Fisiologia Modulo 2

Curso de Nutricin Deportiva
Dcima Tercera Edicin - 2016
Fisiologa 2
Fisiologia 2: esfuerzos de resistencia.
Lectura principal de esta asignatura donde se estudian las adaptaciones cardiovasculares (agudas y crnicas) y las adaptaciones respiratorias al ejercicio de resistencia,
el consumo mximo de oxgeno, los factores limitantes de la oxidacin de sustratos energticos, la interrelacin entre el metabolismo de los hidratos de carbono y las
grasas, y las adaptaciones metablicas musculares promovidas por ejercicio de resistencia.
Docentes: Lic. Eliana Terrera y Lic. Gustavo Metral
Alumno: Prof. Elas Orlando Pez Cortzar

OBJETIVOS pueda abastecer de oxgeno y nutrientes a las fibras
en contraccin a una suficiente velocidad, stas
Reconocer las adaptaciones cardiorrespiratorias y podrn mantener su medio interno bastante estable y
metablicas agudas y crnicas frente al la contraccin muscular ser exitosa. Si esto no
entrenamiento de la resistencia. ocurre, el resultado puede ser que la clula muscular
Identificar los principales sustratos energticos deba cesar sus contracciones o, que se vea forzada a
para cada intensidad de ejercicio durante el hacer ms lenta la tasa de actividad, en tanto los
entrenamiento de la resistencia cambios de composicin y propiedad del lquido
Conocer las interacciones metablicas que dentro de la clula o a su alrededor interfieran con los
acontecen durante el ejercicio de resistencia. diversos procesos que son necesarios para que la
clula funcione y acte en condiciones ptimas
(strand & Rodahl, 1993). Es por ello que en este
RESUMEN mdulo sern analizados los funcionamientos del
sistema cardiovascular y respiratorio durante el
El entrenamiento de la resistencia promueve un reposo y el ejercicio y las adaptaciones producidas en
elevado gasto energtico que exigir al sistema estos sistemas como respuesta al entrenamiento.
cardiorrespiratorio incrementar el abastecimiento de Posteriormente se analizarn los factores limitantes
oxgeno y nutrientes energticos a la clula muscular del mximo consumo de oxgeno y la variacin de la
en contraccin. Como consecuencia de ello se genera tasa de oxidacin de combustibles a diferentes
un aumento en el gasto cardiaco, en la ventilacin intensidades del ejercicio aerbico, realizado en
pulmonar y se produce la redistribucin del flujo estado estable.
sanguneo hacia la musculatura activa. Estas
adaptaciones agudas a la carga de entrenamiento
promueven las condiciones adecuadas para la ADAPTACIONES CARDIOVASCULARES
mantener la homeostasis muscular durante el AGUDAS AL EJERCICIO DE RESISTENCIA
ejercicio.
Frecuencia Cardiaca
Cuando el entrenamiento de resistencia es realizado
durante varias semanas, se incrementa el rendimiento A medida que se incrementa la intensidad del
fsico debido a una serie de adaptaciones crnicas a ejercicio concomitante lo hace la Frecuencia
nivel de los sistemas cardiovascular y respiratorio, y Cardiaca (FC). Sin embargo, este comportamiento de
a adaptaciones generadas a nivel muscular. Las la FC comienza a nivelarse, lo cual es indicativo que
adaptaciones crnicas del sistema cardiorrespiratorio se aproxima el valor mximo de FC. La Frecuencia
se relacionan con un incremento de la volemia, del Cardiaca Mxima, es el valor de la FC ms alto que
gasto cardiaco y de la ventilacin. Por otro lado, las alcanzamos en un esfuerzo total hasta el punto del
adaptaciones a nivel muscular se relacionan con un agotamiento. ste es un valor que permanece estable
incremento en la red capilar, en la densidad en cada individuo y, que slo vara ligeramente de un
mitocondrial, y en una mayor concentracin de ao a otro.
sustratos energticos (triacilglicridos y glucgeno
muscular). Todas estas adaptaciones en conjunto Volumen Sistlico
mejoraran la velocidad del abastecimiento de oxgeno Al igual que la FC, el volumen sistlico aumenta
al msculo esqueltico y provocan una ms eficiente durante el ejercicio. La cantidad de sangre que eyecta
utilizacin de la energa, acelerando la oxidacin de el corazn durante cada latido esta determinada por:
grasas y retrasando la oxidacin de carbohidratos.
1. El volumen de sangre venosa que regresa al
corazn
INTRODUCCION 2. La distensibilidad ventricular
3. La contractilidad ventricular
El mantenimiento constante del medio interno de la 4. La tensin arterial artica o pulmonar
clula durante el ejercicio representa, necesariamente,
un gran desafo para el sistema cardiovascular y Los dos primeros factores influyen en la capacidad de
respiratorio. Recordemos que la fibra muscular llenado de los ventrculos. Los dos ltimos factores
durante la transicin del reposo al ejercicio intenso influyen en la capacidad de los ventrculos para
puede incrementar su demanda energtica en ms de vaciarse o eyectar la sangre.
150 veces (Sahlin et al., 1998). En la medida que se
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Copia para uso personal de Prof. Elas Orlando Pez Cortzar (elcrack-10-@hotmail.com). Se prohbe la transmisin de este documento por cualquier medio o formato.
Es importante tener en cuenta que el aumento en el
volumen sistlico y no en la FC es el principal
determinante del gasto cardiaco durante el ejercicio.
Por ejemplo, tanto un sujeto entrenado como uno
desentrenado pueden tener una Frecuencia Cardiaca
Mxima de 185 latidosmin-1. Sin embargo, el sujeto
entrenado puede tener un gasto cardiaco de 32
litrosmin-1, mientras que el del sujeto desentrenado
tendr un gasto cardiaco mximo de 16,6 litrosmin-1.
La diferencia entre ambos sujetos obviamente est
basada en el volumen sistlico que, en el sujeto
entrenado ser de 170 ml, mientras que en el sujeto
sedentario ser slo de 90 ml. Figura 2. Cambios en el volumen sistlico durante el reposo en
posicin supina (acostado), de pie y durante la carrera a
Es importante tener en cuenta que debido a que el diferentes velocidades (8 y 12 kmh-1). Los valores del volumen
volumen sistlico est determinado en parte por la sistlico se encuentran en mililitros. Tomada de Wilmore &
cantidad de sangre que llega al corazn, el mismo Costill (1998).
puede variar de acuerdo a las diferentes posiciones
corporales que un individuo adopte. Por ejemplo, en
posicin supina se incrementa el retorno venoso y,
por ende, el volumen diastlico final generando las
condiciones adecuadas para incrementar el volumen
sistlico. La Figura 2 muestra la variacin del
volumen sistlico en reposo acostado, parado y
realizando actividad fsica a diferentes intensidades.
Es importante notar que para mantener el gasto
cardiaco estable, siempre que se incremente el
volumen sistlico se reducir la Frecuencia Cardiaca.
Las Figuras 1 y 3 muestran los cambios en la
Frecuencia Cardiaca y el Gasto Cardiaco en estado de
reposo permaneciendo en diferentes posiciones y
Figura 3. Variaciones del Gasto en el Cardiaco (en litrosmin-1)
durante la carrera a diferentes velocidades. durante en reposo (de pie y acostado) y durante la carrera a
diferentes velocidades. Tomada de Wilmore & Costill (1998).
Tensin Arterial
La respuesta de la tensin arterial al ejercicio fsico

tiene como objetivo garantizar un flujo sanguneo
adecuado a los msculos activos. La tensin arterial
depende del gasto cardiaco, de la volemia y de las
resistencias vasculares perifricas.
En los ejercicios de resistencia aumenta la tensin

arterial sistlica, mientras que la tensin arterial
diastlica se modifica muy poco, debido a que se
produce vasodilatacin muscular y las resistencias
vasculares estn disminuidas. La Figura 4 muestra el
comportamiento de la tensin arterial sistlica y
Figura 1. Cambios de la Frecuencia Cardiaca durante diferentes diastlica durante el ejercicio incremental.
actividades. Tomada de Wilmore & Costill (1998).
incrementa a medida que lo hace la intensidad del
ejercicio hasta llegar a su valor mximo. Por otro
lado, el volumen sistlico se incrementa hasta una
intensidad que vara entre el 40-60% del VO2mx.
Posteriormente presenta un plateau o meseta, que es
mantenido hasta intensidades del 80-90% del
VO2mx. Superando estas intensidades, esta variable
comienza a disminuir (Figura 6). La razn por la que
esto ocurre es que la frecuencia cardiaca a
intensidades superiores del 80-90% del VO2mx es
tan alta que el perodo de distole disminuye
notablemente otorgndole al corazn menos tiempo
para poder ser llenado con sangre. Bajo estas
condiciones se reducen tanto el volumen diastlico
final como el volumen sistlico. El gasto cardiaco,
por su parte, se incrementa a una elevada tasa hasta
Figura 4. Respuesta Caracterstica de la Tensin Arterial al ejercicio
intensidades del 60% del VO2mx, debido a un
incremental. Tomada de Lpez Chicharro y cols (1998b). elevado incremento tanto en la Frecuencia Cardiaca
como en el Volumen Sistlico. Entre intensidades del
Redistribucin del Flujo Sanguneo 70 y 90% del VO2mx el gasto cardiaco se
incrementa a una tasa menor. Esto ocurre debido a
Una de las adaptaciones agudas ms importantes que el volumen sistlico a estas intensidades no
producidas como respuesta al ejercicio de resistencia aumenta, por lo tanto el nico mecanismo
esta dada por la redistribucin del Flujo Sanguneo. responsable del incremento en el gasto cardiaco es la
Es importante tener en cuenta que en estado de elevacin en la Frecuencia Cardiaca. Entre el 90 y el
reposo los msculos esquelticos reciben 100% del VO2mx el gasto cardiaco se incrementa
aproximadamente el 16% del gasto cardaco, muy poco, ya que el volumen sistlico a esas
mientras que durante el ejercicio el flujo sanguneo intensidades comienza a disminuir. No obstante, la
hacia los msculos se incrementa notablemente. La disminucin del volumen sistlico es relativamente
Figura 5 muestra como varia el flujo sanguneo menor a la elevacin de la Frecuencia Cardiaca,
(como porcentaje del gasto cardiaco total) durante el razn por la cual el Gasto Cardiaco puede
reposo y el ejercicio en diversos rganos. incrementarse escasamente (Lpez Chicharro y cols.
98b. [Figura 6])
Variaciones de la Frecuencia Cardiaca, el
Volumen Sistlico y el Gasto Cardiaco a diferentes
intensidades del Ejercicio de Resistencia.
Como se ha mencionado anteriormente, durante el

ejercicio de resistencia la Frecuencia Cardiaca se
Figura 5. Flujo sanguneo hacia diferentes rganos durante el reposo y el ejercicio. Barras Amarillas: Ejercicio. Barras Azules: Reposo.
Los datos se encuentran como porcentaje del gasto cardiaco. Tomado de Wilmore & Costill, 1998.
Figura 6. Respuesta de la Frecuencia Cardiaca, Volumen Sistlico y Gasto Cardiaco al ejercicio dinmico incremental. Lpez Chicharro y
cols. 1998b.
ADAPTACIONES CARDIOVASCULARES Sangre

