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Inset s
nsetos aquticos constituem um grupo muito heterogneo de
hexpodes que tm em comum a permanncia no meio aqutico
durante algum estgio do seu desenvolvimento. Embora representem
somente cerca de 3% das espcies de Hexapoda, esse grupo constitui
cerca de 90% de toda fauna de invertebrados dos ambientes de gua
doce, tendo papel muito relevante nos sistemas aquticos continentais,
com participao nos diversos processos ecolgicos. Devido grande
diversidade do grupo, tanto em nmero de espcies, quanto no que
Aquticos
tange a estratgias de vida, alimentao, habitat, requerimentos e
adaptaes com relao s diversas variveis do meio aqutico, insetos
so excelentes indicadores ambientais e vm sendo, cada vez mais,
usados em programas de avaliao e monitoramento da qualidade
de gua. Contudo, dentre as principais dificuldades quanto ao uso
efetivo de insetos aquticos como ferramentas, esto o impedimento
taxonmico e a falta de taxonomistas. Apesar de crescentes e
consistentes esforos, estamos longe ainda de saber quais e quantas
espcies esto presentes no Brasil e, sobretudo, na Amaznia, onde
ainda existe imensa lacuna do conhecimento.
na Amaznia brasileira:
taxonomia, biologia e ecologia
PRONEX
Programa de Apoio a Ncleos de Excelncia
Inset s
Aquticos
na Amaznia brasileira:
taxonomia, biologia e ecologia
PRESIDENTE DA REPBLICA
Dilma Vana Rousseff Linhares
Editores
Neusa Hamada
Jorge Luiz Nessimian
Ranyse Barbosa Querino
Manaus, 2014
Copyright 2014 - Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia
Ficha catalogrfica
ISBN 978-85-211-0123-9
CDD 595.7
Agradecimentos 7
Autores 8
Revisores 10
Prefcio 12
Apresentao 13
Allan Paulo Moreira dos Santos, Dr. - Enide Luciana Lima Belmont, MSc. -
Universidade Federal do Rio de Janeiro. Universidade Federal do Amazonas.
Email: allanpns@gmail.com Email: lucianabelmont22@gmail.com
Ana Carla Bruno, Dra. - Instituto Nacional de Eraldo Medeiros Costa-Neto, Dr. - Universidade
Pesquisas da Amaznia. Email: abruno@inpa.gov.br Estadual de Feira de Santana.
Email: eraldont@uefs.br
Ana Karina Moreyra Salcedo, Dra. -
Universidade Federal do Oeste do Par. Fbio de Oliveira Roque, Dr. - Universidade
Email: karina.moreyra@gmail.com Federal de Mato Grosso do Sul.
Andr Dias dos Santos, MSc. - Email: Felipe Ferraz Figueiredo Moreira, Dr. - Instituto
Oswaldo Cruz, FIOCRUZ, Rio de Janeiro. Email: felipe.
andredias999@yahoo.com.br
moreira@ioc.fiocruz.br
Andr Silva Fernandes, MSc. - Institute of
Evolutionary Biology. Email: andrelmis@gmail.com
Florentina Daz, Dra. - Museo de La Plata,
Argentina. Email: mfdiaz@fcnym.unlp.edu.ar
Bianca Mara de Paiva Ottoni, MSc. - Instituto
Nacional de Pesquisas da Amaznia.
Frederico Falco Salles, Dr. - Universidade Federal
do Esprito Santo. Email: ffsalles@gmail.com
Email: biancaottoni@gmail.com
Brunno Henrique Lanzellotti Sampaio, MSc. Gabriel Costa Queiroz, MSc. - Museu Nacional,
Universidade Federal do Rio de Janeiro.
- Universidade Federal do Rio de Janeiro. Email: brunno.
Email: gabriel_cq@yahoo.com.br
ufrj@gmail.com
Bruno Clarkson de Matos, MSc. - Universidade Galileu Petronilo da Silva Dantas, MSc. -
Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Email:
Federal do Rio de Janeiro.
galileu.psd@gmail.com
Email: brclarkson@gmail.com
Carlos Augusto da Silva Azevdo, Dr. - Gustavo Ricardo Spinelli, Dr. - Museo de La Plata,
Argentina. Email: spinelli@fcnym.unlp.edu.ar
Universidade Estadual do Maranho.
Email: casazevedo@bol.com.br; carlosaugusto@cesc.uema.br Higor Daniel Duarte Rodrigues, MSc. -
Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo. Email:
Carlos Elias de Souza Braga, MSc. -
higorddr@gmail.com
Universidade do Estado do Par.
Email: bragaelias@gmail.com Humberto Fonseca Mendes, Dr. - Universidade
Federal do ABC, So Paulo.
Caroline Silva Neubern de Oliveira, Dra. -
Email: orthocladiinae@gmail.com
Universidade Federal de So Carlos.
Email: cneubern@yahoo.com.br Jeane Marcelle Cavalcante do Nascimento,
Daniel Forsin Buss, Dr. - Instituto Oswaldo Cruz, MSc. - Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia.
Email: jeanemarcelle@gmail.com
FIOCRUZ, Rio de Janeiro.
Email: dbuss@ioc.fiocruz.br Jeferson Oliveira da Silva, Bilogo - Instituto
Nacional de Pesquisas da Amaznia.
Eduardo Assis Abrantes, Dr. - Museu Nacional,
Email: jefsilva@inpa.gov.br
Universidade Federal do Rio de Janeiro e Museu
de Zoologia da Universidade de So Paulo. Email: Jos Francisco Gonalves Jnior, Dr. -
collembola@gmail.com Universidade de Braslia. Email: jfjunior@unb.br
Leandro Juen, Dr. - Universidade Federal do Par. Ruth Leila Ferreira-Keppler, Dra. - Instituto Nacional
Email: leandrojuen@ufpa.br de Pesquisas da Amaznia. Email: ruth@inpa.gov.br
Leandro Loureno Dumas, Dr. - Universidade Sara da Silva Abes, Dra. - Universidade Estadual de
Federal do Rio de Janeiro. Email: lldumas82@gmail.com Mato Grosso do Sul. E-mail: saraabes@terra.com.br
Leo Rossy Ribeiro da Trindade, Bilogo - Sharlene Roberta da Silva Torreias, MSc. -
Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Email: rtorreias@gmail.com
Email: leo_rossi1776@hotmail.com
Sheyla Regina Marques Couceiro, Dra. -
Lucas Marques de Camargos, MSc. - University Universidade Federal do Oeste do Par.
of Minnesota. Email: lmcamargosbio@gmail.com Email: sheylacouceiro@yahoo.com.br
Luci Boa Nova Coelho, Dra. - Universidade Sunny Petiza Cordeiro Bentes, MSc. - Instituto
Federal do Rio de Janeiro. Email: lucibncoelho@gmail.com Federal de Educao Cincia e Tecnologia do Amazonas.
Email: sunnybio@gmail.com
Luiz Carlos de Pinho, Dr. - Universidade Federal de
Santa Catarina. Email: luizcarlospinho@gmail.com Susana Trivinho-Strixino, Dra. - Universidade Federal
de So Carlos. Email: strixino@ufscar.br
Maria Cleide de Mendona, Dra. - Museu
Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Tadeu Siqueira, Dr. - Universidade Estadual Paulista
Email: cleidecollembola@gmail.com Jlio de Mesquita Filho, Rio Claro.
Email: tsiqueira@rc.unesp.br
Maria Ins da Silva dos Passos, Dra. -
Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro. Trond Andersen, Dr. - Universidade de Bergen,
Email: minespassos@gmail.com Noruega. Email: trond.andersen@um.uib.no
Maria Marcela Ronderos, Dra. - Museo de La Ulisses Gaspar Neiss, Dr. - Universidade Federal do
Plata, Argentina. Email: ronderos@fcnym.unlp.edu.ar Amazonas. Email: ulisses.neiss@gmail.com
Mateus Pepinelli, Dr. - Universidade Federal de So Vvian Campos de Oliveira, MSc. - Instituto
Carlos. Email: mateuspepi@gmail.com Nacional de Pesquisas da Amaznia.
Email: vivian.oliveira@inpa.gov.br
Maurcio Stefanes, Dr. - Universidade Federal da
Grande Dourados. E-mail: maustefanes@gmail.com Viviani Pereira Alecrim, Dra. - Universidade Federal
do Rio de Janeiro. Email: vialecrimbio@yahoo.com.br
Nelson Ferreira-Jnior, Dr. - Universidade Federal do
Rio de Janeiro. Email: nferrejr@gmail.com
Bruno Bellini, Dr. - Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Email: entobellini@gmail.com
Carolina Rodrigues Arajo, Dra. - Embrapa Meio-Norte. Email: carolina.araujo@embrapa.br
Csar J. Benetti, Dr. - Universidade de Vigo, Espanha. Email: cjbenetti@gmail.com
Cludio G. Froehlich, Dr. - Universidade de So Paulo. Email: cgfroeh@usp.br
Douglas Zeppelini, Dr. - Universidade Estadual da Paraba. Email: zeppelini@daad-alumni.de
Fbio de Oliveira Roque, Dr. - Universidade Federal do Mato Grosso do Sul.
Email: roque.eco@gmail.com
Miguel Angel Monn Barrios, Dr. - Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro.
Email: monne@uol.com.br
Nelson Ferreira Jnior, Dr. - Universidade Federal do Rio de Janeiro. Email: nferrejr@gmail.com
Patrik Barcelos e Silva, MSc. - Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia.
Email: patrikbarcelos@gmail.com
Jansen Zuanon
Coordenao de Biodiversidade INPA
1
Laboratrio de Entomologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Caixa Postal 68044, CEP 21941-971
Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
17
A taxonomia a base de todo o conhecimento publicaes devotadas a descries de espcies
cientifico no campo das cincias biolgicas, e e revises taxonmicas. Comprovadamente, os
sem a mesma no se faz cincia (Senna e Magrin parmetros de avaliao usados no so adequados
1999). evidente a importncia da taxonomia a estudos taxonmicos. Novos ndices especficos
para estudos de biologia terica e aplicada para a rea de taxonomia vm sendo propostos por
agricultura e silvicultura, controle biolgico, sade diversos autores (Krell 2000; Krell 2002; Valdecasas
pblica, manejo de fauna, problemas ambientais, 2011).
fertilidade do solo, entre outros (Guerra-Garca et Apesar das dificuldades, houve nos ltimos
al. 2008), pois abordagens direcionadas so mais anos alguns investimentos voltados para estudos
eficientes e econmicas. Alm disso, a taxonomia taxonmicos, tanto em escala global (Species
desempenha papel fundamental no conhecimento 2000, Integrated Taxonomic Information System,
global dos organismos. Estudos de conservao de Global Biodiversity Information Facility, All Species
espcies necessitam de resolues taxonmicas Foundation, Tree of Life, entre outros) como
para padronizar as unidades de espcies includas regional (como o PROTAX, no Brasil, e o PEET, nos
em listas de espcies regionais e globais, sendo Estados Unidos). Estes projetos geram incentivos
atividades completamente relacionadas entre si para a formao de novos taxonomistas e fornecem
(Mace 2004; Wheeler et al. 2004). recursos para auxiliar as pesquisas em taxonomia.
Apesar do rpido empobrecimento da Alm disso, novas perspectivas e ferramentas
biodiversidade, em grande parte resultado de foram incorporadas taxonomia, como a utilizao
atividades antrpicas, e do pouco conhecimento de tcnicas moleculares (DNA barcoding) e
acerca das espcies (estima-se que aproximadamente novas propostas de classificao (Phylocode),
90% dos organismos do planeta ainda no foram despertando e atraindo ateno novamente para
descritos) (Pimm e Raven 2000; Wilson 2000), pode- a rea. Muitos autores vm sugerindo novos
se dizer que a taxonomia vem passando por uma rumos para incrementar a taxonomia, como o
grande crise nos ltimos 50 anos (Godfray e Knapp estabelecimento de federaes e instituies por
2004). Estimativas apontam que existam apenas parte de sociedades taxonmicas, o implemento
de 6000 a 10000 taxonomistas em todo o mundo, de novas formas de aumentar a sensibilizao
e que 80% dos mesmos estejam prximos ou quanto necessidade da taxonomia, a realizao
possuam mais do que 50 anos de idade (Simonetti de grandes inventrios, a expanso e a criao de
1997; Wilson 2003). Alm disso, nos ltimos anos novas formas de identificao, entre tantas outras
houve pouco incentivo no recrutamento de jovens medidas (Wheeler e Valdecasas 2005). Assim,
cientistas para a rea da taxonomia em detrimento parece que nesses ltimos anos, mesmo que de
de outras reas da biologia, muito em razo da forma tmida, vem ocorrendo um renascimento
falta de investimentos na rea (Wheeler et al. no interesse na taxonomia tradicional.
2004). A taxonomia vem sendo considerada uma
cincia antiquada, meramente descritiva e, por
necessitar de um longo tempo para aprendizado,
Histrico
tambm desprestigiada em relao a outras reas Os primeiros registros bibliogrficos sobre a
que estudam biodiversidade, como a biologia regio amaznica datam das primeiras viagens
molecular e a ecologia (Agnarsson e Kuntner exploratrias pelas terras do novo mundo
2007; Boero 2011). Com isso, os investimentos (Smiljanic 2001). Foram os relatos dos Padres
em estudos taxonmicos tornaram-se cada vez Gaspar de Carvajal (Carvajal 1941, apud Smiljanic
mais escassos. Muitas universidades deixaram de 2001) e Christvo dAcua (dAcua 1865, apud
contratar taxonomistas e at mesmo retiraram a Smiljanic 2001), cronistas das viagens de Francisco
taxonomia de sua grade curricular, ameaando de Orellana (em 1538) e de Pedro Teixeira (entre
no s a formao de novos taxonomistas como a 1637 e 1639), respectivamente, que divulgaram o
manuteno de importantes colees (Buyk 1999). mito das Guerreiras Amazonas. Essa estria teria
Seguindo essa tendncia, taxonomistas correm dado origem ao nome da regio e do principal rio,
srio risco de entrar na lista de espcies ameaadas. at ento chamado de Maranho.
Outra razo fundamental para esta crise a Quase um sculo depois, o acadmico Charles-
ausncia ou o baixo valor do fator de impacto das Marie de La Condamine veio Amrica do Sul para
Figura 2. Nmero de dissertaes e teses concludas entre 1987 e 2010: sistemtica de insetos aquticos; sistemtica
de insetos terrestres; listas de insetos aquticos; listas de insetos terrestres; e suas respectivas linhas de tendncias.
1
Departamento de Ecologia, Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Gois. Caixa Postal 131, CEP 74001-970 Goinia, GO, Brasil.
29
O incio: taxonomia e observaes Angelo Machado, mdico, entomlogo e autor
de diversos livros dirigidos ao pblico infantil,
naturalsticas desde a dcada de 1950 publicou dezenas de
Uma nova rea da Cincia aparece a partir de trabalhos contendo descries de novas espcies
pesquisadores advindos de outras reas (Kuhn de Odonata. Alm destes, publicou dois trabalhos
2005). A Ecologia no Brasil, particularmente a sobre Trichoptera. No primeiro descreve uma nova
Ecologia de Riachos, iniciou a partir de observaes espcie de Helicopsychidae (Machado 1957a) e no
de naturalistas. Em Santa Catarina, Fritz Mller, segundo chama a ateno para possibilidade de
naturalista de origem alem que se fixou em confuso de suas casas com conchas de moluscos
Blumenau, publicou vrios artigos sobre biologia planorbdeos (Machado 1957b).
tropical, com destaque para a embriologia de
Como resultado de um simpsio financiado pela
crustceos (Castro 1992) e como tais informaes
Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So
poderiam ser usadas no suporte da ento recm-
Paulo, Paulo E. Vanzolini editou livro constitudo
lanada Teoria de Evoluo por meio de Seleo
de bibliografias comentadas de todos grupos com
Natural de Charles Darwin (Mller 1869). Mller
ocorrncia no ambiente aqutico (Vanzolini 1964).
tambm descreveu um tipo de mimetismo que mais
Visto a quase total escassez de trabalhos ecolgicos
tarde recebeu seu nome, o mimetismo mulleriano.
ou de histria natural at ento, a bibliografia
Na rea de riachos, descreveu alguns gneros de
citada constituda quase exclusivamente por
Trichoptera e fez vrias observaes naturalsticas
trabalhos de cunho morfolgico e taxonmico.
sobre seus microhabitats e construo de casas
(Mller 1880; Froehlich 1966).
Adolfo Lutz, mdico brasileiro de grande
Alemes na Amaznia: a limnologia
destaque no fim do sculo XIX e incio do sculo chega aos igaraps
XX, fez diversos trabalhos sobre zoologia mdica, Harald Sioli foi talvez o primeiro limnlogo a
em particular sobre a transmisso de doenas estudar intensivamente as guas da Amaznia.
por vetores e, entre estes, mosquitos. Alm do Ele fez inmeras viagens ao interior da Amaznia,
interesse em Sade Pblica, Lutz fez alguns local onde passou o perodo da Segunda Guerra
trabalhos taxonmicos sobre grupos de Diptera Mundial. Passada a guerra, Sioli conseguiu se
sem importncia mdica. Entre estes, descreveu estabelecer em Belm, onde iniciou estudos formais
espcies de Blephariceridae, grupo com ocorrncia sobre a qumica de guas. Um relato de sua histria
em riachos. O interesse em Blephariceridae o no Brasil foi dado por ele em palestra em 1990
levou a escrever um trabalho contendo notas no Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia
naturalsticas sobre a forma de fixao no (INPA), onde foi pesquisador e viabilizou o ainda
substrato, alimentao, respirao e ciclos de vida vigente Convnio INPA/Max Planck. A palestra foi
de diversos insetos aquticos (Lutz 1930). transcrita (Sioli e Soares 2006) e constitui fascinante
Em 1946, Otto Schubart, naturalista de origem relato de vida do pesquisador que empresta o nome
alem que trabalhou na Estao Experimental ao prmio dado ao melhor manuscrito de estudante
de Piscicultura de Pirassununga-SP (hoje Centro durante os congressos da Associao Brasileira
Nacional de Pesquisa e Conservao de Peixes de Limnologia (www.ablimno.org.br). Alm do
Continentais, ligado ao Instituto Chico Mendes), trabalho com qumica da gua (e.g., Sioli 1965), ele
publicou trabalho naturalstico sobre a fauna fundou, juntamente com Djalma Batista, em 1965
aqutica em corpos dgua na bacia do Rio o peridico Amazoniana, que publicou muitos
Camanducaia (municpio de Monte Alegre do dos primeiros trabalhos limnolgicos no Brasil. O
Sul, SP) (Schubart 1946). O trabalho descreve convnio fomentado por ele viabilizou a visita de
microhabitats e sua fauna, o impacto de fbrica diversos pesquisadores alemes com forte atuao
de curtume sobre a biota, pesca e seu manejo, na Amaznia, entre eles, Ernst Fittkau, Wolfgang
incluindo reflorestamento, tratamento de resduos, J. Junk e, mais recentemente, Joachim Adis.
escada de peixes e regulamentao da atividade Ernst J. Fittkau, um naturalista e entomlogo
de pesca. Um trabalho posterior do autor tratou de alemo que trabalhou principalmente com
caractersticas fsicas da gua na regio de Mogi- taxonomia de Chironomidae (Spies 2002), visitou
Guau, SP (Schubart 1953). a Amaznia vrias vezes desde 1960. Alm das
Figura 2. Nmero de artigos sobre Ecologia de Macroinvertebrados em Riachos publicados nas revistas Freshwater
Biology (FreshBiol) e Journal of the North American Benthological Society (JNABS; a partir de 2012 publicado
como Freshwater Science) no perodo 1996 e 2012, com endereo de autores no Brasil.
Hbitats aquticos
Ambientes aquticos
1
Laboratrio de Sistemtica e Ecologia de Insetos, Departamento de Cincias Agrrias e Biolgicas, Universidade Federal do Esprito Santo,
CEP 29.933-415 So Mateus, ES, Brasil.
2
Laboratrio de Entomologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Caixa Postal 68044, CEP 21941-971 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
39
A B C
D E
F G
Figuras 1 A-G. Distintos ambientes lticos e substratos. A. Igarap com predominncia de razes. B. Igarap com
laje vertical (ao fundo), sedimento arenoso (centro) e com bolso de folhio de fundo (primeiro plano). C. Riacho
com predominncia de blocos ou pedras roladas. D. Igarap com predominncia de laje no fundo. E. Riacho com
predominncia de laje e mataces. F. Laje vertical. G. Corredeira em laje e formao de poo com mataces.
Figura 2. Esquema demonstrando a classificao de rios quanto sua ordem ou padro hierrquico de tributrios
(Strahler 1957).
Hbitat e hbitos 41
A B C
D E
F G
H I
Figuras 3A-I. Ambientes lnticos e semi-lticos. A. Brejo em regio costeira do norte do Esprito Santo, densamente
coberto por hidrfitas. B. Poas em meio vegetao terrestre na Serra do Arac, Amazonas. C. Bromlia, um tipo
de fitotelmata. D. Vrzea em um lago no Rio Amazonas. E. Vrzea em um lago no Rio Amazonas. F. Lagoa Juparan,
regio norte do Esprito Santo. G. Pequeno lago na regio norte do Esprito Santo. H. Trecho com pouca correnteza
do Rio Tapajs, Par. I. Trecho com pouca correnteza do Rio So Mateus, Esprito Santo.
Hbitat e hbitos 43
A B
C D
E F G
Figuras 5 A-G. Tipos de substratos inorgnicos. A. Riacho com predominncia de substrato arenoso. B. Riacho com
predominncia de substrato arenoso e blocos (ou pedras roladas). C. Riacho com predominncia de cascalho e
blocos (ou pedras roladas). D. Riacho com predominncia de blocos (ou pedras roladas) e mataces. E. Riacho com
predominncia de cascalho e mataces. F. Laje vertical. G. Riacho com predominncia de laje horizontal.
Bloco (calhau ou pedra rolada): partculas Substratos orgnicos de origem vegetal (Figuras 6A-G)
minerais entre 64 e 256 milmetros (entre o Hidrfitas: vegetais que passam a maior parte
tamanho de um ovo e uma folha A4). do tempo ou toda sua vida total ou parcialmente
Mataco: partculas minerais maiores que 256 submersos. So representadas em sua grande
milmetros, mas que no fazem parte do leito do maioria por dicotiledneas, mas tambm existem
rio (maiores que uma folha A4). monocotiledneas, pteridfitas e brifitas includas
Laje: rochas que compem o leito do rio. neste grupo. Podem ser emersas, flutuantes ou
submersas.
C D
G H
Figuras 6 A-H. Tipos de substratos orgnicos. A. Macrfita flutuante em rea de remanso. B. Macrfita parcialmente
submersa em rea de corredeira. C. Brifitas sobre mataco em rea de remanso. D. Podostemaceae em rea de
corredeira. E. Razes em rea de remanso. F. Folhio de fundo, rea de remanso. G. Tronco submerso, retirado da
gua para mostrar galerias feitas por insetos. H. Porifera (reas verdes sobre as pedras roladas e mataces).
Hbitat e hbitos 45
Plantas vasculares arbreas: rvores terrestres, (Goeldichironomus neopictus Trivinho-Strixino &
mas que eventualmente ficam parcialmente Strixino) e peixes (Ichthyocladius Fittkau).
submersas em pocas de cheia. Mais comuns em
reas de igap. Hbito dos insetos aquticos
Plantas vasculares arbustivas: plantas terrestres, Os organismos aquticos, incluindo os insetos,
presentes nas margens de crregos, igaraps ou podem ser agrupados em trs categorias, de
em reas de vrzea. Partes dessas plantas ficam acordo com o local que passam a maior parte
submersas e podem servir de substrato para do seu tempo no ambiente aqutico: bentnicos,
diversos insetos aquticos, bem como locais para organismos associados ao fundo ou a qualquer
deposio de ovos. Tambm so denominadas de substrato relacionado; pelgicos, aqueles que
vegetao marginal. vivem suspensos na coluna dgua enquanto
Razes: oriundas de rvores situadas s margens alguns podem ser levados pela corrente (plncton),
dos ambientes aquticos. um importante outros tm a capacidade de nadar independente
substrato para os insetos aquticos da regio desta (ncton); e neuston, os que vivem acima
amaznica. (epineuston) ou logo abaixo (hiponeuston) da
Folhio: material alctone, de origem vegetal, superfcie da gua, associados tenso superficial.
em decomposio, incluindo folhas, troncos, De acordo com suas caractersticas morfolgicas,
gravetos, frutos etc. Tambm pode ser denominado comportamentais e fisiolgicas, os insetos esto
de matria orgnica grossamente particulada. adaptados a viver em regies mais ou menos
Podem formar aglomerados presos a troncos particulares do ambiente aqutico. Como os
e pedras em reas de correnteza maior, onde ambientes aquticos, especialmente os lticos,
em geral apresentam-se em estgio inicial de so bastante heterogneos, insetos bentnicos que
decomposio, sendo denominados de folhio de vivem na rea de eroso de um rio, por exemplo,
superfcie ou correnteza. Podem formar bolses dificilmente sero capazes de viver ou de se manter
em reas de deposio no leito de ambientes muito tempo numa rea de deposio do mesmo
lticos, sendo denominados de folhio de fundo. rio ou vice-versa. Relembrando ento, o hbitat
Ou podem ainda formar bolses na superfcie, mais para um inseto aqutico no se restringe apenas
comuns em igaps, os chamados kinon. zona onde ele vive (bentos, plagos ou neuston),
mas ao conjunto das caractersticas dessa zona
Substratos orgnicos de origem animal (Figura associadas velocidade da correnteza e, no caso
6H) dos insetos bentnicos, ao tipo do substrato.
Esponjas: representantes de Porifera de gua Ao associarmos essas caractersticas, zona ou
doce podem servir de substrato para diversos comunidade, velocidade da correnteza e tipo de
grupos de insetos aquticos. Os neurptera Syridae substrato, podemos organizar os insetos aquticos
e algumas espcies de dptera Chironomidae de acordo com uma classificao funcional quanto
(e.g., Oukuriella Epler), de tricpteros (e.g., ao seu hbito de ocupao (ou modo de existncia),
Taraxitrichia Flint & Harris) e de efemeropteros como apresentado a seguir. Cabe aqui ressaltar que
(Tricorythopsis spongicola Lima, Salles & Pinheiro) essa classificao funcional relativa e depende
esto associados a essas esponjas. do estgio (ou estdio) de desenvolvimento em
que se encontra o inseto e do momento ou da
Insetos e outros artrpodes: outros artrpodes,
atividade que ele est realizando, isto , um dado
e s p e c i a l m e n t e i n s e t o s d e o rd e n s c o m o
inseto aqutico no pertence a uma determinada
Ephemeroptera, Megaloptera e Odonata, tambm
categoria a vida toda ou todo o tempo.
podem ser utilizados como substrato. Dentre os
insetos que mais utilizam outros artrpodes como Reptantes (Figuras 7A, B)
substrato, destacam-se os dpteros das famlias
Insetos bentnicos que habitam substratos
Chironomidae e Simuliidae.
em reas de deposio ou correnteza fraca,
Outros animais: alguns Chironomidae tais como pedras, sedimentos finos, madeira,
podem utilizar outros animais, tais como: folhio de fundo. Suas principais adaptaes
hidrozorios (Parachironomus Lenz), moluscos esto relacionadas proteo das superfcies
C D
E F
G H
Hbitat e hbitos 47
A B
C D
E F
Figuras 8 A-F. Representantes de distintas comunidades aquticas. A. Naucoridae, Hemiptera: nadador. B. Baetidae,
Ephemeroptera: nadador. C. Notonectidae, Hemiptera: mergulhador. D. Dytiscidae, Coleoptera: mergulhador. E.
Gerridae, Hemiptera: patinador. F. Gyrinidae, Coleoptera: patinador.
respiratrias contra a abraso por conta dos lado, insetos aquticos considerados reptantes,
sedimentos na gua, como as brnquias operculares como Heteragrion (Odonata), algumas vezes so
de alguns Ephemeroptera. Exemplos: Caenidae escaladores (Carvalho e Nessimian 1998).
e Coryphoridae (Ephemeroptera), Corydalidae
(Megaloptera), Libellulidae (Odonata). Grande parte Agarradores (Figuras 7C, D)
dos insetos aquticos capaz de andar sobre o Insetos bentnicos que habitam substratos
substrato, embora sejam comumente classificaes em reas de eroso (zonas de forte correnteza ou
em outras categorias, como Elmidae (Coleoptera batimento de ondas), tais como pedras, troncos,
- agarrador), Aeshnidae (Odonata - escalador), razes, folhio de superfcie. Esto adaptados
Perilestidae (Odonata - nadador) Por outro a ficar fortemente aderidos ao substrato, seja
Hbitat e hbitos 49
Caracterizao morfolgica de ovos de
insetos aquticos e seus habitats na
Amaznia central, Brasil
4 Sunny Petiza Cordeiro Bentes1, Neusa Hamada2, Ruth Leila Ferreira-Keppler2
Material e Mtodos
O estudo foi realizado em quatro municpios do estado do Amazonas: Manaus,
Iranduba, Presidente Figueiredo e Rio Preto da Eva. As amostragens foram feitas no
perodo de 2000 a 2005. A Tabela 1 inclui informaes dos locais de coleta dos ovos e
posturas de insetos.
Nos municpios de Manaus, Presidente Figueiredo e Rio Preto da Eva as coletas foram
realizadas em ambientes lnticos e lticos, representados por lagos de igap e igaraps de
terra firme. Em Iranduba, as coletas foram realizadas em lagos da Ilha de Marchantaria
que se conectam com o rio Solimes no perodo de inundao (cheia) e se isolam no
perodo de vazante (seca). A vegetao da ilha composta por inmeras espcies arbreas,
1
Instituto Federal de Educao Cincia e Tecnologia do Amazonas, Campus Manaus Centro, Avenida 7 de setembro, 1975 CEP 69020-120 Manaus, AM, Brasil.
2
Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Avenida Andr Arajo
2936, CEP 69067-375, Manaus, AM, Brasil.
51
caractersticas de floresta de vrzea (Prance 1980), depositados individualmente em sacos plsticos de
cujo ciclo de vida sincronizado com o nvel da 100 a 500 ml, contendo uma pequena quantidade
gua (Junk 1973). de gua do ambiente de origem. O transporte do
A pesquisa de campo consistiu em fornecer material at o laboratrio foi feito em caixas de
informaes sobre o habitat e o microhabitat isopor contendo gelo.
de ovos/posturas de insetos aquticos: tipo de No laboratrio cada amostra foi fotografada e
ambiente (aqutico/terrestre, igarap/lago), rea individualizada em copos plsticos transparentes,
de correnteza ou remanso e tipo de substrato. devidamente identificados e vedados com filme
Em ambientes lticos, as coletas foram PVC transparente, contendo aproximadamente 5
realizadas na vegetao marginal, em pontes mL de gua do ambiente de origem da postura e
e bueiros atravessando cursos dgua e em 1mL de fungicida para aqurio (Labcon Aqualife).
substratos submersos disponveis no leito do Este procedimento foi adotado como medida
igarap (e. g. fragmentos rochosos, folhio, preventiva ao desenvolvimento de fungos nos
macrfitas enraizadas e flutuantes, razes, galhos e recipientes utilizados para a criao. Todo este
troncos). Em ambientes lnticos, as coletas foram material foi armazenado em bandejas mantidas no
realizadas em bancos de macrfitas aquticas de Laboratrio de Criao de insetos, da Coordenao
lagos de vrzea. de Biodiversidade (CBio), do Instituto Nacional de
Os substratos foram examinados em bandejas Pesquisas da Amaznia (INPA).
plsticas no local de coleta e, aqueles que Para a caracterizao morfolgica e morfomtrica
apresentavam ovos/posturas foram separados e foram consideradas: a) presena ou ausncia de
Tabela 1. Localizao de coleta de ovos/posturas de insetos aquticos da Amaznia Central e ocorrncia por ordem.
Ordens
Municpio Local de coleta Coll Odon Orth Plec Hemi Hete Cole Mega Tric Lepi Dipt
Reserva Florestal Adolpho Ducke, AM 010 Km 26 - igarap
Barro Branco e Acar
X X X X X X X X
Obs: Coll = Collembola, Odon = Odonata, Orth=Orthoptera, Plec = Plecoptera, Hemi= Hemiptera (Auchenorrhynca), Cole=Coleoptera, Mega = Megaloptera
Tric =Trichoptera, Lepi = Lepidoptera, Dipt = Diptera.
E F G H
J K L M
I N O
Figura 1. Ovos esfricos de insetos aquticos. A. Ovo de Gomphidae (Odonata) com microfilamento espiralado
na base e micrpila coniforme, encontrado no igarap das Esponjas; B. Ovo de Hydropsychidae (Trichoptera) com
micrpila coniforme no pice, encontrado no igarap Barro Branco; C. Ovos de Polycentropodidae (Trichoptera) do
igarap Barro Branco; D. Ovos de Pyralidae (Lepidoptera) do igarap Acar I; E. Ovo de Curculionidae (Coleoptera)
do lago Redondo; F. Ovos de Triplectides sp. (Trichoptera: Leptoceridae) do Igarap 41; G. Ovo de Leptoceridae
(Trichoptera) do lago Puraquequara Parque do Zoobotnico; H. Ovo de Sminthuridae (Collembola) do lago
Puraquequara; I. Ovos de Philopotamidae (Trichoptera) do igarap Barro Branco; J. Ovos de Glossosomatidae
(Trichoptera) do igarap do Sr. Jos; K. Ovos de Smicridea (Trichoptera: Hydropsychidae) do igarap Barro Branco;
L. Ovos de Pyralidae (Lepidoptera) na face abaxial de Salvinia sp. do lago Acajatuba; M. Ovo de Odontoceridae
(Trichoptera) do igarap Barro Branco; N. Ovos de Polycentropodidae (Trichoptera) do igarap Acar I; O. Ovos
de Perlidae (Plecoptera) de cpsula gelatinosa do igarap do Sr. Jos. Fotos: Sunny Petiza.
F G H I J
K L M N O
Figura 2. Ovos alongados de insetos aquticos. A. Ovo de Empididae (Diptera) do igarap D-r-mi; B. Ovos
de Hydrophilidae (Coleoptera) do lago Aturiam; C. Ovo de Gyrinidae (Coleoptera) com abertura longitudinal e
pontuaes no crion, encontrado no igarap Barro Branco; D. Ovo de Coenagrionidae (Odonata) com micrpila
coniforme encontrado na cachoeira alta do Tarum; E. Ovo de Aeshnidae (Odonata) com micrpila coniforme
do lago Puraquequara Remanso do Boto; F. Ovo de Orthoptera endoftico em pecolo esponjoso de Eichhornia
sp. encontrado no lago Acajatuba; G. Ovos de Corydalidae (Megaloptera), com micrpila coniforme e alongada,
encontrados no igarap da Ona; H. Ovo de Noteridae (Coleoptera) do lago Puraquequara Remanso do Boto;
I. Ovo de Cicadellidae (Hemiptera) com micrpila coniforme do lago Janauari; J. Ovo de Polythoridae (Odonata)
com micrpila coniforme do igarap do ET; K. Ovo de Notonectidae* do igarap da Cobra; L. Ovo de Naucoridae*
com manchas escuras do igarap Barro Branco; M. Ovo de Naucoridae*, com formaes hexagonais no crion,
em face abaxial de macrfita aqutica encontrada no lago Aturiam; N. Ovo de Gerridae* da Praia da Lua; O. Ovo
de Sialidae (Megaloptera) com micrpila coniforme do igarap Barro Branco. *Ordem Heteroptera. Fotos: Sunny
Petiza. Foto N Jeferson Oliveira da Silva.
B C D E
F G H I
J K L M
N O P Q
Figura 3. Posturas agrupadas de insetos aquticos. A. Postura de Pyralidae (Lepidoptera) do igarap Acar; B.
postura agrupada de Perlidae (Plecoptera) do igarap do Sr. Jos; C. posturas agrupadas de Trichoptera e Gyrinidae
(Coleoptera) em um mesmo substrato; D. Ovos de Gomphidae (Odonata) em razes de cipercea junto a outras
posturas gelatinosas de Chironomidae (Diptera), encontrado no igarap das Esponjas; E. Postura de Ceratopogonidae
(Diptera) em folhio do igarap Barro Branco; F. Postura de Empididae (Diptera) em face abaxial de folha do
igarap D-R-Mi; G. Postura de Hydrophilidae (Coleoptera) do lago Aturiam; H. Postura de Polycentropodidae
(Trichoptera) do igarap Acar; I. Postura endoftica de Cicadellidae (Hemiptera) no interior do pecolo esponjoso
de Eichhornia sp. do lago Janauari; J. Postura de Pyralidae (Lepidoptera) na face abaxial de Salvinia sp. do lago
Acajatuba; K. Postura de Calamoceratidae (Trichoptera) em tronco submerso do igarap do Sr. Jos; L. Postura de
Hydropsychidae (Trichoptera) do igarap Barro Branco; M. Postura de Aeshnidae (Odonata) no interior do pecolo
esponjoso de Eichhornia sp. do lago Puraquequara Remanso do Boto; N. Postura de Sialidae (Megaloptera)
do igarap Barro Branco; O. Postura de Pyralidae (Lepidoptera) em folhio do igarap Santa Cruz; P. postura de
Corydalus sp. (Megaloptera: Corydalidae); Q. Postura de Gyrinidae (Coleoptera) do igarap Barro Branco. Fotos
Sunny Petiza. Foto E Jeferson Oliveira da Silva; Foto P Carlos Augusto Azevdo.
elipside
Coleoptera castanho escuro, com
A/I C/R folhas da vegetao marginal agrupada fixa
Gyrinidae pontuaes e abertura
longitudinal
face abaxial de folha de Pistia
Curculionidae A/L R isolada fixa ovide
stratiotes
pecolo/folha de Eichhornia sp. e agrupada com cobertura de
Hydrophilidae A/L R alongado
Pistia sp. seda
folhas de macrfita aqutica em forma de bastonete e
Noteridae A/L R isolada fixa
flutuante branco
Trichoptera cobertura gelatinosa fixa/
A/I C/R folhas da vegetao marginal esfrico ou ovide
Hydropsychidae agrupada fixa
massa gelatinosa encurvada esfrico branco ou
Odontoceridae A/I C/R folhio/folha/razes
livre/redonda fixa esverdeado
gelatinosa (fixa c/ cobertura
face abaxial de folhas/ folhio,
em camadas/massa redonda esfrico ou ovide
Leptoceridae T/A/I/L R/C submerso no lago
fixa ou livre)
folhas submersas da vegetao
agrupada fixa ovide amarelo e branco
Philopotamidae A/I C marginal
folhas submersas da vegetao
Polycentropodidae A/I C agrupada fixa ovide e rosa claro
marginal
Glossosomatidae A/I C folhio agrupada fixa esfrico
agrupada fixa branca/cinza
Calamoceratidae A/I C tronco submerso alongado e branco
claro
Lepidoptera discide ou ovide/em
folhio/ face abaxial de Thurnia
A/I/L C agrupada fixa forma de bastonete (em
Pyralidae sp./ face abaxial de Salvinia
lagos de vrzea)
Tabela 3. Dados sobre a quantidade de ovos no substrato. Tabela 4. Morfometria dos ovos de insetos aquticos
Taxa N de ovos no substrato
analisados.
Collembola Dimenso dos ovos
3 Taxa
Sminthuridae Comprimento (mm) Largura (mm)
Odonata Collembola
10 a 32 0,1 0,1
Coenagrionidae (endoftica irregular) Sminthuridae
Coenagrionidae (endoftica em zigzag) 10 a 50 Odonata
0,9 0,2
Coenagrionidae (endoftica irregular)
Coenagrionidae (endoftica agrupada) 3 a 50
Coenagrionidae (endoftica em zigzag) 1,3 0,2
Dicteriadidae 9 a 11
Coenagrionidae (endoftica agrupada) 0,8 0,2
Polythoridae Mais de 20
Dicteriadidae 1,2 0,3
Gomphidae Centenas
Polythoridae 0,9 0,2
Aeshnidae 30 a 110
Gomphidae 0,6 0,4
Orthoptera 9
Aeshnidae 1,7 a 1,9 0,3 a 0,4
Plecoptera
50 a 100 Orthoptera 3,3 1,0
Perlidae
Plecoptera
Hemiptera 0,3 0,3
50 a 90 Perlidae
Cicadellidae
Hemiptera
Heteroptera 1,1 0,4
1a3 Cicadellidae
Gerridae
Notonectidae 1a3 Heteroptera
1,2 0,5
Naucoridae 1a3 Gerridae
Megaloptera Notonectidae 1,7 0,4
217 a 267 Naucoridae 1,7 0,8
Sialidae *
Corydalidae * 850 a 2.500 Megaloptera
0,5 0,2
Coleoptera Sialidae *
3 a 40
Gyrinidae Corydalidae * 1,2 0,4
Curculionidae 1a5 Coleoptera
1,5 0,5
Hydrophilidae X Gyrinidae
Noteridae 3 Hydrophilidae 1,4 0,6
Trichoptera Curculionidae 0,5 0,4
100 a 500 Noteridae 1,0 a 0,8 0,4
Hydropsychidae
Odontoceridae X Trichoptera
0,5 0,3
Leptoceridae mais de 100 Hydropsychidae
Odontoceridae 0,6 0,4
Philopotamidae centenas
Leptoceridae (igarap) 0,2 a 0,4 0,2 a 0,4
Polycentropodidae mais de 100
Leptoceridae (lago) 0,3 a 0,4 0,2 a 0,3
Glossosomatidae 80
Philopotamidae 0,3 0,2
Calamoceratidae 100
Polycentropodidae 0,2 0,2
Lepidoptera
20 a mais de 100 Glossosomatidae 0,2 0,2
Pyralidae
Calamoceratidae 0,6 0,3
Diptera 20 a 200 por fileira gelatinosa/
Chironomidae at 5 massas gelatinosas Lepidoptera
0,3 0,2
Pyralidae
10 a 30 em masa gelatinosa/5 a Diptera
Ceratopogonidae 0,3 0,1
31 por fileira Chironomidae
Empididae 50 a mais de 100 Ceratopogonidae 0,6 0,1
*Azevdo (2003). Obs.: X = no foi possvel analisar. Empididae 0,4 0,1
*Azevdo (2003).
E F G
H I J
K L M
Figura 4. Posturas endofticas de insetos aquticos. A. Postura ondulada de Aeshnidae (Odonata) em pecolo
esponjoso longilneo de Eichhornia sp. do lago Puraquequara; B. Postura agrupada de 3 em 3 ovos de Coenagrionidae
(Odonata) do igarap Tinga; C. Postura de Coenagrionidae (Odonata) do igarap Barro Branco; D. Postura de
Coenagrionidae (Odonata) em pecolo esponjoso de Eichhornia crassipes do lago Puraquequara; E. Postura de
Polythoridae (Odonata) em tronco do igarap do Et; F. Postura irregular de Coenagrionidae (Odonata) em cipercea
da Cachoeira Alta do Tarum; G. Postura em zig-zag de Coenagrionidae (Odonata) em folha de Thurnia sp. do
igarap Barro Branco; H. Postura agrupada em fendas de Coenagrionidae (Odonata) em folha de Thurnia sp. do
igarap Barro Branco; I. Postura agrupada de Coenagrionidae (Odonata) do igarap Barro Branco; J. Postura irregular
de Coenagrionidae (Odonata) do igarap da Ona; K. Postura de Cicadellidae (Hemiptera) em pecolo esponjoso
longilneo de Eichhornia sp. do lago Redondo; L. Postura de Dicteriadidae (Odonata) em folha de Thurnia sp. do
igarap Barro Branco; M. Postura de Gryllidae (Orthoptera) do lago Acajatuba. Fotos: Sunny Petiza.
F G H I
J K L M
N O P Q
Figura 5. Posturas gelatinosas de insetos aquticos. A. Postura de Leptoceridae* em camadas do igarap Barro
Branco; B. Postura de Leptoceridae do lago Puraquequara; C. Postura de Leptoceridae em massa alongada do lago
Puraquequara; D. Postura de Leptoceridae em massa arredondada no folhio, encontrada no igarap Acar I; E.
Postura de Leptoceridae em massa encurvada do lago Puraquequara; F. Postura de Marilia sp. (Odontoceridae*)
envolta em cipercea do igarap Barro Branco; G. Postura de Marilia sp. (Odontoceridae) em massa encurvada,
encontrada no folhio do igarap Barro Branco; H. Postura de Perlidae (Plecoptera) em massa gelatinosa do igarap
Santa Cruz; I. Postura de Perlidae (Plecoptera) em cpsula gelatinosa do igarap do Sr. Jos; J. Postura de Smicridea
sp. (Hydropsychidae*) do igarap Barro Branco; K. Posturas com cobertura gelatinosa de Ceratopogonidae**
em folhio do igarap do Sr. Jos; L. Postura gelatinosa de Ceratopogonidae do lago Puraquequara; M. Postura
gelatinosa de Chironomidae** em massa arredondada do igarap Tinga; N. Posturas de Chironomidae em cordes
gelatinosos do igarap do ET; O. Postura de Chironomidae em massa encurvada com fileiras de ovos em espiral,
encontrada no criadouro da CPEN; P. Postura de Chironomidae com dois envoltrios do igarap Barro Branco; Q.
Postura de Chironomidae em fileiras espiraladas do igarap Barro Branco. *Ordem Trichoptera. **Ordem Diptera.
Fotos por: Sunny Petiza. Foto A. Neusa Hamada.
C D E G
H I K
L M N
Figura 6. Substratos de posturas de insetos aquticos em igaraps. A. Ponte de madeira do Igarap do ET; B.
Vegetao ripria do igarap Bolvia; C. Folhas acima da superfcie dgua servem de abrigo para muitas posturas de
insetos aquticos no igarap do acampamento 41; D. Laje do igarap da Ona, em sua superfcie rochosa podem ser
encontradas posturas de Plecoptera, Ephemeroptera e Diptera; E. Thurnia sphaerocephala do igarap Bolvia planta
aqutica com alto ndice de posturas de Coenagrionidae (Odonata); F. Posturas de Corydalus sp. (Megaloptera:
Corydalidae) em teto de bueiro no igarap da Ona; G. Folhas de Thurnia sp. em rea de correnteza servindo de
substrato para posturas endofticas de Coenagrionidae (Odonata) no igarap Barro Branco; H. Haste entre folhas
e galhos como substrato para uma postura de Leptoceridae (Trichoptera) no igarap do acampamento 41; I. Face
adaxial de Thurnia sp. como substrato para posturas de Gyrinidae (Coleoptera) do igarap do acampamento 41;J.
Face adaxial de Thurnia sp. com posturas gelatinosas de Trichoptera; K. Folha de Thurnia sp. em rea de correnteza
do igarap Bolvia com posturas endofticas em fendas de Coenagrionidae (Odonata); L. Folhio como substrato
para muitas posturas de Odonata, Diptera e Trichoptera no igarap do acampamento 41; M. Razes como substrato
para posturas de Gomphidae (Odonata) e Chironomidae (Diptera) do igarap das Esponjas; N. Folha na superfcie
dgua como substrato para muitas posturas de Heteroptera e Coleoptera no igarap do acampamento 41. Fotos:
Sunny Petiza. Foto F. Carlos Augusto Azevdo.
D E F
G H I
Figura 7. Instalaes e substratos para posturas de insetos aquticos em ambientes de vrzea. A. Instalao
projetada pela Dra. Ranyse Querino para criao ovos de insetos aquticos; B. Prateleira com bandeijas plsticas
contendo macrfitas aquticas coletadas em lagos de vrzea; C. Criadouros para larvas e ninfas contendo Salvinia
sp.; D. Face abaxial de Pistia stratiotes com postura de Hydrophilidae (Coleoptera); E. Postura de Hydrophilidae
(Coleoptera) entre nervuras na face abaxial de uma planta aqutica; F. Pecolo esponjoso de Eichhornia crassipes
com postura endoftica de Cicadellidae (Hemiptera); G. Salvinia sp. como substrato para muitas posturas de Diptera
e Lepidoptera; H. Face abaxial de Pistia stratiotes como substrato para posturas de insetos semi-aquticos; I. Banco
de macrfitas aquticas em lagos de vrzea do municpio de Manaquiri Amazonas. Fotos por: Sunny Petiza. Fotos
G e I Thierry Gasnier.
1
Departament of Entomology. Michigan State University. East Lansing, Michigan 48824, Estados Unidos da Amrica.
2
P.O. Box 1181, Cooke City, Montana 59020, Estados Unidos da Amrica.
3
Aquatic Ecology Laboratory. Oregon State University. 3200 SW Jefferson Way, Corvallis, Oregon 97331, Estados Unidos da Amrica.
69
abordagem funcional discutida neste captulo pode
ser a mais apropriada. Alm disso, a abordagem
funcional mais rpida e pode ser realizada em
campo sem auxlio de microscpio. importante
esclarecer que esta abordagem no exclui o mtodo
puramente taxonmico, uma vez que a amostra
de campo pode ser preservada e, no laboratrio,
ser identificada taxonomicamente e contabilizada.
