REPBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA

UNIVERSIDAD PEDAGGICA EXPERIMENTAL LIBERTADOR

INSTITUTO PEDAGGICO DE MATURN
MATURN- ESTADO MONAGAS

Las Citoquininas:
Fitorreguladoras de de la
Divisin Celular, y el
Etileno: Hormona de la
Maduracin.

Profesor: Bachilleres:

Nino Omogroso Albert, Villalba

Fisiologa Vegetal Jos, Villarroel

1
 Maturn, Junio del 2012

INDICE

INTRODUCCIN...........................................................................................................3

1.-Citoquininas..4

1.1.-Descubrimiento e identificacin4

1.2.-Conjugacin...5

1.3.- Biosntesis.5

1.4.-Metabolismo y transporte de las citoquininas desde la raz hasta el vstago6

1.5.- Formas activas de las citoquininas: Bases libres..6

1.6.- Efectos fisiolgicos: Citocinesis y alargamiento celular..6

1.7.- Efectos sobre la senescencia, la nutricin mineral y la removilizacin de

nutrientes...6

1.8.-Mecanismos de accin: Efectos sobre la sntesis proteica y la concentracin

citoslica de calcio.7

2.- Etileno..8

2.1.- Propiedades qumicas del etileno..8

2.2.- Historia Botnica del Etileno9

2.3.- Biosntesis y catabolismo: Efecto de los estreses ambientales y de la presencia de

auxinas..9

2.5.- Modo de accin del etileno.11

2.6.- Efecto fisiolgico: Maduracin de los frutos, absicin, la epinastia, crecimiento de

las plntulas, inducccin de races, senescencia en flores y hojas.11

2.7.- El etileno y sus usos comerciales..14

CONCLUSIN15

2
BIBLIOGRAFA..16

INTRODUCCIN

Las fitohormonas comprenden un conjunto de sustancias qumicas, que las

plantas producen en sus rganos para regular los procesos fisiolgicos que ocurren en su
interior, los cuales permiten el crecimiento de los tallos , desarrollo de hojas, ramas y
frutos. Las principales fitohormonas que producen las plantas son las auxinas, las
giberilinas, el cido abscsico, las citoquininas y el etileno. En esta investigacin
desarrollaremos el contenido referente a las dos ltimas.

Las citoquininas, son hormonas vegetales naturales que estimulan la divisin

celular en tejidos no meristemticos. Inicialmente fueron llamadas quininas, sin
embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la
fisiologa animal, se adapt el trmino citoquinina (cito kinesis o divisin celular). Son
producidas en las zonas de crecimiento, como los meristemas en la punta de las races.

La zeatina es una hormona de esta clase y se encuentra en el maz (Zea). Las

mayores concentraciones de citoquininas se encuentran en embriones y frutas jvenes
en desarrollo, ambos sufriendo una rpida divisin celular. La presencia de altos niveles
de citoquininas puede facilitar su habilidad de actuar como una fuente demandante de
nutrientes. Las citoquininas tambin se forman en las races y son translocadas a travs
del xilema hasta el brote. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las
hojas son relativamente inmviles.

Por otra parte el etileno, siendo un hidrocarburo, es muy diferente a otras

hormonas vegetales naturales. Aunque se ha sabido desde principios de siglo que el
etileno provoca respuestas tales como geotropismo y abscisin, no fue sino hasta los
aos 1960s que se empez a aceptar como una hormona vegetal. Se sabe que el efecto
del etileno sobre las plantas y secciones de las plantas vara ampliamente.
Ha sido implicado en la maduracin, abscisin, senescencia, dormancia,
floracin y otras respuestas. El etileno parece ser producido esencialmente por todas las
partes vivas de las plantas superiores, y la tasa vara con el rgano y tejidos especficos
y su estado de crecimiento y desarrollo.

3
 1.-Citoquininas

La palabra citoquinina, proviene de la palabra citoquinesis la cual est

conformada por los vocablos griegos Citon= Clula y Kinesis= divisin, lo que
literalmente significa divisin celular. La citoquinesis se podra considerar como el
segundo proceso madre de todos los procesos fisiolgicos en los vegetales, ya que a este
proceso le antecede en importancia la diferenciacin celular, la cual se encarga de dar
origen a la formacin de cada uno de los rganos de cualquier vegetal.

