METABOLISMO ENERGETICO

(Parte I)

Por: MVZ Rodolfo Jose Medeles Orozco

Los carbohidratos, grasas, y proteinas contenidos en los alimentos y forrajes, son

las macromolculas que suministran energa a un organismo, una vez que son
metabolizadas en glucosa glucgeno (precursor de la glucosa) por el hgado
principalmente. Aunque existe una interconexin entre el metabolismo de
proteinas, carbohidratos y grasas; la glucosa, como nico componente, tanto del
almidn como del glucgeno, es clave en el metabolismo energtico.

Las vas del metabolismo para que un ser vivo obtenga energa (desde la bacteria
ms simple, hasta la planta animal ms complejo) son: la catablica, para
degradar la glucosa (gluclisis) y la anablica, para sintetizar glucosa
(gluconeognesis). Por lo tanto, la glucosa fuente de energa para la mayora de
las clulas, pasa a ser disponible, por la ingestin de glucosa de sus
precursores, en ste caso por los animales.

Para tratar el tema de la energa y la glucosa, es obligado tocar aunque sea a

groso modo, el proceso del metabolismo intermedio de los carbohidratos, que
comprende los siguientes pasos:

Del glucgeno: Glucogenognesis (sntesis del glucgeno).

Glucogenlisis (degradacin del glucgeno).

De la glucosa: Gluclisis (degradacin de la glucosa).

Gluconeognesis (sntesis de la glucosa).
Va oxidativa colateral de la glucosa.

GLUCOGENOGENESIS

Cuando la glucosa sangunea se eleva por la ingestin de alimentos que contienen

carbohidratos, se secreta insulina, dando inicio a la formacin de glucgeno,
polmero similar al almidn que se almacena en las clulas hepticas y
musculares como reserva de glucosa para cuando el organismo la requiera.

Para ste proceso, se requiere de dos molculas de adenosn trifosfato por cada
molcula de glucosa; stas se unen para formar la cadena larga del glucgeno.
Para lograr unir sta cadena, se utiliza un compuesto de alta energa, el uridn
trifosfato; ilustrandose como sigue:
Glucosa+ATP---------Glucosa-6-fosfato+ADP
Glucosa-6-fosfato---------Glucosa-1-fosfato
Glucosa-1-fosfato+UTF---------UDP-glucosa+pirofosfato
UDP-glucosa---------Glucgeno+UDP

GLUCOGENOLISIS

La conversin de glucgeno nuevamente a glucosa-1-fosfato, se hace por un

proceso inverso al de la glucogenognesis, aunque los pasos no son mismos.
Debido a que el glucgeno es ramificado, para que ste pueda ser convertido en
glucosa, se requier adems de la enzima fosforilasa, de otra que desdoble las
ramificaiones y de una transferasa. Los pasos del proceso pueden observarse en
la figura No. 1 que muestra las vas metablicas usadas en la conversin de los
carbohidratos y grasas en energa.

El glucgeno muscular, por la influencia de la epinefrina, es transformado en

glucosa-6-fosfato que entra al ciclo glucoltico para proveer ATP. Como el msculo
no tiene glucosa-6- fosfatasa para hidrolizar a la glucosa-6-fosfato y sta no puede
salir de las clulas por difusin, ste metabolito solo puede ser usado con fines
energticos en el interior de las clulas. En el hgado, sin embargo, la
glucogenlisis se realiza en respuesta a la hormona glucagon secretada por el
pancreas, cuando se detecta un bajo nivel de glucosa sanguinea. La glucosa-6-
fosfato resultante, es hidrolizada por la glucosa-6-fosfatasa presente en las clulas
hepticas, liberandose glucosa a la circulacin.

GLUCOLISIS

La conversin de glucosa en piruvato y despus en lactato en condiciones

anaerbicas en el msculo, tiene lugar mediante una serie de transformaciones
metablicas que se dan en el camino glucoltico de Embden- Meyerhoff (figura
No. 1). El piruvato formado mediante el camino glucoltico, queda disponible para
entrar en el ciclo del cido tricarboxlico, el camino final comn del metabolismo
energtico.