Neste captulo apresentamos o mtodo que
utiliza os atributos funcionais para caracterizar
uma comunidade e como ele pode ser executado em
campo. Para exemplificar como os dados obtidos
podem descrever os atributos dos ecossistemas
de riachos, aplicamos o mtodo para caracterizar
riachos de dois estados do Brasil, Amazonas e
Paran (Figura 1).
ou livres sobre os sedimentos finos. Os coletores- (Cummins e Klug 1979). A classe obrigatria
catadores vivem imersos em seus recursos restrita a organismos que s conseguem
alimentares e, assim, tem pouca especializao consumir alimentos de uma determinada forma.
quanto morfologia e ao comportamento Por exemplo, filtradores no conseguem manter
alimentar. Nesse GFA destacam-se as larvas da um crescimento normal se o alimento no for
maioria dos gneros de Chironomidae, grupo obtido dessa forma. Os invertebrados especialistas
geralmente dominante em riachos. (obrigatrios) podem ser restritos morfologicamente
Raspadores (= herbvoros) raspam o perifton ou comportamentalmente e, muitas vezes,
(algas e outros micro-organismos associados) exigem interaes de enzimas especficas no seu
da superfcie de rochas e partes da vegetao metabolismo. A vantagem de ser um especialista
submersa. Esses insetos so frequentemente que o relacionamento obrigatrio entre adaptao
encontrados no leito de riachos ou em qualquer morfo-comportamental e o recurso alimentar
substrato que contenha algas em abundncia. especfico maximiza a eficincia em converter
Sugadores-herbvoros ocorrem em menor alimento em crescimento. A classe facultativa
nmero e alimentam-se perfurando e sugando generalista, com vantagens decorrentes da sua
o citoplasma de clulas de algas filamentosas capacidade de adquirir alimentos de diferentes
ou de plantas aquticas enraizadas. A maioria maneiras, sacrificando a eficincia por uma ampla
dos sugadores-herbvoros pertence a famlia variedade de escolhas alimentares, resultando em
Hydroptilidae (Trichoptera) (e.g., Merritt et al. uma maior amplitude de nicho (Cummins e Klug
2008). 1979).
O ltimo grupo, predadores, alimenta-se de Em muitos txons, os primeiros estdios das
animais vivos, incluindo outros invertebrados larvas e ninfas tm hbito alimentar coletor e
aquticos, pequenos peixes ou ainda de seus ovos. generalista, enquanto os ltimos estdios tem um
Os grupos funcionais de alimentao podem papel funcional especfico, como fragmentador
ser classificados como obrigatrios ou facultativos ou raspador. Consequentemente, para anlises
Habitats Coletados
Coleo Agrupada Separadamente
(todos os habitats combinados)
com GFA recomendado que sejam utilizados os de indivduos de pequeno porte. Todas as amostras
ltimos estdios dos imaturos. O mesmo critrio devem ser rotuladas e preservadas em lcool 96%.
utilizado na identificao taxonmica, uma vez b) Amostras individuais devem ser coletadas
que alguns caracteres morfolgicos no so bem nos trs principais habitats encontrados nos
definidos nos primeiros estdios. riachos: laje/pedras em corredeiras; acmulos de
liteira (presos a troncos e galhos na correnteza
Mtodos para utilizao de GFA (Figura 2) ou em zonas de depsitos de MOPG no riacho)
e sedimentos finos nas margens ou em reas
Coleta: de remanso. Se presentes, tambm devem ser
a) Amostras devem ser coletadas com uma rede coletados os invertebrados associados a restos
para aqurio pequeno ou uma rede aqutica em de madeira de grande porte, plantas aquticas
D (regionalmente no Norte do Brasil chamado de enraizadas e tapetes de algas filamentosas.
rapich), com malha de 1 mm2 se as amostras c) Em relao a quantidade de amostras, as razes
no precisarem ser guardadas para posterior relativas dos grupos funcionais de alimentao so
identificao e contagem sob microscpio no razoavelmente constantes ao longo de um intervalo
laboratrio. Porm, se as triagens forem realizadas de amostras (e.g., de uma a vrias pedras).
em laboratrio deve ser utilizada uma rede com Assim o nmero adequado de amostras pode ser
malha de 0,50 mm2 ou 0,25 mm2 para evitar perda baseado na contabilizao total de um nmero de
Tabela 2. Exemplo da tabulao de dados referentes s coletas e classificao de grupos funcionais de alimentao
(GFA) de invertebrados no rio dos Padres, Paran, Brasil.
Informaes da amostragem
Rio/riacho: dos Padres Data: Fev.16,2003 Nome do(s) coletor(es): Cummins, Merritt, et al.
Substrato 1 Rocha X Acmulo de liteira X Madeira (troncos) __ Sedimento fino X Plantas aquticas __
Fragmentador Contagem:
Total: 55
Txons identificados: Sericostomatidae = 1 Hyalella = 14
Calamoceratidae = 9 Leptoceridae = 3
Gripopterygidae = 17 Aeglidae = 3
Gammarus = 8
Coletor-filtrador Contagem:
Total: 25
Txons identificados: Hydropsychidae = 24
Simuliidae = 1
Coletor-catador Contagem:
Total: 36
Txons identificados: Baetidae = 18 Leptophlebiidae = 6
Elmidae (larva) = 1
Chironomidae (exceto Tanypodinae) = 1
Leptohyphidae = 10
Raspador Contagem:
Total: 27
Txons identificados: Psephenidae = 1 Helicopsychidae = 1
Gastropoda = 1
Elmidae (adulto) = 3
Blephariceridae = 21
Predador Contagem:
Total: 16
Txons identificados: Dytiscidae = 1 Gerridae = 1
Limnocorinae = 2
Corydalidae = 2
Anisoptera = 1
1
Para um procedimento mais rpido, uma coleta composta de todos os habitats e uma combinao de GFA pode ser realizada. Esse mtodo impede a determinao da
varincia dos GFAs entre habitats. No entanto, inferncias sobre o habitat podem ser obtidas por meio da determinao da contribuio relativa dos habitats em relao ao
total de habitats amostrados e uma contagem de GFAs ponderada de acordo com estas porcentagem.
Tabela 3. Razes entre os grupos funcionais de alimentao (GFA) como indicadores de atributos de riachos. As
razes so baseadas em contagem ou biomassa de txons j nos ltimos estdios larvais ou na fase adulta.
RAZO ENTRE GRUPOS FUNCIONAIS DE
PARMETROS DO ECOSSISTEMA SMBOLOS NVEL DE CRITRIO DAS RAZES
ALIMENTAO
ndice autotrfico/heterotrfico AUTO/HETERO
RASPADORES/FRAGMENTADORES +
ou ndice de produo primria bruta/ ou Autotrfico > 0,75
COLETORES
respirao P/R
Associao normal entre
ndice de matria orgnica particulada
fragmentadores e a vegetao ripria
grossa / matria orgnica particulada MOPG/MOPF FRAGMENTADORES/COLETORES
Outono-inverno > 0,5
fina
Primavera-vero > 0,25
MOPF em suspenso / MOPF estocada COLETORES-FILTRADORES/ Carga de MOPF em suspenso maior
MOPF/MOPFB
no sedimento bentnico COLETORES-CATADORES do que o normal > 0,50
RASPADORES + COLETORES
FILTRADORES/ Substrato estvel, com presena de
Estabilidade dos substratos no leito Estabilidade do leito
FRAGMENTADORES + COLETORES- pedras, troncos, raizes etc, > 0,50
CATADORES
Balanco normal entre predador-presa
Controle ascendente por predadores Controle ascendente PREDADORES/TODOS OS OUTROS GFA
0,10 - 0,20
1 dos Padres Riacho muito pequeno, com pouca 21/(6+33+30) 0,30 Fortemente heterotrfico (sazonal?)
declividade e presena de mataces.
Rio de tamanho mediano, com
Apa de
2 sequncias de corredeira/ remanso, 5/(7+25+3) 0,14 Fortemente heterotrfico (sazonal?)
Guaratuba
com mataces de tamanho grande.
Rio de tamanho mediano, com
sequncias de corredeira/ remanso
3 Sagrado 18/(56+55+13) 0,14 Fortemente heterotrfico (sazonal?)
e presena de calhaus de pequeno
tamanho.
Rio grande, com sequncias de
Muito fortemente heterotrfico
4 do Pinto corredeira/ remanso e presena de 2/(21+24+2) 0,04
(sazonal?)
mataces.
Riacho de tamanho mediano, com
Nhundia- 33/(6+108+11)
5 pouca correnteza, largo e com 0,26 Fortemente heterotrfico
Guara
sedimento fino.
Rio largo, com fundo arenoso, em
6 So Joo rea de minerao, habitat pouco 15/(23+46+2) 0,21 Fortemente heterotrfico (sazonal?)
estruturado, margens arenosas.
Rio grande, com pouca declividade,
36/(20+42+50)
7 Cubato leito de rocha e presena de mataces 0,32 Fortemente heterotrfico
de tamanho muito grande.
Riacho pequeno, dossel fechado, com
8 Pequeno corredeiras e reas de remanso, fundo 36/(74+12) 0,42 Fortemente heterotrfico
arenoso com calhaus.
Rio de tamanho mediano, com grande
9 Joo Surr cobertura vegetal e presena de calhaus 24/(32+11) 0,56 Meio heterotrfico
e cascalhos.
Nota: Classificao de rochas, pelo dimetro: rocha (>4000mm); mataco (250-4000mm); calhau (64-250mm); Cascalho ( 2-64mm); Areia (0,06-2mm).
1 2 3 4 5
6 7 8 9 10
Figura 3. Fotos dos riachos amostrados em Manaus, no estado do Amazonas, Brasil. Riacho 1 (0305S 05958W),
riacho 2 (0305S 05957W), riacho 3 (0249S 06002W), riacho 4 (0306S 05957W), riacho 5 (0304S
05958W), riacho 6 (0304S 05958W), riacho 7 (0305S 06000W), riacho 8 (0255S 05959W), riacho 9
(0255S 05959W).
7 8 9
Figura 4. Fotos dos riachos amostrados no estado do Paran, Brasil. Riacho 1 (dos Padres), riacho 3 (Segrado),
riacho 6 (So Joo), riacho 7 (Cubato), riacho 8 (Pequeno) e riacho 9 (Joo Surr).
Tabela 5. Descries e classificao visual de nove riachos amostrados em Manaus, bioma Amaznico, Brasil e o
uso de razes entre os grupos funcionais de alimentao como substitutos para os atributos de produo primria
bruta/respirao (P/R) e a relao entre matria orgnica particulada grossa e fina (MOPG/MOPF). O limiar entre
autotrofia e heterotrofia foi estabelecido em 0,75, sendo autotrficos os riachos com resultado de R/(F+C) > 0,75
e o limiar para a associao de fragmentadores e vegetao ripria (F/C) foi estabelecido em 0,25. A razo mdia
foi obtida por quatro equipes independentes de alunos.
Razo P/R = R/ Razo MOPG/
cdigo Descrio dos riachos Avaliao visual Interpretao Resultados
(F+C) MOPF = F/C
Riacho pequeno, sombreado Boa relao de
1 Prstino (referncia) 0,24 Heterotrfico 0,37
pela vegetao ripria fragmentadores
Riacho muito pequeno,
Pobre relao de
2 sombreado pela vegetao Prstino (referncia) 0,42 Heterotrfico 0,18
fragmentadores
ripria
Com distrbio
Riacho grande, com vegetao Fortemente Pobre relao de
3 intermedirio 0,17 0,12
ripria reduzida heterotrfico fragmentadores
(desmatamento)
Riacho pequeno, com vetetao Muito fortemente Sem relao de
4 Degradado por esgoto 0,08 0
ripria moderada heterotrfico fragmentadores
Riacho muito pequeno, sem Altamente degradado por Muito fortemente Muito pobre relao de
5 0,01 0,02
vegetao ripria esgoto heterotrfico fragementadores
Riacho grande, canalizado, sem Muito fortemente Sem relao de
6 Degradado por esgoto 0,04 0
vegetao ripria heterotrfico fragmentadores
Riacho muito pequeno, sem Altamente degradado por Muito fortemente Sem relao de
7 0,01 0
vegetao ripria esgoto heterotrfico fragmentadores
Riacho pequeno, sombreado Boa relao de
8 Prstino (referncia) 0,48 Heterotrfico 0,30
pela vegetao ripria fragmentadores
Riacho grande, com vegetao Fracamente Boa relao de
9 Prstino (referncia) 0,61 0,36
ripria heterotrfico fragmentadores
Riacho pequeno, sombreado Boa relao de
10 Prstino (referncia) 0,30 Heterotrfico 0,31
pela vegetao ripria fragmentadores
1, 2, 8, 9, 10). Para os riachos altamente poludos, O uso das razes entre os diferentes GFAs para
os fragmentadores foram, como esperado, muito substituir medidas de atributos de riachos precisa
pouco representados ou totalmente ausentes. tambm ser validado em campo e os limites
Uma comparao entre as porcentagens relativas propostos alterados para as regies de estudo. Ainda
dos cinco GFAs coletados na Mata Atlntica e nos assim, a utilizao de GFAs uma tcnica rpida
riachos Amaznicos apresentada na Tabela 6. e integrada focada, em mecanismos morfolgicos
Essas porcentagens relativas para cada GFA so e comportamentais pelos quais os invertebrados
semelhantes entre as duas regies, sendo um adquirem seus recursos alimentares. A presente
exemplo de evoluo convergente da morfologia e proposta representa uma tcnica eficiente e de
comportamento dos txons em cada GFA. A nica baixo custo para especialistas e no especialistas
diferena significativa encontrada entre as duas em invertebrados aquticos avaliarem a sade e a
regies foi na categoria de predadores, devido ao integridade dos riachos e rios brasileiros.
maior nmero de Odonata nos riachos de Manaus.
Agradecimentos
Concluses e recomendaes Gostaramos de agradecer a Dra. Neusa
A abordagem dos GFAs um mtodo Hamada pela organizao das atividades de
relativamente fcil e prtico para avaliar a sade campo e exerccios de laboratrio para coleta de
de riachos brasileiros (e.g., Cargin-Ferreira e dados nos riachos de Manaus em 2005, durante
Forsberg 2000). Nessa abordagem os invertebrados nosso curso de biomonitoramento de riachos.
so coletados e agrupados em GFAs ainda em Somos gratos Neusa pelo seu encorajamento
campo, demandando, portanto, menos recursos e apoio neste projeto. Seu conhecimento sobre
financeiros e tempo em relao as abordagens a regio, riachos, e biologia dos insetos foram
taxonmicas. Alm disso, permite tambm a inestimveis. Gostaramos de agradecer a todos
estimativa de parmetros dos ecossistemas sem os estudantes brasileiros que participaram
necessidade de medir esses atributos diretamente. da disciplina Biomonitoramento de riachos
No entanto, as anlises de GFA realizadas em e rios utilizando macroinvertebrados como
campo precisam ser validadas em laboratrio, o bioindicadores realizada no Instituto Nacional
que pode ser realizado por meio da enumerao de Pesquisas da Amaznia, pela coleta e anlise
das amostras analisadas em campo, com posterior dos dados: Aline Lopes, Ana Karina M. Salcedo,
confirmao dos resultados dessas anlises em Ana Lucia H. de Oliveira, Bruno S. Godoy, Carlos
laboratrio. Abraho, Christiane H. de Oliveira, Daiane S.
Observaes de campo e de laboratrio sobre Carrasco, Daniel F. Buss, Douglas F. Peir, Ernesto
o comportamento alimentar e a morfologia dos F. Brito, Evelyn P. Franken, Fabrcio N. Baccaro,
txons que representam os GFAs tambm so Federico F. Salles, Guilherme M. Ogawa, Jesine N.
necessrias. Como, por exemplo, as observaes Falco, Joana D. de Paula, Jos Reinaldo P. Peleja,
realizadas no estudo de Batista et al. (2006) Juliana de S. Arajo, Luana F. da Silva, Maria
que forneceram informaes sobre a morfologia Jos N. Lopes, Mateus Pepinelli, Patrcia do R.
(mandbulas, pernas dianteiras, estruturas de Reis, Renato J. P. Machado, Rodrigo A. de Souza,
filtragem, etc.), comportamento e preferncias de Sheyla R. M. Couceiro, Silvia L. Dutra, Ulisses
habitat das ninfas de Ephemeroptera do Brasil. G. Neiss, Victor L. Landeiro, Viviani P. Alecrim.
RASPADORES
RASPADORES
COLETORES-FILTRADORES
FRAGMENTADORES
Famlias Glossosomatidae,
Famlias Calamoceratidae, Odontoceridae, Helicopsychidae
Leptoceridae (em parte), Sericostomatidae
FRAGMENTADORES RASPADORES
SEGUNDO NVEL DE RESOLUO considera alguns tricpteras razoavelmente comuns que seriam
classificados errneamente se baseados somente na composio dos tubos pela chave acima.
COLETORES-FILTRADORES
GRANDE PEQUENO
menor do que
maior do que
Cabea retrtil e fracamente LONGO E FINO CORPO COM REGIO CORPO LOBADO COM
desenvolvida. Lobos caudais INFERIOR ALARGADA VENTOSAS VENTRAIS.
com espirculos parecidos com olhos.
Base do bulbo geralmente
Segmento
posterior inchado.
Cabea retrtil.
Famlia Chironomidae
Famlia Tipulidae Nota: Subtrair 10% do total
(Similar Hexatoma) por causa daqueles que so Predadores Famlia Simuliidae Famlia Blephariceridae
Liblulas Liblulas
(Subordem Zygoptera) (Subordem Anisoptera)
85
86
CHAVE 6
SEGUNDO NVEL DE RESOLUO considera alguns insetos razoavelmente comuns que no se encaixam na chave cinco ou poderiam ser
classificados errneamente se baseados somente no formato do corpo.
GANCHOS CAUDAIS CERCI LONGOS Com ventosas ventrais ou Besouro adulto Larva, corpo delgado,
corpo em formato de disco. triangular em corte
Cabea e pernas totalmente transversal
ocultadas debaixo do dorso.
RASPADORES RASPADORES
Famlia Famlia
Euthyplociidae Oligoneuriidae
COLETORES- COLETORES-
CATADORES FILTRADORES
CHAVE 7
SEGUNDO NVEL DE RESOLUO considera alguns insetos razoavelmente comuns que no se
encaixam na chave cinco ou poderiam ser classificados errnemente se baseados somente no formato do corpo.
RASPADORES PREDADORES
Introduo
Nos ecossistemas aquticos existem trs vias bsicas (cadeias trficas) de fluxo
energtico: a herbivoria, a detritvora e o circuito microbiano (microbial loop) (Mann
1972; Azam et al. 1983). Nos riachos onde a vegetao ripria escassa ou ausente, a
produo primria, principalmente do perifton, responsvel pelo estoque de matria
orgnica (MO) e fluxo de energia (Webster e Meyer 1997). Por outro lado, onde a
vegetao ripria bem desenvolvida h menor incidncia de luz sobre o corpo aqutico,
tornando a matria orgnica alctone a principal fonte de energia para o metabolismo
desses ecossistemas (Benfield 1997; Henry et al. 1994; Griffith e Perry 1993; Petersen
et al. 1989). Assim, o aporte de matria orgnica alctone para os ecossistemas lticos
merece especial ateno nos riachos de baixa ordem ou cabeceiras, onde o metabolismo
heterotrfico dominante (Esteves e Gonalves 2011).
O aporte de matria orgnica para os sistemas aquticos pode ocorrer de forma direta
das rvores para os cursos de gua e por meio de movimentos laterais, em que ventos,
chuvas e alagamentos carregam matria orgnica particulada e dissolvida dos solos
para os riachos (Jones 1997; Webster e Meyer 1997). A matria orgnica presente nos
sistemas aquticos subdividida em: matria orgnica particulada grossa (MOPG), da
qual fazem parte os troncos, galhos, folhas, flores e frutos (partculas > 1 mm); matria
orgnica particulada fina (MOPF), originada da abraso fsica e da ao de micro e
macrodecompositores que transformam a MOPG em partculas menores (entre 0,05 e 1
mm); e matria orgnica dissolvida (MOD), formada por compostos qumicos refratrios
e excretos de algas e animais (Allan e Castilho 2007; Esteves e Gonalves 2011).
No Brasil existem poucas informaes sobre a dinmica deste material orgnico
(designado por MO), apesar das grandes dimenses de nossas Bacias Hidrogrficas e da
associao destas com a vegetao ripria. Existem publicaes de pesquisas realizadas
nos Estados do Rio de Janeiro (Rezende e Mazzoni 2005), So Paulo (Henry et al. 1994;
Uieda e Kikuchi 1995; Afonso et al. 2000; Carvalho e Uieda 2010) e Minas Gerais (Gonalves
et al. 2006a; Frana et al. 2009; Goncalves e Callisto, 2013; Gonalves et al., 2014), que
sugerem a existncia de espcies vegetais comuns s margens dos riachos de diferentes
biomas brasileiros (Tabela 1). No entanto, ainda h necessidade de estudos que ampliem
1
Laboratrio de Limnologia, Departamento de Ecologia, Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade de Braslia, CEP 70910-900 Braslia, DF, Brasil.
2
Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Curso de Ps-graduao em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr
Arajo 2936, CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
3
Instituto de Cincias e Tecnologia das guas, Universidade Federal do Oeste do Par, Anexo do Campus Amaznia Boulevard, Avenida Mendona Furtado
2946, Ftima, CEP 68040-470 Santarm, PA, Brasil.
89
o conhecimento sobre o funcionamento destes (Abelho 2001). No entanto, esses estudos esto
ecossistemas. concentrados predominantemente nas regies de
Neste captulo sero abordados alguns clima temperado (Gonalves et al. 2007).
conceitos e fatores reguladores da decomposio de Embora ainda exista uma grande lacuna no
matria orgnica alctone em sistemas aquticos, conhecimento sobre a decomposio da matria
levando em considerao questes pertinentes orgnica na regio tropical, este cenrio tem
que emergiram durante os estudos nesta linha de melhorado na Amrica do Sul. Graa e Canhoto
pesquisa. (2006) realizaram uma rpida busca na base de
dados Web of Science por trabalhos publicados
A decomposio da matria no mundo entre 2000 e 2004 sobre decomposio
de detritos foliares em riachos. Eles observaram
orgnica vegetal 110 artigos, sendo que deste total, a Amrica do
A decomposio o processo no qual a matria Sul representava somente 2% das publicaes,
orgnica particulada reduzida e transformada enquanto a Amrica do Norte e a Europa
em molculas mais simples pela ao de fatores concentravam 82% dos artigos. No presente estudo
fsicos, qumicos e biolgicos (Farjalla et al. foi realizada uma nova busca utilizando os mesmos
1999). Em sistemas aquticos a decomposio parmetros, sendo registrados 378 artigos entre
tradicionalmente dividida em trs fases (Webster e 2005 e 2012, com a Amrica do Sul representando
Benfield 1986). A primeira fase a lixiviao onde 13% (n=49) dos artigos sobre decomposio
ocorre a remoo dos compostos solveis, como foliar, e o Brasil representando pouco mais da
protenas, aminocidos, carboidratos e lipdeos metade destes trabalhos (n=27).
resultando em rpida perda de massa foliar. A
Os estudos sobre decomposio foliar em
segunda fase o condicionamento onde ocorre
ecossistemas aquticos no Brasil somam ao menos
a colonizao microbiana e intensificam-se as
85 artigos, sendo o primeiro artigo sobre o tema
modificaes qumicas e estruturais causadas pelas
publicado em 1983 por Esteves e Barbieri. Entre os
enzimas hidrolticas dos micro-organismos, levando
anos de 1980 a 2000 foram publicados 16 artigos,
a um aumento da palatabilidade e da qualidade
e entre 2001 e 2012 foram registrados 69 artigos, o
nutricional do detrito para os invertebrados. A
que representa um incremento superior a 430% em
ltima fase a fragmentao, resultante da abraso
relao dcada de 1980 (dados obtidos atravs
fsica e consumo das folhas pelos invertebrados,
dos portais Web of Science e Peridicos Capes).
principalmente os pertencentes ao grupo trfico
funcional fragmentador. Apesar de distintas, estas At 2012, em 12 dos 26 Estados brasileiros foram
fases se sobrepem durante a decomposio da registrados ao menos um estudo envolvendo a
matria orgnica (Gessner et al. 1999). decomposio de folhas em ambientes aquticos
(Figura 1). Porm, a maioria dos trabalhos
foi realizada na regio Sudeste (n=57; 67%),
Decomposio foliar no Brasil principalmente no Estado de So Paulo (n=31). A
Estado da Arte maioria dos estudos realizados em So Paulo so
Nas ltimas dcadas, o foco dos estudos publicaes do grupo de pesquisa coordenado pelo
ecolgicos em riachos tem passado de Dr. Irineu Bianchini Jr. Estes estudos ocorreram
essencialmente estruturais para uma viso mais predominantemente com macrfitas aquticas e
abrangente, integrando padres e processos em microcosmos/laboratrio (p.ex. Cunha-Santino
(Gessner et al. 1999). Nesse contexto, destacam-se e Bianchini Jr. 2006; Cunha-Santino et al. 2010).
os estudos pioneiros sobre a dinmica da matria Minas Gerais o segundo Estado em nmero de
orgnica em ambientes lticos, realizados por publicaes (n=14; p.ex. Gonalves et al. 2006b,
Fisher e Likens (1973) e por Petersen e Cummins c; Moretti et al. 2007a, b). A regio Sul, com 13
(1974), que despertaram o interesse sobre o tema trabalhos, a segunda regio com maior nmero
em vrios pesquisadores (Abelho 2001). Diversos de publicaes, seguida pelas regies Norte (n=9),
estudos tm avaliado o aporte de matria orgnica Centro-Oeste (n=5) e Nordeste (n=1). No Norte,
particulada grossa, padres de reteno, acmulo o Amazonas o Estado com maior nmero de
e decomposio de detritos nesses ambientes artigos relacionados a este tema (n=6), sendo
Velocidade de
Espcie k Modelo Ecossistema Observaes Citao
decomposio*
Alnus glutinosa 0,0136 Exponencial simples Intermediria Riacho Litter bags com malha de 10 mm Gonalves Jr et al. 2006
Alnus glutinosa 0,0143 Exponencial simples Rpida Riacho Litter bags com malha de 0,5 mm Gonalves Jr et al. 2006
Alnus glutinosa 0,0350 Exponencial simples Rpida Riacho Wantzen e Wagner 2006
Brosimum lactescens 0,0087 Exponencial simples Intermediria Riacho Wantzen e Wagner 2006
Campomanesia xanthocarpa 1,5000 Exponencial mltiplo Intermediria Laboratrio Controle e pouco oxignio Tonin e Hepp 2011
Campomanesia xanthocarpa 1,5000 Exponencial mltiplo Intermediria Laboratrio Controle e muito oxignio Tonin e Hepp 2011
Campomanesia xanthocarpa 1,5000 Exponencial mltiplo Intermediria Laboratrio Enriquecimento orgnico e pouco oxignio Tonin e Hepp 2011
Campomanesia xanthocarpa 1,5000 Exponencial mltiplo Intermediria Laboratrio Enriquecimento orgnico e muito oxignio Tonin e Hepp 2011
Erythrina verna 0,0202 Exponencial simples Rpida Riacho Gonalves Jr et al. 2012 a
Eucalyptus camaldulensis 0,1127 Exponencial simples Rpida Riacho Adio de nutrientes Abelho et al. 2010
Eucalyptus camaldulensis 0,1192 Exponencial simples Rpida Riacho Sem adio de nutrientes Abelho et al. 2010
Eucalyptus camaldulensis 0,0445 Exponencial simples Rpida Riacho Gonalves Jr et al. 2012 a
Velocidade de
Espcie K Modelo Ecossistema Observaes Citao
decomposio*
Mabea speciosa 0,0260 Exponencial simples Rpida Riacho Landeiro et al. 2010
Miconia chartacea 0,0033 Exponencial simples Lenta Riacho Riacho Indai Moretti et al. 2007
Miconia chartacea 0,0051 Exponencial simples Intermediria Riacho Riacho Garcia Moretti et al. 2007
Miconia chartacea 0,0050 Exponencial simples Intermediria Riacho Gonalves Jr et al. 2012 b
Myrcia guyanensis 0,0063 Exponencial simples Intermediria Riacho Riacho Indai Moretti et al. 2007
Myrcia guyanensis 0,0053 Exponencial simples Intermediria Riacho Riacho Garcia Moretti et al. 2007
Myrcia rostrata 0,0170 Exponencial simples Rpida Riacho Rio da Padaria; impactado Moulton e Magalhes 2003
Myrcia rostrata 0,0190 Exponencial simples Rpida Riacho Rio Grande; impactado Moulton e Magalhes 2003
Myrcia rostrata 0,0420 Exponencial simples Rpida Riacho Rio Andorinha; no impactado Moulton e Magalhes 2003
Myrcia rostrata 0,0420 Exponencial simples Rpida Riacho Rio Barra Pequena; no impactado Moulton e Magalhes 2003
Ocotea sp. 0,0043 Exponencial simples Intermediria Riacho Riacho Indai Moretti et al. 2007
Ocotea sp. 0,0088 Exponencial simples Intermediria Riacho Riacho Garcia Moretti et al. 2007
Piper divaricatum 0,2620 Exponencial simples Rpida Riacho Rio da Padaria; impactado Moulton e Magalhes 2003
Piper divaricatum 0,1910 Exponencial simples Rpida Riacho Rio Grande; impactado Moulton e Magalhes 2003
Piper divaricatum 0,1820 Exponencial simples Rpida Riacho Rio Andorinha; no impactado Moulton e Magalhes 2003
Piper divaricatum 0,1640 Exponencial simples Rpida Riacho Rio Barra Pequena; no impactado Moulton e Magalhes 2003
Protium brasiliense 0,0016 Exponencial simples Lenta Riacho Litter bags com malha de 0,5 mm Gonalves Jr. et al. 2007
Protium brasiliense 0,0021 Exponencial simples Lenta Riacho Litter bags com malha de 10 mm Gonalves Jr. et al. 2007
Protium brasiliense 0,0020 Exponencial simples Lenta Riacho Riacho Indai Moretti et al. 2007
Protium brasiliense 0,0042 Exponencial simples Intermediria Riacho Riacho Garcia Moretti et al. 2007
Protium heptaphyllum 0,0019 Exponencial simples Lenta Riacho Riacho Indai Moretti et al. 2007
Protium heptaphyllum 0,0040 Exponencial simples Lenta Riacho Riacho Garcia Moretti et al. 2007
Protium heptaphyllum 0,0085 Exponencial simples Intermediria Riacho Gonalves Jr et al. 2012 a
Salix humboldtiana 0,0100 Exponencial simples Intermediria Lago Telken et al. 2011
Sebastiania commersoniana 0,0280 Exponencial simples Rpida Riacho Hepp et al. 2009
Sebastiania commersoniana 0,0240 Exponencial simples Rpida Riacho Trevisan e Hepp 2007
Serapilheira 0,0156 Exponencial simples Rpida Rio Litter bags com malha de 1 mm Ribas et al. 2006
Serapilheira 0,0183 Exponencial simples Rpida Rio Litter bags com malha de 25 mm Ribas et al. 2006
Serapilheira 0,0157 Exponencial simples Rpida Riacho Rio 4a ordem; sem vegetao ripria Gonalves Jr. et al. 2006
95
96
Tabela 3. Espcies macrfitas (em ordem alfabtica) utilizadas em estudos de decomposio em ambientes aquticos. * classificao proposta no presente estudo.
Avicennia germinans 0,0050 Exponencial simples Intermediria Estuario Barroso-Matos et al. 2011
Cabomba furcata 0,6100 Exponencial mltiplo Lenta Laboratrio Nunes et al. 2011
Cabomba furcata 0,0027 Exponencial simples Lenta Laboratrio Ver Gimenes et al. 2010 Nunes 2010
Cabomba piauhyensis 0,0062 Exponencial simples Intermediria Laboratrio Ver Gimenes et al. 2010 Cunha e Bianchini Jr. 1998
Cabomba piauhyensis 1,0400 Exponencial mltiplo Intermediria Laboratrio Cunha e Bianchini Jr. 1999
Cyperus giganteus 0,0016 Exponencial simples Lenta Laboratrio Ver Gimenes et al. 2010 Nunes 2010
Echinodorus tenellus 0,9000 Exponencial mltiplo Lenta Laboratrio Laboratrio Silva et al. 2011
Echinodorus tenellus 1,7200 Exponencial mltiplo Intermediria Reservatrio Litter bags Silva et al. 2011
Egeria najas 0,0076 Exponencial simples Intermediria Laboratrio Ver Gimenes et al. 2010 Nunes 2010
Eichhornia azurea 0,0047 Exponencial simples Intermediria Canal Canal Cortado Pagioro e Thomaz 1998
Eichhornia azurea 0,0048 Exponencial simples Intermediria Lago Lago das Garas Pagioro e Thomaz 1998
Eichhornia azurea 0,0050 Exponencial simples Intermediria Lagoa rea nunca inundada Padial e Thomaz 2006
Eichhornia azurea 0,0180 Exponencial simples Rpida Lagoa rea sempre inundada Padial e Thomaz 2006
Eichhornia azurea 0,0100 Exponencial simples Intermediria Lagoa Sete dias inundados e sete dias secos Padial e Thomaz 2006
Eichhornia azurea 0,0120 Exponencial simples Intermediria Lagoa 21 dias inundados e 21 dias secos Padial e Thomaz 2006
Eichhornia azurea 0,0098 Exponencial simples Intermediria Lagoa Parte: pecolo Roland et al. 1990
Eichhornia azurea 0,0113 Exponencial simples Intermediria Lagoa Parte: limbo Roland et al. 1990
Eichhornia azurea 0,0135 Exponencial simples Intermediria Lago Perodo seco Stripari e Henry 2002
Eichhornia azurea 0,0175 Exponencial simples Rpida Lago Perodo chuvoso Stripari e Henry 2002
Eichhornia azurea 0,0180 Exponencial simples Rpida Lago Martins et al. 2011
Eichhornia azurea 0,6000 Exponencial mltiplo Lenta Laboratrio Parte: ramo; anaerbio Cunha-Santino et al. 2010
Eichhornia azurea 1,6000 Exponencial mltiplo Intermediria Laboratrio Parte: ramo; aerbio Cunha-Santino et al. 2010
Eichhornia azurea 0,0180 Exponencial simples Rpida Lago Martins et al. no prelo
Tabela 3. Continuao.
Eichhornia azurea 0,6000 Exponencial mltiplo Lenta Laboratrio Parte: ramo; anaerbio Cunha-Santino et al. 2010
Eichhornia azurea 1,6000 Exponencial mltiplo Intermediria Laboratrio Parte: ramo; aerbio Cunha-Santino et al. 2010
Eichhornia azurea 2,1000 Exponencial mltiplo Rpida Laboratrio Parte: raiz; anaerbio Cunha-Santino et al. 2010
Eichhornia azurea 1,4000 Exponencial mltiplo Intermediria Laboratrio Parte: raiz; aerbio Cunha-Santino et al. 2010
Eichhornia azurea 2,4000 Exponencial mltiplo Rpida Laboratrio Parte: folha; anaerbio Cunha-Santino et al. 2010
Eichhornia azurea 2,7000 Exponencial mltiplo Rpida Laboratrio Parte: folha; aerbio Cunha-Santino et al. 2010
Eichhornia azurea 2,5000 Exponencial mltiplo Rpida Laboratrio Planta inteira; anaerbio Cunha-Santino et al. 2010
Eichhornia azurea 2,2000 Exponencial mltiplo Rpida Laboratrio Planta inteira; aerbio Cunha-Santino et al. 2010
Hydrocotyle verticillata 1,5000 Exponencial mltiplo Intermediria Laboratrio Laboratrio Silva et al. 2011
Hydrocotyle verticillata 1,5000 Exponencial mltiplo Intermediria Reservatrio Litter bags Silva et al. 2011
Laguncularia racemosa 0,0030 Exponencial simples Lenta Esturio Barroso-Matos et al. 2011
Ludwigia inclinata 0,0009 Exponencial simples Lenta Laboratrio Ver Gimenes et al. 2010 Nunes 2010
Montrichardia arborescens 0,5900 Exponencial mltiplo Lenta Laboratrio Aerbio Bianchini Jr. et al. 2002
Montrichardia arborescens 1,3400 Exponencial mltiplo Intermediria Laboratrio Anaerbio Bianchini Jr. et al. 2002
Najas microcarpa 1,5000 Exponencial mltiplo Intermediria Laboratrio Laboratrio Silva et al. 2011
Najas microcarpa 1,5000 Exponencial mltiplo Intermediria Reservatrio Litter bags Silva et al. 2011
Nymphaea ampla 0,0437 Exponencial simples Rpida Lagoa costeira Gonalves jr et al 2004
Nymphoides indica 0,1199 Exponencial simples Rpida Lago Lago eutrfico Silva et al. 2010
Nymphoides indica 0,4242 Exponencial simples Rpida Lago Lago oligotrfico Silva et al. 2010
Oryza glumaepatula 0,0160 Exponencial simples Rpida Lago Enrich-Prast et al. 2004
Oxycaryum cubense 0,0021 Exponencial simples Lenta Laboratrio Ver Gimenes et al. 2010 Nunes 2010
Oxycaryum cubense 1,3100 Exponencial mltiplo Intermediria Laboratrio Nunes et al. 2011
Pistia stratiotes 0,6680 Exponencial mltiplo Lenta Laboratrio Aerbio Bianchini Jr. et al. 2010
Pistia stratiotes 0,3860 Exponencial mltiplo Lenta Laboratrio Anaerbio Bianchini Jr. et al. 2010
97
98
Tabela 3. Continuao.
Pontederia parviflora 1,5000 Exponencial mltiplo Intermediria Laboratrio Laboratrio Silva et al. 2011
Pontederia parviflora 2,1000 Exponencial mltiplo Rpida Reservatrio Litter bags Silva et al. 2011
Ricciocarpus natans 0,0016 Exponencial simples Lenta Laboratrio Ver Gimenes et al. 2010 Nunes 2010
Ricciocarpus natans 1,4100 Exponencial mltiplo Intermediria Laboratrio Nunes et al. 2011
Rhizophora mangle 0,0030 Exponencial simples Lenta Esturio Barroso-Matos et al. 2011
Saccharum officinarum 0,9540 Exponencial mltiplo Lenta Laboratrio Gimenes et al. 2012
Salvinia auriculata 0,0010 Exponencial simples Lenta Laboratrio Anaerbio; Ver Gimenes et al. 2010 Cunha-Santino e Bianchini Jr. 2000
Salvinia auriculata 0,0017 Exponencial simples Lenta Laboratrio Aerbio; Ver Gimenes et al. 2010 Cunha-Santino e Bianchini Jr. 2000
Salvinia sp. 0,0010 Exponencial simples Lenta Laboratrio Ver Gimenes et al. 2010 Nunes 2010
Scirpus cubensis 0,0030 Exponencial simples Lenta Laboratrio Ver Gimenes et al 2010 Cunha e Bianchini Jr. 1998
Scirpus cubensis 1,7400 Exponencial mltiplo Intermediria Laboratrio Cunha e Bianchini Jr. 1999
Typha domingensis 0,0017 Exponencial simples Lenta Lagoa costeira Gonalves Jr. et al. 2004
Typha domingensis 0,0024 Exponencial simples Lenta Laboratrio Anaerbio Cunha-Santino e Bianchini Jr. 2006
Typha domingensis 0,0044 Exponencial simples Intermediria Laboratrio Aerbio Cunha-Santino e Bianchini Jr. 2006
o
Utricularia breviscapa 0,0021 Exponencial simples Lenta Laboratrio Anaerbio; 15,3 C Cunha-Santino e Bianchini Jr. 2008
Utricularia breviscapa 0,0028 Exponencial simples Lenta Laboratrio Anaerbio; 20,8 oC Cunha-Santino e Bianchini Jr. 2008
Utricularia breviscapa 0,0034 Exponencial simples Lenta Laboratrio Anaerbio; 25,7 oC Cunha-Santino e Bianchini Jr. 2008
o
Utricularia breviscapa 0,0045 Exponencial simples Intermediria Laboratrio Anaerbio; 30,3 C Cunha-Santino e Bianchini Jr. 2008
o
Utricularia breviscapa 0,0043 Exponencial simples Intermediria Laboratrio Aerbio; 15,3 C Cunha-Santino e Bianchini Jr. 2008
Utricularia breviscapa 0,0046 Exponencial simples Intermediria Laboratrio Aerbio; 20,8 oC Cunha-Santino e Bianchini Jr. 2008
Utricularia breviscapa 0,0054 Exponencial simples Intermediria Laboratrio Aerbio; 25,7 oC Cunha-Santino e Bianchini Jr. 2008
o
Utricularia breviscapa 0,0051 Exponencial simples Intermediria Laboratrio Aerbio; 30,3 C Cunha-Santino e Bianchini Jr. 2008
Utricularia breviscapa 0,0066 Exponencial simples Intermediria Laboratrio Ver Gimenes et al. 2010 Nunes 2010
Tabela 4. Valores mdios e classificaes dos coeficientes de decaimento (k) para o modelo exponencial simples,
propostos no presente estudo (*) e por Petersen e Cummins (1974), das espcies vegetais presentes nas Tabelas 2 e 3.
Acanthaceae
Betulaceae
Burseraceae
Cabombaceae
Chrysobalanaceae
Combretaceae
Cyperaceae
Euphorbiaceae
Fabaceae
Fagaceae
Hydrocharitaceae
Lauraceae
Lentibulariaceae
Melastomataceae
Meliaceae
Menyanthaceae
Moraceae
Myrtaceae
Nymphaeaceae
Onagraceae
Piperaceae
Poaceae
Polygonaceae
Pontederiaceae
Ricciaceae
Rhizophoraceae
Salicaceae
Salviniaceae
Typhaceae
Nessa planilha, as colunas A, B e C referem- estufa a 60 oC por 72h e pesar novamente, dividir
se identificao da amostra (cdigo), o tipo a massa seca (obtido aps secagem em estufa)
de detrito estudado (espcie vegetal) e ao pela massa seca ao ar, gerando uma proporo de
perodo de incubao do detrito no riacho (dias), umidade que ser aplicado ao detrito no tempo 0
respectivamente. incubado, correspondente cada espcie utilizada
A coluna D refere-se aos valores de massa no estudo. Em ambos os mtodos o resultado
do detrito seca ao ar. importante destacar que dever ser muito prximo. No entanto, em estudos
os detritos antes de serem incubados, devem com detritos misturados s aplicvel o segundo
ser secos ao ar, pois quando secos em estufa mtodo.
sofrem modificao na estrutura fsica e qumica A coluna F refere-se ao fator de correo da
modificando a decomposio natural que o perda de massa pela manipulao na preparao
objetivo do estudo. No entanto, a decomposio do experimento (litter bags). Os litter bags
baseada na comparao da massa seca inicial e para esta correo devem ser preparados da mesma
a massa seca observada aps n-dias de incubao maneira que os demais (com o mesmo nmero
no riacho. A massa seca do detrito aps a sua de rplicas do restante do experimento), apenas
incubao obtida aps secagem em estufa. na hora de ser incubado, no colocado na gua
Assim, a massa inicial seca ao ar (ou mido) deve e retorna para o laboratrio. Nesta instruo
ser transformada para massa seca. estamos exemplificando o tempo zero e sete dias.
O tempo zero importante para correo da perda
A coluna E refere-se a transformao, onde a de massa na preparao da amostra, no manuseio,
massa seca ao ar (clula D) multiplicado pelo umidificao do detrito ( importante, para que
fator de correo. Este fator a converso da o detrito no fique quebradio, minimizando a
massa seca ao ar em massa seca, que pode ser perda na preparao, por outro lado, lixivia alguns
obtido de duas formas: 1- pesa-se 0,5; 1,0; 3,0; compostos, por isso no deve ser encharcado),
5,0 e 10,0 gramas do detrito estudado seco ao ar no translado de ida at a incubao do detrito no
e em seguida coloca-se em estufa a 60 oC por 72h riacho. O detrito sofre uma perda de massa neste
(vale ressaltar que este um tempo mdio, onde perodo de pr-incubao que pode superestimar
o detrito atinge a massa seca constante, ou seja, a perda de massa. Este fator gerado pela razo
no h mais variao na pesagem do detrito foliar) entre massa inicial e massa final obtido ao
e pesa-se novamente. Com estes dados faz-se uma retornar do campo no dia de incubao. A clula
curva de regresso linear, que dever ter o valor E2 a massa seca inicial multiplicada pelo fator
de R2 acima de 0,9, onde a frmula produzida ser de correo $M$6 (mdia das rplicas do tempo
utilizada para calcular a massa seca. A massa seca zero) que ser aplicado para toda a srie de
(y) = coeficiente de inclinao (a) massa seca dados. O smbolo $ imobiliza a coluna e a linha,
ao ar (x) + resduo (b). 2- A outra opo para esse respectivamente. Assim, identifica-se a clula que
clculo utilizar trs ou quatro rplicas dos detritos no poder variar ao repetir a frmula para toda a
seco ao ar no incubados, pes-los, sec-los em coluna ou linha. Esta correo aplicada para no
G H I J K L M N O
Massa %MS
1 Massa - discos Massa + discos %OM AFDM Mdia Desvio padro Erro padro
discos remanescente
2 1,5325 0,0576 =G2+(H2*4) 0,9351 =I2*J2 =(k2/E2)*100 =media(M2:M5) =desvpad(M2:M5) =O2/(raiz(4))
Impacto antrpico
Impacto antrpico um desequilbrio provocado pela relao do homem com o meio
ambiente (Snchez 2006). Em termos legais (Resoluo CONAMA no1, de 23 de janeiro
de 1986) o impacto ambiental :
...qualquer alterao das propriedades fsicas, qumicas e biolgicas do meio ambiente
causada por qualquer forma de matria ou energia resultante das atividades humanas
que, direta ou indiretamente, afetam: a sade, segurana e bem-estar da populao; as
atividades sociais e econmicas; a biota; as condies estticas e sanitrias do meio
ambiente e a qualidade dos recursos ambientais (Brasil 1986).
H de se ressaltar que apesar das modificaes ambientais serem intensificadas
principalmente pelas aes humanas, existem distrbios que no so de origem antrpica.
Eventos naturais, como terremotos, furaces, vulces e enchentes tambm podem levar a
alteraes no ambiente e, consequentemente, na estrutura das comunidades biolgicas.
Algumas vezes, perturbaes de baixa intensidade podem inclusive resultar no aumento
da biodiversidade local, devido liberao de recursos e por permitir a coexistncia de
espcies adaptadas a diferentes condies (Magurran 2011).
1
Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Curso de Ps-graduao em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia.
Avenida Andr Arajo 2936, CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
2
Instituto de Cincias e Tecnologia das guas, Universidade Federal do Oeste do Par, Anexo do Campus Amaznia Boulevard,
Avenida Mendona Furtado,n. 2946, Ftima, CEP 68040-470 Santarm, PA, Brasil.
117
Tabela 1. Principais alteraes causadas por diferentes usos da terra sobre os ecossistemas aquticos (adaptado de
Allan 2004).
Reduo do sombreamento, permitindo uma maior penetrao da luz, o que aumenta Agropecuria
a temperatura dos corpos dgua e favorece o crescimento de macrfitas aquticas Desmatamento
e algas; Hidreltrica
Retirada da vegetao ripria Diminuio da estabilidade das margens e da entrada de material vegetal alctone; Minerao
Reduo da reteno de sedimentos, nutrientes e contaminantes; Urbanizao
Reduo/eliminao dos grupos trficos que se alimentam de matria orgnica
particulada grossa.
Agricultura
Aumento da turbidez, correnteza e eroso, prejudicando a qualidade do substrato
Desmatamento
para os perifton, o que diminui a produo primria e modifica as cadeias
Hidreltrica
Assoreamento alimentares;
Minerao
Reduo da heterogeneidade do leito de sistemas aquticos, o que homogeiniza a
Urbanizao
comunidade biolgica.
dominncia de txons tolerantes nos locais mais comparando os resultados obtidos com os de
degradados. locais considerados referncia (Baptista 2008).
As mtricas de riqueza baseiam-se no nmero Estes ndices possuem a vantagem de integrar
de txons observados, e de maneira geral, informaes sobre vrios aspectos da comunidade
diminuem com o aumento do impacto. As mtricas sem perder a informao proveniente das mtricas
de diversidade possuem a mesma tendncia, e individuais e, com isso respondem a diferentes tipos
podem avaliar a diversidade em um local especfico de impacto. Uma das desvantagens dos ndices
(alfa), entre diferentes locais (beta) e a diversidade multimtricos a especificidade ao local onde foi
regional (gama) (Magurran 2011). desenvolvido e, desta maneira h necessidade de
adaptaes para extrapolaes devido a diferenas
As mtricas trficas consideram a proporo
climticas e ambientais entre as regies, que
dos grupos funcionais de alimentao. De modo
podem afetar a composio taxonmica e a
geral, ocorre reduo ou eliminao do grupo
estrutura da comunidade de insetos aquticos
fragmentador em detrimento ao grupo coletor-
(Silveira et al. 2005; Couceiro et al. 2012). No
apanhador (Cummins et al. 2005; Couceiro et al.
