Repblica Bolivariana de Venezuela.

Universidad Pedaggica Experimental Libertador.

Instituto Pedaggico de Maturn
Maturn Edo. Monagas.

MECANISMOS DE REGULACION DEL CRECIMIENTO Y

DESARROLLO DE LAS PLANTAS, AUXINA.

Profesor: Bachiller:

Nino Omogroso Ninoska Gonzlez

Noviembre del 2016

 INTRODUCCION

Las plantas son organismos que han desarrollado mecanismos muy

verstiles de plasticidad fenotpica para contender con las diferentes
condiciones ambientales. El desarrollo y crecimiento de la planta depende de
factores internos y externos que varan constantemente y las fitohormonas son
las que integran los estmulos externos para llevar a cabo esas respuestas
fisiolgicas y de desarrollo. Las fitohormonas son sustancias de naturaleza
qumica que actan en concentraciones muy bajas y se sintetizan en diferentes
lugares pudiendo ejercer su funcin en ese lugar o en algn otro.

Las auxina son fitohormonas que participan en todo el proceso de desarrollo de

la planta, se encuentra distribuida en todos los rganos y tejidos y, a nivel
celular intervienen en los procesos de divisin, elongacin y diferenciacin
celular. Esta amplia distribucin de la auxina en diferentes partes de las
plantas, hace que en algunos casos se acumule localmente en una clula o en
un grupo de clulas, en otros cambia su distribucin entre clulas y finalmente
tambin puede tener una distribucin diferencial en los tejidos vegetales. La
distribucin diferencial de la auxina, depende principalmente de su
metabolismo y del transporte direccional clula-clula. Las plantas responden a
diversos estmulos ambientales. El fototropismo -la curvatura de una planta
hacia la luz- y el geotropismo la capacidad del vstago para crecer hacia
arriba y de la raz para crecer hacia abajo- son dos respuestas que otorgan un
alto valor de supervivencia a las plantas jvenes. En muchas regiones de la
biosfera, los cambios ambientales ms importantes que afectan a las plantas
(y, de hecho, a los organismos terrestres en general) son los que resultan del
cambio de las estaciones. La respuesta de los organismos a cambios en la
duracin relativa de los perodos de luz y oscuridad en un ciclo de 24 horas se
denomina fotoperiodo.

Mientras que el crecimiento puede sr definido comn un proceso reversible

derivado de la elongacin celular, los tropismos son movimientos de
crecimiento direccionales en respuesta a un estimulo tambin direccional. El
efecto que tienen las auxinas en el desarrollo de los tallos y races, es
importante para controlar los tropismos, estas respuestas tambin se concreta
con curvatura, giros o inclinaciones que realizan los tallos y races hacia un
estimulo de la luz (fototropismo), de gravedad (geotropismo o gravitropismo).
Desarrollo de la planta

Entendemos por desarrollo al conjunto de eventos que contribuyen a la

elaboracin del cuerpo de la planta y que la capacita para obtener alimento,
reproducirse y adaptarse plenamente a su ambiente. El desarrollo comprende
dos procesos bsicos: Crecimiento y diferenciacin. El termino crecimiento
denota los cambios cuantitativos que tienen lugar durante el desarrollo,
mientras que diferenciacin se refiere a los cambios cualitativos. El termino
desarrollo se considera sinnimo de morfognesis. El desarrollo o
(morfognesis) puede definirse como el conjunto de cambios graduales y
progresivos en tamao (crecimiento), estructura y funcin que hace posible la
trasformacin de un cigoto en una planta completa. Esta definicin tambin es
aplicable al desarrollo de un rgano, un tejido o de una clula. Sin embargo
otros autores consideran que el desarrollo comprende tres procesos
interrelacionados crecimiento, diferenciacin y morfognesis. Segn este punto
de vista, la morfognesis es el proceso que integra y coordina crecimiento y
diferenciacin, y que explica el origen de los caracteres morfolgicos y la forma
global del organismo.

Desarrollo: El desarrollo vegetal es el proceso conjunto de crecimiento y

diferenciacin celular de las plantas que est regulado por la accin de
diversos compuestos, dentro de los que se destacan carbohidratos, protenas,
cidos nucleicos, lpidos y hormonas. Los procesos de crecimiento y
diferenciacin se alternan durante todas las etapas de vida de la planta, desde
el desarrollo del embrin, pasando por la etapa juvenil hasta la planta adulta en
donde continuamente se estn diferenciando apndices tales como hojas,
flores y frutos.

Una planta para crecer necesita, luz, co2, agua y elementos minerales,
incluido el nitrgeno del suelo. Con todos estos elementos la planta fabrica
materia orgnica, convirtiendo materiales sencillos en los complejos
compuestos orgnicos de que estn compuestos los seres vivos. La planta no
se limita a aumentar su masa y su volumen, si no que se diferencia, se
desarrolla, adquiere una forma y crea una variedad de clulas, rganos y
tejidos. Como puede una sola clula, El cigoto ser el origen, de las
variadsimas partes vstago, raz, flor, fruto y semilla que componen el
extraordinario individuo conocido como la planta? Muchos de los detalles de
cmo estn regulados estos procesos, no son conocidos pero ha quedado
claro que el desarrollo normar depende, de la conjuncin de numerosos
factores externos e internos. Los principales factores internos son compuestos
qumicos, algunos factores externos son la luz, temperatura, longitud del da,
gravedad, y otros que tambin afectan el desarrollo de la panta
La Elongacin celular determina el crecimiento de las plantas
El crecimiento se define como un incremento irreversible en tamao y
volumen, esto significa que el crecimiento de las plantas se produce,
fundamentalmente, a travs del alargamiento o expansin celular. Aunque
algunos investigadores sugieren que la divisin celular es un proceso distinto,
que acompaa al crecimiento en los tejidos meristematicos, es ms correcto
considerar que el crecimiento incluye tanto la elongacin como la expansin de
la celular, de hecho, el crecimiento continuado de las plantas, requiere con muy
pocas excepciones, una asociacin espaciotemporal de divisiones y expansin
celular. No obstante, la divisin celular nunca es, por si misma, un mecanismo
de crecimiento, ya que no conduce, necesariamente, a un incremento en el
tamao global de la estructura implicada. En cambio, la expansin de las
clulas individuales siempre produce un crecimiento. El aislamiento en
Arabidopsis Thaliana, de los genes diminutos, 16C y estumted planta n1 (planta
achaparrada 1) corrobora la conexin entre expansin y crecimiento. Las
plantas con mutaciones en los mencionados genes presentan genotipos
enanos causados por una reduccin general en el tamao de sus clulas.
La expansin celular es, generalmente un proceso polarizado. En otras
palabras durante el crecimiento, las clulas se expanden siguiendo una
direccin predeterminada, es decir, se elongan. Ello implica, obviamente, la
existencia de mecanismos capaces de establecer la polaridad celular antes de
que se inicie su elongacin.
La rigidez de la pared celular condiciona el crecimiento de las clulas
vegetales y, por tanto, el de todos los rganos de la planta. Durante la
elongacin la pared celar primaria pierde parte de su rigidez y se extiende
gracias a la fuerza generada por la presin de turgencia. La entrada de agua
concumitante permite que se incremente el volumen celular. La irreversibilidad
del proceso est asegurada por una nueva ganancia de rigidez de la pared
celular. La elongacin celular est regulada por diversos factores, entre los que
se incluyen algunas hormonas vegetales, muy posiblemente el factor
determinante en el proceso es la activacin de las expansinas, protenas
presentes en las paredes celulares de los rganos en crecimiento que
promueven la perdida de rigidez de las paredes celulares.
Concepto de hormonas:
Las hormonas se han definido como compuestos naturales que poseen la
propiedad de regular procesos fisiolgicos en concentraciones muy por debajo
de la de otros compuestos (nutrientes, vitaminas) y que en dosis ms altas los
afectaran. son consideraros como mensajeros, es conocido que las hormonas
son sintetizadas en ciertos lugares de las plantas desde donde se desplazan a
los sitios donde actan y producen su accin que en la mayora de los casos
tienen que ver con el crecimiento de los rganos de la planta.
Efectos fisiolgicos de la auxina:
-Respuestas trpicas
-Crecimientos en coleoptilo de avena.
-En algunos casos incrementa el tamao celular en cultivos de tejidos.
-Inhibe el desarrollo radicular.
-Participa en la absorcin de hojas y frutos.
-Activa el crecimiento de frutos.
-Mantenimiento de la dominancia apical.

ndices de crecimiento

Muchas veces es deseable poder dar expresin cuantitativa del crecimiento

alcanzado por una planta o grupo de ellas durante un perodo de tiempo
determinado, los ndices principales que se han empleado para este propsito
son:

1) Aumento en el largo del tallo, raz o cualquier otro rgano de la planta.

