Dos procesos bsicos de aprendizaje

Sobre la base de cmo la informacin es almacenada y recuperada, la memoria se

clasifica como:

Memoria declarativa: depende de la reflexin conciente para su

adquisicin o recuerdo. Se divide en episdica, la cual es la memoria para
los eventos, tambin llamada autobiogrfica y semntica, memoria para las
palabras, reglas y lenguaje.
Memoria implcita o no declarativa: su formacin o expresin no
depende de la conciencia o de la atencin ya que es inconciente. La
memoria implcita puede ser asociativa o no asociativa:
Aprendizaje no asociativo: se produce cuando el animal es sometido
expuesto una vez o varias veces a una clase de estimulo o a 2 estmulos
que no tienen necesariamente una relacin temporal, como en el caso del
condicionamiento. Hay dos formas de aprendizaje no asociativo que son
muy comunes en la vida diaria: la habituacin y la sensibilizacin.
Introduccin

Investigaciones llevadas a cabo en invertebrados han demostrado que los animales

simples pueden modificar su comportamiento a travs del aprendizaje.
Kandel, hace investigaciones en el molusco marino Aplysia centrndose en una de las
exhibiciones ms comunes y sencillas en el comportamiento de Aplysia que es el reflejo
de defensa, en el cual retrae la branquia ante un estmulo. SE COMPROBO QUE ESTE
SIMPLE REFLEJO PUEDE SER MODIFICADO POR DIFERESTES FORMAS DE
APRENDIZAJE, COMO LA HABITUACION Y LA SENSIBILIZACION.

La branquia se ubica en la cavidad del manto, la cual es una cmara respiratoria que
esta cubierta por una manta protectora llamada repliegue del manto. Esta capa
protectora termina en un conducto llamado sifn. El sifn esta inervado por 24
neuronas sensoriales ubicadas en el ganglio abdominal que se conectan con la neurona
motora (inervan la branquia) y con inter neuronas.

Cuando un estimulo dbil o moderadamente intenso se aplica al sifn la branquia se

contrae y se retrae en la cavidad del manto. Este reflejo es anlogo a la respuesta de
retraimiento observada en animales superiores. El ser humano al tener contacto con una
fuente de calor elevada retira la mano. La aplasia presentan dos formas de aprendizaje
no asociativo con esos reflejos: la habituacin y la sensibilizacin.
HABITUACION

Forma de aprendizaje en el cual el animal aprende se habita a un estimulo nuevo.

Que es no nocivo y se repite. Este aprendizaje hace que el animal no reaccione mas ante
un estimulo que no le genera cambio alguno.
El animal primero responde al estimulo nuevo con una serie de reflejos. Cuando el
estimulo se repite, aprende a reconocerlo y este si este estimulo no es nocivo el animal
suprime la respuesta. Se habitu a ese estimulo.
La habituacin del reflejo de retraimiento en la aplasia es el resultado de una reduccin
en la efectividad de las sinapsis entre las neuronas sensoriales y.
 La estimulacin repetida del sifn lleva a una depresin de la transmisin sinptica
entre al NS y la NM. Esto puede durar varios minutos (habituacin a corto plazo) u
horas o das (habituacin a largo plazo). Esta depresin de la efectividad sinptica se
produce debido a que ha habido una disminucin en la liberacin de neurotransmisores
que se da debido a la disminucin de la cantidad de CA++ en la presinapsis

SENSIBILIZACION
El animal conoce acerca de las propiedades de un estimulo nocivo y como resultado
responde mas efectivamente y rigorosamente a ese estimulo.
Es producida aplicando un estimulo nocivo a una parte del cuerpo, como la cola. Este
estimulo activa a neuronas sensoriales de la cola que excitan a interneuronas que forman
sinapsis axo-axonicas con neuronas que provienen desde la piel del sifn, produciendo
un aumento de la cantidad de neurotransmisores liberados.
ETAPAS Bioqumicas de la Facilitacin Sinptica
El neurotransmisor liberado por la interneurona es la Serotonina la que se une a dos
receptores: a) uno de ellos activa a una adenil ciclasa, genera AMPc el que activa a una
PKA