El primer paso en la oxidacin de la glucosa a CO2 y H2O, es la fosforilacin de

sta, para dar glucosa-6-fosfato por la enzima hexoquinasa que utiliza un grupo
fosforilo del ATP. Un segundo ATP ms una reaccin de isomerizacin producen
fructosa-1,6-difosfato. Ya que la fructosa es una molcula de 6 carbonos, de ella
se derivan dos moles de gliceraldehido-3-fosfato que se transforma posteriormente
en piruvato.

La gluclisis en resmen, consiste en la conversin de un mol de glucosa a dos

moles de piruvato, mediante el empleo de 2 ATP; la produccin de 4 ATP y la
reduccin de NAD a NADH.

El NAD es una coenzima denominada dinucletido de adenina nicotinamida, que

es un derivado de la vitamina niacina. El NADH, se considera un compuesto de
alta energa, debido a la facilidad con que transfiere electrones a otras molculas
que atraen electrones.

GLUCONEOGENESIS

Algunas clulas tienen la capacidad de transformar productos del metabolismo,

que no tienen carcter de glcidos como tales, en glucosa y posteriormente en
glucgeno. Este proceso recibe el nombre de, gluconeognesis, lo que significa
una nueva fuente de glucosa.

Los principales compuestos de carcter no glucdico que pueden originar glucosa

en el organismo animal son: propionatos, lactatos, aminocidos
glucoformadores y ciertos glicoles. Todos ellos son denominados compuestos
glucognicos, cuya va degradativa es el ciclo del cido tricarboxlico (ciclo de
Krebs), proceso del metabolismo intermedio, que corresponde al anlisis del
destino del acetil CoA producido a partir de la descarboxilacin del piruvato
proveniente de la gluclisis, de la degradacin de varios aminocidos y la
oxidacin de los cidos grasos; hasta la produccin de malato (en el interior de la
mitocondria) que puede atravesar la pared mitocondrial y ser transformado en
oxalato, el cual posteriormente por medio de la accin de tres enzimas, inicia el
proceso de obtencin de glucosa por la ruta inversa de la gluclisis.

PROPIONATOS.

Los propionatos se transforman en el hgado en oxalacetatos, que condensandose

con la acetil CoA, entran en el ciclo del cido tricarboxlico (ciclo de Krebs),
incrementando la formacin de glucosa y favoreciendo el almacenamiento de
glucgeno (precursor de la glucosa) en el hgado. Sin el oxalacetato
correspondiente, la acetil CoA se desva a otra ruta metablica para la formacin
de cuerpos cetnicos. Esta desviacin metablica es un factor fundamental en la
patognia de la acetonemia.
La conversin de propionatos en glucosa, requieren que stos entren primero al
ciclo del cido tricarboxlico, como succinil CoA. Estas reacciones involucran a dos
vitaminas: la biotina y la B12; por lo que la tasa de utilizacin de los propionatos
por el hgado, depende de la disponibilidad de stas vitaminas (figura No. 2) As
mismo, una carencia de cobalto, interfiere igualmente en el metabolismo de los
hidratos de carbono, lo que da origen a niveles de cidos grasos disminuidos, en
los animales con carencias.

LACTATOS.

En el caso de los rumiantes, los propionatos son la fuente primaria de glucosa,

contribuyendo a la sntesis del 30 al 50 porciento de la glucosa. Esta variacin en
la contribucin proviene de las cantidades de propionatos transformadas en la
pared del rmen a lactato durante la absorcin.

En la prctica, sta conversin que puede suponer hasta un 70 porciento de los

propionatos, no tiene consecuencias destacables, dado lactatos y propionatos son
transformados en glucosa por el hgado.

AMINOACIDOS GLUCOFORMADORES.

Los aminocidos glucoformadores, contribuyen a formar hasta el 25 porciento de

la glucosa necesaria. Estos aminocidos, son el resultado de la digestin de las
proteinas de los alimentos, de la digestin de las proteinas bacterianas del rmen
del catabolismo de las proteinas corporales.