CRONICAS AL EJERCICIO DE RESISTENCIA
El entrenamiento fsico provoca como adaptacin una
Como se mencion en el mdulo I, las adaptaciones expansin del volumen sanguneo, principalmente
crnicas comprenden a las modificaciones del plasmtico hasta un 25%. Esto, generalmente
organismo generadas en respuesta a estmulos fsicos produce una disminucin porcentual del hematocrito
repetidos durante perodos prolongados de tiempo y de la concentracin de hemoglobina en deportistas
(semanas, meses o aos) de resistencia (lo cual se ha denominado falsa
anemia, ya que si bien disminuye la concentracin de
Corazn hemoglobina por litro de sangre, la cantidad total de
esta hemoprotena no disminuye). La Tabla 1 muestra
Como resultado del entrenamiento de resistencia de los cambios en el volumen sanguneo eritrocitario y
moderada a baja intensidad realizado durante varios plasmtico en 8 hombres luego de 8 semanas de
meses se produce hipertrofia (aumento del tamao) entrenamiento.
del corazn. Se ha denominado a la hipertrofia
miocrdica, obtenida por atletas de fondo, hipertrofia Cambio Cambio Cambio
excntrica (Lpez Chicharro et al., 1998a). A nivel Porcentual del Porcentual del Porcentual del
Volumen Volumen de Volumen
microscpico, sta consiste en una replicacin en Sanguneo Eritrocitos Plasmtico
serie de los sarcmeros con elongacin de las fibras 10 % a las 4 13,8% despus
musculares. La cavidad se vuelve ms econmica Sin cambios
semanas de de 4 semanas de
despus de 8
para la eyeccin de sangre. El aumento en el volumen entrenamiento, entrenamiento,
semanas de
del corazn, especialmente del ventrculo izquierdo, posteriormente se despus se
entrenamiento
estabiliza estabiliza.
es con seguridad el fenmeno ms determinante del Tabla 1. Adaptaciones hematligas a 8 semanas de ejercicio.
incremento del gasto cardaco durante el ejercicio. Tomada de Green et al., 1991.
El entrenamiento de la resistencia tambin La Tabla 2 muestra la concentracin de hemoglobina

incrementa el nmero de capilares en el, que es en gramos por decilitro de sangre en diferentes
proporcional al engrosamiento de la pared poblaciones.
miocrdica. Tambin aumenta el calibre de las
Valores de hemoglobina (g/dl)
arterias coronarias, lo cual adems esta Sujetos
correlacionado con el aumento de la masa ventricular Hombres Mujeres
izquierda, en un intento de mantener una adecuada Normal 14,0 12,0
perfusin de esa mayor masa miocrdica. La Deportistas

13,5 11,5
Moderados
perfusin miocrdica en el corazn del deportista se
Deportistas de Elite 13,0 11,0
ve adems mejorada por la bradicardia que tanto en
Tabla 2. Concentracin de hemoglobina en diferentes
reposo como en ejercicio, prolonga la duracin de la poblaciones. Tomada de Lpez Chicharro y cols. (1998).
distole que corresponde a la fase de mayor flujo
coronario. El notable incremento del volumen plasmtico
produce una disminucin porcentual tanto en el
hematocrito como en la hemoglobina. Sin embrago,
si bien la concentracin porcentual de glbulos rojos
en personas entrenadas es menor que en sujetos
sedentarios (Tabla 3), la concentracin absoluta de
glbulos rojos en personas entrenadas es mayor que Por tanto, es aparente que el entrenamiento produce
en sedentarios (Tabla 3). un leve incremento en la concentracin de los
glbulos rojos, el cual es notablemente inferior al
incremento en el volumen plasmtico.
Volumen Volumen Volumen

Edad Talla Peso Hematocit
Sujeto Sanguneo Plasma Glbulos
(aos) (centmetros) (kilogramos) o (%)
(litros) (litros) Rojos (litros)
Deportista Varn
altamente 25 180 80,1 7,4 4,8 2,6 35,1
Entrenado
Varn
24 178 80,8 5,6 3,2 2,4 42,9
Desentrenado
Tabla 3. Diferencias en el volumen sanguneo total, el volumen de plasma, el volumen de glbulos rojos y el hematocrito entre un deportista
altamente entrenado u un individuo no entrenado. Tomado de Willmore & Costill (1998).
Capilares aparece siempre y cundo el ejercicio se realice en

