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PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATOLICA DE CHILE

FACULTAD DE AGRONOMIA E INGENIERIA FORESTAL


DIRECCION DE INVESTIGACION Y POSTGRADO
PROGRAMA DE POSTGRADO EN CIENCIAS DE LA AGRICULTURA
MAGISTER EN RECURSOS NATURALES

El visn en Upushwaia:
Variaciones estacionales de la avifauna en ambientes de humedal y de su
depredacin por la especie extica invasora Mustela vison (Schreber) en
isla Navarino, Reserva de Biosfera Cabo de Hornos, Chile.

Tesis presentada como requisito para optar al grado de


Magster en Recursos Naturales
por:

Jos Toms Ibarra Eliessetch

Comit de Tesis
Profesor tutor: Cristin Bonacic, PhD
Profesor co-tutor: Ricardo Rozzi, PhD

Profesores Informantes:
Horacio Gilabert, PhD
Marcelo Miranda, MSc

Agosto 2007
Santiago-Chile

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AGRADECIMIENTOS

Este trabajo no hubiera sido posible llevarlo a cabo sin el financiamiento del Fondo de
Proteccin Ambiental de CONAMA proyecto 12-001-06 Conservacin y vulnerabilidad
de las aves dulceacucolas a la depredacin por la especie extica visn (Mustela
vison) y valoracin de los humedales en isla Navarino. Tambin recibi fondos y el
apoyo del proyecto Darwin Initiative 15-006 Capacity Building for Temperate
Rainforest Biodiversity Conservation y de Wildlife Trust Alliance, para los anlisis de
laboratorio. Finalmente, cont con apoyo del Instituto de Ecologa y Biodiversidad (IEB),
Universidad de Magallanes y del proyecto BIOKONCHIL BMBF N FKZ01LM0208.

Este trabajo brota como un intento de comprender algunas de las innumerables e


inaprensibles interacciones que existen entre seres vivos humanos y no humanos en
Cabo de Hornos. Dentro de los primeros quisiera agradecer a quienes, de mltiples
formas, me han ayudado y acompaado en este camino. Estar por siempre
agradecido de don Juan Gast por sus horizontes y oportunidades, por sus palabras de
motivacin desde los inicios de mi vocacin por la ecologa y el ser humano como parte
integral de ella. A mi familia, especialmente a mis padres, por ser parte de lo que soy,
mi historia, ser facilitadores de mi libertad y por convertirse en mi principal apoyo
logstico en el desarrollo de esta tesis tan lejos de su casa.

Agradezco profundamente a Cristin Bonacic, tutor de esta tesis, por su paciencia y


motivacin con la misma, por abrir espacios desde mis primeros aos en la universidad
para ser parte de Fauna Australis y participar en proyectos de vida silvestre y
comunidades rurales. A Ricardo Rozzi, co-tutor, por la posibilidad de alcanzar el Cabo
de Hornos, Omora, Weziyau y por su conmovedora y re-evolucionaria manera de hacer
ciencia y filosofa ambiental. A todo Fauna Australis y a quienes caminan paso a paso,
a veces tan difciles, para lograr la conservacin biocultural en Cabo de Hornos, me
refiero a los miembros del Parque Etnobotnico Omora. A Francisca Massardo y
Christopher Anderson por sus valiosos comentarios y apoyo. A Ximena Arango por su
amistad y compaa en el taller de educacin ambiental Humedales y biodiversidad de
isla Navarino, y a los alumnos del Liceo C8 de Puerto Williams con quienes
compartimos este viaje. A mi amigo Gonzalo Salazar por la interfaz diseo-ecologa en
este proyecto. Agradezco a quienes me acompaaron en terreno y laboratorio: mis
amigos Steven Mc Gehee, Laura Fasola (por su invaluable ayuda en el estudio de la
dieta del visn) y, especialmente, a Toms Altamirano (sin su apoyo esto no hubiera
sido posible).

A Horacio Gilabert y Marcelo Miranda, miembros del comit de tesis, quienes siempre
estuvieron dispuestos a ayudar y entregar sus sugerencias. A Elke Schettler, Rina
Charln, Sandra Vallejo, Csar Retamal, Patricio Opazo, Carolina Escobar, Nicols
Glvez, Consuelo Glvez, Gonzalo Medina, Juan Carlos Torres-Mura, SAG y
CONAMA XII Regin; y a Ezio Firmani por su apoyo en la construccin del Anfiteatro
de los Pequeos y Grandes Paisajes en el Parque Omora.

A Germn y Julia Gonzlez, miembros de la comunidad yagn, por su amistad y


conversaciones.

A la Antonia, mi amada compaera y amiga en nuestro camino hacia la tierra, nuestra


casa.

2
A las comunidades locales, ecosistemas, plantas y animales que nos ofrecen
alternativas distintas a la ola homogeneizadora establecida por la cultura y sistema
econmico dominantes. A todos los lugares donde incansablemente brota la diversidad
ecolgica y cultural en Amrica Latina y, finalmente, a Cristin de la Cerda en su amor
y lucha por la vida.

Puerto Williams, Julio 2007

cuando alcanzamos la cumbre, la percibimos como la ms grande entre todas las


vecinas, donde las aguas fluan hacia el mar en direcciones opuestas. Obtuvimos una
amplia vista del pas de los alrededores hacia el sur tenamos una escena de salvaje
magnificencia Exista un gran misterio montaa tras montaa, con la profundidad
interviniendo los valles, todos cubiertos de una masa oscura y densa de bosque

(Darwin 1839; en la regin del Cabo de Hornos)

3
INDICE

Abstract 3

Resumen 4

Introduccin 5

Objetivos 9

Literatura citada 10

Parte I Abstract 13

Introduccin 14

Mtodos 16

Resultados 18

Discusin 20

Resumen 23

Literatura citada 23

Cuadros y figuras 27

Anexos 34

Parte II Abstract 37

Introduccin 38

Mtodos 40

Resultados 43

Discusin 46

Resumen 50

Literatura citada 51

Cuadros y figuras 57

1
Anexos 63

Parte III Abstract 67

Introduccin 68

Mtodos 69

Resultados 73

Discusin 74

Resumen 77

Literatura citada 78

Cuadros y figuras 82

Parte IV Resumen 85

Introduction 86

Study area 87

Methods 88

Results 89

Discussion 90

Abstract 93

Literature cited 93

Figures and tables 96

Discusin final 100

Literatura citada 104

Anexos finales 109

Literatura citada 117

2
Abstract

Jos Toms Ibarra. 2007. The mink in Upushwaia: Seasonal variations in wetland
avifauna and in their predation by the invasive exotic species Mustela vison
(Schreber) in Navarino Island (54-55S 67W), Cape Horn Biosphere Reserve,
Chile. Thesis, Magister in Natural Resources, School of Agriculture and Forestry
Sciences, Pontificia Universidad Catlica de Chile. Santiago, Chile. 117 pp.

This study reports the effect of Mustela vison, an exotic species, in one of the last
pristine ecoregions of the world located in Navarino Island (54-55S), Cape Horn
Biosphere Reserve. This protected area is the nearest zone of South America to the
Antarctic Peninsula, where the birds nests at ground level due to the absence of
mammalian terrestrial predators. The first registry of M. vison in the island is recent
(2001) and the effect of its presence is unknown. Forty nine wetlands were surveyed
and 10 of them were randomly selected, located from the sea coast to 379 m.a.s.l, to
quantify in a seasonal way: the avifauna, the relative abundance of M. vison indirect
signs (tracks and scats), and its diet. Additionally, 480 artificial nests were used to
detect depredation in two seasons of the year. 56 species of birds were registered, with
a marked seasonal richness (F=17.386; p<0.01) and total number of birds (F=5.529;
p<0.01), where 48.2% of them are migratory, arriving at the area in summer. The
wetland distance to the marine coast was the variable that, mainly, explained richness
(r2adj=0.544; p<0.01) and number (r2adj =0.349; p<0.05) of birds. Indirect signs of M.
vison were found in 79.6% of the wetlands and greater abundance in the ones located
between 2 and 4 km from the marine coast (r2adj=0.37; p<0.01), mainly in summer.
Seasonal differences in the diet of M. vison ( 2=46.85, p<0.01, d.f.=12) were observed,
where fragments of birds were present in a 48% of the scats, mainly in summer too.
This agrees with the increase in the number of birds during their reproductive period.
Species like Chloephaga picta and some passeriformes are those that display a greater
risk of predation by M. vison, although the predation by this carnivore on artificial nests
was very low (n=3). Presently, M. vison would be using great part of wetland habitats of
Navarino Island, where it would be affecting the birds, specially in the summer period,
when the wetlands serve as reproduction site for the species.
Finally, this project included an educational component to create conscience of the
effects of this invasive species in the ecosystems and culture of Cape Horn.

Key words: American mink, Mustela vison, invasive exotic species, avifauna, seasonal
variations, Cape Horn, wetlands.

3
Resumen

Jos Toms Ibarra. 2007. El visn en Upushwaia: Variaciones estacionales de la


avifauna en ambientes de humedal y de su depredacin por la especie extica
invasora Mustela vison (Schreber) en isla Navarino (54-55S 67W), Reserva de
Biosfera Cabo de Hornos, Chile. Tesis, Magister en Recursos Naturales, Facultad de
Agronoma e Ingeniera Forestal, Pontificia Universidad Catlica de Chile. Santiago,
Chile. 117 pp.

Este estudio reporta el efecto de Mustela vison, una especie extica, en una de las
ltimas ecorregiones prstinas del planeta localizada en isla Navarino (54-55S),
Reserva de Biosfera Cabo de Hornos. Esta rea protegida es la zona de Sudamrica
ms cercana a la pennsula Antrtica, donde las aves nidifican en el suelo debido a la
ausencia de mamferos depredadores terrestres. El primer registro de M. vison en la
isla es reciente (2001) y el efecto de su presencia es desconocido. Se prospectaron 49
humedales y se seleccionaron aleatoriamente 10 de ellos ubicados desde la costa
hasta 379 m.s.n.m, para cuantificar de manera estacional: la avifauna, la abundancia
relativa de seales indirectas (huellas y fecas), y la dieta de Mustela vison.
Adicionalmente, se utilizaron 480 nidos artificiales para detectar depredacin en dos
estaciones del ao. Se registraron 56 especies de aves, con una marcada
estacionalidad en su riqueza (F=17.386; p<0.01) y nmero total de individuos (F=5.529;
p<0.01), donde 48.2% de ellas son migratorias, llegando al rea en verano. La
distancia a la costa marina de los humedales fue la variable que, principalmente,
explic la riqueza (r2adj=0.544; p<0.01) y nmero (r2adj =0.349; p<0.05) de aves. Se
encontraron seales indirectas de M. vison en un 79.6% de los humedales y mayor
abundancia en los situados entre 2 y 4 km de la costa marina (r2adj=0.37; p<0.01),
fundamentalmente en verano. Se observaron diferencias estacionales en la dieta de M.
vison ( 2=46.85, p<0.01, d.f.=12), donde fragmentos de aves estuvieron presentes en
un 48% de las fecas, en verano principalmente. Esto coincide con el aumento en el
nmero de aves durante su perodo reproductivo. Especies como Chloephaga picta y
algunos passeriformes son las que presentan un mayor riesgo de depredacin por M.
vison, aunque la depredacin de este carnvoro sobre nidos artificiales fue muy baja
(n=3). Actualmente, M. vison estara utilizando gran parte de los ambientes hmedos
de isla Navarino, donde estara afectando a las aves, especialmente en el perodo
estival, cuando los humedales sirven de sitio de reproduccin de las especies.
Finalmente, este proyecto incluy un componente educacional para crear conciencia
de los efectos de esta especie invasora en los ecosistemas y cultura de Cabo de
Hornos.

Palabras claves: Visn, Mustela vison, especies exticas invasoras, avifauna,


variaciones estacionales, Cabo de Hornos, humedales.

4
Introduccin

Mustela vison (Schreber) constituye el mamfero extico de ms reciente llegada al


archipilago Cabo de Hornos (54-55S 67W), donde se estara dispersando y, al
mismo tiempo, podra ejercer un sustancial dao sobre la avifauna del extremo austral
americano que ha evolucionado libre de mamferos carnvoros nativos y que presenta
una alta proporcin de especies que nidifican a nivel de suelo (Rozzi y Sherriffs 2003;
McGehee et al. En preparacin).

La introduccin de M. vison en el extremo sur de Chile se enmarca dentro de una


tendencia global de dispersin de un nmero cada vez mayor de organismos por parte
del ser humano, los que se reconocen con el nombre de especies exticas invasoras
(EEI). Esta creciente dispersin de organismos ha sido tanto accidental como
deliberada, cruzando barreras naturales que antes parecan insuperables, tales como
ocanos, montaas, cordilleras, desiertos, ros y zonas climticamente hostiles (IUCN
2000; Jaksic et al. 2002; Park 2004). Dichas barreras de aislamiento geogrfico han
sido clave para los diversos procesos evolutivos en la variadas regiones del planeta
(Primack et al. 2001). Dependiendo del tipo de ambiente, hay zonas ms vulnerables a
los efectos de la EEI y, entre ellos, las islas ocenicas son ecosistemas de especial
inters porque estn sujetos a altas tasas de invasin (Mack et al. 2000).

Mustela vison constituye una de las 67 especies miembros de la familia Mustelidae del
orden de los Carnvoros. Tiene un largo corporal de 46-61 cm, incluyendo la cola de
13-18 cm, y un peso de 0,7-1,4 kg (Macdonald y Strachan 1999). Generalmente
asociado a ambientes acuticos, tambin se adapta a una serie de otros tipos de
hbitats, los que incluyen: borde costero, islas cercanas al continente y lagos
(Bevanger y Henrikson 1995), y puede utilizar zonas lejanas a cuerpos de agua cuando
sus presas son abundantes (Dunstone 1993).

Esta especie presenta hbitos crepusculares o nocturnos (hembras son diurnas en


perodo reproductivo), pero pueden estar activos en cualquier momento, dependiendo
de la actividad y disponibilidad de sus presas, y su actividad disminuye durante el
invierno (Macdonald et al. 1998). En cuanto a sus hbitos alimenticios, M. vison es un

5
depredador carnvoro generalista que se alimenta de peces, invertebrados, aves,
anfibios y pequeos mamferos en las reas en que se distribuye actualmente (Akande
1972; Ben-David et al. 1997). En Norteamrica, su lugar de origen, se alimenta
principalmente de peces y mamferos (Macdonald y Strachan 1999); y para el caso de
la regin de Los Lagos en Chile, se observa una mayor presencia de crustceos,
moluscos, y una baja proporcin de aves en su dieta (Medina 1997).

M. vison posee muchos de los atributos caractersticos de las especies invasoras: alta
tasa reproductiva, generalistas de hbitat y/o dieta, alta capacidad de dispersin y
asociacin con los seres humanos (Lodge 1993). Sus hbitos depredadores lo han
hecho responsable de la declinacin poblacional de varias especies nativas en cada
uno de los lugares en donde se ha establecido como EEI (vase Barreto et al. 1998;
Maran et al. 1998; Previtali et al. 1998; Ferreras y Macdonald 1999; Macdonald y
Strachan 1999). En la Patagonia Argentina, afectara a las poblaciones de Lontra
provocax y de Myocastor coypus (Pagnoni et al. 1986); aunque los datos de dieta y
hbitat para la regin de Los Lagos no sealan un efecto competitivo de M. vison con L.
provocax (Medina 1997). A pesar de esto, M. vison es considerado una plaga en
Argentina por depredar especies nativas de aves, mamferos y peces, as como aves
de corral e, incluso, corderos neonatos (Pagnoni et al. 1986; Bonino 1995) y en Chile
constituye una especie plaga que tendra efectos nocivos sobre la biota original
(Sandoval 1994).

Este carnvoro fue introducido en el extremo sur de Chile por primera vez entre los
aos 1934 y 1936 en Punta Arenas, donde individuos fueron mantenidos en cautiverio
hasta 1950, fecha en que el incipiente negocio cerr debido a su baja rentabilidad
(Sandoval 1994; Rozzi y Sherriffs 2003). Tambin se produjeron introducciones
deliberadas ms al norte, en 1967 en la regin de Aysn y ms tarde en la regin de
Los Lagos (Sandoval 1994). Igualmente, en la parte argentina de Tierra del Fuego
(TDF), M. vison fue introducido en la ciudad de Ro Grande, en donde fueron
reportados varios escapes de individuos durante 1960s (Previtali et al. 1998). Posterior
a esto, registros de esta especie fueron obtenidos en Ro Grande, en la parte noreste
de TDF (Massoia y Chbez 1993). An ms reciente, Martnez (2001) y Jaksic et al.

6
(2002) plantean que individuos de esta especie habran cruzado nadando el canal de
Beagle, alcanzando las islas al sur de TDF.

La isla Navarino (5455`S 6736`W), situada inmediatamente al sur de TDF en la ribera


meridional del canal Beagle, es parte del archipilago del Cabo de Hornos. Esta zona
ha sido identificada como una de las 37 ecorregiones ms prstinas del planeta
(Mittermeier et al. 2002), y ha sido recientemente declarado Reserva de Biosfera por la
UNESCO (Rozzi et al. 2006). El primer registro de M. vison en la isla corresponde a un
individuo capturado 2 km al noroeste de la ciudad de Puerto Williams, en Noviembre de
2001 (Rozzi y Sherriffs 2003).

De acuerdo a la clasificacin de Kppen, isla Navarino se encuentra dentro de la zona


climtica Trasandino con degeneracin esteparia (vase Pisano 1977), donde la parte
norte de la misma presenta una transicin entre los climas lluviosos de la costa
occidental de Magallanes y los climas esteparios de la vertiente oriental de la cordillera;
y una marcada estacionalidad en los factores bioclimticos en estas latitudes (di Castri
y Hajek 1976).

Los ecosistemas terrestres comprendidos en isla Navarino forman un mosaico de


diversos tipos de hbitats dentro de los cuales se encuentran: 1. bosques
siempreverdes, dominados por Coihue de Magallanes (Nothofagus betuloides) y
Canelo (Drimys winteri); 2. bosques deciduos, dominados por lenga (Nothofagus
pumilio) y/o irre (Nothofagus antarctica); 3. hbitats alpinos con formaciones de
plantas en cojn y praderas de lquenes; 4. complejo de formaciones de tundra, tales
como humedales de juncceas y turberas de Sphagnum spp; 5. una serie de
ecosistemas dulceacucolas (Pisano 1977; Rozzi et al. 2006).

Por otra parte, la avifauna que habita el Cabo de Hornos constituye el grupo de
vertebrados ms diverso y abundante de los presentes en el extremo austral de
Amrica, rea donde no existen especies de anfibios ni reptiles nativos (Anderson et al.
2006). A pesar de esto, dentro de los distintos grupos de aves existentes, el ensamble
avifaunstico de humedales es el ms desconocido en trminos de composicin,
estructura y dinmica. Este grupo de aves de humedal y de sus hbitats adyacentes,

7
ha evolucionado libre de depredadores carnvoros, lo que determina que gran parte de
ellas nidifiquen en el suelo sin mecanismos de defensa (Rozzi y Sherriffs 2003;
McGehee et al. En preparacin). Debido a esto, las aves dulceacucolas pueden ser
ms vulnerables a la reciente llegada y rpida expansin del depredador extico M.
vison en isla Navarino.

Debido, entonces, a la fuerte variacin estacional que presenta el clima en estas altas
latitudes, es posible preguntarse acerca de si existe o no una estacionalidad de la
avifauna presente en los humedales de isla Navarino. Tambin, surge la pregunta
acerca de si actualmente M. vison se encontrara utilizando los ambientes hmedos de
la isla y en qu magnitud y, al mismo tiempo, si existen variaciones en su actividad a lo
largo del ao. Naturalmente, si las aves son el grupo de vertebrados ms numeroso de
los presentes en el rea y han desarrollado una estrategia de nidificacin a nivel de
suelo: se encontrar M. vison depredando sobre este grupo de vertebrados? y, si es
as, existen cambios estacionales en su depredacin?

Para conservar la diversidad biolgica debemos conocer los nmeros de especies en


cada grupo de organismos (Heywood, 1995), as como sus mbitos de distribucin
muchos de los cuales son desconocidos, adems de las amenazas potenciales que
sobre ellos se ciernen. De esta forma es que este estudio pretende llenar el vaco que
existe acerca del grupo de aves de ambiente de humedal en isla Navarino, lo que
permitira reconocer actuales o futuras variaciones en la composicin y/o abundancia
de ste, debido a eventos de origen natural o antrpico, tales como la llegada de
nuevas EEI a isla Navarino, como lo es el caso de M. vison.

8
Objetivos

Objetivo general

Desarrollar un estudio en isla Navarino, Reserva de Biosfera Cabo de Hornos, que


describa y cuantifique las variaciones estacionales de la avifauna de ambientes de
humedal, y de su depredacin por la especie extica invasora Mustela vison, durante
2006.

Objetivos especficos

i. Caracterizar cualitativamente los hbitats adyacentes a cuerpos de agua en


el rea de estudio.
ii. Cuantificar estacionalmente la diversidad de aves de humedal y hbitats
adyacentes en el rea de estudio.
iii. Determinar la presencia de Mustela vison en humedales de isla Navarino y
comparar estacionalmente la abundancia relativa de sus seales indirectas
en estos hbitats.
iv. Caracterizar patrones de depredacin de nidos artificiales y a los
depredadores presentes en el rea de estudio.
v. Describir la dieta de Mustela vison, de manera estacional, en los ambientes
de humedal en isla Navarino.

Este proyecto de tesis se estructura en 4 captulos. El primero constituye un marco


general en el que se describen los hbitats del rea de estudio. Los siguientes
captulos II, III y IV son los que, fundamentalmente, responden a las preguntas de
investigacin. Finalmente, se hace una aproximacin a la integracin de los captulos
precedentes en una discusin global final.

9
Literatura citada

Akande, P.A. 1972. Food of the feral mink (Mustela vison) in Scotland. Journal of
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Anderson, C.B., R. Rozzi, J.C. Torres-Mura, S.M. McGehee, M.F. Sherriffs, E. Schttler,
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12
Parte I
Caracterizacin de rea de estudio:
Hbitats adyacentes a humedales en isla Navarino (54-55S),
Reserva de Biosfera Cabo de Hornos, Chile

Jos Toms Ibarra Eliessetch


Facultad de Agronoma e Ingeniera Forestal
Pontificia Universidad Catlica de Chile
Casilla 306 22, Santiago, Chile.

Abstract. Ibarra, J.T. 2007. Study area characterization: Wetland`s adjacent


habitats in Navarino Island (54-55S), Cape Horn Biosphere Reserve, Chile. The
terrestrial ecosystems described in Cape Horn Archipelago (54-55S 67W) have been
identified as one of the 37 wilderness ecoregions of the World. They form a mosaic of
diferent habitat types where one of them are wetlands. This environments are founded
embedded in a sub-Antartic forests matrix that is dominated by the Nothofagus genus
species in a mountanous relief with recent glaciar influence. By means of systematic
surveys, we clasiffied 10 wetlands present in Navarino Island, Cape Horn Biosphere
Reserve. Using Arc View 3.2 we quantified the wetland size and their distances to the
sea shoreline in the study area. We described the vegetational formations of wetland
adjacent habitats, by an adaptation of the land use cartography developed by Etienne
and Prado (1982). The most frequent wetlands were the peatland ponds. The mean
altitude was 106.8 m.a.s.l, sea shoreline distance mean was 1612.5 m and the wetland
size mean was 8.1 ha. Wetlands sea shoreline distance is correlated with altitude
(r2=0.964; p<0.01). The deciduous forests and shrub formations were the most
abundant out-standing, equally, Sphagnum peatlands in 5 wetlands. The wetland
adjacents habitats in Navarino Island constitute a mosaic of different vegetational types,
with antropic, feral cattle and Castor canadensis damage in some cases. We discussed
the importance of wetlands and their adjacent habitats for birds and other taxa
conservation in the Cape Horn Biosphere Reserve.

Key words: Wetlands, Navarino Island, Cape Horn, Magellanic sub-Antartic forests,
peatlands.

13
Introduccin

El archipilago Cabo de Hornos, extremo austral americano, ha sido identificado como


una de las 37 ecorregiones ms prstinas del planeta (Mittermeier et al. 2002), y ha
sido recientemente declarado Reserva de Biosfera por la UNESCO (Rozzi et al. 2006)
(Figura 1). Los ecosistemas terrestres comprendidos en esta zona archipelgica,
forman un mosaico de diversos tipos de ambientes (Rozzi et al. 2006) (Figura 2).

