Repblica Bolivariana de Venezuela.

Universidad Pedaggica Experimental Libertador.

Instituto Pedaggico de Maturn
Maturn Edo. Monagas.

Profesor:
Nino Omogrosso. Integrante:
Cleidys Ordaz.

Maturn, Mayo del 2015.

 Mecanismos de regulacin del crecimiento y desarrollo.

El crecimiento de la planta, como el de cualquier otro organismo, no es

sino un incremento irreversible de tamao, generalmente unido, aunque no de
un modo necesario, a un incremento del peso slido o seco y de la cantidad del
protoplasma. El proceso del desarrollo lo constituyen los cambios de forma, as
como el grado de diferenciacin y el estado de complejidad alcanzados por el
organismo. Por lo tanto el crecimiento es un proceso cuantitativo relacionado
con el aumento en masa del organismo, mientras que el desarrollo es
cualitativo y se refiere a los cambios experimentados por la planta durante el
crecimiento y que contribuyen a la progresiva elaboracin del cuerpo de la
planta y que la capacitan para obtener alimento, reproducirse y adaptarse
plenamente a su ambiente.

Es difcil trazar una lnea de separacin entre ambos procesos, ya que

por lo comn progresan a la par y simultneamente en cada rgano u
organismo, a pesar de lo cual comprenderemos mejor las diferencias entre
ambos si consideramos que el crecimiento se puede medir con la regla o con la
balanza, mientras que el desarrollo se estudia ms generalmente por medio de
la observacin cualitativa.

Caractersticas fisiolgicas del crecimiento y del desarrollo.

-Crecimiento: a menudo se alude al crecimiento como a un proceso

vegetal, pero ms precisamente se lo debe considerar como un sistema
coordinado de subprocesos. El aumento de tamao, aunque representa uno de
los aspectos ms evidentes, es solo uno de los caracteres distintivos del
crecimiento; otro aspecto del crecimiento que precede, acompaa y contina a
la divisin y agrandamiento celular, es la diferenciacin, la cual puede adoptar
diferentes tipos. A la divisin de la clula precede la diferenciacin fisiolgica
del protoplasma, la que prosigue durante todo el desarrollo de la clula, siendo
completada al principio por la diferenciacin de forma y tamao que tiene lugar
principalmente durante la fase de agrandamiento de la clula y tambin ms
tarde en la ontogenia de la clula mediante las diferenciaciones estructurales y
qumicas de las paredes celulares.El crecimiento en longitud y grosor se da
gracias a la accin de los meristemas.

-Desarrollo: El desarrollo vegetal es el proceso conjunto de crecimiento y

diferenciacin celular de las plantas que est regulado por la accin de
diversos compuestos, dentro de los que se destacan carbohidratos, protenas,
cidos nucleicos, lpidos y hormonas. Los procesos de crecimiento y
diferenciacin se alternan durante todas las etapas de vida de la planta, desde
el desarrollo del embrin, pasando por la etapa juvenil hasta la planta adulta en
donde continuamente se estn diferenciando apndices tales como hojas,
flores y frutos.
 Diferencias entre crecimiento y desarrollo.

Desarrollo es el conjunto de eventos que contribuyen a la progresiva

elaboracin del cuerpo de la planta y que la capacitan para obtener alimento,
reproducirse y adaptarse plenamente a su ambiente.El desarrollo comprende
dos procesos bsicos: crecimiento y diferenciacin. El crecimiento denota los
cambios cuantitativos que tienen lugar durante el desarrollo, mientras que la
diferenciacin se refiere a los cambios cualitativos. El desarrollo se considera
sinnimo de morfognesis. El desarrollo o morfognesis, puede, por lo tanto,
definirse como el conjunto de cambios graduales y progresivos en tamao
(crecimiento), estructura y funcin (diferenciacin) que hace posible la
transformacin de un cigoto en una planta completa. El desarrollo de las
plantas es un proceso coordinado e integrado a travs de gran nmero de
seales, entre las que se encuentran las hormonas.

Por otro lado el crecimiento, por si mismo no produce un cuerpo

organizado. Para que este cuerpo se desarrolle es necesario que las clulas se
especialicen y lleguen a ser estructural y funcionalmente diferentes. El conjunto
de cambios que hacen posible la especializacin celular se denomina
diferenciacin. Bsicamente, la diferenciacin celular depende de la expresin
diferencial del material gentico. Las clulas diferenciadas, retienen por tanto,
toda la informacin requerida para regenerar una planta completa, es decir, son
totipotentes. Como el crecimiento es un incremento irreversible en tamao o en
volumen, es decir, que se produce a travs del alargamiento y la expansin
celular. La expansin celular es, por lo general, un proceso polarizado. Durante
el crecimiento las clulas se expanden siguiendo una direccin
predeterminadas, es decir, se elongan. Por ende, esto implica la existencia de
mecanismos capaces de establecer la polaridad celular antes que la clula se
elongue.

La rigidez de la pared celular condiciona el crecimiento de las clulas

vegetales y, por tanto, de todos los rganos de las plantas. Durante la
elongacin, la pared celular primaria pierde parte de su rigidez y se extiende
gracias a la fuerza generada por la presin de turgencia. Dicha entrada de
agua facilita que se incremente el volumen celular. Se garantiza que el proceso
sea irreversible dado que la pared celular vuelve a ganar rigidez. La elongacin
celular est regulada ciertos factores, como las hormonas vegetales. Muy
posiblemente, el factor determinante del proceso es la activacin de las
expansinas, protenas presentes en las paredes celulares de los rganos en
crecimiento que promueven la prdida de rigidez de las paredes celulares.

El crecimiento es una propiedad fundamental de la vida. Y para que se

pueda realizar el fenmeno de crecer se necesita la presencia de tejidos aptos
para la divisin celular. Tejidos de esta clase se llaman meristemos (del griego
meristos, dividido). Los tejidos meristemticos se encuentran en diversas
regiones de la planta en crecimiento: en el extremo superior del tallo, en el
pice de las races que se abren paso en el suelo y en la estrecha zona del
cambium, que origina el engrosamiento del tallo en las dicotiledneas.

Mediciones o ndices de crecimiento

Muchas veces es deseable poder dar expresin cuantitativa del

crecimiento alcanzado por una planta o grupo de ellas durante un perodo de
tiempo determinado, los ndices principales que se han empleado para este
propsito son:

1) Aumento en el largo del tallo, raz o cualquier otro rgano de la planta.

2) Aumento en la superficie de las hojas.
3) Aumento en el dimetro del tallo (u otro rgano cualquiera).
4) Aumento en volumen (especialmente de los frutos).
5) Aumento del peso seco.
6) Aumento del peso fresco.

Todos estos ndices se hallan limitados en alguna forma como

expresiones del crecimiento, no obstante dichos ndices miden solamente
ciertas fases cuantitativas del crecimiento; una regla solo puede medir el largo,
una balanza el peso solamente, pero el fenmeno de crecimiento supone no
solo cambios cuantitativos como la expansin en largo y en circunsferencia y
aumento en el peso, sino que tambin supone la existencia de aspectos
cualitativos. El crecimiento en alto vara enormemente, segn las diferentes
especies y aun dentro de la misma especie, segn las condiciones
ambientales. Solo se citarn algunos ejemplos de rpido crecimiento en altura,
los brotes jvenes de bamb algunas veces crecen hasta 60cm en 24horas, y
en el mismo tiempo los brotes de esprragos aumentan hasta 30cm de altura.
Cuando en la pita (Agave spp). Aparece un pednculo floral, con frecuencia
llega a alargarse hasta 15cm en un solo da. Algunas veces en condiciones
favorables, plantas de maz han crecido en altura de 7 a 12cm durante un
periodo de 24horas.

Aun el alargamiento de los tallos que crecen ms aprisa es

suficientemente lento como para que no se le pueda apreciar a simple vista.
Pero mediante la observacin con microscopio en posicin horizontal es
posible muchas veces comprobar y aun medir los aspectos externamente
visibles del alargamiento de puntas de tallo de crecimientorpido.

Tambin es posible medir el crecimiento de los pices de tallos y races

mediante el simple expediente de marcar en el rgano rayas horizontales
equidistantes con tinta china aplicada con un pincel fino; el alargamiento se
determina por la observacin de la posicin de las marcas despus de un
periodo definido de tiempo. Mtodo similar se puede emplear para medir el
aumento de superficie que se produce en una hoja, trazando en ella una serie
de lneas entrecruzadas. Estos mtodos son de valor para indicar en qu parte
del rgano el crecimiento se produce con mayor rapidez.

Regulacin

Los reguladores vegetales son compuestos organicos distintos de los

nutrientes que en pequeas cantidades estimulan, inhiben o modifican de
cualquier otro modo cualquier proceso fisiolgico en las plantas. El desarrollo
del vegetal, tanto en el aspecto de crecimiento como en el diferenciacin de
rganos, se encuentra regulado por la accin de sustancias qumicas que
activan o deprimen determinados procesos fisiolgico, interactuando entre s.