La PKA acta de tres formas: a) fosforila canales de K+, los que se cierran y, por lo
tanto, prolongando la duracin del Potencial de accin presinptico lo que genera
aumento en el influjo de Ca++ (canales tipo N) y aumento en la liberacin de
neurotransmisor
b) Aumentando la movilizacin de las vesculas sinpticas por un mecanismo
independiente del Ca++ intracelular
C) Abriendo canales de Ca++ tipo L

La Serotonina activa a un segundo tipo de receptor el que activa a una PLC la que
genera DAG y este activa a una PKC, enzima que acta en paralelo con la PKA,
abriendo canales de Ca++ tipo L y aumentando la movilizacin de las vesculas
sinpticas

Experimento

Kandel y su grupo de investigadores comenzaron el experimento de esta manera:

En las primeras sesiones aplicaban como estimulo un chorro de agua a la regin
abdominal. Este estimulo no le tiene que producir dolor ni malestar ya que debe ser
neutro, inocuo, adems debe ser aplicado de manera espontnea. Como respuesta al
chorro de agua, aplasia contraa la branquia.
NIVEL CONDUCTUAL Luego de algunas veces repetido este esquema y midiendo el
tiempo que tarda en dar la respuesta, es decir el tiempo de reaccin, se hace notoria la
disminucin de la velocidad del reflejo de retraccin de la branquia que se comprueba
en un aumento del tiempo de reaccin. El animal empieza a habituarse a ese estimulo
notando que no le produce nada, no lo molesta hasta que deja de reaccionar, es decir
disminuye progresivamente la velocidad del reflejo en el cual contrae la branquia hasta
que se habite, y deja de hacerlo.

NIVEL NEURONAL: el estimulo es captado por la piel. Especficamente por la piel de

la zona donde es aplicado el estimulo, en el caso de aplasia en la zona del llamado sifn,
es donde termina la capa protectora denomina repliegue del manto. A nivel neuronal,
actan 3 familias de neuronas que transmite la informacin del estimulo, la neurona que
capta el estimulo es la neurona sensitiva que se comunica con la interneurona y esta con
la neurona motora que manda la informacin que hace que la branquia se contraiga.

NIVEL SINAPTICO: al recibir el estimulo la neurona sensitiva hace sinapsis con la

neurona motora, una sinapsis llamada axo-dendrtica ya que el axon de la neurona
sensitiva hace sinapsis con una dendrita de la neurona motora. A medida que el
estimulo se repite suceden dos cosas a corto plazo y a largo plazo:

A corto plazo: comienzan a disminuir los potenciales de accin, lo que hace que
al conexin pierda fuerza y se ve reflejado en que el animal tarda mas en
contestar al estimulo, es decir aumenta el tiempo de reaccin.
A largo plazo: se produce la interrupcin del reflejo de retraccin de la branquia,
el animal deja de reaccionar de esa forma al estimulo. Es decir que alargo plazo
genera que el potencial de membrana no llegue al umbral y se de un PEPS local
que hace que deje de reaccionar.

NIVEL MOLECULAR: se produce el cierre de los canales de CA++ lo que hace que
haya menos cantidad de CA++ en la cavidad presinaptica. Esto produce una
disminucin en las exocitosis. El ca.++ contribuye a la exocitosis de las vesculas que
contienen neurotransmisores, al haber menor cantidad de CA++ hay menos exocitosis y
por consecuente menos neurotransmisores. Esto provoca que la conexin entre las
neuronas pierda fuerza y sea cada vez menor.

SENSIBILIZACION

Otra forma de aprendizaje no asociativo se llama sensibilizacin y difiere en el tipo d

estimulo que se aplica y en la respuesta que se produce.

El estimulo que se aplica debe ser espontneo y nocivo. Estos estmulos podran ser
descargas elctricas, pinchazos en la cabeza. Como respuesta a esto, el animal retrae la
branquia. Luego de repetidos estos estimulo comienza a haber un aumento en la
velocidad del reflejo de retraccin d el branquia que se comprueba midiendo el tiempo
de reaccin y se nota que el tiempo de reaccin disminuye, es decir se produce un
reforzamiento del reflejo de retraccin de la branquia.

