th

dr

ESTUARIOS,
MARISMAS
Y MANGLARES

Al final de este captulo debers ser capaz de:

. Defnir un estuario y describir sus
caractersticas.
r{
l Relaconar os aportes de agua dulce y de las
mareas con el funcionantiento de los estuarios
Dcscribir lts principalcs (..ractorstcs dc una
nrarsma
. Dscutir la relacn de la marisma con el
I ecosistema estuarino.
; Comentar las cracterislicas singulares de un
trosque de manglar.
Explicar la intportancia clcl bosquc dc r.tanglar'
f
t, en el ecosistema costero tropical.
Discutr el impacto que ha tenido el hombre en
los estuarios, as marisn.tas y los manglares.

)
l

:i.

l- . r., .:
576 PARTE Vl UNA crrl^ oE ros EcosrsrEMs
37.1 ESTUARIOS
Las aguas de la mayora de los arroyos y de los ros, final-
mcnte, descmbocan en el mar; y al punto donde este agua
dulce sejunta con el agua salada se le denomina estuario.
Los estuarios son porciones semicerradas del ocano cos-
tero donde cl agua de mar se diluye y se mezcla parcial-
lente con el agua procedente de la tierra. Los estuarios
difieren en tamao, forma y volumen del flujo de agua'
estando todos influidos por la geologa de la regin donde
se encuentran.
Cuando el o viene a alcanzar los lmites del mar, los
scdimcntos se depositan en las aguas calmadas. Estos sc-
dimentos se acumulan hasta formar deltas en las reas
ms alias de la desembocadura y, de esta forma, se reduce
el estuario. Cuando los acmulos de aluvin y fango lle-
gan a scr suficientementc grandes para estar al descubier-
lo cn rnact baia, sc lirrtnan llanttras marcalcs. lislas lla-
nuras dividcn y ratnilican cl canal original dcl csttrario. Al
mismo tiempo, las corrientes ocenicas y las mareas ero-
sionan la orilla y tambin el material depositado cerca del
mar, reducindose as la desembocadura. Si se deposita
ms material del que desaparece mar adentro, aparecen
playas barrera o restingas, islas y lagunas salobres.
Estructura
salinidad, temperatura y trampas de nutrientes
El flujo unidireccional de ros y arroyos en el estuario tro-
pieza con el flujo y reflujo de las mareas. Este encuentro
vicne a establecer un complejo de corrientes que varan
con la cstaci(n, lit ctntidild tlc prccipititcioncs, lts oscilt-
cirrcs de marca y los vientos. La intcraccitr dcl agua
clulce y el agua salada influye en l salinidad del medio
estuarino.
La salinidad vara vertical y horizontalmente, a menu-
do en un mismo ciclo de marea (Figura 37. l). En cuanto a
la cstructura vertical la salinidad puede ser la misma en la
supcrlicie que cn el fondo, o puede Prcsentar estrtifica-
cin, con una capa de agua dulce en la superficie y una
capa de agua salada ms densa en el fondo. La salinidad
es homognea cuando las corrientes, particularmente las
que fonnan remolinos, son lo suficientemente fuertes para
mezclr el agua desde la superficie al fondo. La salinidad,
en algunos estuarios, es homognea a marea baja, pero en
pleamar una cua de agua de mar supercial se desplaza
hacia la costa ms rpidamente que el agua situada en el
fondo. La salinidad es entonces inestable y la densidad
est invertida. El agua de mar de la superficie tiende a
hundirse hacia el fondo micntras que el agua dulce, menos
densa, emerge y el aBua se mezcla verticalmente desde la
superficie hasta el fondo. Este fenmeno se conoce como
mezcla mareal. Los vientos fuertes tambin mezclan el
I n(}a de costa de la marea alta
2s%. 20%. 15%" 1tA" 5%" O
Desem-
bocadura
del rio
Lnea de
costa de
la marea Marea Marea
baja baa
alta
Figura 37.1 Estratificacin verticaly horzontalde la
sainidad en un estuaro a marea alta (marrn) y baja (azul).
Con la marea alta la entrada de agua de mar aumenta la
salinidad hacia la desembocadura del ro: con la marea baja la
salinidad se reduce. Se observa tambin cmo se incremenla
la salndad con la profundidad, debido a que el agua dulce,
ms ligera, fluye sobre el agua salada, ms densa.
agua salada con el agua dulce en algunos estuarios; pero
cuando los vientos estn encalmados el agua del ro fluye
hacia el mar formando una capa superficial por encima
rlcl itgua tlc trritr rrtc sc tlcsplttza por cl ftrtrtlo itgrtas ilrrihlt,
rrrczelittklsc llliis Sl il(ltll lll lcltlc ltttthits itlttits
ljri lo rclctcnta a l cstrtlctufl lruiz(nrt l, lits itgui
menos salinas estn en la desembocadura del ro y las ms
salinas hacia el mar (vase la Figura 37.1), pero las
corientes de entrada y salida distorsionan esta configura-
cin. En todos los estuarios del hemisferio norte, el agua
dulcc ruc lluye lracia afucra y cl aguit dc nrtr quc fluye
lracia dcntro sc dcsvan hacia la dcrecha a causa dc la mta-
cin terrestre (acelercin de Coriolis). Como resultado, la
salinidad es superior en el costado izquierdo del estuario.
La salinidad del agua de mar es aproximadamente del
35 por mil y la del agua dulce oscila de 0'065 a 0,30 pormil.
Debido a que la concentracin de los iones metlicos trans-
portados por los ros vara de un lugar a otro' la salinidad e
hidroqumica de los estuarios es variable. I-a proporcin de
sales disueltas en las aguas estuarinas permanece aproxima-
damente igual a la ddl agua de mar, pero su concentracin
vara en un gradiente desde el agua dulce a la marina.
La situacin estuaria normal es la descrita anterior-
mente (estuario positivo) y las excepciones a estas condi-
ciones se dan en las regiones donde la evaporacin del
estuario supera a los aportes de agua dulce por parte del
rlo y a las precipitaciones (estuario negativo). Estas con-
diciones hacen que la salinidad se incremente en el tramo
final superior del estuario y que la estratificacin horizon-
tal se invierta, entrando agua marina al estuario por la
superficie, al tiempo que el agua ms salada del estuario
fluye hacia el mar por el fondo.