2) Aumento en la superficie de las hojas.
3) Aumento en el dimetro del tallo (u otro rgano cualquiera).
4) Aumento en volumen (especialmente de los frutos).
5) Aumento del peso seco.
6) Aumento del peso fresco.

Todos estos ndices se hallan limitados en alguna forma como expresiones

del crecimiento, no obstante dichos ndices miden solamente ciertas fases
cuantitativas del crecimiento; una regla solo puede medir el largo, una balanza
el peso solamente, pero el fenmeno de crecimiento supone no solo cambios
cuantitativos como la expansin en largo y en circunferencia y aumento en el
peso, sino que tambin supone la existencia de aspectos cualitativos. El
crecimiento en alto vara enormemente, segn las diferentes especies y aun
dentro de la misma especie, segn las condiciones ambientales. Solo se
citarn algunos ejemplos de rpido crecimiento en altura, los brotes jvenes de
bamb algunas veces crecen hasta 60cm en 24horas, y en el mismo tiempo los
brotes de esprragos aumentan hasta 30cm de altura. Cuando en la pita
(Agave spp). Aparece un pednculo floral, con frecuencia llega a alargarse
hasta 15cm en un solo da. Algunas veces en condiciones favorables, plantas
de maz han crecido en altura de 7 a 12cm durante un periodo de 24horas.

Aun el alargamiento de los tallos que crecen ms aprisa es suficientemente

lento como para que no se le pueda apreciar a simple vista. Pero mediante la
observacin con microscopio en posicin horizontal es posible muchas veces
comprobar y aun medir los aspectos externamente visibles del alargamiento de
puntas de tallo de crecimiento rpido.

Tambin es posible medir el crecimiento de los pices de tallos y races

mediante el simple expediente de marcar en el rgano rayas horizontales
equidistantes con tinta china aplicada con un pincel fino; el alargamiento se
determina por la observacin de la posicin de las marcas despus de un
periodo definido de tiempo. Mtodo similar se puede emplear para medir el
aumento de superficie que se produce en una hoja, trazando en ella una serie
de lneas entrecruzadas. Estos mtodos son de valor para indicar en qu parte
del rgano el crecimiento se produce con mayor rapidez.

Regulacin

Los reguladores vegetales son compuestos orgnicos distintos de los

nutrientes que en pequeas cantidades estimulan, inhiben o modifican de
cualquier otro modo cualquier proceso fisiolgico en las plantas. El desarrollo
del vegetal, tanto en el aspecto de crecimiento como en el diferenciacin de
rganos, se encuentra regulado por la accin de sustancias qumicas que
activan o deprimen determinados procesos fisiolgico, interactuando entre s.

Las hormonas vegetales o fitohormonas son reguladores producidos por las

plantas, y que, a bajas concentraciones, regulan los procesos fisiolgicos de
las plantas. Normalmente, las hormonas se desplazan dentro de la planta
desde un centro de produccin a un lugar de accin. Un fitorregulador es un
compuesto qumico capaz de intervenir en el metabolismo, que acta en muy
pequeas concentraciones para activar o deprimir algn proceso del desarrollo.
Los fitorreguladores pueden ser naturales, si los produce la propia planta o
sintticos

Ritmos de crecimiento

Si seguimos el crecimiento de una planta completa a lo largo de su ciclo

vital, midiendo repetidas veces su altura o pesando su masa slida,
encontraremos generalmente que sta tiende a disminuir ligeramente durante
la germinacin, a medida que se agotan las reservas de la semilla. Al par que la
fotosntesis se va verificando en las nuevas hojas, tiene lugar un rpido
incremento del peso que, por ltimo, alcanza un nivel constante y relativamente
elevado. El crecimiento sigue con este ritmo intenso hasta que se aproxima la
madurez, poca en que se hace ms lento y declina aproximndose a cero,
llegando incluso a disminuir el peso de la sustancia slida de la planta durante
las etapas de la senectud.

La curva del crecimiento de la planta, as como de cualquiera de sus

rganos y, en general, de todos los seres vivientes, posee la tpica forma en S
o sigmoide. Por ejemplo, durante las ltimas fases del crecimiento de una
planta puede aparecer un claro aumento de peso como consecuencia del
desarrollo de las semillas y de los frutos, crecimiento al que pueden contribuir
tambin los rganos vegetativos aun cuando en pequea proporcin. En todos
estos ejemplos podemos distinguir 3 etapas, que constituyen juntamente el
llamado gran perodo del crecimiento: 1 un etapa inicial de crecimiento lento; 2
una etapa central de crecimiento rpido; 3 otra final en que ste vuelve a
hacerse lento.
 El cambio experimentado en la velocidad de crecimiento de una planta o de
cualquier otro organismo durante el perodo grande puede expresarse
matemticamente de diferentes maneras, una de las cuales, quizs la ms
sencilla de todas, sea basarse en la velocidad con que crece la planta, es decir,
su incremento por unidad de tiempo. Este depende:

1. - del tamao ya alcanzado por el organismo en el instante considerado; 2.

, De la diferencia entre el tamao alcanzado en dicho instante y el que tendr al
final del perodo grande. La primera consideracin nos dice que el organismo
debe crecer tanto ms rpidamente cuanto mayor sea su tamao y, por tanto,
cuanto mayor sea el material de crecimiento de que dispone, mientras que la
consideracin segunda nos dice que a medida que un organismo se aproxima
a su tamao final y definitivo, su velocidad de crecimiento debe disminuir. El
tamao final puede ser determinado por el agotamiento de alguna sustancia
nutritiva esencial en el substrato donde la planta crece o por la acumulacin de
productos txicos elaborados durante el metabolismo, pero tambin puede ser
determinado por circunstancias estructurales exclusivamente internas, como
por ejemplo, el aumento experimentado por las resistencias interiores al
transporte de agua o de alimento.

El proceso de crecimiento se inicia en ciertas partes de la planta en que

tiene lugar una activa divisin celular, y que se conocen con el nombre de
meristemos. Existen meristemos apicales en los extremos de races y tallos,
llamndose crecimiento primario al que en ellos se inicia para distinguirlo del
crecimiento secundario, que tiene su origen en el cambium, conjunto de
meristemos esencialmente laterales. Por lo general, el meristemo apical es el
responsable del crecimiento en longitud as como de la formacin de las ramas
y de otros rganos laterales tales como las hojas y las flores. Por el contrario, el
cambium es el determinante del crecimiento en espesor, debido a que las
divisiones de sus clulas se verifican tpicamente en planos paralelos al eje
longitudinal del tallo y de la raz.

Crecimiento de la clula vegetal

La parte de un meristemo en que las divisiones celulares son frecuentes,

constituye un centro de intensa actividad asimiladora. Como cada clula que se
forma por mitosis contiene su propio complemento de protoplasma, y como
cada divisin celular supone la formacin de una pared transversal entre las
dos clulas hijas, adems de la extensin de las paredes existentes, tanto los
carbohidratos como las sustancias proteicas son asimilados en cantidades
relativamente grande durante la divisin celular.

Tambin durante la divisin celular se utiliza agua en la hidratacin del

protoplasma recin formado y de las paredes celulares nuevas y en menor
grado en la vacuolacin.
 Para que la actividad fisiolgica de las clulas meristemticos contine sin
interrupcin, la mayora o todos los elementos minerales esenciales deben
hallarse presentes como integrantes de compuestos de un tipo u otro. Algunos
de ellos migran a las clulas meristemticos como simples sales inorgnicas,
otros como componentes de compuestos orgnicos ms o menos complejos.

Por consiguiente, durante la mitosis hay un continuo traslado de agua y

solutos de diversos tipos hacia las clulas en divisin. En relacin con esto, es
significativo el hecho de que los tubos cribosos, a travs de los cuales se
supone que, por lo menos en parte, los solutos se desplazan hacia los
meristemos, comienzan su diferenciacin bien dentro de la zona de las clulas
en proceso de divisin. La migracin de solutos ms all de los lmites de los
elementos vasculares debe hacerse por transfusin de una clula a otra. Como
la velocidad del avance de los solutos en estas clulas es generalmente
demasiada rpida como para poderla atribuir a la difusin, parece probable que
las clulas posean la capacidad de acumular los solutos o de acelerar la
velocidad con que se desplazan como consecuencia de su actividad
metablica. Es obvio que gran parte de la transfusin de agua entre clulas
tiene lugar en los meristemos. Este pasaje de agua de una a otra clula
meristemtica se produce muy probablemente mediante mecanismos
osmticos e imbibicionales, aunque no debe ser enteramente descartada la
posibilidad de un movimiento metablicamente activado. Las regiones de
divisin celular son invariablemente centros de intensa actividad respiratoria y
asimilatoria, y en dichas clulas se oxidan cantidades considerables de
carbohidratos. El mantenimiento del proceso de divisin, requiere en las clulas
la presencia de numerosas sustancias reguladoras del crecimiento. Muchas de
stas pertenecen a la categora de enzimas o coenzimas, otras podran
clasificarse ordinariamente como hormonas o vitaminas; todas ellas participan
en reacciones esenciales en el mecanismo metablico.

