Biologa Celular Blgo.

Luis
Cartagena S.
BIOLOGA CELULAR
El trmino Biologa Celular es relativamente moderno y lo podemos definir como el estudio de la vida de las clulas. No
obstante, sus orgenes se encuentran en dos disciplinas inicialmente separadas, la Citologa y la Histologa. Tradicionalmente,
la Citologa se ha definido como la rama de la Biologa que se ocupa del estudio de las clulas eucariotas y en especial de las
pertenecientes a organismos pluricelulares, es decir Metazoos y Metafitas. Por su parte, la Histologa tiene como principal objeto
de estudio los tejidos y, en su acepcin ms amplia, incluye la descripcin de la estructura microscpica de los rganos, lo que se
conoce de forma ms especfica como Organografa Microscpica.

De forma general, la Biologa Celular surgi como consecuencia de un cambio en la concepcin del estudio de los organismos
vivos y, en particular, como una respuesta a la necesidad de ampliar los lmites a travs de los cuales se investiga y explica su
objeto primordial de estudio, la clula.

Como se ha indicado anteriormente, los avances de cualquier actividad cientfica y en particular del estudio de la clula a lo largo
de la Historia han tenido su origen en los progresos alcanzados en dos elementos fundamentales. Precisamente, la causa del
concepto actual de la clula como unidad estructural y funcional de los seres vivos se encuentra en dos avances: la invencin
del microscopio, con cuyo perfeccionamiento el concepto de clula fue evolucionando y adquiriendo personalidad propia; y la
enunciacin de la Teora Celular, piedra angular sobre la que descansa buena parte de la Biologa moderna. No en vano, el
clsico tratado de Biologa de Villee considera esta teora como uno de los conceptos unificadores fundamentales de la
biologa.

Si retrocedemos al menos unos trescientos aos, Robert Hooke, al describir las "clulas", y
Anton Van Leeuwenhoek, al observar por vez primera los
microorganismos y otras formas celulares, con sus
microscopios rudimentarios, ponan al alcance del hombre
valiosos medios de observacin que al ser perfeccionados mas
tarde, serviran para dar pasos de gigantes al asentamiento de
los conocimientos de la clula.

Durante el perodo inicial de desarrollo de la teora celular, los

cientficos acumularon hechos relativos a las clulas, con la
ayuda de microscopios simples. El perodo medio del desarrollo
de la teora celular comprendi no solo la observacin, sino
tambin los intentos de los cientficos para llegar a
generalizaciones a partir de sus descubrimientos.

En 1839 ocurrieron dos hechos sobresalientes en conexin con este tema: Purkinje, en Bohemia, acua el trmino
"protoplasma" para significar el contenido vivo de la clula, y los alemanes Schleiden y Schwann presentan la idea de que
todos los seres vivos estn formados por clulas, provocando as el nacimiento de lo que mas tarde habra de llamarse la
"Teora celular", en la que se define un hecho trascendental: la clula es la unidad fundamental no solo por lo que respecta a
su funcin, sino tambin en cuanto a su estructura.
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La teora celular, que inicialmente se acogi con bastantes reservas, produjo un marco apropiado para el progreso posterior de la
biologa celular, al presentar a los bilogos algo uniforme y coherente en donde fundamentar sus estudios de la clula aislados y
comparativos. Ofreci una esperanzadora seguridad de que las variaciones sugeridas por la teora de la evolucin, tenan un
tronco comn y que este estaba constituido por la organizacin celular de los sistemas vivientes.

Desde entonces la teora celular se ha ido desarrollando y expandiendo, dando una explicacin lgica sobre como pueden haber
evolucionado los organismos multicelulares a partir de formas unicelulares.

Los procesos de fermentacin, respiracin, fotosntesis y duplicacin de cromosomas son actividades que tienen lugar en el
interior de las clulas, estos se llevan a cabo tanto en clulas de organismos unicelulares o multicelulares. Con la teora de la
evolucin y la teora gentica, la teora celular forma parte de la estructura conceptual de todas las Ciencias Biolgicas.

