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Introduzione alla fisiologia 1

COS LA FISIOLOGIA

La fisiologia la scienza che studia il funzionamento degli organismi viventi in


condizioni normali.
Il significato letterale del termine studio della natura e fu coniato da Aristotele per
indicare il compito di chi cerca di trovare la spiegazione dei fenomeni naturali nelle leggi
della natura stessa, in contrasto con i filosofi che, fino ad allora, interpretavano questi
fenomeni come conseguenze di un intervento soprannaturale. La fisiologia moderna si
limita allo studio dei fenomeni che permettono il funzionamento degli organismi viventi
in condizioni normali. Secondo i diversi campi di interesse dei ricercatori, lobbiettivo pu
essere raggiunto a tutti i livelli di organizzazione della materia vivente, dato che il
funzionamento dellintero organismo si spiega con quello dei sistemi e degli organi che lo
compongono, a sua volta basato sul funzionamento delle singole cellule e delle loro
molecole. Oggi, la fisiologia si sviluppa prevalentemente in due direzioni apparentemente
opposte, cercando di approfondire da un lato i pi fini meccanismi di funzionamento di
singole molecole biologiche, dallaltro i pi complessi aspetti integrativi, cio le modalit
con cui i diversi sistemi che compongono lorganismo cooperano tra loro per permetterne
la vita. Pur nella pluralit di approcci e di prospettive, alcuni elementi sono comuni a tutta
la ricerca fisiologica.
La fisiologia unifica in un insieme integrato le conoscenze fornite da molte altre
discipline (la biologia, listologia e lanatomia, la chimica e la biochimica, la biofisica, la
statistica e la matematica), la cui conoscenza preliminare necessaria allo studente. A
partire da queste conoscenze, procede nello sviluppo della ricerca della spiegazione dei
fenomeni vitali, che interpreta e descrive come dettata dalle leggi immutabili della
chimica e della fisica. La descrizione dei meccanismi con cui si svolgono le funzioni vitali
generalmente utilizza strumenti matematici. Anche in questo testo, molti dei concetti
vengono presentati in forma di grafici ed equazioni (oltre che con figure di natura meno
rigorosamente quantitativa e pi illustrativa), perch queste rappresentazioni permettono
di riassumere e semplificare le descrizioni e forniscono le leggi generali che regolano i
fenomeni.
Un principio fondamentale della fisiologia quello del determinismo, introdotto da
Democrito, secondo il quale tutte le cose passate, presenti e future sono governate dalla
necessit: ogni fenomeno il risultato di qualcosa che lo ha provocato e, quando si
verifica, diventa a sua volta causa di altri fenomeni. Ogni fenomeno avviene per un
motivo fisico e, se quel motivo si presenta, il fenomeno avviene obbligatoriamente.
Luniverso visto come una grande macchina, il cui funzionamento regolato da leggi
precise e assolute. Il determinismo, accettato con connotazioni parzialmente diverse dai
fondatori seicenteschi della scienza moderna (Galilei, Cartesio) e poi da Newton, rimane
un principio fondamentale della fisiologia moderna.
Lapproccio di indagine che deriva dal determinismo lapproccio meccanicistico,
secondo il quale la comprensione di un fenomeno non deve essere basata
sullanticipazione dei suoi fini o della sua funzione, ma esclusivamente
sullindividuazione delle sue cause meccaniche, e regole e andamento del fenomeno
devono essere spiegati con leggi matematiche o fisiche. Lapproccio opposto quello
finalistico, o teleologico, secondo il quale luniverso agisce in vista di determinati fini
o scopi: secondo questo approccio, i fenomeni naturali si spiegano considerando il loro
scopo finale. Il determinismo differenzia le scienze sperimentali dalle altre e la differenza
tra approccio meccanicistico e finalistico si riflette nella differenza tra meccanismo e
funzione. Alcuni fenomeni, in particolare quelli relativi a funzioni superiori del sistema
nervoso, come lintelligenza, le emozioni e il comportamento morale, non sono ancora
interamente spiegati in termini meccanicistici ma, secondo i teorici di questo approccio,
lo potranno essere con lavanzamento delle tecniche di indagine.
I concetti di processo e funzione sono tra loro intimamente collegati, ma non sono
sinonimi. La fisiologia ricerca il meccanismo con cui un evento naturale avviene, cio
studia il processo, mentre il riconoscimento della funzione del fenomeno causato da quel
meccanismo secondario. Il processo spiega come un evento avviene, la funzione
perch, a quale scopo esso avviene. Naturalmente, molto spesso il ricercatore, dopo aver
studiato e dimostrato un meccanismo, si chiede anche quale ne sia la funzione e tenta di
inserire il piccolo tassello di realt che ha scoperto nel quadro complessivo del
funzionamento dellorganismo. Inoltre, per rendere pi facilmente comprensibile allo
studente il materiale presentato, nei testi di fisiologia umana le conoscenze acquisite
vengono presentate come elementi gi inquadrati in una visione complessiva
dellorganismo e generalmente viene preventivamente dichiarato il significato funzionale
dei fenomeni. Daltra parte, lo studente deve sempre ricordare che tutto il materiale
presentato in questo, e in tutti i testi di fisiologia, il risultato di rigorosi esperimenti che
hanno indagato su come una funzione dellorganismo viene svolta, e solo dopo aver
compreso il meccanismo con cui si verificano, i ricercatori si sono chiesti perch i
fenomeni avvengano. La tipica domanda perch i globuli rossi trasportano lossigeno?
ha come risposta da parte del fisiologo quella meccanicistica (perch contengono
lemoglobina, una molecola capace di legare lossigeno), non quella finalistica (perch
devono trasportare lossigeno alle cellule che ne hanno bisogno).
La fisiologia una scienza sperimentale. Il metodo sperimentale derivato dalle
intuizioni di Galilei e di Cartesio, tra la fine del 500 e linizio del 600, ed stato adattato
ancora da Claude Bernard: una determinata affermazione ha valore scientifico solo
quando possibile dimostrare che vera. La dimostrazione deve avvenire mediante una
verifica sperimentale. La sequenza che, attraverso il metodo sperimentale, porta ad
acquisire la conoscenza prevede da parte del ricercatore losservazione di un fenomeno, la
formulazione di unipotesi sul meccanismo che lo produce, lelaborazione di un progetto
per riprodurre artificialmente le condizioni perch il fenomeno si realizzi (disegno
sperimentale) e lesecuzione dellesperimento per verificare se, create quelle condizioni, il
fenomeno si realizza effettivamente. Ogni scoperta della fisiologia, raggiunta con un
approccio rigorosamente quantitativo nella raccolta e nella descrizione dei dati, si
completa poi con altri due momenti: quello critico, rivolto a confrontare i risultati con
quelli precedentemente ottenuti da altri, a cercare punti di incontro e conferme e a
spiegare eventuali discrepanze, e laffascinante momento speculativo, dedicato a
interpretare i risultati, a farli diventare il punto di partenza di nuove ipotesi da verificare e
a inserirli come un piccolo tassello nel grande mosaico in perenne costruzione del
funzionamento della materia vivente. Naturalmente, nella definizione del metodo
sperimentale implicita la possibilit che alcune delle scoperte siano solo
provvisoriamente vere, in quanto ottenute con tecniche sperimentali non perfette:
possibile quindi che, quando lavanzamento tecnologico avr raffinato la possibilit di
indagine, alcune conoscenze vengano riconosciute erronee e sostituite da altre.
Molto spesso la ricerca fisiologica applica il metodo sperimentale allo studio dei
componenti elementari di un processo. Il risultato di ogni esperimento aggiunge un
piccolo frammento di conoscenza, limitato al meccanismo con cui si compie un processo
elementare, per esempio come il legame di una sostanza con una proteina della
membrana cellulare ne modifica la struttura per farla diventare un canale che permette il
passaggio di uno ione. Generalmente, per, questo approccio non esaurisce il compito del
fisiologo, che invece tende a incorporare le conoscenze via via acquisite sui componenti
isolati in un quadro dinsieme dellorgano che lo compie, e poi dellintero organismo,
cercando di identificare le interazioni tra le diverse parti dellorganismo nellesecuzione
del processo. Tra i pi moderni e stimolanti campi dinteresse della fisiologia vi sono
sicuramente quello sugli aspetti integrativi, che indaga lintegrazione delle funzioni tra
diversi livelli di organizzazione, il controllo e il coordinamento delle attivit dei diversi
organi e sistemi per costruire il quadro unitario del corpo umano, e quello
sulladattamento dellorganismo allambiente e al mutare delle situazioni.
Da quanto detto deriva che tutto il materiale contenuto in questo e negli altri testi di
fisiologia frutto di esperimenti, progettati ed eseguiti secondo i principi descritti. Dopo
oltre 3000 anni di ricerca, molti aspetti del funzionamento dellorganismo sono stati cos
compresi e in questo testo vengono riassunti quelli chiariti con maggiore certezza. Daltra
parte, la continua evoluzione della ricerca fisiologica porter inevitabilmente a
incrementare progressivamente le conoscenze disponibili e a rivedere, e talvolta a
cambiare sostanzialmente, le spiegazioni fino a quel momento accettate.
LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE DELLA
MATERIA VIVENTE