La isla Navarino (5455`S 6736`W), comprendida en estos ecosistemas insulares, se


sita en la vertiente sud-pacfica oriental de la Regin Archipilago Tierra del Fuego
definida por Pisano (1977), y abarca una superficie terrestre de 2.528 km2. El clima
actual corresponde a uno de tendencia ocenica trasandina con una disminucin
progresiva de las lluvias hacia el este, y un aumento progresivo hacia el sur de
influencias polares con un consiguiente aumento de fro y vientos persistentes desde el
suroeste (di Castri y Hajek 1976). Este clima depende durante todo el ao de los
desplazamientos del frente polar Pacfico sur (Rozzi et al. 2006). La temperatura media
anual es de 6C y la precipitacin promedio anual alcanza los 467.3 mm, en forma de
nieve en los meses fros (di Castri y Hajek 1976). Sus caractersticas trmicas y la
distribucin estacional relativamente uniforme de las precipitaciones, posibilitan el
desarrollo del bosque deciduo o bosque templado subantrtico (Rozzi et al. 2006).

La geologa del rea es el resultado de una serie de actividad de levantamiento


volcnico y depositacin bajo el mar. Al sur de la cordillera de Darwin, ubicada en
Tierra del Fuego, las montaas corresponden a intrusiones granticas con rocas
metamrficas, donde han ocurrido varios perodos de levantamiento y hundimiento que
han dejado depsitos de arcillas, arenas y cenizas, que luego, debido a presin y calor,
se convirtieron en zonas metamrficas (Rozzi et al. 2006). Con respecto a la
geomorfologa, repetidas glaciaciones ocurridas durante el pleistoceno y post-
pleistoceno han modelado esta zona, donde extensiones de hielo habran cubierto
grandes superficies de terreno. Los mantos de hielo generaron los numerosos cuerpos
de agua, valles y fiordos del archipilago de Tierra del Fuego-Cabo de Hornos, dando
origen a un gran nmero de islas y canales. Esta regin es un territorio altitudinalmente
deprimido ubicado al occidente de los Andes Patagnicos, en la cual rara vez las

14
cumbres sobrepasan los 1000 m de altitud, siendo el Picacho Dientes de Navarino la
cumbre de mayor elevacin en la isla alcanzando 1.118 msnm.

Los suelos que de esta zona son, principalmente, de dos tipos: los orgnicos, que son
suelos turbosos que permanecen impregnados de agua todo el ao, con abundante
materia orgnica semidescompuesta, bajo contenido de minerales, alta acidez y alta
capacidad de retencin de agua; y el segundo grupo es aquel que ha sido formado por
depositacin coluvial de tipo podzlica (Holdgate 1961).

En isla Navarino, los humedales constituyen uno de los ecosistemas ms abundantes


donde se destacan los lagos Navarino, Windhond y Rojas siendo los que alcanzan
mayor superficie, as como cientos de otros que incluyen turberas, ros y arroyos,
albuferas, lagos y lagunas; importantes hbitats hmedos para la conservacin de flora
y fauna silvestres (Schlatter et al. 1995; Willson et al. 1995; Blanco et al. 2004;
Schlatter 2004; Arroyo et al. 2005).

El mosaico de diversos tipos de hbitats de la isla est formado por: 1. bosques


siempreverdes, dominados por Coihue de Magallanes (Nothofagus betuloides) y
Canelo (Drimys winteri); 2. bosques deciduos, dominados por lenga (Nothofagus
pumilio) y/o irre (Nothofagus antarctica); 3. hbitats alpinos con formaciones de
plantas en cojn y praderas de lquenes; 4. complejo de formaciones de tundra, tales
como humedales de juncceas y turberas de Sphagnum spp; 5. una serie de
ecosistemas dulceacucolas (Pisano 1977; Rozzi et al. 2006). Estos cinco tipos de
hbitats pueden ser subdivididos, adems de considerar las zonas de transicin o
ecotono existente entre ellos (Anexo 1).

El objetivo de este estudio fue caracterizar y clasificar 10 humedales de isla Navarino,


de acuerdo a algunos de sus elementos espaciales y a las formaciones vegetacionales
de los hbitats adyacentes a stos.

15
Mtodos

Se prospectaron 49 humedales de la isla Navarino y se seleccion una submuestra


aleatoria de 10 de ellos. Estos sitios se ubicaron desde la costa hacia el interior de las
zonas montaosas del rea de estudio, desde el nivel del mar hasta los 379 m de
altitud. Los humedales estuvieron separados a una distancia mnima de 1 km y mxima
de 7.5 km entre cada uno. La distancia total del sitio de estudio incluy 31.5 km de la
vertiente norte de la isla (Figura 3). Se utiliz una imagen satelital Landsat TM y un
programa Sistema de Informacin Geogrfica ArcView versin 3.2 (ESRI 1998), para el
clculo del rea del espejo de agua (ha) y la distancia a la costa marina (m), de cada
humedal. Los cuerpos de agua que presentaron un rea de espejo de agua igual o
mayor a 10 ha fueron llamados lagos y los de menor a 10 ha de espejo se
consideraron lagunas (Garay et al. 1991). Se hizo un anlisis de correlacin no
paramtrico de Spearman entre la distancia a la costa y la altitud de los 10 humedales,
para conocer si sus patrones de elevacin siguen una tendencia de interiorizacin a
travs de cuencas; ya que esta isla se ubica en una zona archielgica de marcados
contrastes fsicos y geografas abruptas (Pisano 1977).

La tipificacin de los humedales se realiz segn lo propuesto por Ramrez y San


Martn (2006) quienes clasifican a los humedales naturales lnticos en: lagos, lagunas,
albuferas y otros; y dentro de los exclusivamente de agua dulce y anegadizos
presentan a las turberas y otros. Adicionalmente se caracteriz visualmente el
porcentaje de congelamiento de los humedales en todas las estaciones.

Posteriormente, se describieron los hbitats adyacentes a los humedales del rea de


estudio. Para esto se realiz una visita durante el mes de Febrero de 2006 a cada uno
de ellos. Se dispuso un total de 120 parcelas de 100 m2 (Waltert et al. 2005),
especficamente 12 por humedal, ordenadas de manera sistemtica y a una distancia
nunca menor de 100 m entre cada parcela. La disposicin de stas, se realiz
mediante 4 transectos lineales de 200 m desde el borde de cada humedal,
establecidas en funcin de los puntos cardinales. En cada uno de los transectos se
ubic la primera parcela en el borde del espejo de agua (punta norte, sur, este y oeste).

16
A partir de sta, se establecieron otras 2 parcelas a 100 y 200 m desde el borde del
cuerpo de agua hacia fuera de ste (Figura 4).

Para cada parcela se registr: coordenadas UTM, altitud (m.s.n.m), distancia al espejo
de agua (m), pendiente (%), exposicin y, adicionalmente, se estim visualmente si
existan seales de dao por Castor canadensis e intervencin antrpica (tala, quema
o ganado bagual). Posteriormente se describi la vegetacin de cada parcela mediante
una adaptacin de la Cartografa de Ocupacin de Tierras (Etienne y Prado 1982). Con
el objeto de simplificar la informacin; en cada humedal las parcelas dispuestas en
cada uno de los puntos cardinales (tres por punto), fueron agrupadas debido a su
carcter vegetacional homogneo, con lo que finalmente se obtuvieron cuatro
formaciones por humedal, cada una obtenida de 300 m2 de superficie muestreada.

De acuerdo a la metodologa utilizada, las formaciones vegetacionales se clasifican


segn la estratificacin y cobertura de sus componentes. Para este trabajo se
distinguieron cuatro tipos biolgicos fundamentales: leoso alto (LA), leoso bajo (LB),
herbceo (H) y turbera (T). La metodologa original considera al tipo suculentas (S), el
cual no se consider ya que no est presente en el rea de estudio (vase Pisano
1977). De esta manera, las formaciones vegetacionales fueron denominadas de
acuerdo a la dominancia de uno o ms tipos biolgicos categorizados en funcin de su
estratificacin y grado de cubrimiento del suelo, en escalas previamente definidas (a
excepcin del tipo biolgico turbera, el que fue incorporado en este estudio).
Adicionalmente, en cada tipo biolgico constituyente de una formacin vegetacional
dada, se identific a la especie ms representativa. Para ser considerada, esta especie
debiera alcanzar una cobertura =25% segn los criterios de clasificacin en zonas
hmedas y templadas (Etienne y Prado 1982).

El anlisis estadstico fue realizado con el programa SPSS versin 10.0 (SPSS 1999).

17
Resultados

Caractersticas generales de los humedales

Las caractersticas espaciales generales de cada humedal seleccionado en este


estudio y sus porcentajes de congelamiento durante el invierno, se presentan en el
cuadro 1. La altitud media fue de 106.8 126.7 (SD) m.s.n.m, la distancia a la costa
promedio fue de 1612.5 1807.6 (SD) m y el rea del espejo de agua promedio fue de
8.1 8.2 (SD) ha, para los 10 humedales estudiados. La distancia a la costa marina
est correlacionada con la altitud (r2=0.964; p<0.01) de los humedales en isla Navarino
(Figura 5).

Clasificacin de los humedales

La clasificacin de los humedales se presenta en el cuadro 2. Los tipos presentes en el


rea de estudio correspondieron a lagos, lagunas y 1 sola albufera. El tipo de humedal
ms abundante fue el de lagunas (6 casos), donde 5 de ellas presentaron turbera
esfagnosa.

Formaciones vegetacionales

Para definir formaciones vegetacionales, los valores de cobertura de plantas


agrupadas segn tipo biolgico fueron convertidos a los cdigos propuestos por la
metodologa de la carta de ocupacin de tierras. Con la incorporacin del nuevo cdigo
de tipo biolgico T (turbera) el que no fue considerado por Etienne y Prado (1982).

Las formaciones vegetacionales ms frecuentes el rea de estudio correspondieron a


bosque deciduo (35%) y matorral (35%). Las especies vegetales de mayor frecuencia
por tipo biolgico fueron: Nothofagus pumilio (42.9%), seguido de Nothofagus
betuloides (28.6%) y de Nothofagus antarctica (25.7%), para el tipo biolgico leoso
alto; Chilliotrichum diffussum (45.5%) y Berberis buxifolia (25.3%), para leoso bajo; y
especies pertenecientes a la familia Poaceae (47.3%) y Marsippospermum
grandiflorum (21.8%) para el estrato herbceo. En un 100% de las parcelas con turbera

18
predomin Sphagnum magellanicum. Los resultados se presentan en la cuadro 3. En
21 (52.5%) de las parcelas se evidenci intervencin antrpica de algn tipo y en 28
(70%) de ellas existi dao por Castor canadensis (Cuadro 3).

Algunos elementos cualitativos asociados a los ambientes

Los ambientes estudiados presentan caractersticas asociadas a dinmicas ecolgicas


e histricas de utilizacin e intervencin humana. La zona aledaa sur-poniente del
humedal 1, situada a 26 metros de la costa norte de la isla, est formada por
numerosos conchales, sustratos arqueolgicos dejados por la cultura yagn, los que
constituyen montculos generados por la acumulacin progresiva de desechos
orgnicos (principalmente marinas) y artefactuales. Estos sitios arqueolgicos datan de
hasta 7.500 aos, y su continuidad a lo largo de la costa norte de isla Navarino no tiene
comparacin con otras zonas canales (Alvarez et al. 2005). Estos sitios del humedal 1,
fueron intervenidos durante los aos 1979-1980, perodo de tensin entre Chile y
Argentina, en donde fueron construidas trincheras sobre dichos restos arqueolgicos.
Actualmente, los conchales se presentan bajo una presin continua de ganado bovino
(vase Alvarez et al. 2005; Martinic 2005).

Los humedales ms cercanos a la costa marina (<1 km de sta) y a una altitud menor a
100 msnm, entre ellos el 2, 3, 4, 5 y 6; presentan intervencin antrpica en distintos
grados de recuperacin o deterioro. Algunas zonas aledaas a estos fueron quemados
durante los perodos de establecimiento y ocupacin de los colonizadores europeos
para la ocupacin ganadera en isla Navarino, fundamentalmente ovina (vase Alvarez
et al. 2005; Martinic 2005) y, en algunos casos, siguen siendo aprovechados como sitio
de pastoreo del ganado libre sin regulaciones de carga animal, esencialmente bovino,
el que hace uso de estos hbitats, junto a actividades de extraccin de lea.

Un 90% de los humedales presenta algn grado de intervencin sobre la vegetacin


riberea por Castor canadensis. Este efecto es ms notorio en humedales donde la
formacin boscosa alcanz, previo al dao ejercido por esta especie, el cubrimiento de
todo el contorno, hasta el comienzo del espejo de agua del humedal, como lo
constituye el humedal 9. Tambin todos, a excepcin del humedal 1, presentan

19
madrigueras dentro del espejo de agua, construidas por este roedor extico a partir de
material vegetal ribereo.

Discusin

Los hbitats adyacentes a los humedales del rea de estudio constituyen una buena
representacin de los presentes en isla Navarino segn los trabajos de Pisano (1977) y
Rozzi et al. (2006). Estos fueron: bosques siempreverdes, bosques deciduos, bosques
mixtos, y complejo tundra de Magallanes en sus formas tundra de Sphagnum y
humedales de junquillar. Los humedales con turbera esfagnosa fueron un tipo de
hbitat abundante en el rea (50%). Esta formacin es importante para el rea Fuego-
Patagonia, especialmente entre los paralelos 52 y 56S, donde predominan las
especies Sphagum magellanicum y Sphagnum fimbriatum (Pisano 1977), y se
encuentra ntimamente embebida en la matriz de los bosques templados ms australes,
donde la ocupacin de ella en los ecosistemas forestales de la regin de Magallanes
alcanza a una proporcin mayor que todas las otras regiones polticas del pas (Arroyo
et al. 2005). Estos ambientes han sido reconocidos por servir de hbitat a numerosas
especies de fauna de vertebrados (Schlatter et al. 1995; Willson et al. 1995; Blanco et
al. 2004; Schlatter et al. 2004), invertebrados (Mercado 2004) y otras mltiples
especies de flora vascular y no vascular (Arroyo et al. 2005).

Los ambientes de humedal estudiados ascienden a travs de cuencas que se


interiorizan hacia los Dientes de Navarino, cordn montaoso que cruza en sentido
poniente-oriente a isla Navarino y que alcanza su mayor altitud en el Picacho Dientes
de Navarino (1118 msnm); lo que determina que la distancia al mar de los sitios
aumenta junto con la altitud en isla Navarino. De esta manera se explica la ausencia
del hbitat alto-andino, que haba sido presentado por Pisano (1977) y por Rozzi et al.
(2006), ya que este aparece sobre los 500-600 de altitud, y en el rea de estudio el
humedal ms alto se ubic a 379 msnm.

20
Las formaciones vegetacionales de bosque deciduo y matorral fueron las ms
representativas de las presentes en el rea de estudio. El primero de estos dos tipos
de hbitat llega hasta los 500 m de altitud en su forma de Krummholz y se desarrolla
donde la precipitacin anual oscila entre los 400 y 800 mm (Rozzi et al. 2006), rango
dentro del cual se encuentra la cantidad promedio de 467.3 mm medida en la zona
norte de isla Navarino (di Castri y Hajek 1976), rea donde se ubicaron la totalidad de
los humedales estudiados. Esta mayor representacin de bosque deciduo coincide con
el rea al que Moore (1983a) reconoce con este nombre en el norte de la isla. Para el
caso de la formacin de tipo matorral, esta no fue descrita por Pisano (1977) ni por
Rozzi et al. (2006), sin embargo esta se encuentra en gran parte del rea de estudio,
especialmente donde ha existido y, en algunos casos, sigue existiendo pastoreo
extensivo de ganado (Christie et al. 2004). Aunque esta formacin constituira, segn
Moore (1983a), un ecotono natural entre los ambientes de pastizal y bosque deciduo.
Con respecto a las formaciones de turbera, la especie Sphagnum magellanicum fue la
nica de este gnero que domin en el rea de estudio, y en algunos casos estuvo
acompaada de otras especies como Nothofagus antarctica, la que est adaptada a
zonas anegadas (Rozzi et al. 2006), y Marsippospermum grandiflorum que igualmente
est asociada en numerosas oportunidades a turberas de Sphagnum magellanicum
(Moore 1983a).

En esta descripcin se pudo observar un mosaico de distintos tipos de hbitats


adyacentes a cuerpos de agua en isla Navarino, lo que es similar a lo encontrado por
Christie et al. (2004), quienes plantean que los cambios en el rgimen de
perturbaciones en isla Navarino ha generado un mosaico de paisajes con una matriz
de bosques en diferentes estados sucesionales, actualmente bajo el efecto continuo de
baguales y castores sobre la regeneracin. Considerando las perturbaciones de tipo
antrpico y por C. canadensis en el rea de estudio, se pudo observar que las zonas
que presentan algn grado de dao por actividades humanas son los humedales
cercanos a la costa y a una menor altitud (<100 msnm), mientras que las zonas de
interior an estn relativamente libres de un impacto antrpico (directo) sustancial y
notorio en. Esto se debera a que la zona de interior de isla Navarino no ha sido usada
econmicamente debido a sus terrenos inaccesibles y sin aptitud agrcola (Alvarez et al.
2005). Respecto al dao por C. Canadensis en la vegetacin riberea de los

21
humedales estudiados, la mayora de stos presentan un sustancial impacto por esta
especie extica invasora, la que est presente en la mayor parte de los cuerpos de
agua dulce (ros, arroyos, lagos y lagunas) de Tierra del Fuego e isla Navarino (vase
Sielfeld y Venegas 1980; Lirrazalde y Venegas 2001; Anderson et al. 2005; Anderson
et al. 2006) y donde producira una alteracin sustancial sobre los bosques ribereos,
favoreciendo el establecimiento de especies exticas (Anderson et al. 2005). El nico
sitio que no present dao por esta especie fue el humedal 1, el cual corresponde a
una albufera (agua salobre) y est situado en una zona de alto transito vehicular.

Los bosques templados de Chile y Argentina han sufrido una degradacin de mayor
intensidad y duracin que los bosques tropicales, debido a que estos han sido el sitio
de colonizacin y establecimiento de los inmigrantes europeos durante los ltimos
siglos (Crosby 1972). Estos bosques incluyen a los bosques magallnicos
subantrticos los que han tenido un escaso impacto antrpico y han sido identificados
como una de las 37 ecorregiones ms vrgenes del planeta. Esta condicin cobra una
importancia mayor al considerar la existencia de una alta proporcin de humedales
embebidos en estos bosques, los que sirven de hbitat a una alta diversidad de plantas
y animales (Hauenstein et al. 2002), y a que la superficie que alcanzan en la regin de
Magallanes es mayor a las otras regiones del pas (Arroyo et al. 2005).

A una escala local, los hbitats de humedal en isla Navarino estn siendo afectados
por actividades humanas directas (tala), aunque son mayores los efectos del ganado
(Christie et al. 2004), y de especies exticas invasoras como C. canadensis (Lirrazalde
y Venegas 2001; Anderson et al. 2005; Anderson et al. 2006) y posiblemente otras
como Mustela vison, especie de carnvoro que podra estar afectando fuertemente a
las aves que utilizan estos hbitats en los ecosistemas insulares australes (Rozzi y
Sherriffs 2003).

Para futuras descripciones, se considera fundamental el desarrollo de estudios que


aborden una caracterizacin cuantitativa, y que consideren a la flora y vegetacin
presente dentro de los humedales de isla Navarino y otras zonas de la Reserva de
Biosfera Cabo de Hornos.

22
Resumen

Los ecosistemas terrestres comprendidos en el archipilago Cabo de Hornos (54-55S


67W) han sido identificados como una de las 37 ecorregiones ms prstinas del
planeta. Ellos forman un mosaico de diversos tipos de hbitats dentro del cual estn los
humedales. Estos ambientes estn embebidos en una matriz de bosques subantrticos
donde predominan las especies del gnero Nothofagus en un relieve montaoso y con
influencia glaciar reciente. Mediante muestreos sistemticos se clasificaron 10
humedales presentes en isla Navarino, Reserva de Biosfera Cabo de Hornos. Con el
uso de Arc view 3.2 se cuantific el tamao del espejo de cada humedal y sus
distancias a la costa marina. Se correlacion la distancia a la costa marina con la
altitud de los humedales. Adicionalmente, se describieron las formaciones vegetales de
los hbitats adyacentes a stos, mediante una adaptacin de la cartografa de
ocupacin de tierras desarrollada por Etienne y Prado (1982). Los humedales ms
frecuentes fueron las lagunas con turbera esfagnosa. La altitud media fue de 106.8
m.s.n.m, la distancia a la costa promedio fue de 1612.5 m y el rea del espejo de agua
promedio fue de 8.1 ha. La distancia a la costa marina est correlacionada con la
altitud (r2=0.964; p<0.01) de los humedales. La formaciones de bosque deciduo y
matorral fueron las ms abundantes destacndose, igualmente, las formaciones de
turberas de Sphagnum en 5 humedales. Los hbitats adyacentes a los humedales en
isla Navarino constituyen un mosaico de distintas formaciones vegetacionales, con
presencia de dao antrpico, ganado bagual y de Castor canadensis en algunos casos.
Se discute la importancia de los humedales y sus hbitats adyacentes para la
conservacin de las aves y otras taxas en la Reserva de Biosfera Cabo de Hornos.

Palabras clave: Humedales, isla Navarino, Cabo de Hornos, Bosques magallnicos


subantrticos, turberas.

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26
Cuadros y figuras

-73 -72 -71 -70 -69 -68 -67

-54 0' -54 0'

-5430' -5430'

-55 0' . -55 0'

-5530' -5530'

-56 0' -56 0'


-73 -72 -71 -70 -69 -68 -67

Scale: 1:5220440 at Latitude 0

Figura 1. 37 reas ms vrgenes del planeta. Se destacan los bosques magallnicos sub-
polares y, en ampliacin, se indica en azul a la isla Navarino, rea de estudio (Mittermeier et al.
2002).

Figura 2. Mosaico de hbitats en isla Navarino, que incluye: bosques siempreverdes y deciduos,
hbitats alpinos y de tundra de Magallanes, y un gran nmero de cuerpos de agua dulce de
origen glacial y post-glacial.

27
Argentina Peru
Bolivia
Chile

Estrecho de Magallanes
Argentina

Chile

Chile
Ocano Atlntico
Punta

Argentina
Arenas

Tierra del Fuego

Ushuaia

Puerto
Williams Canal Beagle
Ocano Pacfico

N Isla Navarino
0 50 km

Cabo de Hornos

Figura 3. Mapa de isla Navarino (54-55S), Reserva de Biosfera Cabo de Hornos, en donde se muestran los tipos de hbitat y los humedales
de estudio en la zona norte de la misma.

28
N

200 m

Figura 4. Esquema de transectos y estaciones de muestreo dispuestas en cada humedal de


estudio.

Cuadro 1. Caractersticas generales de 10 humedales de estudio.


1
Nmero de humedal Coordenadas UTM Altitud general (msnm) Distancia a costa marina (m) rea espejo (ha) Congelamiento invierno (%)
1 594707 4 26.06 7.38 0
3911991
2 586920 10 146.13 23.84 100
3912036
3 587149 26 455.68 2.44 100
3911164
4 588622 31 821.37 3.04 100
3910637
5 581337 12 368.91 1.48 100
3912079
6 566397 41 401.52 0.83 100
3916006
7 563368 220 3525.97 2.93 100
3912282
8 564743 214 2826.22 12.04 100
3912708
9 573934 131 2154.42 20.90 85
3912265
10 583626 379 5398.80 6.13 100
3906193
1 Coordenadas en DATUM WGS 84 y corresponden al punto norte del humedal.

Cuadro 2. Clasificacin de 10 humedales de estudio.

1 12 12 1
Nmero de humedal Albuferas Lagos Lagunas Humedales con turbera esfagnosa
1 X
2 X
3 X X
4 X X
5 X X
6 X X
7 X X
8 X
9 X
10 X
1 Clasificacin sigue a Ramrez y San Martn (2006).
2 Discriminacin entre lagos o lagunas sigue a Garay et al. (1991).

29
400 10

300
Altitud (msnm)

8 7

200

100

6
3 4
5
12
0
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000

Distancia a la costa (m)

Figura 5. Correlacin entre distancia a la costa marina (m) y altitud (msnm) para los 10
humedales de estudio en isla Navarino (Anlisis de Spearman, r2=0.964; p<0.01).

