cido ribonucleico

El cido ribonucleico (ARN o RNA) es un cido nucleico formado por una cadena de
ribonucletidos. Est presente tanto en las clulas procariotas como en las eucariotas, y
es el nico material gentico de ciertos virus (virus ARN). El ARN celular es lineal y
monocateriana (de una sola cadena), pero en el genoma de algunos virus es de doble
hebra.1

En los organismos celulares desempea diversas funciones. Es la molcula que dirige las
etapas intermedias de la sntesis proteica; el ADN no puede actuar solo, y se vale del
ARN para transferir esta informacin vital durante la sntesis de protenas (produccin de
las protenas que necesita la clula para sus actividades y su desarrollo). Varios tipos de
ARN regulan la expresin gnica, mientras que otros tienen actividad cataltica. El ARN
es, pues, mucho ms verstil que el ADN.

Bioqumica del ARN

Estructura qumica del RNA.

Comparativa entre ARN y ADN.

Como el ADN, el ARN est formado por una cadena de monmeros repetitivos llamados
nucletidos. Los nucletidos se unen uno tras otro mediante enlaces fosfodister
cargados negativamente.
Cada nucletido est formado por tres componentes:

1. Un monosacrido de cinco carbonos (pentosa) llamada ribosa

2. Un grupo fosfato

3. Una base nitrogenada, que puede ser

1. Adenina (A)

2. Citosina (C)

3. Guanina (G)

4. Uracilo (U)

Comparacin entre el ARN y el ADN

ARN ADN

Pentosa Ribosa Desoxirribosa

Purinas Adenina y Guanina Adenina y Guanina

Pirimidinas Citosina y Uracilo Citosina y Timina

Los carbonos de la ribosa se numeran de 1' a 5' en sentido horario. La base nitrogenada
se une al carbono 1'; el grupo fosfato se une al carbono 5' y al carbono 3' de la ribosa del
siguiente nucletido. El pico tiene una carga negativa a pH fisiolgico lo que confiere al
ARN carcter polianinico. Las bases pricas (adenina y guanina) pueden formar puentes
de hidrgeno con las pirimidnicas (uracilo y citosina) segn el esquema C=G y A=U.13
Adems, son posibles otras interacciones, como el apilamiento de bases14 o tetrabucles
con apareamientos G=A.13 Muchos ARN contienen adems de los nucletidos habituales,
nucletidos modificados, que se originan por transformacin de los nucletidos tpicos;
son caractersticos de los ARN de transferencia (ARNt) y el ARN ribosmico (ARNr);
tambin se encuentran nucletidos metilados en el ARN mensajero eucaritico.

Apareamiento doble

Apareamiento entre guanina y uracilo

La interaccin por puentes de hidrgeno descrita por Watson y Crick formas pares de
bases entre una purina y una pirimidina. A este patrn se le conoce como apareamiento
Watson y Crick. En ste, la adenina se aparea con el uracilo (timina, en ADN) y la citosina
con la guanina. Sin embargo, en el ARN se presentan muchas otras formas de
apareamiento, de las cuales la ms ubicua es el apareamiento wobble (tambin
apareamiento por balanceo o apareamiento titubeante) para la pareja G-U. ste fue
propuesto por primera vez por Crick para explicar el apareamiento codn-anticodn en los
tRNAs y ha sido confirmado en casi todas las clases de RNA en los tres dominios
filogenticos. Estructura
Estructura primaria
Se refiere a la secuencia lineal de nucletidos en la molcula de ARN. Los siguientes
niveles estructurales (estructura secundaria, terciaria) son consecuencia de la estructura
primaria. Adems, la secuencia misma puede ser informacin funcional; sta puede
traducirse para sintetizar protenas (en el caso del mRNA) o funcionar como regin de
reconocimiento, regin cataltica, entre otras.

Estructura primaria de tRNAPhe

Estructura secundaria

Estructura secundaria de ARN de transferencia: tRNAPhe de S. cerevisiae.

