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DOMINIO Archaea

Brock.Biologadelosmicroorganismos,10e.Madigan,Martinko,,Parker Copyright2004Pearson EducacinSA

Halfilas extremas
Phylum Euryarchaeota Metanognicas
eurus: AMPLIO Thermoplasmatales (acidfilo extremo)
(8 Cl / 9 O
Ord
d / 16 F
Fam)) Hipertermfilas
Especies marinas an no cultivadas

Hipertermfilas (extremas)
Phylum Crenarchaeota
Crenarqueotas de ambientes templados
FUENTE, MANANTIAL y fros ((la mayora
y especies
p marinas an
(1 Cl / 4 Ord / 6 Fam) no cultivadas)
Euryarchaeota
ARQUEAS HALFILAS EXTREMAS (Haloarqueas)
[NaCl] PRXIMAS A LA SATURACIN:
- MAYORA REQUIEREN 2-4 M (MNIMO 1,5 M, SALVO ALGUNA EXCEPCIN)
- MUCHOS PUEDEN CRECER EN CONDICIONES PROX A SATURACIN (5,5 M)
HBITATS HIPERSALINOS: LAGOS SALADOS (COMPOSICIN QUMICA VARIABLE)
SALINAS
ALIMENTOS EN SALAZN (no patgenos)

GNEROS (27): Halobacterium, Halococcus,


Natronomonas, Natronobacterium (ALCALINOFLICAS)
CARACTERSTICAS GENERALES:
TINCIN GRAM -
FISIN BINARIA
NO DESARROLLAN FORMAS DE RESISTENCIA
MAYORA INMVILES (ALG. FLAGELOS LOFOTRICOS O CON VESCULAS GAS)
Halobacterium Y Halococcus POSEEN GRANDES PLSMIDOS QUE SUPONEN
HASTA 25-30% DEL TOTAL DE DNA CELULAR))
QUIMIOORGANOTROFOS: aa Y AC. ORGNICOS COMO FUENTE DE ENERGA
REQUIEREN UN ALTO N DE FACTORES DE CRECIMIENTO PARA SU CULTIVO
MAYORA AEROBIOS OBLIGADOS (ALG. CRECIMIENTO ANAEROBIO POR
RESPIRACIN DE NITRATO O FUMARATO O MEDIANTE FERMENTACIN)
ACUMULAN ALTAS [K+] INTRACELULAR PARA:
- COMPENSAR PRESIN OSMTICA EXTERIOR
- ESTABILIZAR PROTENAS CITOPLASMTICAS Y RIBOSOMAS
* ALG. HALFILOS EXTREMOS DE BACTERIA TAMBIN ACUMULAN K+ COMO
SOLUTO COMPATIBLE
PARED: GLICOPROTENAS (ESTABILIZADA POR IONES Na+)
BAJO CONDICIONES POBRES EN O2 ALGUNAS ESPECIES SINTETIZAN ATP
CAPTANDO ENERGA LUMINOSA (NO CLOROFILA, NO ES UNA FOTOSNTESIS):

BACTERIORRODOPSINA/RETINAL; MAX ABSORCIN A 570nm
*EL RETINAL CONFIERE UNA COLORACIN PRPURA AL CULTIVO
* SE HA IDENTIFICADO UN SISTEMA SIMILAR DE OBTENCIN DE ENERGA EN
CIERTAS BACTERIAS QUE VIVEN EN LOS OCANOS (PROTEORRODOPSINAS)
Halobacterium salinarum (BACTERIORRODOPSINA / RETINAL)

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ESTE SISTEMA TAMBIN CONTROLA:


BOMBEO Na+ AL EXTERIOR POR ANTIPORTE Na+/ H+
ENTRADA DE IONES K+
INDIRECTAMENTE DIRIGE ENTRADA DE AMINOCIDOS:
1) SIMPORTE Na+ / aa
2) ELIMINACIN Na+: ANTIPORTE Na+/ H+

* H. salinarum POSEE AL MENOS OTRAS TRES RODOPSINAS EN SU MEMBRANA


QUE RESPONDEN A LA ENERGA LUMINOSA:
HALORRODOPSINA: EL RETINAL TRANSPORTA IONES Cl- AL INTERIOR
RODOPSINAS SENSORAS (2): FOTOTAXIS (LAS CLULAS SE DESPLAZAN HACIA
LA LUZ PARA UN MEJOR APROVECHAMIENTO POR LA BACTERIORRODOPSINA)
ARQUEAS METANOGNICAS