Brasil foram desenvolvidos ndices multimtricos
2011).
para as regies sudeste e Norte do pas (Tabela 3).
Por fim, as medidas de tolerncia so analisadas Recentemente, foi proposta a utilizao de modelos
atravs dos ndices biticos e atribuem uma preditivos construdos com regresso mltipla (ver:
pontuao para cada txon baseada na sua Oberdorff et al. 2002; Pont et al. 2006; Moya et al.
tolerncia ao impacto e o somatrio desses valores 2007). Estes modelos preditivos consideram as
determina a integridade do local estudado. possveis fontes de variao intra e inter-regional
Os ndices multimtricos selecionam um da comunidade, permitindo combinar preciso
conjunto de mtricas para definir a classificao e maior generalizao em relao aos ndices
da qualidade ecolgica dos ambientes aquticos, multimtricos (Pont et al. 2006; Moya et al. 2011).
impacto existente (Melo e Hepp 2008). Para avaliar Esse processo causa o soterramento dos substratos
os efeitos ecolgicos de impactos sutis, em geral, utilizados pelos insetos aquticos, especialmente
a utilizao de nveis inferiores de identificao os sedentrios e os fragmentadores (Couceiro et
mais eficaz e necessria, mas pode ser perda de al. 2010, 2011). A fauna de insetos aquticos que
tempo e recursos quando o estresse mais evidente resiste ao impacto causado pelo desmatamento
ou severo. muito pobre, uma vez que o sistema torna-se
homogneo, perdendo muitos tipos de substratos,
Efeito dos impactos antrpicos alimentos e locais de oviposio capazes de manter
sobre os insetos aquticos uma fauna ntegra (Allan e Castillo 2007).
As modificaes do ambiente aqutico Alm das consequncias diretas sobre os insetos
decorrentes de interferncia humana influenciam aquticos, em geral, a retirada da vegetao ripria
a comunidade de insetos aquticos de forma o passo inicial para a implantao de diferentes
rpida e, muitas vezes, drstica. As alteraes da tipos de uso da terra que tambm possuem efeitos
estrutura do habitat e das caractersticas fsicas e sobre a comunidade. Por exemplo, atividades
qumicas da gua resultam em efeitos sobre a biota econmicas como agricultura e pecuria, muitas
em resposta ao tipo de impacto. vezes, aumentam a entrada de nutrientes nos
A retirada da vegetao ripria, reconhecida corpos dgua que, juntamente com o aumento da
como a principal causa de alterao do ambiente entrada de luz decorrente do desmatamento resulta
aqutico, influencia direta e indiretamente a fauna em maior produo autotrfica (Mulholland et al.
de insetos (Benstead e Pringle 2004; Couceiro et 2001), modificando a cadeia trfica. Locais que
al. 2007; Yoshimura 2012). O desmatamento das recebem elevada quantidade de matria orgnica,
margens dos sistemas aquticos desestabiliza o como regies com entrada de efluentes domsticos
solo e favorece o processo de eroso, aumentando apresentam aumento da densidade bacteriana
a entrada de sedimentos nos leitos dos igaraps. e, consequentemente, tambm da demanda
1
Centro de Cincias Biolgicas e da Sade, Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, CCBS, Cidade Universitria, Caixa Postal 549, CEP 79070-900
Campo Grande, MS, Brasil.
2
Laboratrio de Avaliao e Promoo da Sade Ambiental, IOC, Fundao Oswaldo Cruz (FIOCRUZ), Av. Brasil 4365, Manguinhos, CEP 21045-900
Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
3
Unidade Universitria de Aquidauana, Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul, Rodovia Aquidauana/UEMS, Km 12, CEP: 79200-000
Aquidauana, MS, Brasil.
4
Universidade Federal da Grande Dourados UFGD/FCBA, Caixa Postal 533, CEP 79804-970 Dourados, MS, Brasil.
5
Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade Federal do Par, Rua Augusto Correia, N 1, Bairro Guam, CEP 66075-110 Belm, PA, Brasil.
6
Departamento de Ecologia, Universidade Estadual Paulista - UNESP, Rio Claro, SP, Brasil.
129
(Strayer e Dudgeon 2010). Um dos desafios do ZEE envolve o aspecto tcnico e poltico do
que muitos documentos sobre a conservao e planejamento ambiental, destacando o papel da
monitoramento da biodiversidade, particularmente participao democrtica, com responsabilidades
envolvendo insetos aquticos, tem identificado entre a administrao pblica e a sociedade civil.
presses antrpicas e status da biodiversidade, mas O objetivo do ZEE estabelecer normas tcnicas e
poucos esclarecem como os padres encontrados legais para o adequado uso e ocupao do territrio
podem subsidiar as tomadas de deciso (Siqueira brasileiro, compatibilizando, de forma sustentvel,
e Roque 2010). as atividades econmicas, a conservao ambiental
A temtica da gesto da biodiversidade, com e a justa distribuio dos benefcios sociais,
vistas conservao de insetos aquticos pode ser resultantes desses processos.
tratada sob vrias perspectivas. Ns optamos pela Na construo do ZEE, apesar da reconhecida
nfase em instrumentos de gesto, pois entendemos importncia da biodiversidade, as experincias
que estes constituem os principais mecanismos que existentes no Brasil ainda carecem de uma efetiva
aproximam cincia e os tomadores de deciso. incluso deste componente, considerando seus
Apresentamos o Zoneamento Ecolgico Econmico mltiplos valores ecolgicos, econmicos, sociais e
- ZEE, Planejamento Sistemtico para Conservao, culturais (Brasil 2010). Dentre os grandes desafios,
Monitoramento no Contexto da Gesto da destaca-se a necessidade de pesquisas que
Biodiversidade, Licenciamento Ambiental e permitam explicitar a valorao da biodiversidade
Espcies Ameaadas (listas vermelhas) como os (valores diretos, indiretos e de existncia) na
cinco instrumentos de gesto da biodiversidade elaborao do ZEE.
que julgamos essenciais para a efetiva incluso No Brasil, a nica experincia de construo
de informaes sobre insetos aquticos em de ZEE que incorporou informaes sobre
tomadas de deciso, visando conservao no insetos aquticos foi o Zoneamento Ecolgico-
Brasil. Finalizamos este captulo apresentando Econmico do Distrito Agropecurio da SUFRAMA,
perspectivas relacionadas cincia cidad, Amazonas (Zuanon 2005), que inventariou insetos
com nfase nos insetos aquticos, uma vez que na regio de abrangncia do planejamento. O
instrumentos de gesto, como os apresentados Zoneamento da SUFRAMA demonstra claramente
aqui, somente tornar-se-o uma realidade se que as estratgias com foco na conservao de
houver forte participao popular, tanto no insetos aquticos ainda enfrentam dois grandes
processo de construo do conhecimento, como desafios, conhecidos como dficit de Linnaeus
em sua aplicabilidade. e dficit de Wallace (Bini et al. 2006). O dficit
de Linnaeus, neste contexto, trata-se do fato de
Zoneamento ecolgico econmico desconhecermos a maioria dos insetos aquticos
no planeta, enquanto que o dficit de Wallace
- ZEE ocorre quando desconhecemos a distribuio das
Tornar a biodiversidade um tema transversal no espcies, mesmo aquelas j descritas. Os dficits de
planejamento de um pas ideal e essencial para a Linnaeus e Wallace so restries, particularmente,
sustentabilidade e exige aes sincrnicas de grupos importantes para a incluso de dados sobre insetos
de interesse, coerncia nas polticas pblicas e aquticos na elaborao de alguns instrumentos de
avanos cientficos e tecnolgicos. Neste cenrio, o conservao, tais como, selees regionais de reas
Governo Federal criou o programa de Zoneamento prioritrias e zoneamentos ambientais. Entretanto,
Ecolgico Econmico (ZEE), um dos instrumentos estes problemas podem ser minimizados atravs
da Poltica Nacional de Meio Ambiente (Brasil de modelagens de distribuio de espcies e o uso
2010), que se configura como uma ferramenta de modelos preditivos, fundamentados em teorias
fundamental para o planejamento e transformao ecolgicas (Diniz-Filho et al. 2010). Alm disso,
de uma regio brasileira. O ZEE estabelece medidas esses dficits devem ser superados, com um forte
e padres de proteo ambiental para garantir investimento em estudos taxonmicos, biolgicos
o desenvolvimento sustentvel, a melhoria das e ecolgicos, mas no devem ser vistos como
condies de vida da populao, da qualidade impedimento para incluso de informaes sobre
ambiental, dos recursos hdricos e do solo, alm insetos aquticos em estratgias de conservao
da conservao da biodiversidade. A elaborao em determinadas condies. No Brasil, apesar
Insetos aquticos no mbito de instrumentos de gesto ambiental: caminhos ainda pouco explorados 131
dendrtica dos sistemas hdricos. Ferramentas Monitoramento no contexto da
de planejamento para a conservao, tais como,
gesto da biodiversidade
o Marxan (programa para o planejamento
A despeito da reconhecida importncia de
sistemtico dos esforos para a conservao, que
monitorar a biodiversidade como parte da gesto
usa um algoritmo especfico no clculo do balano e o crescente nmero de iniciativas, no Brasil,
entre o custo da conservao e os seus benefcios, como em outras partes do mundo, os sistemas
produzindo um mapa de prioridades), precisam de monitoramento em geral tm trs problemas
ser modificadas para levar em conta a natureza principais: (i) tm objetivos vagos e pouco
espacial desses sistemas. Assim, caractersticas articulados, o que dificulta a conexo entre o que
como a conectividade dos cursos dgua, bem esta sendo medido e tomadas de deciso (ii) no
tm suporte institucional apropriado, coordenao
como os relevantes impactos ambientais de
e alvos de financiamento para monitoramento
origem antrpica precisam ser consideradas no
da biodiversidade; e (iii) no tm padres
planejamento para a conservao, uma vez que tcnicos estabelecidos que guiem as atividades
desempenham papel fundamental em ambientes de monitoramento e tornem os dados destes
aquticos, influenciando toda a biodiversidade programas disponveis (Lindenmayer et al. 2012).
a jusante. Assim, o uso de PSC para ambientes Portanto, a efetiva incluso da biodiversidade
aquticos pode aprimorar o planejamento regional como componente da gesto no Brasil depende da
de reas submetidas a forte presso antrpica e de ampliao do nosso conhecimento cientfico sobre
intensa perda de reas naturais, como o caso de biodiversidade, estabelecimento de ferramentas
de anlise, de bancos de dados, do envolvimento
diversos biomas na regio Neotropical.
de pesquisadores, padronizao de abordagens,
O uso de insetos aquticos como grupo-focal estratgias de monitoramento, bem como, da
no planejamento sistemtico ainda incipiente participao popular.
no Brasil. Conforme mencionado anteriormente, Uma alternativa para resolver o problema da
Nbrega e De Marco (2011) utilizaram Odonata subjetividade dos estudos de monitoramento
na seleo de reas prioritrias para conservao ambiental o uso do monitoramento da
no Cerrado. Os resultados desse estudo indicam biodiversidade no contexto da gesto adaptativa,
que o grupo no est totalmente protegido pelas que entendida como um sistema de gesto em
que o desenvolvimento de um modelo conceitual,
unidades de conservao existentes e tambm
conjunto de questes, desenho experimental, coleta
a rede de UCs atual no abriga, a contento,
dos dados, anlises, interpretaes e tomadas de
espcies raras ou ameaas de extino. Embora decises esto conectadas por passos interativos.
o trabalho demonstre a utilidade de PSC para O sistema de monitoramento adaptativo evolui
exercitar estratgias para conservao de um em resposta a novas informaes, novas questes
grupo de insetos aquticos, vale ressaltar que e desenvolvimento de novos protocolos, mas sem
nenhum grupo de insetos aquticos foi includo distorcer ou quebrar a continuidade e a integridade
em qualquer documento normativo de seleo de da srie temporal do monitoramento. Alm do
aspecto tcnico, o sistema de monitoramento
reas prioritrias no Brasil.
adaptativo envolve o aspecto poltico da gesto
Apesar dos PSCs apresentarem grande potencial da biodiversidade, destacando a participao
para auxiliar na proteo de uma amostra democrtica, com responsabilidades, entre as
representativa de biodiversidade regional de forma esferas pblicas e a sociedade civil. Um sistema
dinmica e inteligente, j que aponta para a melhor de monitoramento bem planejado e implantado
relao de custo-benefcio na proteo do mximo deve: (i) produzir informaes sobre tendncias
de biodiversidade com o menor risco de conflitos, de questes chaves da biodiversidade; (ii) alertar
antecipadamente sobre problemas, que aps
a ferramenta ainda pouco explorada, pelos
estabelecidos, podem ser difceis ou muito caros
interessados em conservao da biodiversidade de reverter; (iii) gerar evidncia quantificvel
aqutica. sobre sucesso (e.g., recuperao de espcies
1
Ver Santos 2007 que traz consideraes e reflexes acerca desta lei federal como um marco legal para o surgimento do planejamento ambiental no Brasil, como forma de orientao
de ordenamento territorial.
2
Um detalhamento das etapas de elaborao de um estudo ambiental e seus diferentes papis nas fases do licenciamento pode ser visto em Snchez (2008).
Insetos aquticos no mbito de instrumentos de gesto ambiental: caminhos ainda pouco explorados 133
em rotinas de monitoramento de qualidade de iv) definir e padronizar mtodos para a
gua de alguns rgos ambientais brasileiros (e.g., implantao dos programas;
CETEC-MG, CETESB-SP, IMASUL-MS, IAP-PR), v) integrar os diferentes mtodos em programas
conforme destacado anteriormente no tpico de de monitoramento e definir em quais situaes
monitoramento. Para a anlise dos dados podem cada mtodo mais indicado;
ser empregadas mtricas de riqueza taxonmica, vi) estimular a confiabilidade em laboratrios
densidade de organismos, ndices de diversidade, e grupos de pesquisa;
ndices trficos, ndices funcionais, espcies
vii) estimular a criao e manuteno de
indicadoras, padres de distribuio nos habitats
colees zoolgicas regionais de referncia;
estudados (variao da composio) e ndices
viii) estimular a formao de pessoal tcnico
de qualidade da gua (multimtricos ou no) e
e cientfico, principalmente em reas do Brasil
modelos preditivos (Buss et al. 2003, Buss et al.
em que estas atividades ainda esto pouco
2008). Entretanto, em muitos casos, estas medidas
desenvolvidas;
no esto claramente conectadas com tomada de
deciso, ou monitoramento do empreendimento, ix) criar e/ou fortalecer cursos de graduao,
no processo de licenciamento. Nos estudos de ps-graduao e cursos tcnicos, envolvendo
impactos ambientais, as informaes muitas biodiversidade aqutica e monitoramento;
vezes so compiladas de dados da literatura que x) direcionar parte dos esforos para a
podem ter outros objetivos ou ter includo outras transformao dos resultados das pesquisas em
reas similares do local de implantao do servios e patentes;
empreendimento, podendo ser inadequadas para xii) e integrar a ao das organizaes que
dar sustentao ao processo de tomada de deciso. atuam na temtica.
Mesmo nos casos em que os dados so coletados Particularmente em relao ao uso de insetos
diretamente, pode haver inadequao de mtodos aquticos em licenciamento ambiental, o grupo de
de coleta e anlise, sem uma clara relao de trabalho destaca os seguintes desafios:
causa e efeito entre as medidas de comunidade e i) criao de um sistema de certificao e
potenciais impactos. As razes destes problemas capacitao de consultores para identificao de
residem na insuficiente regulamentao sobre macroinvertebrados;
tcnicas e mtodos testados e normatizados para ii) criao e atualizao de chaves de
que permitam, inclusive, comparar dados ou obter identificao taxonmica para cada regio/bioma
equivalncia de resultados em todos os biomas do pas;
do Brasil. Como consequncia, h insuficincia
iii) Elaborao e publicao de protocolos de
de informaes necessrias para subsidiar os
coleta e anlise de comunidades padronizados,
processos decisrios (tomada de deciso). Para
possibilitando a comparao entre estudos3;
superar estes obstculos, o Grupo de Trabalho
de Biomonitoramento da Associao Brasileira iv) incluso no relatrio do nmero de depsito
de Limnologia prope uma agenda geral para o do material em colees de referncia, cumprindo
desenvolvimento de estudos ambientais no Brasil, exigncias da Instruo Normativa n 160/2007,
que institui o Cadastro Nacional de Colees
com destaque para os seguintes requisitos:
Biolgicas, pois alm de servirem para certificao
i) desenvolver uma tipologia para sistemas da identificao taxonmica e rastreabilidade, h o
lnticos e lticos; depsito de txons novos que podem ser utilizados
ii) definir condies referncia para cada em outros estudos cientficos, como revises,
tipologia; banco de dados genticos e outros;
iii) considerar bacias hidrogrficas como v) estabelecimento de atributos normativos para
unidades de gesto; os indicadores biolgicos, por meio de processo
3
Vale destacar experincias regionais como as chaves para os estados de So Paulo (http//sites.ffclrp.usp.br/aguadoce/guiaonline, http://www.cetesb.sp.gov.br/agua/aguas-superficiais/35-
publicacoes-/-relatorios), Rio de Janeiro (Mugnai et al. 2010) e Amazonas (sero publicadas em breve como parte do projeto Pronex - Insetos aquticos: biodiversidade, ferramentas
ambientais e a popularizao da cincia para melhoria da qualidade de vida humana no estado do Amazonas).(4) Ver Strategic Plan for Biodiversity 2011-2020 and the Aichi Targets
(http://www.cbd.int/sp/targets) e documentos e informativos tcnicos da COP 10).
Insetos aquticos no mbito de instrumentos de gesto ambiental: caminhos ainda pouco explorados 135
Em vrias partes do globo, em especial no em construir conhecimento cientfico e tomar
Japo, tm sido criadas Unidades de Conservao decises a partir dele. O florescimento da cincia
com o objetivo primrio de proteger a fauna de cidad envolve o ensino formal, em seus diferentes
insetos aquticos, em particular de Odonata. O nveis e o informal, pois para a ampla incorporao
Brasil tambm rene exemplos importantes, como cultural da cincia cidad no cotidiano das pessoas
o Refgio de Vida Silvestre Liblulas da Serra de necessrio, engajamento e participao em
So Jos, no municpio de Tiradentes, estado de projetos voluntrios em diferentes contextos.
Minas Gerais, que foi criada em 2005, visando A gesto dos recursos hdricos um dos
conservao de sua riqussima fauna de Odonata, casos exemplares deste encontro de saberes e
com cerca de 200 espcies. Outra iniciativa potencialidades. O interesse sobre a participao
importante a avaliao do status e proposio pblica na gesto dos recursos hdricos vem
de estratgias para conservao de Leptagrion aumentando e apontada como estratgica para
acutum Santos, 1961, ameaada de extino na o sculo XXI. De acordo com o documento das
Mata Atlntica (Furieri 2008). Naes Unidas, Agenda 21 (CNUMAD 1996) e
Em sntese, a obteno de mais informaes sobre outros documentos posteriores:
as espcies, atualmente, consideradas ameaadas
Para delegar o manejo dos recursos hdricos
e de outras potencialmente ameaadas, mas que
ao nvel adequado mais baixo preciso educar
ainda no so reconhecidas em instrumentos
e treinar o pessoal correspondente em todos os
legais (como as listas vermelhas) fundamental
planos, assegurando que todos possam participar
para elaborao de estratgias de conservao,
em p de igualdade dos programas de educao
como as preconizadas pelas Metas de Aichi. Este
e treinamento. Deve-se dar particular nfase
desafio deve mobilizar pessoas e organizaes
introduo de tcnicas de participao pblica,
nos prximos anos, no sentido no apenas de
inclusive com a intensificao do papel da
elaborao de planos, mas acima de tudo, visando
mulher, da juventude, das populaes indgenas
s aes de conservao.
e das comunidades locais. Os conhecimentos
relacionados com as vrias funes do manejo
Cincia cidad: um caminho para da gua devem ser desenvolvidos por governos
ampliar o envolvimento popular em municipais e autoridades do setor privado,
cincia e gesto de biodiversidade organizaes no-governamentais locais/nacionais,
Provavelmente, uma pequena parte da populao cooperativas, empresas e outros grupos usurios de
mundial j esteja vivendo o que chamamos de gua. necessria tambm a educao do pblico
e-Science, em termos gerais, uma cincia baseada sobre a importncia da gua e de seu manejo
em intenso volume de dados computacionais adequado. (...) Para implementar esses princpios,
distribudos em redes. Obviamente, o acmulo e as comunidades precisam ter capacidades
acesso aos dados propiciados por tecnologias de adequadas. Aqueles que estabelecem a estrutura
comunicao, no correspondem diretamente a para o desenvolvimento e manejo hdrico em
informaes e recursos humanos bem informados qualquer plano, seja internacional, nacional ou
e, principalmente, bem treinados para o uso da local, precisam garantir a existncia de meios
informao gerada rapidamente. A aproximao para formar essas capacidades os quais iro variar
e envolvimento das pessoas permitem formular de caso para caso. Elas incluem usualmente: (a)
perguntas, hipteses, analisar e interpretar a programas de conscientizao, com a mobilizao
natureza, sendo questes essenciais para formao de compromisso e apoio em todos os nveis;
de pessoas mais crticas capazes de tomar decises (...); e (f) partilha de conhecimento e tecnologia
apropriadas e fazer bom uso dos dados. adequados, tanto para a coleta de dados como
Essencialmente, estamos falando de aproximar para a implementao de desenvolvimento
cincia e gesto, incluindo mltiplo saberes. planejado, incluindo tecnologias no-poluidoras e
Uma das abordagens para esta aproximao a o conhecimento necessrio para obter os melhores
Cincia cidad, que se constitui basicamente em resultados do sistema de investimentos existente.
uma grande rede colaborativa entre cientistas A legislao brasileira abre possibilidades
profissionais e qualquer outro cidado interessado igualmente interessantes neste sentido e a Lei
Insetos aquticos no mbito de instrumentos de gesto ambiental: caminhos ainda pouco explorados 137
2008b), corroborando a discusso sobre suficincia Brasil. Lei n 9.433, de 08 de janeiro de 1997.
taxonmica para fins de monitoramento biolgico Institui a Poltica Nacional de Recursos Hdricos.
(Buss e Vitorino 2010). Isto indica a possibilidade Dirio Oficial da Unio, Braslia, DF, 09 de
concreta do uso de dados gerados por voluntrios, janeiro de 1997.
bem treinados e certificados, para o monitoramento Brasil. Instruo Normativa n 160, de 27 de
rotineiro da qualidade das guas. abril de 200 7. Institui o Cadastro Nacional de
Para alm do grupo de voluntrios, uma Colees Biolgicas (CCBIO). Dirio Oficial da
proposta interessante que seja criada uma Unio, Braslia, DF, 30 de abril de 2007.
rede de informaes com mltiplas instituies, Buss, D.F. 2002. Protecao a vida aquatica,
para que essas atividades pautem os programas participacao das comunidades e politicas de
de monitoramento realizados pelos centros recursos hidricos. Cincia & Ambiente, 25:
de pesquisa e agncias ambientais. Assim, o 71-84.
monitoramento, mais custoso, realizado por esses
Buss, D.F.; Baptista, D.F.; Nessimian, J.L.
rgos seria utilizado, predominantemente, quando
2003. Bases conceituais para a aplicao de
os dados gerados pelos voluntrios indicassem
biomonitoramento em programas de avaliao
algum impacto ambiental. Isto permitiria a reduo
da qualidade da gua de rios. Cadernos de Sade
dos custos de anlise, incluiria uma parcela da
Pblica, 19: 465-473.
populao na gesto ambiental (principalmente
pessoas que sabem onde os problemas ocorrem) Buss, D.F. 2006. Possibilidades da participao
e direcionaria os gastos pblicos para a resoluo pblica em programas de biomonitoramento
dos problemas locais. de rios. Boletim da Sociedade Brasileira de
Limnologia, 35: 42-47.
certo que os dados gerados pelos programas
participativos so de grande valor, no apenas Buss, D.F. 2008a. Desenvolvimento de um ndice
por envolver e empoderar setores sociais biolgico para uso de voluntrios na avaliao
desprivilegiados de atuao nos processos de da qualidade da gua de rios. Oecologia
gesto, mas porque a comunidade sabe aonde Brasiliensis, 12: 516-526.
os problemas existem e quais os mecanismos Buss, D.F. 2008b. Desenvolvimento de protocolos
locais possveis para resolv-los. Desde que as de biovaliao rpida da qualidade da gua
comunidades tenham infraestrutura mnima, de rios e seu uso por agentes comunitrios na
treinamento adequado, certificao e controle gesto de recursos hdricos. Tese de Doutorado
da qualidade dos dados gerados, os voluntrios em Cincias em Sade Pblica. ENSP/FIOCRUZ,
mostraram ser capazes de agir na melhoria efetiva Rio de Janeiro.
da qualidade da gua e, portanto, refletindo na Buss, D.F.; Oliveira, R.B.; Baptista, D.F. 2008.
qualidade de vida da populao. Monitoramento biolgico de ecossistemas
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Benthological Society, 29: 344-358.
Resumo
A importncia dos insetos na vida dos povos indgenas ocupa lugar em diversos aspectos
do contexto ecolgico, cultural, econmico, social, medicinal, bem como dos sistemas
de crena e cosmologia prprios de cada etnia. O conhecimento entomolgico Baniwa
acerca dos insetos aquticos um exemplo dessa diversidade de saberes associada aos
mais diferentes contextos da vida Baniwa. Os Baniwa so povos ribeirinhos sedentrios de
lngua Aruak que habitam a regio do Alto Rio Negro, noroeste do estado do Amazonas. Os
participantes deste estudo falam a lngua Baniwa-Curripaco e vivem em trs comunidades
periurbanas localizadas ao longo da estrada de Camanaus. Os dados foram coletados
mediante entrevistas estruturadas e semiestruturadas. Os seguintes conhecimentos podem
ser identificados acerca dos insetos aquticos na concepo Baniwa: morfologia, habitat,
etologia, relaes ecolgicas, modo de vida, gnero, poca de ocorrncia e nicho ecolgico.
Ao todo, temos o registro de 80 nomes de insetos aquticos em Baniwa pertencentes s
ordens Diptera, Odonata, Hemiptera (Heteroptera), Coleoptera, Plecoptera, Ephemeroptera
e Megaloptera.
1
Instituto Federal de Educao Cincia e Tecnologia do Amazonas, Campus Manaus Centro, Avenida 7 de setembro 1975, CEP 69020-120
Manaus, AM, Brasil.
2
Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr Arajo 2936,
CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
3
Ncleo de Pesquisas em Cincias Humanas e Sociais , Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Avenida Andr Arajo 2936,
CEP 69067-375, Manaus, AM, Brasil.
4
Laboratrio de Etnobiologia, Departamento de Cincias Biolgicas, Universidade Estadual de Feira de Santana, Feira de Santana, BA, Brasil.
141
Os Baniwa so ribeirinhos e sedentrios que compreender como eles pensam e concebem o
habitam a regio do Alto Rio Negro, uma regio mundo em que vivem e isso s possvel por
geogrfica e cultural onde coabitam outros povos meio das narrativas mitolgicas e idiossincrasias
indgenas que compartilham caractersticas (maneira particular de percepo do mundo) de
comuns em seus modos de socializar recursos cada participante da pesquisa.
naturais. Apesar de suas terras tradicionais estarem
localizadas por toda bacia do Iana e de seus Sobre a pesquisa de campo
afluentes, atualmente muitos esto vivendo em Os dados analisados foram coletados de agosto
cidades como Manaus, Barcelos, Santa Isabel do a dezembro de 2010 em trs comunidades rurais
Rio Negro e So Gabriel da Cachoeira (Ricardo localizadas na rea periurbana da cidade de So
2001). Gabriel da Cachoeira na estrada de Camanaus:
Os Baniwa vivem essencialmente do cultivo da Vila Amazonino (Km 9, 0855,5S/ 67052,6O),
mandioca amarga (Manihot sculenta Cranz), pelo Itacoatiara-Mirim (Km 10, 0913,7S/ 67016,1O)
sistema de coivara e da pesca, complementada e Areal (Km 19, 0 92S/ 66 577O). Estas
pela caa e coleta de frutos e insetos (Garnelo e comunidades possuem em mdia 15 a 20 anos de
Buchillet 2006). A arte da cestaria Baniwa parte fundao, comearam por famlias que vieram de
de uma tradio de tranados bastante antiga que aldeias, stios e comunidades da bacia do rio Iana
conecta os Baniwa do noroeste amaznico aos e foram se instalando e formando novas famlias.
seus ambientes natural e espiritual (Wright 2009).
O universo amostral deste estudo composto
Apesar de sua religio tradicional ser o xamanismo,
por 46 participantes adultos das etnias Baniwa
atualmente os Baniwa encontram-se divididos em
e Coripaco com idades entre 30 a 98 anos de
comunidades catlicas e evanglicas (Wright 1992;
idade. Dentro deste universo, 18 pessoas da etnia
Wright 2009).
Baniwa participaram da pesquisa como fontes-
Garnelo (2007) cita que a rica tradio mtica chave pelo fato de poderem expressar melhor seus
tem influncia sobre a expresso das dimenses conhecimentos tradicionais na lngua portuguesa
polticas, ticas e prticas da vida social Baniwa, e/ ou por j terem fornecido informaes
alm de orientar os conhecimentos ancestrais fidedignas em outros projetos de pesquisa sobre a
que garantem a sobrevivncia do grupo em cultura Baniwa (Tabela 1). Os seguintes critrios de
condies ambientais adversas. Os Baniwa esto incluso foram adotados: possuir autonomia plena
buscando uma forma de lutar pela sobrevivncia (maior de 18 anos, mnimo domnio de escrita/
por meios que contribuam para a construo de leitura em lngua portuguesa), boas condies de
uma nova identidade e de uma organizao social sade fsica, ter disponibilidade e interesse em
modificada, para melhor se adaptarem s novas participar do estudo.
condies histricas (Weigel 2003).
A coleta de dados foi feita aplicando-se
Ainda em relao s tradies mticas, uma das formulrios de pesquisa com entrevistas livres,
heranas da cosmogonia Baniwa (tempo mtico de estruturadas e semiestruturadas nas casas dos
criao), segundo Wright (1992), fez com que estes participantes e em outros espaos das comunidades
povos acreditassem at hoje viver em um mundo (roa, centro comunitrio, quintais e trilhas). Todas
completamente manchado pela doena, pelo mal as entrevistas foram gravadas em udio digital por
e pelo infortnio e, como uma pessoa doente, meio de um gravador de voz.
este mundo precisa constantemente ser livrado
do mal. A temtica sobre a doena na cosmogonia Tabela 1. Nmero (N) de participantes da pesquisa
Baniwa to valorizada que eles chegaram a Etnoentomologia Baniwa (2009-2010) na cidade de
elaborar formas minuciosas de classificar os tipos So Gabriel da Cachoeira, AM, Brasil.
de doena, baseado nas narrativas mticas que Comunidades
Mulheres Homens Total de participantes
(N=22) (N=24) (N=46)
acabam proporcionando uma lgica aos sistemas
Areal 3 6 9
de classificao e s mais diversas taxonomias Itacoatiara-mirim 6 3 9
(Garnelo e Buchillet 2006; Hill apud Garnelo 2003). Vila Amazonino 5 5 10
Ento, para entender como estes povos Fontes-chave* 8 10 18
classificam os insetos preciso primeiramente * Participantes moradores de vrios bairros da cidade.
No. de citaes
20
da humanidade, mas, potencialmente, de todos
15
os seres do cosmos. Em outras palavras, animais,
10
vegetais, deuses e monstros podem tambm ser
pessoas e ocupar a posio de sujeito na relao 5
Tabela 10. Quadro comparativo entre conhecimentos entomolgico Baniwa e cientfico sobre insetos aquticos.
Conhecimento entomolgico Baniwa - CEB Entomologia
Os Ephemeroptera servem de alimento para uma srie de predadores, como outros
Quando Kettpili cai na gua serve de comida pra peixe e a gente
insetos e peixes, representam um importante elo na cadeia trfica dos ambientes
aproveita para pescar tambm
aquticos (Salles 2006).
As larvas de Plecoptera so encontradas em corredeiras cujo leito seja coberto por
Dzakalopa vive na gua, em pedras de rio ou de cachoeira
pedras onde podem se refugiar (Gillott 2005).
As fmeas de Simuliidae so sugadoras de sangue (Gillott 2005). Vrias espcies j
Mapiiri um inseto hematfago encontrado em rea de terra firme foram descritas por Hamada (2000) e Hamada e Adler (1998 e 2001) em reas de
terra firme.
Iarakap (voam)/
Maokukap (no ferram)/
Zygoptera *nhpirikuli iman liblula Um tipo de nhpirikuli
Yoopinai (podem trazer
doena)
Iarakap (voam)/
Maokukap (no ferram)/
Anisoptera *poli keramite liblula Liblula marrom
Yoopinai (podem trazer
doena)
Iarakap (voam)/
Anisoptera: Libellulidae/ Maokukap (no ferram)/
*poli irite liblula Liblula vermelha
Gomphidae Yoopinai (podem trazer
doena)
Iarakap (voam)/
Maokukap (no ferram)/
Anisoptera: Aeshnidae *poli hipolte liblula Liblula verde
Yoopinai (podem trazer
doena)
Iarakap (voam)/
Maokukap (no ferram)/
Aeshnidae *poli itite Liblula preta
Yoopinai (podem trazer
doena)
Pode ser encontrado no igarap, na praia, na
onirikoperi (Yoopinai que
Gomphidae (ninfa) *dziro-onirikoperi grilo dgua beira do rio, em amontoados de folha no fundo.
anda na gua)
Transforma-se em poli (Sr. J1)
*yakelopa onirikoperi (Yoopinai que
Anisoptera (ninfas) grilo dgua Vive na gua, depois se transforma em poli
anda na gua)
onirikoperi (Yoopinai que
Gomphidae (ninfas) *kophyorodli grilo dgua O nome significa doena de peixe
anda na gua)
onirikoperi (Yoopinai que
Libellulidae (ninfas) *yakahiroit grilo dgua Um tipo de poli quando vive na gua.
anda na gua)
*Novos nomes encontrados atravs desta pesquisa (Bentes 2011). 1Nome encontrado em Ramirez (2001).
(-) Informao ausente.
Concluses Agradecimentos
Os insetos aquticos desempenham um papel Aos participantes das comunidades: Vila
significativo na estrutura sociocultural dos Baniwa Amazonino, Itacoatiara-Mirim e Areal;
moradores de So Gabriel da Cachoeira. O conjunto Aos participantes desta pesquisa: Andr
de conhecimentos etnoentomolgicos traduz-se Fernando Baniwa, Mrio Farias Baniwa, Irineu
em um recurso valioso que deve ser considerado Baniwa, Janurio, Aurino, Paulo, Jos Fontes,
no processo de desenvolvimento da regio e em Aprsio, Antonia, Lina, Glria, Ana, Yolanda,
estudos de inventrio da entomofauna local. O Luiz, Feliciano, Mrio Felcio, Luzia, Janete,
conhecimento entomolgico Baniwa registrado Irene, Hermnia, Anzia, Madalena, Felipe, Jos
aqui necessita ser apropriado e integrado ao Garcia, Santiago, Manuel, Jlio, Jlia, Ermnia,
discurso dos prprios professores da comunidade, Beatriz, Silvrio, Laura, Cludia, Alicia, Lilian,
de forma que intervenes pedaggicas baseadas Laureano, Anita, Fernando, Aurora, Miguel,
no dilogo entre concepes tradicionais e Gabriel, Florncio, Ilda, Afonso e Jaime. Aos
cientficas sobre os insetos possam levar a um auxiliares de campo: Prof. Felisberto, Lzaro,
apropriamento cultural deste saber cientfico dos Marlene, Luciana, Fileto, Graciliano, Moiss,
Baniwa. Vanessa, Nazinha, Joo e Domingos (Buty). Ao
Instituto Federal de Educao do Amazonas - IFAM
Campus So Gabriel da Cachoeira e Universidade
do estado do Amazonas - UEA Campus So Gabriel
da Cachoeira, pela logstica proporcionada. Projeto
Metodologias de Coleta
Imaturos
Os imaturos de insetos aquticos so comumente encontrados em diferentes tipos
de ambientes de gua doce como, por exemplo, igaraps, rios, lagos, represas, poas,
gua acumulada em plantas e outros recipientes. O mtodo de coleta desses organismos
depender do objetivo de cada trabalho e das caractersticas do local de estudo (Cummins
1962). Seguem abaixo, alguns mtodos de coleta de insetos aquticos.
Coleta manual
Pesquisadores que estudam um grupo especfico de insetos aquticos, como aqueles
na rea de taxonomia e gentica preferem realizar coleta manual com pincis e pinas
diretamente no habitat onde o organismo vive (Figura 1). Desta forma, o coletor pode obter
um maior nmero de indivduos ntegros.
1
Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Curso de Ps-graduao em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia.
Avenida Andr Arajo 2936, CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
155
Redes
Diferentes tipos de redes so utilizados na coleta
de insetos aquticos e so eficientes em cursos
dgua rasos e com diferentes tipos de substratos.
As redes em D, conhecidas na Amaznia como
rapich, so bastante utilizadas e consistem em uma
estrutura de ferro ou alumnio onde costurada
uma tela resistente e acoplada um cabo (Figura
3A). Para a coleta, realizada uma varredura no
substrato no sentido contra a corrente e o formato
Figura 1. Coleta manual de insetos aquticos (Diptera, em D evita a perda de amostra por baixo da rede.
Simuliidae). O uso do amostrador de Surber tambm bastante
comum nos estudos de insetos aquticos e consiste
Dragas em um sistema similar a rede em D, porm, com
Utilisadas, geralmente, em estudos ecolgicos, uma rea demarcada frente da rede onde o
uma vez que penetram no substrato, coletando substrato coletado (Figura 3B). O amostrador de
uma rea conhecida (Figura 2) e, desta forma, so Surber bastante utilizado em estudos de ecologia,
consideradas amostradores quantitativos (os dados pois padroniza a rea coletada e, desta forma,
podem ser expressos em densidade). So alternativas considerado amostrador quantitativo (Brandimarte
para coletas em ambientes mais profundos (> 1 et al. 2004). Alguns autores utilizam as redes em
m). Elliott e Drake (1981) compararam a eficincia D de forma semiquantitativa, pois padronizam
de sete tipos de dragas descritas na literatura e o tamanho da rea de varredura (Couceiro et al.
mostraram que todas foram mais adequadas para 2007) ou o tempo de arrasto (Sonoda 2010).
coletas em locais com substrato fino ou arenoso
sem materiais que possam impedir o fechamento
da draga, como galhos, pedras, razes e folhas. Os
diferentes modelos descritos de dragas variam em
peso, volume de sedimento coletado, mecanismo
de fechamento e profundidade do sedimento
amostrado (ver Mudrock e MacKnight 1994) e
para cada tipo de ambiente h um modelo mais
adequado.
Amostradores de suco
O substrato sugado atravs de um cilindro,
utilizando uma bomba compressora de ar ou gua.
So eficientes para coletas em diversos substratos
e ambientes com diferentes profundidades
e velocidades da gua, tanto em ambientes
lnticos quanto lticos. Kikuchi et al. (2006)
desenvolveram no Brasil um amostrador de suco
que foi considerado eficiente para coleta em rios
caudalosos, com leito rochoso e com profundidade
da coluna dgua e velocidade da corrente variadas
(Figuras 4A, E).
Corers ou trados
Figura 6. Cestos com folhas utilizados em experimentos
So cilindros que penetram e extraem uma de colonizao de insetos aquticos e decomposio foliar.
coluna de substrato e, por isso, so mais eficientes
em substratos macios e com pouca quantidade Coletor de suco manual
de folhas e troncos. Podem ser simples (nico
Uma forma de coletar a gua acumulada em
cilindro) ou mltiplos e a fauna coletada pode
ambientes temporrios como buracos em troncos
ser expressa em densidade, devido ao volume
de rvores, axilas de plantas e bromlias atravs
conhecido do cilindro (Figuras 5A, B).
da suco manual, utilizando uma mangueira
acoplada a um pipetador de borracha do tipo
pra (Figura 7A) ou um frasco hermeticamente
fechado dotado de dois furos na tampa onde se
inserem duas mangueiras (Figura 7B). A suco
em uma das mangueiras faz com que a gua caia
diretamente no frasco (Lozovei e Silva 1999).
Esse mtodo evita a destruio de plantas que
ocorreria pelo mtodo convencional proposto por
Lutz (1950).
Substratos artificiais
Constituem estruturas que se assemelham com
o substrato natural do ambiente. Vrios estudos
utilizam cestos confeccionados com tela contendo
folhas ou cascalhos (Figura 6), mas outros
materiais, como bandejas, placas e caixas tambm Figura 7. Coletor de suco manual. A. Coletor tipo
podem ser utilizados. So comuns em estudos que pra. B. Aspirador.
possuem o objetivo de acompanhar a colonizao
dos organismos bentnicos (Nessimian e De Lima Adultos
1997; Carvalho et al. 2008; Shin et al. 2011) e os Para a coleta de adultos de insetos aquticos
cestos com folhas (litter bags) so bastante teis utilizada a maioria dos mtodos empregados para
em estudos que visam compreender os processos a coleta de outros insetos, porm, com algumas
Adultos
Os insetos coletados em armadilhas de luz
devem ser triados rapidamente e alguns, como
os Chironomidae e Ephemeroptera, devem ser
individualizados em frascos menores. Geralmente,
adultos de Lepidoptera devem ser retirados das
amostras com lcool, pois liberam escamas
deixando a amostra com muitas impurezas que
Figura 16. A. Bandejas amarelas instaladas na margem prejudicam os outros espcimes. Para a triagem
do igarap. B. Bandeja com gua e detergente. C. Funil
com tecido de malha fina. dos adultos menores necessria a utilizao de
estereomicroscpio ou de uma bandeja iluminada.
Triagem Fixao e Preservao
Imaturos Aps a coleta, os insetos necessitam ser fixados
A coleta de insetos aquticos, em geral, ocorre e preservados e, para cada grupo taxonmico e
atravs da coleta do substrato do fundo dos objetivo de estudo h um meio adequado para
ambientes aquticos e, portanto, necessrio sua preservao. Os insetos preservados em lcool
realizar a triagem dos insetos, separando-os do devem ser acondicionados em frascos com boa
restante do substrato. Alguns grupos de pesquisa vedao para reduzir a volatizao desse meio.
preferem coletar todo o material e lev-lo para Muitos materiais plsticos disponveis no mercado
a triagem em um laboratrio. Outra opo ressecam quando em contato com lcool e com
realizar a triagem em campo com os organismos o passar do tempo podem sofrer rachaduras,
vivos, o que facilita e agiliza o processo, porm, colocando em risco a integridade da amostra.
alguns insetos de pequeno porte, como algumas Insetos preservados em via seca devem ser
famlias de Diptera, so de difcil visualizao. armazenados em caixas com tampa em armrios
Com a experincia de campo e laboratrio com portas para evitar a entrada de luz. O local
observamos que mesmo quando no possvel de armazenamento deve ser seco para evitar a
triar todo o material em campo importante que proliferao de fungos, caso necessrio, deve-
seja feita uma pr-triagem do material, onde os se usar desumidificadores de ar. Para evitar
substratos maiores, como folhas e galhos, so pragas que atacam colees (e.g., insetos das
retirados aps lavagem da amostra. Este processo ordens Coleoptera (Dermestidae), Hymenoptera
importante para separar alguns insetos frgeis, (Formicidae) e Psocoptera) deve ser utilizada nas
caixas naftalina, formaldedo ou outro produto de
como Ephemeroptera e Odonata (Zigoptera), que
ao similar.
se quebram facilmente, dificultando a posterior
identificao. Imaturos
Aps a coleta e preparo das amostras em campo, Muitas vezes no possvel realizar a triagem
existem diferentes tcnicas para a triagem dos dos insetos aquticos ainda em campo. Esses
insetos aquticos em laboratrio. Dependendo insetos podem ser fixados juntos com os substratos
do objetivo do trabalho necessria a triagem nos quais foram coletados em lcool 96% ou
do material em microscpio estereoscpico, formol (4 a 10%). Aps a triagem os insetos
principalmente, quando se pretende trabalhar devem ser conservados em lcool etlico 80%.
com insetos pequenos, como alguns dpteros e Dependendo do objetivo do estudo, outros
micro-himenpteros. Em alguns trabalhos, as fixadores devem ser utilizados, por exemplo, para
amostras so triadas em uma bandeja com gua e estudos cromossmicos (e.g., Diptera e Collembola)
Coleoptera
Podem ser mantidos em via mida ou montados
a seco. Indivduos pequenos (de 5-6 mm) devem
ser montados em tringulo de carto (dupla
montagem), enquanto que os maiores podem ser
alfinetados no lado direito do mesotrax (sobre o
litro).
Simuliidae (Diptera)
Adultos preservados em lcool etlico 80%
podem ser desidratados pela tcnica de Sabrosky
(1966) que consiste em retirar o adulto do lcool,
coloc-lo em papel absorvente para remover
o excesso de lcool, coloc-lo em celosolve
(etilenoglicol-monoetil-ter 98%) por 6 a 24
horas, retirar o excesso de celosolve com papel
absorvente e transferi-lo para frasco com xilol por
Figuras 17. Diptera adultos montados em alfinete. A, B.
6 a 24 horas. Ao retirar o espcime do xilol, coloc- Tabanidae. C, D. Simuliidae. E. Culicidae.
lo sobre uma lmina de vidro, esticar as asas,
Odonata
Os indivduos fixados em via mida ou secos
devem ser imersos em acetona P.A. (100%) por
um perodo de 24 a 72 horas para a preservao da
colorao e conservao dos exemplares (Lencioni
2006). Aps esse perodo, coloc-los sobre papel
toalha para secar e depois transferi-los para
envelopes plsticos contendo papel carto com a
identificao e guard-los em caixas organizadoras
(Neiss 2012). Para a preservao de exemplares
maiores (e.g., Aeshnidae) deve-se injetar acetona
no abdmen, entre os segmentos, utilizando uma
seringa (Neiss 2012). Figura 20. Insetos adultos fixados em lcool.
Trichoptera
Espcies que vivem em ambientes lnticos
so facilmente criadas em laboratrio, porm,
aquelas que preferem guas com maior correnteza,
geralmente no sobrevivem por muito tempo
fora do ambiente natural, mesmo em aqurio
com aerao. Aps a coleta, os indivduos devem
ser colocados em frascos pequenos contendo
folhas e plantas aquticas oriundas do ambiente
de origem e com pouca gua. Os frascos devem
ser transportados em caixas de isopor sempre
abrigados do calor extremo e, em locais muito
quentes, os frascos podem ser colocados em caixas
trmicas com gelo, porm, sem contato direto (o
Figura 24. Criao de Trichoptera em laboratrio.
ideal so garrafas pets com gua congelada). A. Caixa de isopor com pedra contendo larvas de
Para a criao importante alimentar as Xiphocentronidae. B, C. Larva de Marilia na caixa de
criao com planta aqutica e areia. D. Adulto de Marilia
larvas, portanto, necessrio conhecer seu hbito aps a emergncia.
alimentar. Quando as larvas so coletadas em
fragmentos pequenos de rochas (e.g., larvas de Diptera (Chironomidae, Culicidae e
Xiphocentronidae) o ideal envolver as pedras
em pano molhado e coloc-las em saco plstico
Ceratopogonidae)
para o transporte. Em laboratrio, as pedras devem Os imaturos podem ser mantidos em frascos
ser transferidas para caixas de isopor e recobertas cobertos por tela fina, contendo um pequeno
por gua (Figura 24A). Nesse caso, as larvas iro volume de gua, substrato e fragmentos de folhas
alimentar-se de perifton presente na pedra, no oriundas do prprio ambiente. Quando necessrio,
sendo necessrio aliment-las. as larvas devem ser alimentadas at a pupao com
rao em flocos para peixes macerada. Algumas
As larvas de Phylloicus (Calamoceratidae) e
larvas de Culicidae so predadoras e devem ser
Triplectides (Leptoceridae) so fragmentadoras
alimentadas com larvas de pequenos insetos,
de folhas e, portanto, folhas coletadas no local
inclusive Culicidae. Larvas de Ceratopogonidae
de origem das larvas devem ser colocadas na
devem ser mantidas em gua do prprio criadouro
caixa de criao e, periodicamente, a gua deve
ou com gua de chuva mantida por um perodo
11
Com cerca de 1.000.000 de espcies recentes descritas, os Hexapoda figuram como o
grupo de seres vivo mais diversificado (Grimaldi e Engel 2005). Essa grande diversidade
se reflete tambm em relao aos animais dulaqucolas, onde os hexpodes aquticos e
semiaquticos tambm representam o grupo mais diverso, com mais de 60.000 espcies
em todo o mundo. Somente entre os hexpodes da ordem Insecta que encontramos
txons considerados verdadeiramente aquticos, os quais, segundo Corbet (1983),
habitam ambientes dulaqucolas ou marinhos em, pelo menos, um de seus estgios
de desenvolvimento. Esses insetos aquticos pertencem s ordens Coleoptera, Diptera,
Ephemeroptera, Hemiptera, Lepidoptera, Megaloptera, Neuroptera, Odonata, Plecoptera
e Trichoptera. Espcies da classe Collembola e da classe Insecta, tais como Blattodea,
Caelifera e Ensifera, alm de Hymenoptera parasitides, tambm esto relacionadas
a corpos dgua, sendo, contudo, comumente consideradas semiaquticas. A seguir,
apresentamos uma chave para identificao de hexpodes aquticos, em diferentes fases
de desenvolvimento, exceto para a fase embrionria.