Le parti che compongono un organismo vivente possono essere considerate a diversi


livelli. Il livello base quello atomico e il suo studio non rientra nei campi di interesse
della fisiologia. Gli atomi si legano a formare le molecole e il livello molecolare
rappresenta oggi uno dei due estremi dello spettro di applicazione della ricerca fisiologica.
Il livello cellulare considera la pi piccola unit vivente, la cellula, un insieme di molecole
di specie e complessit strutturale diverse, alcune delle quali formano la membrana
cellulare (o plasmatica), il confine della cellula rispetto allambiente esterno. Esistono
organismi costituiti da una sola cellula, mentre gli organismi complessi come luomo
sono composti da miliardi di cellule. La cellula lunit strutturale in grado di svolgere, su
scala infinitesima, i processi vitali minimi svolti dallintero organismo. Le cellule
dellorganismo animale sono di diversi tipi (pi di 200 nellorganismo umano), ciascuno
diversificato sul piano morfologico e specializzato a compiere azioni diverse, ma tutte
sono molto simili sotto il profilo dei meccanismi elementari di funzionamento e del
fabbisogno metabolico. Il livello tissutale considera insiemi di cellule strutturalmente
simili che svolgono funzioni correlate. I tessuti, a loro volta, formano unit strutturali e
funzionali definite organi; insiemi di organi integrano la loro funzione per creare i
sistemi. Linsieme di diversi sistemi forma lorganismo e il livello dellorganismo
rappresenta laltro estremo dello spettro della ricerca fisiologica moderna. Come esempio
della variet degli aspetti di un fenomeno che la ricerca fisiologica ha permesso di
conoscere e continua ad approfondire, spaziando attraverso i livelli successivi, si consideri
il processo della respirazione: ormai molto si conosce sulla funzione dellemoglobina e dei
mitocondri (livello molecolare e subcellulare), su quella delle cellule delle vie respiratorie
e degli alveoli polmonari (livello cellulare), sul meccanismo con cui lossigeno viene
prelevato dallaria negli alveoli (livello dorgano), sullazione svolta delle diverse parti del
sistema respiratorio per far giungere laria agli alveoli (livello dei sistemi), sulle modalit
di intervento e sulla cooperazione tra i meccanismi di controllo che assicurano le risposte
atte a modificare automaticamente la respirazione a seconda delle necessit metaboliche
(livello dellorganismo).
Le cellule
Ogni cellula, pur essendo differente dalle altre per specifiche caratteristiche che la
rendono capace di svolgere una specifica funzione, svolge le stesse attivit minime
necessarie per la sopravvivenza dellorganismo. Queste attivit comprendono:

Assunzione (assorbimento): capacit di prelevare


dallesterno le sostanze da utilizzare come fonte di energia e
come materiale per la sintesi di nuove sostanze; a livello
dellorganismo, questa funzione viene svolta dai sistemi
digerente e respiratorio, in grado di prelevare dallambiente
esterno i nutrienti e lossigeno necessari alle cellule.
Escrezione (secrezione): capacit di eliminare
nellambiente esterno i rifiuti metabolici e di rilasciare le
sostanze sintetizzate perch siano utilizzate in altre parti del
corpo (enzimi, ormoni); a livello dellorganismo, questa
funzione viene svolta prevalentemente dai sistemi
respiratorio e renale, in grado di eliminare nellambiente
esterno lanidride carbonica, lacqua e i soluti presenti in
eccesso nellorganismo, ma anche dal sistema tegumentario,
in grado di eliminare acqua e calore in eccesso.
Metabolismo: capacit di svolgere le reazioni chimiche che
immagazzinano energia (anaboliche, associate alla sintesi di
nuove sostanze), e che liberano energia (cataboliche,
associate alla demolizione di sostanze).
Crescita e maturazione: capacit di aumentare le proprie
dimensioni mediante la formazione di nuove sostanze e di
assumere funzioni di complessit crescente; la maturazione
dei diversi tipi cellulari consiste nellacquisizione ed
espressione di particolari molecole capaci di attuare i
meccanismi necessari allo svolgimento della specifica
funzione cellulare. A livello dellorganismo, la funzione
dellaccrescimento viene svolta anche mediante un aumento
del numero delle cellule ed modulata da specifici ormoni.
Movimento: capacit sia di muoversi nel proprio ambiente
sia di produrre movimento di sostanze al proprio interno; a
livello dellorganismo, il movimento del corpo nellambiente
si attua per azione dei muscoli scheletrici in associazione con
il sistema osseo scheletrico e sotto il controllo del sistema
nervoso.
Riproduzione: capacit di dare vita a nuovi elementi per
mitosi, cos provvedendo al rinnovamento del patrimonio
cellulare dellorganismo; nellintero organismo, questa
funzione, che assicura la continuazione della specie,
garantita dalla produzione di cellule sessuali mediante il
processo della meiosi e dalla loro fusione per formare nuovi
individui.

