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Resumo
O presente trabalho teve como objetivo efetuar um levantamento sobre as classificaes ecolgicas de espcie
arbreas. Uma breve abordagem foi sintetizada sobre o processo de dinmica sucessional em floresta tropical
e dos principais elementos que caracterizam esse processo. Tambm foi mostrado a existncia da grande
diversidade de classificaes das espcies em grupos ecolgicos.
Palavras-chave: Sucesso, Grupos ecolgicos, Clmax.
Abstract
The present work had as objective to effect a survey on the ecological classifications of tree species. Thus,
a brief explanation was made about succession dynamics process of tropical forest and about main elements
that characterize this process. Also the existence of the great diversity of classifications of the species in
ecological groups was shown.
Keywords: Succession, Ecological groups, Climax.
* Pesquisadora do Departamento de Cincias Florestais, Faculdade de Cincias Agrrias do Par, e-mail: nmaciel@ig.com.br .
** Professor Substituto, Departamento de Cincias Florestais, Universidade Federal do Paran, e-mail: luciano_farinha@uol.com.br
*** Doutorando, Programa de Ps-Graduao em Engenharia Florestal, Universidade Federal do Paran, e-mail: emer@floresta.ufpr.br
**** Doutorando, Programa de Ps-Graduao em Engenharia Florestal, Universidade Federal do Paran, e-mail: fmyamaji@floresta.ufpr.br
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chado e cujos recursos, particularmente luz, dei- ras, alternadas com perodos de homeostase, con-
xam de ser controlados pelos indivduos do dossel forme Hall et al. (1978), citados por Almeida
dominante. (1989).
Para Almeida (1989), clareira toda a rea
de floresta com dossel descontnuo, aberto pela Fase madura a maioria dos indivduos
queda de galhos de uma ou mais rvores, limitada chega fase reprodutiva, estando a floresta em
pela copa das rvores marginais. equilbrio dinmico e a biomassa tendendo a se
A definio apresentada por Bazzaz; estabilizar na capacidade produtiva do ecossistema
Pickett (1980) parece ser a mais consistente, pois (clmax). Nesta fase, h predomnio do crescimen-
alm de caracterizar a clareira como uma abertura to diamtrico, com a expanso lateral das copas
em formas geomtricas -brechas, d idia do (WHITMORE, 1984; BROKAW, 1985 citado por
carter funcional desse espao no processo ALMEIDA, 1989).
sucessional. Ainda, segundo Whitmore (1978), essas
fases so abstraes, e no entidades separadas.
Efetivamente, no desenvolvimento da sucesso em
As clareiras como matrizes de sucesso uma clareira existe um gradiente contnuo, cuja
caracterstica instantnea determinada, principal-
Segundo Whitmore (1978), uma floresta mente, pela idade da clareira, mas que pode ser
um mosaico de manchas em diferentes estdios influenciada por fatores como a composio
de maturidade, cujo ciclo de crescimento inicia com florstica inicial da comunidade e eventos biolgi-
uma clareira. O autor acrescenta que, para muitas cos (frutificao e disperso) e fsicos (queda de
espcies, um dos principais fatores que regulam a novas rvores), aps a abertura inicial. Na fase de
estrutura da populao a chance de ocorrncia clareira, as mudas no excedem 2,70m; na fase de
de uma clareira sobre as plntulas, a qual lhes edificao, no existem grandes rvores; e na fase
permita crescer. Mesmo buracos no dossel, que madura, todos os tamanhos esto misturados (UHL
permitam no mais de 40 minutos dirios de inso- e MURPHY, 1981).
lao, podem estimular o crescimento de plntulas Para Barton (1984), as clareiras represen-
no solo da floresta (SCHULZ, 1960). Em relao a tam o principal fator de coexistncia de muitas
floresta tropical amaznica, Uhl; Murphy (1981) espcies de rvores nas florestas tropicais. Alm
mencionam a existncia de um banco de plntulas disso, quando a floresta envelhece, sua
e mudas por longos perodos, espera de um dis- suscetibilidade aos distrbios muda. rvores ve-
trbio que favorea seu crescimento. Sem isso, lhas so, freqentemente, mais propensas a ruptu-
todas as plntulas, exceto aquelas espcies do sub- ras ou tombamentos, originando grandes clarei-
bosque, que gastam toda a sua vida em densa som- ras. Assim, em florestas velhas, espcies pioneiras
bra, eventualmente morrero (WHITMORE, 1978). e de grandes clareiras podem novamente aumen-
Esse autor divide o processo sucessional em trs tar em nmero ou densidade.
fases:
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nmero de cips e epfitas que crescem sobre a por causa de sua sensibilidade luz, plantas de
copa das rvores, aumentando significativamente espcie pioneiras aparecem e outras tm uma
o peso que deve ser suportado pelas razes. maximizao de crescimento (VIEIRA e HIGUCHI,
1990).