estado estable.
Los msculos sometidos a entrenamiento de
resistencia aumentan el nmero de capilares para
mejorar su abastecimiento de sangre durante el
ejercicio. Este aumento de la capilaridad se expresa
generalmente como un indicador en el nmero de
capilares por fibra muscular, o como la proporcin
entre capilares y fibras. Los capilares existentes en
los msculos entrenados pueden abrirse ms, lo cual
incrementa el flujo sanguneo a travs de los
capilares hacia los msculos. Puesto que el
entrenamiento de resistencia tambin aumenta el
volumen sanguneo, esta adaptacin se logra
fcilmente ya que hay ms sangre en el sistema, por
lo que desviar una mayor cantidad hacia los capilares Figura 7. Representacin grfica de las fases en que se divide la
no comprometer gravemente el retorno venoso. respuesta ventilatoria al ejercicio de intensidad constante.
Tomado de Mulas L., 1998.
Tensin Arterial
La Fase I, suele durar entre 30 y 50 segundos.
Posteriormente, comienza la Fase II que se
Despus del entrenamiento de resistencia, la tensin
caracteriza por un incremento leve en la ventilacin
arterial cambia muy poco en sujetos normo-tensos.
que va desde los 50 segundos hasta aproximadamente
Pero la tensin arterial en reposo de las personas que
los 3 minutos, donde se produce la Fase III, que dura
son moderadamente hipertensas o que se hallan al
hasta la finalizacin del ejercicio de moderada a baja
lmite de la hipertensin antes del entrenamiento
intensidad.
suele descender. Esta reduccin se produce tanto en
las Tensin Arterial Sistlica (TAS) como en la
Tensin Arterial Diastlica (TAD). Las reducciones Regulacin de la ventilacin durante el ejercicio
son de promedio de 11 mmHg y de 8 mmHg para la
TAS y la TAD, respectivamente. Durante la Fase I, es aparente que el incremento en la
ventilacin es producido por el sistema nervioso
central que estimula a los msculos respiratorios,
ADAPTACIONES RESPIRATORIAS AGUDAS incluso antes que comience el ejercicio. Estas
AL EJERCICIO EN ESTADO ESTABLE DE modificaciones en la ventilacin se producen antes
BAJA A MODERADA INTENSIDAD que sean generados cualquier tipo de cambios
qumicos en la sangre.
La ventilacin se modifica antes, durante y despus
de la ejecucin de ejercicios fsicos (ver Figura 7). En la Fase II es producida una ms lenta elevacin de
Durante la Fase I, la ventilacin se incrementa la ventilacin, ste fenmeno esta asociado a los
rpidamente, para seguir aumentando levemente en la cambios qumicos que se producen en la sangre. Es
Fase II, y estabilizarse durante la Fase III, que aparente que en esta fase los quimiorreceptores
juegan un papel fundamental.
Durante la Fase III, la ventilacin depende Limitaciones Respiratorias al Rendimiento
directamente del incremento en la VCO2.
Durante el ejercicio, la distribucin del gasto
Una vez terminado el ejercicio, durante la Fase de cardiaco a los tejidos especficos es generalmente
recuperacin, se produce un rpido descenso de la proporcional a la actividad metablica del tejido. Los
frecuencia ventilatoria en los primeros segundos. datos de Knight et al. (1998), han demostrado que
Posteriormente, la disminucin de la ventilacin es hasta el 77-83% del gasto cardiaco total es
ms lenta y progresiva. Es credo que la rpida distribuido hacia las piernas durante el ejercicio de
disminucin de la ventilacin se debe a la ciclismo al 100% del VO2mx, mientras que entre el
disminucin de las aferencias propioceptivas que se 7-10% llega hacia otros tejidos como el corazn,
generan cundo el ejercicio es terminado. Mientras cerebro, piel y vsceras.
que la lenta recuperacin de la ventilacin es
regulada por los quimiorreceptores centrales y Histricamente, la influencia del trabajo de los
perifricos. msculos respiratorios sobre el gasto cardiaco no ha
sido tenida suficientemente en cuenta (Harms, 2000).
Variacin de la Ventilacin Minuto durante el Sin embargo, en el ejercicio de alta intensidad,
Ejercicio deportistas bien entrenados pueden tener una
frecuencia respiratoria mayor a 80 veces por minuto,
La ventilacin minuto es el resultado del producto movilizando en cada respiracin unos 1500 ml de
entre la Frecuencia Respiratoria y el Volumen aire. Recordemos que los valores de frecuencia
Corriente. En estado de reposo, la Frecuencia ventilatoria y volumen corriente en reposo son de 12
Ventilatoria es de aproximadamente 12 respiraciones y 500 ml, respectivamente. As, en estado de reposo,
por minuto, mientras que el volumen corriente es de slo el 2% del consumo de oxgeno es utilizado para
500 ml. Por tanto la ventilacin minuto en estado de la actividad de los msculos respiratorios, mientras
reposo es de 6 litros min-1. que en el ejercicio de alta intensidad en sujetos bien
entrenados, el consumo de oxgeno de los msculos
Durante el ejercicio de baja y moderada intensidad en respiratorios asciende al 15% del total. Este mayor
sujetos moderadamente entrenados, la ventilacin consumo de oxgeno requiere de un mayor fluido
asciende hasta 60 y 80 litros min-1. Mientras que en sanguneo. Es por ello que, durante el ejercicio de
el ejercicio de intensidad mxima, la ventilacin alta intensidad, los msculos respiratorios pueden
puede ascender a 100 litros min-1. En sujetos bien recibir entre el 14-16% del gasto cardiaco total
entrenados el volumen ventilatorio durante el (Figura 8). Probablemente, estos sean los valores
ejercicio mximo asciende a 140 litros min-1, con picos del costo de oxgeno de los msculos
una frecuencia ventilatoria de 70 respiraciones por respiratorios en humanos, ya que se ha estimado
minuto y un volumen corriente de 2000 ml. No consistentemente que el porcentaje del gasto cardiaco
obstante, ha sido reportado que en atletas de elite el que reciben las piernas durante el ciclismo vara entre
volumen ventilatorio puede superar los 200 litros el 80 y 85% (Knight et al., 1992), y debe haber un
min-1 (Mulas, 1998). porcentaje restante que sea destinado a funciones no
respiratorias.
Causantes del Incremento de la Ventilacin durante
el Ejercicio a Diferentes Intensidades. Es por ello posible que, durante el ejercicio de
mxima intensidad, los msculos respiratorios
Como se ha mencionado anteriormente, la ventilacin reciban un fluido sanguneo preferencial a expensas
depende de la frecuencia ventilatoria y del volumen de los msculos locomotores. Pero esto slo
corriente. Durante la ejecucin de ejercicios de baja sucedera en sujetos bien entrenados y a intensidades
intensidad, el incremento en la ventilacin se debe de ejercicios cercanas al VO2mx. Para que esto
principalmente a la elevacin del volumen corriente. ocurra, debe haber una vasoconstriccin en los
No obstante, durante la realizacin de ejercicios de msculos locomotores y una redistribucin del flujo
moderada a alta intensidad el incremento de la sanguneo hacia el trax. Esta condicin generara
ventilacin se realiza a expensas de aumento de la que el diafragma, los msculos intercostales y los
frecuencia respiratoria, ms que del volumen abdominales dejen un remanente de oxgeno ms
corriente. bajo para la musculatura principal que produce la
locomocin, disminuyendo la capacidad de
rendimiento.
Un estudio conducido por Hanel y Secher (1991) cientfica, un incremento del VO2 mx. es el mtodo
realizado con 10 estudiantes de Educacin Fsica, ms comn para demostrar un efecto positivo de
demostr que el entrenamiento de los msculos entrenamiento (Bassett, Jr. & Howley, 2000). El
respiratorios produjo una mejora no significativa en desarrollo del VO2mx tiene importancia no slo a la
el VO2mx, y una disminucin de 2 respiraciones por hora de potenciar el rendimiento en pruebas de larga
minuto durante el ejercicio de alta intensidad. duracin realizadas en estado estable. La mejora de
Seguramente, el incremento en la fuerza de los esta variable tambin aumenta la velocidad de
msculos respiratorios produjo una menor frecuencia resntesis de Fosfocreatina y la velocidad de
respiratoria a expensas de un mayor volumen remocin de lactato, mejorando la velocidad de
corriente. El hecho de que se realicen un menor recuperacin durante las pausas del ejercicio
nmero de contracciones de los msculos respiratorio intermitente, y ahorrando glucgeno muscular. De
podra liberar ms oxgeno hacia la musculatura esta manera un elevado desarrollo del VO2mx
activa. En este trabajo, los sujetos entrenaron 10 tambin puede ayudar a disminuir la fatiga e
minutos 2 veces al da durante 28 das utilizando una incrementar el rendimiento en deportes de dinmica
mquina que incrementa tanto la resistencia intermitente. Dadas las aplicaciones de esta variable,
inspiratoria como espiratoria. ha habido un gran inters en identificar los factores
fisiolgicos que limitan el VO2mx y determinar el
Se ha demostrado adems, que sujetos con menor rol que cumple esta variable en el rendimiento
ritmo de ventilacin durante el ejercicio poseen durante las pruebas de resistencia.
mayores niveles de acidez (Dempsey et al., 1982).
Esto puede ser atribuido a que la baja respuesta
ventilatoria disminuya la expulsin de CO2 y la FACTORES LIMITANTES DEL VO2mx
amortiguacin de H+. Un estudio realizado en ocho
deportistas entrenados en diversos deportes de fondo, El camino del O2 desde la atmsfera hasta la
demostr que el entrenamiento respiratorio (30 por mitocondria contiene una serie de pasos, cada uno de
da de ejercicios ventilatorios durante 4 semanas) los cuales podra representar un impedimento
mejor significativamente el tiempo de ejercitacin potencial para el flujo de O2. La Figura 9 presenta los
hasta la fatiga a una intensidad correspondiente al factores fisiolgicos que podran limitar el VO2mx.:
umbral aerbico-anaerbico (Mulas, 1998).
1. la capacidad de difusin pulmonar,
2. mximo gasto cardaco,
3. capacidad de transporte de oxgeno de la sangre,
y
4. caractersticas del msculo esqueltico.
Los primeros tres factores pueden ser clasificados

como factores centrales; al cuarto se lo clasifica
como factor perifrico. Los factores centrales son
los encargados del transporte de oxgeno desde el
pulmn hacia el msculo. Por tanto cundo son
producidas adaptaciones positivas por el
Figura 8. Distribucin del gasto cardiaco total entre las piernas, entrenamiento en los factores centrales se mejora la
msculos respiratorios (RM), y otros tejidos metablicos activos
(piel, corazn, cerebro, riones, e hgado) a una intensidad de
oferta o llegada de oxgeno al msculo. Por otro lado
ejercicio del 100% del VO2mx. Tomada de Harms, 2000. los factores perifricos se encargan de la utilizacin
de oxgeno a nivel celular. Como el oxgeno es
consumido en la mitocondria, cundo se habla de
MAXIMO CONSUMO DE OXIGENO factores perifricos se hace mencin en forma
especfica a estas organelas.
El trmino mximo consumo de oxgeno fue creado
por Hill y Lupton en el ao 1923 y se define como la
mxima capacidad del organismo de extraer,
transportar y consumir oxgeno del aire atmosfrico
durante un minuto. Es una de las variables ms
estudiadas en el campo de la fisiologa del ejercicio,
y es frecuentemente usada para indicar la aptitud
cardiorrespiratoria de un individuo. En la literatura
ellos, (deportista A) es un futbolista de 65 kg, y el
otro, (deportista B), un rugbier de 105 kg. Al mismo
VO2 mx. absoluto el deportista A tendr un VO2
mx. relativo de 58.46 mlkg-1min-1 mientras que el
VO2 mx. relativo del deportista B ser de 36 mlkg-
1
min-1. Es decir que ambos tienen la capacidad de
consumir la misma cantidad total de oxgeno, no
obstante el futbolista (deportista A) va a tener un
mejor rendimiento fsico. Para dimensionar mejor
esta diferencia diremos que con un consumo relativo
de 58.46 mlkg-1min-1 el deportista A, podra
recorrer durante un test de Cooper (test de distancia
recorrida durante 12 minutos) la distancia aprox. de
3200 metros, mientras que con un consumo relativo
de 36 mlkg-1min-1 el deportista B, recorrera aprox.
Figura 9. Factores fisiolgicos que potencialmente limitan el
mximo consumo de oxgeno (VO2 mx.) en el ser humano que
2200 metros en el mismo test.
realiza ejercicio. Tomada de Bassett y Howley, 2000.
Consumo Mximo de
Tipo De Evento Oxgeno (MlKg-1Min-1)
Debido a que las mitocondrias son los sitios en dnde
Hombres Mujeres
el oxgeno es consumido, uno podra esperar que
Deportes De Resistencia
duplicando el nmero de mitocondrias se pueda
Carreras de Largas Distancias 75-85 65-70
doblar el nmero de sitios para el consumo oxgeno
Esqu de Fondo 75-80 -------
en el msculo (Bassett, Jr. & Howley, 2000). Sin
Biatln 70-75 60-65
embargo, el VO2mx slo puede incrementarse un
Ciclismo en Carretera 70-75 65-68
20-30%, mientras que el nmero de enzimas
Carreras de Distancias Medias 70-75 65-68
mitocondriales se puede incrementar un 220%
(Bassett, Jr. & Howley, 2000). Holloszy y Coyle Natacin 60-70 55-60
(1984) destacaron que an en individuos con valores Remo 65-69 60-64
de VO2mx prcticamente idnticos puede haber un Juegos Deportivos