30
Cuadro 3. Descripcin de formaciones vegetacionales en rea de estudio.
1 1
Nmero humedal Orientacin de parcela Altitud (msnm) Pendiente (%) Exposicin Informacin de parcelas Intervencin antrpica Dao por castor
1 Norte 5.3 0,0 S/E LB4 H3 1 0
Sur 16.3 21,7 N LA4 LB4 H3 1 0
Este 26,0 24,3 N LA4 H3 1 0
Oeste 3.67 0,0 S/E LA4 LB3 H4 1 0
2 Norte 18,3 14,3 S LB4H4 1 1
Sur 9,3 15,7 N LA3LB4H3 1 0
Este 12,0 9,3 S/E LB3H3 1 0
Oeste 9,7 6,7 S/E LA4LB3H4 1 1
3 Norte 33,3 16,7 S LA4H3 1 1
Sur 30,0 21,7 S LA4H4 1 1
Este 24,3 11,7 S/E LA5H5 1 0
Oeste 21,3 0,0 S/E H4T5 0 0
4 Norte 33,0 8,3 S/E LA3LB3H4T5 1 1
Sur 40,7 12,7 N LA4LB3 1 0
Este 28,3 0,0 S/E LA4LB3H3 1 1
Oeste 30,3 0,0 S/E LA3LB3H4T4 1 0
5 Norte 13,7 20,3 SE LA4LB3H3 1 1
Sur 20,0 3,3 S/E LA4LB3H4T5 1 1
Este 12,0 0,0 S/E LA4H4 1 1
Oeste 9,0 0,0 S/E LB3T5 1 0
6 Norte 57,0 26,0 S LA4LB4H3 0 1
Sur 61,3 29,0 N LA4LB4H4 1 1
Este 44,7 0,0 S/E LA4LB4H4T3 1 1
Oeste 43,0 0,0 S/E LA3H5 0 1
7 Norte 227,7 15,7 S/E LB4H5 0 1
Sur 223,0 0,0 S/E LB4H4T5 0 1
Este 233,3 14,3 O H5 0 1
Oeste 225,0 10,0 N LB4H4 0 0
8 Norte 213,3 10,3 S LB4H3 0 1
Sur 226,3 16,3 N LB3H4 0 1
Este 219,0 11,0 N LB3H3 0 1
Oeste 225,3 14,3 E LB5H3 0 1
9 Norte 133,0 10,7 S LA4LB4H4 0 1
Sur 137,0 16,0 E LA4H3 0 1
Este 126,7 1,3 S/E LA4H3 0 1
Oeste 146,7 24,0 E LA5LB3H3 0 1
10 Norte 380,3 29,0 SO LA4LB4H3 0 1
Sur 393,0 17,3 N LA4LB3H3 0 1
Este 397,0 17,3 O LB3H4 0 1
Oeste 396,3 26,0 E LB4H4 0 1
1
1: presencia de intervencin/dao; 0: ausencia de intervencin/dao.

31
Continuacin cuadro 3.
1
Nm ero de hum edal O rientacin parcela Especies dom inantes Cdigo de form acin v egetal
1 Norte LB: Cd-Bb. H: "p"-gm . LB H pd
Sur LA: NP. LB: Np-Cd. H: "p". (LA) pd
Este LA: NA. H: "p"-gm . LA pd
O este LA: NB-NP. LB:Bi. H: "p"-bp. LA pd
2 Norte LB: Bb. H: "p". LB H pd
Sur LA: NA-NB. LB: Bb. H: "p". LA c LB H pd
Este LB: Bb. H: "p". LB H pd
O este LA: NA. LB: Bb. H: m g-"p". LA pd
3 Norte LA: NA-NB-NP. H: oc-"p". LA pd
Sur LA: M M -NB-NP. H: m g. LA pd
Este LA: NB-NP. H: m g. LA d
O este H: er-m g. T: sM . H pd T d
4 Norte LA: NP. T: sM . LA c T d
Sur LA: NB-NP. LB: Na. LA pd
Este LA: NA. LB: Bb-Na. H: "p". LA pd
O este LA: NA. H: m g-"p". T: sM . LA c H pd T pd
5 Norte LA: NA-NP. LB: Bb-Cd. H:"p". LA pd
Sur LA: NP. LB: Bb. H: er-"p". T: sM . LA pd T d
Este LA: NA-NP. H: m g-"p". LA pd
O este LB: Cd. T: sM . LB c T d
6 Norte LA: NB. LB: M d-Pm . H: "p". (LA) pd
Sur LA: NP. LB: Bb-Cd. H: "p". LA pd
Este LA: NB. LB: Bb-Bi. H: m g-"p". T: sM . (LA) pd
O este LA: NA. H: m g. LA c H d
7 Norte LB: Cd. H: "p". LB H d
Sur LB: Cd. H: er. T: sM . LB H pd T d
Este H: gm -m g. H d
O este LB: Bb-Cd. H: m g-"p". LB H pd
8 Norte LB: Cd. H: gm -m g-"p". LB H pd
Sur LB: Cd. H: m g-"p". LB H pd
Este LB: Cd. H: m g-"p". LB H c
O este LB: Bb-Cd. H: gm -"p". LB H d
9 Norte LA: NP. LB: Cd. H: bp-er. (LA) pd
Sur LA: NP. H: rg. (LA) pd
Este LA: NP. H: bp. (LA) pd
O este LA: NP. LB: Cd. H: bp-gm . (LA) d
10 Norte LA: NB. LB: Nb. H: er. LA pd
Sur LA: NB. LB: Nb. H: er-"p". LA pd
Este LB: Cd. H: m g-"p". LB H pd
O este LB: Cd. H: "p". LB H pd
1
Estratificacin tipo biolgico: LA: 2-4 m; LA: 4-8 m; (LA): 8-16 m; LB: 0-0.5 m; LB: 0.5-1 m; H: 0-0.5 m. Cobertura tipo biolgico: 1= 1-5%; 2= >5-25%; 3= >25-50%; 4= >50-
75%; 5= >75%.

32
Cuadro 4. Cdigos de especies dominantes por tipo biolgico.

Cdigo Especies Dominantes


Cdigo Especie
Tipo Leoso Alto
DW Drymis winterii
EC Embothrium coccineum
MM Maytenus magellanica
NA Nothofagus antarctica
NB Nothofagus betuloides
NP Nothofagus pumilio

Tipo Leoso Bajo


Bm Baccharis magellanica
Bp Baccharis patagonica
Bb Berberis buxifolia
Bi Berberis ilicifolia
Cd Chilliotrichum diffussum
Md Maytenus disticha
Pm Pernettya mucronata

Tipo Herbceo
ao Acaena ovacifolia
bp Blechnum pennamarina
er Empetrum rubrum
gm Gunnera magellanica
mg Marsippospermum grandiflorum
oc Osmorhiza chilensis
rg Rubus geoides
"p" Poaceae

Tipo Turbera
sM Sphagnum magellanicum

33
Anexos

Descripcin de los tipos de hbitat presentes en isla Navarino segn Pisano (1977) y
Rozzi et al. (2006):

1. Bosques lluviosos siempreverdes sub-polares de Magallanes: en las zonas donde


la precipitacin anual supera los 800-850 mm, alcanzando hasta los 4000 mm, el
bosque siempreverde comienza a hacerse dominante (Moore 1983a). Estos bosques
crecen en las zonas de canales australes y la especie arbrea dominante corresponde
al coihue de Magallanes (Nothofagus betuloides), acompaado por otras especies
siempreverdes tales como el canelo (Drymis winteri) y leadura (Maytenus magellanica).
En este bosque se presenta un estrato arbustivo medianamente desarrollado y
dominado por michay (Berberis ilicifolia) y zarzaparrilla (Ribes magellanicum), maitn
enano (Maytenus disticha), siendo adems, abundante en hongos, lquenes y musgos.
Su fisionoma es multiestratificada y compleja (Rozzi et al. 2006).
2. Bosques sub-antrticos de irre: en zonas hmedas de mal drenaje se encuentran
bosquetes dominados por irre (Nothofagus antarctica). Esta especie raramente supera
los 6 m de altura, generalmente posee troncos contorneados y, en muchos casos,
presenta crecimiento arbustivo (Moore 1983a). En sus tallos crecen abundantes barbas
de viejo (Usnea sp) y sus troncos albergan abundantes hongos pertenecientes a las
especies Cyttara hookeri y Cyttaria darwinii. El irre forma parte del lmite arbreo en
las cumbres montaosas (Rozzi et al. 2006).
3. Bosques deciduos de lenga: en zonas donde las lluvias anuales oscilan entre los 400
mm y 800 mm, domina la especie arbrea lenga (Nothofagus pumilio) que caracteriza a
las laderas de los cerros desde el nivel del mar hasta los 500 m de altitud, alcanzando
alturas de hasta 25 m en zonas bajas y con crecimiento del tipo krummholz en el lmite

34
arbreo de la vegetacin (Moore 1983a). sta es dominante en sitios de buen drenaje,
albergando un sotobosque de pobre desarrollo, constituido por herbceas y arbustos
bajos.
4. Bosques mixtos de lenga y coigue de Magallanes: este bosque de transicin es co-
dominado por lenga (Nothofagus pumilio) y coigue de Magallanes (Nothofagus
betuloides) siendo un ecotono entre las dos formas de vida (Pisano 1977). Es
abundante en sitios de relativamente buen drenaje y protegido del viento donde se
favorece su desarrollo (Rozzi et al. 2006).

5. Hbitats alto-andinos: a partir de los 500-600 m de altitud, y por sobre el lmite


arbreo, el hbitat alto-andino se encontraria governado por tres factores principales -
exposicin al viento, disponibilidad de agua y la naturaleza fsica del sustrato- (Moore
1983b). Este hbitat presenta pisos altitudinales que desde el lmite arbreo hacia
arriba incluyen: i. zona subandina, dominada por arbustos bajos; ii. andino intermedia,
dominado por plantas en cojn; iii. andino desrtica, dominada por sustratos pedregosos
con dominancia de lquenes; iv. Andina antrtica, con hielos permanentes (Rozzi et al.
2006).

35
6. Complejo Tundra de Magallanes: incluye algunas de las siguientes formaciones: i.
tundra de Sphagnum, cubriendo grandes superficies de territorio donde predominan las
especies S. magellanicum y S. fimbriatum; ii. tundra de plantas en cojn, en zonas
perhmedas de mal drenaje dominadas por plantas de los gneros Astenia, Azorella,
Laretia y Bolax; iii. humedales de junquillar, donde domina la junccea
Marsippospermum grandiflorum.

7. Hbitats de aguadulce: cubriendo una amplia superficie de isla Navarino y creando un


mosaico de hbitats dulceacucolas que incluyen ros y arroyos, pantanos, albuferas,
lagos y lagunas, etc; que van desde el nivel del mar hasta las zonas altas. La
vegetacin riberea de lagos y lagunas est formada por plantas de los gneros
Eleocharis, Hippuris, Myriophyllum, Potamogeton y Ranunculus (Moore 1983a); adems
de las lagunas donde, muchas veces, la vegetacin adyacente est dominada por
Sphagnum.

36
Parte II

Dinmica estacional de la avifauna en humedales y hbitats adyacentes de isla


Navarino (54-55s), Reserva de Biosfera Cabo de Hornos, Chile

Jos Toms Ibarra Eliessetch


Facultad de Agronoma e Ingeniera Forestal
Pontificia Universidad Catlica de Chile
Casilla 306 22, Santiago, Chile.

Abstract. Ibarra, J.T. 2007. Seasonal dynamics of wetland and adjacent habitats
avifauna in Navarino Island (54-55S), Cape Horn Biosphere Reserve, Chile. Birds
are the richest and most abundant vertebrate taxa in the Cape Horn Archipelago. Very
little has been studied concerning their role in the ecology of these sub-Antarctic
ecosystems. Previous works have focused on specific birds assemblage, but birds in
wetlands and their adjacent habitats have not been studied at the southern end of
America. Point counts and shoreline surveys were seasonally conducted to determine
bird specific composition, species richness and relative abundance in Navarino Island
(54-55S 67W), located in Cape Horn Biosphere Reserve (CHBR). We studied the role
of altitude, sea shoreline distance, lake size, point count pond distance, season and
vegetation cover on bird diversity and abundance. We registered a total of 56 species
belonging to 10 orders and 25 families. The most represented orders were the
Passeriformes (23), Anseriformes (10), and Charadriiformes (9). One new species is
reported for the island (Tringa melanoleuca). Out of all of the species, 33.9% are
residents, 48.2% arrived during spring-summer, and the seasonal presence in 17.9% is
unknown. From the total identified, 23.2% are aquatic, 50% are terrestrial, and 26.8%
use both the aquatic and terrestrial habitats. Wetland sea shoreline distance was the
main variable that explained annual richness (r2adj=0.544; p<0.01) and the total number
of birds (r2adj =0.349; p<0.05) in the study area. Wetlands further from the sea shoreline
and at higher altitudes had less bird diversity. This result is similar to other studies of
altitudinal gradients. This work shows, for first time, the seasonal patterns and
dynamics of the wetland birds in the CHBR.

Key words: Avifauna, Cape Horn, wetlands, Navarino Island, subantartic, seasonal
variations.

37
Introduccin

Los ambientes de humedal son decisivos para el cumplimiento de los ciclos de vida de
mltiples plantas y animales, constituyen el hbitat de una gran diversidad de
organismos y, especialmente, sirven de refugio temporal a las aves migratorias
(Hauenstein et al. 2002). En Chile, la avifauna de ambientes acuticos continentales
conforma el 29% del total de aves registradas (Araya y Millie 1996) y para el caso del
archipilago Cabo de Hornos, que ha sido recientemente identificado como una de las
37 ecorregiones ms vrgenes del planeta (Mittermeier et al. 2002; Rozzi et al. 2006),
las aves constituyen el grupo de vertebrados terrestres de mayor riqueza y abundancia,
donde los anfibios y reptiles no estn representados y los mamferos nativos alcanzan
slo a cinco especies (Rozzi y Massardo 2002; Anderson et al. 2006).

Los estudios sobre los ensambles de aves del extremo austral americano se han
centrado fundamentalmente en la isla Hoste (e.g. Oustalet 1891; Sielfeld 1977) y el
archipilago Cabo de Hornos (e.g. Reynolds 1935; Olrog 1950; Venegas 1981;
Venegas 1991). En ellos se presentan slo algunas de las aves de hbitats acuticos
marino-costeros y dulceacucolas de la regin. En otras reas de la Patagonia, los
trabajos han apuntado a los ensambles avifaunsticos presentes en los ambientes de
bosque, estepa y tundra magallnica (e.g. Venegas 1976; Guzmn et al. 1985;
Vuilleumier 1998), siendo Garay et al. (1991) quienes hacen el primer estudio
sistemtico de aves de humedal y presentan la estacionalidad de ellas a 51 sur, en el
Parque Nacional Torres del Paine.

Para el caso de isla Navarino (5455`S 6736`W), los estudios de las comunidades de
avifauna tienen como referente las aproximaciones pioneras de Barros (1971 y 1976)
en los que se realizan los primeros listados de la avifauna observada en la zona
oriental de la misma y se hace mencin a ciertas especies de ambientes hmedos.
Posterior a estas descripciones, el estado del conocimiento de las comunidades de
aves de bosque de isla Navarino se ha desarrollado bastante durante las ltimas
dcadas (e.g. Anderson y Rozzi 2000; Anderson et al. 2002; Rozzi y Massardo 2002;
Ippi y Rozzi 2004); sin embargo la informacin generada hasta ahora por el proyecto
ornitolgico a largo plazo del Parque Etnobotnico Omora (vase Anderson et al. 2002),

38
no ha abordado la conformacin del ensamble de aves de humedales y de las aves
terrestres que utilizan sus hbitats adyacentes, as como sus dinmicas estacionales,
las que son escasamente conocidas y no existen trabajos sistemticos realizados a la
fecha.

Por otra parte, diversos autores han estudiado la existencia de una asociacin entre
tamao del espejo de agua y diversidad de avifauna dulceacucola, tanto en Patagonia
(Garay et al. 1991), como otras zonas del planeta (e.g. Silln y Solbreck 1977; Elmberg
et al. 1994); sin embargo, dichos autores estudiaron esta relacin slo en algunas
especies. Al mismo tiempo, estudios sobre la diversidad de avifauna en gradientes
altitudinales se han desarrollado bastante en otras zonas del mundo (e.g. Navarro 1992;
Rahbek 1997; Hawkins 1999; Kessler et al. 2001), pero no existen trabajos para el
extremo austral de Amrica.

Como componente de alta representatividad, es prioritario conocer la diversidad y


abundancia de la avifauna subantrtica del archipilago de Cabo de Hornos, para
poder establecer lineamientos de conservacin (Heywood 1995). Del mismo modo es
necesario conocer los mbitos de distribucin, muchos de los cuales son desconocidos,
incluso para taxas tan conspicuas como las aves. En este contexto, este estudio
pretende llenar el vaco que existe acerca de ciertos patrones de composicin,
estructura y dinmica del grupo de aves de ambiente de humedal y de sus hbitats
adyacentes en isla Navarino, lo que permitira reconocer actuales o futuras variaciones
en su composicin y/o estructura, debido a eventos de origen natural o antrpico.
Especficamente, este estudio cuantifica la composicin especfica, riqueza de
especies y abundancias relativas de aves de humedales y de sus hbitats adyacentes.
Se prueba la hiptesis de que la diversidad de aves flucta de manera estacional y que
ella tiene una relacin inversa con la altitud y la distancia al borde costero; y directa con
el rea del espejo de agua y la cobertura vegetal de los tipos biolgicos presentes en
los hbitats adyacentes a los humedales de isla Navarino. Adicionalmente, se realiza
una clasificacin de acuerdo a los requerimientos de hbitat y estructura de gremios de
las especies que habitan los humedales de esta zona del extremo austral de Amrica.

39
Mtodos

Se prospectaron 49 humedales de la isla Navarino y se seleccion una submuestra


aleatoria de 10 de ellos. Estos sitios se ubicaron desde la costa al interior de las zonas
montaosas del rea de estudio; por lo que ellos aumentan su distancia a la costa
marina al ascender a travs de cuencas hacia el cordn montaoso Dientes de
Navarino, el cual cruza en sentido poniente-oriente a la isla Navarino (Figura 3, Parte I),
desde el nivel del mar hasta los 379 m de altitud. Los humedales estuvieron separados
a una distancia mnima de 1 km y mxima de 7.5 km entre cada uno. La distancia total
del sitio de estudio incluy 31.5 km de la vertiente norte de la isla. Los humedales
estudiados corresponden a lagos (n=3), lagunas (n=6) y 1 albufera. 5 de las lagunas
constituyen humedales con turbera esfagnosa. La altitud media de los 10 humedales
es de 106.8 m.s.n.m, la distancia a la costa promedio es de 1612.5 m y el rea del
espejo de agua promedio es de 8.1 ha (Cuadro 1, Parte I).

Para describir la avifauna de humedales y de sus hbitats adyacentes en isla Navarino,


se realizaron conteos estacionales de aves mediante recorridos perifricos y en puntos
fijos en cada uno de los 10 cuerpos de agua seleccionados para este estudio entre las
6:00 y las 11:30 hrs, utilizando binoculares (7-20x21, 10x30 y 10x42). Los muestreos
consistieron en una visita por humedal en cada estacin del ao, los meses de Enero
(verano), Abril (otoo), Agosto (invierno) y Octubre (primavera) de 2006.

Los puntos de conteo consistieron en el mtodo de Estacin de Escucha (Bibby et al.


1992; Rozzi et al. 1996; Gonzlez y Victoriano 2005) con un radio fijo de 25 m, con una
excepcin para el caso de las estaciones en el borde del espejo de agua desde donde
se contabilizaron las aves presentes hasta 100 m dentro del cuerpo de agua, pero con
un radio de 25 m hacia las reas fuera de ste. Los conteos comenzaron al llegar a
cada estacin (Ralph et al. 1995; Jimnez 2000) y en cada una se registraron las aves
escuchadas u observadas desde el centro de la estacin por un perodo de 5 minutos.
Este perodo es conveniente ya que mientras mayor sea el tiempo de registro, ms
aumentan las posibilidades de doble conteo (Bibby et al. 1992). Todas las aves
presentes dentro del espejo de agua fueron registradas mediante recorridos perifricos.
Adicionalmente, se realiz un listado con todas las especies que se avistaron fuera de

40
las estaciones de escucha y del recorrido perifrico del espejo de agua, durante el
perodo de tiempo de censo en cada humedal. Estos ltimos registros no fueron
incorporados al anlisis estadstico, sin embargo fueron considerados en la lista patrn
de aves del rea de estudio. La nomenclatura para clasificacin taxonmica de las
aves y sus nombres en ingls siguen a Remsen et al. (2006) y los nombres en yagn
siguen a Gusinde (1961), Barros (1971), Massardo y Rozzi (2004) y Zrraga et al.
(2006).

Se dispuso un total de 12 estaciones de escucha por humedal, ordenadas de manera


sistemtica y a una distancia nunca menor de 100 m entre ellas para evitar registros de
los mismos individuos en estaciones vecinas y tener observaciones independientes
(Bibby et al. 1992; Rozzi et al. 1995). La disposicin de las estaciones se realiz
mediante 4 transectos lineales de 200 m desde el borde de cada cuerpo de agua,
establecidas en funcin de los puntos cardinales. En cada uno de los transectos se
ubic la primera estacin en el borde del espejo de agua (punto norte, sur, este y
oeste). A partir de sta, se establecieron otras 2 estaciones a 100 y 200 m desde el
borde del cuerpo de agua hacia fuera de ste (Figura 4, Parte I).

Se determin la composicin especfica, riqueza de especies y abundancias relativas


respecto al total de individuos registrados en todos los humedales para cada estacin.
Se calcul el ndice de diversidad de Shannon-Weaver o H` (Zar 1984):

H`= - pi log pi

donde pi representa la proporcin de cada especie en la muestra. Se utiliz logaritmo


en base e (natural). Tambin se calcul el ndice inverso de Simpson o Cinv:

Cinv= 1/ (pi2)

Estos dos ndices, H` y Cinv, no responden precisamente de la misma forma a los


cambios en la riqueza de especies o en igualdad. Cinv es ms sensible a los cambios
en igualdad, mientras que H` es ms sensible a los cambios en riqueza de especies
(Feisinger 2003).

41
Para determinar diferencias entre las estaciones del ao, se realiz un ANDEVA de
una va, para la riqueza de especies y nmero total de individuos como variables
dependientes y la estacin del ao como factor; complementado con un test de
comparacin mltiple de Bonferroni entre las estaciones del ao, para la variable
riqueza de especies promedio y otro para el nmero total de individuos promedio
registrados. Los registros fueron complementados con literatura referente a las
variaciones estacionales de la avifauna en la regin austral (Garay et al. 1991;
McGehee et al. 2004; Ippi et al. En preparacin).

Con los datos agregados por humedal (n=40) y mediante anlisis de regresin mltiple
se determin si el nmero total de individuos y riqueza de especies anuales son
funcin de la altitud del humedal (msnm), distancia de humedal a la costa marina (m),
rea del espejo de agua (ha) y por la cobertura (%) de cada uno de los tipos biolgicos
presentes (leoso alto, leoso bajo, herbceo y turbera) y por el promedio general de
cobertura de stos para cada uno de los 10 humedales (Bennett et al. 2004; Mason y
Macdonald 2005). Posteriormente, y asumiendo cada estacin de escucha como
observacin independiente dentro de un mismo humedal (vase Bibby et al. 1992;
Rozzi et al. 1995), se realiz un segundo anlisis de regresin mltiple incorporando
las variables estacin del ao y distancia al espejo de agua (0, 100 y 200 m) del
humedal (n=120).

Para conocer qu tan similares son los humedales y sus hbitats adyacentes en cuanto
a la composicin especfica, se calcul un ndice de similitud taxocentica. Para esto
se utiliz la frmula de Jaccard o Cj (Magurran 1988):

Cj= j/(a+b-j)

donde j es el nmero de especies en comn entre el sitio A y B; a y b


corresponden al nmero de especies presentes en el sitio A y B, respectivamente. Este
rango flucta entre 0 y 1: 1 indicando completa similitud (igual conjunto de especies) y
0 disimilitud (sin especies en comn) (Schemnitz 1980). Con esta informacin de
similitud entre humedales, se prob la diferencia de los niveles de similitud dentro y
entre los hbitats del tipo: (a) humedales de turbera, y no turbera; y (b) humedales

42
cercanos (<1 km de distancia) y lejanos (> 1 km) de la costa marina. Para ambas
pruebas se hizo un ANDEVA de una va y un test HSD posthoc de Tukey (Koenen y
Gale 2000).