El aumento en tamao de las clulas vegetales supone un aumento (a

menudo mltiple), en el volumen de las vacuolas, adems de una extensin en
superficie de las paredes celulares. Durante esta fase del crecimiento tambin
se produce algn aumento en el espesor de las paredes. Durante el
crecimiento de la clula, generalmente se sintetiza protoplasma adicional, pero
el aumento en la cantidad de material que corresponde a las paredes
(principalmente celulosa y compuestos ppticos), es proporcionalmente mayor
que el aumento en cantidad del protoplasma. Por lo tanto, la proporcin
existente entre carbohidratos y alimentos proteinceos es mayor durante el
crecimiento de la clula que durante su proceso de divisin.

A medida que las clulas aumentan de volumen, se produce un traslado de

agua hacia las vacuolas en crecimiento. El agua tambin es empleada en la
hidratacin del protoplasma y de las paredes que se van formando durante el
crecimiento celular. Por consiguiente, durante esta fase del crecimiento,
cantidades relativamente grandes de agua se constituyen en parte integral de
cada sistema celular. En la mayor parte de las clulas vegetales, a medida que
aumentan de tamao, el citoplasma se atena gradualmente hasta convertirse
en un fino tapiz que recubre el interior de las paredes celulares, mantenindose
en esa situacin gracias a la presin de turgencia del agua que ocupa la
vacuola.

Las regiones en que el crecimiento de la mayor parte o de todas las clulas

tiene mugar rpidamente, son centros de gran actividad respiratoria. Esta
actividad de clulas en crecimiento, es relativamente con toda probabilidad no
mucho menor que la de las clulas en proceso de divisin.

A pesar de la presencia de elementos vasculares diferenciados, en las

zonas meristemticas en que prevalece el crecimiento celular, hay una
considerable transfusin de agua y solutos de clula a clula. Es indudable que
este mismo mecanismo opera tanto en esta parte de un meristema como en las
zonas ms jvenes, en donde la divisin celular es la fase predominante del
crecimiento. La extensin en superficie de las paredes celulares solo tiene
lugar en presencia de sustancias especficas llamadas auxinas.

Ya han sido adelantados dos conceptos acerca del mecanismo de

crecimiento celular. Uno de ellos sostiene que primero la pared celular debe
sufrir un estiramiento elstico (reversible) o plstico (irreversible), como
consecuencia de la presin de turgencia desarrollada por el jugo celular;
mientras se halla en esa condicin de estiramiento, se supone que aumenta el
material de la pared, ya sea por intercalacin de molculas adicionales en la
pared (intususcepcin), por la deposicin de molculas adicionales en las
capas ya existentes (aposicin), o por una combinacin de estos dos procesos;
la extensin plstica de la pared sola, tambin produce un aumento en su rea,
pero si se produce sin el consiguiente agregado de nuevo material, la pared
necesariamente se adelgaza.

Una segunda hiptesis sostiene que el crecimiento activo de la pared celular

es el primer paso en el aumento de tamao de la clula. Se cree que el
crecimiento de la pared celular se produce a consecuencia de la intercalacin
de nuevas molculas entre las ya existentes. Se considera que la penetracin
de agua en la clula, es consecuencia del aumento de volumen de ella y no su
causa.

Reguladores del crecimiento: Hormonas.

Se reconoce actualmente que la mayora, sino la totalidad de la actividad

fisiolgica de las plantas est regulada por un conjunto de sustancias qumicas
llamadas hormonas. La presencia en las plantas de hormonas reguladoras del
crecimiento fue sugerida por primera vez por Julius von Sanchs en la segunda
mitad del siglo XIX, cuando indic que deban existir en las plantas sustancias
formadoras de rganos que deban ser producidas en las hojas y
transportadas hacia abajo al resto de la planta.

En general, el trmino hormona se emplea para designar ciertos

compuestos orgnicos que ejercen importantes efectos de regulacin sobre el
metabolismo de un organismo, aun cuando operen en cantidades minsculas.
Muchas, aunque no todas las hormonas vegetales luego de su traslado,
tambin ejercen sus efectos sobre clulas situadas a cierta distancia de
aquellas en que se han sintetizado. Adems de las hormonas que se producen
en los vegetales en forma natural, se conocen diversos compuestos orgnicos
que, cuando se introducen en una planta en cantidades relativamente
pequeas, provocan efectos similares y a menudo aparentemente idnticos a
los producidos por las hormonas naturales.

El funcionamiento normal de los organismos pluricelulares requiere

mecanismos precisos de regulacin que permitan una perfecta coordinacin de
las actividades de sus clulas, tejidos y rganos. Igualmente, el organismo
debe ser capaz de percibir y responder a las fluctuaciones en su ambiente.
Entre los posibles mecanismos de regulacin, el ms conocido es el sistema de
mensajeros qumicos (seales qumicas) que permite la comunicacin entre las
clulas y coordina sus actividades. En las plantas, la comunicacin qumica se
establece fundamentalmente a travs de hormonas (o fitohormonas), aunque
no se excluye la existencia de otros posibles mediadores qumicos cuya
naturaleza, por el momento, es desconocida.

Accin hormonal

El mecanismo de accin de una hormona se define como la reaccin

primaria capaz de iniciar una serie de eventos moleculares que, en ltima
instancia, conducen a un efecto fisiolgico medible. Por lo tanto, la clula debe
estar programada para responder a las seales hormonales (primeros
mensajeros) mediante mecanismos especficos. De un modo general, el
mecanismo de accin tiene lugar mediante un acoplamiento estimulo-
respuesta, que puede dividirse en tres fases:

-Percepcin de la seal (primer mensajero) por la clula.

-Generacin y transmisin de la seal (transduccin).

-Activacin de un cambio bioqumico (respuesta).

El conjunto de los tres procesos constituye la denominada cadena de

percepcin y transduccin de la seal, que requiere el reconocimiento del
primer mensajero por un receptor y la utilizacin subsecuente de una serie de
molculas (segundos mensajeros o protenas efectoras), capaces de transmitir
la seal que activar la respuesta. Esta cadena es la va que utilizan las plantas
para responder a todos los estmulos, tanto externos (luz, temperatura, fuerzas
mecnicas, agua, etc.) como internos (hormonas, pptidos, oligosacarinas,
fuerzas mecnicas generadas por la pared, etc.) que modulan su desarrollo.

Las hormonas actan por medio de dos mecanismos:

-La hormona atraviesa la membrana celular de la clula diana y alcanza el

citoplasma. All se une a una molcula adecuada (receptor) y forma un
complejo hormona-receptor. A partir de aqu, el complejo puede disociarse o
puede entrar en el ncleo como tal y afectar a la sntesis de los ARNm. Este
efecto sobre la transduccin es lo que produce la respuesta fisiolgica.

-La hormona se une a un receptor de membrana en la clula diana: La unin

hormona-receptor produce en este ltimo un cambio conformacional que
conduce a una cascada interna de reacciones citoplsmicas que pueden
producir efectos muy variados: nuevas actividades enzimticas, modificacin
de procesos metablicos, induccin de sntesis de ARNm, etc.

Factores que afectan las fitohormonas

La luz y la gravedad son los factores ambientales ms importantes en la

actividad auxnica, ambos estimulan la difusin de las auxinas, haciendo que
acten sobre los diferentes rganos de la planta, aunque su actividad tambin
est influida por la temperatura y la presencia de agua: las bajas temperaturas
y la falta de agua parecen disminuir la concentracin de auxina. En conjunto, se
aprecia que los factores que facilitan el crecimiento favorecen el
funcionamiento de las auxinas, mientras que los que lo perjudican reducen su
concentracin. La cantidad de auxinas presentes en la planta tambin est
influida por el resto de las hormonas vegetales: las citoquininas y las
giberelinas producen un aumento de la cantidad de auxinas, mientras que el
etileno hace que disminuya.
En el caso de las giberelinas, la luz es el factor ambiental que ms influye
sobre ellas. Por una parte, la luz roja aumenta la concentracin de giberelinas,
lo que parece indicar que en este mecanismo tiene influencia el fitocromo, otro
de los elementos importantes en la regulacin de la fisiologa vegetal. Por otra
parte, el fotoperiodo tambin influye en la produccin de la sntesis de estas
hormonas: los das largos incrementan dicha sntesis. La produccin de
giberelinas tambin es incrementada por el fro. La actividad de las giberelinas
tambin es influida por otras hormonas vegetales: las citoquininas la
incrementan mientras que el cido abscsico la reduce.