La familia de neuronas ms importantes en este aprendizaje es la de la NEURONA

INTERFACILITADORA. ESTAS SOLO HACEN SINAPSIS CON LA NEURONA
SENSITIVA. Y desencadenan un proceso llamado FACILITACION PRESINAPTICA
en el cual se facilita la presinapsis para que libere mayor cantidad de neurotransmisores.
La sinapsis entre NI Y NS hace la NIF libere un primer mensajero llamado serotonina,
estos son captados por receptores especficos ubicados en la membrana de la neurona
sensitiva, formndose as el complejo receptor neurotransmisor, a este complejo cuando
s ele une la protena G hace que acte sobre otra protena de membrana, la adenil ciclasa
que acta sobre el ATP (moneda energtica de la clula) para que produzca AMP c, que
es un segundo mensajero. Este se une a una protena intraneuronal llamada KINASA y
actan sobre los canales de CA++ para hacer que se abran a su mxima expresin
PEPS LOCAL: la informacin no se transmite durante el PEPS local. No existe
liberacin de neurotransmisores, ya que no entra CA++ y no se produce el potencial de
accin.
La liberacin de los neurotransmisores se da durante el potencial de accin. Los NT son
captados por la membrana postsinptica, a travs de receptores que los hay de dos tipos.

NIEVELES HABITUACION SENSIBILIZACION

CONDUCTUAL ESTIMULO: ESTIMULO: nocivo
inocuo RESPUESTA:
RESPUESTA: reforzamiento del
descenso progresivo RRB
del reflejo de
retraccin de la
branquia
NEURONAL Circuito neural: neurona Neurona sensitiva,
sensitiva, interneurona, N. interneurona, N. motora,
motora neurona interfacilitadora.

SINAPTICO LUGAR: sinapsis NS-NM Sinapsis NS-NM

axo-dendrtica

CP: depresin de la CP: incremento de la

conexin
LP: disrupcin funcional.
MOLECULAR Cierre de los canales de
CA++, por lo que hay
menor cantidad de CA++
en la terminal presinaptica
lo que provoca un descenso
de la liberacin de NT
transmisin
Lugar: sinapsis INF-NS
(axo-axonica)
Produce una facilitacin
presinaptica.
APERTURA DE LOS
CANALES DE CA++

1) Qu respuesta produce la sensibilizacin a largo plazo a

nivel conductual? Cmo lo hace?

La sensibilizacin provoca una exacerbacin de la respuesta conductual de retroaccin

de la branquia (aumenta la velocidad en la que produce el reflejo). Implica el
reforzamiento prolongado de la respuesta preexistente de un animal a un estmulo como
resultado de la presentacin de un segundo estmulo nocivo que es presentado
previamente. Tiene como finalidad la defensa, ya que requiere que el animal aprenda a
atender al estmulo debido a las consecuencias negativas (o potencialmente negativas)
que este trae aparejado.
Ante la presentacin de un estmulo nocivo, como puede serlo un shock elctrico en la
cabeza, Aplysia repliega el manto. Luego, presentando un segundo estmulo, inocuo,
Aplysia repliega el manto exageradamente rpido. Esto se debe a que hay un aumento
en la conexin neuronal. El estmulo nocivo activa interneuronas facilitadoras de la
cabeza, que entran en sinapsis a travs de una conexin axo-axnica con las neuronas
sensitivas, provocando un aumento en la liberacin de neurotransmisores por parte de
aquellas.
Estas neuronas facilitadoras liberan serotonina que se une a un receptor metabotrpico
de la membrana de la neurona sensitiva. En el medio intracelular, esto provoca que se
libera una porcin de esta protena metabotrpica, la cual se une a una enzima llamada
adenilato ciclasa, encargada de la catalizacin de ATP en AMPcclico (+2Pi). Este
ltimo es el segundo mensajero que se une luego a una protena quinaza AMPc
dependiente (una protena dependiente de AMPc). Esta protena provoca los siguientes
cambios: cierra los canales de potasio lo que produce que se mantenga el potencial de
accin por ms tiempo y los canales de calcio tipo N se mantienen abiertos, abre canales
de calcio tipo L. Considerando que el calcio ayuda a las vesculas a acercarse a la
membrana (para la ulterior liberacin de neurotransmisores), esto explica que haya
muchos potenciales

1) Cmo es el proceso de liberacin de NT? Y cmo se modifica

en la sensibilizacin?

