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3 lezione: 6/03/17

I perossisomi
I perossisomi sono organuli
di diametro compreso tra 0,2
e 1,7 micrometri delimitati
da una sola membrana che
non fanno parte del sistema
delle endomembrane. Le
loro proteine sono quindi
sintetizzate dai ribosomi del
citoplasma e poi importate
post-traduzionalmente all'
interno del perossisoma. Essi
contengono degli enzimi in
grado di ossidare (Enzima
Ossidasi) o degradare
(Enzima Catalasi) substrati
regolando la produzione di
perossido di idrogeno
(H2O2), molecola
potenzialmente pericolosa. Tali enzimi sono disposti in un reticolo ordinato e
geometrico all interno del perossisoma, caratteristica grazie alla quale risulta
distinguibile al microscopio elettronico dagli altri organuli. Svolgono quindi un ruolo
importante nella detossificazione della cellula e sono anche coinvolti nella sintesi di
colesterolo e acidi biliari.
Oltre ai CLOROPLASTI altre strutture tipiche delle
cellule vegetali sono i VACUOLI e la PARETE
CELLULARE

Il vacuolo
Il vacuolo, presente solamente
nella cellula eucariotica
vegetale, ha un ruolo
importante in quanto permette
il mantenimento della forma
della cellula, occupandone
quasi l'intero volume e
portando il citoplasma a ridursi
ad una sottile striscia nella
quale sono gli altri organuli.
La sue funzioni sono:
Stoccaggio: nel vacuolo sono presenti delle sostanze potenzialmente utili alla
cellula;
Struttura: la pressione di turgore del vacuolo, contrapponendosi alla
resistenza della rigida parete cellulare, mantiene la forma della cellula;
Digestione: il vacuolo digerisce alcune sostanze provenienti dall' esterno,
nonostante nella cellula siano comunque presenti i lisosomi.

La parete cellulare
La parete cellulare si situa al di sopra della membrana plasmatica delle cellule
vegetali ed costituita dalla cellulosa, polimero lineare di glucosio di legame 1-4
glicosidico. Questi lunghi filamenti polisaccaridici vengono impaccati uno sull' altro
a formare una struttura filamentosa molto resistente. Lo spessore della parete non
permette l'accrescimento delle cellule vegetali; ci risulta essere un problema nella
divisione cellulare. Per questo motivo la divisione della cellula eucariotica vegetale
avviene secondo modalit ben diverse rispetto a quella della cellula eucariotica
animale: dopo la citodieresi, che porta alla formazione di due cellule figlie pi
piccole della cellula madre infatti non verr depositata subito una spessa parete ma
ne viene depositata una sottile, chiamata parete primaria (dall' osservazione al
microscopio questa risulta come uno strato sottile meno elettrondenso rispetto al
resto della parete) caratterizzata da filamenti di cellulosa pi lassi. Solo quando le
cellule avranno raggiunto la dimensione tipiche verr depositata la parete
secondaria, ovvero quella definitiva, che non permetter ulteriore accrescimento.

Le cellule vegetali comunicano attraverso lacune


che attraversano la parete e la
membrana chiamate
plasmodesmi, canali all'interno
dei quali c' continuit tra il
citoplasma di due cellule a
contatto. Alla luce di ci le cellule
vegetali all' interno di un tessuto
costituiscono un tutt'uno in cui il
citoplasma di tutte le cellule
collegato e permette il passaggio
delle sostanze da una cellula all'altra; questa una caratteristica delle sole cellule
vegetali.
Funzioni:
1. Sostegno;
2. Barriera;
3. Forma.

Il citoscheletro

Il citoscheletro rappresenta lo scheletro interno delle cellule eucariotiche. Nelle