Negli organismi animali superiori la maggior parte delle cellule acquista altre propriet
e capacit, in aggiunta a quelle condivise da tutte, specializzandosi ciascuna
nellesecuzione del proprio compito; le diverse specializzazioni si basano sulla presenza
nei diversi tipi cellulari di molecole diverse per struttura, ciascuna adattata alla specifica
funzione da svolgere.

I tessuti
Il successivo livello di organizzazione quello dei tessuti. Un tessuto consiste di un
gruppo di cellule simili per struttura e funzione e del materiale che si trova negli spazi tra
le cellule.

I tessuti epiteliali rivestono le superfici di confine


dellambiente interno dellorganismo: il rivestimento cutaneo
e la superficie dei condotti che costituiscono le superfici di
scambio del corpo con lambiente esterno, isolando linterno
dellorganismo dai canali in cui lambiente esterno si spinge
nellorganismo. Si noti che, quindi, il contenuto di questi
canali a tutti gli effetti materiale estraneo allorganismo.
con questo materiale che si verificano scambi (di nutrienti,
gas contenuti nellaria, acqua e soluti) attraverso le cellule
epiteliali, grazie alle speciali modificazioni di cui sono dotate
che aumentano la loro capacit di assorbimento (microvilli,
proteine di trasporto nelle cellule intestinali e dei tubuli
renali). Lepitelio cutaneo ha invece prevalentemente
funzione di protezione.
I tessuti connettivi sono formati da cellule disperse in grandi
quantit di sostanza intercellulare, contenente fibre che
conferiscono al tessuto resistenza (tendini) o elasticit (pareti
delle arterie); nellosso, la sostanza intercellulare calcificata
e questo conferisce al tessuto notevoli capacit di sostegno e
protezione.
Il tessuto muscolare ha la capacit di contrarsi, provocando
variazioni di tensione ai suoi capi (muscolo scheletrico) che,
trasmesse alle ossa, provocano il movimento del corpo nello
spazio, o variazioni di pressione nelle cavit che delimita
(muscolo cardiaco e liscio), che causano lo spostamento di
vari fluidi e sostanze nei visceri dellorganismo.
Il tessuto nervoso d origine agli impulsi nervosi e provvede a
trasmetterli a tutto il corpo; questi impulsi provocano
risposte da parte degli effettori (muscoli e ghiandole), che
sono coinvolti nel controllo delle funzioni dellorganismo.

GII organi
Gli organi sono strutture formate da pi tipi diversi di tessuti disposti in modo tale da
svolgere una funzione particolare. Per esempio, nel rene, tessuto epiteliale, tessuto
connettivo, vasi sanguigni e nervi tra loro strettamente connessi cooperano nel controllo
della composizione dei liquidi corporei; nel polmone, gli stessi tipi di tessuti permettono
lingresso di aria negli alveoli e gli scambi di ossigeno e anidride carbonica necessari al
mantenimento dellomeostasi.

I sistemi
I sistemi sono costituiti da diversi organi, spesso (ma non sempre) tra loro adiacenti e
connessi, e comunque organizzati in modo da collaborare nello svolgimento di funzioni
pi ampie nellorganismo. Per esempio, cuore, vasi sanguigni e sangue (che non un
organo, ma un tessuto) formano il sistema cardiovascolare di distribuzione; bocca,
esofago, stomaco, intestino, fegato e ghiandole esocrine annesse formano il sistema
digerente, che ha lo scopo di ridurre le molecole complesse presenti negli alimenti a
dimensioni assorbibili, di introdurli nellorganismo e di renderli utilizzabili dalle cellule.
Quattro sistemi permettono allorganismo di sostenere le esigenze di base della vita e
sono definiti sistemi della vita vegetativa. Si tratta dei sistemi responsabili di
assunzione, trasformazione, assorbimento e distribuzione delle sostanze essenziali per le
funzioni dellorganismo e delleliminazione dei rifiuti del metabolismo, in modo da poter
mantenere costante la composizione dellambiente interno.

Il sistema digerente rappresenta essenzialmente una via di


ingresso nellorganismo, permettendo lassorbimento dei
nutrienti e dellacqua e rendendoli disponibili alle cellule
dellorganismo. Rappresenta anche una via di uscita per
alcune sostanze di rifiuto (per esempio, la bilirubina). Al
sistema digerente si associa il sistema metabolico,
responsabile delle reazioni chimiche che utilizzano i
nutrienti.
Il sistema respiratorio invece un sistema di scambio
bidirezionale, provvedendo allassunzione di ossigeno e
alleliminazione di anidride carbonica e acqua.
Il sistema urinario una via di sola uscita dallorganismo,
attraverso la qual e vengono eliminate lacquae le sostanze
presenti in eccesso, oltre che alcune sostanze di rifiuto del
metabolismo.
Il sistema circolatorio collega tutti i sistemi del corpo,
trasportando a tutte le cellule dellorganismo le sostanze
prelevate dai sistemi di scambio e i prodotti cellulari da
utilizzare in sedi diverse da quelle di produzione e
trasportando le sostanze da eliminare dalle cellule che le
producono ai sistemi di eliminazione.

Tre sistemi sono responsabili della vita di relazione dellindividuo, cio della sua
capacit di interagire con lambiente. Due di essi sono sistemi di controllo dellattivit di
tutti gli altri.

Il sistema nervoso raccoglie informazioni dallesterno e


dallinterno dellorganismo, le elabora e le interpreta, decide
le azioni da intraprendere e invia comandi (sotto forma di
segnali elettrici) alle strutture che devono eseguirle; tali
azioni possono essere consce o inconsce e manifestarsi come
movimento del corpo o di sue parti nello spazio oppure come
variazioni dellattivit di cellule e organi interni.
Il sistema muscolo-scheletrico responsabile delle azioni,
elaborate dal sistema nervoso, che si esprimono sotto forma
di movimento; la componente scheletrica, oltre a fungere da
sistema di leve su cui agiscono i muscoli, fornisce sostegno e
protezione agli organi interni.
Il sistema endocrino, in larga misura controllato dal sistema
nervoso, controlla (in modo pi lento e duraturo) lattivit di
alcune cellule e organi mediante segnali chimici rilasciati nel
sangue in risposta a stimoli specifici.
Altri due sistemi hanno invece funzioni protettive.
Il sistema tegumentario forma una vera e propria barriera
protettiva e isolante rispetto allesterno, assicura il
contenimento dei costituenti dellorganismo e funge da
sistema di scambio unidirezionale di acqua (in uscita) e
bidirezionale di calore.
Il sistema immunitario (strettamente associato al
circolatorio) protegge lambiente interno da microrganismi e
sostanze chimiche estranee allorganismo.