rango de dos veces en la densidad mitocondrial. Por Ftbol Europeo 55-65
lo tanto los factores centrales, es decir los que Balonmano 55-60 48-52
aumentan la tasa de llegada de oxgeno al msculo y Voleibol 55-60 48-52
no los perifricos (es decir las mitocondrias) son los Tenis 50-55 40-45
que limitan al VO2mx. Deportes de Combate
Boxeo 60-65
Existen dos unidades de medidas para la valoracin Lucha Libre 60-65
del mximo consumo de oxgeno. Una de ellas es el Judo 55-60
VO2mx absoluto, esta unidad se expresa en lmin-1, Deportes de Potencia
y hace referencia a la mxima cantidad de oxgeno Velocidad (200 mts. pista) 55-60 45-50
que puede ser consumida por una persona durante un Velocidad (100 y 200 mts) 48-52 43-47
minuto. Si dividimos al VO2mx absoluto por el peso Salto en Largo 50-55 45-50
de la persona obtendremos el VO2mx relativo, que Levantamiento de pesos 40-50
se expresa en mlkg-1min-1, este valor refiere a la Lanzamiento de Disco,
40-45 35-40
mxima cantidad de oxgeno relativa a un kilogramo Lanzamiento de Peso
de peso que puede ser consumida durante un minuto. Deportes Tcnicos Acrobticos
El VO2 mx. relativo es mejor predictor del Patinaje Artstico 50-55 45-50
rendimiento que el VO2 mx. absoluto en pruebas Gimnasia 45-50 40-45
que involucran el traslado del peso corporal, como la Gimnasia Rtmica ------- 40-45
carrera y, durante los ltimos 80 aos ha sido Tiro 40-45 35-40
utilizado como el principal marcador fisiolgico del Sujetos Sedentarios
rendimiento deportivo. Para entender mejor la 37-45 32-40
importancia de este indicador de rendimiento se Tabla 4.: VO2 mx. en diferentes deportes y en sujetos
expone el siguiente ejemplo. sedentarios en varones y mujeres. Modificado de Neuman G.
(1988). Special Performance Capacity. En: Drix, A., Knuttgen,
H.G. Tittel, K (eds). The Olimpyc Book of Sports Medicine, Vol 1,
Supongamos que dos deportistas tienen el mismo pgs. 97-108. Blackwell Scientific Publications, Oxford.
consumo de oxgeno absoluto: 3.8 lmin-1. Uno de
La Tabla 4 muestra los valores de mximo consumo Sujetos
Sujetos
de oxgeno en (mlkg-1min-1) promedio en Variable altamente
Desentrenados
entrenados
deportistas de diferentes actividades y en sujetos
VO2mx 40 mlkg-1min-1 75 mlkg-1min-1
sedentarios.
Ventilacin
120 l/min 240 l/min
pulmonar
VS mx. 80-110 ml 160-220 ml
ADAPTACIONES DEL VO2mx VMC mx. 20 l/min 40 l/min
Capilares por mm2
Se ha reportado que sujetos adultos previamente 599 611
de msculo
desentrenados muestran un incremento medio del Proporcin entre
1 1,6
VO2mx que vara entre el 10 y el 30% (Pollock & capilares y fibras
Wilmore, 1990). Aparentemente las principales Volumen
5,6 7,4
mejoras del VO2mx suceden durante los 6 primeros Sanguneo (litros)
meses de entrenamiento, ms all de este tiempo las Volumen
3,2 4,8
Plasmtico (litros)
ganancias en esta variable son menos significativas
Volumen Glbulos
(strand & Rodahl, 1993). Mientras que el tiempo 2,4 2,6
Rojos (litros)
mximo de entrenamiento hasta el cual el VO2mx
Hematocrito (%) 42,9% 35,1%
puede ser incrementado es de aproximadamente un Tabla 5. VS mx (volumen sistlico mximo); VMC (volumen
ao y medio (Wilmore & Costill, 1998). minuto cardaco mximo o gasto cardiaco [Q]). Datos extrados
Wilmore & Costill, 1998.
Una frase que ha mencionado el fisilogo
escandinavo Per Olof strand es: si quieres ser un Relacin entre el Consumo Mximo de Oxgeno
gran atleta elige bien a tus padres. Esta frase Relativo y la Composicin Corporal
reconoce la importancia del factor gentico en el
xito deportivo. Es importante tener en cuenta los La forma en la cual vara el consumo de oxgeno
valores del VO2mx inicial para no crear falsas relativo de acuerdo al peso corporal es determinante
expectativas acerca del rendimiento potencial al cual para plantearnos la importancia de la composicin
puede acceder un deportista. Difcilmente una corporal. Optimizar la composicin corporal hace a la
persona con un VO2mx inicial de 45 mlkg-1min-1 economa del sistema aerbico y a una mejor
llegue a convertirse en un fondista de elite, ya que absorcin de oxgeno. Supongamos ahora que se
podr incrementar su mximo consumo de oxgeno determine en un deportista de 80 kg de peso y un
hasta un lmite superior de 58 mlkg-1min-1, y como VO2mx absoluto de 3,8 lmin-1 un exceso de 5% de
es mostrado en la Tabla 4 se necesita un mnimo de masa adiposa. Con un correcto plan nutricional y de
75 mlkg-1min-1 para tener xito en este tipo de actividad fsica este deportista logra descender el
pruebas. Por ello para acceder a la alta competencia porcentaje deseado de grasa corporal. La reduccin
en estas pruebas es necesario poseer un VO2mx de los 4 kg de masa adiposa va a producir un
relativo previo al inicio del entrenamiento de 58 incremento del 6% del VO2mx relativo, sin que se
mlkg-1min-1, que equivaldra a recorrer en un test de haya incrementado el consumo de oxgeno absoluto.
Cooper una distancia aproximada de 3200 metros. En deportistas con varios aos de entrenamiento, en
Segn Wilmore y Costill (1998), los deportistas de quienes mejorar el consumo de oxgeno absoluto es
elite mundial que interrumpen sus entrenamientos de prcticamente imposible, la reduccin del exceso de
resistencia por varios aos continan teniendo masa adiposa puede incrementarles el mximo
valores de consumo mximo de oxgeno muy altos. consumo de oxgeno relativo mejorando el
Sus valores de VO2mx pueden bajar desde 85 mlkg- rendimiento. Al respecto Reilly (1999), report que el
1
min-1, hasta un piso de 65 mlkg-1min-1. sta equipo olmpico de Hockey masculino de Canad en
informacin es muy importante a la hora de la el ao de los juegos de Los Angeles 84, mejor el
deteccin de talentos y tambin para realizar una VO2 mximo de 52.7 mlkg-1min-1 a 59.3 mlkg-
1
correcta orientacin deportiva. min-1, justo antes de la competencia. Los mayores
valores reportados se atribuyeron, en gran parte, a la
En la Tabla 5 son mostradas las diferencias del disminucin de la masa adiposa que disminuy en el
VO2mx y de diversas variables de importancia en el transcurso del ao de 19 a 15.7%.
consumo de oxgeno a nivel central y perifrico entre
sujetos sedentarios y sujetos altamente entrenados.
DIFERENCIAS DEL VO2mx RELATIVO 85% del VO2mx (Romijn et al, 1993).
ENTRE SEXO Inmediatamente posterior a la finalizacin del
ejercicio de alta intensidad la tasa de aparicin de
Se ha reportado en diferentes estudios que los cidos grasos en plasma se incrementa, sin un
hombres poseen en promedio un VO2 mx. relativo incremento concomitante en la liplisis (Romijn et al,
un 20% superior a las mujeres, sin embargo cuando 1993). Estos datos sugieren que la disminucin en la
se calcul el VO2 mx. relativo a la masa magra, es tasa de aparicin de cidos grasos en plasma se
decir a la masa libre de grasa esta diferencia fue solo produce por una retencin de stos en el tejido
un 5% mayor en hombres que en mujeres, esta adiposo. Tal vez, debido a una disminucin del flujo
diferencia fue atribuida a la mayor capacidad de sanguneo que promueve una inadecuada remocin
transporte de oxgeno en el hombre debido a su de los cidos grasos desde este tejido (Romijn et al,
mayor concentracin de hemoglobina (de 14-18 1993; Hodgetts et al, 1991). La infusin de cidos
glitro-1 de sangre vs. 10-14 glitro-1 de sangre en grasos en plasma durante el ejercicio de alta
mujeres). intensidad (85% del VO2mx) increment la
oxidacin de cidos grasos en un 30% pero no
alcanz la tasa de oxidacin generada al 65% del
OXIDACION DE COMBUSTIBLES VO2mx (Romijn et al, 1993).
Cmo fue desarrollado durante el Modulo I el
La supresin de la oxidacin de cidos grasos durante
sistema aerbico de produccin de ATP utiliza tres
el ejercicio de alta intensidad puede ser debida a un
combustibles diferentes para su funcionamiento:
incremento en la oxidacin de glucgeno en el
hidratos de carbono, grasas y aminocidos. A
msculo. La alta tasa de glucogenlisis muscular
continuacin se analizarn los factores que inciden
durante el ejercicio de alta intensidad incrementa la
sobre la oxidacin de cada uno de estos nutrientes.
concentracin Acetil CoA derivada del glucgeno, lo
que presumiblemente aumenta la Malonil CoA en el
Oxidacin de Grasas
msculo (Elayan et al., 1991). La Malonil CoA
inhibe a los transportadores de cidos grasos de
La Tabla 6 muestra la tasa de oxidacin de cidos
cadena larga hacia la mitocondria (Horowitz & Klein,
grasos durante el ejercicio realizado a diferentes
2000). Por ello, la glucogenolisis durante el ejercicio
intensidades en hombres y mujeres. Como puede
de alta intensidad puede disminuir la tasa de
verse, cundo se incrementa la intensidad del
oxidacin de cidos grasos.
ejercicio del 25 al 65% del VO2mx tambin se
incrementa la oxidacin cidos grasos. No obstante, La intensidad como porcentaje del VO2mx a la cual
si se incrementa la intensidad del ejercicio al 85% del se produce la mxima oxidacin de cidos grasos
VO2mx la tasa de oxidacin de lpidos disminuye. puede variar en diferentes personas segn su estado
Es decir que no siempre que se incrementa la de entrenamiento. Personas bien entrenadas en
intensidad del ejercicio aumenta la oxidacin de resistencia pueden obtener la mayor oxidacin de
cidos grasos (ver Figura 11). cidos grasos a intensidades superiores que sujetos
desentrenados. No obstante, se ha reportado que en
Oxidacin de grasas Hombres Mujeres
molkg masa magra-1min1 (n=5) (n=8)
sujetos moderadamente entrenados la mxima tasa de
Reposo 6.7 0.5 5.8 0.5 oxidacin de cidos grasos se produce
25% VO2mx 26.1 1.6 30.1 1.7 aproximadamente entre el 58-60% del VO2mx
65% VO2mx 47.0 4.6 53.3 3.5 (Figura 10).
85% VO2mx 33.4 5.0 36.8 3.9
Tabla 6. Oxidacin de grasas en micromoles por kilogramo de
masa libre de grasa durante 1 minuto al 25, 65 y 85% del
VO2mx. Modificada de Romijn et al. (2000).
La limitacin en la oxidacin de cidos grasos