1
Laboratrio de Entomologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, UFRJ. Caixa Postal 68044, Rio de Janeiro, RJ, 21941-971, Brasil.
2
Laboratrio de Sistemtica e Ecologia de Insetos, Departamento de Cincias Agrrias e Biolgicas, Universidade Federal do Esprito Santo, CEP 29.933-415
So Mateus, ES, Brasil.
3
Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. CEP 69067-375
Manaus, AM, Brasil.
173
Chave para identificar classe e 3. Cpsula ceflica no diferenciada .........
................................... Diptera (em parte)
ordem de Hexapoda aqutico
(adaptada de Hamada e Ferreira-Keppler 2012)
5. pteros ........................................................ 6
1
Departamento de Entomologia, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Quinta da Boa Vista s/n, So Cristvo, CEP 20940-040
Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
2
Laboratrio de Lepidoptera, Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo, Avenida Nazar 481, Ipiranga, CEP 04263-000 So Paulo, SP, Brasil.
3
Programa de Ps-Graduao em Zoologia do Museu Nacional, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Quinta da Boa Vista s/n, So
Cristvo, CEP 20940-040 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
183
A B C D
E F
Figura 1. Hbito de Collembola. Poduromorpha: A. vista dorsal; B. vista lateral. Entomobryomorpha: C. vista dorsal;
D. vista lateral. Symphypleona: E. vista dorsal; F. vista lateral. Fontes das figuras: A, B, C, D- Arl (1959); E- Arl
(1961); F- Arl (1984).
pode estar ausente); ambas as estruturas podem trocnter, fmur, tibiotarso e pr-tarso, onde se
variar em sua forma e funo. A maxila pode ser inserem a unha e o apndice empodial. A regio
composta de lamelas franjadas ou denteadas ou ser distal do tibiotarso pode portar uma ou mais cerdas
reduzida a um estilete; a mandbula originalmente sensoriais, chamadas rastreadoras, que podem ter
inclui dentes apicais e uma placa molar, que pode a extremidade afilada, espatulada, capitada etc.
ser secundariamente ausente. Abdmen. De modo geral composto de seis
Trax. Dividido em trs segmentos providos de segmentos isomrficos, distintamente separados e
cerdas e com um par de pernas, respectivamente. fusiformes. Em alguns casos podem ser alargados
Geralmente o protrax o menor dos trs e, em e irregulares, formando paratergitos, ou ainda
alguns casos, pode estar reduzido, sem cerdas e fusionarem-se entre si e ao trax, originando corpo
coberto pelo mesotrax. As pernas so constitudas com aspecto globuloso. Em um grande grupo de
de sete segmentos: epicoxa, subcoxa, coxa, espcies o quarto segmento abdominal apresenta-
Figura 2. Collembola. A. hbito lateral, morfologia externa, com detalhe da mancha ocular e rgo ps-antenal. B.
Tipos de fneros presentes no corpo: a-d. cerdas; e-g. escamas; h-i. espinhos; j-k. tricobtrias; l-m. sensilas. Fonte
da figura: Mendona (1981).
Paronellidae Bourletiellidae
E pie df icos, com am p la d istribui o , O conhecimento a respeito da biologia desta
especialmente nas regies tropicais, onde vivem famlia na regio Neotropical restrito, limitando-
sobre troncos de rvores, arbustos e na superfcie se ao Mxico, onde algumas espcies descritas
do solo, entre a serapilheira. Alguns de seus foram encontradas em folhio e solo de matas
representantes so desprovidos de olhos e inundveis. Tm corpo globuloso, pigmentao
pigmento e so habitantes preferenciais de conspcua; antenas longas e segmento antenal
cavernas. Geralmente so grandes e pigmentados, IV subsegmentado e maior que o terceiro, que
com revestimento de cerdas e escamas, ou apenas sempre liso. Diferem dos outros Symphypleona
de cerdas, bastante ciliadas. Os segmentos pela ausncia da cerda pr-tarsal da perna III e pela
abdominais so separados, sendo o quarto presena de trs cerdas rastreadoras espatuladas,
abdominal muito maior que o terceiro. As antenas geralmente bem desenvolvidas, nos tibiotarsos I e
so longas e divididas em quatro segmentos e as
II e apenas duas no tibiotarso III; mucro ovalado,
unhas bastante desenvolvidas. Possuem dens reta,
com bordos lisos e desprovidos de cerda mucronal;
sem crenulao, podendo exibir espinhos e cerdas
tricobtrias sempre dispostas em linha reta. Cerca
plumosas; mucro robusto, cnico, portando de
de 250 espcies em 37 gneros.
dois a quatro dentes. Cerca de 380 espcies em
27 gneros.
Sminthuridae
Ordem Symphypleona S e u s re p re s e n t a n t e s s o e n c o n t ra d o s
principalmente na superfcie da serapilheira, em
Arrhopalitidae pequenos arbustos e no dossel de grandes rvores
Muitas espcies com hbitos caverncolas, nas regies tropicais. Algumas espcies vivem
podendo tambm ser encontrados em serapilheira na superfcie de corpos dgua lnticos e sobre
e solos florestais, inclusive com registros de a vegetao marginal. Seus representantes tm,
ocorrncia em matas inundveis. Os membros geralmente, antenas longas e subsegmentadas,
desta famlia apresentam corpo globuloso, pequeno forte pigmentao, 8+8 olhos e corpo globuloso
e delicado, com fraca ou nenhuma pigmentao. formado pela fuso dos segmentos torcicos
As antenas so longas e olhos em nmero mximo e quatro primeiros abdominais; o mucro pode
A B C
Figura 3. Sminthurididae, Sminthurides macroceros Arl, 1961. A. Macho; B. Fmea; C. Detalhe do mucro com
expanses lamelares. Fonte das figuras: Arl (1961).
Tabela 1. Nmero de espcies das Ordens de Collembola registradas no Brasil e nos estados da Regio Norte
(nenhum registro para os estados do Acre e Roraima).
Tabela 2. Nmero de espcies das famlias de Collembola registradas no Brasil e no estado do Amazonas.
Nmero de Espcies Nmero de Espcies
Ordem Famlia Ordem Famlia
Brasil (n=295) Amazonas (n=67) Brasil (n=295) Amazonas (n=67)
Brachystomellidae 19 1*
Hypogastruridae 23 2*
Neelipleona
Poduromorpha
Odontellidae 1 **
Onychiuridae 4 1
Arrhopalitidae 7 **
Tullbergiidae 7 2*
Bourletiellidae 8 2*
Cyphoderidae 5 **
Dicyrtomidae 2
Symphypleona
Entomobryidae 57 3*
Entomobryomorpha
Katiannidae 3 2
Isotomidae 68 18*
Sminthuridae 11 2*
Oncopoduridae 2
Sminthurididae 22 14*
Paronellidae 11 1* Sturmiidae 1 1
Nota: n= nmero de espcies; *uma ou mais espcies com exemplares coletados em igaraps do estado do Amazonas; **primeiro registro para o estado do
Amazonas a partir de exemplares coletados em igaraps. Fonte: Bretfeld 2002; Mendona et al. 2009a; Mendona et al. 2009b; Abrantes et al. 2010; Queiroz e
Mendona, 2010; Bellini et al. 2010; Bellini e Zeppelini 2011a; Bellini e Zeppelini 2011b; DHaese e Thibaud 2011; Queiroz e Fernandes 2011; Queiroz e Weiner
2011; Santos-Rocha et al. 2011; Thibaud e Oliveira 2010 e dados do presente trabalho.
A B C
Anatomia externa
Adultos. (Figuras 1, 3, 4) Cabea triangular a retangular. Olho composto bem
desenvolvido, especialmente nos machos, nos quais pode estar dividido em duas pores
uma lateral, desenvolvida, como nas fmeas, e outra dorsal, frequentemente com os
omatdeos situados apicalmente sobre uma poro turbinada. Trs ocelos presentes.
Antena curta, setcea, geralmente to longa ou mais curta que a largura da cabea;
formada por escapo, pedicelo e flagelo uniarticulado. Peas bucais vestigiais. Trax bem
desenvolvido, especialmente o mesotrax; este fortemente unido ao metatrax formando
um sntrax. Pernas bem desenvolvidas, especialmente as anteriores dos machos, as
quais podem ter comprimento igual ou maior que o corpo. Em alguns grupos, as pernas
medianas e posteriores dos machos, bem como todas as pernas das fmeas, podem
estar reduzidas. Coxas e trocnteres curtos, fmur desenvolvido e achatado, tbia e tarso
cilndricos, este ltimo formado por quatro ou cinco artculos, sendo o basal geralmente
fusionado tbia. Garras duplas e de formato variado, muitas vezes dissimilares, com
um dos lados pontiagudo e o outro arredondado. Asas membranosas, direcionadas para
cima, em geral iridescentes e por vezes apresentando um padro de colorao distinto.
Asas anteriores bem desenvolvidas, triangulares ou alongadas. Na grande maioria das
famlias apresenta um elevado nmero de veias longitudinais, com alternncia entre
veias convexas (voltadas para face dorsal) e cncavas (ventral), e veias transversais.
Bula presente em alguns grupos. Asas posteriores reduzidas ou mesmo ausentes, nunca
maior que da asa anterior. Abdmen com onze segmentos, sendo o ltimo vestigial.
Machos portando um par de frceps genitais articulados que partem da placa estilgera
ou subgenital. Pnis formado por dois lobos simtricos, com distintos graus de fuso.
Fmeas raramente com ovipositor. Cercos e filamento terminal longos e multiarticulados,
partindo do segmento abdominal X; filamento terminal vestigial em algumas famlias.
1
Laboratrio de Sistemtica e Ecologia de Insetos, Departamento de Cincias Agrrias e Biolgicas, Universidade Federal do Esprito Santo, CEP 29.933-415
So Mateus, ES, Brasil.
2
Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Programa de Ps-graduao em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Avenida Andr
Arajo 2936, CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
3
Centro de Estudos da Biodiversidade, Universidade Federal de Roraima, Campus Paricarana, CEP 69310-000 Boa Vista, RR, Brasil.4 Universidade Federal do
Amazonas (UFAM), Instituto de Cincias Biolgicas ICB, Departamento de Biologia, CEP 69080-005, Manaus, Brasil.
193
Subimagos (Figuras 3, 4) muito similares dorsalmente as demais peas bucais; mandbulas,
s imagos. De maneira geral, apresentam os assimtricas e formadas distalmente por incisivos
apndices (pernas, frceps e filamentos) menos laterais (externos e internos), prosteca mvel
desenvolvidos e sua cutcula densamente e uma grande rea molar; maxilas com glea e
recoberta por microtrquias. As asas so opacas e lacnia fusionadas, distalmente com caninos e/
apresentam uma fileira de cerdas finas ao longo ou cerdas especializadas e portando palpos bi ou
da margem externa. tri articulados; hipofaringe formada por lngua e
Imaturos. Ovos de forma bastante variada, em dois lobos laterais denominados de superlngua;
geral ornamentados e com diversas estruturas de e lbio com glossa, paraglossa (eventualmente
atracamento. Ninfas (Figuras 2, 5) com formato do fusionados) e palpos tri-articulados, sendo o
corpo bastante varivel, mas em geral achatadas artculo distal mais curto que os demais. Protrax
dorsoventralmente, com cabea prognata, ou com retangular, mesotrax bastante desenvolvido e
corpo fusiforme e cabea hipognata. Antenas com tecas alares que cobrem parcial ou totalmente
bem desenvolvidas, com flagelo multiarticulado um curto metatrax, o qual tambm pode portar
e em geral alongado. Olhos compostos bem tecas alares bem pequenas. Em Pannota (no Brasil
desenvolvidos, sendo possvel diferenciar as representados por Caenidae, Leptohyphidae,
pores basal e turbinada em machos. Trs
Coryphoridae e Melanemerellidae) o exoesqueleto
ocelos presentes, eventualmente em estruturas
que recobre as tecas alares pode se encontrar
protuberantes determinadas tubrculos ocelares.
fusionado medialmente. Pernas igualmente
Fronte com sutura epicranial que se ramifica em
desenvolvidas, sendo os pares diferenciados em
um par de suturas frontais, denominadas ramos
grupos que as utilizam para captura de matria
laterais da sutura epicranial. Peas bucais do
tipo mastigador, mas bastante variveis como orgnica em suspenso (pernas anteriores em
reflexo da diversidade de hbitos alimentares Oligoneuriidae e Polymitarcyidae), para escavao
encontrado no grupo. Divididas em: clpeo-labro, (pernas anteriores em Polymitarcyidae) ou para
estruturas mpares, achatadas e que recobrem proteger as brnquias (pernas posteriores em
Leptophlebiidae
Segunda maior famlia de Ephemeroptera
em nmero de espcies e mais diversa com
relao ao nmero de gneros. Est distribuda
mundialmente, mas atinge a maior diversidade
no Hemisfrio Sul. Vivem predominantemente
em ambientes lticos, onde ocupam os mais
variados meso-habitats, mas tambm podem ser
encontradas em ambientes lnticos. As ninfas so,
em geral, rastejadoras e possuem o corpo achatado
dorsoventralmente. No entanto, um pequeno
grupo possui o corpo fusiforme e so excelentes
nadadores. Alimentam-se raspando partculas
fracamente aderidas ao substrato, utilizando
para tal as densas cerdas na margem distal das
maxilas, ou podem ser filtradoras, auxiliadas por
longas cerdas nos palpos maxilares. Apresentam
uma disparidade morfolgica nas brnquias no
encontrada em outros representantes da ordem,
sendo muitas vezes vivel identificar os gneros
por essa caracterstica. Subimagos de grande parte
dos gneros so atradas logo aps o crepsculo.
Figura 3. Fmea de Campylocia anceps (Euthyplociidae) Imagos podem ser vistas revoando em corpos
realizando a muda imaginal.
Polymitarcyidae
Grupo amplamente distribudo, com exceo
da Regio Australasiana, em que mais da metade
das espcies, em virtude da grande diversidade
do gnero Campsurus Eaton (1868), encontra-se
Oligoneuriidae
Grupo relativamente pequeno que atinge a maior
diversidade na Regio Neotropical. De tamanho Figura 5. Ninfas de algumas famlias de Ephemeroptera:
A. Spiritiops silvudus (Baetidae). B. Simothraulopsis sp.n.
relativamente grande, vivem exclusivamente (Leptophlebiidae) e Waltzoyphius roberti (Baetidae). C.
em ambientes lticos. As ninfas so filtradoras, Coryphorus aquilus (Coryphoridae). D. Cloeodes auwe
(Baetidae). E. Leptophlebiidae gnero indeterminado.
alimentando-se ao posicionar o corpo contra F. Tortopus sp. (Polymitarcyidae). G. Latineosus sp.
a correnteza e capturando as partculas em (Caenidae). H. Asthenopus sp. (Polymitarcyidae).
2. Brnquias presentes nos segmentos I 4. Garras tarsais com dentculos (A); base
V, orientadas ventrolateralmente ... Baetodes das tbias sem arco de cerdas finas (B) ...... 5
2 . A n t e n a m a i s l o n g a q u e a c a b e a
(aproximadamente 3x o seu comprimento)
(A); projees posterolaterais nos segmentos
abdominais VIII-IX (B) ............ Fittkauneuria
Anatomia externa
Adultos (Figuras 1, 2). Cabea. Bastante mvel, globular, com olhos compostos
ocupando a maior parte da superfcie ltero-dorsal, tocando-se ou no na linha mediana
dorsal (maioria dos Anisoptera) ou, cabea transversalmente alongada, com olhos
compostos ocupando somente as pores laterais, largamente separados na regio dorsal
da cabea; presena de trs ocelos na superfcie dorsal; antenas curtas, setiformes; aparelho
bucal mastigador bem desenvolvido, principalmente as mandbulas que suportam fortes
dentes (adultos predadores), palpos maxilares ausentes, palpos labiais com dois artculos.
1
Instituto de Natureza e Cultura, Universidade Federal do Amazonas, Rua Primeiro de Maio, CEP 69630-000 Benjamin Constant, AM, Brasil.
2
Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr Arajo 2936,
CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
217
ou com dentes. Abdmen. Longo e estreito,
formado por dez segmentos anelares, podendo
ser cilndrico ou achatado dorsoventralmente ou,
ainda, alargado distalmente; macho com presena
de genitlia acessria complexa localizada na
poro ventral do segundo e terceiro segmentos
abdominais, formando uma regio conhecida
como fossa genital, que abriga o rgo copulatrio
(lgula genital ou vesica spermalis) e outras
estruturas acessrias (hmulos e lobos genitais);
cercos dos machos geralmente desenvolvidos
e uniarticulados, especializados para segurar a
Figura 1. Erythrodiplax anatoida Borror, 1942 fmea durante a cpula; fmea com ovipositor
(Anisoptera). desenvolvido, rudimentar ou ausente.
Imaturos. Ovos. Tamanho entre 0,4 e 0,7 mm,
podendo variar consideravelmente na colorao,
morfologia e fisiologia de acordo com a espcie e,
principalmente, de acordo com o tipo de postura
utilizada pelos diferentes grupos de Odonata:
endoftica ou exoftica. Normalmente, nas espcies
que utilizam a postura endoftica (inserindo os
ovos em tecidos de plantas vivas ou mortas), os
ovos so muito estreitos e alongados, enquanto
que as espcies que utilizam a postura exoftica
(liberando os ovos individualmente ou em massas
na superfcie da gua ou em substratos), os ovos
so ovais a cilndricos (Corbet 1999). Em geral,
ovos inseridos endofiticamente apresentam uma
Figura 2. Hetaerina amazonica Sjstedt, 1918
(Zygoptera). Foto: F.F. Sales. maior diversidade, causada pela especificidade
entre a espcie e o substrato preferencial para
a postura endoftica a forma ou o desenho
Trax. Em geral robusto; protrax pequeno, originado a partir da insero dos ovos em partes
meso- e metatrax fusionados, formando o sintrax vegetais, muitas vezes, tambm caracterstico
ou pterotrax uma estrutura robusta com grandes de certos grupos e/ou espcies (Ver Captulo 4,
pleuras laterais oblquas capaz de suportar uma no presente livro).
musculatura desenvolvida para dois poderosos Larvas (Figuras 3-13). Visando a padronizao
pares de asas; asas membranosas, alongadas e dos trabalhos com o grupo, utilizado o termo larva
semelhantes, com venao alar fechada complexa, para designar a forma jovem de Odonata, conforme
muito reticulada, importante para a sistemtica recomendado pela Societas Internationalis
do grupo; asas com presena de um n costal, Odonatologica (S.I.O.), Utrecht. As larvas so
formado pela unio da veia subcosta com a costal, alongadas, campodeiformes, com cabea, trax
e, pterostigma geralmente presente na regio e abdmen bem definidos, tpico de insetos com
subapical da asa; asas rgidas, no se dobram sobre metamorfose incompleta; variam grandemente
o corpo (representantes de Anisoptera tem asas na forma e nas caractersticas do tegumento
anteriores e posteriores largas na base, de formato como colorao, cerdas, espinhos e ganchos, de
diferenciado; representantes de Zygoptera possuem acordo com o grupo e com a especificidade com os
asas estreitadas na base, de formato semelhante); diferentes substratos nos ambientes aquticos onde
pernas relativamente longas, com fmures e vivem; em geral, representantes de Anisoptera
tbias com duas fileiras de fortes espinhos (Exceto apresentam o corpo robusto e, representantes de
Dicteriadidae [= Heliocharitidae]); tarsos trmeros, Zygoptera, apresentam o corpo mais delicado e
terminando em duas garras divergentes simples alongado; podem ainda, apresentar um aspecto
S1
S2
S3
Teca alar S4
S5
S6
S7
S8
S9 Gonapfise fmea
S10
Figura 3. Morfologia da larva de Bromeliagrion rehni Garrison in De Marmels e Garrison 2005 (Coenagrionidae),
vista dorsal (esquerda) e ventral (direita). Adaptado de Torreias et al. (2008).
Seta
premental
Espinhos
margem
lateral
Setas
prementais
Garra mvel
Garra mvel
Garra externa
(dorsal)
Crenaes
(margem distal)
Garra mediana
Garra interna
(ventral)
Seta
Margem interna
palpal
Margem externa (ventral)
(dorsal) Setas
Espinhos margem
margem interna
externa (ventral)
(dorsal)
Figura 5. Palpo labial esquerdo, vista interna.
Base
B
Valvas
externas
4 3 2 2 3 4
1 1
A Espinho lateral
C
Y A Cerco
B
D Epiprocto
Gonapfise do macho
Lamela caudal mediana
(epiprocto)
Cerco
S10 S9
Figura 13. S9-10, vista dorsal: detalhe lamelas caudais
Figura 10. S7-10, vista ventral: gonapfise do macho. (Zygoptera: Pseudostigmatidae).
Tabela 1. Nmero de gneros (gen.) e espcies (spp.) das subordens e famlias de Odonata registradas na regio
Neotropical, Brasil e estado do Amazonas.
Neotropical Brasil Amazonas
Subordem Famlia gen. spp. gen. spp. gen. spp.
(n=210) (n=1768) (n=137) (n=749) (n=91) (n=165)
Zygoptera
Amphipterygidae 2 2 1 1 1 1
Calopterygidae 6 73 3 38 2 8
Coenagrionidae 50 460 30 177 15 31
Dicteriadidae 2 2 2 2 2 2
Lestidae 2 53 2 14 1 2
Megapodagrionidae 14 135 5 24 4 8
Perilestidae 2 18 2 11 2 6
Platystictidae 1 43 1 1 1 1
Polythoridae 7 57 2 11 2 8
Protoneuridae 16 113 12 68 7 18
Pseudostigmatidae 5 17 3 11 3 7
Synlestidae 1 1 - - - -
Anisoptera
Aeshnidae 20 152 10 51 7 28
Austropetaliidae 2 7 - - - -
Cordulegastridae 1 1 - - - -
Corduliidae 8 49 6 38 3 4
Gomphidae 25 238 21 108 9 41
Libellulidae 44 345 37 194 32 ?
Neopetaliidae 1 1 - - - -
Petaluridae 1 1 - - - -
1 2 3 4 5 6 7
Figura 26. Aeschnosoma auripennis: lbio, vista lateral
direita e detalhe margem lateral do premento (acima)
(Corduliidae).
Figura 29. Gynacantha sp.: antena.
Figura 38. Argia sp.: lbio vista dorsal. 8. ngulos posteriores da cabea (regio
occipital) com pequenos tubrculos (Figura
40); dorso da cabea com duas projees muito
7. Lamelas caudais laterais to longas quanto o desenvolvidas (Figura 40); lamelas caudais
comprimento total do corpo ou maiores (Figura triangulares com fortes espinhos nas arestas e
em tpicos igaraps arenosos no interior de mostrando uma variao grande de tamanho nos
florestas primrias. As larvas dessa espcie adultos dependendo da regio geogrfica.
tambm so abundantes e esto sempre associadas As espcies dessa famlia so extremamente
a razes na margem ou em grandes concentraes dependentes da floresta, e por isso so muito
de razes em reas de meandros do igarap com sensveis s perturbaes ambientais causadas
correnteza moderada. J H. amazona no
pela fragmentao e diminuio da vegetao ao
comum na regio de Manaus, sendo encontrada
longo dos cursos dgua onde ocorrem, chegando a
at o momento apenas na Reserva Biolgica do
desaparecer dependendo do grau de destruio da
Uatum1 (prximo vila de Balbina, em Presidente
Figueiredo), onde ocorre em simpatria com D. floresta - como demonstrado para outras espcies
atrosanguinea, porm, foi observada ocorrendo de Odonata com potencial como indicadoras da
somente em igaraps maiores, com maior abertura qualidade ambiental.
de dossel, enquanto que D. atrosanguinea foi
coletada somente em igaraps menores com Chave para identificar larvas
dossel parcialmente fechado. Adultos e larvas de dos gneros de Dicteriadidae
H. amazona coletados na Reserva Biolgica do
Uatum possuem um tamanho nitidamente maior
ocorrentes no Brasil
quando comparado com espcimes da mesma 1. pice da lamela caudal mediana afilando
espcie oriundos de outras regies do Brasil. Esta gradativamente, terminando em uma ponta aguda
particularidade observada foi relatada tambm por curvada para baixo, em vista lateral (Figura 74);
Dunckle (1991), o qual examinou exemplares de cerco do macho, em vista lateral, fortemente curvado
H. amazona de vrios pases da Amrica do Sul, para baixo; ausncia de cerdas laterais longas nos
Material examinado: Brasil: Amazonas: Presidente Figueiredo: Reserva Biolgica do Uatum, Igarap Esperana, entrada da Grade PPBio (0147'09,8"S/ 5915'06,3"O),
1
1mm
Figura 74. Heliocharis amazona Selys, 1853: lamela caudal mediana, vista lateral.
1mm
Figura 75. Dicterias atrosanguinea Selys, 1853: lamela caudal mediana, vista lateral.
3mm
Figura 76. Hetaerina moribunda Hagen in Selys, 1853 Figura 77. Mnesarete cupraea (Selys, 1853)
(Calopterygidae), larva, vista dorsal. (Calopterygidae), larva, vista dorsal.
Hetaerina e, que esses trs gneros no podem ser reflexo iridescente sob raios solares (a intensidade
diagnosticados adequadamente, no estgio larval. e predominncia de cores variam de acordo com a
Por esta razo, no ser apresentada uma chave espcie). Adultos de Polythore so maiores do que
para diferenciar os gneros Hetaerina e Mnesarete. os de Chalcopteryx, apresentam trax robusto, e
Mesmo no sendo possvel separ-las, no h asas coloridas com bandas transversais alternadas
perda grave de informao biolgica, j que na entre amarelo, laranja, branco e marrom.
Amaznia Central, as larvas de ambos os gneros As larvas dessa famlia so muito peculiares
ocupam ambientes lticos, preferencialmente em morfologicamente (Figuras 78A, B), apresentando
reas de correnteza, sempre associadas a algum uma caracterstica nica dentro de Odonata: a
tipo de substrato como vegetao marginal, razes, presena de brnquias abdominais filamentosas
folhas, galhos ou detritos (normalmente retidos em de localizao ltero-ventral, entre os segmentos
troncos ou seixos em reas de correnteza). 2-7 (Figura 78B). Alm disso, as lamelas caudais
das larvas so muito caractersticas, globulosas
Polythoridae com projees cnicas ou digitiformes e cobertas
exclusivamente Neotropical, com 57 espcies densamente por cerdas escamiformes (Figuras
distribudas em sete gneros, com ocorrncia 47, 78A).
predominante nas montanhas Andinas e no Bioma Tanto as larvas como os adultos de Chalcopteryx
Amaznico. No Brasil esto registrados at o so abundantes nos igaraps amaznicos no interior
momento os gneros Polythore Calvert, 1917 (com das florestas. Os adultos esto sempre associados
6 spp.) e Chalcopteryx Selys, 1853 (com 5 spp.), a troncos cados sobre o igarap, onde muitas
ambos com ocorrncia predominante na Amaznia vezes possvel presenciar fmeas ovipositando
(Lencioni 2005; Garrison et al. 2010), apesar de endofiticamente nos troncos semiapodrecidos
adultos de Chalcopteryx j terem sido encontrados fora da gua ao emergir, a larva cai na gua,
no Cerrado Brasileiro. Os adultos so facilmente onde permanecer at a emergncia do adulto. Os
reconhecveis pela forte venao e colorido vistoso machos exibem um comportamento territorialista,
das asas. Adultos de Chalcopteryx possuem as asas defendendo lugares propcios para a oviposio
anteriores hialinas e as posteriores coloridas, com das fmeas (troncos cados). No estado do
2
Material examinado: Brasil: Amazonas: Presidente Figueiredo: Reserva Biolgica do Uatum, Grade PPBio (0148'41,7"S/ 5915'21,7"O), 3, ix-x.2009.UGN leg.
Figura 78. Chalcopteryx scintillans McLachlan, 1870 (Polythoridae), larva. A) Vista dorsal. B) Vista ventral.
filamentosas (Figuras 32, 33). Os adultos so Brasil), que caracterizado por larvas com pernas
extremamente raros de serem vistos em campo. longas, lamelas caudais to longas ou maiores
que o tamanho do corpo (Figura 82) e tubrculos
Megapodagrionidae desenvolvidos nos ngulos posteriores da cabea
A famlia tem 293 espcies com ocorrncia (Figuras 89, 91) (Neiss et al. 2011). As larvas e os
para frica, Austrlia, sia e no Novo Mundo. Na adultos de espcies desses dois gneros so raros
Regio Neotropical, a famlia est representada de serem encontrados em campo. O outro grupo
por 135 espcies distribudas em 14 gneros, 12 formado pelos demais gneros registrados no pas
dos quais apresentam a larva conhecida (Garrison e, caracterizado por apresentar larvas com as
et al. 2010). No Brasil ocorrem seis gneros: seguintes caractersticas: cabea no apresentando
Allopodagrion Frster, 1910 (2 spp.), Dimeragrion tubrculos ou projees na superfcie dorsal;
Calvert, 1913 (novo registro da espcie D. pernas curtas; lamelas caudais curtas e sacides
percubitale Calvert, 1913, no presente estudo)3, (infladas), normalmente com fortes espinhos
Heteragrion Selys, 1862 (17 spp.), Megapodagrion ao longo das arestas (Figura 83). Espcies de
Selys, 1885 (1 sp.), Oxystigma Selys, 1862 (3 spp.) Heteragrion e Oxystigma tm ampla distribuio
e Philogenia Selys, 1862 (1 sp.) (Lencioni 2005). e suas larvas so abundantes nos igaraps
amaznicos, sendo, normalmente, encontradas
As larvas da famlia possuem grande variao
associadas ao folhio em reas de pouca correnteza
morfolgica, de acordo com o grupo as quais
ou na margem do crrego no interior da floresta.
pertencem e de acordo com o hbitat em que vivem
Os adultos de ambos os gneros pousam com as
(Figuras 82, 83). No Brasil, ocorrem dois grupos.
asas abertas, sendo que as espcies de Heteragrion
Um formado por Megapodagrion (cuja larva est
so facilmente reconhecidas pelo corpo escuro com
em processo de descrio pelos presentes autores)
listras e manchas predominantemente amareladas,
e Allopodagrion (que ocorre na regio Sul do
elas podem ser observadas pousadas no pice
Material examinado: Brasil: Amazonas: Barcelos: Parque Estadual Serra do Arac,4 e 2, 24.vii.2009 (0053'29,2"N/ 6327'36,1"O; 1119 m.a.s.l); 6 e 1, 27.vii.2009
3
(0054'13,5"N/ 6326'01,2"O; 1115 m.a.s.l); Igarap do Cobra, 1 e 1 , 22.vii.2009 (0052'24,78"N/ 6327'18,97"O; 136 m.a.s.l); Igarap do Jabuti, 1, 30.vii.2009
(0052'47,78"N/ 6328'27,05"O; 125 m.a.s.l). UGN leg.
4mm
Figura 82. Megapodagrion megalopus Selys, 1862 (Megapodagrionidae), larva, vista dorsal.
2mm
5mm
Figura 84. Allopodagrion brachyurum: lamelas caudais,
vista dorsal.
Figura 88. Heteragrion sp.: cabea, vista dorsal.
2. Lamelas caudais estreitas, rgidas, no alargadas
distalmente (Figura 84); regio dorsal da cabea
com dois tubrculos entre os olhos compostos;
occipcio com dois tubrculos, com pices
direcionados dorsalmente (em vista lateral)
(Figura 89)..................................... Allopodagrion
2. Lamelas lanceoladas, alargando-se fortemente
na metade distal ou no tero distal (Figura
90); regio dorsal da cabea, entre os olhos
compostos, sem tubrculos proeminentes;
occipcio com dois tubrculos, com pices
direcionados posteriormente (em vista lateral)
(Figura 91) ................ Megapodagrion megalopus
1mm
Figura 98. Allopodagrion brachyurum: cabea, vista
Figura 86. Heteragrion sp.: lamelas caudais, vista dorsal. lateral.
Figura 105. Perilestes attenuatus Selys, 1886 (Perilestidae), larva, vista dorsal.
Figura 106. Palaemnema brasiliensis Machado, 2009 (Platystictidae), larva, vista dorsal.
Material examinado: Brasil: Amazonas: Barcelos: Parque Estadual Serra do Arac: (0052'24,78"N; 6327'18,97"O, 136 m.a.s.l), 3, 2 e exvias, vii-viii.2009. Presidente
4
Figueiredo: Reserva Biolgica do Uatum, Grade PPBio (0147'42,3"S/ 5915'20,4"O), 6, 2 e muitas larvas F-0, 15.v.2009 e 26.ix.2009. UGN leg.
Figura 109. Telebasis demarara (Williamson, 1917): Figura 112. Telebasis demarara: lamela lateral, vista
lbio, vista dorsal. Adaptado de Geijskes (1941). lateral. Adaptado de Geijskes (1941).
Figura 115. Enallagma novaehispaniae Calvert, 1902: Figura 118. Nehalenia minuta: palpo labial. Adaptado
lbio, vista dorsal. Adaptado de Novelo-Gutirrez (2005). de Geijskes (1943).
Figura 120. Epipleoneura manauensis Santos, 1964 (Protoneuridae), larva, vista dorsal.
com menor abundncia, de Protoneura Selys in 1. Palpo labial com 8-9 setas (larva encontrada
Sagra, 1857 e Psaironeura Williamson, 1915. De exclusivamente em fitotelmata: axilas
modo geral, para um coletor pouco experiente, da umbelfera Eryngium Minas Gerais)
os adultos de Protoneuridae so difceis de serem (Figura 122) ............ Roppaneura
visualizados no interior da floresta, devido 1. Palpo labial com 3-6 setas (Figuras 123,
colorao geralmente escura, corpo delgado, voo 124) ................................ 2
delicado e o comportamento de pousar no pice de
folhas e/ou galhos da vegetao marginal em reas
sombreadas. Ao contrrio dos adultos, na regio
Amaznica, as larvas no so to comuns de serem
encontradas nos igaraps e rios da regio. Alm
disso, sempre esto associadas a algum tipo de
substrato, principalmente, aglomerados de razes
localizadas s margens do curso dgua ou folhio,
em reas de meandros ou trechos com correnteza
moderada a baixa.
Subordem Anisoptera
Aeshnidae
Tem cerca de 408 espcies, em 50 gneros e
distribuio cosmopolita. Nas Amricas, est
representada por 152 espcies em 20 gneros
(Garrison et al. 2006), dos quais 10 ocorrem no
Figura 137. Mecistogaster lucretia (Drury, 1773): palpo Brasil, com 57 espcies: Anax Leach in Brewester,
labial (setas inseridas digitalmente). 1815 (2 spp.); Castoraeschna Calvert, 1952 (7 spp.,
incluindo o registro novo de C. tepuica De Marmels,
1989)5; Coryphaeschna Williamson, 1903 (4 spp.);
Gynacantha Rambur, 1842 (11 spp.); Limnetron
Frster, 1907 (2 spp.); Neuraeschna Hagen,
1867 (9 spp.); Remartinia Navs, 1911 (2 spp.);
Rhionaeschna Frster, 1909 (8 spp.); Staurophlebia
Brauer, 1865 (3 spp., incluindo o registro novo de
S. wayana Geijskes, 1959)6; Triacanthagyna Selys,
1883 (6 spp.). Com exceo de Limnetron, que
Figura 138. Microstigma maculatum Hagen in Selys, restrito do Sudeste do Brasil, todos os outros
1960: palpo labial. gneros citados ocorrem no estado do Amazonas.
Material examinado: Brasil: Amazonas:Barcelos: Parque Estadual Serra do Arac, pequeno crrego (0054'15,14"N 6327'36,1"O; 1119 m.a.s.l), 3 (F-0 larvas coletadas,
5
8mm
Figura 141. Castoraeschna tepuica De Marmels, 1989 (Aeshnidae), larva, vista dorsal.
S10
Figura 146. Castoraeschna tepuica: poro distal do Figura 149. Staurophlebia sp.: cabea e trax, vista
abdmen, vista dorsal. ltero-dorsal direita.
Figura 151. Coryphaeschna sp.: cabea, vista dorsal. Figura 154. Gynacantha gracilis: palpo labial, vista dorsal.
S8 S7
S9
S8 S7 S6
S9
Epiprocto
Figura 169. Phyllocycla sp. (Gomphidae), larva, vista Figura 172. Progomphus sp. (Gomphidae), larva, vista
dorsal. dorsal.
Dorsal Ventral
S9 S8
S10
Figura 193. Desmogomphus sp.: perna mediana: detalhe 11. S10 de comprimento aproximado ao da metade ou
projeo apical da tbia. um pouco maior que o do S9 (Figura 196); segmentos
abdominais normalmente com elevaes/ tubrculos
glabros, dorso-laterais ....... Desmogomphus
* Larva frequentemente encontrada em igaraps na Amaznia Central, vivendo enterrada em razes no leito do igarap em reas rasas de correnteza. Devido s caractersticas
nicas apresentadas pela larva, se trata possivelmente de um gnero novo, j que nenhum outro gnero de Gomphidae Neotropical apresenta tal conjunto de caracteres.
Ser necessrio a obteno de adultos, atravs da criao em laboratrio, para esclarecer a posio taxonmica desse morftipo.
Figura 197. Idiogomphoides sp.: abdmen, detalhe 14. Palpo labial com dentes desenvolvidos
espinhos laterais, vista dorsal. Adaptado de Belle (1992). na margem interna (Figura 203); larva com
abdmen robusto, fusiforme, no achatado
S7 dorsoventralmente, trs vezes mais longo que
largo; S10 um pouco mais longo que o comprimento
do S9 (Figura 201) .......... Peruviogomphus
14. Palpo labial com margem interna lisa (Figura
204); larva com aspecto oval, abdmen muito largo e
achatado dorsoventralmente; S10 muito menor que
o S9 (Figura 202) ..... Agriogomphus/ Ebegomphus**
Figura 198. Phyllogomphoides sp.: abdmen, detalhe
espinhos laterais, vista dorsal.
** Grupo de espcies pertencentes tribo Agriogomphini, onde as larvas so muito semelhantes entre si, tornando difcil a distino entre os gneros, sem a associao com
o adulto atravs da criao. Na Regio Amaznica, as larvas de Agriogomphus/ Ebegomphus compartilham o mesmo hbitat: lodo/sedimento com detrito e/ou em razes
em reas de remanso em igaraps no interior da floresta. O gnero Ebegomphus, at o momento registrado apenas para a regio norte da Amrica do Sul, recentemente
recebeu cinco espcies originalmente descritas como Cyanogomphus Selys (Belle 1996). Belle (1992) criou o gnero Tibiagomphus para abrigar duas espcies que
possuem ocorrncia restrita ao sul da Amrica do Sul, tambm originalmente descritas em Cyanogomphus. Assim, atualmente o gnero Cyanogomphus possui somente
duas espcies vlidas, cujas larvas so desconhecidas. Tanto Cyanogomphus como Tibiagomphus esto, at o momento, restritas s regies Sudeste e Sul do Brasil (Belle
1996; Garrison et al. 2006).
Figura 205. Aeschnosoma hamadae Fleck & Neiss, 2012 (Corduliidae), larva, vista dorsal.
Pirmide anal
Figura 219. Gynothemis pumila Karsch, 1890 (Libellulidae), larva, vista dorsal.
Anatomia externa
Adulto. Macho, geralmente, menor do que a fmea (Figura 1). Cabea prognata; olhos
bem desenvolvidos; ocelos, quando presentes, em nmero de trs ou dois, localizados
entre os olhos; antenas longas (s vezes mais longas do que o corpo ou ultrapassando
o trax), multiarticuladas e filiformes; peas bucais do tipo mastigador, embora muitos
adultos apresentem peas bucais reduzidas. Trax. Placas dorsais nos trs segmentos;
alguns txons com resqucios das brnquias presentes nas ninfas; pernas cursoriais
amplamente separadas, tarsos com trs tarsmeros, com duas garras; asas membranosas
e alongadas, venao desenvolvida; asas anteriores mais estreitas que as posteriores e,
as posteriores com rea anal ampla, dobrada quando em repouso.
Abdmen. Longo, com 10 segmentos; esterno I, geralmente, fusionado ao metaesterno.
Tergo X com um par de cercos multissegmentados. No macho, modificaes dos segmentos
IX e X, tais como par de ganchos, lobos (paraproctos) ou estilos esclerosados e em
alguns txons uma estrutura mediana (epiprocto), de formato variado so caractersticas
diagnsticas para espcies. O pnis formado pela everso da cmara genital, que tem
estruturas esclerosadas em Perlidae e ausentes em Gripopterygidae (Froehlich 2012). Na
fmea, a placa subgenital no esternito VIII tem importncia diagnstica; essa placa cobre
a abertura genital localizada nesse esternito.
1
Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida
Andr Arajo 2936, CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
283
Imaturos
Ovos: variam consideravelmente no tamanho,
forma e detalhes na ornamentao do crion.
So depositados em conjunto, cobertos por fios
de seda ou dentro de um invlucro, sobre um
substrato (folhas, galhos, rocha), (ver captulo 4,
do presente livro).
Ninfa (ou larva) (Figura 2), geralmente,
assemelha-se ao adulto. Cabea prognata, bem
desenvolvida, bastante esclerosada. Trax. Os
trs segmentos apresentam-se bem desenvolvidos,
cada um portando um par de pernas com cinco
artculos, com duas garras tarsais; brnquias
traqueais filamentosas podem estar presentes ou
ausentes. Abdmen, constitudo por 10 segmentos,
estes podem possuir uma franja de cerdas ou
Figura 1. Casal de Gripopterygidae (Plecoptera); macho espinhos, localizada posteriormente. Genitlia em
sobre a fmea. desenvolvimento pode ser visualizada na ninfa
Figura 2. Ninfa de Perlidae (Plecoptera), com indicaes de estruturas morfolgicas. A. Vista dorsal. B. Vista ventral.
A
B
B
A
3. Linha ps-frontal em forma de V, no
se projetando entre os ocelos (A); tufos de
brnquias na regio terminal do abdmen
ausentes (B) ......................... Anacroneuria
A
B C
Anatomia externa
Adultos. Cabea. hipognata, de movimento livre, gula presente, olhos compostos bem
desenvolvidos, reniformes; dois ocelos; antenas filiformes (setiformes ou moniliformes),
longas, multiarticuladas; aparelho bucal mastigador, palpos maxilares com cinco artculos,
palpos labiais com trs artculos (Figura 1).
Trax. protrax com pronoto expandido, em forma de disco, cobrindo a cabea; meso
e metanoto mais ou menos retangulares e subiguais; pleura e esterno pouco esclerosados;
pernas cursoriais, coxas aproximadas, tarsos pentmeros com pulvilos nos tarsmeros
1-4, um par de garras tarsais com ou sem empdio ou arlio entre elas (Figura 2).
Asas, quando presentes, as anteriores pergaminhosas (tgminas), Costa (C) da tgmina,
marginal, Sc curta e R com muitos ramos; M e CuA ocupando grande parte da tegmina e
CuP curva e curta delimitando um distinto clavo; asa posterior com dobra entre CuP e 1A,
separando remgio (anterior, contendo as veias C, Sc, R, M e Cu) e rea anal (posterior,
contendo as veias Anais), geralmente bem desenvolvida, dobrada ou plissada, quando
em repouso (Figura 3).
Abdmen. achatado, com 10 tergitos visveis, o 11o representado pela placa supra-anal;
cercos com um a vrios artculos; 1o esternito pequeno ou ausente, o 11o representado pelos
paraproctos, cobertos pela placa subgenital ventralmente; a placa subgenital do macho
(9o esternito) portando usualmente um par de estilos (Figura 4); a genitlia do macho
consiste em um grupo de falmeros esclerosados e coberta pela placa subgenital; na
fmea, a placa subgenital formada pelo 7o esternito e pode ser nica ou estar dividida
(Figura 5); o ovipositor curto e consiste de trs pares de valvas dentro da cmara genital.
1
Laboratrio de Entomologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, UFRJ. Caixa Postal 68044, Rio de Janeiro, RJ, 21941-971, Brasil.
289
Figura 1. Blattodea. Aspecto da cabea de Periplaneta
americana (Blattidae). Ant. antena; Cp. clpeo; Fr. fronte;
Lb. labro; Md. mandbula; Pl. palpo labial; Pm. palpo
maxilar; Oc. ocelo.
Blattidae
Baratas de tamanho mdio, geralmente de
Figura 7. Blattodea (Blaberidae). Ninfa semiaqutica,
cores escuras (castanho, castanho-escuro). Pernas coletada em igarap na Amaznia Central. A. vista dorsal;
mdias e posteriores com fmures portando B. vista ventral. Foto de Brunno H.L. Sampaio.
Anaplectidae Blaberidae
Baratas de tamanho pequeno com contorno do Baratas de tamanho pequeno a grande, com
corpo e das asas geralmente em forma de gota, grande variedade de formas e cores. Pernas
frequentemente curtas, com fmures e tarsos
conferindo um aspecto de besouro. Pronoto com
s vezes sem espinhos. Asas posteriores com
cerdas longas e retas. Asas posteriores dobradas
cinco ou menos ramos de R e CuA com muitos
transversalmente. Placa subgenital da fmea
ramos. Placa subgenital do macho simtrica ou
bivalvular. O gnero Anaplecta Burmeister, 1838,
assimtrica, geralmente portando um par de estilos
de distribuio pantropical, apresenta algumas
curtos (Figura 4B). Placa subgenital da fmea
espcies bromelcolas (Rocha e Silva-Albuquerque
larga e arredondada, escavada ou truncada, nunca
e Lopes 1976; Winder 1977).
bivalvular (Figura 5B). Cercos usualmente curtos.
Nesta famlia esto vrias espcies associadas a
Blattellidae ambientes aquticos, algumas adaptadas vida
Baratas de tamanho pequeno a grande, em fitotelmata, na maioria, bromelcolas (Rocha
(geralmente pequeno), com corpo esguio, e Silva-Albuquerque e Lopes 1976; Rocha e Silva-
cabea pequena e triangular, pernas e antenas Albuquerque et al. 1976) e outras associadas a
longas. Superfcie ventral dos tarsos com poas, riachos e rios (Bristowe e Scott 1925; Rocha
espinhos. Asas bem desenvolvidas ou reduzidas; e Silva-Albuquerque et al. 1976; Nesemann et
R usualmente bem desenvolvida com ramos al. 2010), especialmente ninfas, sendo a maioria
anteriores simples e regularmente espaados; pertencente subfamlia Epilamprinae (Figuras
CuA simples ou ramificada; placa subgenital do 6-9). Porm, dentre as espcies de fitotelmata h
macho simtrica ou assimtrica e usualmente poucas informaes sobre hbitos aquticos.
com dois estilos; placa subgenital da fmea larga H registros de espcies bromelcolas dos
e arredondada. Os blateldeos so indistinguveis gneros neotropicais Hormetica Burmeister, 1838;
Figura 8. Blattodea (Blaberidae). A e B. Formas adultas, Figura 9. Blattodea (Blaberidae). Forma adulta de
de duas espcies Epilamprinae, coletadas s margens Epilamprinae coletada s margens de igarap na
de igaraps na Amaznia Central. Foto de Brunno H.L. Amaznia Central. A. vista dorsal; B. vista ventral. Foto
Sampaio. de Brunno H.L. Sampaio.
Anatomia externa
Adultos. Cabea dos ortpteros bastante varivel quanto forma, apresenta um
prolongamento entre os olhos compostos, denominado fastgio (Figuras 1, 2A, B),
estrutura bastante conhecida e de importncia taxonmica, bem como as margens que
se unem e que percorrem o fastgio que so denominadas carenas laterais (Figura 2C),
principalmente para os grupos de gafanhotos. Possuem normalmente trs ocelos que em
alguns grupos podem ser vestigiais ou ausentes. Olhos compostos so variveis quanto
forma, podendo ser bastante globosos ou alongados, prximos ou distantes entre si (espao
interocular). Na cabea podem ser encontradas algumas depresses denominadas fovolas
ou sulcos (Figura 2D), que tambm possuem importncia taxonmica. As antenas podem
ser filiformes, setceas ou ensiformes (Figuras 2E - G). As peas bucais so mastigadoras
e dependendo da sua posio de insero, classificam-se em opistognata (peas bucais
dirigidas para trs) (Figura 3A), prognata (peas bucais projetadas para frente) (Figura
3B) e hipognata (peas bucais direcionadas verticalmente) (Figuras 3C, D).