Receptores de las hormonas

 Por analoga con las clulas animales se asume que las clulas vegetales
estn equipadas con una serie de receptores, de naturaleza proteica, capaces
de unirse, reversible y especficamente, con las hormonas. Sin embargo, y
hasta muy recientemente, no se ha logrado la identificacin de receptores
especficos de hormonas vegetales. Ello ha sido posible gracias al aislamiento
de plantas mutantes insensibles a las hormonas. El caso ms paradigmtico a
este respecto es el del receptor del etileno. Con muy pocas excepciones, la
bsqueda de posibles receptores aplicando la metodologa clsica
(identificacin de sitios de unin utilizando hormonas marcadas y posterior
aislamiento y purificacin del hipottico receptor) no ha dado buenos
resultados. En relacin con la localizacin de los receptores, no hay duda de
que stos pueden ser, tanto protenas de membrana (plasmtica o de
comportamientos intracelulares), como solubles (del citoplasma o ncleo).

Los receptores no solo detectan la seal, sino que actan como

transductores de la misma. La formacin del complejo hormona-receptor
provoca un cambio conformacional en el receptor que causa su activacin. En
su estado activado, el receptor inicia la cadena de transduccin.

Lugares de actividad hormonal

Las hormonas vegetales no se sintetizan en estructuras especializadas

comparables a las glndulas endocrinas de los animales. De hecho, pueden
formarse en un amplio abanico de clulas y tejidos. Sin embargo, las pruebas
experimentales disponibles muestran que no todas las clulas y tejidos tienen
la misma capacidad para sintetizar hormonas. En general, los lugares
principales de biosntesis son los pices meristemticos de talos y races, y
semillas en desarrollo. La expresin de programas especficos de desarrollo
(senescencia) o la accin de diversos tipos de estrs tambin pueden
desencadenar la biosntesis de algunas hormonas en rganos maduros.

El anlisis de los fluidos de floema y xilema permiten detectar la

presencia de hormonas, lo que demuestra que estas sustancias son
distribuidas por toda la planta. Sin embargo, la mera presencia de las
hormonas en los sistemas conductores no implica una relacin directa con una
determinada accin fisiolgica. De hecho, todas las hormonas vegetales
pueden ejercer efectos en el lugar donde fueron sintetizadas, por lo que el
transporte no es un componente esencial del concepto de hormona vegetal.

Control hormonal del desarrollo

El control hormonal del desarrollo esta dictado por los cambio en la

concentracin de la hormona en las clulas diana. Este criterio no es, sin
embargo, suficiente para definir las hormonas vegetales, ya que la respuesta
tambin es modulada por cambios en la sensibilidad de las clulas a las
hormonas.
 Las variaciones en sensibilidad se hacen evidentes cuando observamos que
la respuesta de un tejido a una concentracin dada de hormona ha cambiado.
La sensibilidad puede, no obstante, definirse con mayor precisin si se
relaciona con los sistemas de percepcin y transduccin de la seal hormonal.
De este modo, la mayor o menor sensibilidad se correlaciona con el numero de
receptores, la afinidad de los receptores o los cambios en la cadena d eventos
subsecuentes que conducen a un efecto bioqumico o fisiolgico (capacidad de
respuesta). Las hormonas vegetales no son factores limitantes del desarrollo y,
por lo tanto, no pueden considerarse hormonas; y el control del desarrollo se
realiza, exclusivamente, a travs de cambios en la sensibilidad de los tejidos a
las hormonas.
Las investigaciones realizadas en los ltimos aos demuestran claramente
que la sensibilidad de las clulas a las hormonas desempea un importante
papel en el control del desarrollo. La sensibilidad vara con el genotipo, el
tejido, la edad y fase del desarrollo de la planta, las condiciones ambientales y
la presencia (o ausencia) de otras hormonas.
Teniendo en cuenta todas las consideraciones anteriores, las hormonas
vegetales (fitohormonas) se definen como un grupo de sustancias orgnicas,
sintetizadas por las plantas, que tienen la capacidad de afectar a los procesos
fisiolgicos en concentraciones mucho mas bajas que los nutrientes o las
vitaminas. El control de la respuesta hormonal se lleva a cabo, por tanto, a
travs de cambios en la concentracin y la sensibilidad de los tejidos a las
hormonas. No obstante, en determinadas situaciones, uno de los factores
puede dominar o excluir al otro. Los factores ambientales tambin afectan a los
niveles hormonales y a la sensibilidad de las clulas a las hormonas, lo que se
traduce en cambios en los programas de desarrollo de las plantas.

Auxinas
Algunas de las principales experiencias registradas sobre sustancias
reguladoras del crecimiento fueron llevadas a cabo por Charles Darwin y su hijo
Francis y fueron dados a conocer en el libro The power of movemente in plants
(la capacidad del movimiento de las plantas), publicado en 1881. Los Darwin
trabajaron con plntulas de alpiste(Phalaris canariensis) y de avena (Avena
sativa) y realizaron las primeras observaciones sistemticas referentes a la
encorvadura hacia la luz ( fototropismo).Probaron que si se cubra la parte
superior de una plntula(el colioptido) con un cilindro de metal o con un tubo de
vidrio ennegrecido con tinta china y se le expona a la luz lateral, no se
produca el encorvamiento caracterstico en la parte inferior del vstago, en
cambio si en los pices se colocaban tubos de vidrio transparentes, el
encorvamiento ocurra normalmente. Cuando las plntulas son expuestas
libremente a una luz lateral se transmite se transmite cierta influencia desde la
parte superior a la parte inferior, que obliga a la planta a encorvarse.
 (a) Las plntulas crecan normalmente encorvndose hacia la luz.
(b) Cuando el pice de una plntula se cubra con un cono metlico no se
produca la curvatura, esta se produca cuando el pice se cubra con un
cono transparente.
(c) Cuando se colocaba un collar metlico rodeando la plntula, por debajo
del pice se produca la respuesta caracterstica.

En 1926, el filsofo vegetal holands Frits W. Went consigui aislar esta

influencia de las plantas que la desencadenaba. Wen corto los pices de los
coleoptidos de ciertos nmeros de plntulas de avena y los coloco sobre
espacios de una hora sobre laminas de agar, de modo que las superficies de
corte estuviesen en contacto con el agar. Corto el agar en pequeos cubitos y
los coloco, descentrados, en cada seccin de los brotes decapitados, los
cuales fueron mantenidos en oscuridad durante todo el experimento. Al cabo de
una hora observo una curvatura apreciable hacia el lado contrario de donde
estaba colocado el bloque de agar. Los bloques de agar que no haban sido
puestos en contacto con pices de coleoptilo no producan encorvadura alguna,
o bien producan una ligera curvatura hacia el lado en que haba sido colocado
el bloque de agar. Los bloques de agar que haban sido puestos en contacto
con pices de coleoptilo de la parte baja no produjeron ningn efecto
fisiolgico.
Con estos experimentos, Wen demostr que el apice del coleoptilo ejerce
sus efectos mediante un estimulo qumico (es decir una hormona), ms bien
que con un estimulo fsico. Este estimulo comenz a conocerse con el nombre
de auxina, termino creado por Wen a partir de la palabra griega auxein
(aumentar)
Qumica de la auxina
La curvatura producida en el coleoptilo de avena a causa de la coloracin de
un bloque de agar conteniendo auxina a una distribucin asimtrica de esta,
que se traduce en un incremento asimtrico del tamao celular en el coleptilo,
las clulas situadas debajo del bloque de agar con auxina, tiene un mayor
crecimiento en longitud que aquellas situadas en el extremo opuesto. Las
condiciones para la utilizacin de los coleoptilos de avena y la colocacin de los
bloques de agar se ha estandarizado de forma que el ngulo de curvatura
producido pueda ser usado para determinar la cantidad de auxina producida en
dicho bloque. Utilizando esta tcnica, conocida como bioensayo, de la
curvatura de la avena, algunos investigadores fueron capaces de aislar e
identificar la auxina que se encuentra de forma natural en las plantas. Esta
resulto ser qumicamente el acido indolacetico (AIA de forma abreviada). El
cual se parece mucho al aminocido triptfano y probablemente sea este el
precursor del AIA formado en la planta viva, aunque se conocen cuatro vas de
formacin del AIA cada una con un intermediario distinto. Diferentes tipos de
plantas emplean diferentes rutas para producir AIA, a partir del triptfano.
Adems algunas plantas como el maz emplean diversas rutas segn su estado
de desarrollo. Las auxinas se producen en los apices de los coleoptilos de las
gramneas y en los meristemos apicale de los tallos y, en menor proporcin, de
las races. Tambien se encuentra en los embriones, en cantidades notables, y
en las hojas jvenes, flores y frutos.

