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ao.[9]
Las bacterias son microorganismos procariotas que presentan un tamao de unos pocos micrmetros (por lo general entre 0,5 y 5 m de longitud) y diversas formas, incluyendo lamentos, esferas (cocos), barras (bacilos), sacacorchos (vibrios) y hlices (espirilos). Las bacterias son
clulas procariotas, por lo que a diferencia de las clulas
eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no tienen el ncleo denido ni presentan, en general, orgnulos
membranosos internos. Generalmente poseen una pared
celular y esta se compone de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de agelos o de otros sistemas de desplazamiento y son mviles. Del estudio de las bacterias se
encarga la bacteriologa, una rama de la microbiologa.
La presencia frecuente de pared de peptidoglicano junto
con su composicin en lpidos de membrana son la principal diferencia que presentan frente a las arqueas, el otro
importante grupo de microorganismos procariotas.
Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonoma y la nomenclatura cientca los divide en dos grupos. Estos
dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea
Las bacterias son los organismos ms abundantes del pla- (arqueas).[11] La divisin se justica en las grandes difeneta. Son ubicuas, se encuentran en todos los hbitats te- rencias que presentan ambos grupos a nivel bioqumico y
rrestres y acuticos; crecen hasta en los ms extremos gentico.
como en los manantiales de aguas calientes y cidas, en
desechos radioactivos,[5] en las profundidades tanto del
mar como de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del 1 Historia de la bacteriologa
espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en
torno a 40 millones de clulas bacterianas en un gramo de
tierra y un milln de clulas bacterianas en un mililitro de
agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente
51030 bacterias en el mundo.[6]
Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los
elementos, pues muchos pasos importantes de los ciclos
biogeoqumicos dependen de estas. Como ejemplo cabe
citar la jacin del nitrgeno atmosfrico. Sin embargo,
solamente la mitad de los los conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio,[7]
por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90 %)
de las especies de bacterias existentes todava no ha sido
descrita.
En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces
ms clulas bacterianas que clulas humanas, con una
gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo.[8] Aunque el efecto protector del sistema inmunolgico hace que la gran mayora de estas bacterias
sea inofensiva o beneciosa, algunas bacterias patgenas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo clera, difteria, escarlatina, lepra, slis, tifus, etc. Las
enfermedades bacterianas mortales ms comunes son las
infecciones respiratorias, con una mortalidad solo para Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observ una
la tuberculosis de cerca de dos millones de personas al bacteria a travs de un microscopio.
1
2
La existencia de microorganismos fue conjeturada a nales de la Edad Media. En el Canon de medicina (1020),
Ab Al ibn Sn (Avicena) planteaba que las secreciones
corporales estaban contaminadas por multitud de cuerpos
extraos infecciosos antes de que una persona cayera enferma, pero no lleg a identicar a estos cuerpos como la
primera causa de las enfermedades. Cuando la peste negra (peste bubnica) alcanz al-ndalus en el siglo XIV,
Ibn Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que las enfermedades infecciosas eran causadas por entidades contagiosas
que penetraban en el cuerpo humano.[12][13] Estas ideas
sobre el contagio como causa de algunas enfermedades se
volvi muy popular durante el Renacimiento, sobre todo
a travs de los escritos de Girolamo Fracastoro.[14]
Las primeras bacterias fueron observadas por el holands
Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio
de lente simple diseado por l mismo.[15] Inicialmente las denomin animlculos y public sus observaciones en una serie de cartas que envi a la Royal Society
de Londres.[16][17][18] Marc von Plenciz (s.XVIII) arm
que las enfermedades contagiosas eran causadas por los
pequeos organismos descubiertos por Leeuwenhoek. El
nombre de bacteria fue introducido ms tarde, en 1828,
por Ehrenberg, deriva del griego -, bacterion
-a, que signica bastn pequeo.[19] En 1835 Agostino
Bassi, pudo demostrar experimentalmente que la enfermedad del gusano de seda era de origen microbiano, despus dedujo que muchas enfermedades como el tifus,
la slis y el clera tendran un origen anlogo. En las
clasicaciones de los aos 1850 se ubic a las bacterias
con el nombre Schizomycetes dentro del reino vegetal y
en 1875 se las agrup junto a las algas verdeazuladas en
Schizophyta.[20]
Enfermos de clera.