Infine, il sistema riproduttivo svolge funzioni a cavallo tra la vita vegetativa e quella di
relazione: assicura la sopravvivenza dei geni dellindividuo in nuovi individui e la
continuazione della specie mediante la produzione delle cellule uovo e degli spermatozoi;
alcuni suoi organi producono ormoni che regolano la crescita e la maturazione del corpo;
nella femmina, alcuni organi ospitano, proteggono e nutrono la progenie.
I diversi sistemi vengono tradizionalmente trattati in capitoli separati per praticit
espositiva, ma va sempre ricordato che nessuno di essi funziona in maniera isolata e
indipendente dagli altri. Al contrario, tra essi esistono ampie interazioni, attraverso le
quali le loro funzioni individuali vengono reciprocamente influenzate in ogni istante;
inoltre, linterazione e il coordinamento tra i sistemi sono essenziali per lo svolgimento
delle funzioni dellorganismo in toto; in particolare, la regolazione coordinatrice attuata
dai due sistemi di controllo predomina su qualsiasi regolazione intrinseca di un sistema.
OMEOSTASI

Gli organismi viventi sono sistemi termodinamici aperti, in continuo scambio di


energia e materia con lambiente circostante. Questultimo ha caratteristiche molto
diverse da quelle dellambiente interno allorganismo ed estremamente variabili, per cui
gli scambi sono necessariamente soggetti a grande variabilit e, di conseguenza, possono
influenzare in modo variabile la composizione e le caratteristiche fisiche dellambiente
interno. Inoltre, la stessa attivit cellulare tende a modificare la composizione e le
caratteristiche fisiche dellambiente liquido intracellulare. Daltra parte, ogni cellula
dellorganismo funziona e vive normalmente soltanto se il proprio ambiente liquido
interno rimane stabilmente in condizioni adeguate. Tra le caratteristiche che devono
mantenersi costanti vi sono il volume dacqua contenuto nella cellula, la presenza di
concentrazioni adeguate di soluti che la cellula utilizza e produce, il pH, la temperatura.
Lambito entro il quale questi parametri possono modificarsi senza impedire la vita
cellulare molto ristretto. Come si vedr nei prossimi paragrafi, gli organismi animali
complessi, come luomo, hanno sviluppato sistemi in grado di mantenere la stabilit di
queste variabili. La stabilit di molte variabili fisiologiche a livello dellintero organismo
(temperatura, pressione sanguigna) venne osservata gi alla met del 1800 dal fisiologo
francese Claude Bernard (1813-1878), che la descrisse con la celebre definizione costanza
del mezzo interno (milieu intrieur). In tempi successivi, nel 1929, il fisiologo americano
Walter Cannon (1871-1945) denomin omeostasi (dal Greco omoios = uguale e stasis =
stare) linsieme dei processi grazie ai quali meccanismi fisiologici correggono
tempestivamente le perturbazioni che continuamente si verificano, assicurando la
stabilit del mezzo interno nonostante le forze, interne ed esterne, che tendono
continuamente ad alterarla. importante sottolineare, come fece Cannon stesso, che il
termine omeostasi indica stabilit, bilanciamento, non immobilit. Il concetto di
omeostasi il principio fondamentale alla base della moderna fisiologia integrativa.
Per meglio chiarire il concetto di omeostasi, si pu iniziare ad applicarlo agli organismi
viventi pi semplici, quelli unicellulari. Per vivere, crescere, svolgere le sue funzioni e
riprodursi, la cellula utilizza substrati energetici per produrre energia e lavoro, consuma
sostanze e ne produce di nuove: cos, la vita cellulare di per s comporta continue
variazioni dellambiente intracellulare. Tuttavia, la vita della cellula richiede che le
caratteristiche di tale ambiente rimangano stabili, intorno a valori normali. La
membrana cellulare separa la cellula dal mondo esterno e attraverso di essa devono
verificarsi gli scambi che le permettono di ricevere dallesterno tutto ci che le serve,
sostituendo le sostanze via via consumate, e di eliminare allesterno tutto ci che produce
ma non le serve o pu danneggiarla. Altri aspetti della composizione dellambiente
interno, oltre allequilibrio tra sostanze necessarie per il metabolismo e prodotti del
catabolismo, devono essere mantenuti stabili: il contenuto di acqua; losmolarit; il pH,
perch le sue variazioni modificano le propriet enzimatiche e la struttura delle proteine;
la temperatura, perch con essa varia la velocit delle reazioni chimiche. Quando viene
mantenuta la stabilit, la cellula si trova in condizioni adeguate per la sopravvivenza e la
stabilit legata agli scambi tra mondo interno e mondo esterno: gli organismi
unicellulari vivono se lambiente acquoso che costituisce il loro mondo esterno (il mare,
lacqua dei fiumi) ha composizione tale da permettere che gli scambi soddisfino tutte le
necessit della cellula. Ma le caratteristiche di questo ambiente possono modificarsi e la
singola cellula non ha alcun modo di correggere eventuali perturbazioni che risultino
incompatibili con le sue funzioni e la sua sopravvivenza. Gli organismi unicellulari sono,
quindi, esposti alle variazioni dellambiente esterno e non hanno la libert di vivere in
ambienti diversi da quello per loro ottimale.
Anche per tutte le nostre cellule vale la stessa regola: possono continuare a vivere se
attraverso le loro membrane possono essere rifornite dallesterno di tutto ci che serve
loro (acqua, ossigeno, nutrienti come glucosio, amminoacidi e acidi grassi, minerali e
vitamine) e possono eliminare allesterno tutto ci che non serve (in particolare lanidride
carbonica e le sostanze di rifiuto prodotte) e se tutte le altre condizioni sono rispettate.
Anche per le nostre cellule lequilibrio necessario alla sopravvivenza deve essere
assicurato da continui scambi di sostanze tra gli ambienti interno ed esterno. Poich
anche le nostre cellule sono fatte principalmente di acqua, gli scambi possono avvenire se
anche lambiente in cui si trovano acquoso. Grazie ai processi evolutivi, gli organismi
pluricellulari hanno acquisito la libert di vivere anche in ambienti diversi da quello
ottimale; questa libert deriva dal fatto che le singole cellule che compongono
lorganismo non sono (tranne una piccola percentuale di elementi che formano
linvolucro esterno del corpo) a contatto diretto con il mondo esterno, ma sono immerse
in un ampio (circa 15 L in un individuo adulto) ambiente liquido extracellulare, che si
interpone tra il variabile e incontrollabile mondo esterno e il necessariamente costante
ambiente intracellulare. con questo ambiente extracellulare che avvengono gli scambi
di sostanze ed energia con il mondo esterno, attraverso specifici organi che rappresentano
interfacce tra questultimo e lorganismo (lapparato respiratorio permette lentrata
nellorganismo dellossigeno e luscita dellanidride carbonica, lapparato digerente
lentrata dei nutrienti e dellacqua contenuti negli alimenti, lapparato urinario luscita
dallorganismo di acqua e sostanze non necessarie, la cute luscita di acqua e gli scambi di
calore) ed con questo ambiente che ogni cellula dellorganismo attua gli scambi
necessari alla propria sopravvivenza. , infatti, nel liquido extracellulare che lossigeno,
lacqua e i soluti prelevati dallesterno vengono portati per essere, quando necessario,
prelevati dalle cellule attraverso la loro membrana, ed nellambiente extracellulare che
ogni cellula riversa, attraverso la propria membrana, le sostanze sintetizzate e i prodotti di
rifiuto del metabolismo, compresi il calore e lanidride carbonica. La presenza di questo
ambiente cuscinetto in grado di ridurre o perfino annullare linfluenza dellambiente
esterno: la costanza dellambiente intracellulare assicurata se la composizione e le
caratteristiche chimico-fisiche del liquido extracellulare vengono rigorosamente
controllate e mantenute ottimali.
La stabilit di questi parametri viene efficacemente mantenuta nellorganismo sano
grazie a meccanismi omeostatici fisiologici che correggono continuamente le
perturbazioni via via che si verificano. Levoluzione ha portato gli organismi superiori a
dotarsi di potenti e precisi meccanismi regolatori che mantengono stabili le
caratteristiche chimico-fisiche del liquido extracellulare, in modo che ogni cellula sia
sempre in contatto con un ambiente ideale per mantenere stabili le caratteristiche del
proprio liquido intracellulare. In questo modo, gli organismi complessi presentano
caratteristiche interne stabili e indipendenti rispetto a quelle, lontane dalle ideali ed
estremamente variabili, dellambiente in cui si trovano, e da ci deriva una loro grande
capacit di adattamento allambiente. Naturalmente, per consentire questa capacit di
regolazione sono necessarie strutture e sistemi di notevole complessit. Infatti, la
regolazione delle caratteristiche del mezzo extracellulare richiede lazione di sistemi di
controllo (nervoso ed endocrino) che regolano e integrano le funzioni di altri sistemi
dellorganismo, in particolare dei sistemi di scambio con il mondo esterno, e di un
sistema di distribuzione (sistema cardiovascolare) che mantiene in costante movimento il
liquido e ne uniforma la composizione in tutti i punti. La presenza di un sistema di
distribuzione resa necessaria negli organismi animali dal fatto che la loro complessit e
la protezione garantita alle cellule dallinterposizione di questo ambiente cuscinetto
hanno come contropartita la presenza di notevoli distanze delle cellule dalle superfici di
scambio con lesterno.
Cos, implicito nel concetto di stabilit delle condizioni ideali per la vita di tutte le
cellule dellorganismo anche quello del mantenimento a valori adeguati dei parametri
che caratterizzano la funzione dei sistemi di scambio e di distribuzione: la pressione
arteriosa e il flusso di liquido circolante nei vasi sanguigni devono essere sufficienti a
sostenere il continuo rinnovamento del liquido intorno alle cellule, la ventilazione deve
essere sufficiente a introdurre nellorganismo quantit di ossigeno adeguate e a
eliminarne quantit adeguate di anidride carbonica, deve esistere un equilibrio tra entrate
(alimentari) e uscite (prevalentemente per via renale) delle diverse sostanze. La
normalit dei valori di questi parametri la prima cosa che un medico controlla in un
paziente, perch indica a livello macroscopico se lorganismo si trova in una condizione di
equilibrio.
Secondo Bernard, la stabilit del mezzo interno la condizione per una vita libera. Un
tipico esempio della libert nei confronti del mondo esterno conferita dai meccanismi
omeostatici quello relativo al controllo della temperatura del mezzo interno: la struttura
delle molecole proteiche dellorganismo e lo svolgimento delle reazioni chimiche
metaboliche, quindi la vita stessa delle cellule, sono influenzati dalla temperatura
dellambiente in cui si trovano. Come ben noto, la temperatura interna adeguata per
assicurare la normalit strutturale e funzionale delle cellule umane intorno a 37C.
Come si vedr in dettaglio nel Capitolo 15, potenti meccanismi di controllo riescono a
mantenere la temperatura interna entro il ristretto ambito di valori compatibile con la
vita, compensando continuamente ogni eccessivo guadagno di calore (per aumento della
sua produzione interna o della sua acquisizione dallambiente esterno) con un
corrispondente aumento delle perdite, e viceversa. Gli animali che, come luomo, sono
dotati dei meccanismi omeostatici in grado di mantenere questa stabilit termica anche a
fronte di ampie variazioni della temperatura dellambiente esterno, definiti animali a
sangue caldo o omeotermi, sono quindi liberi di vivere anche in ambienti climaticamente
avversi. Negli animali sprovvisti di questi meccanismi, definiti a sangue freddo o
poichilotermi, invece, la temperatura interna varia con quella ambientale e quindi,
quando questultima si allontana da quella compatibile con la normale funzione delle loro
cellule, non sono pi in grado di funzionare normalmente.