El ARN se pliega como resultado de la presencia de regiones cortas con apareamiento
intramolecular de bases, es decir, pares de bases formados por secuencias
complementarias ms o menos distantes dentro de la misma hebra. La estructura
secundaria se refiere, entonces, a las relaciones de apareamiento de bases: El trmino
estructura secundaria denota cualquier patrn plano de contactos por apareamiento de
bases. Es un concepto topolgico y no debe ser confundido con algn tipo de estructura
bidimensional.18 La estructura secundaria puede ser descrita a partir de motivos
estructurales que se suelen clasificar de la siguiente manera:

Elementos estructurales comunes

Hlice Regin con
bases
(tallo, stack)
apareadas

Regin incluida
Bucle en una hlice en
donde las bases
(ciclo, loop)
no estn
apareadas

Estructura en
donde regiones
cercanas de
bases
complementaria
Bucle en
s se aparean,
horquilla
separadas por
(tallo y bucle, una regin no
hairpin loop) apareada que
permite que la
secuencia se
doble para
formar una
hlice.

Estructura en
donde hay
regiones no
Bucle interno
apareadas en
(tallo, stack) ambos lados de
la hebra. Puede
ser simtrico o
asimtrico.
 Estructura en
donde hay una
Protuberanci regin no
a apareada en un
solo lado de la
hebra.

Bucle
Regin en
mltiple
donde se juntan
(helical mltiples
junction) hlices.

Variacin de
bucle en donde
slo una parte
del bucle s est
apareada. El
Pseudonudo pseudonudo
ms simple
consiste de una
regin libre del
RNA apareada
con un bucle.

Genomas de ARN
El ADN es la molcula portadora de la informacin gentica en todos los organismos
celulares, pero, al igual que el ADN, el ARN puede guardar informacin gentica. Los virus
ARN carecen por completo de ADN y su genoma est formado por ARN, el cual codifica
las protenas del virus, como las de la cpside y algunos enzimas. Dichos enzimas
realizan la replicacin del genoma vrico. Los viroides son otro tipo de patgenos que
consisten exclusivamente en una molcula de ARN que no codifica ninguna protena y
que es replicado por la maquinaria de la clula hospedadora.
DNA comparada al ARN
La DNA se define como un cido nuclico que contenga las instrucciones genticas
usadas en el revelado y funcionamiento de todos los organismos vivos sabidos. Las
molculas del ARN estn implicadas en sntesis de la protena y a veces en la transmisin
de la informacin gentica.

Sin Embargo a diferencia de la DNA, el ARN viene en una variedad de dimensiones de

una variable y de tipos. Mientras Que la DNA parece un doble hlice y una escalera
torcida, el ARN puede ser de ms de un tipo. El ARN es generalmente de una sola fila,
mientras que la DNA doble-se trenza generalmente. Adems, el ARN contiene la ribosa
mientras que la DNA contiene el deoxyribose. Deoxyribose falta un tomo de oxgeno. El
ARN tiene el (G) de la Adenina (a), del Uracilo (u) (en vez del thymine en la DNA), de la
Citosina (c) y de la Guanina de las bases.

El azcar de Deoxyribose en la DNA es menos reactivo debido a bonos del C-H. La DNA
es estable en condiciones alcalinas. La DNA tiene ranuras ms pequeas donde la
enzima perjudicial puede asociar que hace ms duro para que la enzima ataque la DNA.

El azcar de la Ribosa sin embargo es ms reactivo debido a bonos de C-OH (oxhidrilo).

El ARN no es estable en condiciones alcalinas. El ARN tiene ranuras ms grandes, que
hace ms fcil ser atacado por las enzimas.

La geometra de la hlice de la DNA est de Formulario de B. La DNA se puede daar por

la exposicin a los rayos Ultravioletas. La geometra de la hlice del ARN est de Uno-
Formulario. Los hilos del ARN se hacen, se analizan y se reutilizan continuamente. El
ARN, sin embargo, es ms resistente al dao por los rayos Ultravioletas.