Las auxinas se fabrican principalmente en los meristemos apicales de los

brotes y de all se mueve a otras partes de la planta, siempre en direccin tallo
raz ( basipetal). En el tallo la auxina es indispensable para el crecimiento. En la
siguiente imagen se puede observar la estructura del acido indol 3-acetico y de
otras auxinas naturales.

Auxinas Naturales

Auxinas Sintticas

El compuesto natural que se acepta como auxina es el AIA, distribuido

ampliamente por todo el reino vegetal. Junto a l, tambin se aceptan como
auxinas naturales el cido fenilactico (detectado en tallos de tomate y girasol),
algunos cloro-indoles (en guisante) y, recientemente, el cido indolbutrico.

En cuanto a las auxinas sintticas, las hay de naturaleza qumica muy

diversas: cidos indlicos, cidos naftalnicos, clorofenoxicidos y derivados
de los cidos benzoicos . Tienen, adems, inters las llamadas anti auxinas
(como el cido p-clorofenoxi-isobutrico) que, por su analoga estructural y
carencia de efecto fisiolgico, pueden inhibir la accin de las auxinas.

Localizacin de la auxina
La auxina se produce en el pice del coleptilo de avena, pero que lo
abandona para alcanzar las zonas de crecimiento del mismo rgano, donde es
esencial para que este crecimiento se verifique, ya que dichas zonas no
poseen la facultad de producir tal sustancia. Los brotes etiolados de otras
especies sintetizan la auxina en su yema apical y, ocasionalmente, en los.
Cotiledones. El pice de la raz en desarrollo posee tambin la facultad de
producir auxina y asimismo, en las plantas verdes normales, se forma la auxina
en la yema o yemas terminales, y pasa de ellas a las regiones mas bajas del
tallo. Las hojas jvenes en expansin pueden producir tambin grandes
cantidades de auxina y, en muchas especies, las hojas maduras sirven
igualmente como centros de sntesis de esta sustancia, si bien exportan solo
cantidades pequeas o despreciables de ella. As pues, la auxina solo se
sintetiza en grandes cantidades en un nmero reducido de centros localizados,
pero circula a travs de todos los tejidos de la planta.
Aunque las auxinas se encuentran en todos los tejidos de las plantas, una
mayor concentracin se evidencia en las regiones que estn en crecimiento
activo. La sntesis de AIA, ocurre principalmente en los meristemos apicales,
hojas jvenes y frutos en desarrollo. Plantas de arabidopsis pueden sintetizar
AIA en hojas cotiledones, y races siendo las hojas jvenes la de mejor
capacidad sintetica, aunque se sabe que la planta tiene varias rutas para
sintetizar AIA, ninguna de estas rutas ha sido definida con detalle, a fin de
conocer cada una de las enzimas e intermediarios. Las plantas usan dos rutas
biosinteticas para producir AIA, una dependiente del triptfano y otra
independiente de l, siendo la primera la ms importante y la que tiene ms
informacin

Metabolismo y trasporte

Las auxinas se sintetizan en todos los tejidos de la planta siendo los ms

jvenes, los de mayor actividad. Hay dos vas principales d sntesis; una
dependiente del triptfano (Trp) que tiene cuatro ramificaciones cuyos nombres
se derivan de una de los intermediarios de los intermediarios ms importantes
de cada una de las vas :el 3-indol acetamina (IAM), el 3-indol acetaldoxima
(IAOx), la triptamina (TAM) y la del acido 3 indol piruvico(IPA) y otra
independiente del triptfano pero que se deriva de un precursor del mismo, la
regulacin de estas vas sintticas depende de estmulos externos como la luz,
los nutrientes, la sequia, el frio y de factores internos como son otras
hormonas, adems la transcripcin de los genes que sintetizan las enzimas
que participan en estas vas estn reguladas especialmente, lo que sugiere una
regulacin dinmica de la sntesis de IAA en el tiempo y en el espacio. No se
sabe mucho del catabolismo de las auxinas y, hasta el momento, no se han
descrito los genes responsables de la degradacin de IAA pero se supone que
el catabolismo ocurre a travs de la oxidacin enzimtica del ncleo del Indol
del IAA (formando ox-IAA o los conjugados de ox-IAA), o a travs de la
descarboxilacion oxidativa tanto de la cadena como del ncleo de IAA. La va
de la descarboxilacion es importante para el proceso de desarrollo y la
maduracin del fruto y en la respuesta estrs oxidativo.

Los niveles intracelulares de IAA tambin se regulan por la conjugacin de

esta hormona con azucares, aminocidos y pptidos y en algunos casos la
concentracin de estos conjugados, supera la concentracin intracelular de
auxinas libres. Se ha propuesto que estos conjugados pueden funcionar de
mltiples maneras : Como fuente de almacenamiento de transporte, de
desintoxicacin, de proteccin, contra degradacin por oxidacin y en el control
de la homeostasis de la hormonas 85,9,15)la formacin e hidrlisis de estos
conjugados est regulada durante el desarrollo y entre los diferentes tejidos de
la planta y entre los conjugados ms abundantes en Arabidopsis son los que se
forman con aminocidos (5,6) las formas conjugadas de IAA son generalmente
inactivas, aunque se ha demostrado que algunas de estas formas son activas
en bioensayos como el caso del IAA-Trp (5) y otras son irreversibles, como el
caso del IAA-Asp o el IAA-Glu (6) . A pesar de que no se tiene claro la
importancia biolgica de estos compuestos se ha visto que, algunos de ellos
como el IAA-Ala, inhiben la induccin del crecimiento del tallo y l inicio del
crecimiento de las races mediado por IAA libre, los conjugados podran
competir con la hormona libre por sitios en los receptores, en los
transportadores, y tambin podran intervenir en el metabolismo, alterando el
nivel de hormona biolgicamente activa.

El transporte de auxinas es complejo y est regulado por la accin de

muchas protenas. La auxina se sintetiza principalmente en el pice de las
yemas, y se transporta polarmente hacia la raz a travs de clulas
parenquimaticas asociadas al tejido vascular. Sin embargo evidencias
adicionales sugieren que, la auxina tambin es trasportada de otros rganos a
los pices de los tallos. El transporte polar de IAA es por un mecanismo
dependiente de energa, ocurre en forma basipetala en tallos y races, aunque
en estar ultimas puede ocurrir en ambos sentidos, en forma acropetala en el
cilindro central y en forma basipetala en la epidermis. La mayor parte de la
auxina que se produce en hojas maduras viaja al resto de la planta rn forma
pasiva y apolar a travs del floema. Las aplicadas exgenamente pueden
penetrar en los elementos cribosos despus de ser absorbidas, pero luego se
transportan al parnquima vascular. Una vez en el tejido receptor el transporte
de la auxina ocurre a travs de las clulas en forma polar, activa, unidireccional
implicando consumo energtico siendo las auxinas cidos dbiles que se
encuentran generalmente protonadas en el PH activo del apoplasto, de
acuerdo al modelo quimiosmotico, un gradiente de PH, entre la pared celular
( PH5 ) y el citoplasma (PH 7) facilitara la entrada de la auxina en forma
reducida a travs de la membrana citoplasmtica, una vez al interior de la
clula el alto PH del citoplasma resulta en la ionizacin de auxina, impidiendose
la salida de este en forma oxidada. El importe de auxina se puede incrementar
en algunos tejidos con la ayuda de algunos transportadores. Se ha observado
que uno de los primeros mutantes en el transporte de auxina en fue
Arabidopsis Aux1 El cual codifica a una protena transmembrana similar a las
permeasas de aminocidos . Aux 1 y otras protenas similares se encuentran
en la membrana plasmtica localizadas asimtricamente facilitando el
transporte de la auxina. La salida de la auxina de la clula, es en definitiva un
proceso activo dependiente de varios factores como las protenas PIN y
miembro de las familia de protenas de resistencia a mltiples drogas (MDRs)
parece ser que las protenas PIN no son capaces de transportar auxina sino
mas bien cooperan con las protenas MDRs para la exportacin de auxina. Al
igual que la protena AUX1, las protenas PIN estn asimtricamente
distribuidas en la membrana plasmtica. El movimiento polar hacia las races
con los tejidos asociados con vasos xilematicos, esta correlacionado con la
localizacin superior de AUX1 y basal de protenas PIN en estas clulas. El
sistema de exportacin de auxinas gobernado por protenas PIN es suficiente
para general una distribucin de auxina en los tejidos , siendo los distribuidores
de auxina necesarios solo en los tejidos donde se requiere una reparticin
rpida de la hormona. La localizacin polar de las protenas PIN es compleja y
dinmica, se re-localizan dependiendo de la de la necesidad de auxina por el
tejido. La distribucin de auxina en la raz tambin est dirigida por protenas
PIN las cuales se pueden mover del centro de mxima concentracin de
auxinas desde el meristemo radicular hacia la zona de elongacin. La
redistribucin de auxina es requerida para regular la elongacin de clulas
conformen estas se distancian del meristemo y ubican en la zona de
elongacin. Recientemente se ha descrito que la auxina relocalizada en la zona
de elongacin tambin puede ser reciclada al transporte polar hacia el centro
de la raz, regresando al pice radicular. La transcripcin, acumulacin y
localizacin subcelular de protena PIN tambin tambin son reguladas por
auxina, lo que sugiere que esta hormona regula su propia distribucin.