METANOGNESIS: VA METABLICA PARA OBTENCIN DE ENERGA CON PRODUCCIN DE METANO


* LTIMA ETAPA DE DEGRADACIN DE MATERIA ORGNICA EN HBITATS ANXICOS

GNEROS (26): Methanobacterium, Methanocaldococcus, Methanosarcina


CARACTERSTICAS GENERALES:
ANAEROBIOS ESTRICTOS (ESTRICTAS TCNICAS PARA CULTIVO SIN O2)
HBITAT: SEDIMENTOS ANXICOS
TRACTO DIGESTIVO ANIMALES (RUMEN, INT. GRUESO, CIEGO)
FUENTES
U S HIDROTERMALES
O S
ENDOSIMBIONTES PROTOZOOS
GRAN VARIEDAD MORFOLGICA
PARED: PSEUDOPEPTIDOGLICANO,
METANOCONDROITINA
GLICOPROTENA,
CAPA S
MESFILOS (ALG. EXCEPCIONES: T EXTREMAS, pH EXTREMOS O HALFILOS)
SUSTRATOS UTILIZADOS (11 SUSTRATOS METANOGNICOS):
TIPO CO2 (CO, COOH): CO2 +4H2 CH4 +2H2O
SUSTRATOS CON GRUPOS METILO: CH3OH + H2 CH4 + H2O
*EN AUSENCIA DE H2: 4CH3OH 3CH4 + CO2 +2H2O
SUSTRATOS ACETOTRFICOS:
CH3COOH + H2O CH4 + CO2
* UTILIZADOS SOLO POR CIERTOS GRUPOS DE ARQUEAS METANOGNICAS
PERO CON GRAN IMPORTANCIA POR LA CANTIDAD METANO PRODUCIDO:
GRAN RELEVANCIA DESDE UN PUNTO DE VISTA ECOLGICO
COENZIMAS (NICAS). DOS TIPOS:
- COENZIMAS QUE UNEN EL TOMO DE C TRANSFIRIENDOLO DE UNAS ENZIMAS
A OTRAS DURANTE LAS ETAPAS DE REDUCCIN DESDE CO2 HASTA CH4
- METANOFURANO (MF)
- METANOPTERINA (MP)
- COENZIMA M (CoM)
- COENZIMA F430 (F430) (FORMA PARTE DE LA METIL REDUCTASA)
- COENZIMAS QUE SUMINISTRAN LOS e- PARA LAS REACCIONES REDOX
- COENZIMA F420 (F420)
- COENZIMA B (CoB)
METANOGNESIS UTILIZANDO COMO SUSTRATO CO2

CO2 +4H2 CH4 +2H2O


FERREDOXINA red

H2
FERREDOXINA ox

MF: METANOFURANO
MP: METANOPTERINA
CoM: COENZIMA M
CoB: COENZIMA B

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CONSERVACIN DE ENERGA EN LA METANOGNESIS

MPH: METANOFENACINA

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AUTOTROFA EN LAS ARQUEAS METANOGNICAS

* UTILIZAN PARTE DE LA VA DEL ACETIL-CoA

CoB

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Thermoplasmatales

Thermoplasma
Picrophilus ACIDFILOS EXTREMOS
Ferroplasma
F l

Thermoplasma
QUIMIOORGANOTROFO
TERMFILO : 55C
pH: 2.0
AEROBIO FACULTATIVO: O2 / S
SIN PARED
MEMBRANA CELULAR ESPECIAL: LIPOGLICANO (MONOCAPA DE LPIDO TETRAETER
CON Glu Y Man) + GLICOPROTENAS
* NO TIENE ESTEROLES
GENOMA PEQUEO ASOCIADO A PROTENA BSICA HOMOLOGA A PROTENA HU DE
BACTERIAS (DISPOSICIN EN PARTCULAS GLOBULARES ~ NUCLEOSOMAS)
HBITAT: - PILAS DE CARBN EN COMBUSTIN ESPONTNEA (T. acidophilum)
- solfataraS (T. volcanicum)

* SOLFATARAS: AMBIENTES TERMALES RICOS EN


AZUFRE, GENERALMENTE CIDOS
Ferroplasma
MUY RELACIONADO CON Thermoplasma: SIN PARED, MISMO TIPO DE MEMBRANA,
ACIDFILO, AEROBIO FACULTATIVO, PERO MESFILO Y QUIMIOLITOTROFO:
OXIDA Fe2+ A Fe3+
HBITAT: RESIDUOS MINEROS RICOS EN PIRITA (FeS2)

Picrophilus
pH CIDOS EXTREMOS: pH PTIMO 0.7
0 7 (LA MEMBRANA SE DESORGANIZA A pH 4)
PARED: CAPA S
QUIMIOORGANOTROFO // AEROBIO
HBITAT: solfataras
Euryarchaeota HIPERTERMFILAS
Thermococcus, Pyrococcus, Methanopyrus, Archaeoglobus, Ferroglobus,
Aciduliprofundum, Nanoarchaeum