Funciones del ARN

El trabajo principal del ARN es transferir la necesidad del cdigo gentico de la creacin
de protenas del ncleo al ribosoma. Este proceso evita que la DNA tenga que dejar el
ncleo. Esto mantiene la DNA y el cdigo gentico protegidos contra dao. Sin ARN, las
protenas podan nunca ser hechas.
Traduccin (gentica)
La traduccin es el segundo proceso de la sntesis proteica (parte del proceso general de
la expresin gnica). La traduccin ocurre tanto en el citoplasma, donde se encuentran los
ribosomas, como tambin en el retculo endoplasmtico rugoso (RER). Los ribosomas
estn formados por una subunidad pequea y una grande que rodean al ARN. En la
traduccin, el ARN mensajero se decodifica para producir un polipptido especfico de
acuerdo con las reglas especificadas por el cdigo gentico. Es el proceso que convierte
una secuencia de ARN mensajero en una cadena de aminocidos para formar una
protena. Es necesario que la traduccin venga precedida de un proceso de transcripcin.
El proceso de traduccin tiene tres fases: iniciacin, elongacin y terminacin (entre todos
describen el crecimiento de la cadena de aminocidos, o polipptido, que es el producto
de la traduccin).

cido desoxirribonucleico

ADN redirige aqu. Para otras acepciones, vase ADN (desambiguacin).

DNA redirige aqu. Para otras acepciones, vase DNA (desambiguacin).

Situacin del ADN dentro de una clula eucariota.

Animacin de parte de una estructura de ADN de doble hlice
El cido desoxirribonucleico, abreviado como ADN, es un cido nucleico que contiene las
instrucciones genticas usadas en el desarrollo y funcionamiento de todos los organismos
vivos conocidos y algunos virus, y es responsable de su transmisin hereditaria. La
funcin principal de la molcula de ADN es el almacenamiento a largo plazo de
informacin. Muchas veces, el ADN es comparado con un plano o una receta, o un
cdigo, ya que contiene las instrucciones necesarias para construir otros componentes de
las clulas, como las protenas y las molculas de ARN. Los segmentos de ADN que
llevan esta informacin gentica son llamados genes, pero las otras secuencias de ADN
tienen propsitos estructurales o toman parte en la regulacin del uso de esta informacin
gentica.

Desde el punto de vista qumico, el ADN es un polmero de nucletidos, es decir, un

polinucletido. Un polmero es un compuesto formado por muchas unidades simples
conectadas entre s, como si fuera un largo tren formado por vagones. En el ADN, cada
vagn es un nucletido, y cada nucletido, a su vez, est formado por un azcar (la
desoxirribosa), una base nitrogenada (que puede ser adeninaA, timinaT, citosinaC
o guaninaG) y un grupo fosfato que acta como enganche de cada vagn con el
siguiente. Lo que distingue a un vagn (nucletido) de otro es, entonces, la base
nitrogenada, y por ello la secuencia del ADN se especifica nombrando solo la secuencia
de sus bases. La disposicin secuencial de estas cuatro bases a lo largo de la cadena (el
ordenamiento de los cuatro tipos de vagones a lo largo de todo el tren) es la que codifica
la informacin gentica: por ejemplo, una secuencia de ADN puede ser
ATGCTAGATCGC... En los organismos vivos, el ADN se presenta como una doble cadena
de nucletidos, en la que las dos hebras estn unidas entre s por unas conexiones
denominadas puentes de hidrgeno.1