Las hormonas vegetales o fitiohormonas son reguladores producidos por

las plantas, y que, a bajas concentraciones, regulan los procesos fisiolgicos
de las plantas. Normalmente, las hormonas se desplazan dentro de la planta
desde un centro de produccin a un lugar de accin. Un fitorregulador es un
compuesto qumico capaz de intervenir en el metabolismo, que acta en muy
pequeas concentraciones para activar o deprimir algn proceso del desarrollo.
Los fitorreguladores pueden ser naturales, si los produce la propia planta o
sintticos.

Por otro lado, un inhibidor, es un fitorregulador capaz de deprimir algn

aspecto del desarrollo, sea actuando de manera independiente o bien
contrarrestando la accin de una hormona, como por ejemplo, una antiauxina.

Ritmos de crecimiento

Si seguimos el crecimiento de una planta completa a lo largo de su ciclo

vital, midiendo repetidas veces su altura o pesando su masa slida,
encontraremos generalmente que sta tiende a disminuir ligeramente durante
la germinacin, a medida que se agotan las reservas de la semilla. Al par que la
fotosntesis se va verificando en las nuevas hojas, tiene lugar un rpido
incremento del peso que, por ltimo, alcanza un nivel constante y relativamente
elevado. El crecimiento sigue con este ritmo intenso hasta que se aproxima la
madurez, poca en que se hace ms lento y declina aproximndose a cero,
llegando incluso a disminuir el peso de la sustancia slida de la planta durante
las etapas de la senectud.

La curva del crecimiento de la planta, as como de cualquiera de sus

rganos y, en general, de todos los seres vivientes, posee la tpica forma en S
o sigmoide. Por ejemplo, durante las ltimas fases del crecimiento de una
planta puede aparecer un claro aumento de peso como consecuencia del
desarrollo de las semillas y de los frutos, crecimiento al que pueden contribuir
tambin los rganos vegetativos aun cuando en pequea proporcin. En todos
estos ejemplos podemos distinguir 3 etapas, que constituyen juntamente el
llamado gran perodo del crecimiento: 1 un etapa inicial de crecimiento lento; 2
una etapa central de crecimiento rpido; 3 otra final en que ste vuelve a
hacerse lento.

El cambio experimentado en la velocidad de crecimiento de una planta o

de cualquier otro organismo durante el perodo grande puede expresarse
matemticamente de diferentes maneras, una de las cuales, quizs la ms
sencilla de todas, sea basarse en la velocidad con que crece la planta, es decir,
su incremento por unidad de tiempo. Este depende:

1. , del tamao ya alcanzado por el organismo en el instante

considerado; 2. , De la diferencia entre el tamao alcanzado en dicho instante
y el que tendr al final del perodo grande. La primera consideracin nos dice
que el organismo debe crecer tanto ms rpidamente cuanto mayor sea su
tamao y, por tanto, cuanto mayor sea el material de crecimiento de que
dispone, mientras que la consideracin segunda nos dice que a medida que un
organismo se aproxima a su tamao final y definitivo, su velocidad de
crecimiento debe disminuir. El tamao final puede ser determinado por el
agotamiento de alguna sustancia nutritiva esencial en el substrato donde la
planta crece o por la acumulacin de productos txicos elaborados durante el
metabolismo, pero tambin puede ser determinado por circunstancias
estructurales exclusivamente internas, como por ejemplo, el aumento
experimentado por las resistencias interiores al transporte de agua o de
alimento.

El proceso de crecimiento se inicia en ciertas partes de la planta en que

tiene lugar una activa divisin celular, y que se conocen con el nombre de
meristemos. Existen meristemos apicales en los extremos de races y tallos,
llamndose crecimiento primarioal que en ellos se inicia para distinguirlo del
crecimiento secundario, que tiene su origen en el cambium, conjunto de
meristemos esencialmente laterales. Por lo general, el meristemo apical es el
responsable del crecimiento en longitud asi como de la formacin de las ramas
y de otros rganos laterales tales como las hojas y las flores. Por el contrario, el
cambium es el determinante del crecimiento en espesor, debido a que las
divisiones de sus clulas se verifican tpicamente en planos paralelos al eje
longitudinal del tallo y de la raz.

Crecimiento de la clula vegetal

-Aspectos fisiolgicos de la divisin celular. La parte de un

meristema en que las divisiones celulares son frecuentes, constituye un centro
de intensa actividad asimilatoria. Como cada clula que se forma por mitosis
contiene su propio complemento de protoplasma, y como cada divisin celular
supone la formacin de una pared transversal entre las dos clulas hijas,
adems de la extensin de las paredes existentes, tanto los carbohidratos
como las sustancias proteicas son asimilados en cantidades relativamente
grande durante la divisin celular.
 Tambin durante la divisin celular se utiliza agua en la hidratacin del
protoplasma recin formado y de las paredes celulares nuevas y en menor
grado en la vacuolacin.

Para que la actividad fisiolgica de las clulas meristemticos contine

sin interrupcin, la mayora o todos los elementos minerales esenciales deben
hallarse presentes como integrantes de compuestos de un tipo u otro. Algunos
de ellos migran a las clulas meristemticos como simples sales inorgnicas,
otros como componentes de compuestos orgnicos ms o menos complejos.

Por consiguiente, durante la mitosis hay un continuo traslado de agua y

solutos de diversos tipos hacia las clulas en divisin. En relacin con esto, es
significativo el hecho de que los tubos cribosos, a travs de los cuales se
supone que, por lo menos en parte, los solutos se desplazan hacia los
meristemas, comienzan su diferenciacin bien dentro de la zona de las clulas
en proceso de divisin. La migracin de solutos ms all de los limites de los
elementos vasculares debe hacerse por transfusin de una clula a otra. Como
la velocidad del avance de los solutos en estas clulas es generalmente
demasiada rpida como para poderla atribuir a la difusin, parece probable que
las clulas posean la capacidad de acumular los solutos o de acelerar la
velocidad con que se desplazan como consecuencia de su actividad
metablica. Es obvio que gran parte de la transfusin de agua entre clulas
tiene lugar en los meristemas. Este pasaje de agua de una a otra clula
meristemtica se produce muy probablemente mediante mecanismos
osmticos e imbibicionales, aunque no debe ser enteramente descartada la
posibilidad de un movimiento metablicamente activado.

Las regiones de divisin celular son invariablemente centros de intensa

actividad respiratoria y asimilatoria, y en dichas clulas se oxidan cantidades
considerables de carbohidratos. El mantenimiento del proceso de divisin,
requiere en las clulas la presencia de numerosas sustancias reguladoras del
crecimiento. Muchas de stas pertenecen a la categora de enzimas o
coenzimas, otras podran clasificarse ordinariamente como hormonas o
vitaminas; todas ellas participan en reacciones esenciales en el mecanismo
metablico.

-Aspectos fisiolgicos del crecimiento en tamao de las clulas. El

aumento en tamao de las clulas vegetales supone un aumento (a menudo
mltiple), en el volumen de las vacuolas, adems de una extensin en
superficie de las paredes celulares. Durante esta fase del crecimiento tambin
se produce algn aumento en el espesor de las paredes. Durante el
crecimiento de la clula, generalmente se sintetiza protoplasma adicional, pero
el aumento en la cantidad de material que corresponde a las paredes
(principalmente celulosa y compuestos ppticos), es proporcionalmente mayor
que el aumento en cantidad del protoplasma. Por lo tanto, la proporcin
existente entre carbohidratos y alimentos proteinceos es mayor durante el
crecimiento de la clula que durante su proceso de divisin.

A medida que las clulas aumentan de volumen, se produce un traslado

de agua hacia las vacuolas en crecimiento. El agua tambin es empleada en la
hidratacin del protoplasma y de las paredes que se van formando durante el
crecimiento celular. Por consiguiente, durante esta fase del crecimiento,
cantidades relativamente grandes de agua se constituyen en parte integral de
cada sistema celular. En la mayor parte de las clulas vegetales, a medida que
aumentan de tamao, el citoplasma se atena gradualmente hasta convertirse
en un fino tapiz que recubre el interior de las paredes celulares, mantenindose
en esa situacin gracias a la presin de turgencia del agua que ocupa la
vacuola.

Las regiones en que el crecimiento de la mayor parte o de todas las

clulas tiene mugar rpidamente, son centros de gran actividad respiratoria.
Esta actividad de clulas en crecimiento, es relativamente con toda
probabilidad no mucho menor que la de las clulas en proceso de divisin.