 CAPTULO 37 EsruAnros, M^RrsMAs y MANcLAREs
577
La tcmperatura en los estuarios flucta
considerable_
mente, tanto diaria como estacionalmente.
calientan por el sol y por las corrientes,
Lu, ugr;; ;
,un,o "".ur",
como de otro tipo. La marea alta sobre
las llanuras lodo_
ias pede calentar o enfriar cl
agua, dcpcndicndo de la
dct.a9. La capa superioi rlct esruario pr"d;:;;
:sllc:ll,l en
invierno y calien(e en verano que la del
Illlria
ronoo- un estado que. al_ms igual que en un lago. deiemboca_
rl en tas mezclas primaveml y
oloal-
La mezcla de aguas de diferenfes salinidades
y tcmpera_
un.contraflujo que funciona como una
l,r^rr_r.:j,gi.r" (Figura trampa
de.nutnenles 37.2). Con frecuencia. las oguas apdr_
tagas.por el ro suelen empobrecer ms que
fJnilizar el
esruao. excepto en [sloro. l,os nutrientes
y el oxlgeno son
al esluurio por tas mareas. t riene"tugar
::.1Tfiid_9r
nrczcta vcrticll, cslos nulrientes no
ta
son nastrados hacia
ltlcrrtro dcl mar sin,_quc circulan arriba y
gnrsnlos, et agua y los sedimenbs ";;;l;;;;:
"brj"{Figura 37.3).
del fondo
Cundo los nutrientes abundan en tu pu.t"
,,ip".io. i
g:p":'tan ripdamenre en r;s marj;te;; i;
i:::::',:
lltnu[ts lc crcto i,tlcfln rclcs. |jstits ircrs E estuario es por to genera heterorrfico,
licticn u-u(ra_ IlS^i11I.9
oepenorerdo
par pafculas dc nifrgeno y fsforo, de la matera orgnica procedente de la tLrra u
i"Ai; i"-,n]; ,
con uinen,ioias' e]r der mar. Este diagrama muesa cmb
rormas sotubles y expondolas de nuevo
hacia las aguas orgnica en el estuaro.
d"t esruario. Las ptanru. O" Io, ._ut",
ylql"-,i::
ras ttanuras de cieno actan como
O. i"u[u
bombeo; de nuientes
entre los sedimentos del fondo y el agua
d" l" ;m;;;:
.Los.organismos planctnicos estn tolalmenle a mer_
ccd dc las corrientes. Dcbido los tnovrnicfltos
Organismos del estuaro dcl flUio
rlc 1os amryos y. cl rcllu.jo dc las ltrrrcas
(rilnsporlirdo hacia cl lar y cl pltncttltt cs
l-os organisnros quc lrabiran cr el cstuario
sc cnlicntan a
cl t.ilnl() dc la ciiculrcirirr o
lrcrnpo dc llujo rlctcrmina cl tlrnao dc
dos prublcmas: cl munlcnimicnto de posicin
a v f , l._
la poblacin
planctnica. Si Ia circulacin es demasiado'f"",
rcrr)n osmlict fren(e a los cambio.s
de salinidad-"1_a poblacin de plancton ser pequea.
l;
mayora de los organismos del estuario
son bcntnicos. c
EI filoplancton se
srtur cn vcrano principalntcnlc cerca
suiclfrn al f'(n(k), sc cnlicriln cn cl litngo
o sc ilt(xltccl
rlc llr srrpr,r-l"icie. y crr
tt lts lcllrlihls y rlti(.1rs (. lt(.hrs rrrArrrisrs itgttirs rlc bljir salinirlatl. l)rrrrntc cl irrvicnxr. cl fir,rif,,.,_
srrsih.s. lt,tl sc (listr'hry(. llis rlrilil.lrcrt.rtc. lrtrl'{,rrc
l.(,s lrirl)rlitnlcs tltivilcs
solt l)Illcil)itlDtc lc et.lt\liccr)s v cl jrlrrrrt-
pcces. en su mayor partejuveniles. k)n llcguc a scr cndnrico ct.l ulr estuario
de especies que frezan au
costas afuera en aguas de salinidad
reproduccin y abastecimiento ticnen que "on"r"to,
alta. contrarrestar
las prdidas por Ia dispersin fsica.

Agua superfical ms llgera de origen fluval

Figura 37'2 La circulacin del aora saladay

clulce en un estuario crea una trampa para
agua dutce fiuviar produce una co-nrracor,ent" ros nutrientes. La corente superfciarde
o" ugr
salada Esta contracorriente atrapa los.nutrientes, ;uii;#.;;# qu-e penetra por er fonoo
m."ma contracorriente rambrn enva froprancton
irc;n;ro.-#L"LT".orentos de los marjaresny rorma,e cuna de agua
flanuras intermareares. La
nc a-rtliuu;""lru"o, repobrando er
aqua.
578 l'AIIt. vt t,rr^ r.ri^ r)r rr)! r(osrslIM^.
La salinidad es la que dictamina la distribucin de los
organismos vivos en el estuario. Los organismos del
cstuario son cscncialmcntc marinos, capaces de rcsistir
totalmente el agua de mar. Si exceptuamos los peces ana-
dronros, los organismos del estuario no viven en agua dul-
ce. Algunos habitantes del estuario no resisten bajas sali-
nidades, y su abundancia se reduce a Io largo del gradiente
de salinidad. Los organismos siiles y/o con ligeros movi-
mientos tienen un rango de salinidad ptima dentro del
cual crecen mejor. Cuando la salinidad est fuera de ste
rango, sus poblaciones se reducen.
El tamao influye en el rango de las especies mviles en
las aguas estuarinas, especialmente en peces. Algunas de
cstas cspccies, corno la lubina rayatJa (Moxtne stLtotilsd)
liezan ccrca de la intcrfasc del agua dulce con cl agua de
baja salinidad (Fiura 37.4). Las larvas y los juveniles des-
cienden aguas abajo a aguas ms salinas, donde maduran.