Para que la informacin que contiene el ADN pueda ser utilizada por la maquinaria celular,
debe copiarse en primer lugar en unos trenes de nucletidos, ms cortos y con unas
unidades diferentes, llamados ARN. Las molculas de ARN se copian exactamente del
ADN mediante un proceso denominado transcripcin. Una vez procesadas en el ncleo
celular, las molculas de ARN pueden salir al citoplasma para su utilizacin posterior. La
informacin contenida en el ARN se interpreta usando el cdigo gentico, que especifica
la secuencia de los aminocidos de las protenas, segn una correspondencia de un
triplete de nucletidos (codn) para cada aminocido. Esto es, la informacin gentica
(esencialmente: qu protenas se van a producir en cada momento del ciclo de vida de
una clula) se halla codificada en las secuencias de nucletidos del ADN y debe
traducirse para poder funcionar. Tal traduccin se realiza usando el cdigo gentico a
modo de diccionario. El diccionario "secuencia de nucletido-secuencia de aminocidos"
permite el ensamblado de largas cadenas de aminocidos (las protenas) en el citoplasma
de la clula. Por ejemplo, en el caso de la secuencia de ADN indicada antes
(ATGCTAGCATCG...), la ARN polimerasa utilizara como molde la cadena
complementaria de dicha secuencia de ADN (que sera TAC-GAT-CTA-GCG-...) para
transcribir una molcula de ARNm que se leera AUG-CUA-GAU-CGC-...; el ARNm
resultante, utilizando el cdigo gentico, se traducira como la secuencia de aminocidos
metionina-leucina-cido asprtico-arginina-...

Las secuencias de ADN que constituyen la unidad fundamental, fsica y funcional de la

herencia se denominan genes. Cada gen contiene una parte que se transcribe a ARN y
otra que se encarga de definir cundo y dnde deben expresarse. La informacin
contenida en los genes (gentica) se emplea para generar ARN y protenas, que son los
componentes bsicos de las clulas, los "ladrillos" que se utilizan para la construccin de
los orgnulos u organelos celulares, entre otras funciones.

Dentro de las clulas, el ADN est organizado en estructuras llamadas cromosomas que,
durante el ciclo celular, se duplican antes de que la clula se divida. Los organismos
eucariotas (por ejemplo, animales, plantas y hongos) almacenan la mayor parte de su
ADN dentro del ncleo celular y una mnima parte en elementos celulares llamados
mitocondrias, y en los plastos y los centros organizadores de microtbulos o centrolos, en
caso de tenerlos; los organismos procariotas (bacterias y arqueas) lo almacenan en el
citoplasma de la clula y, por ltimo, los virus ADN lo hacen en el interior de la cpside de
naturaleza proteica. Existen multitud de protenas, como por ejemplo las histonas y los
factores de transcripcin, que se unen al ADN dotndolo de una estructura tridimensional
determinada y regulando su expresin. Los factores de transcripcin reconocen
secuencias reguladoras del ADN y especifican la pauta de transcripcin de los genes. El
material gentico completo de una dotacin cromosmica se denomina genoma y, con
pequeas variaciones, es caracterstico de cada especie.

Estructura
El ADN es una molcula bicatenaria, es decir, est formada por dos cadenas dispuestas de forma
antiparalela y con las bases nitrogenadas enfrentadas. En su estructura tridimensional, se
distinguen distintos niveles:34 35

1. Estructura primaria:

o Secuencia de nucletidos encadenados. Es en estas cadenas donde se encuentra

la informacin gentica, y dado que el esqueleto es el mismo para todos, la
 diferencia de la informacin radica en la distinta secuencia de bases nitrogenadas.
Esta secuencia presenta un cdigo, que determina una informacin u otra, segn
el orden de las bases.

2. Estructura secundaria:

o Es una estructura en doble hlice. Permite explicar el almacenamiento de la

informacin gentica y el mecanismo de duplicacin del ADN. Fue postulada por
Watson y Crick, basndose en la difraccin de rayos X que haban realizado
Franklin y Wilkins, y en la equivalencia de bases de Chargaff, segn la cual la
suma de adeninas ms guaninas es igual a la suma de timinas ms citosinas.

o Es una cadena doble, dextrgira o levgira, segn el tipo de ADN. Ambas cadenas
son complementarias, pues la adenina y la guanina de una cadena se unen,
respectivamente, a la timina y la citosina de la otra. Ambas cadenas son
antiparalelas, pues el extremo 3 de una se enfrenta al extremo 5' de la homloga.

o Existen tres modelos de ADN. El ADN de tipo B es el ms abundante y es el que

tiene la estructura descrita por Watson y Crick.