Mediciones de transporte en auxina en diferentes tipos de tejidos sugieren

que la velocidad de transportes independiente de la longitud del tejido y de la
concentracin de auxina en el tejido o fuente donadora de la hormona. lo que a
su vez indica que no se trata simplemente de un proceso de difusin . Sin
embargo la rapidez del transporte, varia con la edad y tipo de tejido, siendo en
el maz por ejemplo mayor en el coleoptilo que en la raz.

Efectos fisiolgicos de las auxinas

 Crecimiento acido de la pared celular: Debido a que las auxinas influencian
tanto la divisin, como el crecimiento y diferenciacin celular, estn
involucradas en muchos procesos del desarrollo, en algunos de estos
interactuando con otras fitohormonas. Diversos ensayos han sido descritos
para analizar respuestas a auxinas, los cuales han sido tiles en la
identificacin de compuestos con actividad tpica de auxinas y de plantas
mutantes con defectos en la sntesis, metabolismo o respuestas a auxinas.
La estructura de las clulas vegetales est condicionada por su contenido en
agua y su pared rgida. Para que una clula crezca es necesaria una fuerte
directriz (gradiente de potencial hdrico favorable para la entrada de agua en la
clula), as como una alteracin en las propiedades elsticas y plsticas de la
pared (ablandamiento que permita la expansin celular gracias a la tensin de
turgencia celular). El aumento de tamao ir acompaado por la sntesis de
nuevos materiales que refuercen las membranas y rellenen las paredes y
espacios apoplsticos en incremento. Este crecimiento continuar hasta que,
por razones deterministas todava poco aclaradas, se produzca su cese. La
consolidacin de las nuevas estructuras formadas har irreversible el proceso y
la clula habr alcanzado, definitivamente, un mayor tamao.

El aumento en la plasticidad, que permite la expansin celular, quizs sea

el fenmeno comn que sirve de base a muchos, sino a todos los efectos del
AIA. Por ejemplo, el crecimiento del brote es una consecuencia de la expansin
celular, que a su vez depende del incremento de la plasticidad de la pared
celular, como tambin podra serlo la diferenciacin del tejido vascular. Otros
efectos, como la inhibicin del crecimiento radicular y la estimulacin de la
produccin de etileno podran ser resultados farmacolgicos debidos a
concentraciones elevadas de AIA.

Soding y Heyn, fueron los primeros en observar la accin de las auxinas

sobre la pared celular. Los estudios posteriores de Thimann, Fre-Wyswsling y
Bonner, indican que las microfibrillas de celulosa, orientadas inicialmente en
ngulo recto al eje longitudinal de crecimiento, modifican su ngulo de
deposicin paulatinamente durante el crecimiento y, finalmente, se orientan
casi paralelas a dicho eje. El crecimiento se visualizaba como una malla de
alambre que se estira hasta que los alambres llegan a estar paralelos al eje
longitudinal de crecimiento. En 1934, Bonner observ que los medios en que se
incuban los tejidos vegetales tratados con auxinas se acidifican.
Posteriormente, Hager y Rayle, y Cleland demostraron que el factor inducido
por las auxinas que incrementa la fluidificacin de la pared es el descenso en el
pH podra deberse a la secrecin de protones o, en un lenguaje ms correcto
qumicamente, a la formacin de nuevas cargas aninicas fijadas en la
estructura de la pared. Cohen y Nadler (1987) determinaron que la acidificacin
del medio solo tiene lugar en presencia del calcio. El mecanismo primario de la
acidificacin de la pared puede ser una H + -ATPasa (Cleland, 1988). En
muchos estudios se ha sugerido que el calcio desempea un papel importante
en la accin de las auxinas, pero se desconoce el vnculo de unin entre la
acidificacin de la pared y la necesidad intracelular del calcio. Tambin se
desconoce cmo la acidificacin de la pared puede conducir a un aumento de
su plasticidad y a su elongacin posterior.

En 1970, Rayle y Cleland en los Estados Unidos y Hager en Alemania

propusieron, de forma independiente, que los protones seran el factor de
ablandamiento celular. Aunque existen diferencias de pH entre
compartimientos celulares, esta teora del crecimiento por acidificacin propone
que la estimulacin del crecimiento producida por la auxina se debera a la
excrecin de protones hacia el espacio apoplstico, con la disminucin de su
pH por debajo de 5.5, y la consiguiente alteracin en la estabilidad de los
enlaces de la pared o la activacin de ciertas enzimas. La teora requiere que:

a. La auxina provoque la excrecin de protones en las clulas que

crecen.
b. La adicin de cidos a los tejidos ejerza un efecto similar al de la
auxina (siempre que la acidez alcance las paredes celulares).
c. Las disoluciones reguladoras neutras, infiltradas en los tejidos,
contrarresten la accin de la hormona.
d. Cualquier agente que induzca la excrecin de protones tambin
provoque un crecimiento celular rpido.

Diversos tejidos cumplen estos requisitos, pero existen lagunas que impiden
generalizar la teora. El crecimiento mediante cidos no es sostenido, mientras
que con axinas si lo es. Deben de existir ms factores de ablandamiento,
adems de los protones.

Tropismo:

Las plantas pueden responder tanto a estmulos direccionales como no

direccionales. La respuesta a un estmulo direccional, como la gravedad o la luz solar,
se llama tropismo y la respuesta a uno no direccional es un movimiento nstico.

Los tropismos son el resultado de crecimientos celulares diferenciados, en

los cuales las clulas de una parte de la planta se elongan ms que las de la
otra, provocando que se incline hacia el lado con menor crecimiento. Entre los
tropismos ms comunes se encuentra el fototropismo, la inclinacin de la
planta hacia una fuente de luz. El fototropismo le permite maximizar la
exposicin luminosa en aquellas que requieren luz adicional para realizar la
fotosntesis o minimizarla en las que estn sujetas a luz y calor intensos. El
geotropismo permite a las races determinar la gravedad y crecer hacia abajo.
Los tropismos son, generalmente, el resultado de la interaccin entre el medio
y la produccin de una o ms fitohormonas.

Las curvaturas fototropicas son particularmente llamativas en las plantas

que crecen expuesta a iluminacin de manera desigual en cada uno de sus
lados, de tal modo que los tallos en crecimiento se inclinen en direccin hacia
la fuente lumnica de mayor intensidad, sin tener en cuenta la posicin en que
se hallan adheridos al tallo principal. Cuando enredaderas del tipo de hidra
inglesa hedrea elix crecen adosadas a una pared de tal modo que la luz incide
sobre ella ms o menos en angulo recto, las laminas foliares ocupan
rpidamente la totalidad de la superficie expuesta con un mnimo de
superposicin. Las laminas foliares parecen encajar de tal manera, que la
figura resultante es conocida como mosaico foliar.

Los movimientos mediantes los cuales los tallos y las hojas toman
posiciones orientadas como la mencionada, son ocasionados por las
diferencias en el crecimiento entra las porciones iluminadas del tallo y los
peciolos y aquellas que no lo estn. La mayor parte de los movimientos
fototopricos resultan de diferencias en el crecimiento, aunque se conocen
algunas curvaturas fototropicas ocacionadas por cambios en la turgencia, como
en el caso de las hojas que siguen la marcha del sol durante el da, en las que
el movimiento se debe a los cambios de turgencia en las clulas del peciolo.
Gran parte del conocimiento que se posee hoy se desprende del estudio
acerca de la planta de coleoptilo de avena cuando se encuentra sometida a
una iluminacin unilateral. A causa de su reactividad, su simplicidad estructural,
su uniformidad de comportamiento bajo condiciones similares, y su
adaptabilidad general para este tipo de trabajo, esta estructura ha sido
ampliamente usada en estudios experimentales sobre gravitropismo y
geotropismo.

Desde la poca de Darwin se sabe que la curvatura de un coleoptilo se

producir solo si se expone su extremo apical a la luz en forma unilateral. Si se
cubre la punta del coleoptilo con una capsula metlica, no se producir ninguna
o casi ninguna curvatura, As mismo, los coleoptilos despuntados reaccionan
muy dbilmente a la iluminacin procedente de un solo lado, pero si pices
sometidos, a iluminacin unilateral se coloca sobre coleoptilos, despuntados no
iluminados en estos se producir una visible curvatura fototropica.