As pucs, a la lubina rayada cl estuario le sirvc a lr vez tan-
to dc zonl dc Pucslil coln() irca dc alitncnlacitin pala ltls
(A/ra)
.!uvcnilcs. Las cspccics anadromas, ctlrro cl sbakr
liezan en agua dulce, pero los juveniles pasan su primer
verano en el estuario, para segidamente migrar hacia el
mar abierto. Las especies como el pez grun (Sciaenidae)
liezan en la desembocadura del estuario, pero las larvas son
transportadas aguas arriba para alimentarse del copioso
plancton en reas de baja salinidad. Sin embargo, otros
pccc como la aniova (Pomutomus sohr'Ix), penctran cn cl
csirill-ir) it c()nrct litn sf)k). lill tlcl)clill, cl ttlltctrr tlc cstc'
cies nlu irtts tlistlirtlyc ill il(lcnlriulr(ls ctt cl agttit thtlce. tltt
sit:rrrkr tcctttrlitzatlrs pln (ftils lirrltlts tlclcctltcolits. l)c
hcclro, cl rtrrtttctlitt tlc cslccics distttittttyo 'tl ogtcsivtttlrctr-
lc <lcsrlc la <ltscthtrcatltrt tlcl cslttltl'il hacii rt itrlillt.
Lts canthios tlc salinidld suclcn afbctrtt tltts rigurosa-
mentc a las lonnas larvarias que a los adultos' Las larvas
veligera de la ostra perforadora Tds sucumben ms
- fcilmente ante la baja salinidad que los adultos. Una
strita cntrada de agua dulce, especialmente despus de
huracancs o tuer(cs lluvias, produce una brusca bajada de
la salinirlad y causa una alta mortalidad de las ostras y de
las especies asociadas a ellas.
Los lcchos dc ostras y el arrecife dc oslrus on comu-
rri<lrtlcs rclcvtl'ttcs tlcl cs(uarit. [,4 ostrll cs cl ttrganist'ntr
doininante alrededor del cual gira la vida. Las ostras pue-
tlen fijarse a todo objeto duro de la zona intermareal, o
formar arrecifes, reas donde grupos de organismos vivos
crecen pegados a las conchas semi-enterradas de genera-
ciones anteriores. Los arrecifes de ostras, por lo general,
se sitan en ngulo recto respecto a las corrientes de
marea,'las cuales les traen alimento planctnico, se llevan
los desperdicios y limpian las ostras de sedimento y
cscombros. ntimamente asociados con las ostras existen
organismos incrustantes como esponjas, balanos y briozo-
os, que se adhieren a las conchas de las ostras y dependen
de cllas o de las algas Para comer.
Agua dulce Estuario Oceno
Figura 37.4 Relacin de un pez semianadromo, la lubina
rayada, con el estuario. Los adultos viven en el ambiente
mrino, pero los luveniles crecen en lo alto del estuario
Funcin
Las redes tficas del estuario estn basadas tanto en el
plancton como en los detritos. El componente productor
cst forntatlo por dinoll.rgcladas y clialolrlcits' cspccialmcn-
lc cn lt partc inlbrior y mcdia dcl cstulritl. Lils diltolrcas
trmsfoflran partc dcl dixido dc carbono incot'porado cn
grasas y lpidos de mayor valor calrico que los energtica-
mente ms bajos carbohidratos tpicos de la mayorla de
plantas verdes. Esta grasa proporciona una base alimenticia
de alta energa para los niveles trficos superiores.
Aunque el agua que fluye de los ros y los marjales
costeros aporta nutrientes al estuario, la produccin fito-
plfloc((iniL'fl cslii rcgulilda tns por cl ciclo inlcnro dc
rulIicr)lcs (lttc lx k)s ill)(n1c cxlclros. lislc cicl(t lrloll]o
irnrlica la cxctccitin (lc los lltllficlllc lltinct alizlttlos xrrcl
z()(,ltlllcl()tt ltcrbvottr (tttrrsr'ol ('aptrrkr 2.1 y la cttisitin
por los itlvcltchrados dc los sctlitlrcttlos tlcl lirrttlo' los
cualcs sor. ctt lltlxrs casos, t tiritlatttctt(c tliltctlizatkls
por cl nrctabolisnlo bactcriallo, por lt agitac(in de los
iedimentos y por el estado constante de cambio entre los
nutrientes en estado particulado y en fases disueltas.
Los excedentes de nutrientes acumulados durante el
invicrno cn los esl.uarios tomplrdos lavoreccn una t'lora-
cin de fitoplancton a nales del invierno y principios de
la primaveri. A medida que se agotan los nutrientes y el
zooplancton depreda intensamente sobre el Iitoplancton'
la prolilbracin disminuyc. El litoplancton scdinenta
hacia cl lbndo, tlontlc los bivalvos y dros invcrtcbrados
filtradores se alimentan de 1. En estuarios bien mezcla-
dos, los nutrientes remineralizados en el bentos retornan a
la columna de agua, provocando una nueva floracin
veraniega del fi toPlancton.
En las aguas de estuarios salobres, los organismos
acuticos enraizados, como Ruppia maritima y 7''ostera
marina, adqrieren la mayor importancia. Estas plantas
acuticas son sistemas complejos que albergan un gran
nmero de organismos epiflticos y epizoicos, que tienn
importancia para algunos vertebrados herbvoros, como el
ganso de Canad, el cisne negro en Australia y las tofiugas

marinas, a Ia vez que proporconan albergue y
rea de cra
para camarones y vcnefas (pecten).
lmpacto humano
Durante siglos los estuarios han tenido que soportar el
peso de la alteracin humana. Debido a qui, por
iu forma
de ensenadas, constituyen autnticos puertos naturales,
situados donde los ros navegables se juntan con el mar,
los estuarios han sido mucho tiempo Iugares para el asen_
tanriento de ciudades e industrias. Com resuitado de esta
concentracin de Ia actividad humana, Ios estuarios
llegado a ser vertederos de aguas residuales sin depurar,
residuos y desechos industriales, y de la constanie conta-
minacin por vertidos de petrleo procedenles de barcos
intlustrias. Tambin a causa de qu los nbs drenan
exten_
sas regiones del interior, Ios estuarios reciben gran
canti-
dad de contaminanles, desde productos qumico.s
txicos a
plaguicidas. desde aguas residuales a sedimentos mineros.
uscomo rcsiduos agrcolas, <lc la construccirin y dc cxpkr_
lacioncs forestalcs. El valor comercial y .""reoiivo de lnt;
cstutrios cslimula la construccion rlc canalcs, <lragando
lcclrrs dcl ro y rcllcnanrkr (frls i.ircis patr lraccl pr-rcrlos
irxluslrillcs. rcclcalvos y urhanizaciorrcs. l,as plaitas clc
cncrgl trrrrica vicrlcn a cllos sus tguas tJc rcfiigcr.lcitin
calicntcs, clcvando la tempcratura cerca tlc la
agua caliente y la erosin de los sedimentos del "nitu.
fondo cau-
sada por su emisin, reducen el contenido de oxgeno
agua cstuarina. Todas estas actividades alteran el flujo
las corrientcs de marea, aumentan las condicioncs
a"n<.xi-
cas del lbndo y cambian Ia naturaleza del estuario.