Esta idea revolucionaria constituye uno de los pilares fundamentales sobre los que se apoya la Biologa moderna, y sirvi para
desplazar en gran medida el centro de gravedad de las investigaciones hacia el terreno microscpico. Pronto se descubrieron el
ncleo, los cromosomas, el aparato de Golgi y otros orgnulos celulares, y la introduccin en Biologa del microscopio electrnico
revel innumerables detalles de las ultraestructura celular, poniendo an en ms de manifiesto esa unidad existente entre todos
los seres vivos, a pesar de la aparente diversidad. Los hallazgos conseguidos por este procedimiento, junto con los
descubrimientos iniciados a finales del siglo XIX sobre la relacin existente entre la estructura y la funcin de los orgnulos
celulares, resultaron en parte de la unin de tcnicas histolgicas, citolgicas y qumicas, cuyo resultado fue la aparicin de la
histoqumica y de la citoqumica. Al descubrirse que la base material de la herencia son los cromosomas y que la molcula
portadora de la informacin que se transmite de una generacin a otra es el ADN, se establecieron las bases de la citogentica.

En la actualidad son tantos los campos de la Biologa que han enriquecido a la citologa, y han sido tan importantes y
transcendentales las repercusiones de estos conocimientos a todos los niveles de organizacin, que la clula ha pasado a ser el
centro de la atencin de muchos investigadores y a constituir por s sola un captulo importante entre las ciencias biolgicas, al
que por mrito propio se llama "Biologa celular".

ORIGEN Y DESARROLLO HISTRICO DE LA BIOLOGA CELULAR

El uso de lentes para la observacin de la estructura ntima de los seres vivos constituye el punto de partida para el desarrollo de
nuestra disciplina.

Ya en la segunda mitad del siglo XV, Leonardo da Vinci insisti en la importancia del empleo de lentes para observar objetos
pequeos. Sin embargo, la construccin de los primeros microscopios compuestos hubo de esperar hasta finales del siglo XVI y
comienzos del siglo XVII. Segn diversos autores, la invencin del microscopio compuesto se ha atribuido a Hans y
Zaccharias Jansen (alrededor de 1590), a Galileo Galilei (1609) o a Cornelius Drebbel (1610), si bien la primera noticia
segura acerca de su invencin procede de Constantijn Huygens (1621). Tras la aparicin de este instrumento, la mejora de la
calidad de las lentes de aumento y otros avances tcnicos respecto al tratamiento de luz a lo largo del siglo XVII supusieron un
verdadero impulso para el desarrollo de la Anatoma Microscpica. En este periodo, Jan Swammerdan (1637-1680) describi los
glbulos rojos y llev a cabo diversos estudios histolgicos y anatmicos sobre plantas e insectos, y el espaol Crisstomo
Martnez (1638-1694) investig la estructura microscpica de los huesos. Destaca asimismo el nombre de Marcello Malpighi
(1628-1694), quien introdujo el uso de nuevos mtodos de trabajo para el estudio con el microscopio de secciones finas de
tejidos animales de diversos rganos como cerebro, rin, hgado, pulmn, bazo y lengua. De esta forma pudo descubrir los
glomrulos renales, los corpsculos del bazo y de la piel, y describir clulas, que l denomin sculos y vasos sanguneos o
tubos. Ms an, extendi sus investigaciones a los tejidos vegetales, de los que sugiri que estaran formados por unidades
estructurales a las que llam utrculos. De hecho, Malpighi, junto con Nehemiah Grew (1641-1712), es considerado el padre
de la Anatoma Vegetal. Este ltimo describi en The Anatomy of Plants (1682), su principal obra, las estructuras microscpicas
de tallos, hojas, races, flores, frutos y semillas, demostrando incluso que todas estas partes se componan de utrculos, e
introduciendo el concepto de tejido al sealar la existencia de estructuras compuestas por utrculos del mismo tipo.