A pesar de la presencia de elementos vasculares diferenciados, en las

zonas meristemticas en que prevalece el crecimiento celular, hay una
considerable transfusin de agua y solutos de clula a clula. Es indudable que
este mismo mecanismo opera tanto en esta parte de un meristema como en las
zonas ms jvenes, en donde la divisin celular es la fase predominante del
crecimiento. La extensin en superficie de las paredes celulares solo tiene
lugar en presencia de sustancias especficas llamadas auxinas.

Ya han sido adelantados dos conceptos acerca del mecanismo de

crecimiento celular. Uno de ellos sostiene que primero la pared celular debe
sufrir un estiramiento elstico (reversible) o plstico (irreversible), como
consecuencia de la presin de turgencia desarrollada por el jugo celular;
mientras se halla en esa condicin de estiramiento, se supone que aumenta el
material de la pared, ya sea por intercalacin de molculas adicionales en la
pared (intususcepcin), por la deposicin de molculas adicionales en las
capas ya existentes (aposicin), o por una combinacin de estos dos procesos;
la extensin plstica de la pared sola, tambin produce un aumento en su rea,
pero si se produce sin el consiguiente agregado denuevo material, la pared
necesariamente se adelgaza.

Una segunda hiptesis sostiene que el crecimiento activo de la pared

celular es el primer paso en el aumento de tamao de la clula. Se cree que el
crecimiento de la pared celular se produce a consecuencia de la intercalacin
de nuevas molculas entre las ya existentes. Se considera que la penetracin
de agua en la clula, es consecuencia del aumento de volumen de ella y no su
causa.
 -Aspectos fisiolgicos de la diferenciacin celular. La diferenciacin
en tamao de un tipo dado de clulase completa generalmente durante la fase
de agrandamiento de su crecimiento. Sin embargo, las clulas de tejidos
diferentes se diferencian no solo por sus dimensiones espaciales, sino tambin
en diversos aspectos estructurales, muchos de los cuales no se desarrollan
hasta que el agrandamiento de la clula se ha completado o est por llegar a
este estado. Estas diferenciaciones estructurales aparecen en algunas clulas
antes que en otras, refirindose a la ontogenia d las mismas.

Las clulas que constituirn la mdula, la corteza y ciertos otros tejidos

no se alargan mucho en la direccin de su eje de crecimiento, aunque su
alargamiento en esta direccin es generalmente mayor que el radical. Otros
tipos de clulas, tales como las fibras y traqueidas, se alargan mucho en la
direccin del eje del tallo o de la raz, y muy levemente en otras direcciones. La
diferenciacin de las paredes celulares comienza, ms o menos, en el
momento en que termina el alargamiento. Durante esta fase del crecimiento,
las paredes de prcticamente todas las clulas se hacen ms gruesas, aunque
por lo general no de manera uniforme. Las paredes de muchos tipos de clulas
y elementos de los tejidos adquieren puntuaciones, mientras que en otras
aparecen caractersticas estructurales distintivas, siendo las msllamativas las
espirales y otros engrosamientos caractersticos de las paredes de los vasos
del xilema.

Suele acompaar a la diferenciacin estructural de las paredes una

diferenciacin qumica. Las paredes de algunas clulas, tales como las de la
mdula, las clulas viva del floema y la mayor parte de las clulas de la
corteza, retienen su composicin original celuloso-pctica en forma indefinida.
Las paredes de otras clulas, tales como las que componen la mayor parte de
los tejidos del xilema, se lignifican. En general, el protoplasma desaparece
pronto de aquellas clulas en que las paredes se lignifican, mientras que
aquellas en que tal modificacin qumica no se produce, retienen su protoplasto
en condiciones invariables por un perodo mucho mayor. La diferenciacin
estructural adicional que pueda producirse en las paredes de clulas cuyo
protoplasto muere, como en los vasos, traqueidas y fibras, solo es resultado de
procesos puramente fisicoqumicos que en ellas se mantienen, o bien de la
influencia de la actividad de clulas adyacentes.

En todos los tipos de diferenciacin celular se produce asimilacin de

carbohidratos, lo que supone engrosamiento de las paredes celulares, pero
durante esta fase del proceso de crecimiento se opera muy poca o ninguna
formacin de protenas protoplasmticas. La actividad respiratoria, aun en
aquellas clulas completamente diferenciadas que retienen su protoplasma, es
generalmente menor que la de las clulas en proceso de divisin o de
agrandamiento.
 Reguladores del crecimiento: Hormonas.

Se reconoce actualmente que la mayora, sino la totalidad de la actividad

fisiolgica de las plantas est regulada por un conjunto de sustancias qumicas
llamadas hormonas. La presencia en las plantas de hormonas reguladoras del
crecimiento fue sugerida por primera vez por Julius von Sanchs en la segunda
mitad del siglo XIX, cuando indic que deban existir en las plantas sustancias
formadoras de rganos que deban ser producidas en las hojas y
transportadas hacia abajo al resto de la planta.

En general, el trmino hormona se emplea para designar ciertos

compuestos orgnicos que ejercen importantes efectos de regulacin sobre el
metabolismo de un organismo, aun cuando operen en cantidades minsculas.
Muchas, aunque no todas las hormonas vegetales luego de su traslado,
tambin ejercen sus efectos sobre clulas situadas a cierta distancia de
aquellas en que se han sintetizado. Adems de las hormonas que se producen
en los vegetales en forma natural, se conocen diversos compuestos orgnicos
que, cuando se introducen en una planta en cantidades relativamente
pequeas, provocan efectos similares y a menudo aparentemente idnticos a
los producidos por las hormonas naturales.

El funcionamiento normal de los organismos pluricelulares requiere

mecanismos precisos de regulacin que permitan una perfecta coordinacin de
las actividades de sus clulas, tejidos y rganos. Igualmente, el organismo
debe ser capaz de percibir y responder a las fluctuaciones en su ambiente.
Entre los posibles mecanismos de regulacin, el ms conocido es el sistema de
mensajeros qumicos (seales qumicas) que permite la comunicacin entre las
clulas y coordina sus actividades. En las plantas, la comunicacin qumica se
establece fundamentalmente a travs de hormonas (o fitohormonas), aunque
no se excluye la existencia de otros posibles mediadores qumicos cuya
naturaleza, por el momento, es desconocida.

Accin hormonal

El mecanismo de accin de una hormona se define como la reaccin

primaria capaz de iniciar una serie de eventos moleculares que, en ltima
instancia, conducen a un efecto fisiolgico medible. Por lo tanto, la clula debe
estar programada para responder a las seales hormonales (primeros
mensajeros) mediante mecanismos especficos. De un modo general, el
mecanismo de accin tiene lugar mediante un acoplamiento estimulo-
respuesta, que puede dividirse en tres fases:

1. Percepcin de la seal (primer mensajero) por la clula.

2. Generacin y transmisin de la seal (transduccin).
3. Activacin de un cambio bioqumico (respuesta).
 El conjunto de los tres procesos constituye la denominada cadena de
percepcin y transduccin de la seal, que requiere el reconocimiento del
primer mensajero por un receptor y la utilizacin subsecuente de una serie de
molculas (segundos mensajeros o protenas efectoras), capaces de transmitir
la seal que activar la respuesta. Esta cadena es la va que utilizan las plantas
para responder a todos los estmulos, tanto externos (luz, temperatura, fuerzas
mecnicas, agua, etc.) como internos (hormonas, pptidos, oligosacarinas,
fuerzas mecnicas generadas por la pared, etc.) que modulan su desarrollo.

Las hormonas actan por medio de dos mecanismos:

1. La hormona atraviesa la membrana celular de la clula diana y

alcanza el citoplasma. All se une a una molcula adecuada (receptor) y forma
un complejo hormona-receptor. A partir de aqu, el complejo puede disociarse o
puede entrar en el ncleo como tal y afectar a la sntesis de los ARNm. Este
efecto sobre la transduccin es lo que produce la respuesta fisiolgica.

2. La hormona se une a un receptor de membrana en la clula

diana: La unin hormona-receptor produce en este ltimo un cambio
conformacional que conduce a una cascada interna de reacciones
citoplsmicas que pueden producir efectos muy variados: nuevas actividades
enzimticas, modificacin de procesos metablicos, induccin de sntesis de
ARNm, etc.