Esls ulteraciones tenen un pronunciado efecto ecol-
.
greo y c'conrnico cn el cstuario. El desccnso de
oxgcno
en cl tbndo favorece tan slo a unos pocos organismos
bentnicos, coro a los gusanos poliquetos, y.-elimina
otros como las ostras. El aporte excesivo de fsforo esti_
nula cl crccimicnto cxplosivo de unas pocas especies
algales'cntrc las que ya cuentan las prouctoras de las
mareas rojas (txicas) a expensas de otras, adems de Ia
propagacin de plantas no endmicas. Esta reduccin en
la, diversidad de especies simplifica la red trfica
natural,
aectando toda la vida del estuario.
Los estuarios, como fuente importante de alimento y
refugio seguro frente a los depredadores. constituyen u
criadero nalural para especies de peces y mariscos je inte-
res comercial o recreal.ivo en las costas atlnticas.
tales
como la lisa. Ia lubina rayada. la platija. las gambas y lan_
gostinos, los cangrejos y las almejas. La cntamincin,
los cambios de salinidad, Ia turbidez y la prdida de ali_
nrento han reducido los recursos pesqueros. Lo que queda
est a menudo contaminado con bacterias putg"nu. y
concentraciones demasiado elevadas de elements txi_
cos como mercurio, cadmio y plomo. Estos contaminan_
CAPTULo j7 EsruARos, MArrsM^s v,vn*crnes 579
tes, adems del petrleo, impregnan la carne de peces y
mariscos, hacindolos no aptos para el consurno.
37.2 MARISMAS
En las llanuras aluviales cercanas al estuario y en
las
situadas al abrigo de bancos de arena o a lo largo e barras
y restingas, existe una comunidad nica: la marisma o
marjal salobre. Aunque las marismas parecen extensiones
de hierba ondulante, son un complejo de asociaciones de
plantas caracterstcas y claranente delimitadas. Las
razo-
han nes par esta complejidad hay que buscarlas en las mareus
y el gradiente de salinidad.
de
Las mareas juegan el paiel ms significativo en la
e segregacin de las plantas, puesto que dos veces al da.las
plantas de las franjas exteriores de la marisma son
alter-
nativamente anegadas por agua salobre y luego expuestas
a pleno sol. Sus races se extienden n el-suelo esca_
samente aireado y drenado, en el que el contenido de solu_
los vru con las conccntraciones cle sll. Solumcntc las
cspecics de plntas con una amplio rango de tolcrrncia
salinlr prrcrlcn vivir cn cslrs contlicirlcs.
Estructura
E"t"
Plantas
del Desde el borde del mar hasta tas ticrras elevads, crecen
de zonas de vegetacin con caracterslcas disrintivas de for_
ma y coloq reflcjando una microtopografa que clcva las
plantas a varias alturas dcntro y por encima de la marea
(Figura 21.2). Lo ms aparente en el borde marino de los
marjalcs dc la Costa Este de EEUU y a lo largo de las
ensenadas de marea es el verde intenso de la vigetacin
d.e Spartina alterniflora, que domina el marjal
baj-o, cons-
tituyendo una franja frondosa de hasta 3 m e alt sumer-
gida en agua salada durante cada pleamar. La Spartina
altctiflora de estas marismas form una franja peiifrica
entre la Ilanura lodosa intermareal abierta de deiante y el
elevado marjal detrs. No se acumulan restos veget;les.
por delante de esta franja de vegetacin, ya que las iuertes
corrientes de marea barren el fondo d e la Spnina, dejan-
do lan slo el espeso fango negro.
La especie Spartina aherniflora est bien adaptada
para crecer en las llanuras intermareales de tas queliene
posesin exclusiva. Tiene una alta tolerancia al agua
sala_
da y es capaz de vivir en estado semisumergid. puede
vivir en un ambiente salino Bracas a que concentra selec-
llvamenrc clofuro sdico en sus clulas a un nivel lan alto
como el del agua salada que la rodea, manteniendo as su
equilibrio osmtico. Para librarse del exceso de sales. Ia S.
alterniflora de la marisma tiene clulas excretoras de
sales en Ias hojas. El agua excretada con las sales al eva_
- -.a
I
!
580 pnnrr vl L,N^ cui^ DE Los EcosrsrEMAs
ponrrsc dcia crisllcs clucicnlcs cn la supcr'licio do lis
hojas quc scrn lavados por el agua de las mareas. Para
airear sus races enterradas en el fango anaerbico, par-
tino dltcrniJlorq tiene canales aerforos que van de la hoja
hasta la raz a travs de los cuales se difunde el oxgeno.
Encima y por detrs del marjal bajo est el marjal ele-
vado, situado en el nivel mcdio de marea alta. A este nivel
la fbnna alt de Sportina deja paso rpidamente a una for-
rna enana dc Spartina olterniflo,? de aspecto amarillento,
casi clor(ilco, quc contrasta con cl color vcrdc oscuro y la
li)n alta. Est lbrnra cnana, al parccer, reprcscrltr una rcs-
pucsta lcnotpica a las condicioncs anrbientalcs dcl rrarjal
clevado. El marjal clevado tiene una salinidad ms alta, un
mcnor aporte de nutrientes y una acumulacin de desechos
txicos, como resultado de las tasas de intercambio en las
nrareas ms bajas. El menor tamao de las plantas y el que
la vcgctacin sea ms abierta, determina en el marjal eleva-
do una mayor exposicin al sol de las hojas y el suelo, por
lo que su temperatura y tasa de evaporacin son mayores
cuc cn cl marjal bajo. Estas condiciones, junto con el des-
ccrrso tlc la d<rillrnciit dc Snrlino, pcrmitc crcccr x olnls
l)lirntrs (lc rlrr[jrrl. A<u 'rlrccc la lrilslici(l y suculcnll
s:rlir-riir (,\rtlirtt-ttit s)l).) (lri,r,urr i\7.5 rrrc ctthii t
eolrrr rojo viv(, c (fr)i(); la lavrttrlr |tlitttitltit (l,ittt)ttiltlt
rurolinianunt), Atriplex patula y Suaela muritima.