Uno de los grandes microscopistas del siglo XVII fue Anton van Leeuwenhoek (1632-1723), cuya insaciable curiosidad y
calidad como diseador de lentes le llevaron a construir modelos simples de microscopios que llegaron a alcanzar hasta 270
aumentos, pero sin las aberraciones habituales de los microscopios compuestos de la poca. Lleg a tener 247 microscopios y
realiz una larga serie de exhaustivas observaciones desarrolladas a lo largo de 50 aos y que transmiti en cientos de cartas a
la Royal Society (a partir de 1673). Entre ellas se encuentran descripciones de espermatozoides de diferentes mamferos,
glbulos rojos (distinguiendo incluso la ausencia de un corpsculo central en los de mamferos comparados con los de otros
vertebrados), clulas bacterianas y, de forma destacada, de protozoos de aguas estancadas, a los que denomin
animalculos.
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Sus descubrimientos incluyeron tambin la estructura de los msculos estriados y los cardiacos, la del cristalino y la de la capa
de bastones de la retina, contribuyendo de esta forma al comienzo de la investigacin histolgica. Sin embargo, fue Robert
Hooke (1635-1703) quien utiliz por vez primera el trmino clula en su obra Micrographia (1665). Utilizando un microscopio
de doble lente, Hooke describi la estructura microscpica de los tallos de la colza, de las hojas de helecho y de Drosera, e
introdujo el nombre de cellula (celdilla, cuartito) para describir los poros microscpicos que, a modo de la estructura tpica de un
panal de abejas, observ en un corte de corcho. A lo largo del siglo XVIII, diversos autores comenzaron a utilizar el trmino clula
u otros equivalentes en sus comunicaciones cientficas, aunque en muchos casos ignorando an su significado. As, Caspar
Wolff (1733-1788) se refiri a los glbulos, trmino con el que an en la actualidad se conocen diversos tipos celulares, como
unidades estructurales de los organismos superiores, dotados de la fuerza esencial. Ms tarde, Bichat (1771-1802),
considerado el padre de la Histologa, describi en su Anatoma General 21 tipos de tejidos (basados, no obstante, en sus
cualidades sensoriales ms que en su estructura microscpica), y formul el concepto moderno de tejido, al definirlo como una
parte homognea de los territorios orgnicos que muestran una estructura comn e idnticas propiedades.

En las dcadas posteriores, esto es, a finales del siglo XVIII y comienzos del XIX, proliferan estudios cada vez ms detallados de
la estructura de la clula y comienzan a ofrecerse aportaciones tericas para interpretar su significado. A ello contribuy sin duda
la progresiva institucionalizacin de la investigacin, que sustituy el mecenazgo por los recursos colectivos, multiplicando el
nmero de laboratorios y favoreciendo el rpido desarrollo de los instrumentos cientficos. De esta forma, la fabricacin de
microscopios comenz a concentrarse en talleres especializados dirigidos por pticos con formacin terica que colaboraban con
las Universidades. Durante este periodo destacan, Lorenz Okenfuss Oken (1759-1851), autor de la obra Programa sobre el
Universo, en la que propuso que animales y plantas no son otra cosa sino una vescula reiterada, sugiriendo por tanto que
estos seres estaran en realidad compuestos por la integracin de mltiples unidades. De decisiva cabe calificar la aportacin de
Robert Brown (1773-1858), al describir por vez primera el ncleo como una estructura constante en todos los tipos celulares.
Por su parte, autores como Hugo von Mohl (1805-1872) y Max Schultze (1825-1874) se ocuparon de la descripcin del
contenido celular o protoplasma, trmino propuesto por Jan Purkinje (1787-1869). Concretamente, Schultze ampli y
perfeccion el concepto de clula al considerarla como una masa de protoplasma que tiene en su interior al ncleo.
Paralelamente a este desarrollo tecnolgico que conduce a un gran incremento en la descripcin de clulas y tejidos se
desarrolla una intensa discusin cientfica sobre el origen de los organismos. La interpretacin aristotlica dominante en todo
este periodo sostena la generacin espontnea de la vida a partir de la materia muerta.

En el siglo XVII el mdico belga Van Helmont dise un experimento en el que afirmaba la generacin de ratones en 21 das
gracias a la generacin espontnea. El experimento consista en dejar una camisa sucia en contacto con granos de trigo. El
factor iniciador de la generacin de ratones tras 21 das se supona que se encontraba en el sudor humano por lo que se deba
utilizar una camisa sucia. Las conclusiones de Van Helmont conducan a la demostracin de la existencia de la generacin
espontnea ya que los ratones originados por este mtodo eran idnticos a los producidos naturalmente.