durante el ejercicio de alta intensidad puede deberse,
en parte, a una disminucin en la concentracin de
cidos grasos plasmticos debido a una menor
liberacin de stos desde el tejido adiposo (Romijn et
al., 1995). Esta disminucin no se debe a una
reduccin en la liplisis, porque la tasa de aparicin Figura 10. Tasa de Oxidacin de cidos grasos expresados como
de glicerol en plasma (que es un ndice de la tasa de porcentaje del mximo consumo de oxgeno en 12 sujetos
liplisis) es la misma en ejercicios realizados al 65 u moderadamente entrenados. Tomada de Achten J., et al., 2003.
Oxidacin de Carbohidratos la fatiga, que coincidi con el punto de agotamiento
total de glucgeno a los 70 minutos de ejercicio.
La tasa de oxidacin de glucgeno muscular est
influenciada por diferentes variables cmo: la
temperatura ambiente, el nivel de acondicionamiento
fsico y el estado de hidratacin. Sin embargo, el
factor ms importante en determinar el ritmo de
utilizacin de glucgeno es la intensidad de la
contraccin muscular. Por ejemplo, 2 horas de
ciclismo a una intensidad estable del 30% del VO2
mx. slo reducir el glucgeno en un 20%, mientras
que si el ejercicio se realiza al 75% del VO2 mx. el
gasto de glucgeno ser casi total (Costill, 1998). De
manera contraria a lo que sucede con la oxidacin de
grasas, durante el ejercicio de resistencia a
intensidades menores al 100% del VO2mx, la tasa de
oxidacin de hidratos de carbono se incrementa
linealmente con el aumento de la intensidad del
Figura 12. Descenso de glucgeno del msculo cuadriceps
ejercicio como puede verse en la Figura 11. La femoral durante el ejercicio ciclista a un ritmo de esfuerzo
variacin en la tasa de oxidacin de glucgeno a equivalente al 80% del VO2 mx. Tomada de Bergstm y
diferentes intensidades de ejercicio es mostrada para Hultman (1967), citados por Hultman y Greenhaff (1996).
hombres y mujeres en la Tabla 7.
Una segunda problemtica relacionada con el
Oxidacin de glucgeno ms all de su escasa disponibilidad y
Hombres Mujeres
glucgeno molkg rpida utilizacin, es su restitucin. Una vez que las
(n=5) (n=8)
masa magra1min1
fibras musculares han sido vaciadas de glucgeno
25% 11.5 3.4 22.2 3.7
despus de la actividad fsica, se demora ms de 20
65% 150.9 30.0 130.7 12.7
hs en restituir el 100 % de la reserva inicial. Esto
85% 331.1 17.5 285 15.5
siempre y cundo se realice una dieta rica en hidratos
Tabla 7. Oxidacin de glucgeno en micromoles por kilogramo
de masa libre de grasa durante 1 minuto al 25, 65 y 85% del de carbono, de los contrario en el caso de consumir
VO2mx. Modificada de Romjin et al (2000). dietas con bajo contenido de carbohidratos, el tiempo
de restitucin del glucgeno muscular puede llevar
ms de 3 das, lo cual puede ocasionar graves
problemas en el rendimiento de sujetos que entrenan
diariamente. La Figura 13 muestra un trabajo de
Costill y Miller (1980), en el que los sujetos corrieron
16,1 km por da durante tres das consecutivos con
una dieta en la que entre el 40-50% de las caloras
consumidas provenan de los carbohidratos (crculos
blancos), y con una dieta con el 70% de la ingesta
calrica en forma de carbohidratos (crculos negros).
Figura 11. Contribucin energtica de glucosa y cidos grasos Los sujetos solo fueron capaces de mantener el
plasmticos, y de glucgeno y triacilglicridos musculares, en glucgeno muscular con una dieta rica en hidratos de
relacin a la intensidad del ejercicio. Los valores representan el carbono. Esta informacin ratifica la importancia del
valor medio para ocho mujeres bien entrenadas en resistencia.
consumo de una dieta rica en concentracin de
Tomado de Romijn et al, 2000.
hidratos de carbono no slo antes de la competencia,
sino tambin durante el proceso de entrenamiento
Durante el ejercicio aerbico cundo se sobrepasan
deportivo. (Crculos negros).
las intensidades correspondientes al 75-80% del
VO2mx se maximiza la tasa de oxidacin de
glucgeno (Hawley et al., 1998). La Figura 12
muestra el rpido descenso de la concentracin de
glucgeno del msculo cuadriceps femoral que es
producido a diferentes intervalos durante el ejercicio
de ciclismo a una intensidad fija del 80% del VO2
mx. Cada punto representa el valor medio para 10
sujetos. En todos los casos el ejercicio continu hasta
Figura 14. Incremento en la excrecin de nitrgeno en el
ejercicio prolongado moderadamente intenso y especialmente
con una baja concentracin de glucgeno.
Figura 13. Efectos de una dieta con alto (crculos negros) y

bajos (crculos blancos) contenido de carbohidratos sobre la
concentracin de glucgeno muscular en sujetos que entrenaban INTERRELACION ENTRE EL
2 horas diarias. METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE
CARBONO Y LAS GRASAS DURANTE EL
Oxidacin de Aminocidos durante el Ejercicio EJERCICIO DE RESISTENCIA
Cmo fue mencionado en el primer mdulo la Ciclo Glucosa-cidos Grasos en Reposo y

oxidacin de aminocidos para la obtencin de ATP Ejercicio
durante la actividad fsica est directamente
relacionada con la concentracin de hidratos de Ya se ha mencionado que los lpidos y los
carbono en el organismo. Debido a la gran carbohidratos son los combustibles que
importancia biolgica de los aminocidos como principalmente sustentan la contraccin muscular
fuente de construccin de las protenas es de durante el ejercicio de resistencia. Existe una
importancia vital evitar su catabolismo. Para ello es continua interaccin metablica entre el uso de estos
necesario mantener permanentemente una alta sustratos, tanto en reposo como durante el ejercicio.
concentracin de carbohidratos en el organismo, lo Es conocido adems, que los incrementos en la
cual se constituye en una tarea difcil, ya que por un concentracin de glucosa e insulina, constituyen
lado la capacidad del msculo, hgado y sangre para potentes estmulos para disminuir la liberacin de
almacenar carbohidratos es baja ( < 2000 kcal); y por cidos grasos desde el tejido adiposo y el consumo de
otro, ste combustible se gasta a gran velocidad sobre los mismos por parte de la clula muscular.
todo en intensidades de ejercicio que sobrepasen el
75-80% del VO2mx (ver Figura 12). Adems de esto El ciclo glucosa-cidos grasos (Figura 15) ha sido
y como fuera descrito, la resntesis de glucgeno propuesto por Randle et al en 1963. En este ciclo se
luego del ejercicio es extremadamente lenta. vincula como el aumento en la concentracin de
cidos grasos plasmticos puede promover una
Se estima que la tasa de oxidacin de aminocidos mayor oxidacin de cidos grasos y una menor
durante 1 hora de ejercicio con las reservas normales utilizacin de carbohidratos.
de carbohidrato ronda los 3-4 gramos, mientras que si
el mismo ejercicio es realizado en condiciones de
deplecin de carbohidratos la oxidacin de stos ser
aproximadamente de 9-10 gramos. A continuacin se
muestran los resultados de un trabajo de Lemon y et
al. 1980 (Figura 14), en el que se compar la prdida
de nitrgeno (N) en reposo y durante el ejercicio
realizado con alta y baja concentracin de glucgeno
muscular.
probable que la regulacin para el consumo de cidos
grasos no se encuentre enteramente explicada a travs
del ciclo glucosa-cidos grasos, sino mas bien a
travs de un regulacin a nivel de la enzima
glucgeno foforilasa. La regulacin a travs de la
PFK y PDH parecen ser moderadores secundarios, y
los mecanismos reales de modulacin que generan
mayor uso de lpidos son an desconocidos.
Aparentemente, la regulacin a travs de la
fosforilasa implicara que sutiles incrementos en la
concentracin de ADP, AMP, y Pi se encuentran
involucrados en la disminucin de la glucogenlisis,
con un aumento en la disponibilidad de cidos grasos
(Spriet, 1996).
Actividad de PDH como Reguladora de la