1
Departamento de Cincias Naturais, Universidade do Estado do Par, CCSE/ Travessa Djalma Dutra s/n, Telgrafo, CEP 66050-540 Belm, PA, Brasil.
297
Figura 1. Principais estruturas morfolgicas utilizadas na taxonomia de Orthoptera. Fonte: Nunes-Gutjahr e Braga
(2012).
C D
B D
C
E
Figura 3. Vista lateral da cabea de Orthoptera. A.
opistognata; B. prognata; C e D. hipognata, em vista
lateral.
F G
Biologia e taxonomia
O nmero de estdios ninfais varia de
acordo com a espcie. So insetos conhecidos
popularmente como gafanhotos, grilos, esperanas, C D
man-magros e paquinhas. O aparelho bucal dos
ortpteros mastigador e o hbito alimentar
varia entre fitofagia e onivoria. Muitas espcies
possuem aparelho estridulatrio. A maioria das
espcies de Orthoptera terrestre, porm algumas
mantm intima relao com ambientes aquticos,
o que as qualifica como insetos semiaquticos. A
relao desses ortpteros com o meio aqutico
percebida, principalmente por caractersticas
morfolgicas referentes s adaptaes para nadar
e mergulhar (Acrididae: Leptysminae, Marelliinae
Figura 6. A. Ninfa de primeiro estdio; B. Gafanhoto
e Pauliniinae), pelo tipo de oviposio e tambm adulto; C. Processo de muda ou ecdise em fase final com
pela especificidade alimentar de algumas espcies a ninfa, abaixo separada da exvia (acima); D. Ninfa de
ltimo estdio com teca alar bem desenvolvida.
em relao s suas plantas hospedeiras.
O v i p o s i o . O s ovo s d o s o r t p t e ro s
semiaquticos so depositados de diferentes Ortpteros semiaquticos. Possuem estreita
formas. Pelo fato de explorar os ambientes relao com plantas que compem a vegetao
relacionados com o meio aqutico, esses ortpteros aqutica flutuante (Figura 8), vegetao ripria e
apresentam diferentes estratgias de ovipostura, tambm da vegetao de reas de baixio, muito
sendo a mais comum a oviposio endoftica midas ou que so inundadas periodicamente.
(Figuras 7A - C). Neste tipo de oviposio os ovos Essa estreita relao com o meio aqutico, deve-se
so depositados no interior dos tecidos vegetais as necessidades das espcies de dispor de alimento
das plantas aquticas hospedeiras (Figura 7A). e substrato para desenvolver seus ciclos vitais
Para isso, as valvas do ovipositor das fmeas so e para as oviposies endofticas, comumente
providas de dentes (Figura 7D) para facilitar o observadas em algumas espcies.
corte das fibras dos tecidos vegetais. Vale ressaltar Nas espcies fitfagas a alimentao corresponde
que os dentes do ovipositor, principalmente dos s folhagens de suas plantas hospedeiras e nesses
gafanhotos semiaquticos, possuem importncia animais conhecida a existncia de especificidade
taxonmica. Outras estratgias de oviposio alimentar por determinadas plantas (Descamps
observadas, particularmente, em gafanhotos 1978), porm, alguns gafanhotos podem possuir
semiaquticos, referem-se ovipostura no interior tolerncia a outras espcies vegetais que podem
da gua, quando os ovos ficam aderidos s razes lhe servir de alimento temporariamente na falta
de macrfitas aquticas (Figura 7E) ou, podendo da planta hospedeira principal (Nunes 1989).
ainda, ser depositados nos espaos existentes entre Para as espcies predadoras (principalmente
as bainhas das folhas da sua planta hospedeira alguns Tettigoniidae e Gryllidae) a fonte de
(Figura 7F). Os ovos dos ortpteros semiaquticos alimento a artropodofauna que vive associada
so envolvidos por uma substncia serosa de s colnias de macrfitas aquticas (Nunes et
aspecto espumoso rica em lipdeos, que serve para al. 2005) ou a vegetao da margem dos corpos
proteger os ovos contra umidade e para fechar os dgua. Os artrpodes mais comuns encontrados
orifcios das oviposies endofticas. em associao com as colnias de macrfitas e
E F
Figura 7. A. Aspecto geral da oviposio endoftica em uma macrfita seccionada ao meio; B. Fmea de Stenacris
fissicauda fissicauda (Bruner, 1908) ovipondo em macrfita aqutica; C. Orifcio de oviposio; D. Valva denteada
em vista lateral; E. Oviposio na raiz de macrfita aqutica; F. Oviposio na bainha do pecolo de planta.
encontram entre as bainhas ou espaos das folhas em forma de remo, adequadas para nadar e
das plantas. mergulhar. Essa morfologia entendida como uma
Subfamlias Marelliinae e Pauliniinae. So adaptao que facilita o comportamento de fuga,
subfamlias monogenricas e monoespecficas, quando esses ortpteros se atiram na gua e somem
rapidamente ao fugirem de seus predadores. Esse
com as espcies Marellia remipes Uvarov,
comportamento, tambm, pode ser observado para
1929 e Paulinia acuminata (De Geer, 1773),
algumas espcies de Leptysminae (Nunes, 1989).
respectivamente; ambas com registro para a regio
Nessas subfamlias, os ovos so depositados em
amaznica.
conjunto, geralmente de cinco ovos, diretamente
Entre os ortpteros so as subfamlias que na gua aderidos a razes de macrfitas aquticas.
apresentam a maior intimidade com o meio Espcies dessas subfamlias so encontradas na
aqutico, o que perceptvel pela morfologia do regio amaznica em associao com macrfitas
terceiro par de pernas, que possui as tbias alargadas aquticas pertencentes aos gneros Salvinia
A B
C
C
D E
E
F
G
Ordem Orthoptera 307
2. Tarsos com trs tarsmeros (3:3:3) (A); cercos 2. Tarsos com quatro tarsmeros (4:4:4) (A); cercos
estiliformes e longos com comprimento cerca de de formas variadas e curtos com comprimento
cinco vezes a largura da base (B); espores tarsais menos de cinco vezes a largura da base (B, D);
presentes nas pernas posteriores (C); ovipositor espores tarsais ausentes nas pernas posteriores
estiliforme (raramente ensiforme) (D). Tgmina (C); ovipositor falciforme ou ensiforme (D, F).
direita recobrindo a esquerda, quando em repouso Tgmina esquerda recobrindo a direita, quando
(E) .............................................. Gryllidae em repouso (E) ................................................. 3
A B A B
C D
D
C
E E F
A B
A
A
C
B
D 1mm
A
A
C D
5. Cercos com um segmento (A); pernas anteriores
achatadas lateralmente (B) ........... Ripipterygidae
A
E
E
F
B C
Universidade Federal do Pampa (UNIPAMPA), Campus So Gabriel, Av. Antnio Trilha, 1847, CEP 97300-000 So Gabriel, RS, Brasil.
1
2
Instituto Oswaldo Cruz, Laboratrio Nacional e Internacional de Referncia em Taxonomia de Triatomneos. Av. Brasil, 4365,
Pavilho Rocha Lima, quinto andar. Manguinhos. CEP: 21045-900 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
3
Laboratrio de Entomologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro,
CEP 21941-971 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
4
Museu de Zoologia da USP, Av. Nazar, 481, Ipiranga, CEP 04263-000 So Paulo, SP, Brasil.
313
Gymnocerata
Cimicomorpha
(= "Geocorisae")
Pentatomomorpha
Panheteroptera
Heteroptera
(= "Geocorisae")
Leptopodomorpha
(= "Amphibiocorisae")
Nepomorpha
Cryptocerata
(= "Hidrocorisae")
Gerromorpha
(= "Amphibiocorisae")
Dipsocoromorpha
(= "Geocorisae")
Vida Aqutica
Enicocephalomorpha
Vida Area (Interface ar-gua)
(= "Geocorisae")
Vida Area (Interdital)
Gymnocerata
Vida Area
Coleorrhyncha
Figura 1. Cladograma baseado em Schuh (1979), expressando o relacionamento entre os grandes grupos de
Heteroptera e comparando classificaes antigas (com os grados Hydrocorisae, Geocorisae, Amphibiocorisae,
Cryptocerata e Gymnocerata) com a atualmente aceita (usando uma abordagem filogentica).
Neotropical1
de Gerridae e Veliidae despendendo quase todo
Amazonas2
Mundo1
Regio
seu perodo ativo sobre ela (Schuh e Slater 1995).
Brasil2
Infraordem Famlia Todos so predadores, principalmente de outros
Gerromorpha 2.120 515 187 69
artrpodes (Carver et al. 1991; Schuh e Slater
Gerridae 751 141 56 29
1995), podendo ser solitrios e ativos, como
Hebridae 221 31 9 1
Hermatobatidae 9 1 0 0
representantes de Hebrus Curtis, 1833 (Hebridae),
Hydrometridae 126 37 10 8* Mesovelia Mulsant & Rey, 1852 (Mesoveliidae) e
Macroveliidae 3 1 0 0 Hydrometra Latreille, 1796 (Hydrometridae); ou
Mesoveliidae 46 15 7 3 menos ativos e mais gregrios, como a maioria dos
Paraphrynoveliidae 2 0 0 0 Gerridae e Veliidae (Schuh e Slater 1995).
Veliidae 962 290 105 29
Nepomorpha 2.309 732 292 102
Os Nepomorpha fazem parte da fauna ocorrente
Aphelocheiridae 78 0 0 0 no bentos do meio aqutico e na sua interface.
Belostomatidae 160 111 52 21 So definidos, dentre outras sinapomorfias, pela
Corixidae 607 152 45 23 presena de antenas curtas escondidas sob os olhos
Gelastocoridae 111 48 21 7 (Mahner 1993) condio que pode ser tratada como
Helotrephidae 180 10 103 13 uma adaptao ao modo de vida aqutico (Schuh
Naucoridae 391 186 61 14
e Slater 1995). Alm disso, as antenas podem
Nepidae 268 93 49 17
Notonectidae 400 96 44 16
funcionar como um rgo de equilbrio, entrando
Ochteridae 68 16 3 3 em contato com uma bolha de ar abaixo dos olhos
Pleidae 38 12 3 1 e percebendo as alteraes de posio pelos rgos
Potamocoridae 8 8 5 0 de Johnston (Nieser e Melo 1997).
Seus representantes constituem cerca de 133
so encontrados em reas com folhio mido gneros e mais de 2.300 espcies descritas. Destas,
(Andersen 1982). Atualmente, o monofiletismo de cerca de 730 ocorrem na Regio Neotropical, sendo
Gerromorpha sustentado por Andersen (1982), esta a regio que abriga o maior nmero de espcies
sendo condicionado pelas seguintes sinapomorfias: de Nepomorpha (Polhemus e Polhemus 2008).
presena de trs pares de tricobtrios ceflicos Esses percevejos variam amplamente em forma
inseridos em orifcios cuticulares nos adultos, e so adaptados a uma srie de hbitats, desde
asas anteriores no diferenciadas em uma poro aqueles de guas estagnadas at a gua corrente,
coricea e outra membranosa, presena de uma inclusive praias costeiras e fitotelmos (McCafferty
camada dupla de cerdas recobrindo o corpo, 1981). So predadores e apresentam diversas
presena de um complexo ginatrial com uma longa modificaes morfolgicas como pernas anteriores
espermateca, tubular, inteiramente glandular, bem raptoriais. Alguns corixdeos e notonectdeos
como com um canal de fecundao secundrio. (Truxal 1952), entretanto, ao invs de fluidos
Seus representantes compem cerca de 115 corpreos, raspam e usam tambm como alimento
gneros e mais de 1.900 espcies descritas, e flculos vegetais (McCafferty 1981) e podem
cerca de 510 ocorrem na Regio Neotropical, alimentar-se de algas filamentosas do gnero
fazendo dessa regio a que abriga o segundo maior Spirogyra.
nmero de espcies de Gerromorpha, perdendo Em sua maioria, os nepomorfos tem boa
apenas para a Regio Oriental (Polhemus e capacidade de natao, com as pernas medianas
Polhemus 2008). Esses insetos constituem o mais e posteriores adaptadas para tal. Essas pernas
diversificado grupo animal associado superfcie apresentam cerdas longas e numerosas, que
A
10. Olhos no chanfrados na parte posterior da margem
interna ................................................. 14
11. Comprimento das antenas maior que o
comprimento do corpo; artculo antenal IV
distintamente mais longo que os demais ..
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ta c h y g e r r i s
A A
A
Chave para identificar adultos das
famlias e gneros de Nepomorpha
ocorrentes no Estado do
B Amazonas, Brasil
1. Ocelos em geral presentes, espcies que vivem
22. Superfcie do corpo no como acima; esternitos em margens arenosas dos corpos dgua ...... 2
abdominais sem sulcos laterais brilhantes; estruturas
estridulatrias geralmente ausentes .......... 23
23. ltimo tarsmero expandido lateralmente,
suboval; tarsmero II da perna mediana com
no mximo 2 vezes o comprimento do I .....
.................................................... Oiovelia
23. ltimo tarsmero no expandido, subcilndrico;
tarsmero II da perna mediana maior do
1. Ocelos ausentes, espcies aquticas ........ 4
que 2 vezes o comprimento do I ............. 24
2. Rostro curto, escondido entre os fmures
24. Metasterno com um par de tubrculos
anteriores; pernas anteriores raptoriais ......
anterolaterais, prximo aos mesoacetbulos ....... 25
................................... Gelastocoridae ... 3
2 4 . Tu b rc u l o s d o ve n t re t o r c i c o , s e
2. Rostro longo, atingindo ao menos as coxas
presentes, localizados centralmente (em pelo
posteriores; pernas anteriores cursoriais
menos uma espcie os mesoacetbulos so
............................... Ochteridae (Ochterus)
levemente expandidos centralmente, mas no
h tubrculos laterais distintos) ....... Paravelia
25. Mesoacetbulos prolongados em tubrculos
(tub), posicionados em frente ao par de
tubrculos do metasterno ................ Platyvelia
A
6. Pernas posteriores com franja de cerdas
bem desenvolvida; sifo curto e retrtil no fim
do abdmen ................ Belostomatidae ... 9
A
11. Olhos paralelos ou convergentes anteriormente
(vista dorsal) .......................................... 12
D
C
Diagnose. Insetos nepteros de tamanho mdio a grande (10-90 mm). Larva com o
corpo deprimido dorso ventralmente, colorao, geralmente, castanha a parda; aparelho
bucal do tipo mastigador (larvas so predadoras); brnquias laterais abdominais nos
segmentos 1 a 7 ou 1 a 8; desenvolvimento holometablico, o nico estgio aqutico
o larval. Adultos com olhos compostos, ocelos presentes em Corydalidae e ausentes
em Sialidae. Antena multiarticulada; palpo maxilar com quatro a cinco artculos e palpo
labial, com trs a quatro. Trax desenvolvido, com pronoto grande, subretangular. Meso-
e metatrax semelhantes entre si. Dois pares de asas membranosas grandes, repousam
dobrados sobre o abdmen, em forma de telhado. Asa posterior com regio anal expandida
e dobrvel. Pernas bem desenvolvidas; tarsos pentmeros, com duas garras apicais. Adultos
de algumas espcies podem ter dimorfismo sexual, macho com mandbulas longas e mais
esclerosadas do que as da fmea.
Anatomia externa
Adulto (Figuras 1A, B). Cabea prognata. Olhos posicionados lateralmente,
protuberantes. Ocelos presentes em Corydalidae e ausentes em Sialidae. Antena longa,
moniliforme, filiforme, serreada ou pectinada. Mandbula bem desenvolvida; palpo
maxilar com quatro a cinco artculos e palpo labial com trs a quatro; placa gular
exposta. Trax com segmentos bem desenvolvidos. Pronoto grande; meso- e metanoto
com formato similar. Pernas bem desenvolvidas, com coxas mdia e posterior grandes.
Tarsos pentmeros, terminando em duas garras simples. Pulvilos ausentes em Corydalidae.
Sialidae com o quarto tarsmero expandido ventral e lateralmente, funcionando como
pulvilo. Dois pares de asas membranosas repousando sobre o abdmen, que se estendem
muito alm da extremidade do corpo. Asa posterior com regio anal expandida e dobrvel.
Abdmen mole, flexvel, alongado, com dez segmentos, o ltimo com um par de cercos
simples. Espirculos presentes nos segmentos I a VIII. Machos de Corydalidae com dois
pares de bolsas de feromnio localizados lateralmente, nos segmentos abdominais VII e
VIII. Fmeas sem ovipositor.
1
Centro de Estudos Superiores de Caxias, Universidade Estadual do Maranho, Praa Duque de Caxias s/n, Morro do Alecrim CEP 65604-380
Caxias, MA, Brasil.
2
Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr Arajo 2936,
CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil
335
de Corydalus tm forma oval e possuem entre
850 e 2.500 ovos, dispostos de forma compacta,
em trs camadas, e as de Chloronia hieroglyphica
(Rambur) tm forma arredondada e possuem entre
320 e 850 ovos, dispostos de forma compacta,
em uma camada (Azevdo 2003). A postura de
Protosialis flammata Penny no tem formato
definido, os ovos so colocados espaadamente,
em conjuntos de 200 a 500 ovos (Azevdo 2003).
Larva de Megaloptera alongada e achatada, com
cabea prognata, quadrangular e peas bucais
bem desenvolvidas (Figuras 2A, B). Antena
relativamente bem desenvolvida, com cinco
artculos em Corydalidae e quatro em Sialidae, to
longa quanto a maxila. rgos visuais constitudos
por estemata separados. Protrax quadrangular,
bem desenvolvido (Figuras 3A, B). Pernas com
tarsos longos, no articulados, terminando em duas
garras. Corydalidae com oito pares de filamentos
abdominais laterais e um par de falsas pernas
anais, cada uma com dois ganchos no pice do
abdmen (Figuras 4A, B, 5A). Sialidae com sete
Figura 1. Adulto de Megaloptera (Corydalidae). A. pares de filamentos abdominais laterais e um
Chloronia hieroglyphica (Rambur). B. Corydalus affinis
Burmeister (casal). filamento longo no pice do abdmen (Figura 5B).
Pupa, exarata e ativa, utiliza as mandbulas para
Imaturos. Ovos de Corydalidae so depositados defesa e as pernas para se movimentar (Figuras 6A,
em conjunto e recobertos por secreo de colorao B). Cabea similar da larva, mas com antenas e
branca, que escurece prximo ecloso. Posturas olhos compostos desenvolvidos.
Figura 2. Cpsula ceflica da larva de Megaloptera. A. Vista dorsal. B. Vista ventral; com as principais estruturas
indicadas e nomeadas.
Amazonas
(n= 75)
(n= 22)
Gnero
(n= 7)
Famlia
Regio
Brasil
A B
Famlia Sisyridae
Diagnose. Adulto de pequeno porte (6-8mm), hipognata, vrtice convexo, antenas
geralmente filiformes, ocelos ausentes; asas ovais, com macrotrquias e numerosas veias
em forma de forquilha nas margens, veias costais no furcadas. Pupa exarata, mandbulas
fortes, casulo composto por duas camadas de seda, a externa com tramas mais abertas do
que a interna. Larva com cutcula pouco esclerosada, peas bucais alongadas e flexveis,
em forma de estilete, antenas filiformes; pernas delgadas com uma nica garra; trax e
abdmen com tubrculos dorsais e inmeras cerdas; brnquias abdominais segmentadas
e ventrais.
Anatomia externa
Adulto (Figura 1). Com 6-8 mm de comprimento; colorao, geralmente, plida;
assemelha-se a pequenos Trichoptera por apresentar cerdas e manter as asas em forma
de tenda sobre o corpo. Cabea. Com vrtice convexo, olhos compostos grandes, ocelos
ausentes, antena moniliforme, longa e setosa. Palpo maxilar com 5 segmentos e palpos
labiais com 3 segmentos, ambos com um segmento apical expandido; mandbulas bem
desenvolvidas. Trax. As asas so ovais com numerosas veias em forma de forquilha nas
margens; macrotrquias distribudas principalmente ao longo das veias das asas e nas
margens; veias costais no furcadas. Pernas cursoriais, tarsos com cinco segmentos e
com um par de garras curvadas. Abdmen. No esclerosado, com 10 segmentos, tergitos
e esternitos de alguns segmentos moderadamente esclerosados. Ovipositor tubular, que
se estende dorsalmente quando em repouso. O macho com genitlia elaborada com o
esterno 10 modificado em um par de clasper.
1
Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr Arajo 2936,
CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
2
Centro de Estudos da Biodiversidade, Universidade Federal de Roraima, Campus Paricarana, CEP 69310-000 Boa Vista, RR, Brasil.
343
Figura 1. Vista lateral de Sisyridae (Neuroptera) adulto.
Nota: regio mediana a distal das antenas e microtrquias
das asas e trax no ilustradas.
Imaturos
Ovos. Alongados, aproximadamente 0,35 mm
de comprimento, regio micropilar curta; colorao
esbranquiada ao ser depositado, de acordo com o
desenvolvimento do embrio a colorao escurece. Figura 2. Ovos de Sisyridae (Neuroptera) cobertos com
uma teia de seda.
Ovos depositados em grupos de 1 a 22, embora a
mdia seja entre 2 a 5 (Brown 1952; Elliot 1996)
e recobertos por fina teia de seda (Figura 2)
produzida pela fmea. O embrio envolto por
uma fina cutcula amnitica onde se encontra uma
estrutura (egg-saw) localizada entre os estemas do
embrio, utilizada para romper o crion e permitir
a ecloso da larva (Brown 1952).
Larva (ltimo estdio) (Figuras 3-4). Com
cerca de 4 mm de comprimento, corpo mole e
fusiforme. Colorao varivel, branco, verde ao
marrom, dependendo de sua dieta. Peas bucais
alongadas, em forma de estilete, mantidas juntas
Figura 3. Larva de ltimo estdio de Sisyridae (Neuroptera).
em forma de tubo e utilizadas para sugar fludos Vista latero-ventral.
de suas presas. Palpos labiais e maxilares ausentes.
Antenas so filiformes, multissegmentadas, to Pupa (Figura 5). Exarata, caracterstica da ordem
longas quanto o estilete formado pelas peas Neuroptera, com apndices imveis at antes da
bucais. Estemas localizados lateralmente. Trax emergncia. Antenas localizadas dorsalmente aos
com trs pares de pernas bem desenvolvidas, olhos e ao longo da margem anterior das asas
com tarso uni-segmentado, com uma garra apical posteriores, estendendo-se at suas extremidades.
fina. Tubrculos com setas no trax e abdmen, Possui mandbulas esclerosadas (Brown 1952).
distribudos lateralmente e dorsalmente, na regio
mediana do corpo. A localizao das cerdas e
estruturas dos tubrculos importante para a
Taxonomia e biologia
identificao genrica e especfica. O ltimo Sisyridae tem cerca de 60 espcies distribudas
segmento alongado e abriga um espinerete por mundialmente. Dois gneros ocorrem no Brasil,
onde a seda, produzida nos tbulos de Malpighi, Climacia, restrito s regies Nertica e Neotropical
expelida para a construo do casulo. Brnquias e Sisyra, com distribuio mundial (Cover e Resh
traqueais segmentadas presentes ventralmente, nos 2008). O Brasil abriga pouco mais de 50% (n=
segmentos abdominais 1-7 (Figura 4B). As larvas 16) das espcies dessa famlia no novo mundo
passam por trs estdios, apenas as de segundo (n= 30) (Tabela 1), 12 destas ocorrem na regio
e terceiro apresentam brnquias abdominais e Norte, no entanto, essas informaes referem-se
ventrais. apenas a dois estados, Amazonas e Par (Flint
A
Chave para identificar larvas dos
gneros de Sisyridae ocorrentes no
Brasil
1. Tergito VI com tubrculo mediano maior que
os laterais, com uma cerda mais longa e fina
que os tubrculos laterais (Figura A); tergito
VIII com um par de cerdas na regio dorsal (B)
...................... Climacia B
1
Laboratrio de Entomologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, UFRJ. Caixa Postal 68044, CEP 21941-971 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
2
Programa de Ps-Graduao em Zoologia, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Quinta da Boa Vista s/n, So Cristvo, CEP 20940-040
Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
3
Water and Cave Beetle Evolution Laboratory, Institute of Evolutionary Biology (UPF-CSIC), Barcelona, Espanha.
4
Laboratrio de Insetos Aquticos, Departamento de Zoologia, Instituto de Biocincias, Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro. Avenida Pasteur 458,
Urca, CEP 20290-240 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
349
parte do tempo de sua fase adulta) e Besouros em 156 famlias (Slipinski et al. 2011); somente
aquticos falsos (submerso a maior parte do 13 dessas famlias (Cneoglossidae, Dryopidae,
tempo de sua fase larval, os adultos so sempre Elmidae (Figura 2), Epimetopidae, Eulichadidae,
terrestres). Helophoridae, Hydraenidae, Hydrochidae,
Dentre as quatro subordens de Coleoptera, Hydrophilidae, Lutrochidae, Psephenidae, Scirtidae
apenas Archostemata no apresenta representantes (=Helodidae) e Spercheidae) so consideradas
aquticos. Das cerca de 83 espcies recentes predominantemente aquticas, correspondendo a
descritas em Myxophaga, aproximadamente 72% cerca de 2,3% do total de espcies.
so aquticas (Hydroscaphidae e Torridincolidae), V r i a s e s p c i e s d e b e s o u ro s n o s o
sendo as demais espcies associadas a ambientes consideradas aquticas, mas esto associadas a
midos (Lepiceridae e Sphaeriusidae) ou, raramente, ambientes dulaqucolas, vivendo s margens
verdadeiramente areas (Sphaeriusidae, apenas de rios, lagos, brejos, alagadios etc. Essas
duas espcies). A subordem Adephaga apresenta espcies so encontradas em vrias famlias,
cerca de 46.000 espcies descritas, distribudas tais como, Carabidae (Adephaga), Lepiceridae,
em 11 famlias (Slipinski et al. 2011), dessas, oito Sphaeriusidae (Myxophaga), Elateridae,
famlias so consideradas predominantemente Heteroceridae, Histeridae, Hydrophilidae, Ptiliidae,
aquticas (Amphizoidae, Aspidytidae, Dytiscidae Lampyridae, Latridiidae, Leiodidae, Limnichidae,
(Figura 1), Gyrinidae, Haliplidae, Hygrobiidae, Micropeplidae, Scarabaeidae, Staphylinidae,
Meruidae e Noteridae), correspondendo a 12% entre outras (Polyphaga). Algumas famlias, tais
do nmero de espcies. Polyphaga apresenta como, Carabidae (Adephaga), Chrysomelidae,
cerca de 340.000 espcies descritas, distribudas Curculionidae, Erirhinidae, Lampyridae, Leiodidae,
A B A B
* As famlias Hydraenidae, Hydroscaphidae e Meruidae ocorrem na Regio Amaznica (Venezuela), mas ainda no foram registradas para a Amaznia brasileira.
* As famlias Hydraenidae, Hydroscaphidae e Meruidae ocorrem na Regio Amaznica (Venezuela), mas ainda no foram registradas para a Amaznia brasileira.
Dytiscidae
Constitui a segunda maior famlia de Adephaga
(Spangler 1981a; Slipinski et al. 2011) e a maior entre
11. Antenas longas e filiformes, ultrapassando a os Coleoptera aquticos. Essa famlia encontrada
metade do comprimento do corpo ...... Scirtidae em todas as regies zoogeogrficas e apresenta mais
A
3. Corpo alongado ou oblongo ......................... 7
4. Processos metacoxais divididos por escavao
posterior, formando uma rea mdia deprimida e
um lbulo lateral que cobre a base dos trocnteres;
B
19. Metafmur com fileira de cerdas prxima ao
ngulo posterior externo ... Agabinae ... Platynectes
19. Metafmur sem tal fileira de cerdas ......... 20 24. Com duas garras iguais ou subiguais
em ambos os sexos, ou fmea com garra
20. Garras metatarsais desiguais, anterior mais curta
interna mais curta que externa ... Megadytes
............................... Colymbetinae ... Rhantus
24. Com uma garra metatarsal em ambos os sexos
20. Garras metatarsais iguais ou subiguais, se
..................................................... Cybister
desiguais, posterior mais curta .... Copelatini ... 21
21. Linhas metacoxais ausentes ................ Aglymbus
10. Garras tarsais sem dente basal .......... 12 12. Pronoto sem constrio nos 2/5 apicais,
sem carena mediana, com carena sublateral
se estendendo da margem posterior at a
margem anterior do pronoto; base do litro
com menos de 1,5 vezes a largura da base
do pronoto ............................................. 13
11. Pronoto com carena sublateral evidente,
ocupando toda sua extenso; disco pronotal 13. Pronoto sem impresso longitudinal, com
com uma depresso oval de cada lado, no uma impresso transversal nos 2/5 anteriores,
1/5 basal junto margem interna da carena podendo estar restrita s laterais do pronoto; litro
sublateral, sem impresso transversal ..... Pilielmis com apenas uma carena sublateral ....... Neoelmis
1 . C o r p o c i l n d r i c o , h e m i - c i l n d r i c o
ou moderadamente deprimido dorso-
ventralmente, expanses laterais, se presentes,
nunca falciformes; sutura esterno-pleural
nos urosternitos I-VI, I-VII ou I-IX ........ 3
2. Protrax com trs escleritos ventrais (A), um
posterior e um par ntero-lateral; expanses
15. Corpo com ao menos 3,0 mm de comprimento .. laterais com margem posterior levemente cncava,
............................................................ Cylloepus com cerdas curtas (B) ........... Phanoceroides
7 . M e s o e m e t a p l e u r a d i v i d i d a s e m
dois pleuritos; segmento abdominal IX
geralmente sem quilha ........... Microcylloepus
5. Corpo fortemente curvado em vista lateral; dorso
sem tubrculos; expanses laterais curtas, ornadas
com dentculos e cerdas curtas; segmento abdominal
IX mais longo que os segmentos abdominais VI-VIII
combinados ..................................... Xenelmis
6. Dorso com tubrculos ou espinhos dispostos 9. Corpo cilndrico; cabea com dente frontal
em fileiras longitudinais ou oblquas do pouco evidente; pronoto sem projees ntero-
mesonoto ao tergito abdominal VIII ....... 7 laterais ........................................ Neoelmis
B
A 4. litro sem distintas sries de puncturas
sistemticas, estria sutural conspcua na
metade posterior; poro glabra da epipleura
2. Corpo fortemente convexo, comprimido
(pseudoepipleura de Hansen, 1991) bem mais
lateralmente; dorso completamente preto;
estreita do que a poro pubescente ..... 5
metasterno carenado medianamente;
metepisterno pouco visvel ou no visvel,
ventralmente .................................... Derallus
A B
A B
Anatomia externa
So apresentadas de forma geral a morfologia externa de Hymenoptera, com nfase
nas estruturas que so referidas para a identificao das famlias com representantes
aquticos abordadas neste captulo, baseada em Goulet e Huber (1993), Gibson et al.
(1997), Grissel e Shauff (1990), Fernndez e Sharkey (2006) e Hanson e Gauld (2006)
(Figura 1). As ilustraes com as principais estruturas morfolgicas foram retiradas de
Goulet e Huber (1993) e Grissel e Shauff (1990) (Figura 1).
Adulto. Cabea hipognata. A superfcie anterior da cabea, da cavidade oral ao ocelo
anterior e entre os olhos compostos denominada face. A face geralmente subdividida
em trs reas: clpeo, face e fronte. O clpeo uma rea ventral imediatamente acima
da margem da cavidade oral. Margem lateral do clpeo inclui os orifcios anteriores
do tentrio, frequentemente inconspcuos, localizados sobre cada lado. A face (sensu
strictu) a rea mediana, acima e algumas vezes ao lado do clpeo. A fronte a rea
dorsal, acima da face. A superfcie dorsal da cabea, entre a margem dorsal dos olhos
compostos e incluindo os ocelos, o vrtex. Trs ocelos esto usualmente presentes no
vrtex e, lateralmente, um par de olhos compostos bem desenvolvidos. Anteriormente,
e geralmente entre os olhos compostos, esto os trulos (alvolos antenais), dos quais
projeta-se a antena multissegmentada. A superfcie posterior da cabea dividida em
cinco reas, no entanto nem todas esto presentes ou bem definidas: occipital, ps-
occipital, ps-genal, gena e hipstoma. A rea occipital a parte dorsal entre a carena
occipital, quando presente, e a carena ps-occipital. A parte ventral entre as duas carenas
a ps-gena. A ps-occipital uma estreita rea semelhante a um anel entre a carena
ps-occipital e o forame magnum. A gena a rea ventral ou lateral abaixo e atrs dos
olhos. O hipstoma um estreito esclerito margeando a cavidade oral posteriormente e
separado da gena e ps-gena pela carena hipostomal.
1
Embrapa Meio-Norte, Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria, Avenida Duque de Caxias 5650, CEP 64006-220 Teresina, PI, Brasil.
2
Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr Arajo 2936,
CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
377
Nas antenas, o flagelo geralmente dividido ao freno denominada dorselo. Em vista lateral, o
em dois ou mais flagelmeros. O escapo est pronoto dos Hymenoptera pode ou no alcanar a
unido frente da cabea pelos trulos. Entre o tgula (base das asas), sendo separado desta por
trulo e a base do escapo h frequentemente uma um esclerito derivado da mesopleura denominado
curta e estreita radcula que, algumas vezes, prepecto ou pela expanso de um lobo lateral do
distintamente diferenciada do escapo. A radcula mesonoto. A perna consiste primariamente de
parte do escapo, portanto, no contabilizada seis segmentos, desde a base at o pice: coxa,
como um segmento. trocanter, fmur, tbia, tarso e pretarso. O fmur
De modo geral, os Hymenoptera parasitoides pode possuir, basalmente, uma diviso secundria
tm antenas geniculadas (dobradas, com o primeiro parcial, o trocantelo, fazendo parecer o trocanter
artculo maior do que os outros) e na maioria das com dois segmentos. Cada tbia tem geralmente um
vezes tambm clavada (quando os ltimos ou dois espores apicais. Em muitos himenpteros
artculos so mais largos, visivelmente distintos um desses espores modificado em um aparato
dos demais). Algumas espcies apresentam, para limpar a antena. O tarso possui trs a cinco
tambm, antenas pectinadas (quando os artculos tarsmeros, cada um desses pode ter uma almofada
apresentam processos laterais, formando uma ventral, o lbulo plantar. O pretarso composto por
espcie de pente). Quando a antena clavada, os duas unhas e suas estruturas associadas. As asas
artculos terminais (maiores) so denominados, em de muitos Hymenoptera parasitoides apresentam
conjunto, clava, e os restantes, funculo. s vezes, venao muito reduzida e, portanto, tem uma
os primeiros flagelmeros so bastante reduzidos nomenclatura simplificada. Desde a base da asas,
em comprimento, assemelhando-se a anis, e, so encontradas as seguintes veias: submarginal,
portanto passam a ser denominados anelos.
marginal e ps-marginal; uma veia estigmal se
As peas bucais circundam a cavidade oral ramifica posteriormente desde sua unio com as
e esto compostas externamente por quatro veias marginal e ps-marginal; a veia estigmal
componentes. Desde a parte posterior anterior, pode formar uma alargamento apical chamado
esses componentes incluem: labro (usualmente estigma, o qual muitas vezes termina em um
oculto atrs do clpeo), um par de mandbulas, um pequena protuberncia direcionada para a veia
par de maxilas e o lbio. Tanto a maxila quanto o ps-marginal, o uncus.
lbio apresentam palpos segmentados. O aparelho
bucal mastigador (e.g., vespas) ou lambedor Abdmen. Nos Apocrita, o primeiro segmento
(e.g., abelhas). abdominal imvel e amplamente conectado ao
restante do abdmen. Esse primeiro segmento
Trax. Tem como maior segmento o mesotrax.
denominado propdeo e o conjunto composto
Dorsalmente coberto pelo mesonoto que divido
por esse segmento e o trax denominado
em uma parte anterior o mesoescuto e posterior
mesossoma. Assim, o ltimo segmento no
o mesoescutelo, os dois so separados por um
mesossoma corresponde ao propdeo. Nos
sulco transversal, o sulco escuto-escutelar. Em
muitas espcies de Hymenoptera parasitoides Hymenoptera basais (Symphyta), o primeiro
so encontradas um par de linhas ou sulcos no segmento do abdmen similar aos restantes
mesoescuto denominada notulices que subdivide e no h distinta constrio entre o primeiro e
o esclerito em um lobo mediando e lobos laterais. o segundo segmento. Em Apocrita, os demais
O formato e a presena/ausncia dos notulices segmentos abdominais, excluindo o propdeo, so
so caractersticas utilizadas para separar algumas coletivamente denominados de metassoma. As
famlias. As tgulas so os escleritos imediatamente fmeas de Hymenoptera possuem ovipositor, que
basais s asas. As reas laterais do escutelo que pode estar escondido ou exposto, dependendo da
ficam basais s asas e so encobertas por elas espcie. Em Hymenoptera Aculeata, o ovipositor
quando esto em repouso so denominadas axilas. modificado exclusivamente para ferroar. A
A parte posterior do escutelo denominada freno; genitlia dos machos de Hymenoptera geralmente
s vezes, esse termo empregado apenas para a inconspcua, podendo variar de forma simples,
carena e a rea posterior a ela denominada rea como estruturas tubulares com partes reduzidas
frenal. A rea no metanoto imediatamente posterior a estruturas relativamente complexa e elaboradas.
C D
E F
G I
H J
Figura 1. Estruturas morfolgicas de Hymenoptera adulto. A-B. Principais divises morfolgicas e estruturas. C.
Mesossoma. D. Metassoma. E. Cabea, em vista anterior. F. Asa anterior. G. Cabea em vista dorsal e lateral. H.
Antena. I. Perna. J. Mesoescuto e mesoescutelo (Fonte: Adaptadas de Goulet e Huber (1993) e Grissel e Shauff (1990).
Hymenoptera 379
Imaturos pupais no solo ou dentro de tecidos de plantas. No
final do ltimo estdio larval, muitos himenpteros
Ovo. As informaes sobre a morfologia do ovo
formam um casulo com seda produzida pelas
reduzida entre os Hymenoptera, principalmente
glndulas salivares modificadas antes de empupar.
para aqueles com hbito parasitoide. Na maioria
Em Proctorupoidea, Cynipoidea e Chalcidoidea
dos parasitoides, o ovo tem formato elipside
as larvas no constroem casulos. A formao de
e o crion fino, com pouca ou nenhuma
casulo correlacionada com o local de pupao.
esculturao. Entre as famlias de Chalcidoidea
com representantes aquticos, o ovo de Eulophidae
normalmente oval-alongado ou em forma de Classificao
rim, ou, ocasionalmente, com um filamento longo A atual classificao de Hymenoptera foi adotada
anterior que provavelmente serve para prender o neste captulo, tem como referncias Sharkey
ovo no tegumento do hospedeiro. Em Mymaridae, (2007) e Sharkey et al. (2012), que reconhecem 22
o ovo oval-alongado com um pedicelo curto superfamlias de Hymenoptera. Tradicionalmente
em uma extremidade. Em Trichogrammatidae, os essas superfamlias esto reunidas em dois
ovos descritos so pouco alongados e, por vezes, grupos, Symphyta (7 superfamlias) e Apocrita (15
com uma ligeira expanso central, com ambas as superfamlias). Symphyta o grupo mais primitivo,
extremidades suavemente arredondadas, ou pode sendo que a maioria dos txons possui hbito
ter um pednculo em uma das extremidades. fitfago. No h registro de Symphyta aqutico.
Larva. basicamente eruciforme (em Symphyta) Apocrita compreende a maioria dos Hymenoptera
ou vermiforme (em Apocrita). No primeiro tipo, as com hbito parasitoide, incluindo as espcies
larvas so similares a lagartas, com cpsula ceflica aquticas conhecidas.
bem-desenvolvida e pernas torcicas discernveis. Chalcidoidea, Cynipoidea, Platygastroidea,
No segundo tipo, tradicionalmente denominado Diaprioidea e Ichneumonoidea possuem
hymenopteriforme, as larvas, pelo menos nos representantes aquticos. No Brasil, h registros
ltimos estdios, no tm pernas, a cpsula ceflica de Chalcidoidea (Eulophidae, Mymaridae,
fracamente a moderadamente esclerosada (a P l a t y g a s t r i d a e e Tr i c h o g ra m m a t i d a e ) e
cpsula ceflica poder ser parcialmente retrada Ichneumonoidea (Braconidae) parasitando ovos
no trax), o corpo fusiforme (geralmente, e Diaprioidea (Diapriidae) e Cynipoidea (Figitidae)
com 12 a 13 segmentos visveis), a cutcula parasitando pupas de insetos aquticos.
translcida, esbranquiada e fina, mas pode ter
pequenos espinhos ou cerdas. Entre os Apocrita, Famlias aquticas de Hymenoptera
apenas Eucharitidae no possui esse tipo de
larva, nos ltimos estdios. O nmero de pares Braconidae
de espirculos abertos nas larvas maturas varia
a segunda maior famlia de Hymenoptera, com
de 10 (maioria dos Aculeatas) a nove (muitos
uma estimativa de 40.000 espcies. cosmopolita
Chalcidoidea e maioria dos Ichneumonoidea) ou
e diversa em todas as regies, ocupando tanto
poucos espirculos (em muitos Proctotrupoidea).
habitats midos como secos. O tamanho do adulto
Larvas de Mymaridae e Trichogrammatidae
pode variar de 30 mm a menos de 1mm, sem
aparentemente no desenvolveram sistema
incluir o ovipositor, no caso da fmea (Wharton et
traqueal. Entre as espcies ectoparasitoides, o
al. 1997). Os bracondeos so predominantemente
nmero de espirculos geralmente permanece
endoparasitoides de Lepidoptera, Coleoptera,
constante (e.g., Ichneumonoidea) enquanto que os
Diptera e Hemiptera (Aphididae). No entanto,
primeiros estdios de Chalcidoidea frequentemente
h alguns Braconidae que so ectoparasitoides e
tm quatro ou cinco pares de espirculos. Muitas
atacam hospedeiros protegidos (ou escondidos),
larvas endoparasticas de primeiro estdio respiram
como Lepidoptera, Coleoptera, Diptera e larvas
cutaneamente e so apnustica.
de Symphyta (Hymenoptera). Os Braconidae
Pupa. Nos Apocrita, a fase de pr-pupa comea so primariamente parasitoide larval, espcies de
a apresentar caractersticas de adultos tais como vrias subfamlias so parasitoides larva-pupa e
asas e pernas. A pupa do tipo livre ou exarata. poucas espcies so parasitoides ovo-larva. No h
Espcies de muitas famlias constroem cmaras parasitoides de ovos verdadeiros em Braconidae.
Hymenoptera 381
com Platygastridae (Sharkey 2007), a superfamlia aquticos todos os Hymenoptera parasitoides de
Platygastroidea ficou apenas com uma famlia, invertebrados aquticos (Bennett 2008).
com cinco subfamlias: Telenonominae, Teleasinae, As vespas aquticas conhecidas so parasitoides
Scelioninae, Platygastrinae e Sceliotrachelinae. (entomfagos), com exceo de Anoplius
Os Platygastridae aquticos conhecidos so depressipes Banks (Pompilidae), membro dos
parasitoides de ovos de Diptera, Hemiptera e Aculeata. Esse predador mergulha na gua para
Odonata. Vrios gneros tm sido registrados caar aranhas do gnero Dolomedes Latreille,
atacando insetos aqutico como Pseudanteris,
1804 (Pisauridae), que so semi-aquticas,
Thoron, Telenomus, Thoronella, Thoronidea e
transportando-as para seu ninho construdo nos
Tiphodytes (Bennett 2008).
bancos de areia (Hagen 1996).
Os himenpteros parasitoides aquticos (Figura
Trichogrammatidae 2) procuram o ambiente aqutico para ovipor nos
Espcies possuem colorao varivel (preta, estgios imaturos (ovo, larva ou pupa) de seus
s vezes, amarela ou bicolor), tamanho pequeno hospedeiros (Williams e Feltmate 1992). Os txons
variando de 1 a 3 mm de comprimento, sendo mais utilizados como hospedeiros pertencem
raros os muito pequenos (0,5 mm) ou grandes (10 s ordens Coleoptera, Diptera, Hemiptera,
mm). Espcies dessa famlia so endoparasitoides Lepidoptera, Odonata e Megaloptera. Uma vez
de ovos de insetos. Dez ordens de insetos so completado o ciclo biolgico, abandonam a
registradas como hospedeira de Trichogrammatidae
gua, nadando ou caminhando sobre as plantas
no Novo Mundo, sendo Hemiptera a com
aquticas. A maioria das espcies endoparasitoide
maior nmero de associaes, seguido por
de imaturos alojados nos tecidos de plantas ou
Coleoptera e Lepidoptera (Querino et al. 2010).
outros substratos submersos ou na superfcie da
Em geral, a biologia dessa famlia pobremente
gua (Querino 2012).
conhecida, exceo a Trichogramma devido
Os estudos sobre a biologia (Querino e Hamada
sua importncia em programas de controle
biolgico. Atualmente, so reconhecidas duas 2009) e taxonomia (Querino e Pinto 2007;
subfamlias: Oligositinae e Trichogrammatinae. Triapitsyn et al. 2008) desses himenpteros so
Os gneros de Trichogrammatidae com conhecida recentes na Amaznia.
associao com insetos aquticos so Hydrophylita, H poucos trabalhos sobre Hymenoptera
Lathromeroidae, Prestwichia e Trichogramma. aquticos no mundo comparativamente s demais
ordens de insetos aquticos. Para a fauna da
Biologia e distribuio de Amrica do Norte, o trabalho mais completo com
informaes sobre as relaes ecolgicas e de
Hymenoptera aqutico distribuio de Hymenoptera aquticos foi elaborado
Um grupo pequeno de himenpteros apresenta por Bennett (2008). Para a Europa, Fursov (1985)
um ou mais estgio de vida associados ao elaborou uma reviso de Chalcidoidea parasitoides
ambiente aqutico. Dessa forma, so considerados de ovos de insetos aquticos. Para a regio
B
A
Hymenoptera 383
Figura 3. Anagrus amazonensis (Hymenoptera,
Mymaridae), vista lateral
A B
Hymenoptera 385
Chave para identificar adultos de
famlias e gneros aqaticos de
Hymenoptera
1. Asa anterior com venao muito reduzida,
sem qualquer clula fechada, usualmente com
venao restrita margem anterior da asa ou
inteiramente ausente ........................................ 2
ap
3 4
2 5. Caractersticas da cabea no como acima,
1
sem linhas escuras em forma de H; asa posterior
no pedunculada (ap), com a parte da membrana
4. Escutelo com no mnimo dois pares de cerdas; larga, estendendo-se at a base; asa anterior com
lobo mediano do mesoescuto geralmente com dois venao terminando alm do tero basal; tarsos
ou mais pares de cerdas; asa anterior (aa) muito com quatro tarsmeros; esporo protibial curto e
estreita , cinco a dez vezes mais longa do que larga reto ................................ Eulophidae .............7
.................................................... Hydrophylita
aa
ap
Hymenoptera 387
6. Tarsos com quatro tarsmeros; funculo da 8. Asa anterior com clula costal distinta ........
fmea com seis segmentos; metassoma sssil .... ................................ Diaprioidae (Diapriidae)
........................................................... Anagrus
Hymenoptera 389
Sharkey, M.J. 2007. Phylogeny and Classification
of Hymenoptera. Zootaxa, 1668: 521-548.
Sharkey, M.J.; Carpenter, J.C.; Vilhelmsen, L.;
Heraty, J.; Dowling, A., et al. 2012. Phylogenetic
relationships among superfamilies of
Hymenoptera. Cladistics, 28: 80-112.
Triapitsyn, S.V.; Querino, R.B.; Feitosa, M.C.B.
2008. A New Species of Anagrus (Hymenoptera:
Mymaridae) from Amazonas, Brazil. Neotropical
Entomology, 37(6): 681-684.
Williams, D.D.; Feltmate, B.W. 1992. Aquatic
Insects. Wallingford: CAB International, 1992.
358p.
Wharton, R.A.; Marsh, P.M.; Sharkey, M.J. (eds).
1997. Manual of the New World Genera of the
Family Braconidae (Hymenoptera). Special
Publ. Internatl. Soc. Hymenopterists 1:1-432.
23 Ana Maria Pes1, Allan P. Moreira Santos2, Patrik Barcelos-Silva1, Lucas M. de Camargos1
Insetos nepteros de tamanho pequeno a mdio (1,5-45 mm). Larvas com corpo
cilndrico, colorao geralmente amarelada a marrom; aparelho bucal do tipo mastigador;
brnquias abdominais presentes em algumas famlias; desenvolvimento holometablico,
ovos, larvas e pupas aquticas; larvas produzem seda e constroem abrigos de diferentes
materiais, algumas, s constroem esses abrigos para o casulo pupal. Adultos terrestres,
com antenas multiarticuladas, geralmente filiforme e longa. Palpo maxilar com trs a
cinco artculos e palpo labial com trs; lbio e hipofaringe so fusionados formando
uma tromba curta, o haustelo. Olhos compostos presentes, ocelos presentes em algumas
famlias. Trax com pronoto pequeno comparado com o pterotrax (meso + metatrax).