3. Estructura terciaria:

o Se refiere a cmo se almacena el ADN en un espacio reducido, para formar los

cromosomas. Vara segn se trate de organismos procariotas o eucariotas:

o En procariotas el ADN se pliega como una sper-hlice, generalmente en forma

circular y asociada a una pequea cantidad de protenas. Lo mismo ocurre en
orgnulos celulares como las mitocondrias y en los cloroplastos.

o En eucariotas, dado que la cantidad de ADN de cada cromosoma es muy grande,

el empaquetamiento ha de ser ms complejo y compacto; para ello se necesita la
presencia de protenas, como las histonas y otras protenas de naturaleza no
histnica (en los espermatozoides estas protenas son las protaminas).34

2. Estructura cuaternaria:

La cromatina presente en el ncleo tiene un grosor de 300 , pues la fibra de

cromatina de 100 se enrolla formando una fibra de cromatina de 300 . El
enrollamiento de los nucleosomas recibe el nombre de solenoide. Dichos
solenoides se enrollan formando la cromatina del ncleo interfsico de la clula
eucariota. Cuando la clula entra en divisin, el ADN se compacta ms, formando
as los cromosomas.

Estructuras en doble hlice

De izquierda a derecha, las estructuras de ADN A, B y Z.

El ADN existe en muchas conformaciones.27 Sin embargo, en organismos vivos slo se han
observado las conformaciones ADN-A, ADN-B y ADN-Z. La conformacin que adopta el ADN
depende de su secuencia, la cantidad y direccin de superenrollamiento que presenta, la presencia
de modificaciones qumicas en las bases y las condiciones de la solucin, tales como la
concentracin de iones de metales y poliaminas.36 De las tres conformaciones, la forma "B" es la
ms comn en las condiciones existentes en las clulas.37 Las dos dobles hlices alternativas del
ADN difieren en su geometra y dimensiones.

La forma "A" es una espiral que gira hacia la derecha, ms amplia que la "B", con una hendidura
menor superficial y ms amplia, y una hendidura mayor ms estrecha y profunda. La forma "A"
ocurre en condiciones no fisiolgicas en formas deshidratadas de ADN, mientras que en la clula
puede producirse en apareamientos hbridos de hebras ADN-ARN, adems de en complejos
enzima-ADN.38 39

Los segmentos de ADN en los que las bases han sido modificadas por metilacin pueden sufrir
cambios conformacionales mayores y adoptar la forma "Z". En este caso, las hebras giran
alrededor del eje de la hlice en una espiral que gira a mano izquierda, lo opuesto a la forma "B"
ms frecuente.40 Estas estructuras poco frecuentes pueden ser reconocidas por protenas
especficas que se unen a ADN-Z y posiblemente estn implicadas en la regulacin de la
transcripcin.41

Estructuras en cudruplex

Estructura de un ADN en cudruplex formada por repeticiones en los telmeros. La conformacin

de la estructura de soporte del ADN difiere significativamente de la tpica estructura en hlice. 42

En los extremos de los cromosomas lineales existen regiones especializadas de ADN denominadas
telmeros. La funcin principal de estas regiones es permitir a la clula replicar los extremos
cromosmicos utilizando la enzima telomerasa, puesto que las enzimas que replican el resto del
ADN no pueden copiar los extremos 3' de los cromosomas. 43 Estas terminaciones cromosmicas
especializadas tambin protegen los extremos del ADN, y evitan que los sistemas de reparacin
del ADN en la clula los procesen como ADN daado que debe ser corregido. 44 En las clulas
humanas, los telmeros son largas zonas de ADN de hebra sencilla que contienen algunos miles
de repeticiones de una nica secuencia TTAGGG.45
Estas secuencias ricas en guanina pueden estabilizar los extremos cromosmicos mediante la
formacin de estructuras de juegos apilados de unidades de cuatro bases, en lugar de los pares de
bases encontrados normalmente en otras estructuras de ADN. En este caso, cuatro bases guanina
forman unidades con superficie plana que se apilan una sobre otra, para formar una estructura
cudruple-G estable.46 Estas estructuras se estabilizan formando puentes de hidrgeno entre los
extremos de las bases y la quelatacin de un metal inico en el centro de cada unidad de cuatro
bases.47 Tambin se pueden formar otras estructuras, con el juego central de cuatro bases
procedente, o bien de una hebra sencilla plegada alrededor de las bases, o bien de varias hebras
paralelas diferentes, de forma que cada una contribuye con una base a la estructura central.