Las citoquininas son un grupo de hormonas que regulan la divisin celular, las
cuales derivan de la adenina o de aminopurinas. Las diferentes cadenas laterales se unen
al nitrgeno del carbono 6. Pueden presentarse como: bases libres (que constituyen las
formas activas de las citoquininas), o bien ribonuclesidos, ribonucletidos y glicsidos
(que se activan por conversin a la forma de base libre); tambin pueden hallarse como
bases modificadas formando parte de los RNAt (aunque la cantidad de citoquininas
derivadas de esta fuente carece de gran relevancia)

1.1.-Descubrimiento e identificacin

Las citoquininas fueron descubiertas en 1956, cuando el grupo de Skoog aisl la

quinetina, a partir del ADN de esperma de arenque sometido a autoclave. El nombre
asignado a esa sustancia se bas, obviamente, en su capacidad para promover la divisin
celular (citocinesis) en tejidos vegetales.

La quinetina fue descubierta como resultado de las investigaciones realizadas

para identificar factores qumicos capaces de estimular la proliferacin celular en
explantos de la medula de tabaco Nicotiana tabacum cultivados in vitro. El grupo Skoog
comprob que si estos explantos se cultivaban en un medio enriquecido con auxina, solo
se produca la elongacin celular. La induccin de divisin celular tena lugar slo
cuando la mdula se cultivaba junto con el tejido vascular adyacente, o cuando se
suplementaba el medio de cultivo con extractos de tejidos vegetales.

Finalmente, se investigaron un conjunto de materiales (leche de coco, extractos

de malta, levaduras, as como cidos nucleicos y sus constituyentes) como fuente
potencial del factor responsable de la promocin de la divisin celular, lo cual condujo
al aislamiento de la quinetina.

4
 La primera citoquinina natural fue aislada por los grupos Miller y Letham, en
1963, en semillas inmaduras de maz, la sustancia tiene como base qumica a una purina
la 6-(4-hidroxi-3-metilbut-trans-2-enilamino), y recibi el nombre comn de zeatina.

1.2.-Conjugacin

La conjugacin de las citoquininas ocurre mediante la unin de diversos

compuestos qumicos al anillo de purina o a la cadena lateral. Las principales formas
conjugadas de las citoquininas son:

a.- Nuclesidos (ribsidos): Se froman por conjugacin con la ribosa en posicin 9 del
anillo de purina.

b.- Nucletidos (ribtidos): El cido ortofosfrico se esterifica, en posicin 5, con el

correspondiente ribsido.

c.- Glucsidos: Se forman por conjugacin con un resto de glucosa, que se une al anillo,
o al grupo hidroxilo de la cadena lateral.

d.- Alanilderivados: Presentan un residuo de alanina unido al grupo imino en posicin 9

del anillo de purina.

e.- Metiltioderivados: Presentan un grupo (CH 3S-) unido al carbono en posicin 2 del
anillo de purina.

1.3.- Biosntesis

Tiene lugar principalmente en el citosol de las clulas de meristemas apicales de

raz, y tambin en embriones jvenes de maz y hojas jvenes en desarrollo. La cadena
lateral deriva de la va del acetato-mevalonato. El isopentenil pirofosfato se transfiere al
AMP (derivado de la sntesis de purinas) por accin de la Citoquinina sintasa (una
prenil transferasa similar a las de la sntesis de los terpenos). El isopentenil adenina
ribonucletido generado se transforma en las diferentes citoquininas, sin embargo
muchas de las enzimas involucradas todava no se han identificado.