Hasta mediados del siglo XVII no se someti el problema de la generacin espontnea a un estudio de una manera cientfica y
moderna. Francesco Redi, bilogo y mdico de Florencia, estudia la generacin espontnea en su libro Experimentos en la
generacin de los insectos. Redi utiliz carne en descomposicin para demostrar la generacin de larvas de insectos slo
cuando los insectos podan acceder a la carne para depositar los huevos. Utilizando recipientes de boca ancha cerrados con
tapa, otros con una fina tela y otros abiertos encontr que las larvas slo aparecan en los recipientes abiertos a los cuales las
moscas podan acceder libremente. Estos experimentos apoyaban ya la idea de que la vida slo poda aparecer a partir de vida
preexistente, por biognesis. Aos despus a los experimentos de Redi, Anton Van Leeuwenhoek desarrolla sus microscopios
simples y realiza los estudios anteriormente mencionados.

Ya en el siglo XVIII se vuelve a someter a estudio la idea de la generacin espontnea a travs de los estudios realizados por
Needham y Spallanzani. En 1745 John Needham realiz en Londres una serie de experimentos calentando lquidos alimenticios
como caldo de pollo o jugos vegetales en tubos cerrados en los que a los pocos das se desarrollaban pequeos organismos
apoyando la teora de la generacin espontnea. Por otro lado, en 1768 el clrigo y naturalista italiano Lzaro Spallanzani
realiz lo que se puede considerar como los primeros experimentos de esterilizacin o pasteurizacin ya que demostr que las
soluciones que contenan organismos se hervan en recipientes que posteriormente se tapaban estas soluciones permanecan
estriles hecho que le llev a argumentar que los experimentos de Needham no haban sido realizados adecuadamente. Por su
parte, Needham argument que si se calentaba el lquido a temperaturas muy altas, el principio activo que induca la vida se
destrua por lo que la generacin espontnea no se produca. En medio de esta discusin, el desarrollo conjunto, y a veces
interdependiente, de progresos tericos y tcnicos durante esta etapa permitieron un rpido avance en el conocimiento de la
clula y proporcionaron un salto cualitativo en la comprensin de su significado. De hecho, ya en 1824, Henri Dutrochet (1776-
1847) propuso la que podemos definir como concepcin original de la clula como unidad estructural y funcional de los seres
vivos, al afirmar que todos los tejidos orgnicos estn en realidad formados por clulas globulosas pequesimas, que
parecen estar unidas por fuerzas de adhesin simples; por lo tanto, todos los tejidos, todos los rganos animales y
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vegetales no son sino un tejido celular con modificaciones diversas. Esta excelente hiptesis, que segn algunos autores
fue ms producto de su intuicin que de un anlisis realmente contrastado, pas sin embargo inadvertida para sus
contemporneos. Toda esta acumulacin de conocimientos sirvi para que el botnico Matthias Schleiden (1804-1881), en
1838, y el zologo-fisilogo Theodor Schwann (1810-1882), un ao despus, realizaran la primera declaracin formal de los
postulados de la Teora Celular. La mayora de los autores coinciden en afirmar que el mayor mrito de la aportacin de
Schleiden fue que precedi, y en cierta medida suscit, la contribucin de Schwann, que es considerada ms completa e
importante. De hecho, Albarracn Teuln seala en su libro La Teora Celular (1983) que la aportacin de Schleiden a la Teora
Celular es esto y slo esto:
La clula vegetal es la unidad elemental constitutiva de la estructura de la planta.
La clula se origina en una gelatina compleja que se inicia con la aparicin en ella de los nucleolos; en torno a stos surgen los
ncleos o citoblastos; sobre stos, la aparicin de una tenue vescula que va creciendo paulatinamente, da lugar a la clula
adulta.
El proceso de crecimiento de la planta estriba en la multiplicacin de las clulas dentro de otras clulas, salvo en los rganos
leosos, en los que la coagulacin de un lquido da lugar a la formacin sbita del tejido celular.
Sin embargo, tambin ha de sealarse la penetrante intuicin de algunas de sus otras afirmaciones:

Las clulas son organismos, y los animales y las plantas en conjunto representan agregados de tales organismos, dispuestos
en funcin de leyes definidas.