Son considerados glucognicos, todos los aminocidos no escenciales, junto con

varios escenciales. En realidad, la parte glucognica de los aminocidos son los
esqueletos de carbono resultantes del proceso de desaminacin de los mismos,
como parte del catabolismo protico. Los residuos de la degradacin, pueden
integrarse en el ciclo del cido tricarboxlico como acetato, piruvato a-
cetoglutarato. Hay aminocidos que se integran como cido acetoactico y
pueden convertirse en glucosa, considerandolos glucoformadores; pero tambin
existen aquellos que se integran como acetil CoA cido acetoacetato que no se
convierten en glucosa, pero proveen de cetonas y se les conoce como
cetognicos (ver cuadro No. 1 y Figura No. 3).

GLICOLES.

Otra fuente de glucosa permitida para la gluconeognesis a partir de sustancias

glucognicas, son ciertos glicoles y el glicerol; los cuales tienen la particularidad
de que no son degradados por las bacterias del rmen.

Los glicoles son practicamente reabsorbidos en su totalidad, sin modificacin

estructural, transformndose en glucosa en el hgado (figura No.5). Adems,
pueden ser utilizados completamente por el organismo, para la produccin de
energa, pasando por el ciclo del cido ctrico (ciclo de Krebs).

Los glicoles se metabolizan como cidos grasos, de los cuales, dos moles de
stos, producen un mol de glucosa.

VIA OXIDATIVA COLATERAL DE LA GLUCOSA

No toda la glucosa-6-fosfato necesita pasar a travs del ciclo glucoltico; otro

mecanismo para el catabolismo de la glucosa, es la va oxidativa fosfoglucnica
(camino pentosa-fosfato, derivacin oxidativa, derivacin pentosa), con el
propsito primordial de sintetizar azucar de 5 carbonos (ribosa) y la coenzima
reductiva NADPH2. La ribosa es usada en la sntesis del ADN, ARN y ATP; en
tanto que la enzima NADPH2 aporta el poder reductor para la sntesis de los
cidos grasos.

METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS RUMIANTES

Digestin y absorcin.

Inicialmente, todos los carbohidratos de la dieta son convertidos a glucosa, sin

embargo, sta se encuentra presente solo en forma transitoria, ya que pronto es
convertida en cidos grasos voltiles, pasando por piruvato (figura No. 4). Existen
investigaciones que establecen que los cidos grasos producidos por la accin
microbiana, son absorbidos directamente desde el rumen, retculo, omaso e
intestino grueso; la absorcin ruminal es rpida, notandose niveles elevados en la
sangre portal, diez minutos despus de haber comido el animal.

El epitelio ruminal no es un simple cedazo y tiene la capacidad de metabolizar los

cidos grasos volatiles a medida que son absorbidos. Se cree que entre el 80 y el
90 porciento del butirato es convertido en cuerpos cetnicos (cido acetoactico y
cido b-hidroxibutrico). Hasta el 50 porciento del propionato puede ser
metabolizado a lactato y piruvato durante la absorcin. Relativamente poco
acetato es usado, aparte de cmo fuente energtica, por el epitelio ruminal y
msculo.

Metabolismo de los cidos grasos volatiles.

Por la sangre portal llegan al hgado una gran variedad de metabolitos, ninguno de
los cuales es glucosa, como sucede en los no rumiantes. El acetato solo pasa por
el hgado para integrarse a la corriente sanguinea, siendo el nico cido graso
voltil que se puede encontrar en cantidades apreciables en la circulacin
perifrica. Este es fosforilado a acetil CoA y entra al ciclo de krebs. El acetato
tambin puede ser usado directamente para la sntesis de la grasa de la leche en
especial para los cidos grasos de cadena corta.