Tamanho: Segundo Whitmore (1978), as
mais diminutas clareiras so formadas pela morte
lenta de uma rvore, cuja copa e fuste caem verti- Diviso das espcies em grupos ecolgicos
calmente em pedaos. Clareiras tambm podem
ser formadas pela queda de vrias rvores, A vegetao de um local formada por
entrelaadas por cips (ORIANS, 1982), ou pelo um componente real e por um componente poten-
chamado efeito domin, em que uma rvore ao cial. O primeiro representado por indivduos de
cair, derruba outras. Dessa forma, existe uma am- espcies presentes e o segundo, por sementes e
plitude muito grande de tamanhos de clareiras, propgulos existentes no solo. O banco de semen-
embora a maior freqncia esteja nas classes de tes conserva-se no solo, sem germinar, em razo
tamanho menores que 100 m, como demonstra de fatores biticos (inibidores qumicos, perodo de
Brokaw (1982). latncia, atividades de microorganismos, etc.) e de
Diferentes espcies so bem sucedidas em fatores abiticos (luz, temperatura, umidade, etc.).
clareiras de diferentes tamanhos, significando que Esse banco de sementes, assim como sua viabilida-
o tamanho da clareira influencia fortemente a com- de e latncia, condiciona o potencial florstico
posio florstica e a distribuio espacial das es- (HASPER et al., 1965), que formado por espcies
pcies na floresta (WHITMORE, 1978; SILVA, 1989). de etapas sucessionais anteriores e espcies que no
Quanto maior a clareira, mais diferente o tinham estado presentes na rea e que fazem parte
microclima dentro dela, em relao ao da floresta do potencial, graas sua capacidade de disperso.
no perturbada (WHITMORE, 1978). Portanto, se- GOMEZ-POMPA et al. (1972) observaram que gran-
gundo Hartshorn (1978), o tamanho da clareira de proporo de espcie, secundrias, est na for-
pode determinar quais espcies colonizam ou no ma de sementes no solo florestal.
uma clareira, porque ele causa importantes mu- As plantas secundrias so helifilas, de
danas no microclima e na competio de razes, rpido crescimento, possuem sementes de grande
competio esta que pode diminuir temporaria- viabilidade e tm mecanismo de disperso muito
mente no centro da clareira. Segundo Bazzaz e eficiente, aparecendo, logo em seguida, s per-
Picket (1980), pequenas clareiras favorecem o cres- turbaes no ambiente (SMITH, 1966, citado por
cimento de regenerao avanada, como o caso Gomez-Pompa et al. 1976). Alm disso, produzem
de plntulas e mudas j estabelecidas antes da for- maior quantidade de sementes (HARTSHORN,
mao da clareira. Por outro lado, em clareiras 1978).
muito grandes, esses indivduos podem crescer O recurso principal na determinao do
pouco ou mesmo morrer em virtude de alta carga comportamento das espcies, na dinmica de su-
de radiao solar (WHITMORE, 1978). cesso, a luz. Baseado nisso, tm surgido diver-
sas classificaes de grupos ecolgicas de espci-
Ambiente Fsico : Segundo Bazzaz e es arbreas tropicais.
Picket (1980), clareiras so ambientes heterogne-
os, com um complexo gradiente que se estende Whitmore (1984) reconhece quatro gru-
do centro delas at s condies inalteradas sob o pos de espcies relativos demanda por clareiras:
dossel.