Adems de estas estructuras apiladas, los telmeros tambin forman largas estructuras en lazo,
denominadas lazos telomricos o lazos-T (T-loops en ingls). En este caso, las hebras simples de
ADN se enroscan sobre s mismas en un amplio crculo estabilizado por protenas que se unen a
telmeros.48 En el extremo del lazo T, el ADN telomrico de hebra sencilla se sujeta a una regin de
ADN de doble hebra porque la hebra de ADN telomrico altera la doble hlice y se aparea a una de
las dos hebras. Esta estructura de triple hebra se denomina lazo de desplazamiento o lazo D (D-
loop).46

Hendiduras mayor y menor

Animacin de la estructura de una seccin de ADN. Las bases se encuentran horizontalmente

entre las dos hebras en espiral. Versin ampliada49
Doble hlice: a) Dextrgira, b) Levgira.

La doble hlice es una espiral dextrgira, esto es, cada una de las cadenas de nucletidos gira a
derechas; esto puede verificarse si nos fijamos, yendo de abajo a arriba, en la direccin que siguen
los segmentos de las hebras que quedan en primer plano. Si las dos hebras giran a derechas se
dice que la doble hlice es dextrgira, y si giran a izquierdas, levgira (esta forma puede aparecer
en hlices alternativas debido a cambios conformacionales en el ADN). Pero en la conformacin
ms comn que adopta el ADN, la doble hlice es dextrgira, girando cada par de bases respecto
al anterior unos 36.50

Cuando las dos hebras de ADN se enrollan una sobre la otra (sea a derechas o a izquierdas), se
forman huecos o hendiduras entre una hebra y la otra, dejando expuestos los laterales de las
bases nitrogenadas del interior (ver la animacin). En la conformacin ms comn que adopta el
ADN aparecen, como consecuencia de los ngulos formados entre los azcares de ambas
cadenas de cada par de bases nitrogenadas, dos tipos de hendiduras alrededor de la superficie de
la doble hlice: una de ellas, la hendidura o surco mayor, que mide 22 (2,2 nm) de ancho, y la
otra, la hendidura o surco menor, que mide 12 (1,2 nm) de ancho.51 Cada vuelta de hlice, que es
cuando sta ha realizado un giro de 360 o lo que es lo mismo, de principio de hendidura mayor a
final de hendidura menor, medir por tanto 34 , y en cada una de esas vueltas hay unos 10,5 pb.

Hendiduras mayor y menor de la doble hlice.

La anchura de la hendidura mayor implica que los extremos de las bases son ms accesibles en
sta, de forma que la cantidad de grupos qumicos expuestos tambin es mayor lo cual facilita la
diferenciacin entre los pares de bases A-T, T-A, C-G, G-C. Como consecuencia de ello, tambin
se ver facilitado el reconocimiento de secuencias de ADN por parte de diferentes protenas sin la
necesidad de abrir la doble hlice. As, protenas como los factores de transcripcin que pueden
unirse a secuencias especficas, frecuentemente contactan con los laterales de las bases
expuestos en la hendidura mayor.52 Por el contrario, los grupos qumicos que quedan expuestos en
la hendidura menor son similares, de forma que el reconocimiento de los pares de bases es ms
difcil; por ello se dice que la hendidura mayor contiene ms informacin que la hendidura menor