Meccanismi di controllo
Meccanismi omeostatici agiscono sia a livello delle singole cellule sia a livello
dellorganismo. La struttura responsabile del controllo delle sostanze che entrano ed
escono dalla singola cellula la membrana cellulare. Il controllo si realizza attraverso le
propriet di trasporto di sostanze che la membrana possiede, in virt delle sue
caratteristiche strutturali e metaboliche (Capitolo 3).
I sistemi di controllo che assicurano lomeostasi nellintero organismo agiscono
mediante un costante monitoraggio delle variabili controllate e frequenti aggiustamenti,
ogniqualvolta si verificano cambiamenti. I meccanismi di controllo sono vari, ma tutti
operano con la modalit della retroazione (feedback): un effetto (deviazione di un
parametro dal valore desiderato) prodotto da una determinata causa innesca
automaticamente una reazione che ritorna ad agire sulla causa, influenzando il processo
che ha prodotto la deviazione.
Gli elementi costitutivi di un circuito di feedback sono:

un sistema di sensori (recettori), che misura


continuamente il valore del parametro controllato;
un centro di integrazione, al quale giungono i segnali
provenienti dai recettori, che vengono confrontati con un
valore di riferimento (set point); se il valore rilevato si
discosta dal set point, vengono generati comandi (nervosi e/o
ormonali) diretti a degli effettori;
un sistema di effettori, la cui attivit, regolata dal centro di
integrazione in risposta ai segnali ricevuti, modifica il valore
della variabile controllata.