Las provenientes del RNAt se forman durante el procesamiento del precursor del
RNAt (existe una prenil transferasa diferente a la vista en la otra va que reconoce una
secuencia especfica de bases, y no emplea AMP como sustrato)

5
 1.4.-Metabolismo y transporte de las citoquininas desde la raz hasta el vstago

El metabolismo de las citoquininas tiene su ruta principal en las interconversiones

entre las bases libres, los nuclesidos y los nucletidos, las cuales estn catalizadas poa
las enzimas implicadas en el metabolismo de los adenilatos. Algunos estudios muestran
que la conversin de la citoquinina bsica en su correspondiente nucletido, se realiza
en un solo paso, catalizado por la adenina fosforribosiltransferasa, o en una doble
reaccin que implica la accin secuencial de la adenosina fosforilasa y la adenosina
quinasa.

Las citoquininas son sintetizadas, mayoritariamente, en las zonas meristemticas

de las races, aunque no excluye la participacin de los rganos areos, especialmente
los tejidos meristemticos, en el proceso de biosntesis de estas hormonas.

Durante la fase reproductora, tambin aparecen otros centros de produccin

importante de citoquininas, principalmente, el endospermo (durante el desarrollo de las
semillas) o el eje embrionario, que se convierte en el centro de la produccin y
distribucin de citoquininas cuando se inicia la germinacin de las semillas.

Una vez sintetizadas, las citoquininas pueden ser distribuidas a otras partes de la
planta a travs del xilema, floema o ambos. La utilizacin de uno u otro sistema
conductor depende del lugar donde las citoquininas fueron, inicialmente, sintetizadas.
La presencia de citoquininas en los exudados ya sean el xilema o el floema, es un hecho
comn en todas las plantas.

1.5.- Formas activas de las citoquininas: Bases libres.

Las bases libres son las formas biolgicas ms activas de las citoquininas

1.6.- Efectos fisiolgicos: Citocinesis y alargamiento celular

Las citoquininas exgenas inducen un importante incremento en el tamao de las

clulas de los cotiledones y hojas de las plantas. El proceso se lleva a cabo
exclusivamente por alargamiento celular, este efecto es la base de un bioensayo de
citoquininas en el que se utilizan secciones de un cotiledn o de una hoja de rbano. Las
citoquininas tambin pueden modificar la forma de las hojas en plantas intactas, aunque
esta accin parece depender de una interaccin con las giberilinas.

6
 1.7.- Efectos sobre la senescencia, la nutricin mineral y la removilizacin de
nutrientes.

De acuerdo con estudios en los que se utiliz hojas de lechuga, se llego a

postular la hiptesis de que el descenso de los niveles de las citoquininas era el factor
responsable del inicio de la senescencia. Y en efecto, las citoquininas controlan el
proceso de envejecimiento de las plantas, ya que, se ha relacionado con los procesos de
senescencia monocrpica en la soja, con la senescencia secuencial de las hojas de
tabaco. En este ltimo caso se muestra que un descenso en los niveles de la zeatina
puede actuar como iniciador del proceso y se postula que este cambio de nivel en las
citoquininas es, a su vez, el resultado de la modificacin de su sntesis en la propia hoja.

La accin antisenescente de las citoquininas se ha demostrado tambin mediante

tcnicas de ADN recombinante, en el que se utilizan construcciones genticas
quimricas que contenan el gen itp, responsable de la sntesis de las protenas, y como
promotor de los genes que codifican a las protenas de choque trmico, ya que cuando
se someta una porcin de una hoja de tabaco transformada con esta construccin a un
choque de calor, su senescencia se retrasaba claramente con respecto al resto de la hoja.

1.8.-Mecanismos de accin: Efectos sobre la sntesis proteica y la concentracin

citoslica de calcio.

Los mecanismos moleculares de la accin de las citoquininas, se desconocen

totalmente, a pesar de esto y tomando como referencia a otras hormonas, se asume que
las citoquininas interactan con protenas receptoras especficas, de manera que se inicia
una ruta de transduccin de la seal que puede conducir a cambios en la expresin
diferencial de genes.