Los neurotransmisores sintetizados en el soma celular (esto es, el cuerpo de la neurona),

son empaquetados en el aparato de Golgi all presente. Luego, son transportados por los
microtbulos desde el soma hasta el botn sinptico. All tambin se produce la sntesis
y empaquetamiento de neurotransmisores. Ahora bien, para que la transmisin de la
informacin pase de la neurona pre-sinptica a la post-sinptica, es necesario que los
neurotransmisores sean libreados al medio extracelular de modo que los receptores de la
membrana post-sinptica puedan captarlos. Con el potencial de accin, son abiertos
tanto canales de Na y K como canales de calcio. ste ltimo ayuda a transportar las
vesculas sinpticas hacia las zonas activas de la membrana axonal, donde por
exocitosis, la membrana vesicular se fusionar con la celular, liberando los
neurotransmisores en la hendidura sinptica.
Esos neurotransmisores, al adherirse a los receptores de la otra neurona provocaran un
cambio en la configuracin qumica de los mismos que posibilita el flujo de iones a
travs de la membrana cambiando el potencial de reposo de la misma. Si en el cono
axonal se suman la suficiente cantidad de potenciales locales excitatorios postsinpticos
(PEPS) de modo tal que se sobrepase el umbral, un nuevo potencial de accin se
desencadenar, y se repetir el proceso hasta liberar los neurotransmisores (en esta
neurona ahora presinptica).
En la sensibilizacin, que es el reforzamiento prolongado de una respuesta preexistente
como consecuencia de un segundo estmulo nocivo, hay una mayor cantidad de
neurotransmisores liberados. Esto sucede porque la neurona sensitiva que es quien
excitar a la neurona motora, no solamente recibe la informacin del receptor de la
periferia, sino que al mismo tiempo recibe la influencia de otra neurona, una
interneurona facilitadora, quien la excit previamente cuando el estmulo nocivo fue
presentado. Aqu, la interneurona facilitadora se encuentra en sinapsis axo-axnica con
la neurona sensitiva. Ante el estmulo nocivo esta secreta serotonina que se une a un
receptor metabotrpico de membrana en la neurona sensitiva (postinptica). Como
consecuencia, una porcin de esta protena metabotrpica, a causa del cambio en la
configuracin qumica, es liberada en el interior celular, y se une a una enzima, la
Adenilato Ciclasa, quien hidroliza el ATP en AMPcclico (+2Pi). El AMPc, segundo
mensajero, se une a una proteina quinasa AMP dependiente, activndola. Esta protena
cierra los canales de K, permitiendo que el potencial de accin se mantenga por ms
tiempo y que los canales de Ca tipo N se mantengan abiertos. A su vez, abre los canales
de Ca tipo L. Considerando que el Ca ayuda a las vesculas a trasladarse a las zonas
activas, un aumento en la cantidad de Ca explica la rpida respuesta por una mayor
cantidad de vesculas fusionadas en membrana, y por lo tanto, mayor cantidad de
neurotransmisores que activarn a la neurona motora, la cual provoca el repliegue del
manto y retraccin branquial. Con cada potencial de accin, se liberar mayor cantidad
de neurotransmisores, porque el flujo de entrada de calcio se agranda.
Si luego del estmulo nocivo, se aplica uno inocuo que estimula la neurona sensitiva a
raz de la estimulacin de los receptores de la periferia, la respuesta exagerada se
encuentra en que, como se produce un nuevo potencial de accin, este efecto se suma al
ya producido por la interneurona ya que habra mayor cantidad de vesculas en el botn,
y estaran ms aprontadas a la membrana. Al liberarse ms neurotransmisor, la respuesta
sera ms exagerada de lo esperado.
1) Cul Es la relevancia del in calcio en el cambio funcional
producido entre las neuronas sensitivas y las neuronas motoras
en el proceso de habituacin?
La participacin del ion calcio en la sinapsis se encuentra vinculada a la liberacin de
los neurotransmisores desde la neurona pre-sinptica hacia la post-sinptica. Esto se
debe a que el calcio ayuda a las vesculas sinpticas (que contienen los
neurotransmisores) acercarse a las zonas activas de la membrana, donde se fusionarn
con la misma para la eventual exocitosis de su contenido. La habituacin es una forma
de aprendizaje que implica un descenso en la intensidad de la respuesta conductual