Factores que afectan las fitohormonas

La luz y la gravedad son los factores ambientales ms importantes en la

actividad auxnica: ambos estimulan la difusin de las auxinas, haciendo que
acten sobre los diferentes rganos de la planta, aunque su actividad tambin
est influida por la temperatura y la presencia de agua: las bajas temperaturas
y la falta de agua parecen disminuir la concentracin de auxina. En conjunto, se
aprecia que los factores que facilitan el crecimiento favorecen el
funcionamiento de las auxinas, mientras que los que lo perjudican reducen su
concentracin.La cantidad de auxinas presentes en la planta tambin est
influida por el resto de las hormonas vegetales: las citoquininas y las
giberelinas producen un aumento de la cantidad de auxinas, mientras que el
etileno hace que disminuya.
En el caso de las giberelinas, la luz es el factor ambiental que ms
influye sobre ellas. Por una parte, la luz roja aumenta la concentracin de
giberelinas, lo que parece indicar que en este mecanismo tiene influencia el
fitocromo, otro de los elementos importantes en la regulacin de la fisiologa
vegetal. Por otra parte, el fotoperiodo tambin influye en la produccin de la
sntesis de estas hormonas: los das largos incrementan dicha sntesis. La
produccin de giberelinas tambin es incrementada por el fro. La actividad de
las giberelinas tambin es influida por otras hormonas vegetales: las
citoquininas la incrementan mientras que el cido abscsico la reduce.
 Receptores de las hormonas

Por analoga con las clulas animales se asume que las clulas
vegetales estn equipadas con una serie de receptores, de naturaleza proteica,
capaces de unirse, reversible y especficamente, con las hormonas. Sin
embargo, y hasta muy recientemente, no se ha logrado la identificacin de
receptores especficos de hormonas vegetales. Ello ha sido posible gracias al
aislamiento de plantas mutantes insensibles a las hormonas. El caso mas
paradigmtico a este respecto es el del receptor del etileno. Con muy pocas
excepciones, la bsqueda de posibles receptores aplicando la metodologa
clsica (identificacin de sitios de unin utilizando hormonas marcadas y
posterior aislamiento y purificacin del hipottico receptor) no ha dado buenos
resultados. En relacin con la localizacin de los receptores, no hay duda de
que stos pueden ser, tanto protenas de membrana (plasmtica o de
comportamientos intracelulares), como solubles (del citoplasma o ncleo).

Los receptores no solo detectan la seal, sino que actan como

transductores de la misma. La formacin del complejo hormona-receptor
provoca un cambio conformacional en el receptor que causa su activacin. En
su estado activado, el receptor inicia la cadena de transduccin.

Lugares de actividad hormonal

Las hormonas vegetales no se sintetizan en estructuras especializadas

comparables a las glndulas endocrinas de los animales. De hecho, pueden
formarse en un amplio abanico de clulas y tejidos. Sin embargo, las pruebas
experimentales disponibles muestran que no todas las clulas y tejidos tienen
la misma capacidad para sintetizar hormonas. En general, los lugares
principales de biosntesis son los pices meristemticos de talos y races,
primordios de rganos vegetativos o reproductores y semillas en desarrollo. La
expresin de programas especficos de desarrollo (senescencia) o la accin de
diversos tipos de estrs tambin pueden desencadenar la biosntesis de
algunas hormonas en rganos maduros.

El anlisis de los fluidos de floema y xilema permiten detectar la

presencia de hormonas, loque demuestra que estas sustancias son distribuidas
por toda la planta. Sin embargo, la mera presencia de las hormonas en los
sistemas conductores no implica una relacin directa con una determinada
accin fisiolgica. De hecho, todas las hormonas vegetales pueden ejercer
efectos en el lugar donde fueron sintetizadas, por lo que el transporte no es un
componente esencial del concepto de hormona vegetal.

Control hormonal del desarrollo

 El control hormonal del desarrollo esta dictado por los cambio en la
concentracin de la hormona en las clulas diana. Este criterio no es, sin
embargo, suficiente para definir las hormonas vegetales, ya que la respuesta
tambin es modulada por cambios en la sensibilidad de las clulas a las
hormonas.

Las variaciones en sensibilidad se hacen evidentes cuando observamos

que la respuesta de un tejido a una concentracin dada de hormona ha
cambiado. La sensibilidad puede, no obstante, definirse con mayor precisin si
se relaciona con los sistemas de percepcin y transduccin de la seal
hormonal. De este modo, la mayor o menor sensibilidad se correlaciona con el
numero de receptores, la afinidad de los receptores o los cambios en la cadena
d eventos subsecuentes que conducen a un efecto bioqumico o fisiolgico
(capacidad de respuesta).
Las hormonas vegetales no son factores limitantes del desarrollo y, por
lo tanto, no pueden considerarse hormonas; y el control del desarrollo se
realiza, exclusivamente, a travs de cambios en la sensibilidad de los tejidos a
las hormonas.
Las investigaciones realizadas en los ltimos aos demuestran
claramente que la sensibilidad de las clulas a las hormonas desempea un
importante papel en el control del desarrollo. La sensibilidad vara con el
genotipo, el tejido, la edad y fase del desarrollo de la planta, las condiciones
ambientales y la presencia (o ausencia) de otras hormonas.
Teniendo en cuenta todas las consideraciones anteriores, las hormonas
vegetales (fitohormonas) se definen como un grupo de sustancias orgnicas,
sintetizadas por las plantas, que tienen la capacidad de afectar a los procesos
fisiolgicos en concentraciones mucho mas bajas que los nutrientes o las
vitaminas. El control de la respuesta hormonal se lleva a cabo, por tanto, a
travs de cambios en la concentracin y la sensibilidad de los tejidos a las
hormonas. No obstante, en determinadas situaciones, uno de los factores
puede dominar o excluir al otro. Los factores ambientales tambin afectan a los
niveles hormonales y a la sensibilidad de las clulas a las hormonas, lo que se
traduce en cambios en los programas de desarrollo de las plantas.

Auxinas

Las auxinas fueron las primeras hormonas del crecimiento vegetal que
se descubrieron; especficamente por W. Went en 1928, fundndose en las
observaciones y experimentos de numerosos investigadores como por ejemplo
Charles Darwin; su descubrimiento se bas en las observaciones sobre los
tropismos en coleptilo de avena. La auxina tpica (del griego auxein: hacer
crecer, incrementar), es el cido indolactico (AIA) que la planta sintetiza a
partir del aminocido triptfano. Existen otras auxinas naturales de las que se
han identificado el indolacetoaldehido (en plntulas etioladas), el cido
indolpirvico (IPA; en semillas de maz, hojas y races); el indolacetonitrilo (en
la col) y el indoetanol (en plntulas de pepino). Aparte hay muchas otras
auxinas sintticas; se considera que una molcula tenga actividad auxnica
debe presentar en su estructura: un anillo, un radical cido o fcilmente
convertible en cido, entre 1 y 4 carbono entre el anillo y el radical cido. En la
agricultura, el uso de compuestos anlogos a las auxinas constituye una
prctica muy rentable. Se ha calculado que el ahorro econmico que se
obtiene, en un ao y en un pas, mediante el uso de herbicidas selectivos,
sobrepasa con mucho toda la inversin que se ha realizado en la investigacin
sobre hormonas vegetales en todo el mundo desde la antigedad.

Qumica de diversas auxinas

Una vez conocida la existencia de una sustancia estimuladora, se

iniciaron los trabajos para aislar y e identificar qumicamente el compuesto. La
escasa cantidad que poda obtenerse a partir de los pices de coleptilo,
dejando que difundiese sobre bloques de agar, no permita su anlisis dada la
escasa sensibilidad de las tcnicas analticas de la poca. Por tanto, se
buscaron materiales alternativos para obtener una cantidad importante de
sustancia como la obtenida en el bioensayo de Went. Tras varios intentos,
entre 1934 y 1935, dos grupos (Kogl, Haagen-Smit y Erxleben, partiendo de
orina humana, y K. V. Thimann, usando extractos de cultivo del hongo
Rhizxopus suinus)consiguieron obtener una sustancia a la que se denomin
auxina, y cuya estructura qumica result ser la del cido indolil-3-actico,
comnmente llamado cido indolactico o AIA.

La presencia de AIA endgeno en las plantas se comprob despus, en

1946, al analizar el endospermo inmaduro d semillas de maz. Desde entonces
de ha detectado y cuantificado en otros muchos materiales vegetales. El inters
por disear nuevas molculas activas llev a plantearse cules eran los
requerimientos minimos necesarios para ser una auxina. Adems, los
bioensayos sugeran la existencia de sistemas saturables (receptores) y
capaces de ser incluso inhibidos por concentraciones altas de hormonas. Esto
ultimo hacia pensar en un sitio de unin de la auxina al receptor que tuviese
dos o tres puntos de contacto, lo que provocara inhibiciones en la accin al
unirse varias molculas de auxina, cada una a distinto punto de contacto del
receptor, impidiendo asi una unin eficaz y, por tanto, la accin fisiolgica
adecuada.

Actualmente, se acepta que una auxina debe poseer una estructura con
una carga negativa en el carboxilo, separada por una distancia de 0.55nm de
otra carga residual positiva. Esta ultima puede estar localizada sobre un anillo
indlico o aromtico, como en el AIA o el cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D),
respectivamente. Se ha podido comprobar que el anillo no es estrictamente
necesario, ya que l N,N-dimetilcarboximetiltiocarbamato, carente de anillo pero
con la distancia adecuada entre las cargas, posee carcter auxnico. El
compuesto natural que se acepta como auxina es el AIA, distribuido
ampliamente por todo el reino vegetal. Junto a l, tambin se aceptan como
auxinas naturales el cido fenilactico (detectado en tallos de tomate y girasol),
algunos cloro-indoles (en guisante) y, recientemente, el cido indolbutrico.