3
ms conocidas y complejas (protistas, animales, hongos den encontrar en todos los eucariontes, aunque a veces
y plantas).
en formas muy reducidas, como en los protistas amitoEl trmino "bacteria" se aplic tradicionalmente a todos condriales. Despus, e independientemente, una segunlos microorganismos procariotas. Sin embargo, la loge- da endosimbiosis por parte de algn eucarionte mitonia molecular ha podido demostrar que los microorganis- condrial con una cianobacteria condujo a la formacin
mos procariotas se dividen en dos dominios, originalmen- de los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen inte denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora re- cluso algunos grupos de algas que se han originado clanombrados como Bacteria y Archaea,[29] que evoluciona- ramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas hetertrofos que, tras ingerir
ron independientemente desde un ancestro comn. Estos
se convirtieron en plastos de segunda
dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen algas eucariotas,
generacin.[43][44]
la base del sistema de tres dominios, que actualmente es
el sistema de clasicacin ms ampliamente utilizado en
bacteriologa.[30]
El trmino Mnera, actualmente en desuso, en la antigua
clasicacin de los cinco reinos signicaba lo mismo que
procariota, y as sigue siendo usado en muchos manuales
y libros de texto.
Los antepasados de los procariotas modernos fueron los
primeros organismos (las primeras clulas) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones
aos. Durante cerca de 3.000 millones de aos ms, todos los organismos siguieron siendo microscpicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida dominantes.[31][32] Aunque existen fsiles bacterianos,
por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su morfologa distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolucin bacteriana, o el origen de una especie
bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genticas s se pueden utilizar para reconstruir la logenia
de los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas
y eucariontes estn ms relacionados entre s que con las
bacterias.[33]
En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadores piensan
que Bacteria es el dominio ms antiguo con Archaea y
Eukarya derivando a partir de l,[30] mientras que otros
consideran que el dominio ms antiguo es Archaea.[34]
Se ha propuesto que el ancestro comn ms reciente de
bacterias y arqueas podra ser un hipertermlo que vivi entre 2.500 y 3.200 millones de aos atrs.[35][36] En
cambio, otros cientcos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos
900 millones de aos)[37][38] y que evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva (probablemente una
Actinobacteria), que mediante la sustitucin de la pared
bacteriana de peptidoglicano por otra de glicoprotena dara lugar a un organismo Neomura.[39][40]
Las bacterias tambin han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separ Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias
de los eucariontes proceden de la endosimbiosis de una
proteobacteria alfa.[41][42] En este caso, el antepasado de
los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con
las arqueas (el organismo Neomura), ingiri una proteobacteria que, al escapar a la digestin, se desarroll en el
citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. Estas se pue-
3 Morfologa bacteriana
Otros
Cocos
Diplococo
Coco
Diplococo
encapsulado
Estalococo
Pneumococo
Barra alargada
Fusobacterium
Estreptococo
Sarcina
Ttrada
Vibrio
Comma
Bdellovibrio
Bacilos
Empalizada
Bastn
Bacilo
Cocobacilo
Hlice
Diplobacilo
Sacacorchos
Borrelia burgdorferi
Estreptobacilo
Apndices bacterianos
Hifa
Tallo
Filamento
Espiroqueta
Bacilo (del latn baculus, varilla): en forma de bas- protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un contoncillo.
glomerado de clulas y componentes extracelulares, alcanzando as un nivel mayor de organizacin o estruc Formas helicoidales:
tura secundaria denominada microcolonia, a travs de la
de canales que facilitan la difusin
Vibrio: ligeramente curvados y en forma de cual existen multitud
[51][52]
de
nutrientes.
En
ambientes naturales tales como
coma, juda o cacahuete.
el suelo o la supercie de las plantas, la mayor parte de
Espirilo: en forma helicoidal rgida o en forma las bacterias se encuentran ancladas a las supercies en
de tirabuzn.
forma de biopelculas.[53] Dichas biopelculas deben ser
Espiroqueta: en forma de tirabuzn (helicoidal tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crnicas
exible).
y en los implantes mdicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho ms difciles de erradi[54]
Algunas especies presentan incluso formas tetradricas o car que las bacterias individuales.