La mayor parte del cido propinico es removido de la sangre portal por el hgado,
que lo convierte en glucosa: de hecho el cido propinico es la fuente primaria de
glucosa para los rumiantes. Como ya se seal anteriormente, la conversin de
propionato a glucosa requiere que ste entre primero al ciclo del cido
tricarboxlico, como succinil Coa (figura No.2). Estas reacciones requieren de tres
enlaces de alta energa e involucran a dos vitaminas, la biotina y la b12. Puesto
que las reacciones oxalacetato-fosfoenolpiruvato no son reversibles, la succinil
CoA debe sobrepasar stas reacciones en su camino a fosfoenolpiruvato y hacia
la glucosa. El oxalacetato no puede pasar a travs de la membrana mitocondrial,
mientras que el malato s, la succinil CoA es convertida a malato, que pasa a
travs de la membrana y posteriormente se convierte en oxalacetato y despus en
fosfoenolpiruvato; ste pasa a producir glucosa utilizando la ruta inversa de la
gluclisis. El cido butrico es absorbido como cuerpo cetnico y eventualmente es
metabolizado como acetil CoA.
 METABOLISMO ENERGETICO
(Parte II)
SINTESIS DEL METABOLISMO AEROBIO DE LA GLUCOSA
EN LA PRODUCCION DE ENERGIA

La gluclisis considerada una va anaerobia para producir ATP, incluso en ausencia de oxgeno,
genera un nmero limitado de molculas de ATP, ya que por cada molcula de gliceraldehido-3-
fosfato oxidada a piruvato, se producen dos molculas de ATP por fosforilacin a nivel de sustrato.
Puesto que cada molcula de glucosa produce dos molculas de gliceraldehido-3-fosfato, se
generan 4 molculas de ATP por molcula oxidada a piruvato. Por otra parte, se deben hidrolizar 2
molculas de ATP para iniciar la gluclisis. Esto genera una ganancia neta para la clula de 2
molculas de ATP por cada molcula de glucosa oxidada.

El piruvato, producto final de la gluclisis, es un compuesto clave, porque se sita en el punto

donde se unen las vas anaerobia (independiente de oxgeno) y aerobia (dependiente de oxgeno).
En ausencia de oxgeno, el piruvato sufre fermentacin; en presencia de oxgeno se descompone
por respiracin aerobia. La fermentacin es un subterfugio para regenerar NAD+, cuando la
concentracin de oxgeno es baja, de modo que la gluclisis puede continuar y mantener la
produccin de ATP (ciclo de Cori).

En muchos microorganismos, la fermentacin es un proceso coadyuvante necesario para el

metabolismo y en algunos anaerobios es la nica fuente de energa metablica: aunque la energa
obtenida solo por gluclisis es escasa en comparacin con la oxidacin completa de la glucosa
(gluconeognesis), hasta dixido de carbono y agua.

De las 686 kCal que pueden liberarse en la oxidacin completa de la glucosa, solo se liberan 57
kCal cuando se convierten en etanol y nada ms 47 kCal en condiciones normales. En cualquier
caso solo se sintetizan 2 molculas de ATP por molcula de glucosa oxidada mediante gluclisis
fermentacin; ms del 90 porciento de la energa, simplemente se descarta en el producto de
fermentacin (figura No. 5).

La va aerobia (gluconeognesis), emplea oxgeno molecular, para extraer gran cantidad de

energa a partir de los productos de la gluclisis (piruvato y NADH), en cantidad suficiente para
sintetizar ms de 30 molculas de ATP; ste proceso tiene lugar en las mitocondrias, descritas
con frecuencia como plantas en miniatura generadoras de energa (figura No. 6).

Cada molcula de piruvato producido por gluclisis se transporta a travs de la membrana

mitocondrial interna hacia el interior de la matriz, donde es descarboxilada para formar un grupo
acetilo de 2 carbonos (CH3COO). A continuacin, el grupo acetilo forma un complejo con la
coenzima A (un compuesto orgnico derivado de la vitamina cido pantotnico) para formar acetil
CoA.
Una vez formada la acetil CoA, se introduce a la va cclica denominada ciclo del cido
tricarboxlico de Krebs (por el bioqumico ingls Hans Krebs).