En cuanto a las auxinas sintticas, las hay de naturaleza qumica muy

diversas: cidos indlicos, cidos naftalnicos, clorofenoxicidos y derivados
de los cidos benzoicos y picolnico. Tienen, adems, inters las llamadas anti
auxinas (como el cido p-clorofenoxi-isobutrico) que, por su analoga
estructural y carencia de efecto fisiolgico, pueden inhibir la accin de las
auxinas.

Localizacin

La auxina se produce en el pice del coleptilo de avena, pero que lo

abandona para alcanzar las zonas de crecimiento del mismo rgano, donde es
esencial para que este crecimiento se verifique, ya que dichas zonas no
poseen la facultad de producir tal sustancia. Los brotes etiolados de otras
especies sintetizan la auxina en su yema apical y, ocasionalmente, en los
cotiledones. El pice de la raz en desarrollo posee tambin la facultad de
producir auxina y asimismo, en las plantas verdes normales, se forma la auxina
en la yema o yemas terminales, y pasa de ellas a las regiones mas bajas del
tallo. Las hojas jvenes en expansin pueden producir tambin grandes
cantidades de auxina y, en muchas especies, las hojas maduras sirven
igualmente como centros de sntesis de esta sustancia, si bien exportan solo
cantidades pequeas o despreciables de ella.

As pues, la auxina solo se sintetiza en grandes cantidades en un

numero reducido de centros localizados, pero circula a travs de todos los
tejidos de la planta.

Biosntesis. Rutas de formacin en la planta

La gran dificultad que presenta el estudio de la biosntesis de AIA radica

en las pequesimas cantidades que se sintetizan para alcanzar las
concentraciones presentes en los tejidos vegetales, que son del orden de micro
molar a 10 nano molar. Estos estudios aun se complican ms debido a la
facilidad con que el triptfano marcado radiactivamente utilizado como
precursor del AIA, se convierte en AIA por descomposicin qumica, radiolgica
o microbiolgica.

La conversin del triptfano en AIA puede producirse por diferentes

rutas. En la mayora de las especies vegetales, la ruta ms frecuente es la del
cido indolpirvico. Algunas especies presentan adems la ruta de la
triptamina, mientras que la ruta de la indolacetaldoxima es caracterstica de la
familia Brasicaceae. La funcionalidad de las distintas rutas se confirma por la
presencia de los intermediarios como compuestos endgenos,la actividad
biolgica de los intermediarios (es decir, su capacidad para producir respuestas
tpicas de auxinas cuando se aplican a las plantas), la formacin de AIA cuando
se adicionan los intermediarios a las plantas y la deteccin en extractos
vegetales de las actividades enzimticasimplicadas en las diferentes
reacciones de cada ruta.

-Ruta del cido indolpirvico: la transaminacin de triptfano produce

cido indolpirvico que se descarboxila para dar indolacetaldehdo; la oxidacin
del aldehdo a cido produce AIA. Alternativamente, algunas plantas pueden
reducir el indolacetaldehdo a indoletanol, lo que puede incidir en la regulacin
de la biosntesis de AIA.

-Ruta de la triptamina: la descarboxilacin del triptfano produce

triptamina que, tras una desaminacin oxidativa, se transforma en
indolacetaldehdo. Este compuestoes, por tanto, un intermediario comn con la
ruta anterior.

-Ruta de la indolacetaldoxima: la descarboxilacin oxidativa del

triptfano produce indolacetaldoxima que, por prdida de agua, genera
indolacetonitrilo. Esta transformacin tambin puede producirse a travs de la
formacin de glucobrasicina, un metabolito caracterstico de las brasicceas.
La hidrolisis de indolacetonitrilo produce AIA.
 -Rutas en plantas superiores: durante medio siglo se ha estudiado la
conversin del triptfano a AIA en ms de veinte especies vegetales y con diez
preparaciones enzimticas distintas. Estos estudios han establecido que las
plantas pueden sintetizar AIA a partir de triptfano, aunque la importancia
cuantitativa del triptfano como precursor debe ser aun evaluada crticamente.
Con excepcin de la etapa de transaminacin, todas las reacciones a partir del
triptfano son esencialmente irreversibles in vivo y son, funcionalmente,
reacciones catablicas que conducen a la degradacin de triptfano. Estas
reacciones, al ser irreversibles, son puntos de regulacin de la ruta de
biosntesis del AIA, y se ha demostrado que varias de las enzimas que
intervienen en la ruta estn reguladas a nivel de substrato. Adems de las
reacciones que conducen directamente a la formacin de AIA, se han descrito
otras dos reacciones laterales, que pueden tener un papel regulador, a) la
transformacin de indolacetaldehdo a indol-3-etanol y luego a su glucsido, y
b) la conversin de indolpiruvato a indol-lactato. Se ha comprobado la retro
inhibicin de la enzima indol-3-etanol-oxidasa por el AIA.

Pueden existir otras rutas alternativas independientes del triptfano,

existen evidencias experimentales de que la sntesis de AIA puede ser
independiente de triptfano. As, despus de aplicar agua deuterada ( 2H2O) a
ciertos tejidos, el AIA marcado con deuterio ( 2H-AIA) se sintetiza antes que el
2
H-triptfano. El precursor de esta ruta parece der el indolglicerolfosfato, que a
su vez es precursor del triptfano. La existencia de mutantes que bloquean la
sntesis de triptfano y son deficientes en AIA apoya la idea de una ruta
independiente de triptfano. Uno de los intermediarios de esta ruta sera el
indolacetonitrilo, que tambin es intermediario en la ruta del triptfano. Adems
la sntesis de AIA a partir de triptfano o de indolglicerolfosfato, existe otra via
que puede generar AIA. En determinadas etapas del desarrollo, como la
germinacin de semillas, el AIA necesario para el crecimiento de la planta joven
puede producirse, a partir de la hidrolisis de auxinas ligadas y almacenadas en
la semilla.

La presencia de una alta concentracin de AIA en un determinado tejido

u rgano podra deberse a un balance favorable del transporte (AIA
importadoAIA exportado) y no necesariamente a su capacidad de biosntesis.
Adems, deben tenerse en cuenta otros aspectos, como la capacidad del tejido
para transformar en AIA los intermediarios de las diferentes rutas, para lo que
se requiere la presencia en el tejido de dichos precursores e intermediarios, as
como de las enzimas biosintticas correspondientes. La informacin disponible
en este sentido indica que los pices de coleptilos, los tallos y hojas jvenes,
el cambium y las semillas en desarrollo son, en general, los lugares ms
importantes de biosntesis. No obstante, se ha demostrado que otros rganos,
como las hojas adultas, tambin pueden sintetizar AIA. Aunque las races
contienen AIA, se ha cuestionado su capacidad para sintetizarlo, y se considera
que la mayor parte procede del tallo.
 Metabolismo

Para llegar a comprender la economa de la auxina en las plantas es

necesario conocer algo acerca de los procesos en los que esta sustancia se
forma y desaparece de los tejidos vivientes. Poseemos gran cantidad de datos
sobre la formacin de AIA en las plantas superiores, as como de su
destruccin en el seno de los tejidos. Algunos de estos poseen un sistema
enzimtico que cataliza la transformacin del aminocido triptfano en AIA,
siendo de particular importancia el hecho de que este sistema se halle en
estado de gran actividad justamente en aquellos rganos y tejidos que actan
como centros productores de la hormona del crecimiento. As, el pice del
coleptilo de avena posee un sistema enzimtico triptfano-AIA fuertemente
activo, al par que carecen de l las zonas inferiores del rgano. La facultad que
un tejido vegetal tenga para actuar como centro activo de sntesis y exportacin
hormnica depende de la presencia en l de agentes que activen ambas clases
de procesos.

Aunque la auxina es esencial es muchos de los diferentes fenmenos

del crecimiento, el bienestar de los tejidos vegetales requiere aparentemente la
presencia de un mecanismo de salvaguardia encargado de destruir el exceso
de hormona. Tal mecanismo parece estar representado por un sistema
enzimtico que descompone el AIA, y que se halla presente en grandes
cantidades en los tejidos de las plantas etioladas y en las races y, en cierta
proporcin, en las hojas, tallos y probablemente en otros tejidos. Esta enzima,
la oxidasa del AIA, acta realmente atacando al AIA y convirtindolo en un
producto que es inactivo como sustancia de crecimiento, reaccin que lleva
consigo la absorcin de oxigeno y la expulsin de anhdrido carbnico. La
destruccin enzimtica tiene, como es lgico, una gran importancia en aquellos
experimentos en los que se suministra AIA a los tejidos, como por ejemplo, los
que se llevan a cabo con brotes etiolados de guisantes, puesto que en ellos
puede llegar a destruirse una gran cantidad d la sustancia de crecimiento
suministrada, dando lugar a que no se produzca efecto alguno sobre el
crecimiento.