[47]
cbicas.
Esta amplia variedad de formas es determi- Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms comnada en ltima instancia por la composicin de la pared pleja an, observable en algunos microorganismos del
celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se enque puede inuir en la capacidad de la bacteria para ad- cuentran en un medio escaso en aminocidos son capaces
quirir nutrientes, unirse a supercies o moverse en pre- de detectar a las clulas de alrededor, en un proceso cosencia de estmulos.[48][49]
nocido como percepcin de qurum, en el cual todas las
A continuacin se citan diferentes especies con diversos clulas migran hacia las dems y se agregan, dando lugar
a cuerpos fructferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de
patrones de asociacin:
longitud y contener unas 100.000 clulas.[55] Una vez for Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares). mada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar
a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, al Streptococcus en forma de cadenas.
canzando as un cierto nivel de organizacin pluricelular.
Por ejemplo, entre una y diez clulas migran a la parte su Staphylococcus en forma de racimos.
perior del cuerpo fructfero y, una vez all, se diferencian
Actinobacteria en forma de lamentos. Dichos la- para dar lugar a un tipo de clulas latentes denominadas
mentos suelen rodearse de una vaina que contiene mixosporas, las cuales son ms resistentes a la desecacin
[56]
multitud de clulas individuales, pudiendo llegar a y, en general, a condiciones ambientales adversas.
ramicarse, como el gnero Nocardia, adquiriendo
as el aspecto del micelio de un hongo.[50]
103
1 mm
metros
104
Procariotas
106
B
C
107
Virus
D
E
108
1010
Eucariotas
A
105
109
Protenas
1 nm
F
G
Molculas
tomos
Rango de tamaos que presentan las clulas procariotas en relacin a otros organismos y biomolculas.
Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas supercies y formar un agregado celular en
forma de capa denominado biopelcula o biolme, los
cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos
micrmetros hasta medio metro. Estas biopelculas pueden congregar diversas especies bacterianas, adems de
H
I
J
Estructura de la clula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; CCpsula; D-Pared celular; E-Flagelo; F-Citoplasma; G-Vacuola;
H-Plsmido; I-Nucleoide; J-Membrana citoplasmtica.
4.1
Estructuras intracelulares
0,5-1,5 m.
Al tratarse de organismos procariotas, tienen las caractersticas bsicas correspondientes como la carencia de
un ncleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene
una gran molcula circular de ADN. El citoplasma carece
de orgnulos delimitados por membranas y de las formaciones protoplasmticas propias de las clulas eucariotas.
En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas
molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genes y son comnmente usados por
los procariontes en la conjugacin. El citoplasma tambin
contiene vacuolas (grnulos que contienen sustancias de
reserva) y ribosomas (utilizados en la sntesis de protenas).
Una membrana citoplasmtica compuesta de lpidos rodea el citoplasma y, al igual que las clulas de las plantas,
la mayora posee una pared celular, que en este caso est
compuesta por peptidoglicano (murena). La mayora de
bacterias, presentan adems una segunda membrana lipdica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El
espacio comprendido entre la membrana citoplasmtica
y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias
presentan una cpsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estados latentes capaces de resistir
condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores
propias de la clula bacteriana destacan los agelos y los
pili.
4.1
Estructuras intracelulares
Protena canal
Medio extracelular
(protena de transporte)
Carbohidrato
Cabezas hidrflicas
Protena
globular
Glicoprotena
Bicapa de
fosfolpidos
Colesterol
Protena integral
Glicolpido
Protena perifrica
Protena integral
(protena en alfa-hlice)
Filamentos del
citoesqueleto Citoplasma
Molcula de
fosfolpido
Colas hidrofbicas
La membrana citoplasmtica bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y animales. Es una bicapa lipdica compuesta fundamentalmente de fosfolpidos en la
que se insertan molculas de protenas. En las bacterias
realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las
de barrera osmtica, transporte, biosntesis, transduccin
de energa, centro de replicacin de ADN y punto de anclaje para los agelos. A diferencia de las membranas
eucariticas, generalmente no contiene esteroles (son excepciones micoplasmas y algunas proteobacterias), aunque puede contener componentes similares denominados
hopanoides.