En 1837, Schleiden expuso a Schwann su hiptesis acerca del papel del citoblasto en el desarrollo de las clulas vegetales. La
concordancia de la misma con sus propias observaciones en clulas animales, llev a Schwann a investigar sistemticamente
todos los tejidos animales, buscando el origen de todas las partes elementales de los mismos a partir de clulas. Sus resultados
se recogieron en una obra de capital importancia: Investigaciones microscpicas acerca de la concordancia existente entre la
estructura y el desarrollo de los animales y las plantas (1839), en la que Schwann present por vez primera la Teora Celular con
esta denominacin explcita, al sealar: el desarrollo de la proposicin que hay un principio general para la formacin de los
organismos, y que este principio es la formacin de clulas, puede ser comprendido bajo el trmino de Teora Celular.
Pero el propio ttulo de su obra avanza ya que en las Investigaciones... de Schwann no se propona nicamente poner de
manifiesto la existencia de una unidad anatmica para todos los seres vivos, pese a su extraordinaria diversidad de formas, sino
que, ante todo, trataba de explicar los caracteres generales de su fisiologa por medio de una misma unidad funcional. Esta
sntesis conceptual que Schwann realiz hace ms de 160 aos marc una etapa especialmente importante en la historia de la
Biologa, pues su obra estableci un escenario general para estudiar la naturaleza y el funcionamiento de la clula que, pese a
haber sufrido diversos cambios, an hoy sigue siendo reconocible. En efecto, la Teora Celular ha jugado un papel esencial hasta
nuestros das, pues permite estudiar en un mismo marco analtico la diversidad de las clulas y los mecanismos puestos en
juego en su reproduccin y en el desarrollo de los organismos.

La concepcin celular del organismo dio lugar a la creacin de dos disciplinas morfolgicas interrelacionadas entre s, la Citologa
y la Histologa (trmino introducido por Mayer en 1819) y tuvo adems notables aportaciones, como la de Jacob Henle (1809-
1885), cuyos exhaustivos estudios presentaron al organismo vivo como una estructura constituida por sustancias qumicas
simples y orgnicas, ordenadas bajo la forma de clulas elementales y tejidos.

No obstante, y pese a que Schleiden y Schwann llegaron incluso a proponer una hiptesis acerca de la formacin de las clulas,
sus conceptos eran en este punto errneos y arrastraban implcitamente la idea de la generacin espontnea, por lo que la
Teora Celular dejaba sin resolver las bases celulares de la continuidad y la reproduccin celular. En este sentido, la Teora
Celular fue completada por las observaciones de Robert Remak (1815-1865), Louis Pasteur y, fundamentalmente, por las
aportaciones de Rudolf Virchow (1821-1902). El primero afirm, en 1852, que todas las clulas animales proceden de clulas
embriognicas por divisiones sucesivas. Pero la prueba evidente fue realizada por el qumico y bilogo francs, Louis Pasteur
demostrando que el aire es una fuente comn de microorganismos y que stos aparecan en caldos nutritivos debido al aire
contaminado y no espontneamente. Utilizando matraces de cuello de cisne que permitan el paso de oxgeno pero no de
partculas demostr que los lquidos esterilizados se mantenan estriles an a pesar de estar los recipientes abiertos aunque si
se rompa el cuello del frasco los caldos se contaminaban rpidamente.

