NEUROFISIOLOGIA DEL APRENDIZAJE

1. 1. NEUROFISIOLOGA DEL APRENDIZAJELa vida sin memoria no es vida, as como

inteligencia sin la capacidad de expresarla noes inteligencia. El resto de las funciones
cognitivas no tuvieran sentido si el cerebroperdiera la capacidad para recuperar y
recordar experiencias previas. El aprendizaje y lamemoria son las funciones superiores
fundamentales que nos permiten adaptar al medio,construir nuestra historia como
seres nicos. Son procesos complejos que an todavadesafa a investigadores en un
intento de aclarar los mecanismos neurofisiolgicosbsicos implicados. Este desafo
nos motiva a hacer una revisin actualizada sobre eltema en la que resumimos las
principales formas de aprendizaje, los diferentes tipos dememoria, sus estructuras
cerebrales asociadas, los mecanismos celulares y molecularesimplicados en el
almacenamiento de informacin en los distintos tipos de memoria, losmecanismos de
la potenciacin sinptica a largo plazo y cmo se ha impuesto como unmodelo
sinaptocelular de memoria muy atractivo.EL APRENDIZAJE:La capacidad del sistema
nervioso de cambiar se le llama plasticidad neuronal, la cualesta implicada en el
desarrollo embriolgico. Sin embargo, en el adulto la plasticidadtambin tiene un sitial
importante para aprender nuevas habilidades, establecer nuevasmemorias y
responder a las adversidades del medio. De hecho, el aprendizaje es elproceso por el
cual los organismos modifican su conducta para adptarse a las condicionescambiantes
del medio que los rodea. Es el modo principal de adptacion de los seres vivos.Por lo
tanto, el aprendizaje puede considerarse como un cambio en el sistema nerviosoque
resulta de la experiencia yque origina cambios duraderos en la conducta de
losorganismos.DEFINICIN DE APRENDIZAJEEl aprendizaje es el proceso por el que
adquirimos el conocimiento sobre el mundo,mientras que la memoria es el proceso por
el que el conocimiento es codificado,almacenado, consolidado, y posteriormente
recuperado. El aprendizaje y la memoria sonprocesos ntimamente relacionados. No
se consigue separar el aprendizaje de lamemoria, ni resulta posible realizar dicha
distincin dentro del circuito neuronal. Lamedida de lo aprendido se relaciona con la
memoria, siendo esta la exprecion de lacapacidad de recuperar informaciones
adquiridas. Dado que no se producen grandescambios en el numero de neuronas a lo
largo de la vida que puedan explicar los elevadosvolmenes de informacin que se
almacenan en forma de memoria, la sinapsis constituyeel sitio fsico que sirve de
puente para el paso de informacin de una neurona a otra,permitiendo que las
diferentes partes del sistema interacten funcionalmente.Las sinapsis o conecciones
interneuronales se han calculado aproximadamente cientrillones en el cerebro. Estas
conexiones estn agrupadas en serie y en paralelo, en ellasse establecen la bases
fsicas de velocidad y sutileza de operacin del cerebro, y hacenposibles las diferentes
funciones del sistema nervioso. (La figura muestra la sinapsis y sucomplejidad)
2. 2. Uno de los factores trficos que hacen posible la estructuracin de las uniones
interneuronales y el que determina si es en serie o en paralelo, la longitud de las fibras
que forman el circuito, es el factor de crecimiento neural, el cual fue identificado por
 primera vez en 1971 por Rita Levi- Montalcini y Victor Hamburger.MEMORIALa
memoria es un proceso cognitivo relativamente complicado y en consecuencia
sepresupone que el sistema neuroanatmico subyacente ha de ser complejo. En los
ltimosaos, numerosos estudios en animales de laboratorio con alteraciones
mnsicas traslesiones cerebrales y humanos con alteraciones de la memoria han
mejorado lacompresin de cmo el cerebro controla el funcionamiento mnsico y el
aprendizaje.Fisiolgicamente, los recuerdos se producen por variaciones de la
sensibilidad detransmisin sinptica de una neurona a la siguiente. Estas variaciones a
su vez generannuevas vas o vas facilitadas de transmisin de seales por los
circuitos neurales delcerebro. Las vas nuevas o facilitadas se llaman huellas de
memoria. Son importantesporque una vez establecidas, la mente puede activarlas para
reproducir los recuerdos.