All donde la microelevacin es de alrededor de 5 cm
por encima del nivel medio de la pleamar, la forma enana
de la Spartina qlterniflorq y su flora asociada son reem-
plazatlus prrr prarlcrls dc Srurtinu putcns y su cspceic
asociatla Dislicllis ;picata. Spurlna par.r cs ura hicrba
lina quc crccc tan densamente que forma como una
alfbmbra compacta, hasta e extremo de que pocas otras
plantas pucdcn crcccr con clla (Figura 37.6).
Figura 37.5 La salicornia domina en muchas reas salinas
de las marismas. Esta planta, que se vuelve roja en otoo, es
el principal alimento de los gansos que hibernan all.
Fgura 37,6 El tpico crecimiento anemolinado de Spartlna
Patens inmediatas a una franja de DilstibhrS sp/bata. Las
plantas del fondo (Myriba) marcan la zona de arbustos,
(luurtk la rrricroclcvacirn lscicn(lc vilri()s ccn{itc-
lr'()s riis ln)r cr( il|rir lc llr rlcirrrrirl rrrcrliir. y si ltrty itlgtt-
nir inlnrsi,n tlc agrra tlrrlcc, Slr t tittt y /rrllr'rli.t Intc(lctl
ser recmplazadas por dos espccics dc juncos negros
(luncus roemerianus y Juncus gerardi), as denomina-
dos porque su color verde oscuro se vuelve casi negro en
otoo. Ms all de los juncos negros, y a menudo reem-
plazndolos aparcce una vegetacin arbustiva de saco
dc ma{al (lva.li'utcsccns) y la hicrba cltna (llo<:clrurs
halimiftilia). Estos arbustos tienden a invadir el marjal
elevado donde existe una alzada en la microelevacin,
pero talcs invasiones son a menudo efmeras, porque los
temporales arrasan y destruyen las plantas. En la franja
de tierra ms alta crece Myrica pensylvanica y el Hibis-
cus pZlustris.
Dos caractelsticas llamativas de una marisma son los
serpenteantes canales o riachuelos y las charcas saladas.
Los riachuelos forman un intrincado sistema de canales
de desage que acarrean aguas de las mareas alternativa-
mente desde y hacia el mar (Figura 37.7). Las charcas
saladas son depresiones circulares o elpticas que se inun-
dan en la pleamar y permanecen llenas con agua salada
durante la bajamar Cuando son muy someras puede que
el agua se evapore completamente, dejando un acmulo
concentrado de sal en el fango.
Las charcas saladas albergan una vegetacin caractes-
ca, que vara con la profundidad del agua y la concentra-
cin salina. Las chacas con un fondo firme y suficiente-
mente prfundo para retener agua de la marea albergan una
densa vegetacin de Ruppia maritima, de cuyas pequeas
y negras semillas se alimentan las aves acuticas.
Las depresiones poco profundas en las que el agua se
evapora, estn revestidas por una gruesa costra de algas y

Figyr 37.7 Un canal o rjachuelo mareal en pleamar
en el
rnarjal.rcvado. tas ptantas alaa do Spa,nn rn
(lo rnll {)rillati.
srl c'islrlizrrlir. Los rrrircrrcs rlc cstirs
rlrrrricies slrlarlirs
pttctlc qUc cstrr irrvatlirlrs
1-xtr,\ttlitrtnio. l)i,ti,t.l it o itt_
t'lrrsrr xrI l:r lir'rr crrrr tlc lir ,\t,ttirtd ultrr rtifhtrt
lrr l;igurir.l7.5.
Lirs tlcsprotcgidus rihcrrs tje, los callulcs dc ntarc quc
scrpcntciln a lo largo rJc las marismas albcrgan
una tlcnsa
poblacin de algas bentnicas, diatomeas dinoflagela_
!
das, fotosintticamente activas todo el ao. La fotointe_
sis.es mxima en el verano durante las mareas
altas y en
invicrno durantc las mirrcas bajas cuantlo cl sol calicniu
cl
lungo. Algunas rle lls algas son arrastratlus por
cl reflujo
y transportadas a la parte estuarina, donde las
aprovechan
organismos filtradores como las ostras.
La marisma descrira es la tpica de la cosla arlntica
tlc Anrricr dcl Norte. Existen algunas variaciones loca_
les y de latitud alrededor del mundo. Amrica
del Norte
tiene varios tipos diferentes. Las marismas rticas
tienen
pocas especies. En las marismas del Este y
del Golfo
dominan Spurtin y Juncu.r. alcanzando su mejor desa-
rrollo en los densos depsitos de aluviones dl sur de
Carolina del Norte. Los marjales de la costa del pacfico.
esclsunentc desarrollados, estn dominados. en s
zona
por encima de Ia pleamar media por Spartina
foliosa
seguida ms arriba por Sa!icornia. En las-marisms
de la
costa oeste de Europa y de Gran Bretaa predominan
Solitornia y Pucci?1la, mientras que en las del noroes-
predo mina Sportino ingelica, una especie
1:.d-e.Euroa.
hbrida poliploide que se ha formado espontneamente
a
partir de Ia natiya Sp.rrtin tauttsenclii y ta introducida
rlcsde No eamrica. Statina alterniJloi.u. Debido
a su
vigoroso crecimienlo, S. angelico se suele plantar exten-
srvamente para estabilizar y delimitar las llanuras fango-
sas dc la costa.
CAPTULO 37 EcruRros, M^RtsMA\ ,or",nr. 5g l
"
Consumidores
La fauna de la marisma, si bien no resalta por su diversi-
dad, es relevante por el inters de sus organismos. Algu-
nos de los habitantes son residentes peimanentes en-la
arena y en el fango, otros son visitantes estacionales
y
Ia mayora son pasajeros que acuden a comer duran@
l
marea alta y baja.