Pasteur resumi sus conclusiones en su libro Sobre las partculas organizadas que existen en el aire que prcticamente cerr la
discusin sobre la generacin espontnea a favor de la biognesis. Sin embargo, fue Virchow quien se sirvi de la Teora Celular
para aplicarla a la patologa y localizar el origen de las enfermedades en las clulas o como respuesta de las mismas ante
condiciones anmalas. De esta forma, en el curso de sus exhaustivos estudios sobre el crecimiento de las clulas en tejidos
humanos, acert a establecer su clebre principio Omnis cellula e cellula (toda clula procede de otra clula), que explic de la
manera siguiente: Donde haya una clula, debe haber habido una clula anterior, as como el animal slo proviene de
otro animal, y la planta de otra planta
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Con la contribucin de Virchow, la Teora Celular qued definitivamente formulada con los siguientes principios:
1. Todos los organismos vivos estn compuestos por clulas.
2. La clula constituye la unidad estructural y funcional de todos los seres vivos.
3. Cada clula puede mantener sus propiedades independientemente del resto, pero las propiedades de cualquier
organismo estn basadas en las de sus clulas individuales.
4. Las clulas proceden nicamente de la divisin de clulas preexistentes.
La trascendencia que la Teora Celular, as enunciada, tuvo y an mantiene para la Biologa es equiparable a la de la Teora de la
Evolucin, propuesta por Wallace y Darwin en 1858, y la Teora Gentica establecida por Mendel en 1866. Sin duda, estas tres
teoras constituyen las bases fundamentales de la Biologa moderna.

De particular importancia para la elucidacin del cuarto enunciado de la Teora Celular puede considerarse la aportacin de
Walther Flemming (1843-1905), que descubri las estructuras coloreables del ncleo (1879), a las que denomin cromatinas, y
describi con detalle el comportamiento de la sustancia nuclear en el proceso de particin del ncleo, al que denomino
karyomitosis o simplemente mitosis (1882). De similar importancia fueron los descubrimientos realizados acerca de la mitosis en
clulas vegetales por Edward Strasburger (1844-1912), quien adems estableci la distincin entre citoplasma y nucleoplasma
(1882), y la definicin e identificacin de los cromosomas aportada por Waldeyer. Ms adelante, el protoplasma que rodea al
ncleo pas a denominarse citoplasma, a diferencia del carioplasma, o protoplasma del ncleo.

El siglo XIX, y en particular su segunda mitad, alberg un periodo particularmente fructfero en progresos conceptuales, tcnicos
y metodolgicos. A las mejoras tcnicas del microscopio (introduccin de objetivos apocromticos y de lentes de inmersin en
aceite) se unieron numerosos avances en la preparacin de muestras para su observacin, desde la fijacin e inclusin a la
obtencin de cortes con microtomos y su posterior tincin. Esto hizo de este periodo una verdadera edad de oro de la Histologa
descriptiva, que permiti la confirmacin y el desarrollo de la Teora Celular en toda su extensin.

No obstante, un tejido, el nervioso, se resista an a mostrar la individualidad de sus clulas y cumplir as los principios
esenciales de esta teora. De hecho, la concepcin reticularista del tejido nervioso establecida por von Gerlach (1871) tuvo
destacados defensores como Camilo Golgi (1843-1926), que desarroll las tcnicas de impregnacin cromoargntica para el
estudio de este tejido. Esta teora estableca que la sustancia gris del tejido nervioso consista en una red integrada por la fusin
de las dendritas. Sin embargo, y basndose en las investigaciones de Albert von Klliker, fue finalmente Santiago Ramn y
Cajal (1852-1934) quien perfeccion los mtodos de tincin de Golgi y demostr de forma definitiva la individualidad de las
neuronas con su Teora de la Neurona (1887). As, en 1889, afirm rotundamente que las clulas nerviosas son elementos
independientes jams anastomosados ni por sus expansiones protoplsticas ni por las ramas de su prolongacin de
Deiters (cilindroeje). Posteriormente ampla su Teora de la Neurona con el Principio de Especificidad de la Conexin y con el
Principio de Polarizacin Dinmica que, en conjunto, representan la base sobre la que se asienta la ciencia celular moderna del
Sistema Nervioso. El reconocimiento y aceptacin general de sus descubrimientos supuso el ltimo paso para afirmar la
individualidad de las clulas animales en cualquier tejido, tal como se haba hecho antes en las plantas.