Mesotrax grande com um mesoescutelo bem evidente e metatrax menos desenvolvido.
Dois pares de asas membranosas, sendo o primeiro par maior que o segundo, repousando
em forma de telhado sobre o abdmen, recobertos por cerdas e, em alguns grupos, por
escamas. Pernas bem desenvolvidas; tarsos pentmeros, com duas garras apicais. Os
adultos de algumas espcies podem apresentar dimorfismo sexual, machos com olhos
bem desenvolvidos, palpo maxilar com trs a quatro artculos, enquanto as fmeas
possuem cinco.
Anatomia externa
Adultos. Cabea com antena filiforme longa, sendo em algumas famlias muito maior
do que o corpo. Mandbulas ausentes ou vestigiais; palpo maxilar com trs a cinco artculos
(dimorfismo sexual em Helicopsychidae: palpo maxilar do macho com dois artculos e
na fmea com cinco) e palpo labial com trs artculos. Lbio e hipofaringe fusionados
formando uma tromba curta, o haustelo, o qual membranoso com pequenos canais que
permitem a absoro de fluidos (Figura 1C). Em Synoestropsis Ulmer (Hydropsychidae)
as peas bucais so atrofiadas. Olhos compostos bem desenvolvidos e, em alguns grupos,
os olhos dos machos so maiores que os das fmeas; ocelos podem estar presentes ou
ausentes, em nmero de dois ou trs. Um par de verrugas setais geralmente presente na
regio posterodorsal da cabea (Figura 1A). Trax. Pronoto curto quando comparado com
o meso- e metanoto, geralmente apresentando um par de verrugas setais ou tubrculos
(Figura 1A); mesonoto com o mesoescutelo bem desenvolvido, podendo apresentar
verrugas ou pequenas reas setosas; metanoto, em geral, mais curto que o mesonoto,
possuindo metaescutelo distinto (Figura 1A). Asas de forma varivel, mas em geral, a
asa anterior mais longa que a posterior, em algumas famlias a posterior pode ser mais
larga que a anterior; venao das asas anterior e posterior so similares (Figura 1B),
mas varivel entre os grupos, podendo ser bastante reduzida em alguns. O nigma, um
pequeno ponto crneo e sensorial ocorre na base da forquilha II (ramificao de R4+R5)
da maioria dos grupos, outra estrutura similar pode estar presente na clula tiridial, o
tiridio. Em Hydroptilidae as asas so bem estreitas e possuem uma franja de cerdas
1
Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Programa de Ps-graduao em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr
Arajo 2936, CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
2
Laboratrio de Entomologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, UFRJ. Caixa Postal 68044, Rio de Janeiro, RJ, 21941-971, Brasil.
391
1A
Flagelmero
Antena Pedicelo
Escapo
Olho Fronte
composto
Labro
Haustelo
Palpo Palpo
labial maxilar
1B
1C
Figura 1. Adulto de Trichoptera. A. Cabea e trax de Glossosomatidae, vista dorsal. B. Asas de Macronema sp.,
vista frontal. C. Cabea de Macronema sp., vista frontal.
B C
A
A
3. Mesonoto modificado, muito mais longo que
largo, retrtil; segundo par de pernas com o fmur
dilatado (A, B) .....................................................
.... Atriplectididae (regio Sudeste, reas de altitude)
A
B
B
C
A
4 . S o m e n t e p ro n o t o c o m p l a c a i n t e i ra
esclerosada (A), metanoto e mesonoto podem
ser membranosos ou apresentarem placas
subdivididas (B, C) ............................................ 7
A B
B
A
C
A
7. Proesterno com um corno (processo) longo e
curvo na regio mediana (A, B) .........................
.......................... Limnephilidae ..... Antarctoecia
A
C
C
A B C
B E
C
11. Pronoto sem projeo como acima (A-
B); larva com o corpo cilndrico; abrigos de
seda ou gros de areia .............................. 12
13. Garra do primeiro par de pernas com a tbia
A modificada, formado com o tarso uma pinca
(B); larva de vida livre sem abrigo .................
......................... Hydrobiosidae ..... Atopsyche
A
B
A
A
B
B
B A
A B
2. Garra da falsa perna anal com 1 processo
e 3 garras acessrias (A); seta da garra tarsal
curta e grossa (B), abrigo com gros de areia
grossa sem chamin (C-D) .............. Itauara
C D
A B
B C
3. Cabea e trax pelo menos duas vezes mais longos
que largos (A-C); trocantim da perna anterior largo 4. Perna anterior mais curta que a mediana e posterior;
e achatado, o pice em forma de gancho (C) ou abdmen sem pares de estruturas semicirculares
com um tufo de cerdas (B); fmur largo e truncado de ganchos nos segmentos 2 a 8 ..................... 5
apicalmente, formando com a tbia uma estrutura 5. Falsa perna anal longa e fina, dobrada na
prensil (B, C) .......................... Synoestropsis poro mediana ............................................. 6
A
8. Par de escleritos ventral do IX segmento abdominal
formado por duas placas grandes (ocupando quase
a metade de segmento) com cerdas curtas e muitas
cerdas longas ......................... Macrostemum
C
C A
D E
B
F
B C D
A
5. Placas dorsais com duas lacunas circulares
centrais (A, B, C); cabea com um tubrculo
mediano proeminente formado por papilas
arredondadas (D, E); abrigo elptico com
bordas marcadas ........................ Abtrichia
B A
B C A B C
D E
A
B
C
B 8. Cabea no to longa e afilada como acima,
algumas podem apresentar uma projeo
7. Falsa perna anal, livre, destacando-se do lateral (aurcula) (B, C); segundo articulo da
abdmen (A, B) ................................ 8 antena bifurcado (B); abrigo de gros de areia,
sedimento, algas (A) e mesmo espculas de
esponjas (Rio Negro) ................ Neotrichia
B A
C
A
Papilas C
A
D
B
A B
1. Metanoto membranoso (A), com dois pequenos 2. Tbia da perna posterior inteira (no
escleritos ou com um esclerito grande (B, C) dividida) (A); tubrculo lateral arredondado
(algumas vezes pouco visvel (B)) ........................ 3 com um longo esclerito basal (B); abrigo
confeccionado com fragmentos vegetais
arranjados em espiral (C) ..................... Notalina
B C
B C
B
3. Perna posterior longa e fina, geralmente com 5. Esclerito dorsal do metanoto aproximadamente
muitas cerdas longas e finas ................................ 6 da mesma largura que o cumprimento (A); esclerito
dorsal do IX segmento largo e curto (B); primeiro
segmento abdominal sem esclerito dorsal (A);
verruga lateral do primeiro segmento abdominal
pequena, no se expandindo dorsalmente (C);
abrigo de seda, escuro (D) ................... Grumichella
A B C
A
B
B C
D
C
Chave para identificar larvas
6. Metanoto com dois pequenos escleritos ou
manchas com cerdas; palpo maxilar curto; dos gneros de Odontoceridae
abrigos de fragmentos vegetais com diferentes ocorrentes no Brasil
arranjos ou gros de areia .......................... 7
1. Esclerito do pronoto com projeo anterolateral
7. Cabea dorsalmente com carena, sem sutura lateral pontiaguda (A, B); larva grande, com mais de 20
na gena (A); esclerito gular pequeno e triangular mm de comprimento ................. Barypenthus
(B); cada lado do esclerito dorsal do pronoto inteiro
com uma projeo anterolateral pontiaguda (C); A B
escleritos dorsais do segmento abdominal IX e da
garra anal com uma coroa de espinhos, longos e
fortes, na margem posterior (D); abrigo frgil de
areia muito fina (E) ........................ Gnero A
C D
Chave para identificar larvas dos 2. Garra anal com um pente de dentes to longos quanto
a largura garra na regio cncava; larva geralmente
subgneros de Philopotamidae coletada fora do abrigo ................ Polyplectropus
ocorrentes no Brasil.
1. Margem anterior do frontoclpeo apresentando
reentrncia irregular (A); cabea com um par de
setas pequenas e escuras, localizadas na metade
anterior da regio ventral ..................................
... Chimarra (Curgia)/C. (Chimarra)/C. (Otarrha)
A
A B
C B
B C B
B A B
A B
A
3. ltimo artculo do palpo maxilar com
aproximadamente o dobro do comprimento
do quarto artculo; segundo artculo com um
tufo de cerdas rgidas na regio apical da B
margem interna .................. Philopotamidae
A B
A B
C C
A B
A B
C D
C
A
A
B C
A
14. Insero do terceiro artculo do palpo
maxilar na extremidade apical do segundo
artculo ............................................. 15
C
A
A
5. Fronte pouco proeminente, com sulcos
lateriais bem evidentes (A-C); terceiro artculo
do palpo maxilar mais longo que o primeiro,
B
segundo e quarto, quinto articulo muito longo
(pelo menos duas vezes que a soma dos
quatro primeiros) (C) ............................... 6 7. Palpo maxilar com o segundo artculo to longo
quanto ou mais curto que o segundo (A, B) ................ 9
A B
A
B B C
A
A
B
24 Jorge Luiz Nessimian1, Elidiomar Ribeiro Da-Silva2, Luci Boa Nova Coelho1
Anatomia externa
Adultos (Figuras 1A-D). Cabea (Figura 2A) hipognata. Olhos bem desenvolvidos.
Ocelos, quando presentes, somente dois, localizados acima dos olhos. Alguns grupos
podem apresentar um par de rgos sensoriais, as chaetosemata, localizadas atrs
dos olhos. Antenas multiarticuladas, podendo ser filiformes, pectinadas, lameladas,
etc. O escapo antenal pode portar um tufo de escamas que cobre parcialmente o olho
(casquete ocular) ou uma fileira de escamas piliformes (pecten). O aparelho bucal
do tipo sugador-maxilar. O labro pequeno e triangular ou representado por uma
estreita placa transversal. As mandbulas so rudimentares ou ausentes. As maxilas so
alongadas (glea) e se justapem para formar a espirotromba. Palpos maxilares podem
estar desenvolvidos. O lbio reduzido, mas apresenta palpos conspcuos e densamente
revestidos de escamas. Trax. Protrax pequeno, pronoto com um par de placas dorsais
mveis, as patgias. Mesotrax bem desenvolvido, mesonoto dividido em um pr-escudo
estreito, um escudo convexo e um escutelo. Um par de placas mveis, as tgulas, localiza-
se sobre a base das asas. Metatrax pouco desenvolvido, apresentando lateralmente,
em alguns grupos (Noctuidae) um par de rgos timpnicos. Pernas apresentando coxa
longa e livre, fmur relativamente robusto, tbias finas, com espores geralmente longos,
sendo um par mediano e outro apical. Frmula tibial variando de 0-2-4 a 0-2-2. Tarsos
pentmeros com duas garras. Asas (Figuras 2B,C) membranosas, recobertas com escamas,
variando em forma, as anteriores maiores que as posteriores. A venao nos grupos
mais basais da ordem assemelha-se de tricpteros, havendo uma tendncia fuso e
reduo de veias. Na maioria dos grupos a asa geralmente apresenta uma ampla clula
discal, limitada pelas veias Radial (anteriormente), Cubital anterior (posteriormente) e
transversais (distalmente). Da clula discal partem em direo s margens da asa, os
1
Laboratrio de Entomologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, UFRJ. Caixa Postal 68044, Rio de Janeiro, RJ, 21941-971, Brasil.
2
Laboratrio de Insetos Aquticos, Departamento de Zoologia, Instituto de Biocincias, Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro. Avenida Pasteur 458,
Urca, CEP 20290-240 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
435
ramos da Radial, da Mdia e da Cubital. Alguns dcimo) correspondem genitlia. As estruturas
grupos podem apresentar a venao bastante da genitlia, tanto masculina (Figura 2D) quanto
reduzida e h tambm formas braqupteras feminina (Figura 2E) so de grande importncia na
(Nielsen e Common 1991). O acoplamento das taxonomia. De maneira simplificada, na genitlia
asas se d de vrios modos, mas na maioria dos do macho, vrios processos pareados podem
lepidpteros, feito pelo frnulo, que consiste originar-se nos tergitos do nono e do dcimo
de uma cerda robusta (ou um conjunto de 2 ou urmeros. Parte do dcimo tergito pode formar,
3 cerdas) situada na base da margem anterior da posteriormente, o unco, um processo geralmente
asa posterior e que se prende ao retinculo, um simples e unciforme, que recobre o tubo anal. Sob
tufo de cerdas ou escamas ou salincias na asa este ltimo, h uma estrutura esclerosada, o gnato,
anterior. Abdmen. Geralmente cilndrico, com 11 relacionado ao nono urmero. Ventralmente, o
segmentos (10 discernveis), sem cercos, podendo nono esternito apresenta uma invaginao, o
apresentar um par de rgos timpnicos na base saco. A extremidade posterior do abdmen
(e.g., Geometridae, Pyraloidea) (Costa Lima 1945; fechada por uma membrana (diafragma), que
Nielsen e Common 1991). O primeiro urmero pode apresentar algumas partes esclerosadas. O
reduzido, com o esternito no desenvolvido ou edeago invaginado, formando um tubo interno
ausente. Os segmentos terminais (oitavo, nono e (o endofalo, ou vesica), o qual evertido atravs
A B
C D
Figura 2. Adulto de Lepidoptera. A. Cabea (desenho esquemtico). B. Asas anterior (acima) e posterior de Pyralidae,
com as nervuras denominadas. C. Asas anterior (acima) e posterior de Crambidae, com as nervuras denominadas. D.
Genitlia masculina de Parapoynx sp. (Crambidae: Acentropinae: Nymphulini). E. Genitlia feminina de Parapoynx
sp. (Crambidae: Acentropinae: Nymphulini). Figuras adaptadas de Da-Silva e Nessimian (1990).
C D
Figura 4. Larva de Lepidoptera. A. Parapoynx sp. (Crambidae: Acentropinae: Nymphulini). B. Elophila sp.
(Crambidae: Acentropinae: Nymphulini). C. Paracles laboulbeni (Bar, 1873) (Noctuidae, Arctiinae). D. Detalhe das
cerdas hidrfugas da larva de P. laboulbeni. Fotos: A, B - Laboratrio de Entomologia (UFRJ) ; C, D - Laboratrio
de Citotaxonomia e Insetos Aquticos (INPA).
Famlias
Segunda maior ordem dentre todos os insetos,
Lepidoptera composta por cerca de 160.000
espcies descritas, distribudas em 15.578 gneros
(Van Nieukerken et al. 2011). Grupo primariamente
terrestre, a existncia de formas perfeitamente
adaptadas aos ambientes aquticos causa surpresa
at mesmo para muitos estudiosos de limnologia ou Figura 6. Pupa de Elophila sp. (Crambidae: Acentropinae:
mesmo entomologia aqutica (Mey e Speidel 2008). Nymphulini). Adaptada de Da-Silva e Nessimian (1991).
D E
G H
Figura 5. Estruturas morfolgicas de larva de Lepidoptera. A. Cabea de Parapoynx sp. (Crambidae: Acentropinae:
Nymphulini) . B Mandbula de Argyractini (Crambidae: Acentropinae). C; Mandbula de Nymphulini (Crambidae:
Acentropinae. D. Ganchos da falsa perna abdominal de Nymphulinae (Crambidae: Acentropinae). E. Traqueobrnquia
ramificada de Parapoynx sp. F. Traqueobrnquias filamentosas de Argyractini (Crambidae: Acentropinae). G. Esquema
da quetotaxia (da esquerda para a direita: mesotrax / segmento abdominais IX-X) de Pyralidae. H. Esquema da
quetotaxia (da esquerda para a direita: mesotrax / segmento abdominais IX-X) de Crambidae. A, C, D: adaptada
de Nessimian e Da-Silva (1994).B: adaptada de Romero e Navarro (2009).
Anatomia externa
Larvas. A forma do corpo muito variada, desde fusiforme (e.g., Tabanidae,
Dolichopodidae), subcilndrico (e.g., Chironomidae, Empididae), at algumas vezes afilado
anteriormente (e.g., Muscidae, Phoridae) ou fortemente achatados dorsoventralmente
(e.g., Stratiomyidae). Outros, como Culicidae, Chaoboridae e Corethrellidae tm a regio
torcica dilatada, enquanto os Simuliidae tm o abdmen desta forma (Teskey 1981).
O padro mais comum de segmentao do corpo o de 12 segmentos reconhecveis,
sendo 3 torcicos e 9 abdominais. As variaes a esse plano bsico so inmeras. Nas larvas
de moscas, por exemplo, frequentemente so reconhecveis apenas 11; em Blephariceridae,
em que o corpo dividido em seis divises, a primeira corresponde a todo o trax e ao
primeiro segmento abdominal. Da mesma forma, pseudossegmentaes tambm ocorrem,
como em Psychodidae, no qual cada segmento tem duas ou trs subdivises (Teskey 1981;
Courtney e Merritt 2008). A cpsula ceflica varia desde completa, esclerosada e exposta,
com peas bucais mordedoras e mastigadoras, a reduzida em diversos graus, parcial ou
totalmente inserida no trax, com peas bucais modificadas para picar e raspar (Teskey
1981; Guimares e Amorim 2006). Trs categorias ilustram bem estes padres:
Larvas euceflicas. Apresentam cpsula ceflica bem desenvolvida e esclerosada,
totalmente exposta (com exceo de Tipulidae, que a cabea inserida no trax e algumas
vezes reduzida; e de Blephariceridae, que apresenta reduo da regio dorsal da cpsula
ceflica), com mandbulas operando num plano horizontal ou oblquo (Figuras 3, 6, 11
e 14).
Larvas hemiceflicas. Apresentam a cabea mais ou menos reduzida e incompleta
posteriormente e parcialmente retrada no trax, com mandbulas ou ganchos bucais em
forma de foice operando num plano vertical (Figuras 23 e 24).
1
Departamento de Ecologia e Zoologia, Centro de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Santa Catarina, Campus Trindade CEP 88040-900
Florianpolis, SC, Brasil.
2
Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Programa de Ps-graduao em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia.
Avenida Andr Arajo 2936, CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
447
Larvas aceflicas. Apresentam reduo A chave a seguir modificada de Pinho (2008),
adicional e retrao quase total da cpsula ceflica que por sua vez baseada na de Courtney e Merritt
no trax, modificada em um chamado esqueleto (2008), adequando-a aos grupos encontrados na
cefalofaringeano internalizado, do qual somente as regio amaznica, seja na descrio dos passos da
mandbulas, em forma de foice e verticais, ficam chave quanto na insero de fotos que os ilustrem.
expostas (Figuras 29, 33 e 35). A ordem Diptera tem aproximadamente 15.3000
Apndices torcicos verdadeiros, ou seja, espcies formalmente descritas mundialmente,
pernas articuladas so completamente ausentes em distribudas em mais de 180 famlias (Brown
todas as larvas de Diptera. A locomoo pode ser 2009). Vinte famlias possuem larvas que habitam
feita atravs de falsas-pernas, projees carnosas uma ampla variedade de ambientes aquticos na
variadas, comumente portando cerdas ou espinhos, Amaznia (Tabela 1).
presentes nas regies anterior e posterior da larva
(Figuras 13, 14 e 16) ou atravs de salincias lobos
locomotoras, geralmente em maior nmero espiraculares
que as falsas-pernas e presentes nas regies
intersegmentais ventrais (Figuras 27 e 28). Estas
salincias funcionam como pontos de apoio que,
com movimentos peristlticos do corpo, permitem cpsula
o deslocamento da larva. As mandbulas podem ceflica
auxiliar neste processo, como ponto de ancoragem retrada
adicional (Teskey 1981).
De acordo com o nmero e posio dos orifcios
respiratrios (espirculos), as larvas de dpteros
aquticos podem ser (Figura 1):
Metapnusticas. Com espirculos somente na
1
regio posterior do corpo. Exemplos: Culicidae,
Tabanidae, alguns Muscidae.
Anfipnusticas. Com espirculos no primeiro
segmento do trax e na regio posterior do 1mm
corpo. Exemplos: Psychodidae, Syrphidae, alguns
Muscidae.
Apnusticas. Espirculos ausentes. Neste
caso, as trocas gasosas so realizadas por todo
o tegumento ou em regies especializadas
deste, denominadas genericamente como
brnquias. Exemplos: Chironomidae, Simuliidae,
Blephariceridae.
lobos
espiraculares
2
7
fileira de cerdas do segmento terminal
1mm
vista lateral
saco areo
falsas-pernas
11
antena raptorial
1mm espirculo
vista dorsal
9
12
1mm
lobo ps-espiracular
6. Fileira transversa de cerdas espiniformes
presentes em cada lado da cabea. Segmento
terminal com um tufo ventral de cerdas longas. vista dorsal da
regio terminal
Saco areo torcico ausente .......... Corethrellidae
fileira de cerdas espiniformes
7. Primeiro e segundo segmentos abdominais
vista dorsal
sem falsas-pernas. Regio posterior do abdmen
sem lobos ps-espiraculares franjados ............ 8
8. Protrax com falsas-pernas (Figuras 13, 14, 16) ... 9
10 8. Protrax sem falsas-pernas (Figuras 17, 20) ... 11
falsa-perna
protorcica anel de ganchos
1mm tubo respiratrio cnico
14
falsa-perna 20
1mm
27
1 4 . Fa l s a s - p e r n a s a b d o m i n a i s a u s e n t e s sifo respiratrio
(Figuras 27, 28) ......................................... 15
15. Espirculos posteriores abrindo-se em uma
linha vertical (Figura 26) ou em um espinho
retrtil, lateralmente comprimido (Figura 25). 1mm
Segmentos abdominais providos de 3-4 pares
de salincias locomotoras intersegmentais no
estriadas ..................................... Tabanidae
ganchos bucais 29
1mm
24
30 1mm sifo
respiratrio
barra
estigmatal
35
30 placas
espiraculares 36
espirculos posteriores
34 Espirculos
Apresentao
Tornar o reconhecimento das formas imaturas de uma das famlias de insetos mais
abundante e diversa dos sistemas aquticos continentais acessvel aos pesquisadores
em Ecologia Aqutica e tcnicos em Avaliaes e Monitoramento Ambiental tem sido
uma das preocupaes do Laboratrio de Ecologia de Insetos Aquticos da UFSCar. O
presente captulo uma verso revisada do livro publicado pela Universidade Federal
de So Carlos em 2011 (Trivinho-Strixino 2011) e, do Guia de identificao de larvas de
Chironomidae (Trivinho-Strixino e Strixino, 1995). ampliado o nmero de gneros e
morftipos bem como sua abrangncia, restrita anteriormente ao estado de So Paulo,
para outras regies do Brasil.
O presente captulo, longe de ser considerado completo, abrange aproximadamente 181
morftipos reunidos em 92 gneros das subfamlias Podonominae (1), Telmatogetoninae
(2), Tanypodinae (23), Orthocladiinae (21) e Chironominae (45) colecionados pelo autor
e provenientes de coletas em vrias localidades do estado de So Paulo e de doaes
de exemplares colecionados por diferentes pesquisadores. Neste contexto, agradeo aos
vrios estudantes e estagirios que por aqui passaram, deixando material de vrias outras
localidades e estados brasileiros, como Amazonas, Rio de Janeiro, Paran, Santa Catarina,
Mato Grosso, Mato Grosso Sul, Minas Gerais, Acre e Gois.
Agradeo em particular ao Dr. Luiz Carlos Pinho da Universidade Federal de Santa
Catarina que fez a reviso do texto.
1
UDepartamento de Hidrobiologia, Centro de Cincias Biolgicas e da Sade, Universidade Federal de So Carlos, Rodovia Washington Lus (SP-310) Km
235, CEP 13565-905 So Carlos, SP, Brasil.
457
Introduo aqui apresentados ainda no foram registrados para
A famlia Chironomidae, reunindo 11 subfamlias, o Brasil pelo desconhecimento das formas adultas
compreende um total de 355 gneros (Ashe et al. essenciais para a correta identificao. Outros, de
1987) e estimativas grosseiras elevam o nmero de identidade duvidosa, so apresentados seguidos
espcies para as cifras de 10.000 a 20.000 (Coffman de ponto de interrogao (?), principalmente os
1995); segundo Ferrington (2008), so relatadas morftipos do complexo Harnischia.
mais de 4000 espcies com larvas vivendo na Embora existam outros Manuais de Identificao
gua doce. A regio Neotropical contribui com (e.g., Epler 2001; Wiederholm 1983) que podero
109 gneros (Ashe et al. op. cit.) e estimativas de eventualmente suprir as deficincias deste Guia,
1500 espcies (Fittkau e Reiss 1979); no Brasil recomendamos, porm a utilizao dos mesmos
so registradas aproximadamente 379 espcies com o devido cuidado, por se tratar de guias
(Mendes e Pinho 2013). elaborados com representantes da fauna de
Seus representantes formam um dos mais outras regies Zoogeogrficas. Sugerimos que ao
importantes grupos de insetos aquticos, utilizar essas chaves seja verificado se os gneros
participando significativamente da composio identificados pelas referidas chaves ocorrem na
faunstica dos mais variados bitopos lacustres e regio Neotropical. Para isso interessante que
fluviais onde, geralmente, ocorrem em elevadas se recorram s listagens de txons da regio
densidades numricas na condio de larvas. Sua Neotropical (Spies e Reiss 1996) e ao site sobre
participao, embora menos considervel, estende- Chironomidae do Brasil elaborado por Mendes e
se ao litoral rochoso marinho e ao ambiente edfico Pinho (2013).
(particularmente restritos liteira do solo).
Nos ambiente dulciaqucolas (rios, riachos, Aspectos gerais da biologia e ecologia
nascentes, lagos, lagoas, reservatrios e brejos) Os insetos constituem um grupo dentro do Filo
as larvas colonizam, basicamente, o sedimento e dos Artrpodos que poderamos considerar no topo
a vegetao aqutica, mostrando uma ampla faixa do processo evolutivo da linha dos Protostmios
de condies nas quais podem viver o que reflete Celomados. Foi o grupo que desenvolveu melhores
a elevada capacidade adaptativa do grupo. Diante adaptaes para viver no ambiente terrestre
disso, alguns gneros ou espcies so considerados (desenvolvimento de uma armadura externa
indicadores de condies ambientais particulares e impermevel o exoesqueleto, que evita processos
a proporo que mantem na comunidade pode ser de perda de gua para o ambiente; desenvolvimento
usada em estudos de avaliao e monitoramento de um sistema respiratrio caracterstico para o
ambiental. ambiente areo traquias, que constituem uma
A despeito de sua reconhecida importncia rede de canais internos que levam diretamente o
ecolgica, a taxonomia de Chironomidae no ar para o interior do corpo; desenvolvimento de
Brasil, embora tenha crescido significativamente asas que possibilitaram a explorao de outros
nos ltimos anos, ainda pode ser considerada ambientes.
pouco abrangente, principalmente no que diz A despeito de todas essas adaptaes ao
respeito s formas imaturas. Aliada complexidade ambiente terrestre, muitos grupos de insetos
taxonmica que a famlia apresenta, devemos retornaram para a gua, em vrias ocasies, no
reconhecer que a identificao mais acurada curso de sua evoluo. Assim, entre as vrias
das formas imaturas (larvas e pupas) s ordens de insetos, pode-se dizer que 10 apresentam
possvel atravs de criaes em laboratrio para formas verdadeiramente aquticas e vrias outras
o estabelecimento da devida associao entre os so semi-aquticas.
imaturos e os adultos machos que so as formas
A ecologia dos insetos aquticos est
utilizadas para definir precisamente as espcies.
intimamente relacionada com as adaptaes
Este Guia apresenta a diagnose de 92 gneros das destes ao ambiente aqutico, uma vez que, como
subfamlias Podonominae (1), Telmatogetoninae animais primariamente terrestres, tiveram que
(2), Tanypodinae (23), Orthocladiinae (21) desenvolver adaptaes diversas, cuja qualidade os
e Chironominae (45), com ilustraes de tornou mais ou menos aptos a explorar diferentes
aproximadamente 181 morftipos. Muitos txons
extremidade anterior
Figura 4. Casuloeelarva
Casulo larva de
de Rheotanytarsus.
Rheotanytarsus
De tempos em tempos a rede comida, e outra
construda. Observa-se nas espcies deste gnero
uma atitude passiva para a tomada de alimento,
pois o fluxo de gua do rio dispensa as ondulaes
do corpo.
A predominncia de detritos na dieta alimentar
extremidade posterior da maioria das larvas de Chironomidae as torna
muito importantes dentro dos sistemas aquticos,
pois so os principais conversores de matria morta
de baixo valor energtico, em protena viva que
pode ser melhor aproveitada por outros nveis
trficos, como por exemplo, os peixes. Mesmo
as larvas de Tanypodinae, subfamlia tida como
predadora, em determinadas situaes podem se
mandbula
alimentar de detritos.
Ciclo de vida
Com relao ao ciclo de vida, pode-se dizer que
o fato de um organismo ser obrigado a utilizar dois
mento ambientes para completar seu ciclo deve resultar
Figura 3. Adaptaes morfolgicas de uma larva xilfaga
em padres fisiolgicos e comportamentais bem
(Xestochironomus). caractersticos. Esta problemtica no exclusiva
dos quironomdeos, mas da maioria dos insetos
A maioria das larvas de Chironomidae , porm,
aquticos, com exceo de Coleoptera e de
raspadora ou coletora de detritos, em especial
Hemiptera que podem viver na gua na forma
aquelas construtoras de tubos. As coletoras podem
adulta (Figura 5).
ser filtradoras ou roadoras (pegadoras). Atravs
Massa ovgera
ar
Ecloso
gua Larva I
Pupa
Larva IV
Larva II
Larva III
gua
Figura 5. Esquema das fases terrestre (adultos) e aqutica (larvas e pupa) de um Chironomidae.
o o
0,4 larva IV pupa 22 C - 25 C adulto
33h
0,3 15h
8h
mm
0h
0,2
0,1
Figura 7. Estados de maturao do ovarolo de Chironomus sancticaroli nos estgios de larva IV, pupa e fmea
adulta com diferentes idades (horas aps emergncia).
tbulos abdominais
pseudpodos anteriores
cabea pseudpodos posteriores
procercos
tbulos anais
segmentos abdominais segmentos torcicos
procercos
pseudpodos anteriores
quase todas as larvas, o segmento basal mais rgos anelares, cuja funo no bem conhecida.
forte e mais longo que o flagelo antenal. Nas larvas Neste segmento basal tambm ocorre uma seta
mais jovens o segmento basal relativamente simples, localizada mais ou menos na metade do
menor do que nos estgios mais velhos. Na segmento, que particularmente desenvolvida nos
identificao das larvas, o tamanho do segmento Tanytarsini. Em outros grupos quase rudimentar
basal em relao ao flagelo , em geral, de valor e passa mais ou menos despercebida.
diagnstico importante (razo antenal-AR). Essa A poro distal do segmento basal da antena
relao (AR) pode mudar com o estdio larval, carrega a lmina antenal. Esta, normalmente no
somente tendo valor diagnstico no ltimo estdio se estende alm do flagelo antenal. Na extremidade
(4 instar). Na superfcie lateral do segmento basal, distal do segundo segmento antenal h, em geral,
dirigido para o centro da cabea h um ou mais dois rgos de Lauterborn, que ocorrem lado a
dentes dorsomentais
rgo
anelar
pseudordula labro
palpo maxilar
lmina antenal
mento antena
mandbula
seta subdental
olhos
dente basal
complexo
prementofaringeal
lgula
procercos
paraglossa
seta supraanal
tbulos anais
pseudpodos
posteriores
Figura 14. Vista ventral da cpsula ceflica e da regio terminal do abdmen de uma larva de Tanypodinae.
471
Podonominae
Antenas e
aptoma frontoclipeal
Mento
Mandbula
ventral e dorsal
Labro
Extremidade posterior
Figura 17. Estruturas cpsula ceflica e do corpo da larva de Podonomus pepinelli Roque & Trivinho-Strixino, 2004.
Subfamlia Telmatogetoninae
Brundin, 1966
473
Telmatogetoninae
Figura 18. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Telmatogeton Schiner, 1866.
475
Chave para identificar larvas 2'. Placas ventromentais com formas variadas,
geralmente bem separadas da linha mediana; seta
de gneros e morftipos de subdental inserida no lado ventral da mandbula
Chironominae (do lado oposto seta interna....Chironomini....12
1. Antena montada em proeminente tubrculo;
placas ventromentais usualmente se tocando na
linha mediana (exceto Stempellina, Constempellina e
Stempellinella)................Tanytarsini ...........3
5'. Tubrculo antenal simples, sem processo palmado; 7'. rgos de Lauterborn largos, dispostos
setas frontoclipeais plumosas....Constempellina no pice de pedicelos curtis ou longos;
premandbula com 3 ou mais dentes....................9
seta frontoclipeal
8. rgo de Lauterborn com pedicelos menores
que flagelo antena.....................Rheotanytarsus
rgo de Lauterborn
tbulos abdominais
rgo de
Lauterborn
rgo de
Lauterborn
43. Mento cncavo, com 1 largo dente mediano 46. Mento com dente mediano suturado.....47
incolor, ou com larga falha mediana....44
43'. Mento convexo com 1 largo dente mediano 46'. Mento com dente mediano no
incolor, suturado ou no.....................45 suturado.............Saetheria (?) (em parte)
44. Mento com uma falha mediana reta e 7 dentes
laterais escuros; antenas com 7 segmentos, lmina
antenal no pice de a3........Demicryptochironomus
Diagnose e Comentrios
Larvas de tamanho mdio. Mento com dentes
claros (amarelados ou castanho-claros) com 13
dentes; mediano mais largo que laterais. Antena
com 5 segmentos; flagelo antenal maior ou igual
ao segmento basal; lmina antenal mais curta que
flagelo antenal. Mandbula com dentes apical e 3
dentes internos amarelados. Premandbula bfida.
Extremidade posterior da larva robusta, com curtos
pseudpodos posteriores (Figura 20).
Os imaturos deste gnero quando criado por
Roback para a Amaznia Peruana em 1958 eram
desconhecidos. O mesmo autor descreveu, para
a mesma regio, larvas de um Chironomidae que
chamou de Chironomini Gnero B (Roback, 1966)
que mais tarde foi associada com Aedokritus por
Trivinho-Strixino e Strixino (1997). Na regio
Neotropical so conhecidas vrias espcies, porm
apenas em A. coffeatus Trivinho-Strixino
Mandbula & Strixino,
1997 Antena
so conhecidas as larvas e pupas. As larvas
habitam sedimentos pouco profundos de lagoas e
represas Premandbula
onde podem ser o grupo predominante.
Premandbula
Extremidade posterior
Figura 20. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Aedokritus Roback, 1958.
Diagnose e Comentrios
Gnero pouco comum com larvas relativamente
pequenas que se caracterizam por apresentar
antena com 6 segmentos; rgos de Lauterborn
alternados no pice do 2 e 3 segmento antenal;
lmina antenal mais curta que flagelo antenal. O
mento tem 14 dentes; dentes medianos mais curtos
e claros (Figura 21).
As larvas deste gnero podem viver associadas
com macrfitas em lagoasAntena
e reservatrios. Podem
Mandbula
tambm ser observadas em poas marginais
temporrias. Nesta situao, so consideradas
oportunistas com ciclos de vida curtos de no mais
que uma semana (Nolte 1995).
Premandbula
Antena
Mandbula
Antena
Mandbula
Pente epifarngeo
Pente epifarngeo
Mento e placa ventromental
Aptoma e escleritos labraisl
Pente epifarngeo
Larvas de Chironomidae - Guia de Identificao 489
Aptoma e escleritos labraisl
Chironominae
Asheum (Sublette,1964)
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio com colorao
avermelhada. Antena 5-segmentada; segmento
basal ligeiramente mais longo que flagelo antenal.
Mento com 16 dentes castanhos (dentes medianos
do mesmo tamanho que 1 os laterais). Placas
ventromentais longas, com margens externas
arredondadas, tomando quase toda a largura da
cpsula ceflica Figura 22.
O gnero Asheum j recebeu diferentes
denominaes. Primeiro denominado Pedionomus
por Sublette (1964) foi posteriormente realocado
no gnero Asheum por Sublette e Sublette (1983),
mas, novamente realocado como um subgnero
de Polypedilum por Saether e Sundal (1999).
Em publicao recente (Saether et al. 2010) foi
restabelecido o status de gnero para Asheum.
As larvas desse gnero so comuns em lagoas,
reservatrios e rios, principalmente associadas a
macrfitas aquticas.
Mento e placa ventromental
Antena
Pente epifarngeo
Mandbula
Pente epifarngeo
Mandbula
Extremidade posterior
Premandbula
Figura 22. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Asheum (Sublette, 1964).
Extremidade posterior
Chironominae
Diagnose e Comentrios
Larva com mento 13 dentes castanhos; medianos
trfidos e ligeiramente menor que 1 lateral. Placas
ventromentais longas, quase se tocando na linha
mediana. Antena com 5 segmentos; segmento
basal pelo menos 1,5x maior que flagelo antenal;
lmina antenal mais curta que flagelo antenal.
Mandbula com 1 longo dente apical (dente dorsal
ausente) e 2 dentes internos achatados (Figura 23).
As larvas do gnero so pouco comuns, em
geral, so muito longas e se distinguem pelas
longas placas ventromentais. Ocorrem em
sedimentos de rios e de lagoas marginais.
Mandbula
Antena
Pente epifarngeo
Mento e placa ventromental
Diagnose e Comentrios
Larvas de porte mdio. Mento com nmero
impar de dentes; mediano menor e mais claro que
laterais; 1 lateral menor que 2 e fundido a este.
Placas ventromentais trapezoidais com margem
anterior reta. Antena com 5, 6 ou 7 segmentos;
rgos de Lauterborn alternados, de um lado, no
pice de a2, ou na metade de a2 e do outro no pice
de a2 ou no pice de a3. Mandbulas com dente
apical e 2 internos escuros, dente dorsal duplo, seta
subdental forte e larga (Figuras 24-26).
Beardius um gnero Neotropical com 26
espcies, das quais so conhecidas as larvas de oito
espcies (Pinho et al. 2013). Muitas das espcies
vivem associadas com macrfitas aquticas (B.
phytophilus, B. cristhinae) ou com restos vegetais
(troncos e folhas) (B. xylophilus, B. roquei). As
larvas so facilmente reconhecveis pelo formato
do mento. Podem eventualmente ser confundidas
com algumas larvas de Oukuriella, que tem mento
similar. A principal diferena entre as larvas dos
dois gneros est no formato do pente epifarngeo,
formado por placas denteadas em Beardius e placas
simples em Oukuriella.
Premandbula
Pente epifarngeo
Antena Mandbula
Figura 24. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Beardius parcus Reiss & Sublette, 1985.
Aptoma frontoclipeal
Pente epifarngeo
Antena
Premandbula
Mandbula
Extremidadeposterior
Figura 25. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Beardius phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino,
2000.
Pente epifarngeo
Aptoma frontoclipeal
Antena
Mandbula
Premandbula Extremidadeposterior
Figura 26. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Beardius xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino,
2000.
Diagnose e Comentrios
Larvas com antenas montadas em protuberantes
tubrculos lisos ou dotados de espores. rgos
de Lauterborn largos, montados em pedicelos
longos ou curtos, com metade proximal mais
esclerosada (e.g., C. riotarumensis) ou anelada
(e.g., C. ortoni). Mento com 11 dentes; dente
mediano em geral trfido e mais claro que laterais.
Placas ventromentais longas e retas, se tocando
na linha mediana. Premandbula com 3 dentes
apicais. Pente epifarngeo com 3 placas denteadas
(Figuras 27-30).
O gnero Caladomyia rico em espcies cujas
larvas, muitas vezes confundidas com Tanyarsus
vivem, em geral, em sedimentos rasos de sistemas
lticos e lnticos ou associadas a macrfitas
aquticas. O gnero variado podendo apresentar
muitos morftipos; atualmente so conhecidas as
larvas de 10 espcies (Trivinho-Strixino, 2012).
A identificao de muitas espcies s possvel
atravs da associao com os machos adultos.
So apresentadas a seguir as pranchas de algumas
espcies.
Premandbula
Mandbula
Garra do pseudpodo
Pente epifarngeo Extremidade posterior posterior
Figura 27. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Caladomyia friederi Trivinho-Strixino & Strixino, 2001.
Mandbula
Antena
Seta 3
Extremidade posterior
Labro Premandbula
Figura 28. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Caladomyia ortoni Swedall, 1981.
Antena
Mandbula
Figura 29. Estruturas da cpsula ceflica e do pseudpodo posterior da larva de Caladomyia riotarumensis Reiff, 2000.
Antena Mandbula
Premandbula
Tubrculo antenal
Figura 30. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Caladomyia humboldti Swedal, 1981.
Diagnose e Comentrios
Aptoma frontoclipeal e esclerito labral 2
presentes. Mento com dente mediano trfido
e 6 dentes laterais. Dois pares de tbulos
abdominais presentes exceto Chironomus grupo
salinarius. Processo lateral no stimo segmento
abdominal presente ou ausente. O gnero apresenta
numerosas espcies no mundo todo; no Brasil esto
registradas 16. As espcies podem ser distinguidas
pelas estruturas ceflicas (mento, mandbula,
premandbula, antenas, etc) ou pela presena ou
no de tbulos e processos abdominais. A chave
apresentada a seguir rene 17 espcies comuns no
estado de So Paulo.
As larvas de Chironomus so freqentemente
encontradas em sistemas lnticos e lticos de
baixa velocidade. Quase sempre esto associadas
a sedimentos ricos em detritos orgnicos, muitas
vezes pobres em oxignio dissolvido. Em ambientes
com elevada concentrao de efluentes podem ser
os nicos insetos, como o caso das larvas de C.
inquinatus, francamente associada com guas
poludas. Outras espcies como C. sancticaroli,
C. stigmaterus e C. calligraphus so comuns em
lagoas de estabilizao. Algumas so encontradas
associadas a macrfitas como C. phytophilus, C.
oliveirai e C. columbiensis. Informaes adicionais
das espcies Neotropicais podem ser obtidas em
Correia e Trivinho-Strixino (2005, 2007) e Correia
et al. (2005, 2006, 2013).
tbulos abdominais
4'. Larva no to longa (< 25 mm); tbulos
2'. Larva sem tbulos laterais no stimo segmento abdominais em geral muito longos e
abdominal.................................................3 freqentemente enrolados..........................5
5. Quarto dente lateral do mento menor do que o
terceiro e o quinto..........................................6
Mandbula
Extremidade posterior
Cabea ventral e dorsal
Antena
Premandbula
Figura 31. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Chironomus gr. salinarius.
Mandbula
Seta I
Antena
Premandbula
Figura 32. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus phytophilus Correia & Trivinho-Strixino, 2007.
Mandbula
Preman
Premandbula
Seta I
Antena
Premandbula
Antena
Mento e placa ventromental
Pente epifarngeo
Premandbula
Figura 33. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus oliveirai Correia & Trivinho-Strixino, 2007.
Antena
Mandbula
Antena
Pente epifarngeo
Mandbula
Seta
Mento e placa I
ventromental
Seta I
Mento e placa ventromental
Pente epifarngeo
Mandbula
Figura 34. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus antonioi Correia & Trivinho-Strixino, 2007.
Seta I
Mandbula
Pente epifarngeo
Premandbula
Antena
Figura 35. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus sancticaroli Strixino & Strixino, 1982.
Premandbula
Pente epifarngeo
Seta I
Antena
Mandbula
Figura 36. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus fittkaui Correia & Trivinho-Strixino, 2007.
Premandbula
Pente epifarngeo
Seta I
Antena Mandbula
Figura 37. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus calligraphus Goeldi, 1905.
Mandbula
Seta I
Pente epifarngeo
dorsal
Premandbula
Figura 38. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus amissum Correia, Trivinho-Strixino, Michailova,
2013.
Mandbula
Premandbula
Antena
Figura 39. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Chironomus gigas Reiss, 1974Strixino, 2007
Mandbula
Seta I
Cabea ventral e dorsal
Antena
Pente epifarngeo
Figura 40. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus stigmaterus Say, 1823.
Mandbula
Pente epifarngeo
Antena Premandbula
Figura 41. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus inquinatus Correia, Trivinho-Strixino & Michailova,
2006.
Premandbula
Pente epifarngeo
Seta I
Antena
Figura 42. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus columbiensis Wlker et al., 1989.
Mandbula
Antena Premandbula
Figura 43. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus strenzkei Fittkau, 1968.
Mandbula
Pente epifarngeo
Seta I
Antena
Premandbula
Figura 44. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus reissi Correia & Trivinho-Strixino, 2007.
Mandbula
Antena
Pente epifarngeo
Figura 45. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus latistylus Reiss, 1974.
Premandbula
Pente epifarngeo
Seta I
Antena
Mandbula
Figura 46. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus detriticola Correia & Trivinho-Strixino, 2007.
Antena
Mandbula
Pente epifarngeo
Diagnose e Comentrios
Larvas pequenas, com forte colorao vermelha;
mento com dentes escuros (medianos s vezes
um pouco mais claros); dentes laterais externos
separados dos demais e em posio mais avanada.
Antena com 5 segmentos; lmina antenal mais
curta que flagelo antenal. Superfcie ventral da
cabea, em geral, escura na margem distal.
As larvas deste gnero do complexo Harnischia
so muito comuns em sistemas lnticos e podem
ser encontradas em sedimentos de lagos, represas,
rios e crregos. A espcie mais comumente
coletada C. forcipis, que se diferencia de outras
por apresentar a margem distal da cabea escura.
Antena
Antena
Extermidade posterior
Mandbula
Premandbula
Cabea
(vista ventral)
Figura 48. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Cladopelma forcipis Rempel, 1939.
Mandbula
Premandbula
Pente epifarngeo
Diagnose e Comentrios
Larva pequena (5mm); antena 5-segmentada
montada em um curto pedestal; segmento basal
maior que flagelo antenal, contendo rgo
anelar prximo base e seta no tero proximal;
2 segmento menor que 3, com poro distal
pouco esclerosada;rgos de Lauterborn largos,
no pice do 2 segmento, montados em curto
pedicelos. Pente epifarngeo com 5-6 dentes
apicais. Mandbula com forte dente dorsal; dentes
apicais de 3 laterais ligeiramente castanhos; seta
subdental forte e encurvada. mento com 13 dentes
subiguais. Placas ventromentais longas, se tocando
na linha mediana. Pseudpodos posteriores com
numerosas garras denteadas (Figura 50).
As larvas desse gnero so pouco comuns;
os exemplares analisados foram coletados em
crregos da regio de Goinia (GO).
Mandbula
Garras do pseudpodo
posterior
Premandbula
Pente epifarngeo
Mento e placa ventromental
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio com corpo delgado e
finos, longos pseudpodos posteriores e tbulos
anais longos. Antena com 6 segmentos; segmento
basal mais curto que o flagelo antenal; lmina
antenal saindo da metade do 2 segmento.
Mento com 15-16 dentes claros aparentemente
formando 2 arcos convexos. Placas ventromentais
largas com forte estriao. Mandbula com dente
apical e 2 internos claros; seta subdental longa.
Premandbula com 2 dentes apicais e escova
premandibular ausente.
As larvas deste morftipo do complexo
Harnischia apresentam caractersticas particulares
que no nos permitiram aloc-las em nenhum
dos gneros conhecidos. Na chave usamos as
denominaes morftipos 1.1 e 2.2 do complexo
Harnischia (Figuras 51, 52).
Antena
Mandbula
Extremidade posterior
Figura 51. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva do complexo Harnischia tipo 1.1.
Premandbula
Mandbula
Extremidade posterior
Figura 52. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva do complexo Harnischia tipo 1.2.
Mandbula
Antena
Mento e placa ventromental
Premandbula
Extremidade posterior
Figura 53. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva do complexo Complexo Harnischia tipo 4.1.
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio. Antena com 5 segmentos;
segmento basal aproximadamente do mesmo
tamanho que flagelo antenal; lmina antenal mais
longa que flagelo antenal. Mento com 13 dentes;
dente mediano claro e trfido, laterais castanhos
decrescendo lateralmente. Placas ventromentais
largas com largas estrias. Mandbula com longo
dente apical e sem dentes internos; seta subdental
curta. Procercos com longas setas.
As larvas deste gnero tem certas semelhanas
com as larvas de Pelomus e se caracterizam pelas
longas setas dos procercos. Como o material
examinado no se enquadrou em nenhum dos
gneros registrados para a regio preferimos
manter a denominao como sendo o morftipo
5.1 do complexo Harnischia (Figura 54).
Antena
Extremidade posterior
Mandbula
Figura 54. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva do complexo Harnischia tipo 5.1.
Diagnose e Comentrios
Larva pequena com tubrculo antenal dotado de
esporo e antena com largos rgos de Lauterborn
inseridos em curtos pedicelos no mais longos
que o pice da antena. Dorso da cabea, em geral
com granulaes e dotado de setas frontoclipeais
plumosas. As larvas constroem casulos de gros
de areia transportveis (Figura 55).