La regulacin de la cantidad de auxina en las plantas es, pues, un

asunto complejo que depende ntimamente de muchos procesos elementales
distintos, la auxina puede sintetizarse in vivo por la accin de un sistema
enzimtico apropiado; puede desplazarse hacia un tejido determinado o a partir
de l, y puede ser destruida por el sistema de la AIA oxidasa.

Transporte. Movimiento dentro de la planta

Las auxinas se transportan dentro de las plantas por distintas rutas y los
mecanismos difieren segn sea su origen y su destino. Por ejemplo, en
plntulas de maz el AIA y el principal conjugado de auxina, el AIA-inositol, se
transportan desde la semilla al brote en crecimiento. Asimismo existen pruebas
de que en plantas adultas el AIA sintetizado en las hojas se transporta hacia los
pices de los brotes en crecimiento. Probablemente, este transporte se realiza
a travs del tejido vascular. Sin embargo, cuando se aplican auxinas a
secciones de tallos en crecimiento o coleptilos se observa que el transporte de
las auxinas es ms rpido hacia la parte inferior del tallo que hacia la parte
superior. A este movimiento preferente de las auxinas se les denomina
transporte porlar de las auxinas y se cree que es una propiedad de las clulas
jvenes en crecimiento adyacentes al tejido vascular. Se han propuesto varias
teoras para explicar este movimiento polar; por ejemplo, se ha sugerido que es
debido a transportadores de auxinas localizados en la base de estas clulas.
Se conocen varios compuestos que inhiben el transporte polar de auxinas.

Diferentes estudios indican que el transporte polar puede intervenir en

procesos como el crecimiento del tallo, la dominancia apical, la diferenciacin
vascular, el enraizamiento de esquejes, etc.

Efectos fisiolgicos
Las auxinas estn implicadas en muchos procesos del desarrollo vegetal
porque afectan a la divisin, crecimiento y diferenciacin de las clulas. En
general, la accin de las auxinas no es aislada y otras hormonas como etileno,
giberelinas y citoquininas tambin influyen. Desde su descubrimiento, el efecto
producido por las auxinas en el crecimiento ha sido objeto de numerosos
estudios. La respuesta a nivel celular, alargamiento o elongacin de las clulas
inducido por auxinas, ha permitido proponer una hiptesis para el mecanismo
de accin (la hiptesis del crecimiento por acidificacin). Las auxinas influyen
de forma decisiva en procesos como la divisin celular del cambium, la
diferenciacin vascular, la formacin de races adventicias, la dominancia apical
y el desarrollo de frutos.
La reanudacin de la actividad mittica del cambium en primavera est
relacionada con la activacin de la biosntesis de AIA en la yema apical del tallo
que se produce despus del letargo invernal. As, la actividad del cambium
cesa cuando se suprime la yema, y se reanuda cuando se aplica auxina al
corte.
La aplicacin de una yema, o un bloque de agar con auxina, sobre la
superficie de un callo (masa indiferenciada de clulas que se obtiene por cultivo
in vitro de una pequea porcin de raz o tallo) estimula la formacin de
traqueidas por diferenciacin de las clulas del callo. En algunos casos los
efectos de las auxinas parecen estar producidos por la presencia de un
gradiente de concentracin entre distintas zonas de un rgano. Tal es el caso
de las respuestas de crecimiento producidas por luz y gravedad (fototropismo y
gravitropismo), y de la abscisin de las hojas.
 En muchos casos el enraizamiento, es decir, la formacin de races
adventicias en la base del esqueje, es un proceso espontneo, mientras que en
especies recalcitrantes se ha comprobado que la aplicacin de AIA y auxinas
sintticas como IBA y NAA estimula el enraizamiento. La formacin de races
adventicias en esqueje es un proceso complejo que consta de, al menos, dos
etapas: la formacin de primordios de raz a partir de ciertas clulas
susceptibles y el crecimiento de las races. Ambas etapas requieren auxina,
aunque las necesidades de cada una son diferentes y dependen de la especie.

La dominancia apical se utiliza para definir la limitacin del crecimiento

de yemas y brotes laterales impuesta por la yema apical del tallo principal. En
muchos rboles y arbustos la dominancia apical es dbil y la ramificacin
abundante, lo que da una forma ms o menos esfrica a la parte area de la
planta. Otras especies como girasol, cereales, etc., presentan una dominancia
apical extrema que se traduce en una inhibicin del crecimiento de las yemas
laterales y, por tanto, ausencia de tallos secundarios. En algunas conferas,
como abeto, ciprs, etc., la dominancia apical disminuye al aumentar la
distancia al pice del tallo principal, por lo que los tallos secundarios crecen
menos cuanto ms prximos estn a dicho pice. En especies donde se
manifiesta la dominancia apical, la supresin de la yema principal permite el
crecimiento de las yemas laterales, crecimiento que es inhibido cuando se
aplica auxina al corte. Aunque estos resultados apoyan la idea de que la auxina
procedente del pice inhibe el crecimiento de las yemas laterales, algunos
autores critican esta interpretacin basndose en que la concentracin de
auxina exgena necesaria es muy superior a la de la yema suprimida.
Recientemente, se ha comprobado que la yema apical puede inhibir el
transporte polar de la auxina endgena en la yema lateral, transporte que seria
imprescindible para su crecimiento.
En muchas angiospermas, las auxinas estimulan la partenocarpia de los
frutos. Los frutos partenocrpicos se caracterizan por la ausencia de semillas.
La partenocarpia puede producirse de forma espontanea en algunas plantas
(por ejemplo, en algunas variedades de uva y especies ctricas) cuyos ovarios
contienen mayor concentracin de auxinas que aquellas que precisan
fertilizacin. La auxina es esencial para el crecimiento delos frutos, lo que, en
gran medida, se debe al alargamiento de sus clulas. En algunas especies se
ha comprobado que la polinizacin es la seal que estimula la biosntesis de
AIA en el ovario.

Efectos de estmulos ambientales y hormonales sobre el nivel de auxina

Parece razonable postular que las plantas perciben las seales

ambientales, como la luz y la gravedad, y que esta percepcin se traduce en
una determinada cantidad de AIA que induce la respuesta de crecimiento
apropiada. El estudio de los tropismos (las respuestas de la planta a un
estimulo unilateral) nos proporciona un sistema idneo y nico para estudiar la
relacin que existe entre el estimulo, los niveles de AIA y el crecimiento
resultante. El estimulo trpico provoca el crecimiento rpido en un lado del
brote mientras que en el lado opuesto no hay crecimiento o bien ste es mas
lento. Por tanto, la planta posee un mecanismo preciso de control del
crecimiento inducido por el estimulo ambiental.

Un estimulo gravitarorio o luminoso provoca una distribucin asimtrica

de sustancias estimulantes del crecimiento, las cuales difunden por las partes
laterales del coleptilo hacia abajo.

Si las auxinas forman parte del mecanismo de control que modula el

crecimiento de las plantas, las tasas de produccin y degradacin de auxinas y
el flujo reversible entre las auxinas y sus conjugados deben estar regulados por
los acontecimientos que ocurren durante el desarrollo y por los estmulos
ambientales, que afectan a los procesos metablicos generales de la planta.

La modificacin del metabolismo de las auxinas tambin tiene lugar a

nivel de biosntesis y no solamente mediante la regulacin de su tasa de
produccin. Los cambios medioambientales y en el desarrollo pueden modificar
no solamente las velocidades relativas de ciertas reacciones, sino tambin
activar y desactivar rutas enteras relacionadas con el metabolismo de las
auxinas.

Crecimiento cido de la pared celular

La estructura de las clulas vegetales est condicionada por su

contenido en agua y su pared rgida. Para que una clula crezca es necesaria
una fuerte directriz (gradiente de potencial hdrico favorable para la entrada de
agua en la clula), as como una alteracin en las propiedades elsticas y
plsticas de la pared (ablandamiento que permita la expansin celular gracias a
la tensin de turgencia celular). El aumento de tamao ir acompaado por la
sntesis de nuevos materiales que refuercen las membranas y rellenen las
paredes y espacios apoplsticos en incremento. Este crecimiento continuar
hasta que, por razones deterministas todava poco aclaradas, se produzca su
cese. La consolidacin de las nuevas estructuras formadas har irreversible el
proceso y la clula habr alcanzado, definitivamente, un mayor tamao.