Esistono due tipi di feedback: negativo (la variazione produce una risposta che attenua
o elimina la variazione stessa) e positivo (la variazione produce una risposta che amplifica
la variazione stessa).
Il feedback negativo il meccanismo generalmente utilizzato per attuare lomeostasi
di un sistema negli organismi viventi: lazione a ritroso evocata dalla perturbazione agisce
in modo da contrastare la perturbazione stessa, per riportare il sistema alla situazione
esistente prima che si verificasse. La deviazione della variabile controllata in una
direzione (aumento o diminuzione) rappresenta uno stimolo che provoca la partenza dai
recettori di segnali che, giunti al centro integratore, ne modificano lattivit in modo che
questo invii agli effettori comandi diretti ad attivarli, in modo che agiscano sulla causa
della deviazione nella direzione opposta a quella del meccanismo che laveva provocata. In
questo modo il sistema si oppone a qualsiasi deviazione dal valore del set point, che viene
automaticamente smorzata fino a che il parametro vi ritorna. Il funzionamento del
sistema tale per cui la variabile non rimane fissa costantemente al valore del set point,
ma oscilla in un ambito molto ristretto di valori, che costituisce il normale ambito di
variabilit. Il ruolo del feedback negativo quello di stabilizzare una funzione,
mantenendola allinterno dellambito di normalit. Meccanismi di questo tipo regolano
un gran numero di parametri fisiologici, dalla concentrazione di molti soluti nei liquidi
corporei alla velocit di secrezione di molti ormoni, alla pressione arteriosa, alla
ventilazione.
Al contrario, i meccanismi a feedback positivo non hanno significato omeostatico,
anzi amplificano la deviazione una volta che si verificata: quando la variabile devia dal
suo valore normale o di riferimento, il sistema reagisce con una risposta che va nella
stessa direzione della deviazione, rendendola sempre pi ampia. Questo meccanismo,
molto meno frequente del feedback negativo, utilizzato per far avvenire in modo
rapidamente progressivo processi che devono completarsi in tempi brevi. I feedback
positivi creano un circolo vizioso che allontana il sistema dal valore di riferimento
omeostatico. importante sottolineare che, per questo motivo, per arrestarsi essi
necessitano dellintervento di un evento esterno in grado di interrompere il circolo
vizioso. Un classico esempio fisiologico di feedback positivo quello che favorisce la
nascita di un bambino: al termine della gravidanza, liniziale discesa del nascituro nel
canale del parto stira la muscolatura uterina. In risposta a questo stiramento, viene
aumentata la secrezione di un ormone (ossitocina) che incrementa lattivit contrattile
della muscolatura uterina, provocando contrazioni sempre pi intense. Questo ciclo di
feedback positivo prosegue fino a quando la pressione nellutero diviene sufficiente a
espellere il bambino. A questo punto, la cessazione dello stiramento dellutero rimuove lo
stimolo e il circolo vizioso ha termine. Altri esempi sono laumento della secrezione
gastrica in risposta alliniziale attivit digestiva dello stomaco (Capitolo 11), la sequenza di
segnali ormonali che portano allovulazione (Capitolo 14), la sequenza di variazioni della
permeabilit al sodio della membrana dei neuroni, che permette loro di produrre impulsi
elettrici (Capitolo 4).
I meccanismi di feedback vengono attivati solo in risposta a uno stimolo, ossia dopo
che avvenuto un cambiamento, mentre non possono prevederlo intervenendo come
meccanismi anticipatori, ossia prima che la variazione si verifichi, per evitarla.
Esistono anche meccanismi anticipatori (meccanismi a feedforward) che
intervengono per indirizzare un processo prima che la variazione si verifichi. Alcuni sono
di natura comportamentale: per esempio, se si pensa che fuori si avr freddo, prima di
uscire si indossa il cappotto. Questa anticipazione riduce sensibilmente il lavoro del
sistema termoregolatore, con risparmio di energia metabolica. Atteggiamenti
comportamentali, opportunamente appresi e realizzati, permettono di ampliare lambito
fisiologico. Altri, pi propriamente classificati come meccanismi di regolazione
anticipativa, esercitano un controllo automatico, ma applicato in anticipo, mediante
segnali di correzione inviati prima di conoscere lesito di un processo. In questi casi, i
meccanismi di controllo hanno memorizzato la dinamica temporale di un processo e la
utilizzano per controllarne in anticipo levoluzione. Un esempio quello riguardante la
produzione di un movimento volontario: allinizio del movimento, il sistema nervoso
invia ai muscoli interessati un comando a eseguirlo, gi corretto sulla base della
conoscenza del comportamento del sistema muscoloscheletrico e delle previste
conseguenze delle interazioni con gli oggetti. Ulteriori correzioni vengono poi apportate
durante lesecuzione del movimento mediante feedback negativo sulla base del risultato
che in quel momento il movimento sta ottenendo. Un altro esempio la preparazione dei
sistemi respiratorio e cardiovascolare allesercizio muscolare: fin dal momento dellinizio
di un esercizio la frequenza cardiaca, quella respiratoria e la pressione arteriosa
aumentano per effetto di comandi nervosi inviati, insieme a quelli diretti ai muscoli
coinvolti nellesercizio, ai centri regolatori cardiovascolare e respiratorio per preparare
lorganismo a sostenere lo sforzo.
Tra i controlli omeostatici riferiti allintero organismo, molti verranno trattati nei
capitoli relativi ai sistemi prevalentemente coinvolti:

volume dei liquidi corporei, basato sul volume di sangue


circolante (Capitolo 13);
composizione dei liquidi corporei, in termini di:
osmolarit, la concentrazione totale dei
soluti disciolti nei liquidi corporei
(Capitolo 13);
concentrazione elettrolitica, la
concentrazione dei diversi ioni nei
compartimenti dellorganismo (Capitolo
13);
concentrazione dei nutrienti, la
concentrazione dei substrati energetici
disponibili, in particolare il glucosio
(Capitolo 14);
concentrazione di prodotti di
scarto, in particolare anidride carbonica
(Capitolo 9) e composti derivati dal
catabolismo proteico (Capitolo 12);
concentrazione degli ioni H+
(Capitolo 13);
livelli di ossigeno e anidride
carbonica nel sangue arterioso
(Capitolo 10);
temperatura corporea (Capitolo 15);
riserve energetiche disponibili, la concentrazione dei
composti organici (proteine, lipidi, carboidrati) utilizzabili per
sostenere le richieste metaboliche (basali e in attivit)
dellorganismo (Capitolo 15).