Muchas importantes reacciones bioqumicas que tienen
Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la gura, estos elementos procariticos se relacionan con sus homlogos eucariotas y se hipotetiza su funcin celular.[66] Debe tenerse
en cuenta que las funciones en la pareja FtsZ-MreB se invirtieron
durante la evolucin al convertirse en tubulina-actina.
4.2
Estructuras extracelulares
1
2
3
4
5
6
7
Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana citoplasmtica, 2-pared celular, 3-espacio periplsmico. Abajo: Bacteria Gram negativa. 4-membrana citoplasmtica, 5-pared celular, 6-membrana externa, 7-espacio periplsmico.
Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de
contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente.[73] Estas diferencias en la
estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la
susceptibilidad antibitica. Por ejemplo, la vancomicina
puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es
inecaz contra patgenos Gram-negativos, tales como
Haemophilus inuenzae o Pseudomonas aeruginosa.[74]
Dentro del lo Actinobacteria cabe hacer una mencin
especial al gnero Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista emprico, ya que su pared no retiene
el tinte. Esto se debe a que presentan una pared celular
poco comn, rica en cidos miclicos, de carcter hidrfobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les conere una
gran resistencia.
Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-positiva y Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reaccin de
la pared celular a la tincin de Gram, un mtodo tradicionalmente empleado para la clasicacin de las especies bacterianas.[72] Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas
capas de peptidoglicano en las que se inserta cido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen
una pared relativamente na, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una segunda
membrana lipdica (la membrana externa) que contiene
lipopolisacridos y lipoprotenas.
Las micoplasmas son una excepcin, pues carecen de pared celular. La mayora de las bacterias tienen paredes Helicobacter pylori visto al microscopio electrnico, mostrando
celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas numerosos agelos sobre la supercie celular.
4.3
Endosporas
4.3 Endosporas
Vase tambin: Esporas bacterianas
Las mbrias son lamentos nos de protenas que se distribuyen sobre la supercie de la clula. Tienen un dimetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta
varios m. Cuando se observan a travs del microscopio
electrnico se asemejan a pelos nos. Las mbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las supercies slidas o a otras clulas y son esenciales en la virulencia de
algunos patgenos.[78] Los pili son apndices celulares ligeramente mayores que las mbrias y se utilizan para la
transferencia de material gentico entre bacterias en un
proceso denominado conjugacin bacteriana.[79]
Ciertos gneros de bacterias Gram-positivas, tales como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter
y Heliobacterium, pueden formar endosporas.[83] Las endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya funcin primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproMuchas bacterias son capaces de acumular material en ductivo, aunque Anaerobacter puede formar hasta siete
el exterior para recubrir su supercie. Dependiendo de la endosporas a partir de una clula.[84] Las endosporas tierigidez y su relacin con la clula se clasican en cp- nen una base central de citoplasma que contiene ADN y
METABOLISMO
ribosomas, rodeada por una corteza y protegida por una bacterias prpura. Pero hay tambin muchas otras especubierta impermeable y rgida.
cies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitri[93]
Las endosporas no presentan un metabolismo detecta- cantes y oxidantes del azufre.
ble y pueden sobrevivir a condiciones fsicas y qumi- Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser:
cas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta,
rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presin
Fototrofas, cuando emplean la luz a travs de la
y desecacin.[85] En este estado durmiente, las bacterias
fotosntesis.
pueden seguir viviendo durante millones de aos,[86][87] e
incluso pueden sobrevivir en la radiacin y vaco del es Quimiotrofas, cuando obtienen energa a partir de
pacio exterior.[88] Las endosporas pueden tambin causar
sustancias qumicas que son oxidadas principalmenenfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco
te a expensas del oxgeno (respiracin aerobia) o de
por la inhalacin de endosporas de Bacillus anthracis y
otros receptores de electrones alternativos (respirattanos por la contaminacin de las heridas con endospocin anaerobia).
ras de Clostridium tetani.[89]
Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin
se pueden clasicar como:
Metabolismo
Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones
compuestos inorgnicos.
Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgnicos.
Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservacin de energa (durante la respiracin aerobia, anaerobia y la fermentacin) y para las reacciones biosintticas (por ejemplo, para la jacin del dixido de carbono), mientras que los organismos fototrofos
los utilizan nicamente con propsitos biosintticos.