Cualquier intento para esclarecer el mecanismo de accin del AIA

debera explicar cmo esta hormona modifica la plasticidad de la pared celular
permitiendo su extensin. El aumento en la plasticidad, que permite la
expansin celular, quizs sea el fenmeno comn que sirve de base a muchos,
si no a todos los efectos del AIA. Por ejemplo, el crecimiento del brote es una
consecuencia de la expansin celular, que a su vez depende del incremento de
la plasticidad de la pared celular, como tambin podra serlo la diferenciacin
del tejido vascular. Otros efectos, como la inhibicin del crecimiento radicular y
la estimulacin de la produccin de etileno podran ser resultados
farmacolgicos debidos a concentraciones elevadas de AIA.

Soding y Heyn, fueron los primeros en observar la accin de las auxinas

sobre la pared celular. Los estudios posteriores de Thimann, Fre-Wyswsling y
Bonner, indican que las microfibrillas de celulosa, orientadas inicialmente en
ngulo recto al eje longitudinal de crecimiento, modifican su ngulo de
deposicin paulatinamente durante el crecimiento y, finalmente, se orientan
casi paralelas a dicho eje. El crecimiento se visualizaba como una malla de
alambre que se estira hasta que los alambres llegan a estar paralelos al eje
longitudinal de crecimiento. En 1934, Bonner observ que los medios en que se
incuban los tejidos vegetales tratados con auxinas se acidifican.
Posteriormente, Hager y Rayle, y Cleland demostraron que el factor inducido
por las auxinas que incrementa la fluidificacin de la pared es el descenso en el
pH podra deberse a la secrecin de protones o, en un lenguaje ms correcto
qumicamente, a la formacin de nuevas cargas aninicas fijadas en la
estructura de la pared. Cohen y Nadler (1987) determinaron que la acidificacin
del medio solo tiene lugar en presencia del calcio. El mecanismo primario de la
acidificacin de la pared puede ser una H + -ATPasa (Cleland, 1988). En
muchos estudios se ha sugerido que el calcio desempea un papel importante
en la accin de las auxinas, pero se desconoce el vnculo de unin entre la
acidificacin de la pared y la necesidad intracelular del calcio. Tambin se
desconoce cmo la acidificacin de la pared puede conducir a un aumento de
su plasticidad y a su elongacin posterior.

En 1970, Rayle y Cleland en los Estados Unidos y Hager en Alemania

propusieron, de forma independiente, que los protones seran el factor de
ablandamiento celular. Aunque existen diferencias de pH entre
compartimientos celulares, esta teora del crecimiento por acidificacinpropone
que la estimulacin del crecimiento producida por la auxina se debera a la
excrecin de protones hacia el espacio apoplstico, con la disminucin de su
pH por debajo de 5.5, y la consiguiente alteracin en la estabilidad de los
enlaces de la pared o la activacin de ciertas enzimas. La teora requiere que:

a. La auxina provoque la excrecin de protones en las clulas que

crecen.
b. La adicin de cidos a los tejidos ejerza un efecto similar al de la
auxina (siempre que la acidez alcance las paredes celulares).
c. Las disoluciones reguladoras neutras, infiltradas en los
tejidos,contrarresten la accin de la hormona.
d. Cualquier agente que induzca la excrecin de protones tambin
provoque un crecimiento celular rpido.

Diversos tejidos cumplen estos requisitos, pero existen lagunas que

impiden generalizar la teora. El crecimiento mediante cidos no es sostenido,
mientras que con axinas si lo es. Deben de existir ms factores de
ablandamiento, adems de los protones.

Tropismo:Fototropismo y gravistropismo.

Fototropismo. La auxina no solo regula el crecimiento diario de la

planta, sino que interviene tambin en algunas de sus respuestas a los
estmulos exteriores. Uno de los ejemplos mejor conocidos de este fenmeno
es el incremento que la planta adquiere en respuesta a la iluminacin unilateral
y que se conoce con el nombre de fototropismo. Los tallos en desarrollo, los
hipocotleos, los coleptilos y otros rganos tienden a desarrollarse en
direccin a la fuente luminosa o a la regin ms fuertemente iluminada,
fototropismo positivo, mientras que las races, por el contrario, tienden a
alejarse de la luz, fototropismo negativo. En el primer caso, disminuye la
velocidad de crecimiento en el lado ms iluminado del rgano, mientras que
aumenta en el lado que permanece en la oscuridad, dando lugar, como
resultado de esta diferencia en el grado de crecimiento, a que el rgano
vegetal, tallo o hipocotleo, se curve hacia la fuente luminosa. El fototropismo
es, pues, una respuesta de crecimiento.En realidad, puede decirse que las
investigaciones realizadas sobre el fototropismo son las que han sentado las
bases de nuestros actuales conocimientos sobre la auxina.

Charles Darwin inici los modernos estudiossobrefototropismo en1880,

demostrando experimentalmente que en les coleptilos de gramneas el
fotorreceptor es la extremidad apical del rgano, es decir, que esta zona es la
porcin sensible a la luz. Esto resulta tanto ms notable cuanto que, como se
recordar, la zona de crecimiento del coleptilono es el mismopice, sino una
regin algo inferior. Darwin cubri el pice de un coleptiloherbceo con una
envoltura opaca y prob as que, cuando se iluminara la zona de crecimiento,
no se verificaba ninguna respuesta que afectase a este proceso o, al menos,
que para obtener tales respuestas eran necesarias intensidades luminosas muy
fuertes. Por el contrario, cuando solo expona a la luz una pequea porcin
apical, se obtenan respuestas fototrpicas normales con intensidades
luminosas dbiles. Este fue uno de los descubrimientos bsicos que
permitieron mostrar por vez primera la existencia de una respuesta de
crecimiento de tipo correlacional, es decir, una reaccin en la que el estmulo
aplicado a una parte de la planta da lugar a una respuesta por parte de otro
rgano.

La respuesta fototrpica de una planta depende de muchos factores

entre los cuales se halla la cantidad de energaluminosa que incide
unilateralmente sobre ella. A su vez, esta cantidad de energa depende dedos
factores: intensidad y duracin de la iluminacin. Si una plantatotalmente
etiolada se somete a intensidades luminosas diferentes, sepuede demostrar
que, dentro de un amplio campo de periodos e intensidades, una determinada
cantidad de energa produce una curvatura fototrpica tambin determinada.
Puede afirmarse, en general, que iluminando un coleptilo de avena con la
intensidad de un luxdurante25 seg se obtiene la misma curvatura que
exponindolo durante unamilsima de segundo a una iluminacin de 25 OOO
lux. El hecho de que sea constante el producto de la intensidad de iluminacin
por el tiempoque sta debe durar para lograr una determinada respuesta
fototrpica, muestra que para dar lugar a la respuesta se necesita una
determinada cantidad de energaluminosa (umbral), y que dichas respuestas
son anlogas a otras de carcterfotoqumico que se han estudiado en sistemas
exclusivamente fisicoqumicos.

Para que la luz acte eficazmente (desde el punto de vista fotoqumico)

sobre un sistema, ha de ser primeramente absorbida por un pigmento. Ahora
bien: puesto que las auxinas hasta hoy conocidas sonsustancias incoloras, esta
claro que no pueden ser ellas quienes absorban por s solas la luz visible que
provoca las curvaturas fototrpicas.Se puede, sin embargo, tener alguna idea
acerca de la naturaleza de lospigmentos que intervienen en la absorcin de la
luz, investigando laeficacia relativa de los diferentes colores en la produccin
de tales curvaturas.

En resumen, existen hoy abundantes dates que demuestran que la

curvatura de las plantas en direccina la luz (curvatura fototrpica se debe a
diferencias en la distribucin de auxina en el pice o yema del rgano en
desarrollo, de lo que resulta una diferencia en la velocidad de crecimiento de
las regiones iluminada y oscura de la zona inmediatamente inferior al pice. A
su vez, esta diferencia en la distribucin de auxina puede estar originada por
una desigualdad en la destruccin deesta hormona a travs de un proceso
fotoactivo.

Geotropismo.Es, al igual que el fototropismo, una respuesta o curvatura

en la misma direccin o en contra del campo gravitatorio terrestre. Cuando se
coloca un tallo en posicin horizontal, su velocidad de crecimiento tiende a
aumentar en su cara inferior, mientrasque tiende a disminuir en la superior,
comparadas ambas velocidades con la que posee el mismo tallo en posicin
vertical. Por esta razn, la zona de crecimiento se curva hacia arriba. En laraz,
por el contrario, la respuesta geotrpica a la posicin horizontal es un
movimiento hacia abajo. Los tallos poseen, por tanto, geotropismo negativo,
mientras que las races loposeen positivo.