As larvas de Constempellina so parecidas com
Stempellina e Stempellinella. As 3 compartilham a
caracterstica diferencial dos demais Tanytarsini,
que a presena das placas ventromentais
dispostas separadamente da linha mediana. Podem
ser diferenciadas pelo formato da antena, tubrculo
antenal e disposio dos rgos de Lauterborn. As
larvas ocorrem em pequenos crregos com leitos
arenosos.
Antena
Mento e placa ventromental
Figura 55. Estruturas da cpsula ceflica, do corpo e do casulo da larva de Constempellina Brundin, 1947.
Diagnose e Comentrios
Larvas de tamanho mdio de colorao
avermelhada. Mento cncavo, com um largo e
claro dente mediano em forma de cpula e 5 a
7 pares de dentes laterais escuros. Antena 5 ou
6-segmentada; lmina antenal saindo a 2/3 do
segmento a2, ou a de a3. Premandbula com 4
a 5 dentes (Figuras 56, 57).
A principal caracterstica que diferencia as
larvas deste gnero do complexo Harnischia o
design do mento cncavo, com dente mediano
claro. As larvas de Cryptochironomus habitam
sedimentos arenosos de lagos, reservatrios e rios.
So conhecida 3 espcies no estado de So Paulo:
C. brasiliensis Silva, Trivinho-Strixino & Oliveira,
2010; C. mantiqueira Silva, Trivinho-Strixino
& Oliveira, 2010; C. reshchikov Silva, Trivinho-
Strixino & Oliveira, 2010.
Antena
Mento e placa ventromental
Mandbula
Figura 56. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Cryptochironomus brasiliensis Silva et al., 2010 .
Premandbula
Palpo maxilar
Figura 57. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Cryptochironomus reshchikov Silva et al., 2010.
Diagnose e Comentrios
Larvas de tamanho mdio de colorao
avermelhada. Mento com um largo dente mediano
fracamente suturado e mais claro e 7 pares de
dentes laterais ligeiramente mais escuros. Antena
6-segmentada; lmina antenal saindo na metade do
segmento a2. Premandbula com 5 dentes apicais;
escova mandibular presente. Mandbula sem dente
dorsal; dente apical e 3 laterais claros (Figura 58).
Os exemplares deste gnero foram coletados em
leitos arenosos de pequenos riachos.
Premandbula Mandbula
Antena
Diagnose e Comentrios
Larvas de tamanho mdio de colorao
avermelhada. Mento cncavo, com uma larga falha
mediana e 7 dentes laterais escuros. Antena com
7 segmentos; segmento basal menor que flagelo
antenal. Lmina antenal saindo do pice de a3.
Mandbula sem dente dorsal; dentes internos
fortes. Palpo maxilar longo; 4x mais longo que
largo. Premandbula com 5 dentes (Figura 59).
As larvas deste gnero do complexo Harnischia
so pouco comuns e podem ser encontradas em
substratos arenosos litorneos de rios e lagos.
Antena
Palpo maxilar
Mandbula Premandbula
Cabea
(vista ventral)
Diagnose e Comentrios
Larvas pequenas, com peas bucais (mento e
mandbulas fortemente esclerosadas). Aptoma
frontal, em geral, separado do clpeo e com
uma depresso ou janela na margem anterior.
Mento com 13 dentes escuros; mediano pode ser
fracamente suturado; 5 e 6 laterais podem ser
fundidos ou no. Placas ventromentais pequenas e
bem separadas da linha mediana. Mandbula com
dente apical de internos escuros; 3 dente interno
pode ser composto. Pente epifarngeo simples
formado por 1 placa com 5 dentes. Abdmen pode
apresentar 1 par de tbulos ventrais (Figura 60-62).
As larvas deste gnero habitam sedimentos
lodosos do litoral de pequenos reservatrios.
Antena
Premandbula
Mandbula
Pente epifarngeo
Extremidadeposterior
Antena Premandbula
Mento
Mandbula
Pente epifarngeo
Extremidadeposterior
Premandbula
Antena
Mandbula
Pente epifarngeo
Escleritos labrais 1 e 2
e margem apical do aptoma frontal
Diagnose e Comentrios
Larvas de colorao avermelhada de tamanho
mdio com mandbulas e mento fortemente
esclerosados. Mento escuro com nmero par ou
mpar de dentes; mediano (s) menor(es) que 1os
laterais. Placas ventromentais, em geral, fortemente
estriadas. Mandbulas com dente apical, dorsal e
internos (2, 3 ou 4) escuros. Pente epifarngeo
formado por 3 peas denteadas. Cpsula ceflica
com clpeo separado do aptoma frontal e com
apenas 1 esclerito labral (Figuras 63-73).
Grodhaus (1987) erigiu o gnero com base numa
espcie E. hesperium, cujas larvas apresentam
mento com 1 dente mediano. Todas as larvas das
demais espcies conhecidas apresentam mento
com 2 dentes medianos. Trata-se de um gnero
com larvas comuns em crregos florestados, onde
vivem associadas a troncos, frutos e folhas e
tambm associadas a macrfitas aquticas de lagos
e lagoas. Atualmente so conhecidas 7 espcies,
todas de ocorrncia no Brasil (Roque e Trivinho-
Strixino, 2008).
Mandbula
Pente epifarngeo
Figura 63. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Endotribelos albatum Sublette & Sasa, 1994.
Pente epifarngeo
Premandbula
Mandbula
Antena
Mento e placa ventromental
Figura 64. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Endotribelos calophylli Roque & Trivinho-Strixino, 2008.
Antena
Mandbula
Pente epifarngeo
Figura 65. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Endotribelos euterpe Roque & Trivinho-Strixino, 2008.
Premandbula
Mandbula
Pente epifarngeo
Escleritos dorsais da cabea
Figura 66. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Endotribelos ficus Roque & Trivinho-Strixino, 2008.
Pente epifarngeo
Antena
Mandbula
Figura 67. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Endotribelos grodhausi Sublette & Sasa,1994.
Antena
Mandbula
Mento e placa ventromental
Pente epifarngeo
Figura 68. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Endotribelos hesperium (Sublette, 1960).
Mandbula
Antena
Mandbula
Antena
Mandbula
Antena Mandbula
Figura 73. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Endotribelos talaumae Roque & Trivinho-Strixino, 2008.
Diagnose e Comentrios
Larvas de tamanho mdio e de forte colorao
vermelha. Cpsula ceflica de formato retangular,
com um largo colar na margem occipital. Mento
com 14 dentes escuros; par mediano menor que
laterais; ou biconvexo com 16 dentes escuros; ou
biconvexo com 4 dentes medianos mais claros.
Antena com 6 segmentos; lmina antenal mais
longa que flagelo antenal. Mandbula com forte
dente apical; laterais amarelados ou escuros; seta
subdental longa e larga (Figuras 74-77).
As larvas deste gnero so relativamente comuns
em sedimentos lodosos e arenosos de reservatrios,
rios e riachos e se diferenciam pela forte colorao
vermelha. Atualmente s conhecida a espcie
tipo, Fissimentum desiccatum Cranston & Nolte,
1996, porm vrios outros morftipos tem sido
coletados. Aqui so apresentadas, alm de F.
desiccatum, outros 3 morftipos.
Antena
Mandbula
Premandbula
Mento e placa ventromental
Figura 74. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Fissimentum desiccatum Cranston & Nolte, 1996.
Antena
Premandbula
Mandbula
Premandbula
Pente epifarngeo
Antena
Mandbula
Antena
Diagnose e Comentrios
Aptoma frontoclipeal e escleritos labrais 1 e
2 presentes. Mandbula com seta subdental com
margem interna denteada. Mento com dente
mediano liso ou suturado e 6 ou mais dentes
laterais. Placas ventromentais longas, inclinadas
internamente e quase se tocando na linha mediana.
Tbulos abdominais presentes ou ausentes
(Figuras 78-85).
Gnero neotropical com numerosas espcies
registradas no Brasil. As espcies podem ser
distinguidas pelas estruturas ceflicas (mento,
escleritos labrais, etc) ou pela presena ou no
de tbulos abdominais. A chave apresentada a
seguir rene oito espcies comuns no estado de
So Paulo.
As larvas de Goeldichironomus so
freqentemente encontradas em sistemas lnticos.
Algumas so caractersticas da fitofauna como
G. flutuans, G. holoprasinus, G. xiborena e G.
petiolicola. Estas duas ltimas podem formar
curtas galerias nos pecolos de plantas aquticas.
Outras, como G. neopictus e G. maculatus so
mais freqentes em sedimentos rasos de lagoas ou
represas. Informaes adicionais sobre as espcies
podem ser obtidas em Reiss (1974), Trivinho-
Strixino e Strixino (1991, 1998, 2005) e Roque et
al. (2004).
esclerito
labral 4
grnulos
menores
grnulos
maiores
Antena
Mandbula
Abdome
Figura 78. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Goeldichironomus flutuans Reiss, 1974.
Antena
Mandbula
Abdome
Mento e placa ventromental
Figura 79. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Goeldichironomus holoprasinus (Goeldi, 1905).
Pente epifarngeo
Antena
premandbula
Figura 80. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Goeldichironomus luridus Trivinho-Strixino &
Strixino, 2005.
Antena
Mandbula
Premandbula
Mento e placa ventromental Aptoma frontal e escleritos labrais
Abdome
Figura 81. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Goeldichironomus maculatus Strixino & Strixino, 1991
Antena
Premandbula
Mandbula
Pente epifarngeo
Figura 82. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Goeldichironomus neopictus Trivinho-Strixino &
Strixino, 1998
Premandbula
Antena
Abdome
Pente epifarngeo
Figura 83. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Goeldichironomus petiolicola Trivinho-Strixino &
Strixino, 2005
Antena
Figura 84. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Goeldichironomus serratus Reiss, 1974.
Premandbula
Antena
Mandbula
Abdome
Mento e placa ventromental Apotoma frontal e escleritos labrais
Figura 85. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Goeldichironomus xiborena Reiss, 1974.
Diagnose e Comentrios
Larvas pequenas que vivem em tubos
transportveis, com abertura em fenda. Antenas
longas com 6 segmentos; rgos de Lauterborn
alternados no pice de a2 e a3. Mento com 13 dentes
amarelados, mediano bfido. Placas ventromentais
trapezoidais, com margens anteriores retas.
Abdmen com pequena projeo dorsal no 8
segmento e 1 par de finos processos na margem
distal lateral do 7 segmento (Figura 86).
As larvas de Lauterborniella carregam seus
casulos quando em movimento e so encontradas
em plantas e restos vegetais de pequenos crregos.
Se diferenciam de Zavreliella pelos processos no
abdmen e pelo formato e abertura do casulo.
Pente epifarngeo
Extremidadeposterior
Casulo
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio. Antena com 5 segmentos;
lmina antenal saindo da metade de a2. Mandbula
com dente apical e 2 dentes internos castanho-
claros; seta subdental fina e longa. Mento com
dente mediano trfido, mais claro que laterais;
5 dente lateral em posio mais avanada.
Premandbula bfida, dotada de escova de pelos.
Pente epifarngeo em forma de escama, com 3
dentes distais (Figura 87).
As larvas deste gnero menos comum do
complexo Harnischia se assemelha a Cladopelma,
podendo ser separada pelo formato do mento, que
trfido e mais claro que os demais laterais.
Mandbula
Premandbula
Antena
Pente epifarngeo
Diagnose e Comentrios
Larva pequena e delgada, com cabea de
formato retangular e ligeiramente encurvada para
baixo. Antena curta, 5-segmentada; segmento
basal 2x menor que flagelo antenal; lmina
antenal mais longa que flagelo antenal. Mento
com 13 dentes acastanhados; mediano menor que
laterais e aparentemente dividido em 3 partes.
Placas ventromentais separadas e encurvadas.
Mandbula com longo dente apical e 3 dentes
internos ligeiramente castanhos; seta subdental
longa e delgada (Figuras 88, 89).
Outro morftipo com caractersticas similares,
aqui denominada como Nilothauma sp.2 apresenta
caractersticas similares, porm com mento e
antenas com caractersticas diferentes.
Antena
Premandbula
Mento e placa ventromental Mandbula
Extremidade posterior
Antena
Mandbula
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio com colorao
avermelhada. Antena 6-segmentada; rgos de
Lauterborn no 2 e 3 segmentos. Mandbula com
dente apical e 3 internos escuros; dente dorsal mais
claro; seta subdental longa e fina. Mento com um
pequeno dente mediano claro (bfido ou simples) e
6 pares laterais escuros; 1 lateral menor e fundido
ao 2. Placas ventromentais, fortemente estriadas,
separadas da linha mediana (Figuras 90-92).
As larvas so facilmente reconhecveis pelo
formato do mento. Podem eventualmente ser
confundidas com algumas larvas de Beardius, que
tem mento similar. A principal diferena entre as
larvas dos dois gneros est no formato do pente
epifarngeo, formado por 3 placas simples em
Oukuriella e por 3 placas denteadas em Beardius.
As larvas so, em geral, coletadas em associao
com folhas e troncos em decomposio em crregos
ou na cabeceira de pequenos reservatrios. Algumas
espcies so inclusive associadas com esponjas de
gua doce (Messias e Fittkau 1997; Fusari et al.
2013). Nesse caso, as larvas apresentam estruturas
ceflicas altamente modificadas.
Antena
Mento e placa ventromental Mandbula
Figura 90. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Oukuriella jatai Trivinho-Strixino & Messias, 2005.
Mandbula
Premandbula
Antena Premandbula
Mandbula
Pente epifarngeo
Figura 92. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Oukuriella epleri Messias & Fittkau, 1997.
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio. Mento igualmente
colorido, com 1 dente mediano mais largo e 6
a 7 dentes laterais. Placas ventromentais com
margens anteriores crenuladas ou onduladas.
Antena 5-segmentada; segmento basal mais longo
que flagelo antenal; lmina antenal, em geral mais
curta que flagelo. Premandbula com 2-3 dentes,
sem escova. Pente epifarngeo formado por 1 placa
com 3 ou mais dentes.
As larvas so comuns na fitofauna de vrias
macrfitas aquticas, podendo tambm ser
coletadas em sedimentos rasos de lagoas e
crregos. So conhecidas vrias espcies na regio
Neotropical (Spies et al. 1996). Abaixo esto
apresentadas as principais caractersticas de 4
espcies comuns na Brasil (Trivinho-Strixino et
al. 2010).
Parachironomus longistilus (Figura 93). Mento
com 4 e 5 dentes laterais mais curtos que o 3
e o 6 laterais; 7 dente lateral mais curto e mais
claro que demais dentes. Antena com segmentos
2, 3 e 4 mais escuros. Premandbula com 3 dentes;
proximal mais curto.
Parachironomus cayapo (Figura 94). Mento com
dentes laterais decrescendo gradualmente; 7 dente
lateral denteado e mais claro que demais. Antena
com segmentos unicoloridos. Premandbula com
3 dentes decrescendo gradualmente.
Parachironomus tirio (Figura 95). Mento com
dentes laterais decrescendo gradualmente; 7
dente lateral mais curto que 6 e mais claro que
demais. Premandbula com 3 dentes; proximal
mais curto.
Parachironomus lupus (Figura 96). Mento com
7 dente lateral maior que 6 e em posio mais
avanada que demais. Premandbula com 3 dentes;
dente proximal mais largo.
Antena Mandbula
Mento e placa ventromental
Premandbula
Extremidade posterior
Pente epifarngeo
Figura 93. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Parachironomus longistilus Paggi, 1977.
Antena
Pente epifarngeo
Mandbula
Extremidade posterior
Palpo maxilar
Figura 94. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Parachironomus cayapo Spies, Fittkau & Reiss, 1994.
Antena
Premandbula
Mandbula
Palpo maxilar
Figura 95. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Parachironomus tirio Spies, Fittkau & Reiss, 1994.
Antena
Pente epifarngeo
Extremidade posterior
Figura 96. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Parachironomus lupus Trivinho-Strixino, da Silva
& Roque, 2010.
Diagnose e Comentrios
Larva de pequeno porte com colorao
vermelha. Mento com 1 largo dente mediano
incolor, em forma de cpula e 6 pares de dentes
laterais mais escuros. Placas ventromentais com
estriao pronunciadas. Antena curta, com 6
segmentos (a4 muito mais curto); rgos de
Lauterborn alternados no pice de a2 e a3.
Mandbula com dente apical e 2-3 internos claros;
dente dorsal ausente (Figura 97).
As larvas deste gnero so comuns nos
sedimentos lodoso-arenosos litorneos de represas
e lagoas.
Antena Mandbula
Diagnose e Comentrios
Larvas pequenas com antena montada em
tubrculo sem esporo. rgos de Lauterborn
no pice do 2 segmento, dotado de pedicelo
curto (podendo ser longo e ultrapassar pice da
antena). Premandbula com 2 dentes apicais. Pente
epifarngeo consistindo de 1 placa com 3-5 dentes
(ou por 3 placas denteadas distintas) (Figura 98).
As larvas aqui apresentadas mostram algumas
estruturas nicas que fogem um pouco das
caractersticas genricas. Porm a associao com
pupas e adultos machos permitiram aloc-las
dentro do gnero. As estruturas em parnteses so
caractersticas dessa nova espcie (Paratanytarsus
corbii Trivinho-Strixino, 2010). As larvas foram
coletadas junto a sedimento arenoso e macrfitas
aquticas na cabeceira de um reservatrio.
Antena Mandbula
Premandbula
Pente epifarngeo
Figura 98. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Paratanytarsus corbii Trivinho-Strixino, 2010.
Diagnose e Comentrios
Larva de cor avermelhada de porte mdio.
Mento com 16 dentes, 4 medianos mais claros e
mais curtos; 1 dente lateral curto e geralmente
fundido ao 2 lateral. Antena com 6 segmentos;
rgos de Lauterborn alternados no pice de
a2 e a3. Base da seta labral SI fundida. SI e SII
plumosas. Placas ventromentais largas com forte
estriao e separadas da linha mediana. Pente
epifarngeo consistindo de 3 placas simples ou
denteadas (Figura 99).
A s l a r v a s d e Pa r a t e n d i p e s o c o r r e m
principalmente em substratos lodosos ou arenosos
de sistemas lticos.
Antena
Prximo de Paratendipes
Diagnose e Comentrios
Larva de cor avermelhada de porte mdio. Mento
com 16 dentes, 4 medianos mais claros e mais
curtos, sendo os 2 internos ligeiramente menores;
1 dente lateral curto e geralmente fundido ao 2
lateral. Antena longa com 6 segmentos; rgos de
Lauterborn alternados no pice de a2 e a3. Placas
ventromentais separadas da linha mediana, longas
fortemente recurvadas e com projeo aguda na
extremidade distal. Pente epifarngeo consistindo
de 1 placa denteada (Figura 100).
As larvas deste gnero embora semelhantes
a Paratendipes se diferenciam pelo tamanho da
antena e pelo formato das placas ventromentais.
Tambm ocorrem principalmente em sistemas
lticos.
Premandbula
Pente epifarngeo
Antena
Diagnose e Comentrios
Larva de tamanho mdio, de colorao
avermelhada. Mento com um largo dente mediano
claro, com ou sem suturas e 6 a 7 pares laterais
escuros; 1, 2 e 3 laterais podem estar separados
dos demais laterais por uma profunda sutura.
Placas ventromentais to longas quanto mento.
Antena 6-segmentada, com lmina antenal saindo
da metade de a2; segmento basal mais longo
que flagelo antenal. Mandbula com longo dente
apical; dente dorsal ausente. Pente epifarngeo
simples distalmente trfido. Premandbula com 2
largos dentes apicais e 1 menor proximal; escova
premandibular presente (Figura 101-104).
As larvas de Pelomus se assemelham a
Harnischia, Paracladopelma e Saetheria, diferindo
destes pela presena de escova premandibular
e pela lamela labral. Mais informaes sobre o
gnero podem ser obtidas em Trivinho-Strixino e
Strixino (2008) e Trivinho-Strixino e Silva (2011).
Pente epifarngeo
Antena
Mandbula
Palpo maxilar
Premandbula
Extremidade posterior
Figura 101. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Pelomus psamophilus Trivinho-Strixino & Strixino,
2008.
Premandbula
Pente epifarngeo
Figura 102. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Pelomus sophiae Trivinho-Strixino & Silva, 2011.
Premandbula
Antena
Antena
Premandbula
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio com colorao vermelha.
Cpsula ceflica com aptoma frontoclipeal e
apenas esclerito labral 2 presente. Mento com 16
dentes escuros; medianos menores que 1os laterais.
Placas ventromentais separadas da linha mediana.
Pente epifarngeo formado por 3 placas distalmente
denteadas. Antena 5-segmentada; lmina antenal
igual ou maior que flagelo antenal. Mandbula com
dente apical e 3 dentes internos escuros; dente
dorsal mais claro (Figuras 105, 106).
As larvas deste gnero podem ser confundidas
com Endotribelos e se diferenciam pelo formato dos
escleritos dorsais da cpsula ceflica: presena de
aptoma frontoclipeal em Phaenopsectra e clpeo
separado do aptoma frontal em Endotribelos.
Premandbula
Mento e placa ventromental
Antena
Mandbula
Pente epifarngeo
Antena
Mandbula
Diagnose e Comentrios
O gnero Polypedilum um grupo abundante
e rico em espcies, comumente encontrado em
quase todos os habitats aquticos continentais.
Suas larvas so bastante diversas e se caracterizam
principalmente por apresentarem um mento com
14 a 16 dentes, em geral com os dentes medianos
maiores que primeiros laterais. Esta caracterstica
separa as larvas de Polypedilum do grupo fallax
das demais larvas de Polypedilum que possuem os
dentes medianos maiores que primeiros laterais.
So reconhecidos oito subgneros (Saether et al.
2010), dos quais P. (Tripodura) e P. (Polypedilum)
so os mais comuns nos sistemas lticos e lnticos.
Ambos se diferenciam pelo formato da antena
(Figuras 107-117).
So conhecidas mais de 50 espcies no Brasil
(Bidawid e Fittkau 1995; Bidawid-Kafka 1996),
porm pouco se conhece a respeito da identidade
de suas larvas.
A chave apresentada a seguir rene morftipos
de vrias localidades (rios, crregos, represas, etc)
da regio sudeste do Brasil.
placa
ventromental 7o
lmina
1o lmina antenal
antenal
flagelo
tbulos anais antenal
2o 3o 4o 5o
1o lmina antenal
2o 2o lmina flagelo
antenal antenal
tbulos anais
5. Lmina antenal 1,2X mais longa que flagelo 6'. Dente mediano do mento aproximadamente do
antenal; segmento basal da antena mais curto que mesmo tamanho que 2 lateral; lmina antenal
flagelo antenal; tbulos anais 2 x mais longos que igual ou mais curta que flagelo antenal..............8
pseudpodos ......... Polypedilum (Tripodura) sp.1
2o 2o flagelo lmina
antenal antenal
lmina flagelo Antena
antenal antenal
segmento
basal Mandbula
tbulos
anais
tbulos
segmento anais
basal
4o
5o
Mandbula
Extremidade posterior
Figura 107. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Polypedilum gr. fallax.
Antena
Mandbula
Extremidade posterior
Antena
Pente epifarngeo
Extremidade posterior
Mandbula
Antena
Mento e placa
ventromental
Mandbula
Antena
Mento e placa
ventromental
Mandbula
Mento e placa
ventromental
Antena
Mandbula
Extremidade
posterior
Figura 114. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Polypedilum (Tripodura) sp.1.
Pente epifarngeo
Antena Mento e placa
ventromental
Mandbula Premandbula
Extremidade posterior
Figura 115. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Polypedilum (Tripodura) sp.2.
Antena
Pente epifarngeo
Mento e placa
ventromental
Premandbula
Figura 116. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Polypedilum (Tripodura) sp.3.
Mento e placa
ventromental
Antena
Mandbula
Extremidade posterior
Figura 117. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Polypedilum (Tripodura) sp.4.
Diagnose e Comentrios
Larvas de tamanho mdio. Antena com 5
segmentos; segmento basal aproximadamente
do mesmo tamanho que flagelo antenal; lmina
antenal mais curta que flagelo antenal. Mandbula
com dente apical claro e 3 dentes internos
castanhos; seta subdental no ultrapassando
dentes internos. Mento com 13 dentes; mediano
pode ser parcialmente suturado; 2 dente lateral
mais curto que 1 e 3. Placas ventromentais
longas e retas, se tocando na linha mediana (Figura
118). Pseudpodos posteriores curtos; tbulos
anais longos e voltados para trs.
Mento e placa
ventromental
Antenal
Mandbula
Extremidade posterior
Figura 118. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Pseudochironomus Malloch, 1915.
Diagnose e Comentrios
Larvas de tamanho moderado. Antena
5-segmentada, segmento basal maior que flagelo
antenal; lmina antenal mais curta que flagelo
antenal; rgo de Lauterborn no pice de a2. Pente
epifarngeo dividido em 3 placas simples. Aptoma
frontal separado do clpeo. Mandbula com dente
apical plido e 3 dentes internos castanhos; seta
subdental longa. Mento com dente mediano e 6
pares laterais castanhos; 2 dente lateral mais
curto que 1 e 3. Placas ventromentais longas
fracamente encurvadas e se tocando na linha
mediana. Procercos longos. Tbulos anais largos
e voltados para trs (Figura 119).
As larvas de Riethia truncatucaudata (Edwards,
1931), espcie apresentada neste manual, vivem
em sistemas lticos e lnticos, em hbitats
caracterizados por grande quantidade de detrito
orgnico. As larvas de outra espcie recentemente
descrita para a regio Amaznica Riethia manauara
Silva et al., 2011 se diferenciam por apresentar
antena com 6 segmentos e rgos de Lauterborn
alternados no pice de a2 e de a3.
Escleritos labrais
e
extremidade do aptema frontal
Antena
Mandbula
Extremidade posterior
Diagnose e Comentrios
Larvas pequenas com antena montada em
proeminente tubrculo; rgos de Lauterborn
pequenos no pice de curtos pedicelos, em geral
no ultrapassando o 3 segmento antenal. Mento
com 11 dentes (mediano em geral trfido). Placas
ventromentais ligeiramente recurvadas, se tocando
na linha mediana. Prmandbulas com 2 dentes
apicais (Figura 120).
As larvas de Rheotanytarsus so caractersticas
de sistemas lticos (reobiontes), vivendo associadas
a substratos diversos (rochas, troncos, macrfitas)
onde constroem caractersticos casulos com
projees para obteno de alimento particulado
(so filtradoras).
Antena
Casulo
Figura 120. Estruturas da cpsula ceflica e do casulo da larva de Rheotanytarsus Thienemann & Bause, 1913.
Diagnose e Comentrios
Larva de tamanho mdio, de colorao
avermelhada. Mento com um largo dente mediano
claro, dentes laterais, em geral, mais escuros.
Placas ventromentais com forte estriao. Antena
6-segmentada, com lmina antenal saindo a
1/2 ou 1/3 de a2; segmento basal to longo ou
mais curto que flagelo antenal. Pente epifarngeo
simples, em forma de escama, distalmente trfido.
Premandbula com 2 a 3 largos dentes apicais
(Figuras 121, 122).
As larvas de Saetheria se assemelham a
Harnischia, Paracladopelma e Pelomus e habitam
os mesmos tipos de sedimentos arenosos de
represas e rios.
Mento e placa
ventromental
Antena
Premandbula
Mandbula
Pente epifarngeo
Antena
Antena
Mento e placa
Mento
ventromental e placa
ventromental
Premandbula
Premandbula
Diagnose e Comentrios
Larva pequena com tubrculo antenal dotado
de processo palmado e antena com largos rgos
de Lauterborn inseridos em curtos pedicelos no
ultrapassando 3 segmento antenal. As larvas
constroem casulos de gros de areia transportveis
(Figura 123).
As larvas de Stempellina so parecidas com
Constempellina e Stempellinella. As 3 compartilham
a caracterstica diferencial dos demais Tanytarsini,
que a presena das placas ventromentais
dispostas separadamente da linha mediana. Podem
ser diferenciadas pelo formato da antena, tubrculo
antenal e disposio dos rgos de Lauterborn. As
larvas ocorrem em pequenos crregos com leitos
arenosos.
Mento e placa
ventromental
Antena
Extremidade posterior
Mandbula
Premandbula
Casulo
Diagnose e Comentrios
Larva pequena com tubrculo antenal dotado de
proeminente esporo e antena com largos rgos
de Lauterborn inseridos alternadamente na metade
e no pice do segundo segmento antenal. As larvas
constroem casulos de gros de areia transportveis
(Figura 124).
As larvas de Stempellinella so parecidas com
Constempellina e Stempellina. As 3 compartilham
a caracterstica diferencial dos demais Tanytarsini,
que a presena das placas ventromentais
dispostas separadamente da linha mediana. Podem
ser diferenciadas pelo formato da antena, tubrculo
antenal e disposio dos rgos de Lauterborn. As
larvas ocorrem em pequenos crregos com leitos
arenosos.
Antena
Casulo
Figura 124. Estruturas da cpsula ceflica e do casulo da larva de Stempellinella Brundin, 1947.
Diagnose e Comentrios
Larva com a cabea achatada dorsoventralmente
e com 1os segmentos do corpo achatados e mais
largos que demais segmentos. Pseudpodos
posteriores curtos e providos de fortes garras;
tbulos anais longos. Mento cncavo com 10 dentes
fortemente esclerosados. Placas ventromentais
com estriao pouco ntida. Mandbula com fortes
dentes (internos mais longos que apical).
Larvas minadoras de madeira e folhas submersas
e de macrfitas aquticas. As larvas dos dois
subgneros, Stenochironomus (Stenochironomus)
minadoras de madeira e Stenochironomus
(Petalopholius) minadora de macrfitas, podem
ser diferenciadas pelas suturas dorsais da cpsula
ceflica. Recentemente, espcies desse gnero
foram descritas da Amaznia (Dantas et al. 2010;
Reis et al. 2013).
Mandbula
Extremidade anterior
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio de colorao avermelhada.
Mento com todos os dentes escuros; 4 dentes
medianos separados dos demais laterais e em
posio mais avanada. Placas ventromentais
separadas da linha mediana. Antena 6-segmentada;
rgos de Lauterborn alternados no pice do 2
e 3 segmentos. Mandbula com dentes escuros;
dente dorsal mais longo que apical (Figura 126).
Larva pouco comum encontrada em sedimentos
arenosos de pequenos crregos.
Obs. Na chave de Wiederholn (1983) este tipo
de larva consta como Gnero B. Em Epler (2001)
est como Stictochironomus do grupo caffrarius.
Antena
Mento e placa
ventromental
Diagnose e Comentrios
Larvas com antenas em geral longas, montadas
em protuberantes tubrculos lisos ou dotados de
espores. rgos de Lauterborn montados em
longos pedicelos (exceto T. caipira), s vezes
pouco esclerosados ou providos de anelao (e.g.,
T. rhabdomantis). Mento com 11 dentes; dente
mediano em geral trfido e mais claro que laterais.
Placas ventromentais longas e retas, se tocando
na linha mediana. Premandbula com 3 dentes
apicais. Pente epifarngeo com 3 placas denteadas
(Figuras 127-135).
O gnero Tanytarsus rico em espcies cujas
larvas vivem, em geral, em sedimentos rasos
de sistemas lnticos ou associadas a macrfitas
aquticas. O gnero variado podendo apresentar
muitos morftipos. A identificao de muitas
espcies s possvel atravs da associao com
os machos adultos. So apresentadas a seguir as
pranchas de algumas espcies comuns na regio.
Seta clipeal S3
Mento e placas ventromental
Antena
Antena
Figura 127. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Tanytarsus alfredoi Sanseverino & Trivinho-Strixino, 2010.
Antena, seta clipeal S3
Antena
Chironominae
Antena
Figura 128. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Tanytarsus fittkaui Sanseverino & Trivinho-Strixino, 2010.
Antena
Premandbula
Mandbula
Extremidade posterior
Figura 129. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Tanytarsus caipira Trivinho-Strixino & Strixino,
2007.
Figura 130. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Tanytarsum giovannii Sanseverino & Trivinho-Strixino, 2010.
Premandbula
Pente epifarngeo
Mandbula
tubo
Figura 131. Estruturas da cpsula ceflica e do casulo da larva de Tanytarsus impar Trivinho-Strixino & Strixino, 2004.
Antena
Premandbula
Mandbula
Extremidade posterior
Pente epifarngeo
Figura 132. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Tanytarsus magnus Trivinho-Strixino &
Strixino, 2004.
Mandbula
Extremidade posterior
Figura 133. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Tanytarsus obiriciae Trivinho-Strixino & Sonoda,
2006.
Premandbula
Mandbula
Antena
Tuverculo antenal,
clpeo e seta clipeal S3
Labrum
Extremidade posterior
Figura 134. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Tanytarsus rhabdomantis (Trivinho-Strixino &
Strixino, 1991).
Antena Mandbula
Premandbula
Extremidade posterior
Diagnose e Comentrios
Larva de tamanho mdio que vive no interior
de esponjas de gua doce. Antena 5-segmentada;
lmina antenal mais curta que flagelo antenal.
Mento com dente mediano trfido e 7 dentes
laterais; 1 e 3 dentes laterais maiores que 2
lateral. Labro com caracterstica estrutura em
forma de escova, que se estende alm da margem
da cabea (Figura 136).
No Brasil so conhecidas as larvas de quatro
espcies de Xenochironomus (Roque e Trivinho-
Strixino 2005; Fusari et al. 2013).
Mandbula
Antena
Labro
Figura 136. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Xenochironomus ceciliae Roque & Trivinho-Strixino, 2005.
Diagnose e Comentrios
Larva com a cabea achatada dorsoventralmente
e com 1os segmentos do corpo achatados e mais
largos que demais segmentos. Pseudpodos
posteriores curtos e providos de fortes garras;
tbulos anais longos. Mento cncavo com 8 dentes
fortemente esclerosados. Placas ventromentais
com estriao pouco ntida. Mandbula com fortes
dentes (internos mais longos que apical) (Figura
137).
As larvas de Xestochironomus so minadoras
de madeira submersa e so muito parecidas com
Stenochironomus se diferenciando pelo nmero de
dentes do mento.
Extremidade anterior
Antena
Mandbula
Extremidade posterior
Diagnose e Comentrios
Larva pequena construtora de tubo transportvel
com abertura circular. Mento com 13 dentes claros
(mediano pode ser suturado). Placas ventromentais
trapezoidais, com margens anteriores retas. Antena
longa, 6-segmentada; rgos de Lauterborn
alternados no pice de a2 de um lado e no pice
de a3 do outro; segmento basal menor que flagelo
antenal. Abdmen com projeo dorsal no 8
segmento e 1 par de largos processos laterais no
7 segmento. Superfcie ventral posterior da cabea
pode ser escura (Figura 138).
As larvas de Zavreliella carregam seus casulos
quando em movimento e so encontradas em
plantas e restos vegetais de pequenos crregos.
Se diferenciam de Lauterborniella pelos processos
no abdmen e pelo formato e abertura do casulo.
Antena
Premandbula
Mandbula
cabea
(vista ventral)r
Extremidade posterior
Casulo
Gnero X
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio de colorao avermelhada.
Mento com 13 dentes escuros; dente mediano
mais largo que laterais e formando, juntamente
com 1os laterais, um conjunto mais escuro e mais
avanado, aparentemente dividindo o mento em
3 partes. Placas ventromentais bem separadas da
linha mediana. Mandbula com dente dorsal, apical
e dois internos escuros. Antena 5-segmentada;
rgos de Lauterborn alongados no pice de a2;
lmina antenal mais longa que flagelo antenal
(Figura 139).
As larvas de gnero desconhecido habitam
sedimentos lodoso-arenosos rasos de reservatrios.
Mandbula
Antena
Mento eplaca ventromental
4 segmento
antenal
3'. Antena com 5 segmentos, mais curta que lmina antenal
a cabea...................................................4
1o 2o 3o 4o 5o
6'. Antena no como acima........................7
7. Procercos ausentes.......................................8
pseudpodos placa
posteriores ventromental
pelos
8. Gnero exclusivamente marinho..........Clunio
8'. Gneros no marinhos.....................................9
9. Mento com 2 largos dentes medianos;
2 segmento antenal 2x mais longo que 1,
lmina antenal no ultrapassando flagelo 11'. Sem pelos junto ou abaixo das placas
antenal........................Gymnometriocnemus ventromentais..................................14
12. Seta I palmada ou plumosa; procerco com
dentes pequeno esporo quitinoso..........Psectrocladius
medianos
lmina
antenal
2o procercos
1o seta I
esporo
9'. Mento com 1 largo dente mediano; 1 segmento 12'. Seta I bfida; procerco com ou sem pequeno
antenal 2,5 x mais longo que 2; lmina antenal esporo quitinoso........................................13
ultrapassando flagelo antenal...........Antillocladius
dentes seta I
medianos
lmina
antenal
2o
1o
lmina
antenal
3o
flagelo
antenal 2o
1o
seta anal
1 seg.
5o
4o
3o
2o
seta anal
1o
Diagnose e Comentrios
Larva pequena. Antena curta, com 5 segmentos,
segmento basal 2 vezes mais longo que flagelo
antenal; lmina antenal mais longa que flagelo.
Labro com SI palmada. Mento castanho com 1 largo
dente mediano e 5 dentes laterais. Pseudpodos
posteriores bem desenvolvidos, tbulos anais e
procercos ausentes (Figura 140).
As larvas deste gnero foram coletadas em
crregos, junto a substrato pedregoso.
Seta I
Antena
Mandbula
Extremidade posterior
Mento
Diagnose e Comentrios
Larvas de tamanho mdio, facilmente
distinguveis pela cabea e peas bucais muito
escuras. Antena 5-segmentada, segmento basal
aproximadamente 2 x mais longo que flagelo
antenal. Mandbula e mento escuros. Mento com
largo dente mediano e 5 pares laterais menores.
Garras dos pseudpodos anteriores e posteriores
fortes e escuras (Figura 141).
As larvas de Cardiocladius so comuns
em substrato rochosos de guas rpidas e so
frequentente associadas com larvas de Simuliidae
que compartilham os mesmos tipos de bitopos.
A colorao escura de seu corpo e de suas peas
bucais podem ser consideradas como caractersticas
de larvas que vivem em superfcies expostas, como
so os substratos rochosos de rios e crregos.
Outras larvas de Orthocladiinae e tambm de
outras subfamlias de Chironomidae tambm
podem apresentar esta caracterstica (adaptao),
como por exemplo, larvas de Podonomus.
Antena
Mandbula
Mento
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio, exclusivamente marinha
e de guas salobras. Antena 5-segmentada;
segmento basal mais curto que flagelo antenal.
Premandbula simples. SI plumosa. Mento
com largo dente mediano e 4 pares laterais.
Pseudpodos posteriores curtos; procercos e
tbulos anais ausentes (Figura 142).
As larvas de Clunio habitam substratos rochosos
do litoral marinho, em zonas de forte arrebentao.
Algumas espcies apresentam adaptaes especiais
para viver nesse ambiente instvel, com perodos
de emergncia relacionados aos ciclos lunares e
com adultos com asas reduzidas.
Premandbula
Seta I
Antena
Premandbula Mento
Diagnose e Comentrios
Larvas pequenas facilmente reconhecidas
pela cabea alongada e pelas longas antenas
que, em geral, ultrapassam o comprimento da
cabea. Antena com 4 segmentos; segmentos 2,
3 e 4, em geral mais escuros. Mento com formato
triangular com 1 ou 2 dentes medianos. Seta
subbasal do pseudpodo posterior plumosa (esta
caracterstica permite identificar o gnero e separ-
lo, por exemplo, de Thienemanniella e outros
Corynoneurini, no caso da perda das antenas).
Pseudpodos anteriores e posteriores longos e
finos (Figura 143).
As larvas de Corynoneura so mais comuns
guas correntes, onde podem viver entre as
fissuras de rochas, ou ainda no folhedo de crregos
de reas florestadas. Algumas espcies podem
tambm viver associadas a macrfitas aquticas
de ambientes lnticos.
Mento 2
Cabea2 Mento 3
Cabea 1
Diagnose e Comentrios
Larva de tamanho mdio. Antena com 5
segmentos; segmento basal mais longo que
flagelo antenal. Labro com seta I bfida (raramente
simples). Mandbula com dente apical e dentes
internos escuros. Mento com 1 dente mediano e 6
pares laterais; muitos espcimes podem apresentar
o conjunto de 5 dentes medianos mais claros que
demais laterais (aparentemente dividindo o mento
em 3 partes). Premandbula com 1 dente. Abdmen
com tufos de setas nos 6 primeiros segmentos
(Figura 144).
As larvas de Cricotopus habitam em quase todos
os ambientes aquticos, sendo mais comuns em
crregos e rios. Muitas larvas do gnero tambm so
comuns na fitofauna de sistemas lnticos e lticos,
podendo ser inclusive minadoras destes vegetais.
Trata-se de um gnero com numerosas espcies,
algumas das quais podem ser confundidas com
Orthocladius, dos quais podem ser distinguidas
pela ausncia dos tufos de setas abdominais.
Seta I
Premandbula
Mento
Mento
Mandbula
Antena
Mento
Diagnose e Comentrios
As larvas deste morftipo de Cricotopus
apresentam caractersticas similares s larvas
de Stackelbergina. Diferem das demais larvas
do gnero pela presena de tufos de pelos nos
segmentos abdominais (1 par no 4, 2 pares no
5 e 4 pares nos segmentos 8-11). Como a nica
espcie do gnero Stackelbergina s conhecida
na Rssia preferimos colocar o morftipo como
prximo de Cricotopus (Figura 145).
Os poucos exemplares analisados foram
coletados em pequenos crregos da Mata Atlntica.
Antena
detalhe das
setas no abdome
Mento
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio. Mento escuro com 2
dentes medianos mais largos e 4 pares laterais.
Antena 5-segmentada; segmento basal mais curto
que 2; lmina antenal aproximadamente do mesmo
tamanho que flagelo antenal. Extremidade posterior
parecendo truncada, com curtos pseudpodos
dispostos em ngulo reto em relao ao corpo;
procercos e tbulos anais ausentes (Figura 146).
As larvas de Gymnometriocnemus so pouco
comuns e podem ser facilmente confundidas com
Bryophaenocladius que se distinguem pelo formato
dos pseudpodos posteriores. So consideradas
terrestres por muitos autores, porm podem ser
coletadas nas margens de crregos e lagoas,
podendo assim, ser consideradas como semi-
aquticas.
Mandbula
Mento
Antena
Premandbula
Extremidade posterior
Diagnose e Comentrios
Larva pequena que vive sobre o corpo de
peixes cascudos. Antena curta com 4 segmentos;
segmento basal aproximadamente do mesmo
tamanho do flagelo da antena; lmina antenal
mais curta que flagelo. Mento com numerosos
dentculos (mais de 20) que provavelmente servem
para raspar a superfcie do corpo do hospedeiro.
Premandbula com 5-6 dentes. Pseudpodos
posteriores grossos e dotados de fortes garras
que permitem a fixao da larva no hospedeiro;
tbulos anais curtos (147). A larva quando vai se
transformar em pupa constri um casulo que se
assemelha a uma grande escama de peixe.
Premandbula
Mento
Mandbula
casulo
Extremidade posterior
Figura 147. Estruturas da cpsula ceflica, do corpo e do casulo da larva de Ichthyocladius Fittkau, 1974.
Diagnose e Comentrios
L a r va d e p e q u e n o t a m a n h o . A n t e n a
5-segmentada; segmento basal do mesmo tamanho
que flagelo antenal; lmina antenal ligeiramente
mais curta que flagelo. Mento com 2 dentes
medianos maiores e mais largos e 5 pares laterais
(Figura 148).
As larvas de Limnophyes foram coletadas em
pequenos crregos da mata Atlntica e em crregos
de montanha da mesma regio.
Antena
Mandbula
Mento
Diagnose e Comentrios
Larva pequena com longa cabea e dotada
de antenas longas (mais longas que a cabea)
4-segmentada; 4 segmento antenal mais longo e
em forma de chicote. Mento com 9 dentes pouco
pronunciados e de difcil distino. Procercos
curtos e situados no topo de uma projeo do
segmento abdominal dando, juntamente com os
longos pseudpodos posteriores, um aspecto tpico
da larva do gnero (Figura 149).
As larvas de Lopescladius so caractersticas de
crregos onde vivem principalmente em substratos
arenosos.
Mento
Antena
Mandbula
Extremidade posterior
Diagnose e Comentrios
Larva de tamanho mdio, frequentemente
com colorao violeta ou azulada. Antena
5-segmentada; segmento basal mais longo que
flagelo antenal; lmina basal ultrapassando pice
da antena. Mento com 2 dentes medianos mais
curtos que 1os laterais e 5-6 pares de dentes laterais
(Figura 150).
As larvas de Metriocnemus vivem em crregos,
nascentes, fitotelmata e tambm podem fazer
parte da fauna higroptrica (rochas expostas de
montanhas com pequenos veios dgua).
Premandbula
Antena
Mento
Mandbula
Diagnose e Comentrios
Larva de tamanho mdio. Antena com 5
segmentos; segmento basal quase do mesmo
comprimento que flagelo antenal; lmina antenal
mais curta que flagelo. Labro com setas simples.
Mandbula com longo dente apical. Mento com
dente mediano parcialmente duplo e 5-6 pares
laterais; dentes laterais muitas vezes indistintos.
Placas ventromentais longas com estrias irregulares
(Figura 151).
As larvas de Nanocladius habitam sedimentos
arenosos e folhedo de pequenos crregos. Algumas
espcies podem viver associadas foreticamente
com outros insetos aquticos como Perlidae e
Corydalidae.
Antena Premandbula
Mandbula
Mento
Diagnose e Comentrios
Larva pequena com cabea alongada e antenas
mais curtas que metade do comprimento da
cabea. Antena 5-segmentada; segmento basal
2 vezes mais longo que flagelo antenal; lmina
antenal mais curta que flagelo. Mento com 1
dente mediano mais curto que 1os laterais e 5
pares de dentes laterais. Abdmen com longos
pelos espalhados em sua superfcie. Pseudpodos
posteriores longos e finos (Figura 152).
A larva de Onconeura se assemelha a
Thienemanniella pelo formato do corpo e das
peas bucais. Se diferencia pela presena dos
pelos no corpo e pelo menor tamanho da antena.
So comuns em substratos arenosos e folhedo
de riachos e tambm associadas a macrfitas
aquticas.
Mandbula
Antena
Mento
Extremidade posterior
Cabea dorsal
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio (< 10 mm); antena com
5 segmentos; segmento basal 2x mais longo que
flagelo antenal; lmina antenal no ultrapassando
pice da antena. Seta labral I bfida. Premandbula
simples. Mento com um largo dente mediano e 1os
laterais mais claros que os 5 pares laterais. Placa
ventromental estreita, com pelos, s vezes pouco
ntidos (Figura 153). As larvas de Paracladius
habitam sedimentos arenosos e folhio de
pequenos crregos.
Mandbula
Seta I
Premandbula
Antena
Mento
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio (< 10 mm); antena com
6-7segmentos; segmento basal aproximadamente
do mesmo tamanho que 2 segmento; demais
segmentos antenais curtos e ltimo em forma de
chicote; lmina antenal no ultrapassando 3
segmento antenal. Seta labral I em geral pectinada.
Premandbula simples. Mento com um largo dente
mediano um pouco mais claro que os 6 pares
laterais. Placa ventromental presente, sem pelos,
no se estendendo alm da margem do mento
(Figura 154). As larvas de Parakiefferiella habitam
sedimentos arenosos e folhedo de pequenos
crregos.
Mandbula
Antena
Premandbula
Mento
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio (< 10 mm); antena
5-segmentada; segmento basal ligeiramente
maior que flagelo antenal; lmina antenal no
ultrapassando 4 segmento antenal. Seta labral
I plumosa. Premandbula com 2 ou mais dentes.
Mento com 2 dentes medianos mais largos e 5
pares laterais. Placa ventromental distinta, sem
pelos e se estendendo alm da margem do mento
(Figura 155). As larvas de Parametriocnemus so
relativamente comuns em sedimentos arenosos
e folhedo de pequenos crregos. Podem ser
confundidas com Paraphaenocladius das quais se
diferenciam pelo formato do mento, da antena e
posio do segmento anal.
Antena
Premandbula
Mento
Diagnose e Comentrios
Larva pequena; antena 5-segmentada; segmento
basal muito curto, 2 vezes menor que flagelo
antenal; lmina antenal longa, ultrapassando pice
da antena. Seta labral I plumosa. Premandbula
com 3 dentes. Mento com 1 dente mediano mais
largo e 4-5 pares laterais. Placa ventromental
distinta, sem pelos e se estendendo alm da
margem do mento. Segmento preanal se estende
sobre o segmento anal, de tal forma que as setas
anais ficam direcionadas para trs (Figura 156). As
larvas de Paraphaenocladius so pouco comuns,
algumas podem ser terrestres ou semi-aquticas.
Podem ser confundidas com Parametriocnemus
das quais se diferenciam pelo formato do mento,
da antena e posio do segmento anal.