Los tres animales dominantes del rnarjal bajo son cl
mejilfn ribeteado ( Motliolus demissusl, el cangrejo violi_
nis.ta (Uca pugilator y lJ. pugndx) y el bgaro-<lei
marjal
(Liuorina spp.). El bgaro del marjai, afn i
los bgarosie
la costa rocosa, se desplaza ariba y abajo de los lallos
de
t
tOo.l!!!o en el fango para comer algas y detritos. El
mejilln ribeteado se encuentra medio enterrado en el fan_
go. Este mejilln, en marea baja est cerrado, abrindose
cn n'rarca alta para filtrar las pat.tculas dcl agua, dc las quc
nccpta ilgunls y rcchilzil otils ct trn co.d(r ,r,,,a,rr,r,i,,"
n l f"rcln
sc cr)tt )cc c()ul() psctkrlcccs.
(il'iertfi1 t lritv(is (lul tttittjirl ctt rttclr
hrit. crrrrrrr rrr
irrrrcrrsrr 'r'lriro rlc trrirttiserrkr
1iut:ukr. cstiitr li,s crtrrgt,..r,s
violiristrs. lirrllc krs rnirrrrlcs rlcl rrrirljirl *.,,, 1,,l; i,,.:i,,.
iulrrrtirrkrs. liclrcrt :r lir vez
rrrlrttorres y lrr.irrrrrri:r* y
lrr,,t,;<, rler sr)lxn1tr lts rtrrr..rs rlts y krs li l}s irrvierrrs silt riie.
oxi
gono.'l'icncl Ll) sslcn)t <lc osrrxrr.rcgulacirn qtrc lcs
ror.-
nlilc rnovcsc dcsdc cl agua dc nrar tliluida a ias,jharca"
saladas. Siendo omnvoros, comen matcria detrtica,
algas
y pequeos animales. Los cangrejos violinistas viven
en
madrigueras sealadas por montculos del material recin
excavado del tamao de canicas. Al igual que las lombri-
ccs, cstos cangrcjos cxcrvadores subcn nutricntes
lt la
supcrficie.
Saltando alrededor de la base de la .Sp artina y bajo los
restos ve-getales se sitan las pulgas de arcna
lOrchistia).
bstos anfpodos detrilfagos pueden ser abundanles v son
importantes en la dieta de algunas aves del marjal. '
Tres destacados vefebrados residentes de la parte baja
del nrarjal del este de Norteamrica, son el gapogo e
dorso diamantino (Ma laclemys terrapin), el rscn -bada-
jo (Ra.llus.
longirostis), y el gorrin plyero (Ammospiza
nwritima). El galpago se alimenta di cngrejos violinis_
tas. pequeos moluscos. gusanos marinos y peces
muer_
tos. El rascn devora cangrejos violinistas y pulgas de
arena. El gorrin ingiere pulgas de arena y otros pequeos
invertebrados-
En el marjal alto la fauna cambia tan brscamente
como la vegetacin. E pequeo caracol pulmonado de
color caf Melamp., que
encuentra por millares deba-
se
jo de vegetacin baja, sustituye al bfgaro del marjal.
El
ratn de pradera (Miutttus) tiene un laberinto de pasadi_
zos en la espesa vegetacin. Reemplazando al rascn
badajo y al gorrin de playa, en el marjal elevado estn
Ca.toptt'ophorus semipalmatus y el gorrin playero de
cola ilada (Ammospiz t ttutlot,uttt).
 CAPTULo 37 EsruaRros, MARTsMAs y ue.crans 5g5
bdo cl mundo Ic gusta vivir a la orilla de as aguas), por
manglares, quc cubren del 60 al 70 por cicnto dcl ltoral
polgonos industriales y por la agricultura. La
u"tilizacin en las regiones tropicales. Los manglares se desarrollan
dc los marjales para la agricultura est ms extendida
en all donde no existe oleaje. se acumulan sedimentos v los
Europ . donde la p rte alta de los mismos se separa de la fangos son anxicos. Se extienden tierra adentro hasia Ia
marisma mediante muros y se drena. La.uyoiu
d" lo, lnea ms alta de Ias mareas, donde pueden inundarse
slo
trerras pantanosas y zonas mareales de los pases
Bajos pcridicamente. Las plantas dominintes son los mangles,
han sido ganadas al mar de esta forma. Algunas
ciudaes que incluyer ocho familias y l2 gneros entre los que-pre_
costeras como Boston, Amsterdam y parte de Londres
domi.nan, Rhiz o pho ra, Av ic e n n ia, B r u g ui ra y S o ni e r
han sido edificadas sobre marjales deiecados. Las t ia.
maris_ Creciendo entre ellas existen otras plantas tolerantes a la
nas. cercanas a las reas de desarroilo urbano
e industrial, salinidad, principalmente arbustos. Los mangles alcanzan
se contaminan con vertidos de petrleo que fcilment
su desarrollo ptimo y la mxima riqueza especfica
quedan atrapados en la vegetacin. en Ia
regin indomalaya.
La prdif,a ms rpida de deras hmedas en Estados
El crecimiento de los mangles vara de formas bajas,
Unidos tiene lugar en las costas de Texas, Mississippi y postradas a fo-mas rtrrcas dc 30 nt dc lltrra.
l,rrrisill. l)os lccios rlc lirs rt.rlirllrs lr,, si,l,, .rus,,,lrs Trxkrs krs
rrr8[,.s tetret r.irfu.s srrrrlieitrlcs.
lrr cl l.st crsrr rk.l rrivt.l rk,l irgrr:r. r.l lctl.ir) r(.sl:ltlc l,r (.1 xrr lo gcrrcrirl rrruy
L'll('r(li(l;ts. lrrrclxrs eorr r.fet,s tk. rrroyo pftrt.crlerrl..s rlt:l
rl.sl'olkr rlr:rnstito. Al ritxr
It1.sr.ltr. rh. rlertlrrrlr.irrr. ln)rrc(,.y lts tiuts (iiAltrl .l7.lJ), Algutlits osl)ceics lclcn
:rlt'erlctirl rlc.l 25 k rrrr/rrrio, ltr rlityot.it (lc l, rs rrlrljllcs eos.
cxlcnsi(nrcs rldicularcs lllrrratlas
lcros dc Louisiunu- dcsapurecerin en dos dcadas. rncunutlirios tuc trlns_
Lu red portan oxgeno a las races. Sus hojas carno"as, aunque
de canales a travs de los marjales pu.o poA". in.totu.