cellule procariotiche sono stati riscontrati dei filamenti proteici che costituiscono un
citoscheletro rudimentale, sebbene non abbia la stessa organizzazione di quello
propriamente detto. Il citoscheletro caratterizzato da tre componenti che si
trovano in specifiche zone:
MICROFILAMENTI, di diametro di 7 nanometri.
Abbondanti nella parte periferica, al di sotto della membrana plasmatica (cortex
cellulare) e sono quegli elementi che, per le loro dimensioni ridotte, si spingono
all'interno di specializzazioni della membrana plasmatica come pseudopodi
(protrusioni della membrana plasmatica che servono alla cellula per spostarsi),
microvilli (specializzazioni della superficie delle cellule dell' intestino assorbenti che
aumentano la superficie della membrana. Essi sono sostenuti da un fascetto di
microfilamenti collegati tra loro da particolare proteine a loro volta collegate alla
membrana) e altri.
Struttura: Essi sono costituiti da un' unica proteina globulare, l' actina. In quest'
ultima si distingue un dominio
pi appuntito, o pointed end e
un dominio a barbigli (a due frange), o barbed end.
Quando i monomeri di actina si
uniscono a formare dei dimeri,
l'estremit appuntita di un
monomero si inserisce in un'
estremit a barbigli del secondo
monomero. Con l'aggiunta di
monomeri si formano dei
filamenti composti da due
catene di actina avvolte a elica. Il
trimero di monomeri di actina
viene anche chiamato centro di
nucleazione; la velocit di
accrescimento del filamento
aumenta dopo la formazione di
quest'ultimo. La crescita dei filamenti avviene in maniera orientata e il filamento che
ne risulta quindi orientato (ha una polarit). Alla luce dell' incastro che avviene tra
l'estremit a barbigli e quella appuntita, se l'ultima estremit della catena risulta
essere un actina con estremit a barbigli libera viene chiamata estremit a barbigli o
estremit positiva, mentre se l'ultima actina ha libera l'estremit appuntita viene
chiamata estremit appuntita o negativa. I microfilamenti sono altamente dinamici:
si accrescono in continuazione all' estremit positiva e vengono demoliti a quella
negativa, con continua sostituzione delle subunit.
Funzioni:
1. conferiscono resistenza alla parte periferica della cellula in quanto i
microfilamenti si addensano nella cortex permettendo il mantenimento della
struttura;
2. conferiscono plasticit alla cellula in quanto ne permettono il movimento,
dapprima spostando una sola parte della cellula in avanti che, ancorandosi,
permette al resto della cellula di seguire lo spostamento. Lo spostamento
possibile grazie alla crescita veloce di microfilamenti che pu avvenire sia
linearmente sull'estremit positiva, sia lateralmente, con la formazione di
ramificazioni (grazie all'intervento della proteina Harp23) che spingono contro
la membrana in pi punti. I fibroblasti, caratteristiche del tessuto connettivo,
sono un esempio di cellule che si muovono grazie a protrusioni della
membrana.

FILAMENTI INTERMEDI, di diametro compreso tra 8 e 14 micrometri.


Essi formano un fitto reticolato equamente distribuito all' interno del citoplasma che
funge da sistema di mantenimento della forma della cellula. Tale rete osservabile
al microscopio ottico per immunofluorescenza, con la marcatura di un anticorpo che
riconosce una particolare proteina dei filamenti intermedi con un fluoroforo, una
sostanza che emette fluorescenza in presenza di tale proteina.
Struttura: essi sono formati da una serie di proteine appartenenti a diverse famiglie
proteiche. Le pi
comuni sono le
cheratine acide, basiche
o neutre
caratteristiche delle cellule
epiteliali o altre proteine di
altre famiglie come
la vimentina (nei fibroblasti), la desmina (nelle
cellule muscolari-miociti) la
periferina o le
lamine (proteine del
nucleoscheletro). Tutte queste proteine hanno caratteristiche comuni:
sono filamentose e
di forma simile,
allungata, con un'estremit carbossi-terminale e una ammino-terminale. Esse
interagiscono tra loro fino a comporre il filamento intermedio. Alla base di questo
troviamo un dimero, nel quale una proteina filamentosa si avvolge sull'altra; due
dimeri si uniscono a formare un tetramero, i quali a loro volta, uniti, formano un
protofilamento. L'unione di pi protofilamenti, generalmente sette o otto, compone
un tubulo cavo, che rappresenta il filamento intermedio finale.
Funzione:
1. Dei tre componenti del citoscheletro, i filamenti intermedi rappresentano
quelli pi statici in quanto sono adibiti al mantenimento della forma della
cellula;
2. Resistono alla tensione.

MICROTUBULI, di diametro di circa 25 nanometri.