De acuerdo al uso de hbitat, las aves se clasificaron en dos grandes grupos: (1)
acuticos y (2) terrestres. El primer grupo son aquellas aves que requieren total o
parcialmente de ambientes hmedos (asociados a cuerpos o cursos de agua) en sus
ciclos de vida (Rottmann 1995; Figueroa et al. 2000; Gonzlez et al. 2004). El segundo
grupo corresponde a las aves que tienen un ciclo de vida terrestre, pero que utilizan
ambientes hmedos o adyacentes a estos de manera oportunista. Para las aves
acuticas y acuticas/terrestres, la estructura de gremios del ensamble se determin
basndose en los requerimientos de microhbitat por observacin directa en el rea de
estudio (riberas, espejo de agua, junquillares, etc) y el tipo de alimentacin de cada
especie se describe segn lo reportado en la literatura (Rottmann 1995; Araya y Millie
1996; Martnez y Gonzlez 2004). Finalmente, se clasifican a las aves segn sus
categoras de conservacin siguiendo a CONAF (Glade 1993).

Los anlisis estadsticos fueron realizados con el programa SPSS versin 10.0 (SPSS
1999).

Resultados

Composicin, riqueza y diversidad taxonmica

Se registr un total de 56 especies que utilizan los humedales y/o sus hbitats
adyacentes en isla Navarino durante 2006 (Anexo 1), lo que representa
aproximadamente al 12% de las aves registradas para Chile (Araya et al. 1995) y al
36% de las registradas para el Cabo de Hornos (Couve y Vidal 2000). Estas aves
pertenecen a 10 rdenes y 25 familias. El orden Passeriformes fue el mejor
representado con 23 especies, siendo las familias Tyrannidae, Furnariidae y
Emberizidae las ms numerosas de este grupo (Anexo 1). El orden Anseriformes fue el
segundo ms numeroso dentro de los humedales (dulces y salobres) de isla Navarino
con 10 especies. Otro orden de importancia corresponde al de los Charadriiformes con

43
9 especies pertenecientes a 5 familias. A nivel de familias, Anatidae fue la ms
numerosa de todas las identificadas en estos hbitats con 10 especies, lo que
represent al 34.5% de los anatidos registrados a nivel nacional (Vilina y Cofr 2006).
Adems, el registro de Tringa melanoleuca constituye una nueva especie para la isla
Navarino.

Se encontraron nombres en lengua yagn para 40 (71.4%) de las especies registradas


(Anexo 1).

Estacionalidad de la avifauna y relaciones entre estructura del hbitat y


diversidad

Del total de especies registradas en los humedales de isla Navarino, 19 (33.9%)


especies fueron residentes y 27 (48.2%) llegaron a isla Navarino durante el perodo
estival. En 10 especies (17.9%) se desconoce su estacionalidad (Anexo 2).
Tachycineta meyeni fue la especie ms abundante en verano (12.7%), mientras que
Aphrastura spinicauda ocup el primer lugar en otoo (19.7%) e invierno (35.9%), y
Zonotrichia capensis en primavera (17,2 %). Dentro de las aves acuticas o
acuticas/terrestres, las ms abundantes en cada estacin fueron: Chloephaga picta
en verano (6.4%) y primavera (10.4%), Anas sibilatrix en Otoo (10.6%), y Tachyeres
patachonicus en Invierno (4.2%).

El ensamble avifaunstico present una marcada estacionalidad en cuanto a riqueza de


especies (F=17.386; p<0.01), y nmero total de individuos (F=5.529; p<0.01), para los
10 humedales (Cuadro 1, Figura 1). Verano y primavera presentan una mayor riqueza
de especies, y estas dos estaciones presentan un mayor nmero de individuos que
invierno donde se observan los valores ms bajos de riqueza y nmero total de aves
(Figura 1; Anexo 2).

Los sitios que presentaron un mayor nmero de especies y mayores valores en los
ndices de diversidad fueron los humedales cercanos a la costa 1 y 2, en tanto que los
ms pobres fueron los de interior 9 y 10 (Cuadro 2; Anexo 3).

44
La distancia del humedal a la costa marina explica, de forma negativa, la riqueza de
especies (r2adj=0.544; p<0.01) y el nmero total de individuos (r2adj =0.349; p<0.05) de
forma anual en los humedales estudiados (Figura 2). Otras variables significativas
fueron: (a) estacin del ao, donde invierno y otoo presentaron una menor riqueza de
especies y menor nmero de individuos; (b) rea del espejo de agua, que determina un
aumento en riqueza y nmero total de individuos al presentarse una mayor superficie
del espejo; y (c) la distancia al espejo de agua, que es solamente significativa para el
nmero total de individuos, en donde se observ un mayor nmero en el espejo de
agua y en los hbitats inmediatamente adyacentes a ste, que a 100 y 200 m (Cuadro
3).

Se observ tambin que los mayores ndices de similitud entre las comunidades de
aves (Jaccard) se presentaron entre los humedales 4 y 5 (0.769) y los menores entre el
1 y 10 (0.250) (Figura 3, Cuadro 4). De acuerdo a los valores de similitud taxocentica
entre humedales, la composicin avifaunstica de aquellos con turbera esfagnosa
(humedales 3, 4, 5, 6 y 7) difiri de aquellos sin turbera (F=9.028; p<0.01) (Figura 3,
Cuadro 5). La misma distincin se pudo hacer entre humedales situados a menos de 1
km de la lnea de costa (1, 2, 3, 4, 5 y 6) de aquellos a mayor distancia (F=10.2439;
p<0.01) (Figura 4, Cuadro 5).

Clasificacin de las aves de acuerdo a sus requerimientos de hbitat y


estructura de gremios

Segn la clasificacin por especie en funcin del hbitat utilizado, 13 especies (23,2%)
son acuticas (3 exclusivamente de costa marina), 28 (50%) son terrestres, y 15
(26,8%) utilizan facultativamente el hbitat acutico y terrestre. De estas ltimas, una
sola especie Haematopus leucopodus, utiliz el ambiente terrestre y el acutico
marino-costero (Anexo 4).

En cuanto a la organizacin de gremios para aves acuticas y acuticas/terrestres, en


trminos del tipo de alimentacin y uso de microhbitat; los ms abundantes
correspondieron a los omnvoros de aguas abiertas (n=6), seguidos de los omnvoros

45
de riberas (n=4), omnvoros litorales (n=4) y los herbvoros de aguas abiertas (n=4)
(Anexo 4).

Categoras de conservacin de las especies

Dentro de las especies registradas en los humedales y en sus hbitats adyacentes de


isla Navarino, y que se presentan en alguna categora de conservacin, Theristicus
melanopis, Gallinago paraguaiae y Campephilus magellanicus se encuentran
Vulnerables. Accipiter bicolor est en la categora Rara. Finalmente, Tachyeres
patachonicus y Anas platalea constituyen especies en categora Inadecuadamente
Conocida.

Discusin

Ensamble de aves de humedales y hbitats adyacentes en la Reserva de


Biosfera Cabo de Hornos

El ensamble de aves de humedal y de sus hbitats adyacentes presentara una


marcada estacionalidad en isla Navarino, especialmente las acuticas y las
acuticas/terrestres de agua dulce, las que desaparecen casi totalmente en la estacin
de invierno. Esto se explicara por el congelamiento que sufren los humedales entre los
meses de Junio y Septiembre en esta rea. Las especies acuticas residentes
Lophonetta specularioides y Tachyeres patachonicus, son las ms abundantes en las
estaciones fras del ao, lo que debera a que ambas utilizan ambientes de litoral
marino y, esta ltima especie, las pequeas zonas de los humedales que puedan no
estar congeladas durante este perodo, tales como desages y afluentes de lagos y
lagunas (Couve y Vidal 2000). Esta estacionalidad de aves acuticas es similar a la
encontrada por Garay et al. (1991) en humedales de Torres del Paine,
aproximadamente 1390 km ms al norte de isla Navarino, donde las aves comienzan
su migracin entre los meses de Marzo y Mayo, y en Junio las aves acuticas han

46
desaparecido de los lagos y lagunas, cuando estos sitios que se encuentran
congelados.

Durante el invierno se registraron 9 individuos de la especie migratoria Chloephaga


picta, lo que se explica en que el muestreo correspondiente a esta estacin fue
realizado en Agosto, mes en el que inicialmente las parejas adultas de esta especie
llegan a la zona austral, de regreso de su migracin, con el objetivo de buscar territorio
para la reproduccin (Summers y Mc Adam 1993). Esta especie fue, dentro de las
acuticas y acuticas/terrestres, la ms abundante durante el ao (n=171), lo que es
concordante con lo encontrado por Garay et al. (1991) en humedales de Torres del
Paine. Tambin fueron registrados 2 individuos de Colorhamphus parvirostris en
invierno. Esta especie estara presente en isla Navarino en mayor abundancia entre los
meses de Marzo y Abril, en el perodo post reproductivo de aves, coincidiendo con la
segunda floracin de Embothrium coccineum (Anderson y Rozzi 2000; McGehee et al.
2004) pero, en posteriores anlisis, su presencia durante todo el ao ha sido
confirmada (Base de datos, Parque Etnobotnico Omora, datos no publicados).

Tringa melanoleuca, constituye una nueva especie para la isla Navarino y tiene aqu,
su registro ms austral posterior al presentado por Oustalet (1891) en Baha Orange,
isla Hoste; y al de Schlatter y Riveros (1987) en el archipilago Diego Ramrez, en el
cual slo se menciona a un ejemplar accidental de Tringa sp sin asegurar que se
tratara de Tringa melanoleuca. Este nuevo registro, se suma a todas las aves que han
sido descritas para la isla Navarino en los trabajos de Barros (1971, 1976) y por otros
autores posteriores (Anderson y Rozzi 2000; Couve y Vidal 2000; Anderson et al. 2002;
Rozzi y Massardo 2002).

Por otra parte, no detectamos ciertas especies previamente registradas en ambientes


hmedos en estas latitudes, tales como Merganetta armata, la que ha sido registrada
previamente por Rozzi y Massardo (2002) en isla Navarino, pero que utiliza
preferentemente ambientes lticos, los que no fueron considerados en este estudio.
Igualmente no fueron registrados individuos de Ceryle torquata, lo que podra ser
atribuido a un problema estacional o de representatividad de muestreo, aunque

47
individuos de esta especie s se observaron durante todas las estaciones del ao, pero
slo en ambientes de litoral marino.

Patrones de biodiversidad en las aves de humedales de la RBCH

La riqueza y nmero total de individuos en estos ambientes, es explicada en gran


medida por la distancia a la costa marina de los humedales. Por ejemplo, los
humedales cercanos a la costa fueron los ms diversos y, en el caso del humedal de
albufera, se observan especies caractersticas de ambientes marino-costeros tales
como Chloephaga hybrida, Haematopus leucopodus, Leucophaeus scoresbii,
Phalacrocorax atriceps y Tachyeres pteneres, lo que se explica en que este humedal
presenta condiciones de agua salobre y en que una de las estaciones de muestreo se
situ a 26 metros de la costa, por lo que las aves cercanas a sta, fueron registradas
en el punto de conteo.

Los humedales ascienden a travs de cuencas alejndose de la lnea de costa, por lo


que la distancia al mar est correlacionada positivamente con la altitud en el rea de
estudio. Esto determina que la diversidad de especies disminuya al aumentar la
distancia a la costa-altitud de los humedales. Este patrn altitudinal entre diversidad de
especies y elevacin sobre el mar, es uno de los aspectos ms comunes de los que se
consideran en las estructuras de las comunidades biticas (Kessler et al. 2001) y ha
sido descrito como un patrn anlogo al gradiente latitudinal de la riqueza de especies
(Stevens 1989, 1992). Este ltimo patrn latitudinal tiene sentido al comparar la riqueza
de aves (18 especies) encontrada por Garay et al. (1991) en Torres del Paine a 51 S,
que utilizan humedales de agua dulce (Familias Anatidae, Phoenicopteridae,
Podicipedidae y Rallidae), la que es menor en isla Navarino (54-55 S) con slo 11
especies. Las especies acuticas comnmente encontradas por este autor y que no
alcanzan las altas latitudes de los humedales de isla Navarino corresponden a Anas
specularis, Anas versicolor, Coscoroba coscoroba, Cygnus melanocoryphus y Oxyura
jamaicensis (Anatidae), Phoenicopterus chilensis (Phoenicopteridae) y Podiceps
occipitalis (Podicipedidae). Todas estas especies estn presentes en lagos y lagunas
de Tierra del Fuego (Venegas 1986), inmediatamente al norte de isla Navarino y, para
el caso de Podiceps occipitalis, existe un registro de Barros (1971) en Picton, isla

48
situada al oriente de Navarino. Adicionalmente, se determin la importancia que tiene
el tamao del espejo de agua sobre la diversidad de aves en estos ambientes, lo que
es similar a lo reportado por Silln y Solberck (1977) y por Elmberg et al. (1994);
aunque difiere a lo encontrado por Garay et al. (1991) en el Parque Nacional Torres del
Paine, quienes no observaron esta relacin, aunque su estudio se concentr en slo
algunas especies del ensamble de aves acuticas. La mayor diversidad de aves que se
encuentra en el espejo de agua en comparacin con los hbitats adyacentes a ste,
demuestra la importancia del ambiente acutico propiamente tal, junto con su
productividad, los que actan como un sumidero de aves que dependen de los
recursos alimenticios crticos, asociados a la presencia de agua (Hoover 2006).

Esta misma tendencia de cambio hacia el interior de la isla (altitudinal y de distancia a


la costa) se observ en los valores obtenidos respecto a la similitud entre humedales
en cuanto a composicin de especies (Jaccard). Los mayores valores se presentaron
entre humedales que tienen diferencias bajas en altitud (no mayores a 89 msnm de
diferencia), y en distancias a la costa marina (nunca superiores a 1371 m entre ellos);
mientras que los menores valores de similitud taxocentica se observaron entre
humedales con diferencias mayores en altitud (hasta 375 msnm entre ellos), y en
distancia a la costa marina (hasta 5372 m de distancia); por lo que los datos sugieren
que la distancia a la costa (m) y altitud (msnm) constituyen variables determinantes en
el grado de similitud de composicin de los ensambles entre los ambientes de humedal
en isla Navarino. De esta misma manera, los valores similitud taxocentica permitieron
distinguir al ensamble que utiliza a los humedales con turbera como un hbitat singular.
Este tipo de humedal se reconoce por servir de hbitat a numerosas especies de fauna
de vertebrados, particularmente aves (Schlatter et al. 1995; Willson et al. 1995; Blanco
et al. 2004; Schlatter 2004). En el ensamble de especies registrado en los humedales
de isla Navarino, se encontraron 53 de las 79 especies que Schlatter (2004) asocia a
turberas en Tierra de Fuego, y 19 de 25 especies que este mismo autor distingue por
ser frecuentes y dependientes de estos tipos de ambientes.

Los estudios sobre aves de ambientes de humedal en Patagonia son escasos, sin
embargo este trabajo demuestra lo diversos y abundantes que son estos ambientes en
Cabo de Hornos, adems de que albergan a 6 especies con problemas de

49
conservacin a nivel nacional. Tambin muestra que el uso de ellos es marcadamente
estacional, ya que muchas de las especies son migratorias y llegan a su distribucin
lmite en Navarino, sin la posibilidad de poder utilizar este tipo de hbitats ms al sur
del Cabo de Hornos.

Este es el primer estudio sobre composicin y dinmica del ensamble avifaunstico de


humedales en la Reserva de Biosfera Cabo de Hornos. Posterior a esta aproximacin,
es necesario desarrollar investigaciones que abarquen otras zonas del archipilago
austral ricas en estos hbitats, y que consideren caractersticas poblacionales,
patrones de migracin, distribuciones locales y amenazas que puedan cernirse sobre
las aves y humedales del extremo austral de Amrica.

Resumen

Las aves constituyen la taxa de vertebrados ms numerosa y abundante de las


presentes en el archipilago Cabo de Hornos. Su rol en la ecologa de estos
ecosistemas subantrticos ha sido poco estudiado, concentrndose los trabajos
previos en investigaciones puntuales de ensamble, donde el correspondiente a los
humedales y a sus hbitats adyacentes no ha sido descrito para el extremo austral de
Amrica. Por medio de estaciones de conteo y recorridos perifricos, este trabajo
cuantifica la composicin especfica, riqueza de especies y abundancias relativas de
aves de humedales y de sus hbitats adyacentes, de manera estacional en isla
Navarino (54-55S 67W), Reserva de Biosfera Cabo de Hornos (RBCH). Se estudi el
rol de la altitud, distancia al borde costero, tamao del espejo de agua, distancia de la
estacin de escucha al espejo de agua, estacin del ao y cobertura vegetacional
sobre la diversidad y abundancia de aves. Se registr un total de 56 especies
pertenecientes a 10 rdenes y 25 familias. Los rdenes mejor representados fueron los
Passeriformes (23 spp), Anseriformes (10) y Charadriiformes (9), y se registr una
nueva especie para la isla Navarino: Tringa melanoleuca. Del total de especies, 33. 9%
son residentes, 48.2% llegan en primavera-verano y en un 17.9% se desconoce su
estacionalidad. Del total de aves identificadas en estos ambientes, 23.2% son
acuticas, 50% son terrestres, y un 26.8% utilizan facultativamente el hbitat acutico y

50
terrestre. La distancia a la costa marina es la principal variable que explica la riqueza
(r2adj=0.544; p<0.01) y el nmero total de individuos (r2adj =0.349; p<0.05), de forma
anual en el rea de estudio, y est correlacionada con la altitud. Los humedales a
mayor distancia de la costa y altitud, presentaron menor diversidad de aves lo que es
similar a lo reportado en estudios de gradientes altitudinales en otras reas del mundo.
Este trabajo muestra, por primera vez, los patrones de estacionalidad y dinmica de la
avifauna de humedales en la RBCH.

Palabras clave: Avifauna, Cabo de Hornos, humedales, isla Navarino, subantrtico,


variacin estacional.

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56
Cuadros y figuras

Cuadro 1. Resultados del anlisis de varianza (ANDEVA) para: (a) la riqueza de especies, y (b)
nmero total de individuos, ambas con la estacin del ao como factor.

(a) ANDEVA: Riqueza de especies

Suma de df Cuadrados F Sig.


Cuadrados Medios
Entre 415,158 3 138,386 17,868 ,000
Grupos
Dentro de 898,433 116 7,745
Grupos
Total 1313,592 119

(b) ANDEVA: Nmero total de individuos

Suma de df Cuadrados F Sig.


Cuadrados Medios
Entre 5430,292 3 1810,097 5,529 ,001
Grupos
Dentro de 37974,500 116 327,366
Grupos
Total 43404,792 119

57
30

20

(a) Riqueza de especies


A B B A

10

-10
Verano Otoo Invierno Primavera

Estacin del ao

120

100
(b) Nmero total de individuos

A A-B B A
80

60

40

20

-20
Verano Otoo Invierno Primavera

Estacin del ao

Figura 1. Box-plots de (a) Riqueza de especies promedio y (b) Nmero total de individuos
promedio, registrados estacionalmente en 10 humedales y sus hbitats adyacentes en isla
Navarino durante 2006. Estaciones con distintas letras fueron significativamente diferentes (test
de comparaciones mltiples de Bonferroni, p<0.05). Barras indican IC (95%).

58
Cuadro 2. Nmero, abundancias totales e ndices de diversidad de especies para 10 humedales y sus hbitats adyacentes en isla Navarino
durante 2006.
Humedal 1 Humedal 2 Humedal 3 Humedal 4 Humedal 5 Humedal 6 Humedal 7 Humedal 8 Humedal 9 Humedal 10
Nmero total de especies en estaciones de muestreo (S) 31 36 20 23 21 20 13 19 11 9
Nmero total de individuos (N) 416 475 192 244 174 182 102 214 112 84
H` (loge) 2,82 2,98 2,46 2,68 2,56 2,50 2,29 2,50 1,88 1,95
Cinv 12,47 12,36 7,74 11,07 9,67 8,65 8,42 9,29 4,25 6,26

Cuadro 3. Variables que explican la riqueza de especies y nmero total de individuos de aves en los humedales y hbitats adyacentes de isla
Navarino. Se muestran los valores de r2adj y los P significativos (anlisis de regresin mltiple, p<0.05).

Riqueza de especies Nmero total de individuos


2 2
Variable explicatoria r adj P Variable explicatoria r adj P
Verano N.S. N.S. Verano N.S. N.S.
Otoo 0.5392 <0.0001 Otoo 0.3951 0.0003
Estacin del ao Estacin del ao
Invierno 0.4227 <0.0001 Invierno 0.2094 0.0005
Primavera N.S. N.S. Primavera N.S. N.S.
0 N.S. N.S. 0 0.2979 0.0125
Distancia al espejo de agua (m) 100 N.S. N.S. Distancia al espejo de agua (m) 100 N.S. N.S.
200 N.S. N.S. 200 N.S. N.S.
rea del espejo de agua (ha) 0.5763 0.0019 rea del espejo de agua (ha) 0.4490 0.0403

59
40

30

(a) Riqueza de especies


20

10

0
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000

Distancia a la costa (m)

500
(b) Nmero total de individuos

400

300

200

100

0
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000

Distancia a la costa (m)


Figura 2. Variaciones en (a) Riqueza de especies (anlisis de regresin mltiple, r2adj=0.544;
p<0.01) y (b) Nmero de individuos totales (anlisis de regresin mltiple, r2adj =0.349; p<0.05),
a distintas distancias a la costa marina (m), para 10 humedales y sus hbitats adyacentes en
isla Navarino. Se muestran: lnea ajustada e intervalos de confianza (95%).

60
Cuadro 4. Matriz de valores de ndices de similitud taxocentica para 10 humedales de isla
Navarino (en negrita se destacan los valores mayores y menores de similitud obtenidos entre
los humedales).

Humedal 10
Humedal 1

Humedal 2

Humedal 3

Humedal 4

Humedal 5

Humedal 6

Humedal 7

Humedal 8

Humedal 9
Humedal 1 - 0,489 0,500 0,636 0,529 0,417 0,375 0,351 0,355 0,250
Humedal 2 - 0,436 0,553 0,500 0,400 0,324 0,447 0,270 0,250
Humedal 3 - 0,593 0,640 0,538 0,500 0,444 0,550 0,318
Humedal 4 - 0,760 0,483 0,500 0,448 0,417 0,333
Humedal 5 - 0,464 0,545 0,481 0,391 0,304
Humedal 6 - 0,500 0,393 0,476 0,318
Humedal 7 - 0,524 0,600 0,467
Humedal 8 - 0,429 0,400
Humedal 9 - 0,538
Humedal 10 -

Cuadro 5. Resultados del anlisis de varianza (ANDEVA) para comparaciones entre ndices de
similitud taxocennica entre (a) humedales con y sin turbera esfagnosa; y (b) humedales
cercanos (<1 km) y lejanos (>1 km) de la costa marina, en isla Navarino.

(a) ANDEVA: Turba-No turba

Suma de Cuadrados
Cuadrados df medios F Sig.
Entre Grupos 0,15640644 2 0,078203 9,028 0,0005
Dentro de
Grupos 0,36381476 42 0,008662
Total 0,5202212 44

(b) ANDEVA: Cercanos-Lejanos

Suma de Cuadrados
Cuadrados df medios F Sig.
Entre Grupos 0,1705648 2 0,085282 10,2439 0,0002
Dentro de
Grupos 0,3496564 42 0,008325
Total 0,5202212 44

61
0,7 A B B
Valores de similitud (Jaccard)

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0
Turbera-Turbera Turbera-No turbera No turbera-No turbera

Figura 3. Similitud ( SD) (Jaccard) en la composicin de la comunidad de aves en humedales


con y sin turbera esfagnosa, y entre ambos. Barras con distintas letras fueron significativamente
diferentes (test HSD posthoc de Tukey, p<0.05).

0,6 A AB B
Valores de similitud (Jaccard)

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0
Cercano-Cercano Lejano-Lejano Cercano-Lejano

Figura 4. Similitud ( SD) (Jaccard) en la composicin de la comunidad de aves en humedales


cercanos (< 1 km) y lejanos (>1 km) de la costa marina, y entre ambos. Barras con distintas
letras fueron significativamente diferentes (test HSD posthoc de Tukey, p<0.05).