duras, son_ a menudo suculentas y pueden tener glnduiai
torres petrolferas, permite la intrusin dJ agua salada,
salinas. Algunas especics dc rn:rngts licncn un (inico
altcrando cl ciclo hidrol(rgico nlturrl. I_as cstlcttrrs nr_
lo(k, dc rcproduccrr. cl vivptrru. Tras lr fcrtilizacilt. cl
hcchas para contrt)lat. las inundacioncs tlct Missi"sipfi
cnrhri<in cxperimcrrta cl dcsarrolkr inin{crruurpitlo sin
intcrlicrcn ctn la acuntulacirin tlc scdirncntos cn las rcas lix-
mar una vcrdadera semilla, creciendo en lorma dc plntula
del. delta, necesarios para mantener las marismas y
evitar en el rbol hasta que ste la deja caer al agua, donde
flota
el hundimiento del litoral. Este hundimiento se agrava hasta alcanzar aguas sullcientemente someras para que
todava ns por las extracciones de petrleo, gu. y"oguo sus
races penetren en el fango.
I subterrnea que favorecen la subsidencia del
teireno.
"
Las prdidas dc las zonas hmedas costeras tienen
un
pronunciado efecto en la marisma y los ecosistemas
rinos asociados. Ambos son el vivero de la, p"rqu".rs
estua_ Estructura
deponivas y comerciales. Existe. por ejemplo, una crrela_
crn entre la exlcnsn del marjal costero y la prodLrccin La formacin y aparicin de los manglares estn fuerte_
de langostinos en las aguas de las costas del Golfo. Las mente influidas por la amplitud y duricin de Ia inunda_
ostr s y.los c ngrcjos azules dependen del marjal, y Ia cin de las mareas. Los mangles vienen a establecerse en
dis_
It nrinucin de sus poblaciones est relacionada n a prdi-
da de marismas. Los marjales costeros son enclaves
impor_
tantes pala la invernada de las aves acuticas. La
mita de
lus arrcs ucuticus migrutorias que sigucn la ruta
del Missis_
srppr dcpcndcn dc ls zonas hmedas de lus costas
del Col_
fo, y Ia inmensa poblacin del ganso nveo invema
en los
marjales costeros de la Baha de Chesapeake, en Carolina
lt dcl Norle. Eslos gilnsos puetlen consumir, por ramonco o
f) arranque, cas el 0 por ciento de Ia produccin subterrnea
il de Ia vegetacin del rnarjal. La forzada concentracin
.t
de
cslas avcs migratorias hibernantes en los rerhrcidos
hibitat
tlt las. lr rarisnlas. porlra poncr en pcligro la vcgctacin del
I nrar] t y por eonsrguentc. cl futuro de dichas aves.

a 57.5 MANCLARES
I{ccmplazando a las marismas, en las llanuras mareales
dc Fgura 37.8. lnlerior de un bosque de mange rojo.
las rcgioncs tropicacs cs(n los bosqucs tlc mangles o
Obsrvense las rac'es de apoyo.
584 pnrr vl uN^ cri DE Los EcosrsrEM^s
reas donde la falta de oleaje permite la acumulacin de
finos scdimentos o lodo. La maraa de las races de apo-
yo y, an ms, los pneumatforos, frenan el movimiento
tle las aguas mareales permitiendo que se depositen ms
scdimentos. La tierra avanza hacia el mar, siguiendo la
colonizacin de los manglares.
Una caracterstica de esta respuesta es la zonacin, los
cambios de vegetacin desde el borde del mar al autnti-
co anbicntc terrestre. Aunque a menudo usados como
ejernplo, los manglares de Amrica, especialmente los de
Florida, tienen una zonacin menos acusada, en gran par-
lc poKluc son pocas las cspccies inrplicadas. El pioncro
rrrarrglc roio (/l/rl:r4tltonr rttuttglal ttcult la otilltt rlcl tttitt
y sr,lx,rlir lirs rrriry(|rr's irrrxlrcircs rrrtt'r['s. l)r'lis rlt'
lrs rrurrrglcs !'(,,(,s rslr krs tttirttgles ttcgtos (,ullii r'rltirr
gcrntittttttu:i), cr zoDas cscasafilcnic inundadas pol las
mareas altas. El borde ms terrestre est dominado por los
mangles blancos (Laguncularia racemosa), junto con
Curttrrprs cr?( /fls, tlna cspecie no perteneciente a los
rllAlcs y (lrc irclliil corro zona (lc lfansicilrr con la vcgc-
lirciD lcflcslIc.
Los rnanglcs dc lt rcgin indomalaya abarcan hasta 40
especes, presentando una zonacin ms pronunciada, aun-
que variable. La franja marina est dominada por una o
varias especies del gnero Avicennia y quizs tambin
rbolcs dcl gncnr.Suulcratia,los cuales no crecen bicn en
la sombra dc otras cspccies. Detrs dc I t zotv dc Avi<:ennia
aparece una zona de Rhizophora, especies de mangles que
se caracterizan por desarollar races de apoyo y pneumatG
lirrrs quc crecen en rcas inundadas por las mareas altas
diarias,. Ilcgando hasta la zona alcanzada por las marcas
nrs altas de la primavera. En el lmite y ms all del nivel
de las mareas altas primaverales se sita una extensa zona
de grandes Bruguiera. La zona final de los manglares, a
mcnudo indefinida, es una asociacin de pequeos arbus-
tos, en su mayora Criops.
Los manglares presentan una gran riqueza faunlstica,
con una combinacin singular de vida marina y terrestre.
Viviendo y anidando en Ias ramas ms altas habitan nume-
rosas cspecies de aves, particularmente garzas reales y
avetoroi. Al igual que en las marismas, los caracoles del
gnero Littorina viven aqu sobre las races de apoyo y los
Ironcos dc krs nranglcs. Pcgndos a los troncos y a las races
dc apoyo cstn los balanos y en cl lodo, cn la base de las
r ccs, cstfin tanbin los caracoles detritvoros. Los can-
grcjos violinistas y los cangrejos tenestres hacen madri-
gucras en el fango durante la marea baja permaneciendo
cn las rrccs dc apoyo y cl tcrrcno alto durlntc la plcamar.