cuando un estmulo, en principio nuevo, se presenta repetidamente. Si una conducta que
es un principio refleja puede inhibirse, esto implica un corte en la transmisin de la
informacin, es decir, algo debe suceder para interrumpir esa conducta. Si el repliegue
del manto el Aplysia depende de la sinapsis entre una neurona sensitiva y una motora, si
no hay conducta observada es porque esa cadena de transmisin de informacin se vio
interrumpida: la informacin no se transmiti o bien porque los neurotransmisores no se
unieron a los receptores, o bien no se liber neurotransmisores.
Lo que se observ fue un descenso en el nmero de cuantos liberados. Esto se deba a
que descenda la apertura de los canales de calcio, lo que traa como consecuencia una
disminucin de los neurotransmisores liberados en el espacio sinptico, y por lo tanto,
una disminucin, o total inhibicin, de la respuesta conductual.
1) Relacione los siguientes conceptos: retraccin de la branquia
modificacin del comportamiento - estmulo nocivo.
Con el objeto de ver cmo se produce el aprendizaje en humanos y en
animales, varios investigadores llevaron a cabo experimentaciones con el
caracol aplysia. Dos modos de aprendizaje presentes en este animal y
compartidos con todos los seres vivos son la habituacin y la sensibilizacin.
Mientras que la primera implica la reduccin de una respuesta conductual
ante un estmulo inocuo tras ser presentado repetidas veces, la segunda
implica una respuesta conductual exacerbada a un estmulo inocuo tras la
previa presentacin de un estmulo nocivo.
Aplysia tiene como reflejo que, al tocarle el sifn, retrae la branquia y
repliega su manto como respuesta defensiva. Mediante la habituacin se
haba logrado inhibir esa respuesta. Luego se llevaron a cabo
expirementaciones de sensibilizacin. Aqu se introduca un primer estmulo
nocivo que constaba con la aplicacin de un shock elctrico en la cabeza.
Ante ste, aplysia retraa la branquia y replegaba el manto muy
rpidamente. Luego se le volva a aplicar el mismo estmulo inocuo que se
haba aplicado para la habituacin, y que aplysia haba aprendido a ignorar:
se le tocaba el sifn. No obstante, se observ una respuesta
exageradamente rpida en el animal de retraccin branquial y repliegue del
manto, ante un estmulo inofensivo. Esto demostr que hubo un nuevo
aprendizaje en aplysia, es decir, se pudo (volver a) modificar el
comportamiento por algo externo que lo afecta, en este caso, el estmulo
nocivo.
1) Importancia del calcio en la habituacin a corto plazo.
En las experimentaciones con Aplysia que involucraban un aprendizaje de
habituacin, se realizaron experimentos tanto para la habituacin a corto
como para a largo plazo. En la habituacin a corto plazo lo que sucede tras
10 o 15 estmulos inocuos la respuesta conductual es inhibida cuando se
vuelve a estimular a aplysia (tocndole el sifn) al cabo de lapso de tiempo
corto. La respuesta mengua, y luego desaparece, ya que cesa el ingreso de
calcio en la neurona sensitiva lo que implica que las vesculas sinpticas no
sean transportadas hasta la membrana del botn sinptico. No obstante,
luego de una hora, si es vuelta a estimular en el sifn, hay una recuperacin
parcial de la respuesta conductual, la cual se recupera casi completamente
al cabo de un da. Esto implica que hay una reactivacin de los canales de
calcio, lo que posibilita su entrada y consecuentemente el traslado de las
vesculas, la liberacin de los neurotransmisores, la sinapsis, y la
concomitante produccin de la respuesta.
1) Qu posibilidades brinda el estudio del reflejo retraccional
de la branquia en aplysia?
Los estudios en aplysia se realizaron con el objetivo de comprender cmo se
daba el aprendizaje en los humanos y en otros animales. Debido a la
complejidad del sistema nervioso del ser humano, y los motivos ticos de la
experimentacin en el mismo, se realiz la experiencia en el caracol aplysia,
de estructura del sistema nervioso mucho ms simple, y con comn patrn
de aprendizaje a todos los seres vivos: la habituacin y la sensibilizacin.
Por lo tanto, el estudio del reflejo retraccional de la branquia, permiti
explicar el mecanismo de aprendizaje a nivel molecular y realizar inferencias
acerca del mecanismo mismo en el sistema nervioso (de complejidad mucho
mayor que en aplysia) del ser humano.