62
Anexos

Anexo 1. rdenes, familias, nombre cientfico y nombres comunes (espaol, ingls y yagn) de
aves registradas en humedales y sus hbitats adyacentes en isla Navarino durante 2006.
1
Orden Familia Nombre cientfico Nombre espaol Nombre ingls Nombre yagn
1 Anseriformes Anatidae Anas flavirostris (Vieillot) Pato jergn chico Speckled Teal Malpu
2 Anas georgica (Gmeilin) Pato jergn grande Yellow-billed Pintail D
3 Anas platalea (Vieillot) Pato cuchara Red Shoveler D
4 Anas sibilatrix (Poeppig) Pato real Chiloe Wigeon D
5 Chloephaga hybrida (Molina) Caranca Kelp Goose Skus
6 Chloephaga picta (Gmelin) Caiqun Upland Goose Kima
7 Chloephaga poliochepala (Sclater) Canqun Ashy-headed Goose D
8 Lophonetta specularioides (King) Pato juarjual Crested Duck Huiln
9 Tachyeres patachonicus (King) Quetru volador Flying Steamer-Duck D
10 Tachyeres pteneres (Forster) Quetru no volador Flightless Steamer-Duck Alaksh
11 PodicipediformesPodicipedidae Podiceps major (Boddaert) Huala Great Grebe Tagash
12 Rollandia rolland (Quoy y Gaimard ) Pimpollo White-tufted Grebe Gashc
*
13 Pelecaniformes Phalacrocoracidae Phalacrocorax atriceps (King) Cormorn imperial Imperial Cormorant Pana
14 Phalacrocorax brasilianus (Gmelin) Cormorn Yeco Neotropic Cormorant Yechj
15 Ciconiiformes Ardeidae Nycticorax nycticorax (Linneo) Huairavo Black-crowned Night-Heron D
16 Threskiornithidae Theristicus melanopis (Gmelin) Bandurria Black-faced Ibis Lejuwa
17 Falconiformes Accipitridae Accipiter bicolor (Vieillot) Peuquito Bicolored Hawk Kullapij
18 Geranoaetus melanoleucus (Vieillot) guila Black-chested Buzzard-Eagle Kikinteka
19 Falconidae Caracara plancus (Miller) Traro Southern Caracara Ketela
20 Falco sparverius (Linneo) Cerncalo American Kestrel Kikinteka
21 Milvago chimango (Vieillot) Tiuque Chimango Caracara Yoskala
22 Gruiformes Rallidae Fulica armillata (Vieillot) Tagua Red-gartered Coot D
23 Charadriifomes Haematopodidae Haematopus leucopodus (Garnot) Pilpiln austral Magellanic Oystercatcher Ushhuilirc
24 Charadriidae Charadrius modestus (Lichtenstein) Chorlo chileno Rufous-chested Dotterel D
25 Vanellus chilensis (Molina) Queltehue Southern Lapwing Plit
26 Scolopacidae Gallinago paraguaiae (Vieillot) Becacina South American Snipe Shaka
27 Tringa melanoleuca (Gmelin) Pitotoy grande Greater Yellowlegs D
*
28 Stercorariidae Stercorarius chilensis (Bonaparte) Salteador chileno Chilean Skua Wiloila
29 Laridae Larus dominicanus (Lichtenstein) Gaviota dominicana Kelp Gull Quevacu
30 Leucophaeus scoresbii (Traill) Gaviota austral Dolphin Gull D
*
31 Sterna hirundinacea (Lesson) Gaviotn sudamericano South American Tern Shuir
32 Psittaciformes Psittacidae Enicognathus ferrugineus (Mller) Cachaa Austral Parakeet Kinan
33 Piciformes Picidae Campephilus magellanicus (King) Carpintero negro Magellanic Woodpecker Lna
34 Passeriformes Furnariidae Aphrastura spinicauda (Gmelin) Rayadito Thorn-tailed Rayadito Tachikchina
35 Cinclodes fuscus (Vieillot) Churrete acanelado Bar-winged Cinclodes Tulra-Tchij
36 Cinclodes patagonicus (Gmelin) Churrete Dark-bellied Cinclodes Tchij
37 Pygarrhichas albogularis (King) Comesebo grande White-throated Treerunner Tatajurj
38 Rhinocryptidae Scytalopus magellanicus (Gmelin) Churrn del sur Magellanic Tapaculo Tto
39 Tyrannidae Anairetes parulus (Kittlitz) Cachudito Tufted Tit-Tyrant Smakr
40 Colorhamphus parvirostris (Darwin) Viudita Patagonian Tyrant D
41 Elaenia albiceps (drbigny y Lafresnaye) Fo fo White-crested Elaenia Feo
42 Lessonia Rufa (Gmelin) Colegial Austral Negrito D
43 Muscisaxicola maclovianus (Garnot) Dormilona tontita Dark-faced Ground-Tyrant D
44 Xolmis pyrope (Kittlitz) Diucn Fire-eyed Diucon Hashpl
45 Hirundinidae Pygochelidon cyanoleuca (Vieillot) Golondrina de dorso negro Blue-and-white Swallow Lsij
46 Tachycineta meyeni (Cabanis) Golondrina chilena Chilean Swallow Lsij
47 Troglodytidae Cistothorus platensis (Latham) Chercn de las vegas Sedge Wren D
48 Troglodytes musculus (Vieillot) Chercn Southern House Wren Chlij
49 Turdidae Turdus falckandii (Quoy y Gairmard) Zorzal Austral Thrush Hakasir
50 Motacilidae Anthus correndera (Vieillot) Bailarn chico Correndera Pipit D
51 Emberizidae Melanodera xanthogramma (Gray) Yal cordillerano Yellow-bridled Finch D
52 Phrygilus patagonicus (Lowe) Cometocino patagnico Patagonian Sierra-Finch Tashr
53 Zonotrichia capensis (Mller) Chincol Rufous-collared Sparrow Chmuj
54 Icteridae Curaeus curaeus (Molina) Tordo Austral Blackbird Ttapuj
55 Sturnella loyca (Molina) Loica Long-tailed Meadowlark Wicha
56 Fringillidae Carduelis barbata (Molina) Jilguero Black-chinned Siskin Twn
1
D: desconocido; : Gusinde 1961; : Barros 1971; : Massardo & Rozzi 2004; *: Zrraga, Rozzi & Massardo 2006.

63
Anexo 2. Composicin, nmero y abundancias relativas (%) de especies para 4 estaciones del
ao 2006 en humedales de isla Navarino (+ indica presencia fuera de muestreo sistemtico).
N, abundancias relativas y presencia de especies por estacin
1
Nombre cientfico Nombre comn N Verano N Otoo N Invierno N Primavera Estacionalidad
1 Accipiter bicolor Peuquito + 0 0 0 D
2 Anairetes parulus Cachudito 1 (0.001) 3 (0.006) 11 (0.042) 2 (0.003) A
3 Anas flavirostris Pato jergn chico 27 (0.034) 8 (0.017) + 26 (0.040) E
4 Anas georgica Pato jergn grande 25 (0.031) 28 (0.058) 0 14 (0.021) E
5 Anas platalea Pato cuchara 15 (0.019) 11 (0.023) 0 0 E
6 Anas sibilatrix Pato real 40 (0.050) 51 (0.106) 0 13 (0.020) E
7 Anthus correndera Bailarn chico 0 0 0 + D
8 Aphrastura spinicauda Rayadito 95 (0.119) 95 (0.197) 93 (0.359) 57 (0.087) A
9 Campephilus magellanicus Carpintero negro 2 (0.002) 1 (0.002) 1 (0.004) 5 (0.008) A
10 Caracara plancus Traro 9 (0.011) 19 (0.039) 17 (0.066) 8 (0.012) A
11 Carduelis barbata Jilguero 55 (0.069) 33 (0.068) 4 (0.015) 13 (0.020) A
12 Charadrius modestus Chorlo chileno 0 0 0 4 (0.006) E
13 Chloephaga hybrida Caranca 0 9 (0.019) 4 (0.015) + A
14 Chloephaga picta Caiqun 51 (0.064) 43 (0.089) 9 (0.035) 68 (0.104) E
15 Chloephaga poliochepala Canqun + 2 (0.004) 0 6 (0.009) E
16 Cinclodes fuscus Churrete acanelado 1 (0.001) 1 (0.002) 0 + D
17 Cinclodes patagonicus Churrete 3 (0.004) 0 1 (0.004) 1 (0.002) D
18 Cistothorus platensis Chercn de las vegas 1 (0.001) 2 (0.004) 0 4 (0.006) E
19 Colorhamphus parvirostris Viudita 0 + 2 (0.008) 0 E
20 Curaeus curaeus Tordo + 0 0 10 (0.015) A
21 Elaenia albiceps Fo fo 45 (0.056) 0 0 5 (0.008) E
22 Enicognathus ferrugineus Cachaa 8 (0.010) 6 (0.012) 0 + E
23 Falco sparverius Cerncalo 7 (0.009) + 0 1 (0.002) D
24 Fulica armillata Tagua 3 (0.004) 1 (0.002) 0 0 E
25 Gallinago paraguaiae Becacina + + 0 6 (0.009) E
26 Geranoaetus melanoleucus guila 0 0 0 + D
27 Haematopus leucopodus Pilpiln austral 0 0 0 + E
28 Larus dominicanus Gaviota dominicana 9 (0.011) 21 (0.044) 7 (0.027) 31 (0.047) A
29 Lessonia Rufa Colegial + 0 0 11 (0.017) E
30 Leucophaeus scoresbii Gaviota austral + 0 0 2 (0.003) D
31 Lophonetta specularioides Pato juarjual 6 (0.007) 7 (0.015) 10 (0.039) 19 (0.029) A
32 Melanodera xanthogramma Yal cordillerano + 0 0 0 D
33 Milvago chimango Tiuque 8 (0.010) 21 (0.044) 19 (0.073) 41 (0.063) A
34 Muscisaxicola maclovianus Dormilona tontita 2 (0.002) 0 0 30 (0.046) E
35 Nycticorax nycticorax Huairavo + 2 (0.004) 0 + D
36 Phalacrocorax atriceps Cormorn imperial 2 (0.002) 2 (0.004) 1 (0.004) 1 (0.002) A
37 Phalacrocorax brasilianus Cormorn Yeco + 3 (0.006) 0 1 (0.002) A
38 Phrygilus patagonicus Cometocino patagnico 50 (0.062) 44 (0.091) 25 (0.097) 41 (0.063) A
39 Podiceps major Huala 3 (0.004) 0 0 3 (0.005) E
40 Pygarrhichas albogularis Comesebo grande 6 (0.007) 1 (0.002) 4 (0.015) 2 (0.003) A
41 Pygochelidon cyanoleuca Golondrina de dorso negro 3 (0.004) 0 0 0 E
42 Rollandia rolland Pimpollo + 1 (0.002) 0 1 (0.002) E
43 Scytalopus magellanicus Churrn del sur 1 (0.001) 1 (0.002) 0 + A
44 Stercorarius chilensis Salteador chileno 1 (0.001) 0 0 + D
45 Sterna hirundinacea Gaviotn sudamericano 6 (0.007) 0 0 + E
46 Sturnella loyca Loica + 0 0 1 (0.002) E
47 Tachycineta meyeni Golondrina chilena 102 (0.127) 0 0 + E
48 Tachyeres patachonicus Quetru volador 0 12 (0.025) 11 (0.042) 14 (0.021) A
49 Tachyeres pteneres Quetru no volador 0 5 (0.010) 4 (0.015) 0 A
50 Theristicus melanopis Bandurria 5 (0.006) 2 (0.004) 0 15 (0.023) E
51 Tringa melanoleuca Pitotoy grande + 0 0 0 E
52 Troglodytes musculus Chercn 59 (0.074) 4 (0.008) 0 43 (0.066) E
53 Turdus falckandii Zorzal 48 (0.060) 21 (0.044) 33 (0.127) 29 (0.044) A
54 Vanellus chilensis Queltehue 10 (0.012) 0 0 3 (0.005) E
55 Xolmis pyrope Diucn 31 (0.039) 22 (0.046) 3 (0.012) 10 (0.015) A
56 Zonotrichia capensis Chincol 61 (0.076) 0 0 112 (0.172) E

Nmero total de especies en estaciones de muestreo (S) 36 32 19 37


Nmero total de individuos (N) 801 482 259 653
1
A: anual, E: estival, D: desconocido.

64
Anexo 3. Composicin, nmero y abundancias relativas de especies para 10 humedales de isla
Navarino durante 2006 (signo + indica presencia fuera de muestreo sistemtico).

Humedal 10
Humedal 1

Humedal 2

Humedal 3

Humedal 4

Humedal 5

Humedal 6

Humedal 7

Humedal 8

Humedal 9
Nombre cientfico Nombre comn

1 Accipiter bicolor Peuquito + 0 0 0 0 0 0 0 0 0


2 Anairetes parulus Cachudito 2 (0.005) 1 (0.002) 2 (0.010) 1 (0.004) 4 (0.023) 7 (0.038) 0 0 + +
3 Anas flavirostris Pato jergn chico 0 39 (0.082) 3 (0.016) 10 (0.041) 3 (0.017) 6 (0.033) 0 0 0 0
4 Anas georgica Pato jergn grande 0 33 (0.069) 0 20 (0.082) 11 (0.063) 0 0 3 (0.014) 0 0
5 Anas platalea Pato cuchara 0 26 (0.055) 0 0 0 0 0 0 0 0
6 Anas sibilatrix Pato real 0 102 (0.215) 2 (0.010) 0 0 0 0 0 0 0
7 Anthus correndera Bailarn chico 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0
8 Aphrastura spinicauda Rayadito 54 (0.130) 22 (0.046) 54 (0.281) 42 (0.172) 35 (0.201) 49 (0.269) 17 (0.167) 5 (0.023) 49 (0.438) 13 (0.155)
9 Campephilus magellanicus Carpintero negro 1 (0.002) 0 5 (0.026) 1 (0.004) 0 2 (0.011) 0 0 + 0
10 Caracara plancus Traro 16 (0.038) 16 (0.034) + 7 (0.029) 4 (0.023) 2 (0.011) 4 (0.039) 3 (0.014) 0 1 (0.012)
11 Carduelis barbata Jilguero 12 (0.029) 4 (0.008) 11 (0.057) 5 (0.020) 22 (0.126) 13 (0.071) 7 (0.069) 23 (0.107) 8 (0.071) 0
12 Charadrius modestus Chorlo chileno + 0 0 0 0 0 4 (0.039) + 0 0
13 Chloephaga hybrida Caranca 13 (0.031) 0 0 0 0 0 0 0 0 0
14 Chloephaga picta Caiqun 50 (0.120) 36 (0.076) 9 (0.047) 10 (0.041) 25 (0.144) + 18 (0.176) 23 (0.107) + +
15 Chloephaga poliochepala Canqun 2 (0.005) 4 (0.008) 0 2 (0.008) 0 0 0 + 0 0
16 Cinclodes fuscus Churrete acanelado 0 + 0 0 0 0 0 2 (0.009) 0 0
17 Cinclodes patagonicus Churrete 1 (0.002) + 0 3 (0.012) 1 (0.006) 0 + 0 0 0
18 Cistothorus platensis Chercn de las vegas 0 4 (0.008) 0 0 0 3 (0.016) 0 0 0 0
19 Colorhamphus parvirostris Viudita 0 0 0 0 0 2 (0.011) 0 0 0 0
20 Curaeus curaeus Tordo 2 (0.005) 4 (0.008) 0 0 0 3 (0.016) 0 1 (0.005) 0 0
21 Elaenia albiceps Fo fo 5 (0.012) 3 (0.006) 12 (0.063) 7 (0.029) 3 (0.017) 7 (0.038) 1 (0.010) 0 9 (0.080) 3 (0.036)
22 Enicognathus ferrugineus Cachaa 11 (0.026) + 2 (0.010) + 1 (0.006) 0 0 0 0 0
23 Falco sparverius Cerncalo 0 2 (0.004) 1 (0.005) 0 2 (0.011) 0 0 3 (0.014) 0 0
24 Fulica armillata Tagua 0 4 (0.008) 0 0 0 0 0 0 0 0
25 Gallinago paraguaiae Becacina 0 4 (0.008) 0 0 0 2 (0.011) 0 + 0 0
26 Geranoaetus melanoleucus guila 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0
27 Haematopus leucopodus Pilpiln austral + 0 0 0 0 0 0 0 0 0
28 Larus dominicanus Gaviota dominicana 54 (0.130) 10 (0.021) 2 (0.010) 1 (0.004) 1 (0.006) 0 0 0 0 0
29 Lessonia Rufa Colegial + 5 (0.011) 0 0 0 0 + 6 (0.028) 0 0
30 Leucophaeus scoresbii Gaviota austral 2 (0.005) 0 0 0 0 0 0 0 0 0
31 Lophonetta specularioides Pato juarjual 12 (0.029) 25 (0.053) 0 2 (0.008) 3 (0.017) 0 0 0 0 0
32 Melanodera xanthogramma Yal cordillerano 0 0 0 0 0 0 0 0 0 +
33 Milvago chimango Tiuque 41 (0.099) 7 (0.015) 8 (0.042) 6 (0.025) 8 (0.046) 5 (0.027) 7 (0.069) 3 (0.014) 4 (0.036) +
34 Muscisaxicola maclovianus Dormilona tontita 0 13 (0.027) 0 0 0 0 0 5 (0.023) 0 14 (0.167)
35 Nycticorax nycticorax Huairavo 1 (0.002) 1 (0.002) 0 0 + 0 0 0 0 0
36 Phalacrocorax atriceps Cormorn imperial 6 (0.014) 0 0 0 0 0 0 0 0 0
37 Phalacrocorax brasilianus Cormorn Yeco + 4 (0.008) 0 0 0 0 0 0 0 0
38 Phrygilus patagonicus Cometocino patagnico 39 (0.094) 7 (0.015) 21 (0.109) 20 (0.082) 10 (0.057) 12 (0.066) 5 (0.049) 17 (0.079) 16 (0.143) 13 (0.155)
39 Podiceps major Huala 0 0 0 0 0 0 0 6 (0.028) 0 0
40 Pygarrhichas albogularis Comesebo grande 2 (0.005) 0 4 (0.021) 0 0 3 (0.016) 0 0 4 (0.036) 0
41 Pygochelidon cyanoleuca Golondrina de dorso negro 0 3 (0.006) 0 0 0 0 0 0 0 0
42 Rollandia rolland Pimpollo + 2 (0.004) 0 0 0 0 0 0 0 0
43 Scytalopus magellanicus Churrn del sur 0 0 0 0 0 2 (0.011) 0 0 0 0
44 Stercorarius chilensis Salteador chileno + 1 (0.002) 0 0 0 0 0 0 0 0
45 Sterna hirundinacea Gaviotn sudamericano 4 (0.010) 2 (0.004) 0 0 0 0 0 0 0 0
46 Sturnella loyca Loica 1 (0.002) + 0 0 0 0 0 0 0 0
47 Tachycineta meyeni Golondrina chilena 8 (0.019) 5 (0.011) 8 (0.042) 22 (0.090) 1 (0.006) 10 (0.055) 1 (0.010) 47 (0.220) + 0
48 Tachyeres patachonicus Quetru volador 5 (0.012) 20 (0.042) 2 (0.010) 2 (0.008) 0 0 0 2 (0.009) 4 (0.036) 2 (0.024)
49 Tachyeres pteneres Quetru no volador 9 (0.022) 0 0 0 0 0 0 0 0 0
50 Theristicus melanopis Bandurria 4 (0.010) 14 (0.029) 0 4 (0.016) 0 0 + + 0 0
51 Tringa melanoleuca Pitotoy grande 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0
52 Troglodytes musculus Chercn 9 (0.022) 13 (0.027) 6 (0.031) 8 (0.033) 7 (0.040) 21 (0.115) 6 (0.059) 20 (0.093) 4 (0.036) 12 (0.143)
53 Turdus falckandii Zorzal 17 (0.041) 6 (0.013) 27 (0.141) 37 (0.152) 11 (0.063) 10 (0.055) 3 (0.029) 8 (0.037) 6 (0.054) 6 (0.071)
54 Vanellus chilensis Queltehue 2 (0.005) 1 (0.002) 0 8 (0.033) 2 (0.011) 0 0 0 0 0
55 Xolmis pyrope Diucn 2 (0.005) 12 (0.025) 4 (0.021) 6 (0.025) 4 (0.023) 10 (0.055) 14 (0.137) 13 (0.061) 1 (0.009) 0
56 Zonotrichia capensis Chincol 29 (0.070) 20 (0.042) 9 (0.047) 20 (0.082) 16 (0.092) 13 (0.071) 15 (0.147) 24 (0.112) 7 (0.063) 20 (0.238)

65
Anexo 4. Hbitat, tipo de alimentacin y microhbitat para aves de humedales en isla Navarino.
1 2
Nombre cientfico Nombre comn Hbitat Tipo alimentacin Microhbitat
Accipiter bicolor Peuquito T
Anairetes parulus Cachudito T
Anas flavirostris Pato jergn chico A O Aguas abiertas
Anas georgica Pato jergn grande A O Aguas abiertas
Anas platalea Pato cuchara A M Aguas abiertas
Anas sibilatrix Pato real A H Aguas abiertas
Anthus correndera Bailarn chico T
Aphrastura spinicauda Rayadito T
Campephilus magellanicus Carpintero negro T
Caracara plancus Traro T
Carduelis barbata Jilguero T
Charadrius modestus Chorlo chileno A/T O Riberas/Litorales
Chloephaga hybrida Caranca A* H Litorales*
Chloephaga picta Caiqun A/T H Riberas/Aguas abiertas
Chloephaga poliochepala Canqun A/T H Riberas/Aguas abiertas
Cinclodes fuscus Churrete acanelado A/T I Riberas
Cinclodes patagonicus Churrete A/T I Riberas/Litorales
Cistothorus platensis Chercn de las vegas A/T I Junquillares
Colorhamphus parvirostris Viudita T
Curaeus curaeus Tordo T
Elaenia albiceps Fo fo T
Enicognathus ferrugineus Cachaa T
Falco sparverius Cerncalo T
Fulica armillata Tagua A H Aguas abiertas
Gallinago paraguaiae Becacina A/T I Junquillares
Geranoaetus melanoleucus guila T
Haematopus leucopodus Pilpiln austral A/T* I Litorales*
Larus dominicanus Gaviota dominicana A/T O Riberas/Litorales/Aguas abiertas
Lessonia Rufa Colegial T
Leucophaeus scoresbii Gaviota austral A/T* O Litorales*
Lophonetta specularioides Pato juarjual A O Aguas abiertas
Melanodera xanthogramma Yal cordillerano T
Milvago chimango Tiuque T
Muscisaxicola maclovianus Dormilona tontita T
Nycticorax nycticorax Huairavo A/T C Riberas/Litorales
Phalacrocorax atriceps Cormorn imperial A* P Aguas abiertas*
Phalacrocorax brasilianus Cormorn Yeco A P Aguas abiertas
Phrygilus patagonicus Cometocino patagnico T
Podiceps major Huala A C Aguas abiertas
Pygarrhichas albogularis Comesebo grande T
Pygochelidon cyanoleuca Golondrina de dorso negro T
Rollandia rolland Pimpollo A C Aguas abiertas
Scytalopus magellanicus Churrn del sur T
Stercorarius chilensis Salteador chileno A/T O Riberas/Litorales
Sterna hirundinacea Gaviotn sudamericano A/T P
Sturnella loyca Loica T
Tachycineta meyeni Golondrina chilena T
Tachyeres patachonicus Quetru volador A O Aguas abiertas
Tachyeres pteneres Quetru no volador A* O Aguas abiertas*
Theristicus melanopis Bandurria T
Tringa melanoleuca Pitotoy grande A/T I Riberas
Troglodytes musculus Chercn T
Turdus falckandii Zorzal T
Vanellus chilensis Queltehue A/T O Riberas
Xolmis pyrope Diucn T
Zonotrichia capensis Chincol T
1
A: acutico, T: terrestre. * exclusivamente marino.
2
C: carnvoro, H: herbvoro, I: insectvoro y otros invertebrados, O: omnvoro, P: Piscvoro.
2
Rottmann (1995), a excepcin de : Martnez y Gonzlez (2004); y : Araya y Millie (1996).

66
Parte III

Abundancias relativas de Mustela vison y depredacin de nidos artificiales en


humedales y hbitats adyacentes de isla Navarino (54-55S), Reserva de
Biosfera Cabo de Hornos, Chile

Jos Toms Ibarra Eliessetch


Facultad de Agronoma e Ingeniera Forestal
Pontificia Universidad Catlica de Chile
Casilla 306 22, Santiago, Chile.

Abstract. Ibarra, J.T. 2007. Relative abundances of Mustela vison and predation
on artificial nests in wetlands and adjacent habitats in Navarino Island (54-55S),
Cape Horn Biosphere Reserve, Chile. The first record of Mustela vison in Cape Horn
was dated in 2001. Currently, it has dispersed in wetland environments of Navarino
Island (54-55S 67W). This study presents information about M. vison
presence/absence for 39 wetlands using indirect signs (scats and tracks). In other 10
wetlands, their seasonal relative abundance was quantified and the effect of altitude
and distance to sea shoreline on them, were measured. Additionally, 480 artificial nests
were used to study their predation levels by habitat and season, and the predators were
classified. The relative abundances of M. vison signs and the nests predation were
described using a GAM and GLM. M. vison signs were found in 79.5% of the wetlands,
and a higher relative abundance in wetlands between 2 and 4 km from the sea coast
(r2adj=0.37; p<0.01), mainly in summer. A 40.6% of nests were predated, what was
explained by: (a) the season (p<0.01), principally in spring with a 85.1% of predation; (b)
the wetlands (p<0.01); and (c) each nest distance to the pond (p<0.05), the nests closer
to the pond showed a higher predation risk. The most frequent predators were the big
billed birds (40.5%), mainly Milvago chimango, and M. vison could be identified as a
predator in just 3 nests. M. vison is established and it is spreading all over wetlands in
Navarino Island.