Iirr krs nrlnglrrcs dc la rcgirn indonulaya vivc cl saltarn
dcl fango, un pcz tlcl gncrc I'crioththaras, con los ojos
nrodil'icados y situados en la parte alta dc la cabeza. Vive
cxcrvlndo cn cl Ingo y arrastrndose sobrc su supcrficic.
Iilr nruclros aspcctos sc comporta ms como un anlibio que
cono un pcz, I-as plotcgidas aguas dc tlrcdctlor dc las ra
ces proporcionan refugio y sirven de criadero para larvas y
juveniles de ieces, cangrejos y camarones.
Funcin
La produccin neta de los bosques de manglares es varia-
ble, oscilando en los manglares de Florida entre unos 450 g
Clm2 ao y 2.700 gClm2 ao. La produccin est influida
por el flujo y reflujo de las margas, la composicin dcl
agua, la salinidad y los nutrientes del suelo, de foma
sinilar a las malisnirs. Las mlyorcs tasls de produccin
ticncr lugu t'rr krs tttirngliucs lrrtjo ll ittllttcttcia r.lc lits
lrr'ers tliir'irs. l'()r' ('icnrl)lo. Lr pr'txlttcr. irtt ltrirrltrit hrirlx
rle krs rrr:rrrgles loios. irrrrntl:rrirs (ilt irtr r rcrllc ln lts
nucas al(ls, disnrinuyc con la saliridad, nicntfas qut: la
produccin primaria bruta de los mangles negros y blan-
cos aumenta cuando aumenta la salinidad. En reas de
salinidad intermedia los mangles blancos presentan cl
tlohlc rlc urxluccirtr ruc los ntanglcs rrios. l,it zonacirin
tlc los lxrsrucs rlc rrralglcs patccc rcllcjitr los ticltos dc
prorluccin ptirna de las especics irnplicadas, ms que
las condiciones fsicas o de los diferentes estadios de la
sucesin.
Los bosques de mangles exportan una considerablc
proirorcin de su produccin a las aguas crcundflntes, cn
gran parte nrcdiante las hojas cadas y otro nlatcrial detr-
tico. Este material llega a constituir la base de una red tro.
fica detrtica que sustenta una serie de importantes pes-
queras de peces y mariscos. En Florida, por ejemplo,
estas especies incluyen rnuglidos, trucha nrarina, tambo-
ril rojo, cangrejo azul y camarones.
lmpacto humano
Los manglares han sido explotados de algn modo, y
principalmente para obtener madera, ya desde antiguo.
Tal explotacin probablemente destruy loi manglares
del mar Rojo y del golfb Prsico. Amplios manglares han
sido talados para obtener postes, mrstiles y madera. En la
regin indomalaya, donde los manglares son un importan-
te recurso maderero, se han desarrollado para ello sistc-
mas organizados de silvicultura. La pulpa de algunas
especies se emplea en la manufactura del rayn, lacas y
acetato de celulosa y de la corteza se extraen taninos. En
el pasado, al menos la corteza y los frutos se utilizaban
conro Lnr lircnlc rncdicinal para cl (rutrmicnlo dcl rcunra-
tsnro, dc flrnculos y tlc inlcccioncs ocrlrrcs. Atlcnrts.
los nrnglarcs csLabiliztn y pr otcgcr lit costa contru l ero-
sin y dan sustcnto y albcrgue a irnportantcs pcsqueras
comercialcs.
A.pcsar dc su valor, los manglares han sido y estin
sicndo dcstruidos por aterramiento y drcnado para cl dcsa-
 CAPITULO j7 EsruARros, MARTsMAs y vnNcrnes Sg5
rrollo comercial de puenos deporlivos y apartamentos.
Se 8. Cul es la fauna tlpica de la marisma?
han usado incluso como venederos. En algunas panes
del 9, Cules son las caractersticas singulares y
Pacfico, especialmente en Filipinas, los-mang'lares
han adaptaciones de los manglares?
sido transformados en arrozaes y para instala-ciones
de 10. Describe la zonacin de los manglares.
rcurcltura marina. construyendo charcas salobres para
la 1I. Cul es la importancia econmica y ecolgica
& de c.ngrejos. Bambas y langostnos. La mayor
11 1ees.
t['slnrr'eirilr llasivr rlc los rniurglarcs ttrvo lrrgltt.clr
de los manglares?
Virt_ 12. ,Cul cs cl dcstino dc algultos bosqucs dc man-
rnnr. rkrltle sc cslinlr (luc l(X).(XX) ht lucnri dcst.uitlrs
gla[cs?
pulvclizando hcrbicitlas duluntc h guera de Vietnam. *13. Existe una alarma creciente sobre las condicio_
Estos manglares jams se han recuperado.
nes d los estuarios. eu ha provocado que los
estados intervengan en el problema? ,urles .

PREGUNTAS DE REPASO rion algtlrls tlc lirs soltrciortcs? .Srn csllts srrllt_
lrnivct.stllllclltc rc(.l)tit(lils.l
-.. - :j,rl"f
*14, r,lln. (lU(<,1
Usti tlcsar.rollndosc una balalla
l. Qu es un estuario?
cntrc los parti-
darios de conservar los humedales costeros y los
2.' Cul es la relacin de los aportes de los ros y que los destruiran. perfila una serie de gu_
las mareas con la salinidad del estuario?
mentos.para ambas partes. eu parte, a largo
3. Cmo funciona la mezcla superficial de las plazo, tiene el asunto ms razonado?
lttrcas? *15. Si vivcs () vct.itncas cn la cttsll. nvcsligt lils
4. ,(i'rrrto cs ruc cl cslrfio cs Unit ltiunpt pilr los contlicirlcs y itctiludcs
l|lltt.clltcs / hlci Ls ualisnis r,rr
cl ea.,,()rr irrrrorlrrrrciir lellcll (,slits tit[s_
5. ,l,rrr rrr cl (sluill.io cri lllt vulrrcr.lrblc t llr crrrt:- rrlrs lrra lirs rvcs rcrrilicrs trrc lrihclnrrrr lllf.l
Iilcirn'/
. ,Qu illlltryc cr las erraclcrslicils cslntcturillcs
,Qtt irrrporlancifl licl|cI p rl la csoroIlil
k'r
principalcs dc una marisma? 116, lnvcstiga la inrportancia dc los nranglarcs en un
7, Cuil es la razn dc la alta produccin de la rea a elegir: oeste de frica, Australia, Indo-
marisma?
Malasia, Filipinas.