Rappresentano gli elementi pi grossolani e portanti del citoscheletro, si vanno a
relazionare con i filamenti intermedi e in alcuni punti della parte pi periferica anche
con i microfilamenti.
Struttura: Sono costituiti da
solo due proteine globulari simili
tra di loro chiamate tubuline: l-
tubulina e la - tubulina.
Queste si uniscono tra di loro per
formare un eterodimero;
pi eterodimeri si uniscono tra di
loro, rispettando la polarit poich
la tubulina alfa di un dimero va ad
interagire sempre con la tubulina beta
di un altro dimero, a formare un
protofilamento (successione di tanti dimeri alfa-beta). Il microtubulo costituito da
tredici protofilamenti. Poich linterazione tra i dimeri polarizzata anche i
protofilamenti e tutto il microtubulo sono polarizzati. Questo fa si che ad un
estremit del microtubulo ci sia sempre un -tubulina (estremit negativa) e che
laltra estremit termini con una -tubulina (estremit positiva). Lestremit positiva
quella pi dinamica, nella quale il microtubulo si accresce maggiormente. Questa
estremit per anche la sede di possibili eventi di riduzione molto veloci, chiamati
anche eventi catastrofici, che portano ad una rapida diminuzione della lunghezza
del microtubulo.
Mentre i microfilamenti e i filamenti intermedi si possono originare in qualunque
punto del citoplasma, tutti i microtubuli si originano in un punto ben preciso che
viene chiamato centrosoma o centro di nucleazione dei microtubuli. Nella fase G1
del ciclo cellulare di una cellula che ancora non si avviata verso una nuova
divisione presente un solo centrosoma che localizzato nelle vicinanze
dellinvolucro nucleare.
Il centrosoma costituito da due strutture che si chiamano centrioli costituiti da
nove triplette di microtubuli legate tra loro da delle proteine. Allinterno di queste
triplette si trova un microtubulo intero, il tubulo A e due tubuli parziali, B e C,
appoggiati al microtubulo intero. I centrioli hanno dimensioni di 0,4 micrometri x
0,2 micrometri, sono disposti luno perpendicolarmente allaltro e rappresentano la
parte centrale del centrosoma.
Attraverso lutilizzo del microscopio elettronico si pu notare della sostanza pi
elettrondensa attorno ai due centrioli. Questa la sostanza pericentriolare, una
zona di accumulo di molte proteine che sono importanti per il funzionamento del
centrosoma stesso, come per esempio la -tubulina.
Il centrosoma ha la funzione di assemblare i microtubuli, infatti a livello del
centrosoma, pi nello specifico a livello della sostanza pericentriolare, si formano
delle particolari strutture ad anello chiamate gamma-Turc ( dove Turc sta per
Tubuline ring complex), formate da una tubulina che prende il nome di gamma-
tubulina, sulle quali comincia lassemblaggio dei dimeri di tubulina alfa e beta. Qua
ha dunque inizio la polimerizzazione del microtubulo.
Di base la struttura del microtubulo non stabile e tende addirittura a
destabilizzarsi da sola a tal punto che, se non ci fossero delle determinate proteine
che la stabilizzano, i microtubuli tenderebbero a disgregarsi in poco tempo. La
stabilit dei microtubuli pu dunque essere modulata da una serie di proteine.
Una volta sintetizzati i microtubuli possono essere spostati tramite altri microtubuli
per mezzo di alcune proteine motrici.
I microtubuli che si trovano tra il reticolo endoplasmatico ruvido e lapparato di
Golgi rivolgono le loro estremit negative verso il secondo e le positive verso il RER,
mentre quelle che si trovano tra il Golgi e la membrana plasmatica rivolgono le
estremit negative verso il Golgi e quelle positive verso la membrana.