El primer paso del ciclo de Krebs es la condensacin del grupo acetilo de 2 carbonos, con un
oxalacetato de 4 carbonos para formar una molcula de citrato de 6 carbonos. Durante el ciclo, la
molcula de citrato disminuye la longitud de su cadena en un tomo de carbono cada vez y
regenera la molcula de oxalacetato de 4 carbonos que se condensa con otra de acetil CoA.

Durante el ciclo de Krebs, pueden ocurrir cuatro reacciones, en las cuales se transfiere un par de
electrones de un sustrato a una coenzima aceptora de electrones. Tres de las reacciones utilizan
NAD+ para formar NADH; una reaccin emplea FAD (derivada de la vitamina rivoflavina), para
formar FADH2 (figura No. 7).

Cada par de electrones transferido del NADH al oxgeno, por medio de la cadena transportadora
de electrones, libera suficiente energa para formar unas 3 molculas de ATP. Cada par de
electrones donado por FADH2 libera bastante energa para formar casi 2 molculas de ATP. Si se
suman todas las molculas de ATP formado a partir de una molcula de glucosa completamente
catabolizada por medio de la gluclisis y el ciclo de Krebs, la ganancia neta mxima es de 36 ATP
(que incluye el GTP formado en cada vuelta del ciclo).

Reaccin No. de ATP Coenzimas Formadas No. de ATP

Glucosa ----- Glucosa 6 fosfato - 1 ATP -1

Fructosa 6-fosfato ----- Fructosa 1,6 bifosfato - 1 ATP -1
2 Gliceradehido 3 fosfato ----- 2 1,3 bifosfoglicerato 2 NADH 4 a 6**
2 1,3 bifosfoglicerato ---- 2 3 fosfoglicerato 2 ATP 2
2 Fosfoenolpiruvato ---- 2 Piruvato 2 ATP 2
2 Piruvato ---- 2 Acetil-CoA 2 NADH 6
2 Isocitrato ---- 2 Alpha cetoglutarato 2 NADH 6
2 Alpha cetoglutarato ---- Succinil CoA 2 NADH 6
2 Succinil-CoA ---- 2 Succinato 2 ATP GTP 2
2 Succinato ---- 2 Fumarato 2 FADH2 4
2 Malato ---- 2 Oxalatato 2 NADH 6

Total.- 36 a 38

Clculo efectuado considerando que la oxidacin de cada NADH FADH2, origina 3 ATP y 2 ATP
respectivamente. El valor negativo corresponde al consumo de ATP.

** 4 es el NADH citoplasmtico que fue transportado hacia la mitocondria por el transportador

Glicerol-3-Fosfato y 6 por el transportador Malato-Aspartato.
Tanto en la gluclisis como en la gluconeognesis, existen reacciones irreversibles donde
participan enzimas que son claves en la regulacin de la actividad de las respectivas vas. Cuando
se da un equilibrio en sta regulacin, la concentracin de ATP permanece alta a pesar de que se
presenten grandes variaciones en su consumo.

La energa almacenada en el ATP, se emplea en la mayora de los procesos celulares que

consumen energa; reacciones que estn potenciadas por la conversin de ATP a ADP, que
implican la transmisin de seales nerviosas, el movimiento muscular, la sntesis de protenas y la
divisin celular. En otros casos, el fosfato se transfiere a un residuo aminocido de una protena
para inducir un cambio de conformacin, como ocurre por ejemplo, durante el movimiento de iones
sodio y potasio a travs de la membrana plasmtica; como ocurre en la sntesis de glutamina,
aminocido que es un factor importante en la liberacin de la hormona del crecimiento. En las
clulas del tejido muscular y del cerebro, de los animales vertebrados, el exceso de ATP puede
unirse a la creatina, proporcionando un depsito de energa de reserva. La liberacin de dos
grupos fosfato de ATP por la enzima adenilato ciclasa, forma AMP, un nucletido que forma parte
de los cidos nucleicos el material del ADN. Esta enzima es importante en muchas de las
reacciones del organismo, ya que una forma de AMP llamada AMP cclico, originado por la accin
de sta, participa en la actividad de muchas hormonas, citando como ejemplo: la adrenalina y
ACTH.