Experiencias de este tipo indican que el pice del coleoptilo ejerce una
profunda influencia sobre las fases de alargamiento del crecimiento de las
clulas que se encuentran debajo de ese pice.

La curvatura fototropica positiva de los coleoptilos de avena es provocada

principalmente por un mayor alargamiento de las clulas situadas en su lado
sombreado en comparacin con el que se producir en las clulas del lado
iluminado. El alargamiento celular experimenta la influencia de la cantidad de
auxina actuante, experimentos han demostrado que en el coleoptilo de avena
la exposicin a una iluminacin unilateral, aumenta la cantidad de auxina que,
procedente del pice, llega al lado sombreado, y la disminuye, del lado
iluminado. La curvatura fototropica del coleoptilo de avena, y presumiblemente
de muchas otras especies, se produce por cantidades diferentes de auxina en
uno y otro lado.

La desigual distribucin de auxina en el lado iluminado y en el lado oscuro

del coleoptilo puede producirse de varias maneras diferentes, por ejemplo, es
posible que la auxina que se encuentra del lado iluminado sea inactiva ms o
menos completamente por la radiacin incidente, mientras que la del lado de la
sombra permanece activa. Una segunda posibilidad es que la auxina emigre
del lado iluminado, hacia el otro cuando el coleoptilo recibe iluminacin
unilateral. Otra posibilidad es que la sntesis de auxina a partir de su precursor
en el pice del coleoptilo se vea restringida por la exposicin a la luz,
resultando que sobre el lado sombreado se sintetiza mayor cantidad de auxina
que sobre el lado iluminado .Ninguna de estas posibilidades explican puede
explicar satisfactoriamente todos los movimientos de crecimiento provocados
por la luz.

Se han llevado a cabo experiencias en las cuales un pice de un coleoptilo

que haba sido expuesto a una luz unilateral de adecuada intensidad, fue
cortado y colocado sobre dos pequeos bloques de agar, separados uno del
otro mediante una delgada capa de metal dispuesta de tal manera que la
auxina procedente de los lados iluminados y en sombra difundiera en bloques
diferentes, luego los bloques fueron sometidos al ensayo del contenido auxinico
mediante la tcnica del coleoptilo de avena. Las curvaturas resultantes
indicaron que de la mitad del pice del coleoptilo que se encontraba en sombra
difundi mas auxina que de la mitad iluminada, la cantidad de auxina del lado
en sombra fue mayor que la cantidad procedente de la mitad de un pice
totalmente sin iluminar, es decir, la exposicin a la luz de un solo lado hizo que
parte de la auxina pasara del lado iluminado al otro.

Aunque son buenas las pruebas de que la auxina pasa del lado iluminado al
lado que est en sombra cuando el coleoptilo se encuentra iluminado
unilateralmente, no se ha demostrado que sea este el nico mecanismo
involucrado, es muy probable que tambin se produzca una destruccin de
auxina provocada por la luz. La riboflavina que abunda en el coleoptilo provoca
la foto-oxidacin de la auxina. Las longitudes de ondas de la luz absorbidas por
la riboflavina son las mismas que producen la curvatura del coleoptilo en forma
efectiva, lo que constituye un nuevo apoyo en la suposicin de que la foto-
inactivacin de la auxina es otro factor en la produccin de la curvatura
fototropica en esta estructura. No todas las longitudes de onda del espectro son
igualmente eficaces en determinar la curvatura fototropica. La ms efectiva son
las ms cortas producindose el mximo a 450 mu, en la regin azul del
espectro las longitudes de onda en la porcin roja no producen reaccionan
fototropica en coleoptilos o plntulas de avena ahiladas. La mayor eficiencia de
las longitudes ms cortas apunta a la presencia de algn tipo de pigmento en
los tejidos, que absorbe estas longitudes de onda. El espectro de absorcin del
B caroteno se corresponde en forma muy estrecha al espectro de accin de la
curvatura fototropica en coleoptilos y plntulas ahiladas ya que el B caroteno es
responsable de las ondas activas en la determinacin de las curvaturas
fototropicas. Sin embargo tambin es posible que la riboflavina, cuyo esprecto
se acerca mucho al del B- caroteno, puede ser el pigmento sensibilizarte, ya
que ciertas plantulas que, a causa de mutaciones genticas carecen de
pigmentos carotenoides, muestran reacciones fototropicas. La cantidad mnima
de luz requerida para el movimiento fototropico llamada valor umbral varia
en forma marcada segn la porcin del apice del coleoptilo que se haya
iluminado

Geotropismo

Si a una planta colocada en una maceta se le pone en una forma horizontal

durante unos cuantos das, el tallo no permanece acostado sino que se dobla
hacia arriba, alejndose de la direccin de atraccin gravitacional. Este cambio
de la posicin aparece primero en la regin de alargamiento inmediata al pice
del tallo, y con el tiempo puede extenderse para atrs, hacia las regiones ms
viejas del mismo. Si se examina la punta de la raz primaria se encontrara que
ella tambin ha alterado su posicin, pero en direccin exactamente opuesta, al
crecer hacia abajo en direccin al centro de la tierra. El crecimiento de las
races puede ser observado ms fcilmente en las semillas en germinacin y, al
igual que en el caso de los tallos el cambio de posicin aparece primero en la
regin de alargamiento, inmediata al pice radical.

Si a plantas de maceta acostadas en plano horizontal se las hace rotar

lentamente alrededor del tallo, tomando como eje de tal modo que cada uno se
sus segmentos verticales sea sucesivamente el lado superior y luego el inferior,
no se produce curvatura geotropica lo mismo sucede cuando semillas en
germinacin son fijadas al borde de una rueda que rota rpidamente en un
plano horizontal ya que las races no muestran signos de curvatura. El
crecimiento se encuentra ms fuertemente influido por la fuerza centrifuga
generada por el movimiento de rotacin que por la fuerza de gravedad. Las
races reaccionan positivamente y crecen en la direccin de la fuerza, es decir,
hacia afuera, mientras que el tallo lo hace en direccin contraria, es decir, hacia
adentro.

En las races primarias despuntadas, generalmente no se advierte curvatura

geotropica. Cuando se les coloca en posicin horizontal, aun cuando la
amputacin de la punta no impide el alargamiento de las clulas que se
encuentran por debajo del pice. Si sobre estas races horizontales
despuntadas se colocan pices de races orientadas verticales, aparece una
curvatura geotropica positiva. Estos experimentos indican que el pice radical
ejerce influencia predominante sobre el movimiento geotropico. Relacin
comparable a la del pice del coleoptilo con sus propias reacciones
fototropicas. Sin embargo las reacciones geotropicas no se ven impedidas por
la amputacin del pice del tallo. En realidad este en mas sensitivo a las
fuerzas de la gravedad que las zonas que se hallan a cierta distancia debajo de
la punta, pero esta sensibilidad a la gravedad se revela por lo general a lo largo
de toda la regin del crecimiento. En muchas gramneas las reacciones
geotropicas tienen lugar en los nudos maduros, independientemente del pice
del tallo.

Las estimaciones cuantitativas de las auxinas posibilitadas

cuantitativamente gracias a la tcnica del colioptilo de la avena, se han
empleado con gran xito en el estudio del papel que corresponde a dichas
auxinas en las curvaturas geotropicas. Los coleoptilos rotados lentamente
alrededor de su eje longitudinal pero colocado en posicin horizontal, no se
diferencian en cuanto a promedio de crecimiento con los colocados
verticalmente, es decir, ambos producen la misma cantidad de auxina que los
pices orientados verticalmente. Por consiguiente la curvatura negativa de un
coleoptilo, ocasionada por la gravedad no resulta del aumento de la cantidad
de hormonas sintetizada en la porcin inferior del pice del coleoptilo. Cuando
mediante el el mtodo de bloque de agar se mide la cantidad de auxina que
difunde desde las mitades superior e inferior de un pice de coleoptilo colocado
horizontalmente, puede comprobarse que ms de la mitad de auxina difunde de
la mitad inferior. Aparentemente, la gravedad, al igual que la luz, influye en la
distribucin de la auxina en el coleoptilo, y la curvatura ascendente que se
produce como consecuencia de la fuerza de gravedad resulta de una mayor
concentracin de hormona en el lado inferior del coleoptilo, en posicin
horizontal. Sin embargo, y a diferencia de lo que sucede con la luz, la influencia
de la gravedad sobre la distribucin de la auxina no persiste por mucho tiempo
despus que el rgano ha vuelto a su posicin original. El efecto de la
curvatura se pierde dentro de los 40 minutos posteriores al retiro del estimulo,
en cambio, el efecto de la luz sobre la distribucin de la auxina en las clulas
del coleptilo puede persistir hasta 6 horas despus que se ha quitado la luz.