Funzione:
1. Funzione strutturale;
2. Fungono da binari sui quali si spostano le vescicole di trasporto e pi in
generale alcuni organuli allinterno della cellula.
3. Al momento della divisione cellulare formano i filamenti del fuso mitotico che
servono per ancorare i cromosomi e separarli in maniera precisa.
PROTEINE MOTRICI: Sono il motore che permettono il movimento di organelli
(anche molto pi grandi delle proteine stesse) utilizzando lATP per passare
attraverso due conformazioni che permettono loro di camminare, nel vero senso
della parola, lungo il microtubulo. Sono caratterizzate da una struttura molto
particolare: presentano due domini globulari (alfa eliche e foglietti-beta) che
formano una sorta di piedini (domini dei piedi); delle porzioni pi allungate e
filamentose (lunghe alfa-eliche) che somigliano molto a delle gambe; unaltra
porzione globulare che interagisce con lorganulo da trasportare. I domini globulari
dei piedi interagiscono con i dimeri di tubulina (che formano il microtubulo) e sono
in grado di cambiare conformazione attraverso lidrolisi di ATP (da una
conformazione a cui corrisponde un passo a quella alla quale corrisponde il passo
successivo) che gli permette di camminare lungo il microtubulo (viene idrolizzata
una molecola di ATP per ogni passo). Il passo effettuato da una proteina motrice, in
questo specifico caso si chiamano chinesine, lungo 8 nanometri e corrisponde alla
lunghezza di un dimero di tubulina. Infatti il dominio globulare del piede interagisce
solo con la beta-tubulina, mai con lalfa-tubulina. (meccanismo HAND OVER HAND).
I microtubuli sono anche importanti componenti di strutture eucariotiche quali ciglia
e flagelli. Queste sono dal punto di vista di forma e di funzione strutture analoghe ai
pili e ai flagelli procariotici ma presentano delle diversit sostanziali a livello di
componenti macromolecolari che ne fanno parte e di meccanismo di
funzionamento. Ciglia e flagelli eucariotici sono delle strutture che hanno unasse
portante centrale costituita da nove doppiette di microtubuli che formano una
struttura cilindrica(un microtubulo intero mentre il secondo parziale e
appoggiato) e da due microtubuli centrali interi. I nove doppietti sono ben collegati
gli uni agli altri in modo statico e rigido da delle proteine chiamate nexine che
garantiscono quindi alla struttura di essere integra e di non sfaldarsi. Ci sono delle
altre proteine motrici, le dineine (con una struttura simile alle chinesine), che
permettono un contatto di tipo dinamico: sono attaccate ad un doppietto di
microtubuli e si uniscono al doppietto adiacente in modo dinamica (possono
attaccarsi e staccarsi). Queste proteine permettono lo scorrimento di un doppietto
di microtubuli sullaltro: camminano sul doppietto vicino ed essendo ancorate al
doppietto adiacente lo fanno scorrere sul primo. Questo camminamento porta ad
una flessione dei doppietti di microtubuli vicini che conduce dunque ad una
flessione di tutta la struttura e di conseguenza ad una flessione di tutto il flagello o
di tutto il ciglio. Questo meccanismo propulsivo che permette lo spostamento della
cellula attraverso un mezzo viscoso oppure lo spostamento del fluido stesso al di
sopra della cellula dunque un meccanismo di flessione della struttura
(Meccanismo che ricorda i remi di una barca a differenza del meccanismo dei pili e
dei flagelli dei procarioti caratterizzato da tubuli proteici che ruotano su se stessi
ricordando il meccanismo dellelica della barca).
Le dineine si trovano anche nel citosol e insieme alle chinesine possono contribuire
allo spostamento di organuli allinterno della cellula. La differenza sostanziale tra
dineine e chinesine la direzione del movimento: le chinesine si muovono verso
lestremit positiva dei microtubuli mentre le dineine si muovono verso lestremit
negativa (le vescicole dunque utilizzano dineine o chinesine in base a dove devono
andare).
Alla base delle strutture di ciglia e flagelli vi il corpo basale, che molto simile (di
fatto lo ) ad un centriolo, costituito da nove triplette di microtubuli. In ogni tripletta
del corpo basale ad un certo punto si interrompe uno dei tre microtubuli e i restanti
due continuano nel doppietto di microtubuli che si trova allinterno della struttura
del flagello o del ciglio.
Esistono anche delle proteine motrici in grado di camminare lungo i microfilamenti
chiamate miosine.

La matrice extracellulare
La matrice extracellulare la sostanza che cementa le cellule, ovvero le tiene
insieme. costituita da tre Componenti principali. I proteoglicani che sono
macromolecole con una componente glucidica e una proteica, di struttura simile ma
non da confondere con i peptidoglicani. Infatti i proteoglicani hanno struttura ad
alberello, con un asse centrale costituita da una proteina e i rami laterali da
polisaccaridi. La matrice extracellulare costituita da una componente viscosa, i
proteoglicani appunto, una componente liquida di acqua ioni e piccole molecole e
macromolecole solubili e una componente fibrosa costituita da collagene. Il
collagene forma dei cordoni lunghi e forti e ne conferisce resistenza. L ECM in
stretto rapporto con le cellule immerse tramite le fibronectine, proteine filamentose
di connessione stretta tra gli elementi dell ECM e la membrana plasmatica in
corrispondenza delle proteine integrali della membrana plasmatica, presentando un
dominio di legame per le fibre di collagene e un dominio per le integrine.
Funzioni:
1. Unisce le cellule;
2. Determina le caratteristiche chimico-fisico del tessuto;
3. Facilita e orienta gli spostamenti cellulari durante lo sviluppo embrionale o
durate la riparazione dei tessuti, fornendo binari utili per lo spostamento;
4. Permette lo scambio di segali chimici tra le cellule sotto forma di piccole
molecole chiamate primi messaggeri che, passando per l ECM, giungono in
corrispondenza dei recettori specifici sulla faccia esterna della membrana
cellulare