Para Whitmore (1978), as principais dife- Espcies que se estabelecem e crescem
renas entre o ambiente na clareira e sob o dossel sob dossel fechado;
fechado so um aumento na luz e mudanas na Espcies que se estabelecem e crescem
sua qualidade, aumento em temperatura e um d- sob dossel fechado, mas que se beneficiam das
ficit de saturao. H, tambm, um aumento nos clareiras;
nutrientes quando as plantas mortas so decom- Espcies que se estabelecem e crescem
postas. Essas mudanas no meio fsico alteram o sob dossel fechado, mas que requerem clareiras
meio biolgico, pois mudas estabelecidas morrem para amadurecer e se reproduzir; e
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Espcies que se estabelecem, crescem rem-se viveis por longo tempo no solo da flores-
e se reproduzem somente em clareiras. ta;
Alta capacidade fotossinttica sob luz
Entretanto, o autor reconhece que estes direta;
so apenas pontos no amplo gradiente de condi- Rpido crescimento;
es, demandado pelas espcies e que cada esp- Madeira leve e de pouca resistncia;
cie pode ser nica em suas exigncias. Regeneram e completam o seu ciclo da
J Swaine e Hall (1983) classificaram as vida somente em reas abertas, relativamente ex-
espcies em trs categorias: tensas;
Ciclo de vida curto, variando entre 10-
Espcies pioneiras pequenas, que re- 15 anos, podendo chegar a 35-40 em condies
querem uma clareira para germinao e estabele- favorveis.
cimento. So de vida relativamente curta e rara- Dentre as principais espcies deste gru-
mente atingem 30 metros de altura; po esto: Cecropia spp., Heliocarpus sp. e Trema
Espcies pioneiras grandes, que reque- sp.
rem uma clareira para germinar e estabelecimen-
to. So capazes de exceder 30 metros de altura e Espcies helifilas durveis, cujas carac-
persistem at formar o dossel da floresta madura; tersticas ecolgicas principais so:
Espcies primrias, capazes de germi-
nar e se estabelecer pelo menos em luz difusa, Dominam o povoamento depois que
persistindo at formar o dossel da floresta madu- as efmeras desaparecem, e permanecem por muito
ra. tempo;
Capacidade fotossinttica intermedi-
Por outro lado, Viana (1989) apresentou ria sob luz direta;
uma classificao em que constam quatro catego- Rpido crescimento, com incrementos
rias: diamtricos de at 2 3 cm ano;
Madeira moderadamente leve a mode-
Helifilas, cujas sementes requerem cla- radamente pesada.
reiras para germinar, e as plntulas no sobrevi- Reproduo precoce em condies fa-
vem sob sombra; vorveis;
Oportunistas de clareiras, cujas semen- Sementes variam em tamanho, entre
tes no precisam de clareiras para germinar, e as pequenas e mdias, com disseminao feita prin-
plntulas sobrevivem apenas na sombra; cipalmente pelo vento e com menor durabilidade
Tolerantes sombra, cujas sementes no banco de sementes;
germinam sombra e as plntulas crescem s at As plntulas podem sobreviver at por
o estdio pr-reprodutivo; e um ano ou mais sombra e respondem positiva-
Reprodutoras em sombra, cujas semen- mente quando se abre o dossel;
tes germinam sombra reproduzindo-se nela e os So capazes de se estabelecer em cla-
indivduos reproduzidos vivem nesta condio. reiras relativamente pequenas dentro da floresta
primria, das quais as helifilas efmeras so ex-
Finegam (1992) classificou as espcies flo- cludas.
restais em quatro grupos ecolgicos: Dentre as principais espcies deste gru-
po encontra-se: Cedrela odorata, Ceiba pentandra,
Espcies helifilas efmeras, cujas carac- Swietenia sp., Eucaliptus deglupta, Gmelina
tersticas principais so: arbrea, Pinus caribaea, alm de gneros Qualea
e Vochysia.
Rpida colonizao e ocupao de re-
as abertas; Espcies escifitas parciais
Produo de grande quantidade de se-
mentes em idade precoce; Estas espcies toleram a sombra nas eta-
Sementes com capacidade de mante- pas iniciais de seu desenvolvimento, porm, re-
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querem um elevado grau de iluminao para pas- em clareiras, em dossel completamente aberto,
sar pelas etapas intermedirias at a maturidade, recebendo radiao direta em pelo menos parte
aumentando o seu crescimento se ocorrer uma do dia. Entre as espcies deste grupo encontram-
abertura no dossel, ou seja, toleram sombra, mas se: Solanum spp., Cecropia spp., Goupia glabra,
no a requerem. Laetia procera, Cedrela odorata, Eucalyptus
Neste grupo, encontram-se as espcies: deglupta.
Carapa guianensis, Lecythis spp., Pentaclethra
macroloba, alm do gnero Virola. Espcies no pioneiras ou clmaces:
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