El hecho de que el geotropismo sea, al igual que el fototropismo, una

respuesta debida a una redistribucin asimtrica de auxina, est claramente
demostrado, muy especialmente por los primeros experimentos de Herman
Dolk, en los cuales determin la cantidad de auxina difundida a partir del pice
del coleptilo de avena, tanto cuando el pice se mantiene vertical, como en los
cases en que se coloca horizontalmente. Aunque la cantidad total de auxina
difusible era la misma en los dos casos, su distribucin result ser
notablemente diferente. El pice en posicin vertical produce cantidades
iguales de auxina en sus dos mitades laterales; pero cuando se
sitahorizontalmente, origina sin excepcin ms auxina en su mitad inferior.
Estaredistribucin da lugar a que en la parte de abajo se acumulen
aproximadamente los dos tercios del total, quedando el tercio restante
confinado a la cara superior. Como sucede con el fototropismo, esta
distribucin desigual da lugar a un crecimiento disimtrico en amboslados del
coleptilo, y la curvatura geotrpica no es sino el resultado de este desigual
crecimiento.
Las respuestas geotrpicas de las races se conocen porque las de los
tallos, coleptilos e hipocotleos, pese a lo cual parecen entrar de lleno en el
mismo esquema general. Las races, a diferencia de los tallos e hipocotleos,
resultan inhibidas en su crecimiento al aplicarles auxina, dentro de un amplio
campo de concentraciones, resultando que los valores de estas
concentraciones capaces de aumentar el crecimiento de tallos ohipocotleos
son los que impiden el desarrollo radicular. Cuando las races se colocan en
posicin horizontal, la auxina pasa de la cara superior a la inferior, igual que
sucede con los tallos y con los hipocotleos y, puesto que la hormona inhibe el
crecimiento radicular tanto mas cuanto mayor sea su concentracin, la parte
superior, donde dicha concentracin es ms dbil, crecermsrpidamente que
la inferior y dar como resultado una curvatura geotrpicapositiva.

Mecanismo de accin de las auxinas

Aunque el descubrimiento y los primeros trabajos hechos sobre esta

hormona se relacionaron solo con sus efectos sobre el alargamiento celular, en
los ltimos aos se ha llegado a la evidencia de que la auxina interviene en un
gran nmero de respuestas diferentes. Tan numerosas son sus actividades
fisiolgicas, que en toda discusin actual sobre las respuestas vegetales es
casi axiomtico el considerar la posibilidad de que la auxinapueda intervenir en
ellas de una u otra forma. Este hecho lo apreciaronpor primera vez Thimann y
Skoog en 1933, y luego, en rpidasucesin,se fueron descubriendo las
diferentes acciones ejercidas por la auxinasobre otras respuestas aparte del
alargamiento celular. Entre las masimportantes se hallan la inhibicin del
crecimiento de las yemas laterales, la inhibicin de la abscisin, los estmulos
que provocan el crecimiento del cambium y otras actividades de los
meristemos, la inhibicin o provocacin de la floracin y la puesta en marcha
de la absorcin noosmtica del agua. Investigaciones posteriores sobre la
fisiologa dela auxina han dado como resultado algunas aplicaciones agrcolas
en lasque las auxinas o las sustancias qumicas sintticas relacionadas con
ellasse han utilizado para evitar la cada de frutos y hojas, para controlar el
desarrollo de la maleza y para otros fines de gran importancia.
Gran variedad de usos comerciales de la auxina

Las auxinas, utilizadas como fitorreguladores, tienen numerosas

aplicaciones comerciales, tanto agronmicas como biotecnolgicas. En general
los fitorreguladores constituyen, dentro de los agronmicos, un grupo de
sustancias que aadidas en muy bajas cantidades, modifican las pautas
normales de desarrollos de las plantas y pueden ayudar a incrementar la
productividad, mejorar la calidad del cultivo, facilitar la recoleccin entre otros.

Los fitorreguladores auxnicos sintticos fueron utilizados al principio

como herbicidas debido a su estabilidad, ya que son muy resistentes a la
oxidacin por la luz, enzimas u otros agentes. Actualmente se comercializan
en diversas formulaciones atendiendo a un amplio a abanico de posibilidades
de empleo, segn las situaciones agrcolas , los tipos de cultivo y las formas
de aplicacin que existen. Los fitorreguladores, sus aplicaciones, dosificacin y
precauciones suelen venir recogidos en catlogos, vademcums y guas de
productos agroqumicos.

Relacin entre las auxinas naturales y sintticas

A mediados de 1930 se determin que la auxina es cido 3-indolactico

(IAA). Ms tarde se descubrieron otras auxinas en las plantas, pero el IAA es,
la ms abundante y fisiolgicamente la ms relevante. Como la estructura del
IAA es relativamente sencilla, los laboratorios industriales y de investigacin
fueron capaces enseguida de sintetizar una gran variedad de molculas con
actividad auxnica. Algunas de ellas fueron usadas como herbicidas en
horticultura y agricultura.

En una de las primeras definiciones de auxina se inclua a todas las

sustancias qumicas naturales y sintticas que estimulaban el crecimiento
longitudinal en coleptilos y secciones de tallos. Sin embargo, las auxinas
tambin afectan otros procesos fisiolgicos vegetales adems de la elongacin.
As podemos definir las auxinas como compuestos con actividades biolgicas
similares a la del IAA, como la capacidad de promover la elongacin celular
en el coleptilo y las secciones del tallo, la formacin de races adventicias en
hojas y tallos cortados y otros fenmenos relacionados con la accin del IAA.

Aunque son qumicamente diferentes , una caractersticas comn de

todas las auxinas es la distancia molecular, de unos, 0,5 nm, entre una carga
parcial positiva en el anillo aromtico y la carga negativa del grupo carboxilo

Receptores de las auxinas

El mecanismo molecular de la accin de una hormona es reconstruir

cada etapa de la ruta de transduccin de seal, desde la unin al receptor
hasta la respuesta fisiolgica.
La ABP1 funciona como receptor de las auxinas

Adems de su posible participacin directa en la activacin de la

+
H ATPasa de la membrana plasmtica, la protena de unin de auxina
ABP1 parece funcionar como un receptor de auxina en otras rutas de
transduccin de seal. Se han identificado homlogos de ABP1 en toda
una serie de especies de monocotiledneas y dicotiledneas (Vens y
Napier 1997). El bloqueo del gen ABP1 enArabidopsis es letal y mutaciones
menos graves han dado lugar a un desarrollo alterado (Chen y col. 2001).
Estudios recientes indican que, a pesar de estar localiza da principalmente
en el retculo endoplsmico (RE), una pequea cantidad de ABP1 se
secreta a la superficie exterior de la membrana plasmtica donde
interacciona con las auxinas para provocar el hinchamiento de los
protoplastos y el bombeo de H + (Venis y col. 1996; Steffens y col. 2001).

Sin embargo, es improbable que la ABP1 intervenga en todas las

rutas de respuesta a auxinas porque la expresin de algunos genes de
respuesta a auxinas no se ve afectada cuando se incuban protoplastos con
anticuerpos anti-ABP1. Tampoco est claro cul es el papel de ABP1 en el
RE en la ruta de transduccin de seal.

El calcio y el pH intracelular son posibles intermedios de sealizacin

El calcio juega un papel muy importante en la transduccin de seal

en animales y se cree que est implicado tambin en la accin de ciertas
hormonas vegetales. El papel del calcio en la accin de las auxinas parece
muy complejo, y en este momento, muy incierto. Sin embargo, algunas
evidencias experimentales sugieren que las auxinas aumenta el nivel de
calcio libre en la clula.
Los cambios en el pH citoplsmico tambin pueden servir como
segundos mensajeros en animales y plantas. En plantas, cuatro minutos
despus de su aplicacin, las auxinas inducen un descenso del pH
citoslico de alrededor de 0,2 unidades. Se desconoce la causa de esta
cada del pH. Como el pH citoslico, normalmente, es de 7,4 y el ptimo
para la H*-ATPasa de la membrana plasmtica es de 6,5, un descenso de
0,2 unidades en el pH podra provocar un gran aumento de la actividad de
la H+-ATPasa de la membrana plasmtica. El descenso del pH citoslico
tambin podra estar implicado en el aumento del calcio libre intracelular
inducido por auxinas al promover la disociacin de las formas unidas.

Las MAPs quinasa tambin implicadas en la respuesta a auxinas.

Estas protenas tienen un papel importante en rutas de trans duccin de
seales al fosforilar protenas en una cascada que. En ltimo trmino,
activa los factores de transcripcin. Cuando se someten clulas de tabaco
a condiciones de ausencia de auxinas. Se detienen al final de la fase G 1, o
G2, y cesan su divisin; si se aaden auxinas al medio de cultivo, reanudan
su ciclo (Koens y col. 1995Parece que la auxina ejerce sus efec tos sobre
el ciclo celular principalmente por estimulacin de la sntesis de la princi pal
protena quinasa dependiente de ciclina (CDK): Cdc2 (ciclo de divisin
celular 2).