Key words: Relative abundance, Cape Horn, invasive alien species, wetlands,
Navarino Island, Mustela vison, artificial nests, seasonal variations.

67
Introduccin

El primer registro de M. vison en isla Navarino fue el ao 2001, por lo que constituye el
mamfero extico de ms reciente llegada a la Reserva de Biosfera Cabo de Hornos
(54-55S 67W) (Rozzi y Sherriffs 2003), considerada como una de las 37 ecorregiones
ms vrgenes del planeta (Mittermeier et al. 2002). Esta especie tiene una alta
capacidad para establecerse en nuevas reas (Thompson 1971), y en isla Navarino
utilizara casi la totalidad de los ambientes hmedos y, al mismo tiempo, estara
teniendo un rpido crecimiento poblacional y expansin hacia el interior de la isla
(Rozzi y Sherriffs 2003). Debido a esto, es necesario conocer su distribucin y
abundancias totales y/o relativas actuales, lo que es esencial para entender su
ecologa poblacional y promover acciones de manejo y conservacin (Macdonald et al.
1998).

Por otra parte, los procesos evolutivos que han operado en islas ocenicas han dado
origen a numerosas especies endmicas en pequeos hbitats aislados, lo que
explicara su mayor vulnerabilidad a la extincin, en comparacin con biotas
continentales (Primack et al. 2001). En isla Navarino, existen numerosas especies que
nidifican a nivel de suelo debido a la ausencia histrica de depredadores carnvoros
terrestres (Rozzi y Sherriffs 2003).

La identificacin de las causas de depredacin de nidos ha sido objeto de numerosos


estudios en aos recientes debido a que la prdida de nidos por depredacin es una de
las mayores causas de mortalidad en aves (Willson et al. 2001; Jobin y Picman 2002),
especialmente passeriformes (Wilcove 1985) y aves asociadas a ambientes acuticos
(Klett et al. 1988). M. vison ha tenido un fuerte impacto sobre estas ltimas en sitios
donde constituye una especie invasora (vase Ferreras y Macdonald 1999; Nordstrm
y Korpimki 2004). Las investigaciones han utilizado nidos artificiales debido a la
dificultad asociada al estudio de poblaciones reales de aves y su nmero insuficiente
de nidos para estudiar patrones de depredacin (Major y Kendal 1996).

Los depredadores presentes en el sitio son un factor importante que determina la


depredacin de nidos, ya que los patrones de depredacin difieren entre hbitats en

68
funcin de la comunidad de depredadores especfica presente en cada uno (Picman
1988; Miller y Knight 1993). La estacin del ao tambin sera un factor relevante, ya
que la depredacin de nidos artificiales puede cambiar durante el perodo reproductivo
de las aves (Wilson et al. 1998).

El monitoreo de animales crpticos es complejo (Bonesi y Macdonald 2004). Cuando la


observacin directa no es posible, otros mtodos indirectos como huellas y fecas
deben utilizarse (Bull et al. 1992; Philcox et al. 1999). El uso de este mtodo es til
para conocer abundancias totales, distribucin y abundancias relativas de las especies
(Bonesi y Macdonald 2004). La abundancia relativa mide el nmero de animales o
signos de animales por un esfuerzo de muestreo (Muoz-Pedreros et al. 2004). M.
vison corresponde a una especie crptica y nocturna, y por estas razones ha sido
principalmente monitoreada indirectamente (e.g. Mason y Macdonald 1983; Loukmas y
Halbrook 2001; Bonesi y Macdonald 2004).

Este trabajo presenta informacin de presencia/ausencia en humedales muestreados


mediante seales indirectas de M. vison, y explora cambios estacionales e influencias
de la altitud y la distancia al borde costero sobre ellas. Adicionalmente, en los
humedales estudiados y en sus hbitats adyacentes, se realiz un estudio con nidos
artificiales para determinar niveles relativos de depredacin de stos en funcin de una
serie de atributos de hbitat y factores temporales (perodo reproductivo y no
reproductivo de las aves). Adems, este estudio tiene como objetivo poder clasificar a
los depredadores presentes en el rea de estudio y, especficamente, reconocer si M.
vison corresponde a uno de los agentes depredadores principales sobre los nidos.

Mtodos

Se prospectaron 49 humedales de la isla Navarino (5455`S 6736`W) y se seleccion


una submuestra aleatoria de 10 de ellos. Estos sitios se ubicaron desde la costa al
interior de las zonas montaosas del rea de estudio (Figura 3, Parte I), desde el nivel
del mar hasta los 379 m de altitud. Los humedales estuvieron separados a una
distancia mnima de 1 km y mxima de 7.5 km entre cada uno. La distancia total del

69
sitio de estudio incluy 31.5 km de la vertiente norte de la isla. Los humedales
estudiados corresponden a lagos (n=3), lagunas (n=6) y 1 albufera; donde 5 de las
lagunas constituyen humedales con turbera esfagnosa. La altitud media de los 10
humedales es de 106.8 msnm, la distancia a la costa promedio es de 1612.5 m y el
rea del espejo de agua promedio es de 8.1 ha (Cuadro 1, Parte I).

Para estimar la abundancia relativa de M. vison en humedales del rea de estudio, se


realizaron muestreos de seales indirectas (fecas y huellas) de esta especie,
consistentes de una sola visita a cada uno de los 10 humedales, por estacin del ao.
Los muestreos fueron realizados en los meses de Enero (verano), Abril (otoo),
Agosto (invierno) y Octubre (primavera) de 2006. Adicionalmente, para identificar
presencia de M. vison se recorrieron los 39 cuerpos de agua restantes (no
seleccionados para el muestreo estacional) en los que se buscaron seales indirectas
en slo una visita.

Transectos de 200 m de largo y 3 m de ancho se realizaron por los bordes de cada


humedal. El nmero de transectos vari entre humedales segn el tamao del cuerpo
de agua, siendo mayor el nmero cuando el permetro del borde fue mayor.
Adicionalmente se realizaron 4 transectos lineales de 200 m desde el borde de cada
cuerpo de agua dirigidos hacia fuera, los que fueron establecidos en funcin de los
puntos cardinales principales (Figura 4, Parte I). De acuerdo a esto, el nmero de
seales indirectas/nmero de transectos por humedal se consider como abundancia
relativa de seales de M. vison, ya que esta medida corresponde a un nmero de
animales o seales de ste por esfuerzo de muestreo (Bonesi y Macdonald 2004;
Muoz-Pedreros et al. 2004).

Las fecas de M. vison se caracterizan por estar frecuentemente espiraladas y ser de 6-


8 cm de largo por 0.9 cm de dimetro (Bonesi y Macdonald 2004) y, por lo general,
contienen restos de pelaje o plumas y presentan un olor desagradable en su estado
fresco (Dunstone 1993). Las huellas son estilizadas, con 5 dedos alrededor de un
cojinete, a pesar de que en ciertas ocasiones slo son visibles 4 garras al final de la
pata (Bonesi y Macdonald 2004). Para cada seal encontrada se registr: n de

70
transecto, tipo (feca o set de huellas), coordenadas UTM, altitud (msnm), distancia al
espejo de agua (m) y sustrato (vegetacin, tronco, suelo desnudo, roca o nieve).

Se realiz un anlisis no paramtrico de Spearman para conocer si los sitios donde se


encontraron fecas se correlacionan con las huellas en el rea de estudio.
Posteriormente, se modelaron las abundancias relativas de M. vison en funcin de la
estacin del ao, para lo que los valores de abundancias relativas fueron agregados
entre los humedales. Se hizo un segundo modelo con estas mismas abundancias
relativas en funcin del humedal, distancia a la costa marina y la altitud. Para este
segundo modelo, las abundancias fueron agregadas entre las estaciones del ao. Para
estos 2 anlisis se utiliz un modelo aditivo generalizado (GAM) (Hastie y Tibshirani
1987; Guisan y Zimmermann 2000; Wood y Augustin 2002). Se prefiri un GAM por
sobre un GLM debido a que este modelo permite ajustar cada variable independiente
con funciones no paramtricas, pero sujeto a que los efectos no paramtricos se
combinan de forma aditiva; y a que puede ajustar las relaciones curvilineales de forma
ms exacta (Beck y Jackman 1998; Alessandro Gimona comunicacin personal 2007).

Para estimar el riesgo de depredacin de nidos de aves, se condujo un experimento en


dos estaciones del ao: verano avanzado (Febrero) e inicios de primavera (Octubre),
en hbitats adyacentes a los mismos 10 humedales. Se construyeron nidos artificiales
de junquillo (Marsippospermum grandiflorum) combinados con otras especies de
gramneas, y nidos en cavidades naturales en el suelo, cada uno con dos huevos de
codorniz japonesa (Coturnix japonica) y dos huevos de plasticina; y se instalaron en 12
parcelas en cada uno de los 10 humedales, las que fueron ordenadas de manera
sistemtica y a una distancia nunca menor de 100 m entre ellas. La disposicin de las
parcelas se realiz de acuerdo a los mismos 4 transectos lineales de 200 m desde el
borde de cada cuerpo de agua. En cada uno de los transectos se ubic la primera
parcela en el borde del espejo de agua (punto norte, sur, este y oeste). A partir de sta,
se establecieron otras 2 parcelas a 100 y 200 m desde el borde del cuerpo de agua
hacia fuera de ste (Figura 4, Parte I).

En cada parcela, se instal un nido a nivel de suelo y otro sobre ramas de arbustos o
rboles que presentaran crecimiento arbustivo (0,7-1,5 m de altura). Posteriormente,

71
para cada nido se registr: distancia a espejo de agua (m), tipo de nido (altura o suelo),
distancia al prximo nido (m) y altura de suelo (m) para los instalados sobre vegetacin.
La conspicuidad de los nidos no fue evaluada.

Los nidos fueron visitados a los 10-11 das de su instalacin, y fueron considerados
predados cuando 1 o ms huevos fueron removidos, rotos o cuando los huevos de
plasticina tenan marcas en ellos. En el caso en que no se encontr el nido ni los
huevos, se clasific como no determinado. Siguiendo a Ericsson (2001), los
depredadores fueron divididos en las siguientes categoras: 1. Aves de pico grande:
huevos de plasticina con marcas y de codorniz depredados; 2. Otras aves: huevos de
plasticina con marcas y de codorniz sin depredar, ya que las aves de pico pequeo son
incapaces de romper los de codorniz ; 3. Mamferos de hocico grande: identificados por
las marcas en los huevos de plasticina; 4. Mamferos de hocico pequeo: identificados
por las marcas en los huevos de plasticina (grupo al que pertenece M. vison); 5. Hocico
grande no identificado: huevos de plasticina removidos, con marcas no identificables o
no fueron predados, y los de codorniz predados; 6. Hocico pequeo no identificado:
huevos de plasticina removidos o con marcas no identificables, y los de codorniz no
fueron predados; 7. No clasificado: huevos no se encontraron, pero nido con seales
de haber sido atacado. Identificacin taxonmica de los depredadores se realiz
cuando fue posible. Para esto, las marcas en los huevos de plasticina fueron
comparadas con las marcas de potenciales depredadores presentes en colecciones de
referencia.

Se utiliz un modelo aditivo generalizado (GAM) (Hastie y Tibshirani 1987; Guisan y


Zimmermann 2000; Wood y Augustin 2002), para examinar la depredacin de nidos
artificiales como funcin de la estacin del ao, humedal, distancia al espejo de agua,
distancia al nido ms cercano y altura de suelo. Se testearon interacciones entre las
variables. Posteriormente, con las variables que resultaron significativas de este
anlisis se ajust un modelo lineal generalizado (GLM) y no un GAM, debido al
carcter categrico y no continuo de las variables que resultaron significativas del
primer anlisis, en donde igualmente se testearon interacciones.

72
Los anlisis estadsticos fueron realizados con el programa SPSS versin 10.0 (SPSS
1999).

Resultados

Abundancias relativas de seales de M. vison

En 31 (79.5%) de los humedales muestreados en una sola ocasin en isla Navarino, se


encontraron seales (presencia) de M. vison (Figura 1). Las fecas/transectos
(abundancia relativa de fecas) y set de huellas/transectos (abundancia relativa de
huellas) de M. vison, no estn correlacionadas entre ellas, por lo que se trabajaron en
conjunto como seales indirectas/transectos (abundancia relativa de seales
indirectas).

En los 10 humedales visitados en cada estacin del ao fueron encontradas un total de


196 seales de M. vison, con una mayor abundancia en verano y otoo principalmente,
seguido de primavera (Cuadro 2), aunque fue dentro de humedales especficos que la
actividad de M. vison fue mayor en las estaciones sealadas, ya que no existi un peak
de actividad consistente para todos los humedales. Los peak de actividad de M. vison
fueron en los humedales de interior 7 y 8, en verano (Cuadro 2). Existi una relacin
significativa curvilnea del tipo gaussiana entre abundancia relativa de seales y
distancia a la costa marina (r2adj=0.37; p<0.01), concentrndose las seales en los
humedales situados entre 2 y 4 km de la costa marina (Figura 2).

Del total de seales encontradas (n=196) en los 10 humedales en las 4 estaciones del
ao, 171 (87.2%) se encontraron sobre un sustrato vegetal, 3 (1.5%) sobre troncos, 13
(6.6%) sobre suelo desnudo, 6 (3.1%) sobre rocas y 3 (1.5%) sobre nieve.

Depredacin de nidos artificiales

Un total de 195 (40.6%) de los nidos artificiales fueron depredados y en 271 (56.5%) no
se observ dao. En 14 (2.9%) no se pudo identificar si existi depredacin. Las

73
variables que explicaron la ausencia o presencia de dao sobre nidos fueron: estacin
del ao (p<0.01); distancia del nido al espejo de agua (p<0.05); junto a los humedales
6 (p<0.01), 8 (p<0.05) y 9 (p<0.01). Las variables que explican en mayor proporcin la
ausencia o presencia de depredacin de nidos son: (a) la estacin del ao (p<0.01),
donde del total de nidos depredados, 29 (14.9%) fueron depredados a fines de verano,
mientras que 166 (85.1%) presentaron dao a comienzos de primavera (Figura 3); (b)
dos humedales cercanos a la costa (<1km de distancia) (p<0.01) y dos humedales
lejos de la costa marina (>1 km) (p<0.01) con los mayores valores de depredacin, y
un humedal lejos de la costa (p<0.01) con una muy baja depredacin; y (c) la distancia
del nido al espejo de agua (p<0.05), siendo menor el riesgo de depredacin cuando los
nidos estn ubicados a una distancia mayor a 100 m del espejo de agua del humedal.

En cuanto a las categoras de depredadores, los ms abundantes fueron las aves de


pico grande con 79 (40.5%) casos, seguida de la categora otras aves con 55 (28.2%).
Los de menor representacin fueron los mamferos de boca grande y los depredadores
de boca grande (sin poder reconocer si se trat de aves o mamferos), ambos con 1
(0.05%) caso (Cuadro 3). Fue posible identificar a los depredadores hasta nivel de
especie en 70 nidos que presentaron dao, siendo estos: Milvago chimango en 47
(67.1%), Caracara plancus en 12 (17.1%), Larus dominicanus o Stercorarius chilensis
(no se pudo distinguir entre estas dos especies) en 7 (10%), M. vison en 3 (4.3%) y
Canis familiaris en 1 (1.4%). Los 3 nidos depredados por M. vison estaban instalados
a nivel de suelo.

Discusin

Actualmente, M. vison ya se habra establecido como especie invasora en isla


Navarino, donde se habra dispersado y utilizara una alta proporcin de los ambientes
hmedos de la misma. El primer registro de esta especie en el rea fue en el 2001 y
fue comunicado por Rozzi y Sherriffs (2003). Estos autores plantean que M. vison
utilizara de manera marginal los ambientes de humedal de interior (slo un 9.7%) en
relacin a los otros tipos de hbitat en isla Navarino. Este estudio muestra que M. vison
estara utilizando ambientes de humedal en gran proporcin y en gran parte de la isla

74
donde, incluso, los ambientes de humedal de interior, a una distancia entre 2 y 4 km
del borde costero, podran estar siendo utilizados en mayor proporcin que los
cercanos a ste. Probablemente los datos de Rozzi y Sherriffs (2003), muestran una
baja utilizacin de estos ambientes de interior de la isla (9.7%) en comparacin con
otros hbitats cercanos a la costa marina, debido al menor esfuerzo de muestreo en
estas reas de difcil accesibilidad o porque esta especie ya se habra establecido
exitosamente en isla Navarino. Dentro de lo que Richardson et al. (2001), han
denominado como el proceso de invasin biolgica que siguen las especies
introducidas, M. vison ya habra superado las barreras de dispersin impuestas por el
medio ambiente y se habra expandido en casi la totalidad de los humedales de la isla;
y tambin a otras zonas del archipilago Cabo de Hornos (vase Anderson et al. 2006),
debido a que esta especie tiene una alta capacidad de establecimiento y posterior
dispersin a nuevas reas (Lodge 1993).

La menor presencia de M. vison en los humedales durante el invierno, que sugieren los
datos, es similar a lo que plantean Macdonald et al. (1998), quienes sealan que esta
especie tiene una disminucin de su actividad durante el invierno debido a que los
individuos se concentran en las zonas de su rango donde las presas son
estacionalmente abundantes. Esto podra estar ocurriendo en isla Navarino, donde la
totalidad de los humedales se congelan en los meses fros, observndose una
disminucin de las aves en estos hbitats, componente fundamental en la dieta del
depredador durante el verano (Parte IV). Tambin en este perodo, podra ser ms
difcil la captura de peces debido al hielo que cubre los cuerpos de agua en invierno;
aunque Bonesi et al. (2000) sealan que la densidad de presas no es siempre
determinante en el invierno. En este sentido, Macdonald et al. (1998), plantean que los
cambios en densidad pueden estar influidos por otras razones de movimientos
estacionales, tales como el abandono del territorio durante el perodo reproductivo, re-
utilizacin despus de ste y, finalmente, establecimiento de los juveniles seguido de
su dispersin. Estos aspectos deben ser considerados en el futuro, en estudios en
otros tipos de hbitat y zonas de Cabo de Hornos. En ellos se debe complementar el
uso de mtodos indirectos (seales) con otros directos (trampas), para conocer la
abundancia total de M. vison y la posible asociacin de su distribucin a los hbitats

75
reproductivos de aves coloniales (Keiss 2001) u otros componentes de su dieta y/o
hbitat.

Por otra parte, a pesar de que la depredacin de nidos artificiales puede no representar
ni predecir de manera precisa las tasas absolutas de depredacin de nidos reales
(Butler y Rotella 1998; Mezquida y Marone 2003), estudios con nidos artificiales son
tiles en la deteccin de patrones de depredacin en ajustes y diseos experimentales
particulares (Wilson et al. 1998; Van der Lee et al. 1999). En este sentido, los
resultados del experimento con nidos artificiales sugieren que los depredadores
buscaran los nidos, fundamentalmente, durante el perodo que coincide con la
reproduccin de las aves, con una consecuente disminucin en la bsqueda cuando ha
finalizado la postura, y las cras de las aves son abundantes para los depredadores
(Roos 2002; Pennuto 2003). Este estudio sugiere, de manera experimental, que las
aves de pico grande, entre ellas las rapaces (fundamentalmente M. chimango y C.
plancus), seran quienes ejercen una mayor depredacin sobre los nidos de aves en
los hbitats adyacentes a los humedales de isla Navarino, y que M. vison lo hara de
manera marginal. La baja capacidad de los nidos artificiales para detectar presencia y
dao por M. vison se puede deber a que la plasticina podra afectar la conducta del
depredador (Bayne y Hobson 1999); aunque los datos obtenidos en el litoral marino en
isla Navarino muestran lo contrario, ya que la depredacin por esta especie alcanza
casi al 40% de los nidos artificiales (Schttler. En preparacin). Esta diferencia de
depredacin de nidos artificiales, entre humedales y litoral marino, podra deberse a
diferencias en el tipo de nido instalado, conspicuidad o a que efectivamente existe una
mayor densidad de M. vison en estos hbitats costeros. Al mismo tiempo, las aves de
pico pequeo constituiran una causa sustancial de destruccin de nidos, lo que est
asociado a una competencia intra o inter especfica por sitios de nidificacin (Simons y
Simons 1990); conducta que ha sido descrita en isla Navarino (Maley et al. En
preparacin).

Al mismo tiempo, otra variable de hbitat importante en la presencia de depredacin de


nidos artificiales, lo constituye la distancia al espejo de agua que se encuentran stos.
Las reas inmediatamente adyacentes a los humedales en isla Navarino, por lo general,
son terrenos abiertos donde existe dao en la vegetacin riberea por Castor

76
canadensis (Anderson et al. 2005; Parte I), y es justamente donde se observa una
mayor depredacin de nidos artificiales, donde ellos podran ser ms conspicuos y ms
fciles de encontrar por los depredadores, hiptesis que debera probarse en
investigaciones futuras.

Este estudio con nidos artificiales no debera ser utilizado como una herramienta para
estimar la cada en la reproduccin en nidos naturales (Butler y Rotella 1998; Wilson et
al. 1998), por lo que es necesario que en investigaciones futuras se determinen
directamente los depredadores de nidos naturales y su importancia relativa en la baja
en la puesta en las aves de isla Navarino, lo que sera una sustancial contribucin a la
evaluacin de los depredadores y a la determinacin de si M. vison estara ejerciendo
presin sobre ellos desde su reciente arribo a Cabo de Hornos. Adicionalmente, es
necesario conocer la distribucin actual de M. vison en otras zonas del archipilago,
sus efectos sobre la biota nativa y caractersticas poblacionales de la especie en
estudios de ms largo alcance.

Resumen

El primer registro de Mustela vison en Cabo de Hornos fue recin en el 2001.


Actualmente, podra haberse dispersado en los ambientes hmedos de isla Navarino
(54-55S 67W). Este estudio presenta informacin de presencia/ausencia de M. vison
para 39 humedales usando seales indirectas (fecas y huellas). En otros 10 humedales
sus abundancias relativas estacionales se cuantificaron, y la influencia de la altitud y
distancia a la costa marina, sobre stas, fue determinada. Adicionalmente, se usaron
480 nidos artificiales para estudiar sus niveles de depredacin en funcin del hbitat y
estacin del ao, y se clasificaron los depredadores. Las abundancias relativas de
seales de M. vison y la depredacin de nidos fueron descritas utilizando GAM y un
GLM. Se encontraron signos de M. vison en 79.5% de los humedales, y mayor
abundancia relativa en humedales entre 2 y 4 km de la costa (r2adj=0.37; p<0.01), en
verano principalmente. Un 40.6% de los nidos fueron depredados, lo que se explic por:
(a) la estacin del ao (p<0.01), fundamentalmente en primavera con un 85.1% de
depredacin; (b) los humedales (p<0.01); y (c) la distancia de cada nido al espejo del

77
humedal (p<0.05), donde los cercanos al agua tienen mayor riesgo de depredacin.
Los depredadores ms frecuentes fueron las aves de pico grande (40.5%),
principalmente Milvago chimango, y se pudo identificar depredacin por M. vison en
slo 3 nidos. M. vison se habra establecido y se estara dispersado en los humedales
de isla Navarino.

Palabras clave: Abundancia relativa, Cabo de Hornos, especies exticas invasoras,


humedales, isla Navarino, Mustela vison, nidos artificiales, variaciones estacionales.

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81
Cuadros y figuras

Figura 1. Sitios de colecta de seales indirectas (fecas y huellas) de Mustela vison en 49 humedales prospectados en isla Navarino durante
2006.

82
Cuadro 2. Valores de abundancia relativa (N registros/transectos) de seales de M. vison de manera estacional para 10 humedales de isla
Navarino.
Estacin del ao Laguna 1 Laguna 2 Laguna 3 Laguna 4 Laguna 5 Laguna 6 Laguna 7 Laguna 8 Laguna 9 Laguna 10 TOTAL

Otoo N registros/transecto 0,90 0,00 0,00 0,25 0,20 0,00 1,60 2,35 1,00 0,00 6,30
Invierno N registros/transecto 0,30 0,00 0,25 0,00 0,00 0,29 0,00 0,18 0,56 0,00 1,57
Primavera N registros/transecto 0,40 0,00 0,00 0,00 0,00 0,14 0,60 0,76 0,00 0,00 1,91
Verano N registros/transecto 0,30 0,00 0,88 0,00 0,10 0,29 0,40 3,65 0,11 0,00 5,72
TOTAL 1,90 0,00 1,13 0,25 0,30 0,71 2,60 6,94 1,67 0,00

abundancia relativa de seales


Funcion GAM estandarizada de

Distancia a la costa marina (m)

Figura 2. Relacin curvilnea (SE) entre seales indirectas de M. vison y distancia a la costa marina, donde las primeras se concentraron
entre 2 y 4 km de la costa (Anlisis GAM; r2adj=0.37, p<0.01).