Utilizacin de Sustratos en el Msculo Esqueltico
Figura 15. Representacin del ciclo glucosa-cido graso. ACS:
acetilCoA sintetasa. PFK: Fosfofructokinasa. PDH: Piruvato
La enzima PDH constituye un paso limitante en la
dehidrogenasa. Modificada de Jeukendrup et al, 1998. oxidacin del piruvato en la clula muscular. La PDH
debe ser primeramente transformada en su forma
Como puede observarse en la Figura 15, el aumento activa.
de la formacin de Acetil CoA como producto de la
mayor betaoxidacin (ver material bsico del mdulo Durante el reposo, cuando la oxidacin de cidos
I), y la formacin de coenzimas reducidas en el ciclo grasos cubre ms del 50% de los requerimientos
de krebs (NADH), promueven la inhibicin de la metablicos (Jeukendrup et al, 1998), el incremento
enzima piruvato dehidrogenasa (PDH). Si la PDH se en la concentracin de AcetilCoA proveniente de la
inhibe, disminuye entonces la oxidacin de piruvato oxidacin de dichos cidos grasos promueve la
proveniente del catabolismo de la glucosa. inhibicin en la transformacin hacia la forma activa
Adicionalmente, el mismo aumento en la actividad de la enzima y se disminuye la oxidacin de piruvato
del ciclo de krebs, promueve una mayor produccin en la mitocondria.
de citrato mitocondrial. El citrato posee efectos
inhibitorios sobre la actividad de la enzima PFK Durante el ejercicio, la transformacin hacia la forma
(fosfrofructokinasa), que es una enzima determinante activa de la PDH est estimulada por un aumento en
en la velocidad a la cual se realiza la gluclisis. Por la concentracin de Ca2+ que se libera desde el
lo tanto, vemos como encadenadamente una mayor retculo sarcoplasmtico durante la contraccin
oferta de cidos grasos genera limitaciones en el uso muscular. La disminucin en la transformacin de la
de los carbohidratos promoviendo un ahorro de los PDH se encuentra directamente relacionada con la
mismos como fuente energtica para la contraccin intensidad a la cual el ejercicio es realizado.
muscular. Los efectos combinados de la disminucin Aparentemente, ante el incremento de intensidades
en la actividad de las enzimas PDH y PFK, producen desde el 75 al 90 y 100% del VO2 mximo, la PDH
un aumento en la concentracin de glucosa 6-P, la se encuentra en su forma activa.
cual genera inhibicin de la enzima hexokinas, y por
tanto se reduce el consumo de glucosa. Estos datos Otro importante factor de anlisis en la eleccin del
fueron sustentados por diferentes estudios donde se combustible que se utiliza durante el ejercicio, es la
confirm que el incremento de acetilCoA, citrato y disponibilidad de sustrato, lo cual podra limitar la
glucosa 6-P constituan potentes inhibidores de PDH, formacin de piruvato y la activacin de PDH. Si el
PFK, y hexoquinasa respectivamente (Tornheim et al, contenido de glucgeno muscular durante el ejercicio
1976). es suficiente, la formacin de piruvato y la actividad
de PDH seran lo necesariamente altas como para
Los mecanismos desarrollados para explicar el ciclo cubrir una alta actividad cataltica y una gran
glucosa-cido graso desarrollado por Randle, parecen actividad dentro del ciclo de krebs. En este caso, la
ser bastante operativos durante el reposo. Sin formacin de acetilCoA provendra principalmente
embargo, si bien se conoce que durante el ejercicio a del piruvato para cubrir las demandas musculares
intensidades entre el 65-85% aumenta la contribucin (Hultman & Grenhaff, 1996). Si la disponibilidad de
de cidos grasos a la clula muscular, es ms glucgeno, no es suficiente, la formacin de piruvato
durante el ejercicio disminuir, generando una cada grasos de cadena larga pero no afectando a los de
en la actividad de la PDH, y por lo tanto la formacin cadena media (Coyle et al, 1997), ya que estos son
de acetilCoA estar generada por va de los cidos menos dependientes de la actividad de la carnitina I.
grasos. Por lo tanto, la disponibilidad de glucgeno, De esta manera, esto puede haber generado una
estara tambin afectando el sustrato al que se accede mayor formacin de Malonil CoA y por tanto un
durante el ejercicio. detrimento en la oxidacin de cidos grasos.
Malonil CoA como Regulador Metablico en el A pesar que los incrementos en la concentracin de
Uso de Sustratos adrenalina no favorecen la formacin de Malonil
CoA, esta hormona no es esencial para promover la
La Malonil CoA, es un intermediario metablico en disminucin en la sntesis de Malonil CoA. La
la va de sntesis de lpidos, debido a que promueve la formacin de este intermediario metablico es ms
transformacin de carbohidratos en lpidos (McGarry sensible los efectos de los carbohidratos y la insulina.
et al, 1980). Contrariamente, las situaciones de ayuno o menor
disponibilidad de carbohidratos en la clula muscular,
Un posible mecanismo que parece afectar la disminuye la formacin de Malonil CoA.
oxidacin de los cidos grasos y de carbohidratos, es
la formacin de Malonil CoA (Winder et al, 1990). Esta incidencia de los carbohidratos y del ayuno en la
La Malonil CoA se forma a partir de Acetil CoA por formacin de Malonil CoA, puede observarse en la
accin de la enzima Acetil CoA carboxilasa (ACC) siguiente Figura 17. Cuando la concentracin de
(Figura 16). La formacin de MalonilCoA no solo carbohidratos es alta, o aumenta la concentracin de
inhibe la actividad de transporte de la Carnitina insulina, o ambos estmulos se combinan, se produce
transferasa I, sino tambin que favorece la sntesis de un aumento en la actividad de ACC y en la formacin
cidos grasos. de Malonil CoA (Saha et al, 1995). De este modo, la
biosntesis de lpidos aumenta y la disponibilidad de
La carnitina transferasa I, responsable del transporte cidos grasos para la oxidacin se reduce debido a la
de los cidos grasos al interior mitocondrial inhibicin de la carnitina transferasa I. Por otro lado,
constituye entonces, una llave importante en la durante la situacin de ayuno, se redujo
regulacin de la oxidacin de los cidos grasos ya significativamente la formacin de Malonil CoA.
que la formacin de Malonil CoA afecta la actividad
de la carnitina I, y por tanto el ingreso de los cidos
grasos de cadena larga al interior mitocondrial para
ser oxidados.
Figura 17. Concentracin de Malonil-CoA muscular en

codiciones de ayuno y de hiperglucemia e hiperinsulinemia.
*Diferencia Significativa con respecto a los valores de ayuno (P
< 0.05). Tomada de Rasmussen B. et al (2002).
Figura 16. Representacin del mecanismo de formacin de
MalonilCoA, y su efecto inhibitorio sobre la carnitina
transferasa I. Acc: Acetil CoA carboxilasa. AGCL: cido graso ADAPTACIONES METABOLICAS
de cadena larga. AGCM: cido graso de cadena media. MUSCULARES PROMOVIDAS POR EL
Modificada de Jeukendrup et al 1998. ENTRENAMIENTO DE LA RESISTENCIA
Aparentemente el flujo incrementado de Esta bien documentado que el entrenamiento induce
carbohidratos durante el ejercicio de alta intensidad cambios adaptativos en diversos componentes
genera una disminucin de la oxidacin de cidos
estructurales y variables metablicas en el interior de
la fibra muscular. Entre los cambios observados con
diferentes regmenes de entrenamiento se encuentran
aquellos que incluyen el contenido de enzimas
metablicas musculares, la sensibilidad a las
hormonas, o la composicin de los filamentos
contrctiles. Otras adaptaciones afectan los procesos
de transporte a travs de la membrana plasmtica y la
red muscular capilar. Estos cambios adaptativos
poseen consecuencias en la seleccin de Figura 18. Intercambio de glucosa plasmtica y oxidacin
combustibles para el msculo en contraccin, y por durante los 30 minutos finales del ejercicio previo y posterior al
entrenamiento. FFM, masa magra. Las barras representan las
ello para la homeostasis metablica de todo el cuerpo medias del grupo, mientras que los crculos y las lneas
durante el ejercicio y probablemente tambin durante representan a sujetos individuales. p<0.001. Tomada de
un considerable tiempo despus del ejercicio. Coggan et al, 1990.
Consumo Muscular de Glucosa Estudios posteriores han demostrado que disminucin

en la oxidacin de glucosa acontece rpidamente en
La oxidacin de la glucosa proveniente del plasma los primeros 5-10 das de entrenamiento de la
puede representar una porcin significativa del resistencia (Phillips et al., 1995; Mendenhall et al.,
combustible para el ejercicio muscular. Puede cubrir 1994). Adems, estos estudios han confirmado los
de entre el 10 al 30% de la oxidacin total de primeros hallazgos acerca de que al inicio del
sustratos de la pierna durante el ejercicio de baja a ejercicio de moderada intensidad, la reduccin en la
moderada intensidad, y se ha reportado que durante el tasa de utilizacin de glucosa plasmtica es
ejercicio prolongado puede cubrir entre el 75 al 90% cuantitativamente tan importante como la
de los carbohidratos totales oxidados por el msculo disminucin en la glucogenlisis muscular en la
(Henriksson, 1999). El ejercicio de resistencia reduccin global de la oxidacin de carbohidratos
disminuye el consumo muscular de glucosa durante el ejercicio. A pesar de que el glucgeno
plasmtica. El primer estudio longitudinal en muscular es la mayor fuente de energa proveniente
demostrar este hecho usando la tcnica de dilucin de de los carbohidratos tanto antes como despus del
marcador de istopos estables fue el realizado por entrenamiento (Coggan, 1999). Es por ello que el
Coggan et al., 1990. En este estudio, se us una entrenamiento de la resistencia promueve
infusin constante de glucosa [U-13C] para cuantificar principalmente un efecto de retraso en la oxidacin
las tasas de aparicin (Ra), desaparicin (Rd), y de glucosa plasmtica durante el ejercicio. Como
oxidacin (Rox) de glucosa plasmtica en sujetos consecuencia de ello, los individuos bien entrenados
saludables pero desentrenados que realizaron son capaces de mantener una glucemia estable
ejercicio de ciclismo durante dos horas al 60% del durante el ejercicio.
VO2mx. Posteriormente los sujetos fueron
evaluados nuevamente a la misma carga absoluta de Durante el ejercicio de moderada intensidad, la
ejercicio despus de completar 12 semanas de reduccin en la tasa de desaparicin de glucosa (Rd)
entrenamiento. Durante los ltimos 30 minutos del promovida por el entrenamiento es nivelada por una
ejercicio, la Rd de glucosa fue aproximadamente un disminucin cuantitativa similar en la tasa de
30% menor despus del entrenamiento (Figura 18). aparicin de glucosa (Ra), por ello la glucemia se
La Rox de glucosa sangunea tambin disminuy mantiene constante durante el ejercicio. Coggan et al.
aproximadamente un 30% durante el ejercicio (1995), reportaron que el entrenamiento produjo una
despus de las 12 semanas de entrenamiento. disminucin en la Ra de glucosa en un grupo de
sujetos que realizaron ejercicio de ciclismo al 60%
del VO2mx durante dos horas. La cada en la Ra de
glucosa fue debida a la disminucin de la
gluconeogenesis y de la glucogenlisis heptica
(Tabla 8).
Antes del Despus del una mayor actividad de la enzima glucgeno
Variable
Entrenamiento Entrenamiento sintetasa, la cual es estimulada por la insulina.
Ra de Glucosa Total
36,8 3,8 21,5 3,6*
(molmin-1kg-1)
Utilizacin de cidos Grasos Plasmticos
Gluconeogenesis
7,5 1,6 3,1 0,6*
(molmin-1kg-1)
Glucogenolisis
Los cidos grasos no esterificados constituyen el
29,2 4,1 18,4 3,2* combustible dominante en el msculo en reposo.
(molmin-1kg-1)
Tabla 8. Produccin total de glucosa y estimacin de la tasa Durante el ejercicio de intensidades bajas a
gluconeogenesis heptica y glucogenolisis durante el ejercicio moderadas, los cidos grasos plasmticos pueden
prolongado antes y despus del entrenamiento de resistencia. Los generalmente cubrir ms del 50% del metabolismo
valores estn presentados como media DS para seis sujetos,
promediados para 120 minutos de ejercicio. * Significativamente
muscular oxidativo, especialmente durante el
menor que antes del entrenamiento (p<0.01). Tomada de Coggan ejercicio prolongado, pero como ha sido mencionado,
et al, 1995. su importancia disminuye a medida que se
incrementa la intensidad del ejercicio. Los niveles
Utilizacin Muscular de Glucgeno plasmticos de cidos grasos no esterificados son
generalmente menores durante el ejercicio en atletas
El glucgeno muscular es el combustible entrenados en comparacin con sujetos
predominante para el msculo en contraccin durante desentrenados. De hecho, Martin W et al 1993,
el perodo inicial del ejercicio de moderado a alta concluyeron que la dependencia disminuida del
intensidad. Durante el ejercicio sostenido a tasas de metabolismo de los carbohidratos en los sujetos
trabajo de entre el 60-80% del VO2mx, la fatiga entrenados en comparacin con sujetos desentrenados
coincide con el vaciamiento de glucgeno muscular. es cubierta por los triacilglicridos intramusculares y
Se ha reportado que el vaciamiento de glucgeno se no por un incremento en el consumo de cidos grasos
encuentra disminuido en sujetos entrenados sanguneos no esterificados (Figura 19).
comparado con sujetos desentrenados que se ejercitan
a la misma intensidad absoluta de ejercicio de
ejercicio. No obstante, se ha reportado que la tasa de
vaciamiento de glucgeno puede ser igual o estar
disminuida en sujetos entrenados en comparacin con
sujetos desentrenados que realizan ejercicio a la
misma intensidad relativa. Green et al. (1990),
encontraron que el entrenamiento ejerce su mayor
efecto en la reduccin de la degradacin del
glucgeno muscular tanto en fibras de tipo I como de
tipo II.
Reserva de Glucgeno Muscular
Mas all de una menor tasa de ruptura de glucgeno