A pesar de esto se conoce que las citoquininas son nicas entre las hormonas
vegetales, debido a que aparecen como componentes de algunos ARNt. La localizacin
de estas hormonas en los ARNt es muy especfica, ya que siempre se sitan
inmediatamente adyacentes al extremo 3 del anticodn, formando el residuo central de
una secuencia de AAA. Otro hecho interesante de las citoquininas es que todos los
ARNt que las presentan reconocen codones que comienzan por U, estos son los

7
isoaceptores de los aminocidos cistena, leucina, fenilalanina, serina , triptfano y
tirosina.

Debido a que los ARNt con citoquininas , se encuentran en todos los seres vivos,
tanto procariotas como eucariotas, stas hormonas desempean un papel importante en
la sntesis de protenas en los ribosomas, ya que incrementan la afinidad de unin entre
el aminoacil ARNt y el ribosoma, facilitando el reconocimiento de los codones.

2.- Etileno

Las sustancias qumicas conocidas como hidrocarburos, reciben sus nombres de

acuerdo a las reglas establecidas por la IUPAC (Siglas en ingls de la International
United of Pure and Aplicated Chemestry). Tal es el caso del Etileno, que es el nombre
comn del Eteno, un hidrocarburo, cuyos prefijos ET= se utiliza para designar a los
compuestos orgnicos que tienen dos carbonos en su molcula y la terminacin ENO es
propia de los Alquenos o compuestos qumicos que presentan doble enlace covalente
entre los tomos de carbono que constituyen sus molculas.

2.1.- Propiedades qumicas del etileno

Como se menciono en el apartado anterior, el etileno presenta dos molculas de carbono

unidas por un doble enlace, Es uno de los productos qumicos ms importantes de
la industria qumica. Se halla de forma natural en las plantas.

En condiciones fisiolgicas de temperatura y presin es un gas incoloro, de aroma

similar al del ter etlico, ms liviano que el aire, sumamente inflamable y voltil; muy
hidrosoluble.

La molcula no puede rotar alrededor del doble enlace y todos los tomos estn en el
mismo plano. El ngulo entre los dos enlaces carbono-hidrgeno es de 117, muy
prximo a los 120 correspondientes a una hibridacin sp2.

2.2.- Biosntesis y catabolismo: Efecto de los estreses ambientales y de la presencia

de auxinas.
8
 La biosntesis del etileno, se produce en casi todos los rganos de las plantas
superiores, aunque la tasa de produccin depender del tipo de tejido y de su estado de
desarrollo. En general las regiones meristemticas y nodales son las ms activas en la
biosntesis. Sin embargo la produccin tambin se incrementa durante la abscisin
foliar, senescencia de las flores y maduracin de frutos.

Se biosintetiza a partir del aminocido Metionina, que por accin de una Ado-
Met sintasagenera Ado-Met. . La etapa limitante en la ruta es la conversin de Ado Met
en cido-1-aminociclopropanocarboxlico (ACC), catalizado por la ACC sintasa. La
ltima etapa de la va la cataliza una oxidasa que requiere O 2 como sustrato. El grupo
CH3-S (tiometilo) de la metionina es reciclado a travs del ciclo de Yang nuevamente
hasta Metionina; esta va cclica involucra el consumo de energa (bajo la forma de
ATP) y de O2

Su biosntesis est incrementada en plantas expuestas a condiciones ambientales

de estrs y en especies terrestres es considerado un signo de injuria asociado con la
degradacin de la clorofila y la peroxidacin de lpidos de membranas. La presencia de
jasmonatos tambin favorece su sntesis.

En cuanto al catabolismo del etileno, ocurre con la difusin hacia la atmsfera

circundante, o bien oxidacin hasta etilenxido, etilenglicol o CO2. Como es fcilmente
oxidado a etilenglicol por accin del permanganato de potasio, se aprovecha esta
propiedad en horticultura. Las frutas o flores empacadas en cajones son cubiertas con
almina o silicagel impregnada en KMnO4 para remover el etileno que se forma y as
disminuir la velocidad de maduracin.

2.2.- Historia Botnica del Etileno

Durante un perodo de aos, el descubrimiento de la auxina condujo, ms o menos

directamente, al aislamiento de la kinetina y el reconocimiento de los efectos de las
citocininas sobre el crecimiento de las plantas y su desarrollo. El etileno, por otro lado,
era un compuesto que se conoca desde antiguo y se saban sus efectos sobre el
crecimiento mucho antes de que se le relacionase con la auxina; era considerado ya
como una fitohormona.