Thermococcus
T PTIMA SUPERIOR A 80C
Pyrococcus
RAMAS PROX A LA BASE (RELOJ EVOLUTIVO LENTO)
Methanopyrus

AGUAS TERMALES
Thermococcus (55-95C) COCOS CON UN PENACHO DE FLAGELOS
Pyrococcus (OPT.:100C) QUIMIOORGANOTROFOS (PROTENAS, AZCARES)
(BOLA DE FUEGO) ANAEROBIOS OBLIGADOS (S COMO ACEPTOR DE e-)
*Pyrococcus furiosus UTILIZA H+ COMO ACEPTOR DE e-
Methanopyrus
METANOGNESIS (SUSTRATO CO2) // ~ GENES OTROS METANGENOS
HBITAT (~2000m): SEDIMENTOS PRXIMOS AGUAS TERMALES SUBMARINAS
CHIMENEAS NEGRAS
T PTIMA: 100C *Se
ha conseguido
g cultivar en laboratorio a 122C!!
TERMOESTABILIZADOR: 2,3 DIFOSFOGLICERATO CCLICO (1 M EN CITOPLASMA)
LPIDOS DE MEMBRANA NICOS (CARACTERSTICAS PRIMITIVAS)
POSICIN FILOGENTICA, FISIOLOGA, LPIDOS..: ~ FORMAS PRIMITIVAS DE VIDA
* ORIGEN HIDROCARBUROS PROX A FUENTES HIDROTERMALES SUBMARINAS
* POSIBILIDAD DE ARQUEAS METANOGNICAS MS HIPERTERMOFLICAS
AN DESCONOCIDAS

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Aciduliprofundum (Filogenia no bien establecida prximo a Thermococcus y Pyrococcus)
TERMFILO (55-75C) Y ACIDFILO (pH: 3-6)
QUIMIOORGANOTROFO ANAEROBIO (SO Y Fe3+ COMO ACEPTORES DE e-)
HBITAT: SEDIMENTOS CALIENTES DE FUENTES HIDROTERMALES SUBMARINAS
((15% DE LAS ARQUEAS // IMPORTANCIA EN CICLOS DE S Y Fe EN ESE AMBIENTE))

Nanoarchaeum (Probablemente pertenece a un nuevo Phylum)


SIMBIONTE OBLIGADO DE UNA Crenarchaeota (Ignicoccus) (RELACIN?)
SOLO SE PUEDE CRECER EN COCULTIVO // T PTIMA: 90C
COCOS ~400nm (1% VOLUMEN E. coli )
GENOMA MUY PEQUEO
Q (490kb)
( ) PERO DENSO EN GENES (> ( 95% CODIFICA PROT.))
PARECE QUE NO POSEE LOS GENES NECESARIOS PARA DIVERSAS FUNCIONES
METABLICAS MUY IMPORTANTES (BIOSINT. , GLUCOLISIS, ATPasa)
PARED: CAPA S
HBITAT: SEDIMENTOS CALIENTES DE FUENTES HIDROTERMALES SUBMARINAS

1m

Archaeoglobus MENOR GRADO DE HIPERTERMOFILIA


RAMAS MS LARGAS EN EL RBOL EVOLUTIVO
Ferroglobus

Archaeoglobus
COCOS IRREGULARES
T PTIMA: 83C
NICA ARQUEA REDUCTORA DE SO42- (OTRAS REDUCTORAS DE S)
OXIDA: H2, LACTATO, PIRUVATO, GLUCOSA, COMP ORGNICOS COMPLEJOS
POSEE MUCHAS DE LAS COENZIMAS DE LA METANOGNESIS
SUS CULTIVOS PUEDE GENERAR PEQUEAS CANTIDADES DE METANO, SIN
EMBARGO CARECE DEL GEN DE LA METIL-CoM REDUCTASA (?)
HBITAT: SEDIMENTOS CALIENTES DE FUENTES HIDROTERMALES SUBMARINAS
Ferroglobus
QUIMIOLITOTROFO
OXIDA: Fe2+, H2, H2S,
S UTILIZANDO COMO ACEPTOR DE e- NO3-
T PTIMA: 85C
HBITAT: SEDIMENTOS CALIENTES DE FUENTES HIDROTERMALES SUBMARINAS
* PRODUCCIN DEL Fe3+ PRESENTE EN ROCAS PRIMITIVAS
(PRODUCCIN EN ANOXIA Y NO POR OXIDACIN POR EL OXGENO PRODUCIDO
POR LAS CIANOBACTERIAS)

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