El rpido progreso experimentado por el estudio de la clula durante el siglo XIX contrasta con el aparente estancamiento que
sufri esta disciplina durante las primeras dcadas del siglo XX. El perfeccionamiento del microscopio ptico permiti alcanzar su
resolucin mxima y estableci con ello los lmites del conocimiento de la estructura celular. Por otra parte, la rpida acumulacin
de estudios histolgicos llev a que los nuevos hallazgos de la Histologa descriptiva fueran cada vez ms escasos. Pero la
revolucin tecnolgica que ha caracterizado al siglo XX, sobre todo a partir de los aos 20, no dej al margen a la Biologa
Celular. Esta revolucin afect a la relacin entre Ciencia y Sociedad llegndose a la conclusin de que la investigacin cientfica
era un factor esencial del poder de las naciones y del desarrollo econmico. La nueva relacin Ciencia-Sociedad, junto con la
propia revolucin tecnolgica, permiti un gran desarrollo cuantitativo de los descubrimientos, y una evolucin del pensamiento
cientfico en s, promovindose los trasvases e intercambios tcnicos y conceptuales entre las distintas ramas de la Ciencia.

Estos intercambios afectaron especialmente a la Biologa Celular ya que las aportaciones tericas del fsico De Broglie sirvieron
como base para la construccin en 1931 del primer microscopio electrnico de transmisin, obra de Knoll y Ruska. Cuatro aos
ms tarde, Von Ardenne construy el primer microscopio electrnico de barrido. Durante la siguiente dcada, el desarrollo de
nuevas tcnicas de fijacin y tincin, la inclusin en resinas termoendurecibles, y la aparicin de los primeros ultramicrotomos,
permitieron la aplicacin de estos instrumentos para la observacin de materiales biolgicos. Se abri as una nueva etapa, una
fase fundamental en el desarrollo de la Citologa e Histologa, durante la cual se completa el conocimiento de los distintos
componentes celulares. La coexistencia de los dos tipos de microscopios (ptico y electrnico), conjuntamente con la aplicacin
de nuevas tcnicas como la autorradiografa, el marcaje isotpico, la inmunocitoqumica, y otras tcnicas microscpicas y de
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tincin, permiten observar la estructura ntima de la clula, descubrir nuevos orgnulos y asociar las estructuras descritas con
funciones concretas que explican el funcionamiento de la clula.

Al mismo tiempo, la concepcin esencialmente morfolgica y descriptiva que tuvo la Citologa en sus comienzos sufri durante el
siglo XX un cambio fundamental al enriquecerse con una perspectiva ms amplia que presta mayor atencin al funcionamiento
de la clula. A ello contribuy de manera decisiva su confluencia con otras disciplinas cientficas que se fueron desarrollando de
forma paralela como la Bioqumica, la Gentica y la Fisiologa, cuyos progresos influyeron de forma decisiva en el desarrollo de
la Moderna Biologa Celular. En el caso particular de la Bioqumica, que se ocupa de los fenmenos vitales desde una
perspectiva qumica, su convergencia con la Biologa Celular tom cuerpo con los trabajos iniciados en los aos 30 por Bensley
y Hoerr y perfeccionados durante las dcadas posteriores por Albert Claude (1899-1983), Christian de Duve (1917) y George
Palade (1912). En ellos se disearon y aplicaron tcnicas de fraccionamiento celular y centrifugacin para aislar y purificar los
distintos orgnulos celulares. El aislamiento de orgnulos hizo posible el estudio de las propiedades bioqumicas y actividades
enzimticas especficas de los orgnulos identificados en las fracciones mediante microscopa electrnica, que permiti,
definitivamente, asignar a cada orgnulo una funcin dentro de la clula.

De forma similar, los avances logrados durante las ltimas dcadas en la Gentica Molecular han influido enormemente en el
desarrollo de la Biologa Celular. En este campo, los pioneros estudios cristalogrficos sobre la estructura molecular del ADN
llevados a cabo por Astbury (1939), quien introdujo por primera vez el trmino Biologa Molecular, continuaron con la
identificacin del ADN como material gentico (Avery, MacLeod y McCarthy, 1944) y culminaron con la deduccin de la
estructura en doble hlice del ADN llevada a cabo por Watson y Crick en 1953. As, el desarrollo de la Biologa Molecular, que
continu en la dcada de los sesenta con el descubrimiento de muchos aspectos de la sntesis de protenas y de cidos
nucleicos y tuvo un impulso fundamental a finales de los setenta con el desarrollo de la tecnologa del ADN recombinante, ha
revolucionado el estudio de la Biologa Celular con la aportacin de poderosos instrumentos tcnicos y metodolgicos. En este
punto, la perspectiva integral que permite nuestra disciplina ha ofrecido y ofrece una contribucin fundamental a la investigacin
de procesos biolgicos y patolgicos de elevada repercusin social.