3. 3. Clasificacin De MemoriasMemoria Positiva Y NegativaEl cerebro es inundado de
informacin sensitiva procedente de nuestros sentidos.Afortunadamente, el cerebro
puede desechar la informacin carente de inters. Esto sedebe a la inhibicin de las
vas sinpticas de esta informacin, un proceso llamadohabituacin. A nivel molecular,
el mecanismo de la habituacin de la terminal sensitiva esconsecuencia del cierre
progresivo de los canales de calcio de la terminal presinptica.En cambio el cerebro
tiene una capacidad de facilitar y almacenar las huellas de memoriacon consecuencias
importantes como el dolor o el placer. sta es la memoria positiva,resultado de la
facilitacin o sensibilizacin de las vas sinpticas. El mecanismo de lafacilitacin se
estudi en el caracol del gnero Aplysia califrnica en el que acta unaterminal
facilitadora sobre la terminal sensitiva. La estimulacin de la terminal facilitadoralibera
serotonina sobre la terminal facilitadora. La serotonina acta sobre receptores
deserotonina a nivel de la membrana terminal sensitiva, los cuales inducen la
formacin demonofasfato de adenosina cclico (AMPc). ste activa una protena cinasa
dependientede AMPc (PKA) que fosforila una protena que forma parte de los canales
de potasio (K+),bloqueando su conductancia. Esto permite que mayor cantidad de
iones de Ca2+ penetreen la terminal sinptica prolongando el potencial de accin.Otra
clasificacin es la de memoria a corto y largo plazo, concepto que ya
anticipabaHerman Ebbinghausen en 1885, con su experimento en que l mismo
memorizaba unalista de slabas sin sentido. Logr describir las leyes bsicas de la
memorizacin, lacurva de aprendizaje, y del olvido. Alteraciones fsicas (estructurales)
de la sinapsisocurren cuando se desarrollan huellas de la memoria a largo plazo. Las
alteracionesestructurales ms importantes son:1. Aumento del nmero de lugares de
liberacin de vesculas para la secrecin deneurotransmisores.2. Incremento del
nmero de vesculas del transmisor3. Aumento del nmero de terminales sinpticas4.
Modificaciones de las estructuras de las espinas dendrticasA su vez, la memoria a
largo plazo se puede clasificar basndose en el tipo deinformacin, en cmo se
almacena y se recuerda dicha informacin en:1. Memoria explcita o declarativa,2.
Memoria implcita o procedimental o no declarativa.La memoria explcita almacena
conocimientos, permite recordar acontecimientos,nmeros, hechos, en esencia, el
recuerdo de los detalles diversos de un pensamientointegrado, y requiere un esfuerzo
 consciente. En cambio, la memoria implcita almacenahabilidades motoras, se asocia
ms con actividades motoras del cuerpo, y esinconsciente. Esta diferenciacin se puso
de manifiesto primero con las lesiones de lasreas de asociacin lmbicas del lbulo
temporal. El caso ms famoso y estudiado fue el
4. 4. paciente H.M., estudiado por Brenda Miller. Este paciente sufra de crisis
convulsivasbilaterales del lbulo temporal durante 10 aos rebeldes al tratamiento. Se
le extirp laformacin del hipocampo, el ncleo amigdalino, y parte de las reas de
asociacinlmbicas del lbulo temporal. Este paciente tena una memoria a largo plazo
normal, peroera incapaz de transformar la nueva memoria en memoria a largo plazo.
Tambin sedemostr que poda aprender nuevas capacidades motoras a un ritmo
normal.La memoria explcita es muy flexible y afecta a la asociacin de mltiples
fragmentos ytrozos de informacin. Por el contrario, la memoria implcita es ms rgida
y estestrechamente conectada a las condiciones de los estmulos originales bajo los
cuales seprodujo el aprendizaje.Memoria ExplcitaEl psiclogo Endel Tulving fue el
primero en clasificar la memoria explcita en:1. Episdica o autobiogrfica para los
acontecimientos y la experiencia personal2. Semntica para los hechos, el
conocimiento objetivo, el tipo de conocimiento queadquirimos en el colegio y los
libros.El conocimiento almacenado como memoria explcita se adquiere primero a
travs delprocesamiento en las reas de asociacin prefrontal, lmbica, y
parietooccipitotemporal dela corteza que sintetizan la informacin visual, auditiva y
somtica. Desde all lainformacin se transporta a las cortezas parahipocmpicas y
perirrinal, luego a la cortezaentorrinal, la circunvolucin dentada, el hipocampo, el
subculo y finalmente hacia lacorteza entorrinal. Desde aqu la informacin es devuelta
hacia las cortezas delparahipocampo y perirrinal, y finalmente de nuevo a las reas de
asociacin de laneocorteza.As vemos, que en el procesamiento de la informacin
para el almacenamiento de lamemoria explcita, la corteza entorrinal tiene una doble
funcin: es la principal fuente deaferencias hacia el hipocampo, y es la principal va de
salida del hipocampo.Es por tanto comprensible que las alteraciones de la memoria
por lesiones de la cortezaentorrinal son particularmente graves, como en la
enfermedad de Alzheimer, principalenfermedad degenerativa que afecta al
almacenamiento en la memoria explcita.El trmino hipocampo proviene del griego,
que significa hippos = caballo, y kampos =monstruo marino Campe. La forma del
hipocampo, y como viaja la informacin desde lacorteza entorrinal de vuelta a la
corteza entorrinal para ir a las reas de asociacin de unaforma ms esquemtica.Las
lesiones del lbulo temporal medial como en el paciente H.M. interfieren slo en
elalmacenamiento a largo plazo de recuerdos nuevos. Esto sugiere que el hipocampo
esslo una estacin transitoria en el camino hacia la memoria a largo plazo.