La realizzazione dei meccanismi omeostatici implica lintegrazione funzionale di molte


parti dellorganismo e pertanto presuppone lo scambio di ingenti quantit di informazioni
fra compartimenti interni e fra cellule della stessa struttura. Ciascun controllo svolto
grazie alla cooperazione di diversi organi e sistemi. Per esempio, i sistemi circolatorio,
respiratorio, digerente e urinario cooperano per assicurare un apporto adeguato di
ossigeno e nutrienti e, allo stesso tempo, evitare laccumulo di prodotti di scarto. Ancora,
il mantenimento del normale volume di liquido contenuto nellorganismo risulta
dallazione combinata dei reni, che eliminano dal corpo un volume di acqua che varia
secondo le esigenze dellintero organismo, del sistema digerente, attraverso cui lacqua
entra nellorganismo, del sistema nervoso, nel quale si genera lo stimolo a bere quando
questo sia necessario e vengono secreti ormoni che agiscono sui reni, della cute e delle vie
respiratorie, attraverso le quali lacqua esce dallorganismo per evaporazione, del sistema
circolatorio, che distribuisce lacqua nelle diverse regioni corporee. Inoltre, ogni
aggiustamento attuato da un sistema ha effetto su altri sistemi, che devono in seguito a
questo effetto ripristinare a loro volta la situazione normale. Per esempio, lattivit
muscolare produce calore; il calore prodotto in eccesso deve essere eliminato
dallorganismo per non innalzare la temperatura corporea; una parte sostanziale della
perdita di calore avviene per evaporazione e sudorazione, cio mediante perdita associata
di liquidi e sali; dopo lintervento del sistema di regolazione della temperatura, dovranno
intervenire quelli coinvolti nel controllo del volume di liquidi e delle concentrazioni di
elettroliti per ripristinare la normalit anche di questi parametri.
Ladeguato funzionamento dei meccanismi di controllo si riflette nella condizione di
salute, mentre lo stato di malattia si instaura in caso di fallimento dei meccanismi
omeostatici o quando una data variabile si alterata tanto da raggiungere livelli che
eccedono la capacit di risposta dei meccanismi. A volte la terapia medica pu intervenire
per sostenere il meccanismo omeostatico (per esempio, una trasfusione si oppone a una
costante diminuzione della pressione arteriosa, ripristinando lomeostasi almeno per
quanto riguarda il bilancio idrico).
Non sempre, per, lo scostamento dai valori di riferimento segno di patologia. Al
contrario, lorganismo in grado di adattarsi a situazioni in cui le necessit si modificano,
per cui anche nellindividuo sano si osservano momenti in cui alcuni parametri escono
temporaneamente dallambito omeostatico. Ci avviene, per esempio, durante un
esercizio muscolare, nel quale laumento del fabbisogno metabolico richiede che si
raggiunga un nuovo equilibrio, caratterizzato da una maggiore velocit di rifornimento
delle sostanze utilizzate a scopo energetico (ossigeno e nutrienti) e di smaltimento delle
scorie prodotte (anidride carbonica, metaboliti acidi). Allora, i sistemi di controllo
aggiustano la loro attivit, consentendo a parametri quali il volume di sangue pompato
dal cuore, la frequenza cardiaca e la pressione arteriosa di aumentare, discostandosi
significativamente dai valori di riposo. Al termine dellesercizio, il sistema ritorna alla
condizione di riposo. Scostamenti dai livelli di base si osservano anche in relazione a cicli
temporali naturali, come lalternanza giorno-notte o quella delle stagioni.
In conclusione, lomeostasi pu essere definita come un equilibrio dinamico, regolato
da sistemi di controllo, sia intracellulari che extracellulari, ai fini del mantenimento
dellintegrit biochimica, strutturale e funzionale, che si realizza a tutti i livelli: cellulare,
tissutale e dellintero organismo.
ALTRI TEMI DELLA FISIOLOGIA

I temi dellomeostasi e della regolazione delle caratteristiche dellambiente interno


sono la base della trattazione delle funzioni svolte dagli organismi viventi e rimarranno
sullo sfondo di tutti i capitoli del libro. Altri temi, in gran parte ancora riconducibili alle
necessit del mantenimento della stabilit, ricorreranno nella trattazione dei diversi
sistemi.