No obstante, en las ltimas dos dcadas la generalizacin del empleo de tcnicas bioqumicas y de Biologa Molecular para el
estudio de los procesos celulares pareci traer consigo un relativo alejamiento del propio objeto de estudio, la clula. Por
momentos, el anlisis de la clula en conjunto se devalu en beneficio del de sus componentes por separado. Sin embargo, tal
alejamiento ha sido ms aparente que real y, en todo caso, ha resultado ser fructfero al permitir profundizar en aspectos
especficos de la fisiologa celular que, una vez enlazados, han conducido a un mayor y mejor conocimiento de la clula en
conjunto. El desarrollo de nuevos tipos de microscopa cuantitativa de alta resolucin espacial y temporal, que permiten observar
y medir los fenmenos dinmicos que tienen lugar en el interior celular en el mismo momento en que estos se producen, ha
supuesto un relanzamiento de la clula como foco central de estudio. Ms an, el uso de tcnicas cuantitativas en el mbito
unicelular tales como la citometra de flujo o el microscopio confocal, ha revelado que no siempre es posible explicar el
funcionamiento de la clula infirindolo a partir del comportamiento promedio de un conjunto de clulas, sea este un tejido o un
cultivo celular, pues incluso dentro de un mismo tipo celular las clulas individuales presentan considerables diferencias entre
ellas. Estas y otras nuevas aportaciones han puesto de manifiesto que slo a travs del estudio directo de la clula ser posible
conocer y comprender de manera fidedigna cmo ocurren los procesos en su interior y cul es su significado.
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CLULAS PROCARITICAS Y EUCARITICAS

Aspectos comparativos y diferenciales:
_______________________________________________________________________________________________________
CLULA EUCARIOTA CLULA PROCARIOTA
Estructura
Organelos Siempre: presentan muchos Nunca o 1 organela (Ribosoma)
tipos
Ncleo Membrana nuclear y cido desoxirribonucleico en
huso mittico contacto con el citoplasma

Composicin
Lpidos
Complejos de fosfolpidos y Comn Muy frecuente
esfingolpidos
Esteroles Siempre Slo en los micoplasmas
Ribosomas Subunidades 80S = 60S + 40S Subunidades 60S = 50S + 30S
Pared celular No presente o de celulosa Peptidoglicanos con cido
Murmico

Organizacin gentica
Cromosomas
Diploides
Histonas y nucleosomas
Acoplamiento de traduccin
y transcripcin
Colinealidad de genes y productos
Muchos Una circular (+ plsmidos)
Usualmente diploide Haploide
Presente Ausente
Separadas en tiempo y espacio, Acoplada
mensajes de larga duracin mensajes de corta duracin
Frecuente la presencia de Colineales.
Secuencias que intervienen
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Principales diferencias entre la Clula Procariota y la Clula Eucariota:

Estructura/Proceso en Eucariotas en Procariotas

Membrana nuclear Presente Ausente

ADN Combinado con protenas (histonas) Desnudo y circular

Cromosomas Mltiples nico

Divisin celular Mitosis o Meiosis Fisin binaria

Mitocondria Presentes (con ribosomas 70S) Ausente.

Los procesos bioqumicos equivalentes
Cloroplasto Presentes en clulas vegetales (con ribosomas 70S) tienen lugar en la membrana citoplasmtica.

Ribosomas 80S (a 60S y 40S sus subunidades) 60S (a 50S y 30S sus subunidades)

Presente en vegetales, constituida por celulosa o por

Pared celular Presente, constituida por murena
quitina en hongos

Nuclolos Presentes Ausentes

Retculo endoplsmico Presente Ausente

Cilios y flagelos que al corte transversal presentan una

rganos de locomocin Flagelos sin estructura 9+2
distribucin caracterstica de microtbulos: 9 + 2
Biologa Celular Blgo. Luis
Cartagena S.

Todas las clulas, sean eucariticas o procariticas, tienen aspectos comunes.