El etileno fue usado en la prctica desde el antiguo Egipto, en donde se trataban

9
 con gas los higos para estimular su maduracin.

En la antigua China se quemaba incienso en locales cerrados para incrementar la

maduracin de las peras.
La historia botnica del etileno, un hidrocarburo sencillo (H2C=CH2), se remonta al
siglo pasado, cuando las ciudades se iluminaban con lmparas de gas. En Alemania, se
demostr que el gas que se perda desde las lmparas de gas era el principal causante de
la desfoliacin que ocurra en los rboles que se encontraban en las calles. Como el gas
comenz a usarse de modo intensivo para la iluminacin de las calles, este fenmeno
fue registrado por muchos investigadores.

En 1901, D. Neljubov demostr que el etileno era el componente activo del gas que
se empleaba en iluminacin. Neljubov not que la exposicin de plntulas de guisante
a dicho gas en oscuridad (plantas etioladas) reduca el elongamiento del tallo,
incrementaba el crecimiento lateral, y produca un anormal crecimiento horizontal de
la plntula (gravitropismo negativo), condiciones que ms tarde se denominaron
la triple respuesta.

Cuando los componentes gaseosos del gas fueron probados individualmente se

demostr que todos eran inactivos excepto el etileno, que produca la triple
respuesta a concentraciones tan bajas como 0.06 partes por milln (ppm) en el aire.
Los descubrimientos de Neljubov han sido confirmados por muchos otros
investigadores, y se sabe que el etileno ejerce una influencia principal sobre la
mayora, sino todos, los aspectos del crecimiento, desarrollo, y senescencia de las
plantas.
La primera indicacin de que el etileno era un producto natural de los tejidos
vegetales fue descrita por H.H. Coussin en 1910. Coussin observ que cuando se
mezclaban naranjas con bananas en el mismo contenedor, las bananas maduraban
prematuramente.
En 1917, Doubt descubri que el etileno estimulaba la abscisin.
En 1934, R. Gane identific al etileno qumicamente como un producto natural del
metabolismo de las plantas, y debido a sus efectos sobre el desarrollo de las mismas
se le clasific como una fitohormona.
En 1935, Crocker propuso que el etileno era la hormona vegetal responsable de la
maduracin de los frutos.
El etileno, aunque es un gas en condiciones normales de presin y temperatura, se
disuelve en cierto grado en el citoplasma de las clula. Se considera como una hormona

10
 vegetal debido a que es un producto natural del metabolismo y a que interacciona con
otras fitohormonas en cantidades traza. Los efectos del etileno pueden ser apreciados
particularmente durante perodos crticos maduracin de los frutos, abscisin de frutos
y hojas, y la senescencia del ciclo de vida de una planta.

2.5.- Modo de accin del etileno

El receptor de etileno se denomina ETR1; En Arabidopsis thaliana es un dmero de 2

protenas integrales de membrana, con actividad histidina kinasa y capacidad
autofosforilante. La unin del etileno a su receptor induce su autofosforilacin a nivel
de residuos de histidina y luego transferencia de estos fosfatos hacia residuos de
aspartato. El receptor as activado inicia una cascada de sealizaciones hacia otras
protenas efectoras (cascada del tipo MAP Kinasa, con destino final a nivel del DNA)

La unin del etileno al receptor da como resultado la inactivacin de un regulador

negativo CTR 1 (que se hallaba inhibiendo a la protena transmembrana EIN 2) por lo
que la protena EIN 2 cobra actividad, funcionando como un canal de iones
(probablemente iones Ca+2), lo que se traduce en una posterior activacin del factor de
transcripcin EIN 3, que acta a nivel genmico induciendo la expresin gentica de
protenas efectoras.