Elalmacenamiento a largo plazo de la memoria explcita tiene lugar en las reas
deasociacin de la corteza cerebral que procesan inicialmente la informacin
sensorial.
5. 5. El conocimiento semntico (objetivo) tiene una organizacin notable y sorprendente.
Esteconocimiento no se almacena en una regin nica. Ms bien, cada vez que
elconocimiento sobre algo es recordado, el recuerdo se construye a partir de
diferentesfragmentos diferentes de informacin, cada uno de los cuales se almacena
en lugaresespecializados de memoria. Este tipo de memoria se almacena de forma
distribuida en laneocorteza. En cambio, el conocimiento episdico (autobiogrfico)
sobre el tiempo y lugarse almacena en las zonas de asociacin de los lbulos
frontales.Memoria ImplcitaNo depende directamente de los procesos conscientes ni
su recuerdo requiere labsqueda consciente de la informacin. Se construye
lentamente, a travs de larepeticin, y se expresa principalmente en la ejecucin, no
en las palabras. Ejemplos dela memoria implcita son las capacidades motoras, y el
aprendizaje de ciertosprocedimientos y reglas. La memoria implcita puede ser no
asociativa y asociativa. En elaprendizaje no asociativo el sujeto aprende sobre las
propiedades de un nico estmulo.Ejemplos de este tipo de memoria no asociativa son
la habituacin y la sensibilizacin, loscuales son los tipos ms simple de
aprendizaje.Se han diferenciado tambin dos tipos de aprendizaje asociativo basados
en losprocedimientos experimentales utilizados para establecer el
aprendizaje.Tradicionalmente, los filsofos han pensado que el aprendizaje se logra a
travs de laasociacin de ideas. De acuerdo con Ivan Pavlov, filsofo ruso, lo que los
animales y loshombres aprenden cuando asocian ideas puede ser analizado en su
forma ms elementalestudiando la asociacin de los estmulos. Estableci el
condicionamiento clsico, en elque emparejaba un estmulo no condicionado (ENC)
seguido de un estmulo condicionado(EC) en reiteradas ocasiones, el cual produca
una respuesta refleja o incondicionada,hasta que el EC provocara la misma respuesta
refleja, esta vez condicionada. Con laexperiencia suficiente, un animal responder al
EC como si estuviera anticipando el ENC.Por ejemplo, si una luz se sigue
reiteradamente de la presentacin de un trozo de carneen un perro, finalmente la
visin de la luz har que el animal salive. Un segundo modelofundamental del
aprendizaje asociativo, planteado por Edgar Thorndike y estudiadosistemticamente
por B.F. Skinner es el condicionamiento operante, en el cual el animales adiestrado a
ejecutar alguna accin para obtener un reforzador positivo, es decir unarecompensa o
evitar un castigo. [31] El ejemplo caracterstico es cuando se coloca unapaloma
hambrienta en una cmara de exploracin en la que el animal es recompensadopor
una accin especfica. Por ejemplo, la cmara puede tener una palanca en una de
lasparedes, la cual presionar ocasionalmente por su aprendizaje previo y su
respuestainnata. Sin embargo, aprender que cada vez que presione la palanca
recibir unreforzador positivo, y de este modo la presionar ms seguida.As el
condicionamiento clsico se aprende una relacin entre dos estmulos, y en
elcondicionamiento operante se aprende la relacin entre la conducta y las
consecuenciasde dicha conducta. Diferentes formas de memoria implcita se
adquieren a travs dediferentes maneras de aprender y afectan a regiones cerebrales
distintas.La memoria adquirida a travs del temor, que tiene un componente
emocional, implica alncleo amigdalino. La memoria adquirida a travs del
condicionamiento operanterequiere el estriado y el cerebelo. La memoria adquirida a
travs del condicionamientoclsico, sensibilizacin y habituacin implica reflejos,
sistemas sensoriales y motores.