La stretta relazione tra funzione e struttura: la funzione


di una molecola, di un organo o di un sistema dipende
direttamente dalla sua struttura. Daltra parte, la struttura
delle diverse componenti dellorganismo il risultato dei
processi evolutivi che hanno finito per dotarle delle basi
fisiche adeguate a svolgere le loro funzioni. Per esempio, il
trasporto di sostanze attraverso la membrana cellulare
avviene perch le proteine che lo attuano hanno quella
struttura e non unaltra, la propagazione dei segnali nervosi
avviene con la necessaria rapidit perch molte fibre nervose
sono rivestite da una guaina mielinica. Nel trattare i processi
che si svolgono nei diversi organi verranno, quindi, richiamati
i pi salienti aspetti morfologici che ne stanno alla base.
La ridondanza e il pleiomorfismo. Una data funzione pu
essere attuata mediante diversi meccanismi e diverse
strutture cooperano nelleseguire un processo.
Particolarmente importante il fatto che i parametri pi
significativi sono sottoposti a controlli multipli: per esempio,
il controllo della pressione arteriosa attuato da meccanismi
fisici, ormonali e nervosi, quello della glicemia da pi ormoni,
quello della concentrazione del sodio nei liquidi corporei da
meccanismi ormonali e renali. Questa ridondanza consente
una regolazione molto precisa e assicura un grado di
sicurezza particolarmente elevato perch permette che,
quando uno dei meccanismi cessa di essere efficiente, il
risultato possa comunque essere ottenuto utilizzandone un
altro in via compensatoria. Laspetto opposto il
pleiomorfismo: una stessa struttura pu svolgere diverse
funzioni (per esempio, lemoglobina svolge la funzione di
trasporto sia dellossigeno sia dellanidride carbonica e
partecipa alla regolazione del pH; le vie respiratorie
permettono la ventilazione e la fonazione e partecipano alla
regolazione del contenuto di acqua nellorganismo).
La capacit delle cellule di riconoscere segnali e la
comunicazione tra cellule. In ogni istante della propria
vita, ogni cellula riceve dallambiente che la circonda migliaia
di segnali, di natura variabile. Negli organismi pluricellulari,
miriadi di informazioni vengono scambiate in ogni istante
allinterno dellorganismo e tra lorganismo e lesterno e
questo continuo flusso di segnali sta alla base della possibilit
sia di interagire con lambiente esterno sia di coordinare
lattivit delle diverse cellule dellorganismo. La natura di
questi segnali estremamente varia e le diverse strutture
deputate a riconoscerli li raccolgono ed elaborano, a stadi di
complessit crescente con il crescere della complessit della
struttura interessata. I segnali provenienti dallesterno si
presentano sotto varie forme di energia, quelli scambiati tra
cellule allinterno dellorganismo sono generalmente di
natura chimica. I segnali provenienti dallesterno e molti di
quelli interni vengono raccolti (trasdotti) da strutture
appartenenti al sistema di comunicazione facente capo al
sistema nervoso, specifici organi di senso (recettori
sensoriali) che trasmettono linformazione relativa al segnale
al sistema nervoso centrale, dove linformazione viene
elaborata e integrata per dare luogo a una sensazione
cosciente e/o a una risposta; questultima pu consistere in
unattivit motoria (volontaria o involontaria) del corpo
attuata da muscoli scheletrici o in una variazione non
cosciente dellattivit di altri muscoli (cardiaco o liscio
viscerale) o della secrezione ghiandolare o ancora di altri tipi
di attivit cellulare. La comunicazione tra cellule allinterno
dellorganismo permette il funzionamento coordinato delle
diverse parti del corpo. Il trasferimento di informazioni e la
trasmissione di comandi volti a modificare determinate
funzioni avvengono con diverse modalit e a distanza
variabile. Nella maggior parte dei casi i segnali sono di natura
chimica: vengono rilasciati da una cellula, raggiungono altre
cellule che dispongono sulla loro membrana di specifiche
proteine (recettori di membrana), in grado di riconoscerli e
decodificarli e, interagendo conessi, di indurre modificazioni
del metabolismo e di altre funzioni; anche per i segnali
elettrici trasmessi dal sistema nervoso generalmente
necessaria una fase di conversione in segnale chimico.
La natura dinamica dellomeostasi. Questo principio ne
sottende altri: la conservazione della materia, la differenza
tra equilibrio e stato stazionario, la continua presenza di
flussi di acqua e sostanze finalizzati a correggere inevitabili
continue perturbazioni.
La legge della conservazione della
materia afferma che la quantit totale di
una data sostanza nellorganismo rimane
costante (come richiesto dallomeostasi)
se le sue entrate corrispondono
esattamente alle sue uscite. Ci implica il
concetto di bilancio (per esempio tra
quantit di acqua ingerita ed eliminata
dallorganismo), che deve essere
mantenuto in pareggio nel tempo: se si
verifica uno sbilanciamento, la situazione
pu essere corretta da meccanismi di
controllo, ma la correzione definitiva non
si realizza istantaneamente ed
preceduta da un periodo di durata
variabile in cui pu essere raggiunto un
nuovo pareggio tra entrate e uscite, ma a
un valore assoluto di quantit totale
diverso dalliniziale.
Stato stazionario: anche in assenza di
evidenti perturbazioni, la materia vivente
non si trova praticamente mai in uno
stato di totale equilibrio, definito come la
situazione statica in cui il sistema resta a
riposo senza necessit di consumo di
energia e senza variazioni di alcun
parametro. Le strutture degli organismi
viventi si trovano piuttosto in uno stato
stazionario, definito come la situazione
in cui il bilancio viene mantenuto in
pareggio entro un dato intervallo di
tempo (per esempio, larco della
giornata) mediante un continuo
aggiustamento dei flussi in entrata e in
uscita. Nello stato stazionario, lequilibrio
dinamico, consentito dal continuo
adattamento dei sistemi di controllo al
variare delle condizioni. Per esempio,
come si vedr nel Capitolo 3, il contenuto
di ioni sodio nelle cellule rimane costante
nel tempo, ma 1) le concentrazioni di
sodio dentro e fuori le cellule sono molto
diverse (non c equilibrio chimico tra i
due ambienti) e 2) la costanza del
contenuto intracellulare dello ione viene
mantenuta eguagliando continuamente i
flussi in entrata, che avvengono
incessantemente e possono variare, con
quelli in uscita, grazie allattivit di una
proteina che, consumando energia,
pompa sodio fuori dalla cellula. Il
mantenimento dellomeostasi , quindi,
un processo che richiede consumo di
energia. La condizione di stabilit non
corrisponde a una condizione di
equilibrio, mantenuta senza consumo
energetico, ma viene mantenuta con una
spesa energetica.
Flussi di materia si verificano
continuamente allinterno
dellorganismo: acqua e soluti passano da
un ambiente a un altro (attraverso le
membrane cellulari, gli strati epiteliali
dei sistemi digerente, respiratorio e
renale che rivestono le superfici di
scambio con lesterno, le pareti dei
capillari sanguigni, i dotti ghiandolari) e
fluidi scorrono lungo condotti viscerali
(sangue nei vasi, aria nelle vie
respiratorie, secrezioni ghiandolari lungo
i dotti, liquidi luminali nei nefroni e nel
canale alimentare). Questi flussi
interessano sostanze di natura assai
diversa, ma seguono una regola generale
comune: ogni spostamento di materia il
risultato di una forza propulsiva ed
ostacolato da fattori di resistenza. La
forza propulsiva di natura diversa
secondo il tipo di flusso, ma in tutti i casi
risulta da una differenza (gradiente) di
livello energetico tra i punti di partenza e
di arrivo del flusso: i flussi avvengono
seguendo un gradiente. Nel caso di flussi
di soluti che attraversano una membrana,
la forza una differenza di
concentrazione tra i due ambienti
separati dalla membrana, nel caso di ioni
si aggiunge anche una differenza di
potenziale elettrico, nel caso di un gas
una differenza di pressione parziale. Nel
caso del flusso dacqua attraverso una
membrana, la forza propulsiva una
differenza di pressione idraulica o di
pressione osmotica. Per i fluidi che
scorrono in condotti la forza propulsiva
data da una differenza di pressione
prodotta dalla contrazione di uno o pi
muscoli (miocardio ventricolare, muscoli
lisci, muscoli scheletrici della pompa
respiratoria). La forza propulsiva deve
vincere una resistenza al movimento.
Nel caso di un fluido, la resistenza
dovuta alle forze di attrito interne al
sistema. Nel caso di sostanze che
attraversano membrane, lostacolo allo
spostamento dipende dalla grandezza del
soluto, dallestensione della superficie
attraverso cui pu passare, dalla distanza
che deve percorrere, dalla temperatura;
per il flusso di soluti attraverso una
membrana, generalmente, anzich
utilizzare la resistenza (cio la difficolt
che il flusso incontra), si utilizza il suo
reciproco, la permeabilit, indice della
facilit con cui il soluto si sposta per un
dato valore di forza propulsiva. Secondo
la legge generale dei flussi, quindi, un
flusso direttamente proporzionale alla
forza propulsiva e inversamente
proporzionale alla resistenza. Si
incontreranno diversi casi particolari di
questa legge: la legge di Ohm, la legge di
Fick, la legge del flusso di massa. Come si
vedr, in particolare nel Capitolo 3, i
movimenti di sostanze attraverso le
membrane cellulari possono avvenire
anche contro gradiente: in questo caso lo
spostamento avviene grazie a molecole
della membrana che trasportano la
sostanza consumando direttamente
energia proveniente dallidrolisi di
adenosina trifosfato (ATP). Una volta che
grazie a questi trasportatori si stabilito
un gradiente, questo pu fungere da forza
propulsiva per altri movimenti (trasporto
attivo secondario, diffusione facilitata).