En resumen, para producirse ATP, se requiere basicamente de dos sustratos, glucosa y cidos
grasos, que pueden estar libres polimerizados (glucgeno triglicridos). La mera existencia de
dos sustratos energticos alternativos, presupone la existencia de diferencias, pues en caso
contrario la evolucin hubiera eliminado a uno de los dos. Hay una diferencia fundamental entre
ambos sustratos; los cidos grasos necesitan oxgeno para producir energa, pues la mayor parte
de ATP que se produce se obtiene por fosforilacin oxidativa, en tanto que la pequea parte que se
obtiene a nivel de sustrato tambin es indirectamente dependiente de oxgeno. Por el contrario, la
glucosa puede seguir dos rutas: una anaerobia y otra aerobia.

El que la glucosa siga una u otra va depender del oxgeno que se encuentre disponible
almacenado (mioglobina); si hay oxgeno, la utilizacin de la va aerobia ser preferente; si no lo
hay, usar exclusivamente la va anaerobia (la gluclisis hasta cido lctico).

Para que la glucosa sea metabolizada por la va aerobia, es necesario activar la gluconeognesis;
esto se produce en presencia de sustratos en alta concentracin, stos sustratos, son productos
altamente organizados como: propionatos, lactatos, glicerol y aminocidos; todos ellos
estructuralmente prximos al cido pirvico a intermediarios del ciclo de Krebs. La ruta de la
gluconeognesis, es escencialmente una inversin de la gluclisis que se da en el hgado; pero
que en el resto de los tejidos, no puede rendir glucosa libre, sino como mximo glucosa 6-P, que
se podr emplear para sntesis endgena de glucgeno, pero no para suministrar glucosa al resto
de los tejidos.

Puede asegurarse que se produce gluconeognesis, cuando: hay sustratos en alta concentracin,
bien cuando se produce poca gluclisis (baja actividad heptica).

En la gluconeognesis, se produce una reaccin en una de sus vas intermedias; donde una de las
molculas intermediarias de tres tomos de carbono, el gliceraldehido-3 fosfato, puede en una
reaccin lateral, convertirse en 2-3 bifosfoglicerato, un compuesto que ayuda a la hemoglobina de
los glbulos rojos a descargar oxgeno en los tejidos. Esto tiene una gran importancia biomdica,
porque el msculo cardiaco, con sus numerosas mitocondrias y su abundante aporte de sangre,
est adaptado a una funcin aerobia, pero tiene una capacidad glucoltica relativamente pobre, por
lo que resiste poco la anoxia (falta de oxgeno); a diferencia del msculo esqueltico, que cuenta
con una notable capacidad glucoltica y puede resistir la anoxia.

Una pregunta final, tal vez sera, qu importancia prctica tiene el que logre generarse 36
molculas de ATP por molcula de glucosa?

Imaginemos como ejemplo, que el 1% (solo el 1%!!) de las molculas de glucosa se oxidan
aerobicamente. Esto supondr la obtencin de 36/38 ATPs por esa molcula y 99 por 2, 198 por las 99
restantes. El total de ATP obtenido ser de 234/236, de los cuales 36/38, el 16.10% ser de origen
aerbico. Con un 5% de glucosa aerbica, cifra muy razonable, obtendramos 190 ATP aerbicos
frente a otros 190 anaerbicos, el 50%; con un total de 380 ATP, marcndose una clara diferencia en el
incremento y disponibilidad de energa.

Todos los procesos fisiolgicos de un organismo, necesitan energa para funcionar y prcticamente la
obtienen directamente del adenosintrifosfato (ATP) generado por medio de la gluclisis y la
gluconeognesis. Si se genera una mayor disponibilidad de ATP, un organismo siempre contar con la
energa requerida para cubrir las sbitas demandas de energa para: el desarrollo, ganancia de peso,
produccin de leche, produccin de huevo y reproduccin.
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