durante el ejercicio, los individuos entrenados
tambin poseen una mayor capacidad de
almacenamiento muscular de glucgeno, y una mayor
tasa de resntesis de glucgeno despus del ejercicio
(Mikines et al., 1989). Este incremento en la Figura 19. Porcentaje de la energa derivada de los
concentracin de glucgeno, sin embargo, se carbohidratos (CHO), cidos grasos no plasmticos (o sea
disminuye en respuesta al desentrenamiento y la intramusculares), y cidos grasos plasmticos (o sea,
inmovilizacin. provenientes del tejido adiposo) durante el ciclismo con una
carga de 121 10 watts (que representaba el 63 2% del
VO2mx previo al entrenamiento). Antes y despus de 12
Los msculos entrenados poseen una mayor semanas de entrenamiento con una frecuencia de 6 sesiones de
capacidad de almacenamiento de glucgeno. entrenamiento aerbico por semana. Tomado de Martin et al.,
Adems, se ha encontrado que la actividad de la 1993.
glucgeno sintetasa es mayor en individuos
entrenados que en desentrenados (Mikines et al.,
1989), y que los atletas poseen un metabolismo de la
glucosa estimulado por la insulina incrementado con
Utilizacin de los Triacilglicridos Musculares Aumento del tamao y nmero de mitocondrias
(Holloszy 1984),
Frberg y Mossfeldt (1974), calcularon que la Aumento del nmero de enzimas oxidativas
disminucin en la concentracin de triacilglicridos mitocondriales (Jeukendrup et al, 1998) ,
intramusculares (TIGM) despus de una carrera de Disminucin en el depsito de triglicridos en el
ski de 7 horas correspondi al doble de la energa tejido adiposo subcutneo,
calculada a partir de la disminucin en la Aumento del pool de triglicridos
concentracin de glucgeno muscular. Hurley et al. intramusculares,
(1986), estudiaron nueve sujetos antes y despus de Disminucin en la liplisis del tejido adiposo
12 semanas de entrenamiento de resistencia. Cuando debido a una reduccin en los niveles de
se ejercitaron a la misma intensidad absoluta de catecolaminas plasmticas (Winder et al, 1979)
ejercicio, la utilizacin de triacilglicridos Posible aumento en la sensibilidad de receptores
intramusculares (TIM) fue dos veces mayor despus a las catecolaminas a la misma intensidad
de las 12 semanas de entrenamiento en comparacin absoluta de trabajo. (Jeukendrup et al, 1998,
con el estado desentrenado. En funcin de este dato, Martn 1996)
los investigadores concluyeron que la mayor Aumento de la oxidacin de los triglicridos
utilizacin de grasas en el estado entrenado fue intramusculares con la consecuente disminucin
completamente llevada a cabo por el incremento en la
en la utilizacin de carbohidratos (Henricksson
liplisis de los TIGM. De hecho, Schrauwen-
1977) (Figura 21)
Hinderling et al. (2003), demostraron que slo dos
semanas de entrenamiento de la resistencia bastaron
para producir un incremento significativo en la
concentracin de TIGM. Sin embargo, estos autores
reportaron que durante ese perodo de tiempo no se
increment la oxidacin total de TIGM despus de
tres horas de ejercicio de ciclismo (Figura 20).
Aparentemente se necesitaran ms de dos meses de
entrenamiento para lograr un incremento significativo
en la concentracin de TIGM.
Figura 20. Contenido de Triacilglicridos Intramusculares

(TIGM) expresados como porcentaje de la resonancia de agua.
Barras blancas antes de 3 horas de ciclismo, barras negras
despus de 3 horas de ciclismo. *P<0.01.
Figura 21. Energa derivada de la oxidacin de carbohidratos,
cidos grasos y energa total durante 120 minutos de ejercicio en
Efectos del Entrenamiento Aerbico sobre el bicicleta al 64% del VO2 pico. Modificada de Hurley et al, 1986.
Tejido adiposo y la Oxidacin de cidos Grasos **Diferencia Significativa P < 0.01 antes y despus del
entrenamiento.
Como resultado adaptativo del proceso de
entrenamiento aerbico luego de aproximadamente 2 Todas estas adaptaciones traen como consecuencia
meses de ejercicio (Hurley et al, 1986), se han una mayor oxidacin de lpidos en la clula muscular.
observado los siguientes efectos fisiolgicos: El aumento en el nmero y tamaos de las
mitocondrias, con la consecuente mayor cantidad de
enzimas oxidativas, asegura mayor cantidad de sitios
activos donde oxidar el combustible. La disminucin de piruvato que ocurre como consecuencia de una
en el depsito de lpidos en el tejido adiposo menor actividad de la enzima PFK (Holloszy y
subcutneo, y el incremento en el depsito a nivel Coyle, 1984).
intramuscular, genera una oferta ms rpida de los
lpidos para ser oxidados a nivel mitocondrial.
Consecuentemente, a la misma intensidad de trabajo AREAS FUNCIONALES AEROBICAS
absoluta, aunque el gasto energtico sea el mismo, el
origen de los nutrientes para la oxidacin antes y Segn Mazza (2003) el entrenamiento por reas
despus del entrenamiento es diferente (Figura 21). funcionales aerbicas se realiza en un nivel constante
de lactacidemia, es decir que en estos esfuerzos los
Importancia Fisiolgica de las Adaptaciones procesos de produccin de lactato deben igualar a los
Inducidas por el Entrenamiento en la Capacidad de remocin. Por ello este tipo de entrenamiento se
Muscular Mitocondrial debe realizar siempre a una misma intensidad, sin
cambios de ritmos. Las reas funcionales aerbicas
El ejercicio despus del entrenamiento es incluyen las siguientes subdivisiones:
acompaado por una menor cada en el potencial de
fosforilacin, es decir por niveles ms elevados de rea Funcional Regenerativa
fosfatos de alta energa como el ATP y la rea Funcional Subaerbica
fosfocreatina y por menores niveles de ADP y
rea Funcional Superaerbica
fosfatos inorgnicos. El entrenamiento tambin
rea Funcional Mximo Consumo de Oxgeno
induce una menor concentracin de lactato durante el
ejercicio, lo cual sugiere una disminucin de
rea Funcional Regenerativa
gluclisis. Estas adaptaciones indican que los
requerimientos de ATP en estado estable de la clula
Los esfuerzos realizados en esta rea funcional son
en contraccin, pueden ser alcanzados con un menor
de muy baja intensidad ya que se producen entre 0 y
desequilibrio entre las tasas de sntesis y catabolismo
2 mmol de lactato l-1. Debido a que la intensidad del
del ATP. Los msculos entrenados exhiben un
trabajo en esta rea es tan baja (entre el 40-55% del
control metablico ms preciso. Esta precisin en el
VO2mx), el objeto de la realizacin de esfuerzos en
control ha sido relacionada a un menor flujo
sta zona metablica es el de producir una
glucoltico y con un efecto de ahorro de las reservas
estimulacin hemodinmica, consumir cidos grasos
de carbohidratos, a causa de una mayor densidad
e incrementar la remocin de lactato y protones pos-
mitocondrial causada por el entrenamiento (Gollnick,
esfuerzo. Por tanto los ejercicios producidos en sta
1986; Holloszy y Coyle, 1984).
rea se utilizan generalmente durante las entradas en
calor y durante la vuelta a la calma. Durante la
El incremento en la concentracin ADP y fosfatos
entrada en calor esta rea funcional es til ya que
inorgnicos (Pi) actan aumentando la actividad de la
produce una buena estimulacin del sistema
enzima fosfofructuokinasa (PFK), la cual es
cardiovascular y respiratorio que incluye el
considerada como la enzima reguladora de la tasa
incremento en el Volumen Sistlico, Frecuencia
glucoltica en el msculo esqueltico. Tambin se ha
Cardiaca, Volumen Minuto Cardiaco, la
demostrado una disminucin de la glucogenlisis
redistribucin del Flujo Sanguneo hacia los
mediante la menor actividad de las enzima fosforilasa
msculos esquelticos, el incremento en la
en sus formas activas e inactivas (a y b,
ventilacin pulmonar y la elevacin de la temperatura
respectivamente) debido a una disminucin tanto de
corporal, sin producir fatiga. Por otro lado, durante la
los Pi como del ADP (Chasiotis, 1983). La
vuelta a la calma el ejercicio en estas intensidades de
disminucin de la glucogenlisis y de la gluclisis
esfuerzo puede ser til para la disminucin de la
inducida por una menor concentracin de ADP y Pi
acidez muscular. Adems, debido a que esta zona de
resulta en una menor produccin de lactato durante el
esfuerzo est por debajo del umbral anaerbico el
ejercicio. Se ha demostrado que los msculos con un
principal combustible para la ejecucin del ejercicio
mayor contenido de mitocondrias producen un menor
son los cidos grasos. Por este motivo el
incremento en la concentracin de lactato durante la
entrenamiento en esta rea funcional tambin es
actividad contrctil (Constable, 1987). Adems, la
utilizado para producir una disminucin en el
mayor concentracin de mitocondrias genera un
porcentaje de la masa adiposa (Figura 22 a).
incremento en la oxidacin de cidos grasos durante
el ejercicio. Se ha postulado que el uso preferencial
de los cidos grasos bajo estas condiciones sea
estimulado por una disminucin en la concentracin
rea Funcional Subaerbica de estos trabajos la pausa mnima recomendada entre
dos estmulos es de 36 hs (Figura 22 d).
Esta rea funcional incluye esfuerzos que se realizan
entre el 60 y 75% del VO2mx. El principal
combustible utilizado son las grasas, por ello ha sido
propuesto por Mazza (2003) que el entrenamiento a
esta intensidad preserva la reserva de glucgeno,
debido a lo cual dos cargas consecutivas de esta
intensidad se podran repetir dentro de un perodo
menor a las 24 hs. Los ejercicios en este nivel de
esfuerzo pueden prolongarse entre 50 y 80 minutos
(Mazza, 2003), y su principal objeto es la
disminucin de la masa adiposa (Figura 22 b).
rea Funcional Superaerbica
El rea superaerbica incluye esfuerzos de mayor