2.6 Efectos fisiolgicos del etileno

Entre los principales efectos del etileno se encuentran los siguientes:

Promueven la maduracin de los frutos, mediante la hidrlisis de los productos

almacenados en ellos y la aceleracin de la respiracin celular.
Estimula la epinastia y el envejecimiento de las hojas. La epinastia es la
curvatura hacia abajo de las hojas, debida a un crecimiento diferente de su parte
superior e inferior.

Provoca el final de la dormicin y la germinacin de las semillas.

Inhibe el crecimiento de la raz y favorece la formacin de races secundarias.

Es el principal regulador de la abscisin de hojas y frutos.

2-.6.1.- Maduracin de los frutos

11
La maduracin de los frutos engloba un nmero de cambios . En los frutos carnosos baja
el contenido en clorofila, pudindose formar otros pigmentos, causantes del cambio de
color del fruto. Al mismo tiempo, se ablanda la parte carnosa del fruto. Ello es el resultado
de la digestin enzimtica de la pectina, componente principal de la lmina media.
Cuando la lmina media se debilita, las clulas pueden deslizarse unas sobre otras.
Tambin durante este perodo, los almidones y los cidos orgnicos o, como en el caso del
aguacate (Persea americana), los azcares son metabolizados a azcares. A consecuencia
de estos cambios, los frutos se vuelven grandes y sabrosos y, por tanto, atractivos para los
animales que los comen y que, indirectamente, diseminan las semillas.

2.6.2.- La absicin

El etileno promueve la abscisin (cada) de hojas, flores, y frutos en una gran variedad de
especies. En las hojas, el etileno probablemente dispara las enzimas (celulasas y
poligalacturonasas) que causan la disolucin de la pared celular asociada con la abscisin.

El etileno parece ser el primer regulador de los procesos de abscisin en las plantas,
actuando la auxina como un supresor de este efecto.

La disminucin de la concentracin de auxina libre en un rgano incrementa la

respuesta al etileno de clulas diana especficas. Estas clulas diana, localizadas en las
zonas de abscisin, producen como resultado gran cantidad de enzimas hidrolticos que
degradan los polisacridos y las protenas presenten en las paredes celulares, lo que
conduce a la prdida de stas, la separacin celular y, finalmente, a la abscisin.
El etileno es empleado comercialmente para promover la separacin de los frutos en
cerezos, zarzamoras, y uvas, haciendo por ello posible la recoleccin mecnica de los
mismos.

2.6.3.- La epinastia

La curvatura hacia abajo y el enrollamiento que se produce en algunas hojas cuando el

lado adaxial (haz) crece ms que el lado abaxial (envs) se denomina epinastia. El etileno
y altas concentraciones de auxina inducen epinastia.

12
 2.6.4.- Crecimiento de las plntulas

Se ha comprobado que el etileno inhibe la elongacin y promueve la expansin lateral de

las clulas debido a la alteracin que se produce en las propiedades mecnicas de la pared
celular. Estos cambios implican una alteracin en la disposicin de los microtbulos y de
las microfibrillas de celulosa que pasan de tener una orientacin transversal a una
longitudinal.

2.6.5.- Induccin de races.

El etileno es capaz de inducir la formacin de races en hojas, tallos, pednculos

florales, y an en otras races. Esta respuesta requiere la presencia de altas
concentraciones de etileno en el medio (10 l L-1).

2.6.6.- senescencia en flores y hojas.

Senescencia: Conjunto de procesos metablicos que preceden a la muerte de una clula.

Es un periodo que abarca desde la madurez de una parte u rgano de la planta hasta su
muerte.
Est caracterizado por procesos degradativos, fundamentalmente de: la clorofila,
protenas celulares, ARN, etc.
Se ha demostrado que la produccin de etileno se incrementa durante la senescencia de
hojas y flores y que la aplicacin exgena del mismo tambin la induce .

2.7.- El etileno y sus usos comerciales

El etileno es una de las fitohormonas ms ampliamente utilizadas en agricultura. Las

auxinas y el ACC pueden disparan la biosntesis natural del etileno y en algunos casos se
emplean en la prctica agrcola. Debido a su alta velocidad de difusin, el etileno es
difcil de aplicar en el campo como gas, pero esta limitacin se soslaya utilizando algn
compuesto que libere etileno.
El compuesto qumico ms ampliamente utilizado es el ethephon o cido 2-
13
cloroetilfosfnico (nombre comercial Ethrel).