83
300

200
Nmero

100

Estacin del ao

Fin verano

0 Inicio primavera
Sin dao Predado No determinado

Depredacin de nidos
Figura 3. Depredacin, ausencia de depredacin o no determinacin de dao, para 480 nidos
en 10 humedales para dos estaciones del ao 2006 en isla Navarino. La depredacin fue
significativamente diferente entre estaciones (Modelo aditivo generalizado GLM, p<0.01).

Cuadro 3. Nmero total y relativo en que se atribuy la depredacin de nidos artificiales a las
distintas categoras de depredadores.
Categora de depredador N de casos depredacin Valor relativo
Aves pico grande 79 0,41
Otras aves 55 0,28
Mamferos boca grande 1 0,01
Mamferos boca pequea 7 0,04
Boca grande no identificado 1 0,01
Boca pequea no identificado 2 0,01
Depredador no determinado 50 0,26

TOTAL 195 1,000

No existi predacin 271


No se determin si existi depredacin 14

84
Parte IV

Diet of the american mink (Mustela vison), a new invasive predator, in wetland
habitats of the Cape Horn Biosphere Reserve, Southern Chile

Jos Toms Ibarra y Laura Fasola2,31


Facultad de Agronoma e Ingeniera Forestal
Pontificia Universidad Catlica de Chile
Casilla 306 22, Santiago, Chile

Resumen. Dieta del visn (Mustela vison), un nuevo depredador invasor, en los
hbitats de humedal de la Reserva de Biosfera Cabo de Hornos, sur de Chile.
Ibarra, J.T., and L. Fasola. 2007. Se estudi la dieta de M. vison de forma estacional,
mediante el anlisis de 414 fecas colectadas desde el borde de 27 humedales en isla
Navarino (54-55S 67W), Reserva de Biosfera Cabo de Hornos (RBCH). Cuando fue
posible se hizo identificacin taxonmica de las presas mediante el uso de claves. La
dieta de M. vison consiste principalmente en mamferos (40.72%), aves (30.24%),
insectos (16.77%) y material vegetal (5.99%), y se encontraron variaciones
estacionales en ella ( 2=46.85, p<0.01, d.f.=12). Los mamferos son la presa ms
consumida en todas las estaciones del ao, y las aves se vuelven tan importantes
como ellos durante el verano. Los mamferos identificados incluyen roedores nativos y
exticos. La depredacin de aves fue intensa en verano, cuando ellas se reproducen y
aumentan su riqueza y abundancia en la isla. El anlisis muestra que M. vison incluye
un alto nmero de aves nativas de humedal en su dieta, especialmente cuando se
compara con valores reportados previamente en estudios publicados en otras zonas.
Desde que no existen depredadores mamferos nativos en isla Navarino, muchas
especies de aves nidifican en el suelo. Con la llegada reciente de un depredador
invasivo, el impacto sobre poblaciones de aves puede afectar fuertemente a las
especies que nidifican a nivel de suelo en la RBCH.

Palabras clave: Visn americano, Mustela vison, especies exticas invasoras, dieta,
variacin estacional, Cabo de Hornos, humedales.

2
Organizacin PROFAUNA, Corrientes 1145, 4 of. 47, 1043 Buenos Aires, Argentina
3
Wildlife Conservation Research Unit, Zoology Department, University of Oxford, Tubney House, Abingdon Road, Tubney, Oxon OX13 5QL, United Kingdom

85
Introduction

The American mink (Mustela vison, Schreber) was introduced to southern Chile and
Argentina between 1930 and 1950, where it was kept in fur farms (Pagnoni et al. 1986;
Jaksic et al. 2002; Rozzi and Sherrifs 2003). Accidental escapes and intentional
releases, due to low profitability of the business, favored the establishment of feral
populations of mink in many areas of both southern Argentina (Chehbar 1985;
Pagnoni et al. 1986; Previtali et al. 1998) and Chile (Sandoval 1994; Medina 1997).

The Cape Horn Archipelago has been identified as one of the 37 most pristine
ecoregions of the world (Mittermeier et al. 2002), and it was recently declared a
Biosphere Reserve (CHBR) by UNESCO (Rozzi et al. 2006). Although the archipelago
is an isolated area, it has not escaped from one of the most harmful threats to global
biodiversity - biological invasions (Elton 1958; Vitousek et al. 1996; Jaksic et al. 2002).
In this area the number of invasive species now exceeds the number of native species.
(Anderson et al. 2006).

Navarino Island in the CHBR is located south of Tierra del Fuego Island, where mink
farms were present in the last century. Although mink were found in the wild on Tierra
del Fuego during the 1960s, the first record of a wild mink in Navarino Island was
confirmed in 2001 (Rozzi and Sherriffs 2003). It is thought that mink crossed the Beagle
Channel to get to Navarino Island (Figure 1). Today, mink are found throughout the
archipelago in almost all aquatic environments, including marine coast, riverbanks and
internal pond shorelines (Rozzi and Sherriffs 2003; Anderson et al. 2006).

As the richest and most abundant group of terrestrial vertebrates, birds constitute an
important faunal group in the CHBR with 25 families and approximately 56 species in
wetlands alone (Part II). Historically there were no native terrestrial carnivores on
Navarino Island, a fact that has allowed bird species to evolve ground nesting strategies
(Rozzi and Sherriffs 2003). Thus the vulnerability of these bird populations to an
introduced predator, such as mink, is of great conservation concern.

The main objective of this study was to describe feeding preferences of mink in the
wetlands of Navarino Island and explore seasonal variations in its diet. Given the

86
nesting strategies adopted by many bird species, the absence of predators on the
island until mink arrival and the fact that birds, together with mammals and fish,
constitute a high quality source of energy (Ferreras and Macdonald 1999), we expect
predation on this prey class to be higher than in other places where mink occur. Birds
were not previously reported as a primary prey class either within mink native ranges
(Melquist et al. 1981) or in places where it has been introduced (Medina 1997; Previtali
et al. 1998; Ferreras and Macdonald 1999; Delibes et al. 2004), but in an insular
ecosystem where birds are abundant, diverse and ground-nesting, the impact of
introduced mink we expected to be significant.

Study area

Navarino Island (5455`S 6736`W) is part of the Cape Horn Biosphere Reserve in the
southern part of Chile (Figure 1). Its area is approximately 2,528km2, and it consists of
thousands of wetlands (lakes, ponds, streams and bogs among others). The ecoregion
corresponds to the Subantarctic Magellanic Forest, dominated by the genus
Nothofagus within a mosaic of Sphagnum spp. bogs. Mean annual temperature is 6C
and mean annual precipitation reaches 467.3mm, falling as snow in the coldest months
(di Castri and Hajek 1976). The resident human population reaches 2,262 inhabitants in
Puerto Williams, the worlds southernmost town (INE 2002). Human land uses include
timber logging, farming and incipient tourism activities.

Most of the aquatic bird species inhabiting the wetlands are non-residents and arrive on
the island in summer for reproduction (Part II). There are 25 bird families present in the
wetlands and adjacent habitats of Navarino Island, including: Accipitridae, Anatidae,
Ardeidae, Charadriidae, Emberizidae, Falconidae, Fringillidae, Furnariidae,
Haematopodidae, Hirundinidae, Icteridae, Laridae, Motacillidae, Phalacrocoracidae,
Picidae, Podicipedidae, Psittacidae, Rallidae, Rhynocryptidae, Scolopacidae,
Stercoraridae, Threskiornithidae, Troglodytidae, Turdidae and Tyrannidae (Table 1).

Potential mammalian prey on the island include both native (Abrothrix xanthorhinus and
Oligoryzomys longicaudatus) and exotic taxa (Castor canadensis, Mus musculus,

87
Ondatra Zibethica and Rattus norvegicus). Aquatic prey also include native fish species
(Aplochiton taeniatus, A. zebra, Galaxias maculatus and G. platei) and introduced trout
species (Onchorynchus mykiss and Salvelinus fontinalis), which are known to be
predated by mink in other regions of Chile and Argentina (Medina 1997; Fasola et al. in
preparation). No reptiles or amphibians are present on Navarino Island (Anderson et al.
2006).

Methods

Mink scats were collected along the shoreline of 27 ponds. Samples were frozen for
long-term storage and then dried at 50C until they reached a constant weight before
being processed (Ward et al. 1986; Dunstone and Birks 1987). Dried samples were
individually weighed using a scale (0.01g precision) to obtain the total feces dry weight.
Weighed feces were then submerged in water to facilitate the separation of undigested
prey remains, which were sorted into 7 categories using pliers and dissection needles:
1) bird, including feathers, bone fragments and egg shells; 2) mammal, including hair,
teeth, and bone fragments; 3) fish, including vertebrae, scales and otoliths; 4) insects
including appendages and exoskeleton fragments; 5) crustaceans, incuding
appendages and exoskeleton fragments; 6) mollusks, including valve parts; and 7) plant
matter, including seeds and leaves.

Taxonomic identification was conducted to the lowest possible level, using taxonomic
keys. In the case of mammals, teeth and the medullar and cuticle scale patterns of hairs
were compared to patterns described in identification guides or reference collections
(Reise 1973; Chehbar and Martn 1989; Pearson 1995).

Dietary content data were then used to compute the following: (a) the number of scats
in which a particular prey class was present, i.e. prey occurrence; (b) prey occurrence
divided by the total number of scats, i.e. frequency of occurrence expressed as a
percentage; (c) prey occurrence divided by all occurrences of all prey classes, i.e.
relative frequency of occurrence expressed as a percentage; and (d) percentage of
the scat volume occupied by a single prey class x scat dried weight, mean value/total

88
dry weigh of the samples i.e. percentage of bulk of a prey class (for a single season).
Finally, differences in prey consumption among seasons were determined using Chi-
square analysis.

Results

The diet of mink found in wetlands consisted mainly of mammals, birds, insects and
plant matter. Fish, mollusks and crustaceans were minor prey items. Significant
seasonal differences were found in mink diet ( 2=46.85, p<0.01, d.f.=12). While the
occurrence of mammals and birds in scats was similar during summer and winter, the
use of mammals as a dietary component in autumn and spring was almost double that
of bird consumption (Figure 2, Table 2).

Out of 272 scats with mammal remains, 235 presented fragments which allowed further
identification, including the three main groups: native mammals, exotic mammals and
unidentified (Table 3). The presence of exotic and native mammalian prey differed
along the year ( 2=18.97, p<0.01, d.f.=2; analyzed without winter data). Exotic
mammals were consumed mainly in the coldest months (autumn and winter), while
native species dominated during the summer. In spring, exotic and native mammals
were consumed equally.

Of 59 teeth fragments found in scats, 55 belonged to individuals of native species (A.


xanthorhinus and O. longicaudatus), and the remaining four fragments were too
damaged to allow an accurate identification. No teeth remains of exotic species were
present and hairs from exotic species were observed in scats instead. From the 86
remains identified as exotic species, 78 were from muskrat, 4 were beaver and the
remaining 4 were murid rodents.

Bird consumption was highest in the summer with 58.5% of scats containing bird
remains. During the other seasons 35.7 36.6 % of the scats collected contained bird
remains. In 48 of the 202 scats with bird remains (23.8%), Upland Goose (Chloephaga
picta) feathers were found. Thorn Tailed Rayadito (Aphrastura spinicauda) feathers

89
were found in 7 (3.5%) cases and Southern House Wren (Troglodytes musculus) in 4
(2%). Egg shells appeared in only 0.03% of the scats collected during the spring-
summer period (9 cases), but this is likely to be an underestimate since the shell is the
least preferred part of the egg and usually appears only a few times in mink scats
(Ferreras y Macdonald 1999). Plant matter became important in winter scats and
seemed to compensate for the decrease in mammal consumption recorded for this
season (Figure 2, Table 2). Plant matter surpassed the bird consumption level in winter.
Insect consumption was relatively constant throughout most of the year (27.5 36.4%),
but decreased in spring to less than half this level (12.7%).

Fish, mollusks and crustaceans were the least frequent prey items consumed (Table 2).
Vertebrae and cristalines were the only type of fish remains encountered in scats. All of
the 30 specimens which contained fish remains consisted of small vertebrae with a
diameter <1 mm.

The trends obtained for the percentage of bulk were similar to those of the frequency of
occurrence for all the prey categories. Some differences in trends appeared when
comparing by pair of categories. The differences between the percentage of bulk for
mammals and bird remained similar to the differences observed for the frequency of
occurrences in summer but increased in autumn, winter and spring.

Discussion

This is the first work that describes and quantifies the diet of mink on Navarino Island,
Cape Horn Biosphere Reserve, focusing on wetlands. The analysis shows that mink do
include significant amounts of native wetland birds as prey items, especially when
compared to values reported for other regions in previously published studies (between
2.6 and 24.4 % bird consumption). We also show that mink impact might be higher
during the warmer months, since bird consumption rises in this season, while native
mammalian prey is preferred during the same period. Mink diet on Navarino Island
wetlands is predominantly based on terrestrial preys. Mammals and birds were the prey
classes most consumed. Insects and plant matter occupied the third place, depending

90
on the season. We also found that diet varies throughout the year. Mammals are the
most consumed prey items in all seasons, and birds become equally important during
the warmer months.

Mammal species identified as prey included both native and exotic rodents. The
consumption of native species was greater during the summer, while introduced
mammals were mainly consumed during autumn and winter. These data indicate that
mink could be negatively affecting native mammal populations, particularly during
summer. Introduced domestic murid rodents were found in only four scats, and beaver
remains were present in another four scats. The rest of the exotic prey remains
belonged to muskrats.

Predation on birds was particularly important in summer, when birds are known to
breed, and their abundance and species richness increases on the island. This is
evidenced in the occurrence of eggshell remains in mink scats confirming mink
predation upon nests. The bird species found in the mink diet included the Upland
Goose (Chloephaga picta), the Thorn Tailed Rayadito (Aphrastura spinicauda) and the
Southern House Wren (Troglodytes musculus). While the Upland Goose is a ground-
nester, the other two species use tree cavities and consequently were not expected to
be easy prey for the mink on Navarino Island (McGehee et al. In preparation).

Overall, bird consumption in the study area was high and during summer, almost
matched consumption on rodents. These data show that that the consumption of birds
by American mink in the CHBR was higher than other parts of Patagonia (Medina 1997,
Previtali et al. 1998) and the world (Erlinge 1969; Melquist et al. 1981; Ferreras and
Macdonald 1999). Although birds consumption was high throughout the year, the
impact of mink predation on birds seemed to be most significant during summer months.
This is corroborated when the frequency of occurrence is compared with the
percentage of bulk consumed. While the results showed a high frequency of birds in the
diet in the autumn-winter-spring period, their volume in scats was remarkably low,
indicating that the frequency of occurrence might be overestimating bird presence in the
diet in those seasons and that the difference is even higher when compared to summer.

91
This line of reasoning supports the theory that the predation impact on birds could be
substantial in the summer season.

Plant matter and insects increased in frequency of occurrence and percentage of bulk
in winter, when the consumption of mammals and birds was the lowest. This suggests
that these prey classes became an important source of energy during the colder
months, when the wetlands are frozen, many bird species migrate to the north (Part II)
and rodents seem to be unavailable.

In this study we assumed that scat analysis was a valid indicator of mink diet and the
variance attached to the relationship between input (ingested biomass) and output
(matter found in scats) does not bias our results (Ferreras and Macdonald 1999). The
sample size is significant (n = 414) and scats were collected along the shoreline of a
substantial number of sites (27 wetlands).

Since no terrestrial mammalian predators are native to Navarino Island (Anderson et al.
2006), many bird species developed ground nesting strategies, as is the case for many
other bird populations on insular habitats (Primack et al. 2001; Moore et al. 2003). In
those habitats, mammalian introductions have been cited as one of the main causes of
endemic bird extinctions (King, 1985; Amarasekare, 1993). Birds are also the richest
and most abundant vertebrate group in Cape Horn archipelago (Anderson et al. 2006),
though many aspects of their ecology remain unknown.

With the recent arrival of an invasive predator, the impact on native bird populations
could seriously affect ground nesting species, and it will be difficult to evaluate without
baseline information.

We recommend long term studies exploring changes in diet through years, further
research to monitor bird population changes to reveal whether some species are more
affected by the predation of introduced mink, and assessments of mink demography
and spread in the island should be carried out.

92
Abstract

We investigated the diet of Mustela vison by analysing 414 scats collected along the
shoreline of 27 ponds in Navarino Island (54-55S 67W), Cape Horn Biosphere
Reserve (CHBR). Taxonomic identification for preys was conducted using taxonomic
keys. The diet of mink in wetlands consisted mainly of mammals (40.72%), birds
(30.24%), insects (16.77%) and plant matter (5.99%) and significant seasonal
differences were found in diet ( 2=46.85, p<0.01, d.f.=12). Mammals are the most
consumed prey in all seasons, and birds become as important as mammals during the
summer. Mammal species identified as prey included both native and exotic rodents.
Predation on birds was particularly intense in summer when birds breed and their
abundance and richness increases on the island. The analysis shows that mink do
include significant numbers of native wetland birds as prey items, especially when
compared with values reported for other regions in previously published studies. Since
no terrestrial mammalian predators are native to Navarino Island, many bird species
developed ground nesting strategies. With the recent arrival of an invasive predator, the
impact on bird populations could seriously affect ground nesting species in the CHBR.

Key words: American mink, Mustela vison, exotic invasive species, diet, seasonal
variations, Cape Horn, wetlands.

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95
Figures and tables

Argentina Peru
Bolivia
Chile

Straits of Magellan
Argentina

Chile

Chile
Atlantic Ocean
Punta

Argentina
Arenas

Tierra del Fuego


Gable Island

Ushuaia

Puerto
Williams Beagle Channel
Pacific Ocean

N Navarino
0 50 km
Island
Cape Horn

Figure 1. Map of southern South America, showing the Cape Horn Biosphere Reserve (in grey).
Study sites were located on Navarino Island (54-55S), Chile.

96
Table 1. Orders, families and birds species recorded in wetlands and its adjacents habitats in
Navarino Island.

Order Family Scientific name English name


1 Anseriformes Anatidae Anas flavirostris (Vieillot) Speckled Teal
2 Anas georgica (Gmeilin) Yellow-billed Pintail
3 Anas platalea (Vieillot) Red Shoveler
4 Anas sibilatrix (Poeppig) Chiloe Wigeon
5 Chloephaga hybrida (Molina) Kelp Goose
6 Chloephaga picta (Gmelin) Upland Goose
7 Chloephaga poliochepala (Sclater) Ashy-headed Goose
8 Lophonetta specularioides (King) Crested Duck
9 Tachyeres patachonicus (King) Flying Steamer-Duck
10 Tachyeres pteneres (Forster) Flightless Steamer-Duck
11 Podicipediformes Podicipedidae Podiceps major (Boddaert) Great Grebe
12 Rollandia rolland (Quoy y Gaimard ) White-tufted Grebe
13 Pelecaniformes Phalacrocoracidae Phalacrocorax atriceps (King) Imperial Cormorant
14 Phalacrocorax brasilianus (Gmelin) Neotropic Cormorant
15 Ciconiiformes Ardeidae Nycticorax nycticorax (Linneo) Black-crowned Night-Heron
16 Threskiornithidae Theristicus melanopis (Gmelin) Black-faced Ibis
17 Falconiformes Accipitridae Accipiter bicolor (Vieillot) Bicolored Hawk
18 Geranoaetus melanoleucus (Vieillot) Black-chested Buzzard-Eagle
19 Falconidae Caracara plancus (Miller) Southern Caracara
20 Falco sparverius (Linneo) American Kestrel
21 Milvago chimango (Vieillot) Chimango Caracara
22 Gruiformes Rallidae Fulica armillata (Vieillot) Red-gartered Coot
23 Charadriifomes Haematopodidae Haematopus leucopodus (Garnot) Magellanic Oystercatcher
24 Charadriidae Charadrius modestus (Lichtenstein) Rufous-chested Dotterel
25 Vanellus chilensis (Molina) Southern Lapwing
26 Scolopacidae Gallinago paraguaiae (Vieillot) South American Snipe
27 Tringa melanoleuca (Gmelin) Greater Yellowlegs
28 Stercorariidae Stercorarius chilensis (Bonaparte) Chilean Skua
29 Laridae Larus dominicanus (Lichtenstein) Kelp Gull
30 Leucophaeus scoresbii (Traill) Dolphin Gull
31 Sterna hirundinacea (Lesson) South American Tern
32 Psittaciformes Psittacidae Enicognathus ferrugineus (Mller) Austral Parakeet
33 Piciformes Picidae Campephilus magellanicus (King) Magellanic Woodpecker
34 Passeriformes Furnariidae Aphrastura spinicauda (Gmelin) Thorn-tailed Rayadito
35 Cinclodes fuscus (Vieillot) Bar-winged Cinclodes
36 Cinclodes patagonicus (Gmelin) Dark-bellied Cinclodes
37 Pygarrhichas albogularis (King) White-throated Treerunner
38 Rhinocryptidae Scytalopus magellanicus (Gmelin) Magellanic Tapaculo
39 Tyrannidae Anairetes parulus (Kittlitz) Tufted Tit-Tyrant
40 Colorhamphus parvirostris (Darwin) Patagonian Tyrant
41 Elaenia albiceps (drbigny y Lafresnaye) White-crested Elaenia
42 Lessonia Rufa (Gmelin) Austral Negrito
43 Muscisaxicola maclovianus (Garnot) Dark-faced Ground-Tyrant
44 Xolmis pyrope (Kittlitz) Fire-eyed Diucon
45 Hirundinidae Pygochelidon cyanoleuca (Vieillot) Blue-and-white Swallow
46 Tachycineta meyeni (Cabanis) Chilean Swallow
47 Troglodytidae Cistothorus platensis (Latham) Sedge Wren
48 Troglodytes musculus (Vieillot) Southern House Wren
49 Turdidae Turdus falckandii (Quoy y Gairmard) Austral Thrush
50 Motacilidae Anthus correndera (Vieillot) Correndera Pipit
51 Emberizidae Melanodera xanthogramma (Gray) Yellow-bridled Finch
52 Phrygilus patagonicus (Lowe) Patagonian Sierra-Finch
53 Zonotrichia capensis (Mller) Rufous-collared Sparrow
54 Icteridae Curaeus curaeus (Molina) Austral Blackbird
55 Sturnella loyca (Molina) Long-tailed Meadowlark
56 Fringillidae Carduelis barbata (Molina) Black-chinned Siskin

97
Table 2. Prey consumption reported seasonally as: Occurrences = number of scats with a
particular prey class; Frequency of occurrences = number of occurrence of a prey class/the total
number of scats; Relative frequency of occurrences = number of occurrences of a prey class/all
occurrences of all prey classes; Percentage of bulk consumed= percent of scat dry weight x
percentage of the scat volume occupied of a single prey class / sum of the dry weigh of total
scats.

Crustaceans

Plant matter
Mollusks/
Mammal

Insects
N samples

Fish
Bird
Occurrences 138 146 10 7 65 14

Frequency of 17.1
36.32 38.42 2.63 1.84 3.68
Summer

occurrences* 1
236 Relative
27.5
frequency of 58.47 61.86 4.24 2.97 5.93
4
occurrences*
Percentage
42.51 47.88 0.10 0.11 6.7 2.65
of bulk*
Occurrences 40 77 9 3 36 14

Frequency of 20.1
22.35 43.02 5.03 1.68 7.82
occurrences* 1
Autumn

112 Relative
32.1
frequency of 35.71 68.75 8.04 2.68 12.50
4
occurrences*
Percentage
21.47 63.64 0.16 0.00 9.44 5.29
of bulk*

Occurrences 5 40 1 0 4 5

Frequency of 21.0
21.05 26.32 5.26 0.00 26.32
occurrences* 5
Winter

11 Relative
36.3
frequency of 36.36 45.45 9.09 0.00 45.45
6
occurrences*
Percentage 16.0
17.20 34.55 1.50 0.00 30.74
of bulk* 2

Occurrences 20 44 10 2 7 7

Frequency of
Spring

22.2 48.89 11.11 2.22 7.78 7.78


55 occurrences*
Relative
12.7
frequency of 36.36 80.00 18.18 3.64 12.73
3
occurrences*
Percentage
22.63 65.08 2.89 0.00 3.75 5.65
of bulk*
*percentage values

98
Table 3. Mammalian remains found in scats of mink during different seasons in the Cape Horn
Biosphere Reserve, Chile. NT= number of total scats collected in each season. NM = number of
scats with mammalian remains found in each season; NE% = number of exotic species
occurrences/mammalian occurrences*100; NN% = number of native species
occurrences/mammalian occurrences*100; and NU% = number of occurrences
unidentified/mammalian occurrences*100.