intensidad (entre el 80 y 85% del VO2mx.)
continuos o intervalados. Segn Mazza (2003) es
posible que la lactacidemia alcance un nuevo estado
de equilibrio entre su produccin y su remocin que
transcurre en una franja que vara entre 4-6 mmoll-1 Figura 22. Tomada de Mazza (2003).
de concentracin sangunea. Los trabajos que se
toleran en ese nivel fisiolgico o franja funcional,
varan entre los 25 y 40 de duracin segn los PUNTOS CLAVE
individuos (Mazza, 2003). Debido a que la tasa de
remocin de lactato es concentracin dependiente, o La principal adaptacin crnica que se produce en la
sea que cunto mayor es la concentracin de lactato estructura del corazn, es una hipertrofia sarcomerica
ms se estimulan los procesos de remocin, el objeto excntrica que incrementa el tamao del ventrculo
de entrenar en esta rea funcional es mejorar la izquierdo.
remocin de lactato durante el esfuerzo fsico, ya que
en ella se produce una buena concentracin de lactato El aumento del tamao del ventrculo izquierdo
que fuerza su remocin durante un largo perodo de mejora el volumen sistlico, y esta adaptacin es la
tiempo (hasta 40). El tiempo de recuperacin principal a la hora de incrementar tanto el gasto
recomendado entre dos estmulos del rea cardaco mximo como el VO2 mx..
superaerbica es cmo mnimo de 24 hs, siempre que
se consuma una dieta pos-esfuerzo rica en hidratos de El volumen sistlico esta determinado por: el
carbono (Figura 22 c). Debido a que los esfuerzos en volumen de sangre venosa que regresa al corazn, la
esta rea funcional producen un gran vaciamiento de distensibilidad ventricular, la contractilidad
glucgeno. Si el consumo de una suficiente cantidad ventricular y, la tensin arterial artica o pulmonar
de carbohidratos no est asegurado luego de este tipo
de entrenamientos, la sugerencia es la de separar dos Durante el Ejercicio incremental la FC aumenta a
estmulos de entrenamientos superaerbicos medida que lo hace el ejercicio hasta llegar a la FC
consecutivos por perodos mayores a las 36-48 hs. mxima.
rea de Mximo Consumo de Oxgeno El volumen sistlico se incrementa slo hasta
intensidades del que varan entre el 40-60 del
Segn Mazza (2003) esta rea encuentra un nuevo VO2mx, se mantiene hasta aproximadamente el 80%
nivel de lactacidemia estable entre 6 y 9 mMol/l de y posteriormente comienza a disminuir.
lactato, el cual podra ser mantenido entre 12 y 20.
El entrenamiento en esta rea funcional se realiza con El gasto cardiaco durante el ejercicio incremental
el objeto de maximizar la velocidad de las reacciones aumenta hasta intensidades del 100%, posteriormente
enzimticas del ciclo de krebs y cadena respiratoria, cae debido a la gran disminucin del volumen
ya que su entrenamiento se realiza entre el 90 y el sistlico.
100% del VO2mx. El principal combustible en esta
rea es glucgeno muscular. Debido a la intensidad
El ejercicio de resistencia produce un incremento en La disminucin en la actividad de PDH y PFK
la volemia que genera una falsa anemia, ya que producen un aumento en la concentracin de glucosa
disminuye la concentracin de hemoglobina por litro 6-P, lo cual inhibe a la Hexokinasa reduciendo el
de sangre. No obstante, la concentracin absoluta de consumo de glucosa.
este pigmento se mantiene estable o se
incrementa levemente en respuesta al El incremento en la concentracin de ADP, AMP, y
entrenamiento. Pi parecen ejercer un efecto regulador sobre la
fosforilasa, generando un aumento en la
La Fase III de la ventilacin solo aparece en los disponibilidad de cidos grasos y disminuyendo el
ejercicios realizados en estado estable de moderada usod e carbohidratos.
intensidad.
La Malonil CoA, quien es sintetizada a partir de
El desarrollo del VO2mx tiene importancia no slo a Acetil CoA, inhibe la actividad de la Carnitina
la hora de potenciar el rendimiento en pruebas de tipo transferasa I en el transporte de los cidos grasos de
aerbico, sino tambin que la mejora de esta variable cadena larga, y favorece la sntesis de cidos grasos.
aumenta la velocidad de resntesis de Fosfocreatina y
la velocidad de remocin de lactato, mejorando la El incremento en los niveles de glucosa, insulina o
velocidad de recuperacin durante las pausas del ambos, produce un aumento en la actividad de ACC
ejercicio intermitente, y disminuyendo los niveles de para la formacin de Malonil CoA.
fatiga.
Una velocidad de carrera que sobrepase el umbral
El VO2mx puede incrementarse desde un 10 hasta aerbico anaerbico slo podr ser mantenida
un 30%. La mayor mejora se produce en los primeros durante menos de 70-80 minutos.
6 meses de entrenamiento. Mientras que
aparentemente despus de dos aos de entrenamiento El aumento en la velocidad de carrera en la zona del
el VO2mx aparentemente llega su mximo. umbral anaerbico se produce por un incremento en
el nmero de mitocondrias que aumenta la oxidacin
En deportistas experimentados que han llegado a su de cidos grasos y disminuye la oxidacin de
techo en el VO2mx absoluto la disminucin del glucgeno.
porcentaje adiposo puede ayudar a incrementar el
VO2mx relativo, que es el determinante del El entrenamiento aerbico por reas funcionales
rendimiento. puede ser til por su especificidad, a travs de l
puede incrementarse el VO2mx y conocerse el tipo
Un bajo contenido de tejido adiposo disminuye el especfico de adaptaciones que pueden generarse,
peso corporal y por lo tanto tambin va a disminuir el adems de conocerse que combustible se est
gasto de glucgeno durante la carrera aerbica. utilizando como fuente de energa para la contraccin
muscular.
A intensidades de carreras del 60% del VO2mx la
tasa de oxidacin de lpidos es mxima en sujetos
moderadamente entrenados. GLOSARIO
El ritmo de oxidacin de glucgeno se aumenta a Anemia: disminucin en los niveles de hemoglobina.

medida que la intensidad de la contraccin muscular Ejercicio en Estado Estable: es un ejercicio que se
es incrementada. realiza a una intensidad submxima en el que no
existen variaciones en la intensidad de la contraccin
Cundo los niveles de glucgeno muscular son bajos muscular.
se incrementa la oxidacin de protenas, por ello se
recomienda cuidar la reserva del glucgeno de los Fraccin de Eyeccin: Es la proporcin de sangre
deportistas mediante la cuidadosa planificacin de las bombeada fuera del ventrculo izquierdo en cada
intensidades de entrenamiento, y adecuando la dieta y latido. Este valor es el cociente entre el volumen
la hidratacin para tales motivos. sistlico y el volumen diastlico.
Gasto Cardiaco: Cantidad de sangre bombeada por
El incremento en la produccin de Citrato posee los ventrculos durante un minuto. Es el producto
efectos inhibitorios sobre la actividad de la enzima entre el volumen sistlico y la frecuencia cardiaca.
PFK con la consecuente disminucin en la oxidacin
de los hidratos de carbono.
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Curso de Nutricin Deportiva

Dcima Tercera Edicin - 2016

Docentes: Lic. Eliana Terrera y Lic. Gustavo Metral

Alumno: Prof. Elas Orlando Pez Cortzar

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La respuesta de la tensin arterial al ejercicio fsico

En los ejercicios de resistencia aumenta la tensin

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Como se ha mencionado anteriormente, durante el

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ADAPTACIONES CARDIOVASCULARES Sangre

El entrenamiento de la resistencia tambin La Tabla 2 muestra la concentracin de hemoglobina

izquierda, en un intento de mantener una adecuada Normal 14,0 12,0

perfusin de esa mayor masa miocrdica. La Deportistas

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Volumen Volumen Volumen

Capilares aparece siempre y cundo el ejercicio se realice en

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Los primeros tres factores pueden ser clasificados

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(1984) destacaron que an en individuos con valores Remo 65-69 60-64

de VO2mx prcticamente idnticos puede haber un Juegos Deportivos

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La limitacin en la oxidacin de cidos grasos

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Figura 13. Efectos de una dieta con alto (crculos negros) y

Cmo fue mencionado en el primer mdulo la Ciclo Glucosa-cidos Grasos en Reposo y

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Actividad de PDH como Reguladora de la

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Figura 17. Concentracin de Malonil-CoA muscular en

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Consumo Muscular de Glucosa Estudios posteriores han demostrado que disminucin

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Reserva de Glucgeno Muscular

Mas all de una menor tasa de ruptura de glucgeno

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Figura 20. Contenido de Triacilglicridos Intramusculares

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rea Funcional Superaerbica

El rea superaerbica incluye esfuerzos de mayor

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El ritmo de oxidacin de glucgeno se aumenta a Anemia: disminucin en los niveles de hemoglobina.

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