El ethephon en solucin acuosa es fcilmente absorbido y transportado al interior de la

planta.
Este compuesto libera etileno lentamente lo que permite a esta fitohormona ejerces
sus efectos. De esta manera, la aplicacin de ethephon produce la maduracin de
manzanas y tomates, as como el cambio de color en ctricos, y acelera la abscisin de
flores y frutos.
Tambin se emplea para promover la feminidad en cucurbitceas, para prevenir la
auto-polinizacin e incrementar su produccin.

CONCLUSIN

Las citoquininas y el etileno son fitohormonas muy importantes para los procesos
fisiolgicos que ocurren en las plantas.

En primer lugar, las citoquininas promueven la divisin celular, adems estn

asociadas a las auxinas por lo que favorecen el transcurso de G 2 a M, tambin permiten
la formacin y crecimiento de brotes laterales (axilares), es decir, que vencen la
14
dominancia apical. Otra de sus funciones tiene que ver con la movilizacin de nutrientes
hacia las hojas as como, la germinacin de las semillas y el desarrollo de brotes. Entre
otras funciones que desempean las citoquininas se encuentran, la maduracin de los
cloroplastos, en la que participan en la sntesis de pigmentos fotosintticos y protenas
enzimticas junto con otros factores tales como la luz o los nutrientes.

En segundo lugar tenemos al etileno, el cual, promueve la maduracin de frutos por

aumento en los niveles de enzimas hidrolticas que ablandan el tejido, produciendo la
hidrlisis de los productos almacenados e incrementando la velocidad de respiracin y
la pigmentacin de los frutos. Adems el etileno favorece la epinastia de hojas, la cual
consiste en el desarrollo de la curvatura hacia abajo de las hojas, debido a que el lado
superior del pecolo (adaxial) crece ms rpido que el inferior (abaxial), induciendo la
expansin celular lateral, por reordenamiento de las fibras de celulosa en la pared, que
cambian hacia una orientacin longitudinal.

Entre otros aspectos funcionales, el etileno pone fin a la dormancia de los brotes e
inicia la germinacin de semillas, tambin inhibe el crecimiento de la raz y favorece la
formacin de races adventicias. Durante la senescencia de las hojas, proceso en el que
se involucra un balance hormonal con las citocininas, permite la abscisin de hojas y
frutos, siendo el principal regulador de la abscisin. El etileno estimula la abscisin de
hojas y frutos al aumentar la sntesis y secrecin de enzimas que degradan la pared
celular tales como celulasas y pectinasas, en este proceso tambin esta involucrado un
balance hormonal con las auxinas.

BIBLIOGRAFA

Fuentes bibliogrficas:

Azcon-Bieto, J. y Talon, M. (1993) Fisiologa y Bioqumica Vegetal. Mc Graw-Hill-

Interamericana de Espaa. Madrid.

Azcon-Bieto, J. y Talon, M. (2000) Fundamentos de Fisiologa Vegetal. Mc Graw-Hill-

Interamericana de Espaa. Madrid.
15
Devlin, M. Robert (1975) Fisiologa Vegetal .Ediciones Omega. Barcelona

Rojas G. Manuel (1972) Fisiologa Vegetal Aplicada. Libros de Mc Graw-Hill de

Mxico. Mxico.

Fuentes electrnicas:

Fitorreguladores: Las citoquininas y el etileno. Tomado de

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm

Sobern* J. R., Quiroga E. N., Sampietro A. R., Vattuone M. A. Hormonas de las

plantas. Tomado de
http://www.biologia.edu.ar/plantas/reguladores_vegetales_2005/etileno.htm

ng. Ana Mara Gonzalez, Dr. Jorge S. Raisman, Lic. Marisa Aguirre: citoquininas y
etileno. Tomado de

http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/auxinas.htm#Table

16