NT NM NE% NN% NU%


Summer 236 146 21.23 51.37 27.40
Autumn 112 77 46.75 25.97 27.27
Winter 11 5 60.00 0.00 40.00
Spring 55 44 36.36 38.64 25.00

(a)
Bird Mammal Fish Moll/Crust. Insects Plant matter
75
Frequency of occurrence (%)

50

25

(b) Summer Autumn Winter Spring


75
Percentage of bulk (%)

50

25

Summer Autumn Winter Spring

Figure 2. (a) Frequency of occurrence (%), and (b) percentage of bulk (%) for distinct prey
classes (bird, mammal, fish, mollusk/crustacean and plant) in American mink scats collected on
Navarino Island during 2006.

99
Discusin final

En la Reserva de Biosfera Cabo de Hornos (RBCH), especficamente en la isla


Navarino (5455`S 6736`W), la especie invasora Mustela vison fue reportada el ao
2001 y, a partir de entonces, estara afectando a las aves nativas de una zona del pas
considerada an relativamente prstina y representativa de los ecosistemas del
extremo austral de Amrica. En este estudio se cuantifica, de manera estacional, tanto
al ensamble de avifauna de ambientes de humedal, como la dieta y abundancias
relativas de M. vison en los humedales de la isla Navarino. Se prospectaron 49
humedales y se seleccion una submuestra de 10 de ellos. En cada uno se
caracterizaron las comunidades vegetales presentes y parmetros fsicos del habitat
(altitud, distancia a la costa marina, rea del espejo de agua). Durante las 4 estaciones
del ao fueron cuantificadas las aves, signos indirectos (fecas y huellas) de M. vison y,
en dos de las estaciones, se utilizaron nidos artificiales para detectar depredacin. Por
medio de estos muestreos, se colectaron fecas de M. vison desde 27 humedales las
que fueron analizadas para describir su dieta.

El anlisis muestra que M. vison (n= 414) incluye una alta proporcin de aves en su
dieta (49.03% de fecas con restos de aves), especialmente cuando se compara con
valores reportados por publicaciones previas (entre 2.6 y 24.4% de consumo de aves)
en otras zonas de la Patagonia (Medina 1997, Previtali et al. 1998) y otras regiones del
mundo (Erlinge 1969; Melquist et al. 1981; Ferreras y Macdonald 1999). Los resultados
del anlisis muestran que el dao puede ser mayor en los meses estivales, cuando el
consumo de aves aumenta y casi alcanza al de los roedores (frecuencias de 36.32% y
38.42%, respectivamente), constituyendo estos ltimos el componente principal de la
dieta de M. vison a lo largo del ao. La mayor presencia de restos de aves en la dieta
en verano coincide con la marcada estacionalidad de la avifauna que llega a la zona
entre los meses de Agosto y Octubre, alcanzando la mayor abundancia en el perodo
estival con un total de 801 individuos y una riqueza de 36 especies registradas;
comparado con invierno, donde se obtuvo un total de 259 individuos y solamente 19
especies, en los 10 humedales estudiados. Estos resultados de dieta de M. vison y
estacionalidad de aves sugieren que en isla Navarino: (a) M. vison es un predador
oportunista, caracterstica trfica de esta especie que ha sido descrita en estudios

100
previos ( Akande 1972; Chanin y Linn 1980; Birks 1986; Ben-David et al. 1997; Medina
1997; Previtali et al. 1998), lo que se manifiesta en la presencia de otras especies
exticas del rea como Castor canadensis y Ondatra Zibethica; y (b) que la
depredacin es crtica para las aves de humedal en el perodo reproductivo estival;
aunque los datos de depredacin de nidos artificiales instalados a nivel de suelo y en
altura (entre 0.7 y 1.5 m) no reflejan esta tendencia, ya que solamente en 3 nidos
artificiales (3,4% de los nidos con dao) situados en el suelo, se pudo identificar a M.
vison como agente depredador. Estos resultados divergentes entre dieta y depredacin
de nidos artificiales, permiten sugerir que el efecto de una EEI debe ser estudiado
desde distintas aproximaciones, tanto observacionales como experimentales.

El patrn estacional descrito para las aves en los humedales estudiados coincide con
lo reportado por otros autores en Patagonia (Garay et al. 1991; Becerra y Griguera
2005). Algunas de las especies ms abundantes en los ambientes hmedos (dulces y
salobres) del rea son Lophonetta specularioides, Tachyeres patachonicus y
Chloephaga picta, todas de la familia Anatidae, las que construyen sus nidos en el
suelo (Rottmann 1995); y otras passeriformes terrestres, tales como Tachycineta
meyeni, Aphrastura spinicauda y Zonotrichia capensis, donde las ltimas dos nidifican
a nivel de suelo en isla Navarino (McGehee et al. En preparacin). Esta estrategia de
nidificacin a nivel de suelo se debera a la ausencia evolutiva de mamferos
depredadores terrestres en isla Navarino (Rozzi y Sherriffs 2003), lo que las hace muy
vulnerables a la presencia de esta nueva especie invasora, ya que a menudo las
especies de aves sucumben cuando se introducen animales depredadores a las islas
ocenicas (Rozzi y Sherriffs 2003). La introduccin de mamferos depredadores ha
sido documentada como una de las mayores causas de extincin de aves endmicas
en hbitats insulares (King 1985; Amarasekare 1993).

En cuanto a la diversidad de aves encontrada en estos humedales insulares, Tringa


melanoleuca constituye una nueva especie para la isla Navarino y tiene aqu su
registro ms austral posterior al presentado por Oustalet (1891) en Baha Orange, isla
Hoste; y al de Schlatter y Riveros (1987) en el archipilago Diego Ramrez, en el cual
slo se menciona a un ejemplar accidental de Tringa sp.

101
Los humedales que se ubican ms cerca de la costa marina son ms diversos en
avifauna que los de interior en el rea de estudio, ya que la riqueza y nmero total de
individuos de aves estara determinada, principalmente, por la distancia a la costa
marina de los humedales la que, a su vez, est correlacionada positivamente con la
altitud en isla Navarino. Este patrn altitudinal de disminucin en la diversidad de
especies a mayor altitud es uno de los aspectos ms comnmente considerados en las
estructuras de las comunidades biticas (Kessler et al. 2001) y ha sido descrito como
un patrn anlogo al gradiente latitudinal de la riqueza de especies (Stevens 1989,
1992).

El primer registro de M. vison en este ecosistema insular fue comunicado a la


comunidad cientfica por Rozzi y Sherrifs (2003). Estos autores plantean que este
depredador utilizara principalmente ambientes litorales (35.5%) y ribereos (32.3%),
zonas cercanas a casas rurales (25.8%) y bosques (16.1%), siendo los ambientes de
humedal de interior los de menor uso por esta especie (9.7%) en isla Navarino. Este
estudio demuestra que Mustela vison estara, actualmente, utilizando ambientes de
humedal en gran medida en isla Navarino donde, incluso, los cuerpos de agua de
interior (entre 2 y 3 km de la costa) seran utilizados en mayor proporcin que los
cercanos a la costa. Probablemente los datos de Rozzi y Sherriffs (2003), muestran
una baja utilizacin de estos ambientes de interior de la isla (9.7%) en comparacin
con otros hbitats debido al menor esfuerzo de muestreo en estas reas de difcil
accesibilidad o porque esta especie ya se habra establecido exitosamente en isla
Navarino. Como lo plantean Richardson et al. (2000), en lo que describen como el
proceso de invasin biolgica que siguen las especies introducidas; M. vison ya habra
superado las barreras de dispersin impuestas por el medio ambiente y se habra
expandido en casi la totalidad de los ambientes hmedos de la isla y, tambin, a otras
zonas del archipilago Cabo de Hornos (Anderson et al. 2006); debido a que esta
especie tiene una alta capacidad de establecimiento y posterior dispersin a nuevas
reas (Lodge 1993).

Adicionalmente, M. vison evidenci una variacin en sus abundancias relativas


estacionales, mostrando los valores ms altos de este ndice durante el verano en
algunos humedales, al igual que las aves y que estas ltimas en la dieta del

102
depredador. La menor presencia de M. vison en los humedales durante el invierno, es
acorde con lo planteado por Macdonald et al. (1998), quienes sealan que esta especie
tiene una disminucin de su actividad durante el invierno debido a que los individuos se
concentran en las zonas de su rango donde las presas son estacionalmente
abundantes. Esto podra estar ocurririendo en isla Navarino, donde la totalidad de los
humedales se congelan en los meses fros, observndose una disminucin de las aves
en estos hbitats, componente fundamental en la dieta del depredador durante el
verano; o donde podra ser ms difcil la captura de peces debido al hielo que cubre los
cuerpos de agua; aunque Bonesi et al. (2000) sealan que la densidad de presas no es
siempre determinante en el invierno. En este sentido, Macdonald et al. (1998), plantean
que los cambios en densidad pueden estar influidos por otras razones de movimientos
estacionales, tales como el abandono del territorio durante el perodo reproductivo, re-
utilizacin despus de ste y, finalmente, establecimiento de los juveniles seguido de
su dispersin.

Los tipos de hbitat presentes en los ambientes adyacentes a los humedales fueron los
bosques siempreverdes, bosques deciduos, bosques mixtos, y complejo tundra de
Magallanes en sus formas tundra de Sphagnum y humedales de junquillar, y una serie
de ecosistemas dulceacucolas. Los humedales con turbera de Sphagnum fueron un
tipo de hbitat abundante en el rea. Esta formacin se encuentra ntimamente
embebida en la matriz de los bosques templados ms australes (Arroyo et al. 2005), y
ha sido reconocida por servir de hbitat a numerosas especies de fauna de
vertebrados (Schlatter et al. 1995; Willson et al. 1995; Blanco et al. 2004; Schlatter et al.
2004). Todos estos ambientes de humedal del tipo con y sin turbera esfagnosa, sirven
de refugio temporal a las aves y, al mismo tiempo, constituyen uno de los hbitat de
Mustela vison en isla Navarino.

Este depredador ha sido considerado responsable de la declinacin poblacional de


varias especies nativas en cada uno de los lugares en donde se ha establecido como
especie invasora (vase Previtali et al. 1998; Ferreras et al. 1999; Macdonald y
Strachan. 1999).

103
Las EEI han sido reconocidas como la segunda causa de mayor importancia en la
extincin de especies nativas (Vitousek et al. 1996; Jaksic et al. 2002) y, en islas
ocenicas, probablemente son la causa principal (Clout y Veitch 2002). Por esta razn,
es imperativo reforzar los programas de control y/o erradicacin de esta EEI en el
archipilago austral ya que, mientras ms temprano se desarrollen, mayores son las
probabilidades de xito y menores los costos asociados (Rozzi y Sherriffs 2003). Al
mismo tiempo, es fundamental continuar con el desarrollo de estudios en otras islas y
otros tipos de hbitats del archipilago Cabo de Hornos que indaguen sobre los
patrones que sigue esta invasin biolgica junto a sus efectos sobre poblaciones de
aves y otras taxas nativas, estudios de los impactos en la economa y cultura locales,
otros que desarrollen aproximaciones prcticas y tcnicas de control de la especie y,
finalmente, estudios que caractericen los patrones migratorios y a las poblaciones del
grupo ms diverso de vertebrados del confn americano, las aves del Cabo de Hornos.

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108
Anexos finales

Aproximaciones al manejo del problema y a la educacin ambiental

La Conservacin Biolgica surge en un contexto delicado y crtico que demanda un


cambio de actitud cultural y acciones que prevengan la extincin de ecosistemas
completos y sus numerosas especies, incluyendo a los seres humanos (Primack et al.
2001). En este sentido Soul (1985), propuso los principios ticos y ecolgicos que
dirigen a esta transdisciplina que se ha propuesto dos objetivos centrales: primero, la
investigacin de los efectos humanos sobre los dems seres vivos, las comunidades
biolgicas y los ecosistemas. Segundo, el desarrollo de aproximaciones prcticas para
prevenir la degradacin de los hbitats y la extincin de especies; restaurar
ecosistemas y reintroducir poblaciones; y restablecer relaciones sustentables entre las
comunidades humanas y los ecosistemas. Estos objetivos llevan explcita, la
necesidad de integrar la investigacin cientfica, con el manejo y aplicaciones que
promuevan relaciones armnicas entre ser humano y entorno.

En este sentido, el proyecto de tesis ha incorporado esta dimensin, y ha seguido las


aproximaciones de la Iniciativa Biosfera Sustentable (SBI) y a Rozzi et al. (2000), con
diversos enfoques que apunten hacia los objetivos de la disciplina de Conservacin
Biolgica, con elementos educativos y de manejo de la problemtica (Figura1).

109
INVESTIGACIN

CONSERVACIN
BIOLGICA

EDUCACIN APLICACIN

Figura 1. Esquema de integracin entre la investigacin cientfica, aplicaciones prcticas


y educacin ambiental consideradas en este proyecto (modificado de Rozzi et al. 2000).

La Conservacin Biolgica constituye una disciplina de crisis (Primack et al. 2001),


donde los bilogos de la conservacin deben estar preparados para trabajar junto a
instituciones (gobiernos, escuelas, empresas o pblico en general), y ser rigurosos a la
vez que activos. En este contexto, este proyecto integr, durante su desarrollo,
acciones de investigacin (captulos precedentes) y aproximaciones a la gestin del
problema y a la educacin ambiental.

Aproximacin al manejo del problema

Durante el mes de Noviembre de 2006 en Puerto Williams, comuna Cabo de Hornos,


capital de la Provincia Antrtica chilena (rea de estudio); se desarroll el Taller
Prctico de Control del Visn: Una especie Daina para la Fauna Nativa de Cabo
de Hornos. Esta actividad fue organizada por el Parque Etnobotnico Omora-UMAG
(en conjunto con Fauna Australis, Programa de Recursos Naturales de la PUC) y el
Servicio Agrcola y Ganadero (SAG). En este taller se realizaron reuniones entre
investigadores (entre ellos el autor) y funcionarios del SAG. Posteriormente se llev a
cabo el taller abierto a la comunidad de Puerto Williams, en el que los investigadores
expusieron los antecedentes de esta invasin biolgica (sus causas y consecuencias)

110
para que, en sesiones posteriores, funcionarios del SAG capacitaran a potenciales
cazadores de visn en los mtodos de trampeo e informarle a los participantes en
cmo ellos podan participar del Programa de control de fauna daina de este
organismo estatal, donde se capacita y premia a quienes se hagan parte en el control
de esta especie en la regin de Magallanes y, especficamente, en isla Navarino.

Este encuentro se enmarc dentro del Programa de Difusin de la Ciencia del IEB y
reforz el compromiso entre investigadores y autoridades para llevar a cabo estudios
cientficos y poner en prctica los resultados de dicha investigacin para el manejo
sustentable de los recursos naturales y el beneficio de la comunidad local. Este
encuentro y sus resultados fueron comunicados en el diario regional La Prensa
Austral (Figura 2).

Figura 2. Noticia del Taller Prctico de control del visn aparecida en La Prensa Austral el da
10 de Diciembre de 2006.

Uno de los resultados de esta reunin, fue la decisin de disear e imprimir 2000
folletos que mostraran esta temtica y que fueran repartidos entre instituciones
gubernamentales de la regin de Magallanes y entre los actores sociales de Puerto

111
Williams, con el objetivo de invitar a los lectores a informarse y a hacerse participes del
problema (Figura 3).

Figura 3. Folleto El Visn en Upushwaia en el que se informa acerca de la amenaza del visn
sobre las aves de humedal en isla Navarino (diseo de Gonzalo Salazar en conjunto con el
autor).

Estas actividades fueron complementadas con una serie de charlas a los actores
sociales de Puerto Williams, tales como la Asociacin Cmara de Turismo Cabo de
Hornos y otros miembros de la comunidad local que, de una u otra manera, se
estaran viendo afectados por esta especie invasora.

Aproximacin a la educacin ambiental

En el contexto del programa de educacin ambiental y conservacin biocultural del


Parque Etnobotnico Omora, en el que se promueven las experiencias de encuentro
directo con la diversidad biocultural y la percepcin integral e inmediata de la
naturaleza; se realiz, durante el ao 2006, el taller Humedales y Biodiversidad de
Isla Navarino el que fue dirigido por el autor, con la constante colaboracin de
Ximena Arango de la UMAG-IEB.

Este curso de educacin ambiental se desarroll en conjunto con alumnos y profesores


del Liceo C8 Donald McIntyre Griffiths de la ciudad de Puerto Williams. En este taller,

112
ejecutado semanalmente, se combinaron las actividades en aula y, sobre todo, las
realizadas al aire libre, ya que actualmente en la educacin formal e informal, la mayor
parte del conocimiento acerca de la naturaleza est mediado por ecuaciones
matemticas, modelos computacionales y tecnologas audiovisuales, y por los marcos
lgicos y/o narrativas cientficas histricamente establecidas (Rozzi et al. 2005). El
taller sigui, con algunas adaptaciones, la metodologa propuesta por Rozzi et al. (1998)
y por Arango et al. (2002).

Las temticas consideradas en el curso fueron divididas en captulos llamados El


ser: El ser fauna, el ser vegetacin, el ser clima y el ser agua, para finalmente
integrar todas estas miradas o captulos en el ser ecosistema de humedal. La
problemtica de las especies exticas invasoras de fauna fueron incorporadas en el
captulo sobre el ser fauna. Algunas de las actividades realizadas se muestran en las
figuras 4, 5, 6 y 7.

Figura 4. Grupo curso de Liceo C8 del taller Figura 5. Actividad de Migracin de las
Humedales y Biodiversidad de isla Navarino aves de los humedales australes realizada
con el canal de Beagle de fondo. en terreno.

Figura 6. Actividad de Migracin de las aves Figura 7. Actividad El ser clima de los
de los humedales australes realizada en aula. humedales cuando comenzaba el proceso
de congelamiento de estos ambientes en el
rea. 113
Uno de los logros importantes de este taller, fue la obtencin del primer lugar en la
Feria Cientfica Regional organizada por Explora-Conicyt en el mes de Octubre de
2006, en la que se presentaron aproximadamente 80 trabajos cientficos realizados por
estudiantes de enseanza bsica y media, de la XII Regin. La obtencin del primer
lugar por los estudiantes del taller Humedales y Biodiversidad de isla Navarino les
permiti participar posteriormente en la Feria Cientfica Nacional en la ciudad de La
Serena, representando a la Regin de Magallanes. El estudio presentado por ellos en
ambas ferias cientficas se titul Conservacin de la Cuenca del Rbalo: el ro que
abastece de agua potable a la ciudad ms austral del mundo (Figuras 8 y 9). Este
trabajo fue uno de los realizados en el marco del taller educativo, donde las
aproximaciones estticas (sensitiva), ticas y cientficas fueron consideradas en su
programa. En este curso se intent cultivar continuamente las disposiciones de los
participantes (alumnos y profesores) a escuchar, observar e ir practicando
asociaciones de las percepciones y conocimientos para que, como lo plantean Rozzi et
al. (2005), podamos todos ir generando nuestras propias comprensiones de los
fenmenos naturales, de la diversidad biocultural en la que nos encontramos
embebidos.

Figura 8. Proyecto presentado por estudiantes del taller Humedales y biodiversidad de isla
Navarino, a la feria cientfica regional y nacional de Explora-Conicyt.

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Figura 9. Noticiero local de la ciudad de Puerto Williams donde se anuncia a la comunidad local
la obtencin del primer lugar por los alumnos del Liceo C8 en la feria cientfica regional.

En este contexto educativo, de invitacin al inventar-descubrir la experiencia


plurisensorial de estar frente a la biodiversidad y cultura austral del Cabo de Hornos; en
el Parque Etnobotnico Omora situado a 4 km de la ciudad de Puerto Williams, se
desarroll la actividad de diseo y construccin del Anfiteatro de los pequeos y
grandes paisajes (Figuras 10 y 11), junto a los alumnos del taller educativo y otros
miembros de la comunidad local. Este espacio invita, a quienes tienen la experiencia
de encontrarse frente y junto a los pequeos paisajes que acompaan al anfiteatro, a
descubrir esta ecorregin subantrtica que incluye la mayor diversidad de especies de
flora no vascular de Chile, y constituye un hotspot de diversidad de brifitas a nivel
mundial (Rozzi et al. 2006), los pequeos seres vivos del archipilago.

Por otro lado, las montaas, glaciares, bosques, mares y vientos de esta rea nos
llevan a inventar y descubrir la metfora de los grandes paisajes. Ya que los patrones y
procesos ecolgicos que los producen son dependientes de la escala espacial y
temporal sobre la cual son observados (Wiens 1989), el anfiteatro es una experiencia
de cambios de lente, desde lo diminuto que casi pasa desapercibido ante nuestros

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ojos, hasta los inmensos e inaprensibles elementos de la geografa patagnica, los
pequeos y grandes escenarios del fin de Amrica.

Figura 10. Vista desde el Anfiteatro de los Figura 11. Grupo de estudiantes de la
pequeos y grandes paisajes. En primer ciudad argentina de Ushuaia en el
plano lo pequeo sobre un sustrato rocoso. Anfiteatro de los pequeos y grandes
Luego el canal Beagle hasta las montaas y paisajes en el Parque Etnobotnico
cielo sobre la cordillera de Darwin en Tierra Omora en la Provincia Antrtica chilena.
del Fuego, hacia el norte de isla Navarino.

El pueblo ymana constituye una cultura nmade que ha habitado desde hace 7.500
aos los canales, desde el sur de Tierra del Fuego hasta el indmito Cabo de Hornos,
manteniendo un fuerte lazo y conocimiento de su entorno natural. Su forma de vida
hizo que encontraran un nombre a casi cada una de las plantas, animales y sitios que
conformaban su paisaje. As, llamaron al lugar que hoy es Puerto Williams como
Upushwaia, debido a que es una baha (waia) donde abunda la zarzaparrila (upush).

El ttulo de este proyecto El visn en Upushwaia nos recuerda que en este lugar del
extremo austral de Latinoamrica, no encontramos nombres en lengua ymana, hoy al
borde de la extincin, para las especies exticas invasoras.

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Literatura citada

Arango, N., M.E. Chaves, y P. Feisinger. 2002. Gua Metodolgica para la Enseanza
de la Ecologa en el Patio de la Escuela. National Audubon Society, New York,
U.S.A. 114 p.
Primack, R., R. Rozzi, P. Feinsinger, R. Dirzo, y F. Massardo. 2001. Fundamentos de
Conservacin Biolgica Perspectivas Latinoamericanas. Fondo de Cultura
Econmica. Mxico. 797 p.
Soul, M. 1985. What is Conservation Biology?. BioScience 35: 727-734.
Rozzi, R., P. Feisinger, y R. Riveros. 1998. La Enseanza de la Ecologa en el Entorno
Cotidiano (2da Edicin). Programa MECE/Educacin Media, Ministerio de
Educacin, Chile. 79 p.
Rozzi, R., J. Silander Jr, J. Armesto, P. Feisinger, and F. Massardo. 2000. Three levels
of integrating ecology with the conservation of South American temperate forests:
the iniciative of the Institute of Ecological Research Chilo, Chile. Biodiversity and
Conservation 9: 1199-1217.
Rozzi, R., J.M. Draguicevic, X. Arango, M. Sherriffs, S. Ippi, C.B. Anderson, M.
Acevedo, J. Plana, S. McGehee, E. Corts, y F. Massardo. 2005. Desde la
Ciencia Hacia la Conservacin: El programa de educacin y tica ambiental del
Parque Etnobotnico Omora. Revista Ambiente y Desarrollo 21 (2): 20-29.
Rozzi, R., F. Massardo, A. Berghfer, C.B. Anderson, A. Mansilla, M. Mansilla, J. Plana,
U. Berghfer, P. Araya, y E. Barros. 2006. Reserva de Biosfera Cabo de Hornos:
Documento de Base para la Incorporacin del Territorio Insular del Cabo de
Hornos a la Red Mundial de Reservas de Biosfera. Programa MaB-Unesco.
Ediciones de la Universidad de Magallanes, Punta Arenas, Chile. 274 p.
Wiens, J.A. 1989. Spatial scaling in Ecology. Functional Ecology 3: 385-397.

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