Antena Mandbula
Premandbula
Mento
Diagnose e Comentrios
Larva de tamanho mdio; antena 5-segmentada;
segmento basal 1,5 x mais longo que flagelo
antenal; lmina no ultrapassando 3 segmento
antenal. Seta I palmada ou plumosa. Premandbula
simples com 1 dente. Mento com 1 dente mediano
mais largs e 4-5 pares laterais. Placa ventromental
bem desenvolvida se estendendo alm da margem
lateral do mento, com grupo de pelos junto ou
abaixo das placas ventromentais; procerco com
pequeno esporo quitinoso na margem basal
posterior (Figura 157).
As larvas de Psectrocladius so consideradas
euritpicas e habitam principalmente sedimentos
arenosos e folhedo de pequenos riachos.
Mandbula
Seta I
Antena Mento
Premandbula
Extremidade posterior
Diagnose e Comentrios
Larva de tamanho mdio; antena 5-segmentada;
segmento basal 2 x mais longo que flagelo
antenal; rgos de Lauterborn largos recobrindo
p a rc i a l m e n t e 3 s e g m e n t o ; l m i n a n o
ultrapassando 4 segmento antenal. Seta I em
geral bfida. Premandbula simples com 1 dente
apical. Mento com 2 dentes medianos, 6 pares
laterais. Placa ventromental bem desenvolvida
se estendendo alm da margem lateral do mento,
com grupo de pelos junto ou abaixo das placas
ventromentais; procerco com pequeno esporo
quitinoso na margem basal posterior (Figura 158).
A larva de Rheocricotopus se assemelha a
Psectrocladius diferindo destas pelo formado do
mento com 2 dentes medianos nas 1 e apenas
1 dente mediano na 2. As larvas habitam
principalmente sedimentos arenosos e folhedo de
pequenos riachos.
Antena
Premandbula
Seta I
Mento
Procercos
Diagnose e Comentrios
Larva pequena, com o corpo geralmente de
colorao azulada ou cinzenta. Antena com 5
segmentos; 3 segmento menor que 4. Lmina
antenal no ultrapassando flagelo antenal. Seta
labral I plumosa. Premandbula com 2 dentes
apicais e dotada de pelos. Mento com 2 dentes
medianos e 5 pares laterais; medianos e 1os laterais
ligeiramente mais claros que demais laterais
(Figura 159).
As larvas de Thienemannia so pouco comuns
e vivem em leitos de rochas expostas (fauna
higroptrica).
Mandbula
Antena
Mento
Seta I
Premandbula
Diagnose e Comentrios
Larva pequena com cabea alongada e antena
5-segmentada maior que do comprimento da
cabea. Mento com formato triangular com 1 dente
mediano. Seta subbasal do pseudpodo posterior
simples (esta caracterstica permite identificar o
gnero e separ-lo, por exemplo, de Corynoneura
e outros Corynoneurini, no caso da perda das
antenas). Pseudpodos anteriores e posteriores
longos e finos (Figura 160).
As larvas de Thienemanniella so mais
caractersticas de guas correntes ou associadas a
macrfitas aquticass de ambientes lnticos.
Mento
Antena
Mandbula
Cabea dorsal
espinho basiventral do
pseudpodo posterior
Figura 160. Estruturas da cpsula ceflica da larva e do espinho basiventral do pseudpodo posterior
da larva de Thienemanniella.
Diagnose e Comentrios
Larva pequena com antena 5-segmentada;
comprimento de at da cabea. Mento com
formato triangular com 1 dente mediano. Seta
subbasal do pseudpodo posterior simples com
pontas divididas. Pseudpodos anteriores e
posteriores longos e finos (Figura 161).
As larvas de Ubatubaneura so muito parecidas
com Thienemanniella das quais se diferenciam
principalmente pelo formato da cabea no to
alongado e antena no ultrapassando a metade
do comprimento da cabea. Vivem em substratos
rochosos e folhedo de pequenos crregos.
Antena
espinho basiventral do
pseudpodo posterior
Cabea dorsal
Mandbula
Mento
Figura 161. Estruturas da cpsula ceflica e do espinho basiventral do pseudpodo posterior da larva de
Ubatubaneura.
Mandbula
Antena
Mento
Extremidade posterior
pseudordula labro
palpo maxilar
lmina antenal
mento antena
mandbula
complexo
prementofaringeal
lgula
procercos
paraglossa
seta supraanal
tbulos anais
Pseudpodos
posteriores
(comprimento > largura da cabea) 4. Mandbula com base bulbosa; lgula com 5
dentes amarelados ou castanhos plidos que
formam um arco convexo ou, mais raramente,
2. Labro com 6 abas; dentes dorsomentais dispostos dispostos em linha reta ...... Tanypodini ....Tanypus
em fileiras longitudinais; lgula com 6 - 7 dentes;
cabea fortemente cnica; com papila cnica mole
base
entre os procercos ....... Clinotanypodini .......3
paralgula
abas
papila
mandbula lgula
labro dentes
dorsomentais
4'. Mandbulas no como acima; lgula com 4 - 5
2'. Labro no como acima; dentes dorsomentais em dentes claros ou escuros ......................................5
placas distintas; lgula com 4 - 5 dentes; cabea mais 5. Lgula com 4 ou 5 dentes pretos; paralgula
arredondada; sem papila cnica entre os procercos ...4 com 1 ramo principal e 1 a 7 dentes acessrios
pseudordula apndice M de cada lado ...................... Procladiini .......... 6
lgula paralgula
lgula paralgula
apndice M
mandbula lgula 3 segmento
lmina paralgula
dente antenal
interno
lgula
lmina
antenal
paralgula
dente
interno
lgula
dentes
acessrios
9'. Margem interna da placa dorsomental sem
tal projeo ............................................. 11
setas
setas
13. rgo anelar do palpo maxilar pequeno;
pseudordula se afilando posteriormente .....
.............................................. Ablabesmyia
apndice M
dentes
laterais
lgula
paralgula
bfida
dente
externo
18. Garras dos pseudpodos simples.........19
dente
interno
18'. Com 1 ou 2 garras, escuras ou claras, com poucos
dentes internamente.....................Monopelopia
dente
interno
garra lgula
pseudpodo
posterior
mandbula
procerco
paralgula
lgula
pseudpodo
posterior
20'. Dentes internos da lgula menores que 22'. DP anterior a S8; VP disposto em linha reta
laterais; garras unicoloridas; seta supra-anal e entre S9 e S10 ............................. Parapentaneura
tbulos anais no como acima .................. Larsia
procerco
garras do
pseudpodo
posterior
Diagnose e Comentrios
Palpo maxilar com 2 ou mais segmentos
diferencia este Pentaneurini (exceto Paramerina)
dos demais gneros da tribo. No Brasil, at o
presente, so identificados os representantes de
dois grupos:
A. (Karelia) (Figura 164, 165). Lgula com
5 dentes escuros dispostos em arco convexo,
paralgulas bfidas; pseudpodos posteriores com
2 ou 3 garras escuras.
A. gr. annulata (Figura 166). Lgula com
5 dentes dispostos em linha reta (medianos
mais claros que laterais); paralgulas bfidas;
pseudpodos posteriores com garras unicoloridas.
Ablabesmyia um dos gneros de Pentaneurini
mais comum nos sistemas aquticos lnticos e
lticos, sendo mais freqentemente encontrado
em sedimentos rasos ou associado vegetao
aqutica de lagos e represas e em remansos de
crregos e rios.
Atualmente so reconhecidas 26 espcies do
gnero na regio Neotropical; so conhecidos os
imaturos de quatro.
Informaes adicionais sobre as espcies
Neotropicais podem ser obtidas em Spies e Reiss
(1996), Neubern (2006), Neubern e Fonseca-
Gessner, (2006), Neubern et al. (2008, 2013) e
Fusari et al. (2013).
Cabea Mandbula
(distribuio das setas Pseudpodo
Lgula e paralgulas ceflicas ventrais) posterior
Figura 164. Estruturas da cpsula ceflica e do pseudpodo posterior da larva de Ablabesmyia (Karelia) 1.
Mandbula
Palpo maxilar
Cabea
(distribuio das setas
ceflicas ventrais)
Pseudpodo posterior
Mento e apndice M
Lgula e paralgulas
Figura 165. Estruturas da cpsula ceflica e do pseudpodo posterior da larva de Ablabesmyia (Karelia) 2.
Figura 166. Estruturas da cpsula ceflica e do pseudpodo posterior da larva de Ablabesmyia gr. annulata.
Mento e apndice M
Lgula e paralgulas
Lgula e paralgulas
antena
Mandbula
Palpo maxilar
Cabea
(distribuio das setas ceflicas) Mento e apndice M Lgula e paralgulas Mandbula
Extr. antena
Mandbula
Labro
Variao
Cabea
(distribuio das setas ceflicas)
Mento e apndice M
Djalmabatista Fittkau,1968
Larva de tamanho mdio e cabea de formato
mais ou menos quadrangular. Antena com lmina
antenal longa (em 2 a 2,5 vezes mais longa que
flagelo antenal). Mandbula com dente interno
biconvexo. Lgula com 4 ou 5 dentes escuros;
paralgulas multidenteadas. Placa dorsomental
com 6-7 dentes de cada lado. Larva com franja de
pelos laterais (Figuras 172, 173).
As larvas de Djalmabatista vivem em sedimentos
rasos de lagos, represas, lagoas e rios e so muitas
vezes confundidas com Procladius (da mesma
tribo). Ambas apresentam lgula com dentes
escuros. Se diferenciam principalmente pelo
comprimento da lmina antenal e pelo dente
interno da mandbula. So conhecidos 2 tipos
larvais,um com lgula com 4 dentes (D. pulchra)
e outro com 5 dentes.
Mandbula
Lgula e paralgulas
Antena
Cabea
(distribuio das setas ceflicas)
Mento e apndice M
Figura 172. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Djalmabatista pulchra (Johannsen, 1908).
Mandbula
Lgula e paralgulas
Antena
Mento e apndice M
Placa dorsomental
antena
Cabea
(disposio das setas ceflicas) Mandbula
Lgula e paralgulas
Cabea
(disposio das setas ceflicas)
Mento e apndice M
Labro
Lgula e paralgulas
Mandbula
Mandbula
Lgula e paralgulas
Cabea Mento e apndice M
(distribuio das setas ceflicas)
Palpo
Mandbula
espinhos
paralgula
dente
externo
seta basiventral
dente
externo
seta basiventral
lgula
seta basiventral
seta basiventral
seta basiventral
espinhos
posteroventrais
seta basiventral
Cabea (vista ventral) Lgula e paralgulas Mandbula Seta basiventral Garra bfida Garra pectinada
Figura 178. Estruturas da cpsula ceflica, da seta basiventral e da garra do pseudpodo posterior e da larva
de Labrundinia tenata Roback, 1987.
Garra bfida
Seta basiventral
Mandbula
Lgula e paralgulas
Figura 179. Estruturas da cpsula ceflica, da seta basiventral e da garra do pseudpodo posterior da larva de
Labrundinia sp.2.
Mandbula
Lgula e paralgulas
Garra bfida
Figura 180. Estruturas da cpsula ceflica, da seta basiventral e da garra do pseudpodo posterior da larva de
Labrundinia sp.3.
Garra bfida
Mandbula
Lgula e paralgulas
Cabea (vista ventral)
Seta basiventral
Figura 181. Estruturas da cpsula ceflica, da seta basiventral e da garra do pseudpodo posterior da larva de
Labrundinia sp.4.
Mandbula
Lgula e paralgulas
Garra bfida
Seta basiventral
Figura 182. Estruturas da cpsula ceflica, da seta basiventral e da garra do pseudpodo posterior da larva
de Labrundinia sp.5.
Seta basiventral
Garra bfida
Figura 183. Estruturas da cpsula ceflica, da seta basiventral e da garra do pseudpodo posterior da larva
de Labrundinia sp.6
Mandbula
Lgula e paralgulas
Cabea (vista ventral)
Garra pectinada
Garra bfida
Figura 184. Estruturas da cpsula ceflica, da seta basiventral e da garra do pseudpodo posterior da larva de
Labrundinia sp.7.
Mandbula
Garra bfida
Seta basiventral
Figura 185. Estruturas da cpsula ceflica, da seta basiventral e da garra do pseudpodo posterior da larva de
Labrundinia sp.8.
Mandbula
Seta basiventral
Garra bfida
Figura 186. Estruturas da cpsula ceflica, da seta basiventral e da garra do pseudpodo posterior da larva de
Labrundinia sp.9.
Mandbula
Lgula e paralgulas
Cabea (vista ventral)
Seta basiventral
Garra bfida
Figura 187. Estruturas da cpsula ceflica, da seta basiventral e da garra do pseudpodo posterior da larva de
Labrundinia sp.10.
Mandbula
Seta basiventral
Figura 188. Estruturas da cpsula ceflica, da seta basiventral e da garra do pseudpodo posterior da larva de
Labrundinia sp.11.
Mandbula
Lgula e paralgulas
Garra bfida
Figura 189. Estruturas da cpsula ceflica e da garra do pseudpodo posteriorda larva de Labrundinia sp.12.
Mento e apndice M
Cabea
(distribuio das setas ceflicas)
Palpo
Mandbula
Lgula e paralgulas
antena
Mento e apndice M
Cabea
(disposio das setas ceflicas) Mandbula
Lgula e paralgulas
Garra do
pseudpodo
posterior
Mento e apndice M
Mandbula
Cabea
(distribuio das setas ceflicas)
Lgula e paralgulas
Garra pectinada
Mandbula
Mento e apndice M
Palpo maxilar
Lgula e paralgulas
Cabea
(distribuio das setas
ceflicas ventrais)
Mandbula
Extremidade posterior
Lgula e paralgulas
Pentaneura Parapentaneura
Cabea
(distribuio das setas ceflicas)
Poro posterior
do abdome
Mento e apndice M
Tipo a
Mento e apndice M
Mandbula
Antena
Tipo b
Cabea
(distribuio das Pseudpodos
setas ceflicas) posteriores
Lgula e paralgulas
Lgu
Tanypodinae
Tipo b
Pseudpodos
posteriores
Lgula e paralgulas Mento e apndice M Antena
Cabea
(distribuio das setas ceflicas)
Mandbula
Mento e apndice M
antena
Lgula e paralgulas
Mento
Lgula e paralgulas
Cabea
(distribuio das setas ceflicas) Mandbula
Garra do pseudpodo Abdome
posterior
Figura 195. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de c.f. Tanypus stellatus.
Lgula e paralgulas
Tanypodinae
Cabea
(distribuio das setas ceflicas) Mandbula
Garra do pseudpodo Abdome
posterior
Abdome
Figura 200. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de c.f. Tanypus punctipennis.
Mandbula
Lgula e paralgulas
Cabea
(distribuio das setas ceflicas)
Lgula e paralgulas
Cabea
(distribuio das setas ceflicas)
Mandbula
Palpo maxilar
Pseudpodo
posterior
Mento e apndice M
1. Apresentao...................................................................................................................... 457
2. Introduo...................................................................................................................... 458
Chironominae......................................................................................................... 475
Aedokritus................................................................................................................. 488
Apedilum................................................................................................................. 489
Asheum................................................................................................................... 490
Axarus...................................................................................................................... 491
Beardius................................................................................................................... 492
Caladomyia.................................................................................................................. 494
Chironomus................................................................................................................. 497
Cladopelma....................................................................................................... 512
Cladotanytarsus............................................................................................... 514
Constempellina............................................................................................... 519
Cryptochironomus............................................................................................ 520
Cyphomella................................................................................................... 522
Demicryptochironomus..................................................................................... 523
Dicrotendipes................................................................................................... 524
Fissimentum..................................................................................................... 531
Goeldichironomus............................................................................................. 533
Lauterborniella................................................................................................. 539
Microchironomus............................................................................................... 540
Nilothauma............................................................................................... 541
Oukuriella........................................................................................................ 543
Parachironomus............................................................................................ 545
Paralauterborniella...................................................................................................... 548
Paratanytarsus.............................................................................................................. 549
Paratendipes................................................................................................................. 550
Pelomus......................................................................................................................... 552
Phaenopsectra.............................................................................................................. 554
Polypedilum.................................................................................................................. 556
Pseudochironomus....................................................................................................... 566
Riethia........................................................................................................................... 567
Rheotanytarsus............................................................................................................. 568
Saetheria....................................................................................................................... 569
Stempellina................................................................................................................... 571
Stempellinella............................................................................................................... 572
Stenochironomus.......................................................................................................... 573
Stictochironomus.......................................................................................................... 574
Tanytarsus.................................................................................................................... 575
Xenochironomus.......................................................................................................... 580
Xestochironomus.......................................................................................................... 581
Zavreliella..................................................................................................................... 582
Orthocladiinae.............................................................................................................. 584
Antillocladius.............................................................................................................. 589
Clunio.......................................................................................................................... 591
Corynoneura............................................................................................................... 592
Cricotopus................................................................................................................... 593
Gymnometriocnemus.................................................................................................. 595
Ichthyocladiu.............................................................................................................. 596
Limnophyies.................................................................................................................. 597
Lopescladius................................................................................................................. 598
Metriocnemus................................................................................................................ 599
Nanocladius.................................................................................................................. 600
Onconeura................................................................................................................... 601
Paracladius.................................................................................................................. 602
Parakiefferiella............................................................................................................. 603
Parametriocnemus........................................................................................................ 604
Paraphaenocladius............................................................................................................. 605
Psectrocladius............................................................................................................... 606
Rheocricotopus.............................................................................................................. 607
Thienemannia.............................................................................................................. 608
Thienemanniella.......................................................................................................... 609
Ubatubaneura.............................................................................................................. 610
Tanypodinae............................................................................................................. 612
Ablabesmyia................................................................................................................. 619
Alotanypus................................................................................................................... 621
Brundiniella................................................................................................................. 622
Clinotanypus................................................................................................................ 623
Coelotanypus............................................................................................................. 624
Denopelopia.............................................................................................................. 625
Djalmabatista............................................................................................................. 626
Fittkauimyia.............................................................................................................. 628
Hudsonimyia............................................................................................................. 631
Labrundinia.............................................................................................................. 632
Larsia........................................................................................................................ 641
Macropelopia............................................................................................................ 642
Monopelopia............................................................................................................. 643
Nilotanypus............................................................................................................... 644
Paramerina............................................................................................................... 645
Parapentaneura........................................................................................................ 646
Pentaneura................................................................................................................ 646
Procladius................................................................................................................. 647
Tanypus..................................................................................................................... 649
Zavrelimyia............................................................................................................... 653
Anatomia externa
Adultos. Espcies pequenas a mdias, com asa medindo 1,2-2,7 mm de comprimento.
Colorao do corpo variando de plida a marrom, algumas vezes com faixa marrom na
regio anterior dos tergitos; pernas totalmente plidas ou alguns tarsmeros total ou
parcialmente marrons; asa translcida. Cabea (Figura 1C). Olhos nus, iridescentes a
opacos, com extenso dorsomedial moderada. Antena do macho com 13 flagelmeros
(AR 0,5-1,5) e da fmea com 5 (AR 0,3-0,4). Trax (Figuras 1C-E) com ou sem tubrculo
escutal. Acrosticais ausentes ou presentes. Dorsocentrais presentes com 5-10 setas, algumas
vezes com at duas localizadas prximas ao antepronoto, separadas das demais; 0-3
prealares. 4-6 escutelares. Asa (Figura 1B) sem setas na membrana. Lobo anal ausente.
Costa no estendida, terminando distal a M1+2. Asa frequentemente com setas em R e
pice de R4+5, algumas vezes R sem setas, R1 e at 2/3 de R4+5 com setas. Squama nua.
Perna com esporo longo no pice da tbia anterior. Tbias mdia e posterior com 2
1
Departamento de Ecologia e Zoologia, Centro de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Santa Catarina, Campus Trindade CEP 88040-900 Florianpolis, SC, Brasil.
2
Centro de Cincias Naturais e Humanas, Universidade Federal do ABC, Rua Santa Adlia 166, CEP 09210170 Santo Andr, SP, Brasil.
3
Departamento de Histria Natural, Universidade de Bergen, Caixa postal 7800, N-5020, Bergen, Noruega.
661
pentes separados, um deles com esporo longo. um pouco maior que o flagelo. Mandbula com
Abdmen (macho). Hipopgio (Figura 1F) com um curto e plido dente dorsal. Pente mandibular
bandas tergais de completamente ausentes, fracas indistinto/ausente a conspcuo, com 6-15 setas.
(seguindo a margem anterior do tergito IX) a bem Mento com um simples e plido dente mediano
desenvolvidas. Setas apicais do tergito IX ausentes. em contraste aos cinco pares de dentes laterais
Setas medianas frequentemente ausentes, algumas escuros. Dente mediano bem mais baixo, ou cerca
vezes com at sete setas. Ponta anal ausente, de de metade da altura do primeiro dente lateral. Dois
muito curta a moderada e completamente coberta ltimos pares de dentes laterais frequentemente
de microtrquios, ou extremamente longa com fundidos na base. Placas ventromentais com
pice hialino. Margem posterior do tergito anal extremidades mediais apontadas uma contra a
de quadrada a arredondada, algumas vezes com outra ou posteriormente, separadas por 1-2X a
projeo arredondada. Volsela superior digitiforme, largura do dente mediano do mento, cada uma
em formato de folha ou pediforme, com ou sem
2/3 a largura total do mento. Labro com pente
microtrquios. Volsela mdia ausente ou pouco
epifarngeo composto de trs placas separadas,
desenvolvida, reduzida a 1-6 pequenos tubrculos
cada uma com trs a quatro dentes. Abdmen.
com longas setas no pice. Volsela inferior portando
Tbulos ventrais e laterais ausentes. Quatro tbulos
sempre duas setas apicais finas e simples; projeo
anais curtos. Cerca de oito setas anais, to longas
da volsela inferior frequentemente presente, com
lamelas, setas ou microtrquios, partindo da base ou maiores que as setas supraanais.
ou ao longo da metade basal da volsela.
Pupas. tamanho pequeno a mdio. Exvias Diversidade
plidas a levemente marrons. Cefalotrax. Larvas de Beardius Reiss & Sublette, 1985 se
Chifre torcico (Figura 1G) com cerca de seis desenvolvem associadas a macrfitas aquticas
ramos lisos, com exceo de um frequentemente (como observado em B. parcus, B. phytophilus
presente ramo anterior mais robusto e com e B. reissi) ou madeira submersa em ambientes
pequenos espinhos. Anel basal do chifre torcico lticos e lnticos (por exemplo B. xylophilus e B.
de arredondado a elptico. Trax frequentemente urupeatan) (Reiss e Sublette 1985; Jacobsen e Perry
com finas granulaes dorsais. Abdmen (Figura 2000; Trivinho-Strixino e Strixino 2000). Ainda,
1H). Tergito I nu (com exceo de B. arawak); podem tambm ser encontradas em depsito de
Chagrin dos tergitos II-VI uniforme ou mais forte folhas acumuladas em ambientes lticos, como em
na regio anterior do tergito. Tergitos VII e VIII nu, B. cristhinae (Pinho et al. 2013).
ou (como em B. roquei e B. arawak) com espnulas
Beardius tem 33 espcies conhecidas, distribudas
em duas pores anterolaterais. Fileira posterior de
ganchos do tegito II contnua, ocupando de 1/3 a na regio Neotropical e sul da regio Nertica,
2/3 do tergito. Conjuntiva I/II nua (com exceo sendo que 17 delas so encontradas na regio
de B. truncatus, com poucas espnulas); conjuntiva Amaznica (Tabela 1). Para muitas destas espcies
III/IV nua, e IV/V com espnulas dispostas em tem sido verificada uma ampla distribuio,
uma faixa nica ou em dois grupos separados. enquanto outras tem conhecimento atualmente
Tergito VIII com esporo largo, curto, simples restrito poucas localidades-tipo. Maiores estudos
ou duplo, frequentemente portando dentculos da diversidade do gnero so necessrios para
basais; anterior ao esporo, frequentemente esto ampliao de dados distribucionais, ecolgicos,
presentes longos e curvos espinhos ao longo do associao e descrio de formas imaturas e
paratergito. Segmento I sem seta L; II-IV com 3 muito possivelmente amostrar e descrever mais
pares de setas L curtas cada; V com 3-4 pares de espcies novas. Em vista destes fatores, chaves
setas L teniadas; VI-VII com 4 e VIII com 3-4 pares de identificao regionais para o Brasil (baseadas
de setas L teniadas mais longas. Franja do lobo em biomas, por exemplo) so ainda prematuras,
anal com menos de 30 setas teniadas unisseriais. de modo que todas espcies do gnero devem ser
Larvas. tamanho mediano, alaranjada a includas no processo de identificao, seja qual
vermelha. Cabea com clpeo separado ou fundido for a procedncia do material em anlise. Assim,
ao aptoma frontoclipeal. Antena com cinco, seis as chaves a seguir contemplam o conhecimento
ou sete segmentos; segmento basal mais curto ou disponvel de cada um dos semaforontes (larva,
Tabela 1. Espcies, semaforontes conhecidos e dados distribucionais das espcies de Beardius Reiss & Sublette (,
macho adulto; , fmea adulta; L, larva; P, pupa).
Espcies Semaforontes Distribuio
Beardius abbadi Pinho, Mendes & Andersen Brasil (AM)
Beardius aciculatus Andersen & Sther , Mxico, Costa Rica
Beardius arawak Pinho, Mendes & Andersen , P Brasil (AC, AM)
Beardius bizzoi Pinho, Mendes & Andersen Brasil (SC)
Beardius breviculus Reiss & Sublette , L, P Panam, EUA
Beardius bucephalus Pinho, Mendes & Andersen Brasil (PB, AC)
Beardius chapala Pinho, Mendes & Andersen Mxico
Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira , , L, P Brasil (AM, MT, SP)
Beardius curticaudatus Pinho, Mendes & Andersen Brasil (AM)
Beardius dioi Pinho, Mendes & Andersen , , P Brasil (AM)
Beardius fittkaui Pinho, Mendes & Andersen , P Brasil (AM)
Beardius hirtidorsum Pinho, Mendes & Andersen Brasil (RR, MT)
Beardius krenak Pinho, Mendes & Andersen Brasil (MG)
Beardius kumadueni Pinho, Mendes & Andersen Brasil (PA)
Beardius lingulatus Andersen & Sther Costa Rica
Beardius longicaudatus Pinho, Mendes & Andersen Brasil (AM)
Beardius mileneae Pinho, Mendes & Andersen Brasil (SC)
Beardius nebularius Pinho, Mendes & Andersen Brasil (SC)
Beardius neusae Pinho, Mendes & Andersen Brasil (AM)
Beardius novoairensis Pinho, Mendes & Andersen Brasil (AM)
Beardius parcus Reiss & Sublette , , L, P Brasil (AM, PA, MT, SP), Venezuela, Mxico
Beardius phoenix Pinho, Mendes & Andersen , P Brasil (AC, AM, PA)
Beardius phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino , L, P Brasil (SP)
Beardius reissi Jacobsen , , L, P EUA
Beardius roquei Trivinho-Strixino & Siqueira , P Brasil (AM, PA, SP)
Beardius sapiranga Pinho, Mendes & Andersen Brasil (BA)
Beardius triangulatus Andersen & Sther Costa Rica
Beardius truncatus Reiss & Sublette , P EUA
Beardius tupinamba Pinho, Mendes & Andersen , , L, P Brasil (BA, MG, RJ, SP)
Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen ,,L,P Brasil (AC, AM, PA, MT, MA, SP, SC)
Beardius vanessae Pinho, Mendes & Andersen Brasil (SP)
Beardius xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino ,L Brasil (AC, MT, BA, SP)
Beardius yperoig Pinho, Mendes & Andersen Brasil (SP)
Figura 8. A. asa; B. tentrio e bomba cibarial; C. trax; Figura 10. A. hipopgio com gonocoxito e gonstilo
D. hipopgio, vista dorsal; E. hipopgio, vista lateral; F. direito removidos, vista dorsal; B, hipopgio com tergito
hipopgio com tergito IX e ponta anal removidos, vista IX e ponta anal removidos, vista dorsal esquerda, vista
dorsal esquerda, vista ventral direita [modificada de ventral direita.
Pinho et al. (2009)].
11. Ponta anal mais curta (no maior que 2/3 da
volsela inferior), com margens retas e totalmente
coberta de microtrquios...............................12
6. Distncia entre as placas ventromentais at 1,5X Figura 48. A. mento e placas ventromentais; B. pente
epifarngeo; C. mandbula; D. antena. Nota: Morftipo
a largura do dente mediano do mento..................7 coletado em madeira submersa no igarap Barro
Branco (Reserva Ducke, Manaus, AM). Provavelmente
corresponde larva de B. arawak, j que somente esta
espcie emergiu da criao em massa estabelecida com
os troncos em que se encontrou esta larva.
1
Universidade Federal de So Carlos, Centro de Cincias Biolgicas e da Sade, Departamento de Hidrobiologia. Rodovia Washington Lus (SP-310), Km 235,
CEP 13565-905, So Carlos, SP, Brasil.
2
Section of Natural History, Museum of Natural History and Archaeology, Norwegian University of Science and Technology, NO7491, Trondheim, Norway.
3
Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Programa de Ps-graduao em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr
Arajo 2936, CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
677
descreveram L. hamadae, a primeira espcie do Estado do Amazonas (FAPEAM) em parceria com o
gnero para a Amaznia e em 2012, Ablabesmyia Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico
tucuxi Neubern et Fusari foi descrita, espcie com e Tecnolgico (CNPq).
peculiar morfologia devido aos imaturos habitarem Com uma equipe formada por pesquisadores
o interior de esponjas de gua doce. de diversas universidades do Pas, a pesquisa
realizada pelo Pronex forneceu subsdios para a
Avanos gerados pelo PRONEX capacitao de vrios pesquisadores taxnomos e
Na ltima dcada, o maior impulso no eclogos. No entanto, a subfamlia Tanypodinae,
conhecimento taxonmico dos Chironomidae apesar de abundante em quase todos os sistemas
na regio Amaznica, sem dvida, originou-se a aquticos amaznicos, apresentou modesto
partir do Projeto Insetos aquticos: biodiversidade, avano no seu conhecimento, com apenas duas
ferramentas ambientais e a popularizao da novas espcies descritas nos ltimos 20 anos,
cincia para melhoria da qualidade de vida totalizando oito espcies registradas para a regio
humana no Estado do Amazonas, desenvolvido Amaznica. Esta defasagem pode ser atribuda
no mbito do Programa de Apoio a Ncleos de escassez de pesquisas com enfoques taxonmicos
Excelncia em Cincia e Tecnologia (Pronex) e e bionmicos mais especficos, principalmente
fomentado pelo Governo do Estado do Amazonas no que diz respeito s formas imaturas, o que
por meio da Fundao de Amparo Pesquisa do gera uma lacuna no conhecimento da subfamlia,
Tabela 1. Lista de tribo, gneros, espcies e morftipos de Tanypodinae registrados na regio Amaznica.
Txons Registros
Coelotanypodini
Coelotanypus amoenis Roback, 1963 Ashe e OConnor (2009); Spies e Reiss (1996)
Coelotanypus spp. Fittkau (1971); Fonseca et al. (2004); Ospina-Torres (1992)
Macropelopiini
Alotanypus sp. Callisto e Esteves (1998)
Fittkauimyia sp. Murray e Fittkau (1989)
Pentaneurini
Ablabesmyia tucuxi Neubern et Fusari, 2012 Fusari et al. (2012)
Ablabesmyia spp. Callisto e Esteves (1998); Fittkau (1971); Fonseca et al. (2004); Ospina-Torres (1992)
Labrundinia spp. Callisto e Esteves (1998); Fittkau (1971); Fonseca et al. (2004); Ospina-Torres (1992)
Larsia hamadae Neubern et Silva, 2011 Neubern e Silva (2011)
Larsia spp. Callisto e Esteves (1998); Ospina-Torres (1992)
Monopelopia sp. Callisto e Esteves (1998)
Nilotanypus sp. Ospina-Torres (1992)
Pentaneura spp. Ospina-Torres (1992)
Procladiini
Djalmabatista amancii Fittkau, 1968 Ashe e OConnor (2009); Spies e Reiss (1996)
Djalmabatista antonii Fittkau, 1968 Ashe e OConnor (2009); Spies e Reiss (1996)
Djalmabatista dellomei Fittkau, 1968 Ashe e OConnor (2009); Spies e Reiss (1996)
Djalmabatista director Fittkau, 1968 Ashe e OConnor (2009); Spies e Reiss (1996)
Djalmabatista ivanyae Fittkau, 1968 Ashe e OConnor (2009); Spies e Reiss (1996)
Djalmabatista spp. Fittkau (1971); Ospina-Torres (1992)
Laurotanypus travassosi Oliveira, Messias et
Ashe e OConnor (2009); Spies e Reiss (1996)
Silva-Vasconcelos, 1992
Tanypodini
Tanypus spp. Callisto e Esteves (1998); Fonseca et al. (2004)
Diagnose. Adulto com antenas curtas, palpos maxilares alongados e compostos por
cinco artculos; trax bem desenvolvido; asas membranosas, com a regio anal bem
desenvolvida e veias da regio anterior conspcuas. Pupa envolvida por casulo que pode
ser completo ou incompleto; brnquias torcicas espiraculares, com nmero, disposio
e forma dos filamentos branquiais variveis. Larva com cabea bem estruturada e
esclerosada, geralmente, com um par de leques ceflicos; uma falsa perna protorcica;
regio terminal do abdmen com um anel de fileiras de ganchos e um esclerito dorsal.
Anatomia externa
Adulto. Pequeno (1 a 5 mm), de colorao escura, algumas espcies so amarelo-
alaranjadas (Figuras 1A-D). Cabea. Macho com olhos holpticos (que se tocam
dorsalmente) e com omatdeos superiores maiores do que os inferiores (Figuras 2A,
B, respectivamente); fmeas dicpticas (olhos so separados) com todos os omatdeos
de tamanhos similares (Figuras 2C, D, respectivamente). Antena curta (Figura 3A),
constituda por escapo, pedicelo e flagelmeros (com nove artculos, excepcionalmente
sete ou oito). Palpo maxilar (Figuras 3A, B) com cinco artculos, o terceiro abriga o
rgo de Lutz ou vescula sensorial. O cibrio da fmea pode possuir dentes ou ser liso
(Figuras 3C, D, respectivamente), macho possui cibrio pouco desenvolvido. Trax,
bem desenvolvido, com microcerdas que, dependendo do ngulo de incidncia da luz,
pode resultar em diferentes padres de manchas. Asa membranosa, com regio anal
ampla e veias desenvolvidas na regio anterior (Figura 4). Pernas com cerdas de formato
varivel (filiforme, petaliforme) e garras tarsais com ou sem dente basal (Figuras 3E, F,
respectivamente). Abdmen. Macho, genitlia (Figura 5A) composta por gonocoxito e
gonstilo e, o edeago, constitudo pela placa ventral, esclerito mediano e endoparmero,
que formado por dois ramos esclerosados com ou sem dentes robustos. A placa ventral
uma estrutura de grande valor taxonmico e, dependendo da espcie pode ser muito
tridimensional, portanto, deve ser examinada em diferentes posies (Figuras 5B, C).
Fmea, genitlia constituda pelos cercos e paraproctos, oitavo esternito, forquilha genital
e ducto da espermateca; apenas uma espermateca presente, com ou sem espculas na
parede (Figuras 6A-E).
Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr
1
683
A B
ant
pm
C D
B vs
4 2 1
3
C E
A B
D
F
D
C
Figura 3. Fmea de Simuliidae (Diptera). A. Vista frontal
da cabea; ant= antena; pm= palpo maxilar. B. Palpo
maxilar, com vescula sensorial (vs) localizado no terceiro
palpmero. C-D. Cibrio, com (C) e sem (D) dentes. E-F.
Garras tarsais, com (E) e sem (F) dente basal.
B C
Figura 5. Genitlia do macho de Simuliidae. A. Vista ventral. B-C. Placa ventral, em duas posies diferentes.
A
B
E
C D
Figura 6. Genitlia da fmea de Simuliidae. A-B. Cerco e paraprocto, em diferentes configuraes. C. Oitavo
esternito. D. Espermateca. E. Forquilha genital.
A ha
B hb
hp
fp
B
Figura 7. Simuliidae. A. Ovos. B. Massa de ovos.
Larva de ltimo estdio, caracterizada pela
presena dos histoblastos branquiais, histoblastos
das pernas e histoblastos das asas, completamente
formados (Figura 8A). A cutcula do corpo pode
ser glabra ou com cerdas de tamanho e formato
varivel (Figura 8B); tubrculos (Figura 10A)
dorsais e ou laterais podem estar presentes no
abdmen e, s vezes, no ltimo segmento torcico.
Cabea (Figura 9A) bem estruturada e esclerosada; Figura 8. Larva de Simuliidae. A. Vista lateral da cabea
e trax. hb = histoblasto branquial; hp = histoblastos
pode apresentar ou no um padro de manchas das pernas; ha = histoblasto da asa; fp= falsa perna
no apdema ceflico, resultante da insero de protorcica. B. cerdas do corpo em forma de raquete.
msculos; geralmente, com um par de leques
ceflicos; antenas (Figura 9D) compostas por trs
artculos de comprimentos variveis e uma sensila
apical; fenda gular de formato varivel (Figuras
9F-I), profunda ou no - como resultado, a altura
da ponte gular tambm varia desde menor at
maior do que a altura do hipostmio. Dentes do
hipostmio com formato e distribuio de tamanho
varivel (Figuras 9J, K). Mandbula, geralmente,
com um processo ltero mandibular (Figura 9E)
simples, bfido ou trfido, que pode variar em
h h
gs
D E
s
2
3
plm
F G H I
h h h ah
apg
fg fg fg
J K
Figura 9. Cabea da larva de Simuliidae. A. Vista dorsal da cabea; lc= leque ceflico. B-C. Vista ventral da cabea;
gnglio subesofageano (gs) pigmentado (B) e no pigmentado (C); h= hipostmio; fg= fenda gular. D. Antena; s=
sensila. E. Processo ltero mandibular (plm). F-H. Fenda gular (fg) e hipostmio (h) em vista ventral, em diferentes
configuraes; I. altura da ponte gular (apg) maior do que a altura do hipostmio (ah). J-K. Hipostmio, com
diferentes nmeros e distribuo de dentes.
C ea
fp
lc tv a
a
Figura 10. Larva de Simuliidae. A. Vista lateral da larva. B. Brnquias anais. C. Esclerito anal (ea) e vista parcial do
anel de ganchos (a). Nota: td= tubrculos dorsais; tv= tubrculos posteriores ventrais; fp= falsa perna protorcica;
lc= leque ceflico.
Figura 11. Vista lateral da pupa de Simuliidae. A. Casulo Figura 12. Dimorfismo sexual em pupa de Simuliidae. A.
incompleto. B. Casulo completo Frontoclpeo de fmea. B. Frontoclpeo de macho.
tfa
tfa
tb
A B C
Figura 13. Frontoclpeo de pupa. A. Com poucos tubrculos (tb) e tricomas faciais (tfa) e frontais (tf) curtos. B.
Com poucos tubrculos e tricomas faciais e frontais longos, com 2-4 ramificaes. C. Com tubrculos numerosos
e tricomas faciais e frontais multiramificados.
A B
Figura 14 A-D. Diferentes configuraes (nmero e forma dos filamentos) de brnquias de pupas de Simuliidae.
pa
pa
S. oyapockense
S. sanchezi
2
3 1 A
A
18. Cutcula do corpo sem cerdas em forma de
raquete; histoblasto branquial dissecado, com 20 a 22
filamentos (A) ........................... S. nunesdemelloi
3 2 1
3 1
A B
VIII
2. Tricomas faciais e tricomas torcicos (A) enrolados
VII
VI
apicalmente ..... Lutzsimulium (L. simplicicolor)
B
IX
g
pa
bc
A t
A t
1
Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr Arajo 2936,
CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil
2
Divisin Entomologa, Museo de La Plata, CCT-CONICET-CEPAVE-ILPLA, Paseo del Bosque s/n 1900, La Plata, Buenos Aires, Argentina.
711
Diagnose. Diferenciam-se dos demais Diptera Imaturos
por seu tamanho que varia de pequeno a mdio,
Ovos - Em geral apresentam massa gelatinosa
a exemplo de Culicoides (Figura 1). Largura da
(Daz et al. 2005; Ronderos et al. 2006). Entretanto
asa igual a 0,4-7,0 mm. Ocelos ausentes. Antena
possuem formato varivel, de acordo com a
geralmente com 13 flagelmeros (podendo chegar
subfamlia, podendo ser ovais, alongados, em
a seis flagelmeros). A maioria dos machos possui
forma de ferradura e alguns recobertos por uma
antena plumosa e, grande parte das fmeas tem
massa gelatinosa. No Amazonas, estes ainda
mandbulas denteadas. Anepisterno dividido em so praticamente desconhecidos. Alguns foram
duas pores (anterior e posterior) por meio da encontrados em folhio no leito e margem de
fenda anepisternal. Ps-noto sem sulco mdio igaraps de terra firme ou ainda em pecolos de
longitudinal. Asa com 1-2 veias radiais que macrfitas aquticas flutuantes nos lagos de vrzea
alcanam a margem, com duas ramificaes (Figuras 2 A-D) ou formando massa gelatinosa de
medianas (a posterior pode ser fraca) que posturas concntricas (ver captulo 4, no presente
chegam margem. Asas sobrepostas sobre o livro).
dorso abdominal em repouso (exceto em algumas
Larvas - Apresentam formato vermiforme e,
espcies de Stilobezzia). Perna anterior mais curta
dependendo do criadouro apresentam fototaxia
que a posterior. Primeiro tarsmero de todas as
positiva ou negativa. No dependem da respirao
pernas, igual ou mais longo do que o segundo
atmosfrica sendo capazes de colonizar corpos
(exceto em algumas espcies de Forcipomyia).
de gua grandes ou pequenos em diferentes
Os adultos so similares a alguns Chironomidae,
profundidades (Ronderos e Daz 2002; Ronderos
mas podem ser distinguidos pela combinao da
et al. 2006).
ausncia do sulco mdio longitudinal no ps-noto
(exceto nos Chironomidae (Podonominae) e pela Quanto posio da cabea e a relao
ausncia da veia transversal mdio-cubital, da morfologia do aparelho bucal, podem ser
presente em Podonominae) (Spinelli e Ronderos hipognatas e prognatas. As larvas de algumas
espcies so filtradoras e, neste caso, apresentam
2011). As larvas possuem cpsula ceflica bem
peas bucais claras e parcialmente unidas. Outras
desenvolvida, complexo faringeano desenvolvido,
larvas so detritvoras apresentando peas bucais
sem espirculos funcionais. As pupas possuem
fortes e adaptadas para rasgar e moer (Kettle et
rgo respiratrio bem desenvolvido, no dividido,
al. 1975). H espcies carnvoras (e.g., Bezzia)
com uma srie de poros. Terceira perna inserida
e, no estgio de larva alimentam-se de ovos de
embaixo da asa. pice do abdmen no enrolado
outros insetos aquticos. Outras se alimentam
embaixo do trax, com dois processos terminais
de fitoplncton ou pequenos detritos, entretanto,
pontiagudos.
muitas so onvoras (McCafferty 1981).
Larvas de Leptoconopinae apresentam
movimentos lentos, sendo encontradas em areia
mida de praias marinhas ou em solos alcalinos
rachados ou argilosos, onde penetram na areia
para alimentar-se de micro-organismos (Mullen
e Hribar 1988), entretanto, at o momento s h
registros de adultos no Amazonas, onde as fmeas
so conhecidas pela atividade diurna de picar
(Pessoa et al. 2012).
Larvas de Forcipomyiinae (Figuras 3A, B)
so aquticas, semi-aquticas ou terrestres. As
aquticas, geralmente, esto restritas a ambientes
0,2mm lnticos, porm algumas espcies so encontradas
em rios ou igaraps, associadas a musgos e algas.
Figura 1. Adulto de Culicoides crucifer Clastrier (),
obtido de imaturos coletados em criadouro artificial na Possuem falsas pernas primitivas (anteriores e
rea urbana de Manaus, AM. posteriores) utilizadas para se deslocar sobre os
0,2mm 0,5mm
C D
0,5mm 0,5mm
Figura 2. Ovos de Ceratopogonidae coletados em criadouros naturais e artificiais do municpio de Manaus, AM.
A, B. Culicoidini; C. Palpomyiini; D. Dasyheleinae.
substratos, embaixo ou acima da gua em busca espcies atuam como necrfagas, alimentando-se
de micro-organismos para alimentao. Algumas de insetos mortos.
espcies se alimentam sobre vegetao decomposta, Larvas de Ceratopogoninae (Figuras 3 D-F) so
enquanto, outras tm sido encontradas associadas aquticas e semiaquticas. Em muitos hbitats,
a fezes. As larvas de vrias espcies possuem provavelmente atuam como controladores
cerdas especializadas ao longo de todo o corpo, biolgicos ou ainda como fonte de alimento para
que secretam um lquido viscoso e repele as diversos invertebrados e peixes. Espcies de
formigas. Ao empupar, a maior parte das larvas Culicoides so adaptadas a uma grande variedade
retm o exoesqueleto larval na parte posterior de de hbitats podendo ser encontradas em ambientes
seus corpos. Algumas espcies de Forcipomyiinae lnticos, em frutos, epfitas, mangue, vegetao
se alimentam de diatomceas, hifas de fungos e em decomposio, buracos em rvore (Frank e
oligoquetos (Hribar e Mullen 1991; Hribar 1993). Lounibos 1983; Kitching 2000; Ronderos et al.
Larvas de Dasyheleinae (Figura 3C) so 2008b, 2010, 2013), alm de outros ambientes como
aquticas e semiaquticas. Costumam ser lentas, solo mido e em estrume de animais (Borkent et
podendo ser encontradas em pequenos corpos al. 2009; Marino et al. 2013).
dgua a exemplo de epfitas, buracos em rvore, Em geral, as linhagens mais primitivas de
bambus abertos, axilas de bananeira, casca de Ceratopogoninae (Culicoidini e Ceratopogonini)
frutos, epfitas e na margem de lagos e rios (Spinelli se encontram em pequenos hbitats, enquanto
e Wirth 1993; Borkent et al. 2009; Daz et al. 2013). que as linhagens mais derivadas (Heteromyiini,
Algumas espcies so habitantes regulares de Sphaeromiini e Palpomyiini habitam grandes
mangues e pntanos salinos e vegetao mida. corpos dgua, como rios, lagos, lagoas e
Em geral, se alimentam de detritos e algas, algumas mananciais (Spinelli e Ronderos 2011).
Figura 3. Larvas de Ceratopogonidae coletadas em criadouros naturais e artificiais em Manaus, AM. A. Forcipomyia
Meigen. B. Atrichopogon Kieffer. C. Dasyhelea Kieffer. D. Culicoides Latreille. E. Palpomyia Meigen. F. Bezzia Kieffer.
Alluaudomyia sp.
Dasyhelea sp. n.
Dasyhelea paulistana Forattini & Rabello
Heteromyia sp.
Macrfitas aquticas flutuantes
Monohelea sp.
Eicchornia crassipes Mart. (Solms.) (Pontederiaceae) e
Neobezzia fittkaui Wirth & Ratanaworabhan Lagos de Vrzea
Pistia stratiotes Linn. (Araceae);
Paryphoconnus aemulus Macfie
Salvinia auriculata Aubl. (Salviniaceae)
Stilobezzia (Eukraiohelea) elegantula (Johannsen)
Stilobezzia (Stilobezzia) pseudopunctulata Cazorla & Ronderos
Stilobezzia (Stilobezzia) punctulata Lane
Stilobezzia (Stilobezzia) rabelloi Lane
Inset s
nsetos aquticos constituem um grupo muito heterogneo de
hexpodes que tm em comum a permanncia no meio aqutico
durante algum estgio do seu desenvolvimento. Embora representem
somente cerca de 3% das espcies de Hexapoda, esse grupo constitui
cerca de 90% de toda fauna de invertebrados dos ambientes de gua
doce, tendo papel muito relevante nos sistemas aquticos continentais,
com participao nos diversos processos ecolgicos. Devido grande
diversidade do grupo, tanto em nmero de espcies, quanto no que
Aquticos
tange a estratgias de vida, alimentao, habitat, requerimentos e
adaptaes com relao s diversas variveis do meio aqutico, insetos
so excelentes indicadores ambientais e vm sendo, cada vez mais,
usados em programas de avaliao e monitoramento da qualidade
de gua. Contudo, dentre as principais dificuldades quanto ao uso
efetivo de insetos aquticos como ferramentas, esto o impedimento
taxonmico e a falta de taxonomistas. Apesar de crescentes e
consistentes esforos, estamos longe ainda de saber quais e quantas
espcies esto presentes no Brasil e, sobretudo, na Amaznia, onde
ainda existe imensa lacuna do conhecimento.
na Amaznia brasileira:
taxonomia, biologia e ecologia
PRONEX
Programa de Apoio a Ncleos de Excelncia