Las mismas concentraciones de auxina que favorecen el alargamiento de

los tallos y coleoptilos retardan el alargamiento de las races. Este hecho
sugiere que la reaccin geotropica positiva puede deberse al mismo
mecanismo que produce la curvatura negativa de tallos y coleoptilo. Una
mayor concentracin de auxina en la mitad inferior de una raz colocada
horizontalmente detendr el alargamiento en lugar de aumentarlo, y el
crecimiento de la mitad superior ser mayor que el de la inferior, lo cual
ocasionara una curvatura descendente.
La auxina y el gravitropismo

A diferencia de lo que ocurre con el estimulo luminoso unilateral, la

gravedad no acta en forma de gradiente entre las partes superiores e
inferiores de un rgano. Todas las partes de una planta experimentan el
estimulo gravitacional de forma semejante. La nica forma en que la gravedad
en que la gravedad pueda ser detectada es a travs del movimiento de un
cuerpo cayendo o en estado de reposo. Unos buenos candidatos en las clulas
vegetales son los grandes y densos amiloplastos presentes en muchas de
estas clulas. Estos amiloplastos son lo suficientemente densos con respecto
al citoplasma donde se encuentran como para que se sedimenten en el fondo
debido a la gravedad. Los amiloplastos que las plantas emplean para detectar
la gravedad se denominan estatolitos y se encuentran en clulas especiales
denominadas estatocistos.

En las races que tienen gravitropismo positivo los estocitos se localizan

entre las clulas de la cofia, siempre que la raz este creciendo
adecuadamente, los estatolitos estarn sedimentados en las paredes basales
de las clulas. Sin embargo cualquier variacin de la direccin del crecimiento
har que los estatolitos se desplacen hacia las paredes laterales de los
estatocitos, alterando as la correcta redistribucin de auxina entre las clulas
radicales.

absicion de las hojas

En las hojas jovenes se produce auxina pero parece que esta no tiene
efecto directo sobre la velocidad del crecimiento de las hojas. En cambio,
influyen sobre la absicion (caida de las hojas o de otras partes de la planta).
Las hojas caen de los arboles a causa de la formacion de una zona de
absicion, capa peculiar de celulas parenquimaticas debiles y de paredes finas
la base del peciolo cuando la hoja se hace vieja, ciertos iones reutilizables y las
moleculas son retornadas al tallo, entre ellos los iones magnesio, aminoacidos
y azucares , algunos derivados del almidon. Entonces en algunas plantas
almenos, diferentes enzimas rompen las paredes celulares de las celulas que
forman la zona de absicion. Los cambios en las paredes celulares, pueden
incluir debilitamiento de la lamela media en hidrlisis de las fibras de celulosa,
antes de caer la hohja se desarrolla una capa de suber debajo de la zona de
absicion, que sirve para taponear la cicatriz, eventualmente la hoja queda
sujeta al albor solamente por unas pocas fibras de tejido vascular, que puede
romperse debido al alargamiento de las celulas parenquimaticas, que se
encuentran en la capa de separacion, la abscision ha sido correlacionada entre
otras cosas, con una disminucion de la produccion de auxinas, en las hojas
bajos ciertas circunstancias, la abscision puede ser prevenida por a aplicacin
de auxinas.
 El control de la abscision de las hojas, flores y frutos es extremadamente
importante en la agricultura , la auxina y mas recientemente el etilen, han sido
usados comercialmente para el tratamiento d un numero de especies vegetales
por ejemplo la auxina previene la caida de las hojas y bayas de los asebos, y
por tanto minimiza perdidas ante el transporte.

Mecanismo de accion de la auxina

Esta hormona incrementa la plasticidad de la pared celular. Cuando la pared
celular se ablanda, la celula se dilata debido a la precion de turgencia. A
medida que se reduce la presion del agua, por dilatarse la celula, esta toma
mas agua y de este modo continua agrandandose hasta que la pared opone
resistencia .
Segn parece el agrandamiento de la pared celular no es debido a la
interaccion directa entre el AIA y los constituyentes quimicos de la pared .Tanto
la biosintesis del RNA como de las proteinas son necesarias para que se de
este efecto de ablandamiento,si son inhibidas, no se observa ni ablandamiento
ni crecimiento. Estudios demostrados en celulas caulinares demostraron que el
AIA incrementaba la biosintesis de celulosa, laa enzima que dirige la celulosa.
Los tejidos vegetales tratados con AIA tienen de 12 a 14 veces mas celulosa qu
los no tratados, en condiciones identicas, asi, es presumible, que por lo
menos , algunos de los efectos producidos en la pared celular por la auxina
provengan de la produccion de un nuevo RNA mensajero codificador de la
celulosa, lo cual rompe los trabazones que impiden el crecimiento de la pared
celular.
Sin embargo experimentos recientes han puesto de manifiesto que pueden
ser detectadas respuestas dve crecimiento en tejidos de colioptilo, dentro de
los 10 minutos posteriores a la aplicacin de la auxina. Este efecto es
demaciado rapido para que haya produccion de un nuevo ARN mensajero,
responsable de la sintesis de la celulosa. Esto nos hace pensar que la
produccion de celulosa no es el modo de accion primario de la auxina sobre la
pared de la celula vegetal. Uno de los efectos primarios del tratamiento con
auxina implican cambios en el metabolismo celular que producen un rapido
bombeo de protones a travez de la membrana celular. La acidificacion
resultante de la pared celular conduce, por un mecanismo desconocido, a la
hidrlisis de los puentes que unen las distintas moleculas dentro de la pared y,
consecuentemente, a la elongacion celular forzada por la presion de turgencia.
Se han obtenido pruebas de esta hipotesis del crecimiento acido que ayudan a
enterder mejor el mecanismo de accion de las auxinas. Se ha comprobado el
hecho de que soluciones acidas causan una elongacion celular a la producida
por el tratamiento con auxinas, mientras que los tampones neutros, al prevenir
la acidificacion, inhiben el efecto de la auxinas sobre la elongacion celular.
Aunque se piensa que esta hipotesis es la mas adecuada para explicar el
alargamiento inicial como respuesta al tratamiento con auxina sobre las
plantas. De hecho muchos investigadoresc afirman ahora que las auxinas
tienen dos efectos diferente sobre la elongacion celular: un efecto causado por
la hipotesis acida y un segundo efecto, continuado debido a la regulacion de la
expresion genica . Se ha demostrado que la auxina produce la expresion de 10
genes especificos, todos presumiblemente implicados en el crecimiento celular.
Se sabe que la etapa afectada por las auxinas es la transcripcion, este efecto
de las auxinas sobre la expresion genica parece ser similar al de algunas
hormonas en los animales. El efecto de las auxinas en el desarrollo de la pared
celular se considera en la actualidad no como un efecto directo sino como una
posible expresion final de un proceso metabolico, condicionado o regulado por
la hormona.
Hay pruebas de que las auxinas actuan primariamente como agentes
cataliticos o reguladores en alguna fase del metabolismo de los carbohidratos,
un hallasgo sugestivo en este sentido es que la introduccion de auxina en hojas
o estacas produce ubna marcada hidrlisis del almidon, parece, asimismo que
las auxinas participa en alguna parte del proceso respiratorio. Pero todavia no
ha sido posible dertreminar la naturaleza exacta de esta interrelacion. Las
auxinas solo manifiestan sus efectos bajo condiciones de aerobisis.
Se conocen algunos compuestos denominados antiauxinas, los cuales
contrarrestan el efecto comun de las auxinas de favorecer el crecimiento, por
ejemplo el acido fenil butirico el 2,4 di-cloroanisol y el acido 2,6-
diclorofenoxiacetico.

CONCLUSION
El crecimiento y desarrollo de la planta esta regulado por las hormonas
vegetales. Las auxinas son un grupo de hormonas encardas de regular
aspectos muy importantes en el desarrollo de las plantas , la mas abundante es
el acido indolacetico, su sintesis ocurre maayormente en meristemos apicales y
tejidos jovenes de donde son transportadas al resto de la planta. Entre las
principales funciones las auxinas, promueven la elongacion celular, inhiben el
crecimiento de raices primarias, median las respuestas a tropismos, reprimen la
abscicion de organos e inducen el desarrollo floraly de frutos. Con distintos
mecanismo de accion.

BIBLIOGRAFIA
-Francisco jose Garcia Beijo.Josefa Rosello Caselles. Iniciacion a la fisiologia
de las plantas.
-Bernard S. Meyer Bonald B. Anderson Richard H. Bohnig. Introduccion a la
fisiologia vegetal.
- Simon Navarro Blaya. Gines Navarro Garcia. Quimica agricola el suelo y los
elementos quimicos esenciales para la vida vegetal segunda edicion.