En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos metablicos.[90]
La distribucin de estos tipos metablicos dentro de un
grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para
denir su taxonoma, pero estos rasgos no corresponden
a menudo con las clasicaciones genticas modernas.[91]
El metabolismo bacteriano se clasica con base en tres
criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de
energa y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasicar a los microorganismos que respiran es
el receptor de electrones usado en la respiracin.[92]
Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasicar como:
Hetertrofas, cuando usan compuestos orgnicos.
Auttrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la jacin del dixido de carbono.
Bacterias del hierro en un regato. Estos microorganismos qui-
Las bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias miolitotrofos obtienen la energa que necesitan por oxidacin del
fotosintticas, las bacterias verdes del azufre y algunas xido ferroso a xido frrico.
9
Los organismos que respiran usan compuestos qumicos 6 Movimiento
como fuente de energa, tomando electrones del sustrato reducido y transrindolos a un receptor terminal de
electrones en una reaccin redox. Esta reaccin desprende energa que se puede utilizar para sintetizar ATP y as
mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxgeno se utiliza como receptor de electrones.
En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgnicos tales como nitratos, sulfatos o dixido de carbono. Esto conduce
a que se lleven a cabo los importantes procesos biogeoqumicos de la desnitricacin, la reduccin del sulfato
y la acetognesis, respectivamente. Otra posibilidad es la
fermentacin, un proceso de oxidacin incompleta, totalmente anaerbico, siendo el producto nal un compuesto orgnico, que al reducirse ser el receptor nal de los
electrones. Ejemplos de productos de fermentacin reducidos son el lactato (en la fermentacin lctica), etanol (en
la fermentacin alcohlica), hidrgeno, butirato, etc. La
fermentacin es posible porque el contenido de energa
de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que
permite que los organismos sinteticen ATP y mantengan
activo su metabolismo.[94][95] Los organismos anaerobios
facultativos pueden elegir entre la fermentacin y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de Los diferentes tipos de disposicin de los agelos bacterianos: AMonotrico; B-Lofotrico; C-Antrico; D-Peritrico.
las condiciones ambientales en las cuales se encuentren.
Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos como fuente de energa. Los donadores de electrones inorgnicos ms comunes son el hidrgeno, el
monxido de carbono, el amonaco (que conduce a la nitricacin), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, as como varios compuestos de azufre reducidos.
En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas
pueden usar gas metano como fuente de electrones y
como sustrato simultneamente, para el anabolismo del
carbono.[96] En la fototrofa y quimiolitotrofa aerobias,
se utiliza el oxgeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaerbicas se utilizan compuestos inorgnicos. La mayora de los organismos litotrofos son auttrofos, mientras que los organismos organotrofos son hetertrofos.
Adems de la jacin del dixido de carbono mediante la
fotosntesis, algunas bacterias tambin jan el gas nitrgeno usando la enzima nitrogenasa. Esta caracterstica es
muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar
en bacterias de casi todos los tipos metablicos enumerados anteriormente, aunque no es universal.[97] El metabolismo microbiano puede jugar un papel importante en
la biorremediacin pues, por ejemplo, algunas especies
pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y
otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias txicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias
reductoras de sulfato son en gran parte responsables de
la produccin de formas altamente txicas de mercurio
(metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.[98]
Algunas bacterias son inmviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesculas
de gas con las que pueden controlar su otabilidad y as
conseguir un ptimo de luz y alimento.[99] Las bacterias
mviles pueden desplazarse por deslizamiento, mediante
contracciones o ms comnmente usando agelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por supercies slidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que
acta como propulsor es todava desconocido. En el movimiento mediante contracciones, la bacteria usa su pilus
de tipo IV como gancho de ataque, primero lo extiende,
anclndolo y despus lo contrae con una fuerza notable
(>80 pN).[100]
El agelo bacteriano es un largo apndice lamentoso
helicoidal propulsado por un motor rotatorio (como una
hlice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energa un gradiente electroqumico a travs
de la membrana. Los agelos estn compuestos por cerca de 20 protenas, con aproximadamente otras 30 protenas para su regulacin y coordinacin.[99] Hay que tener en cuenta que, dado el tamao de la bacteria, el agua
les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsin debe ser muy potente y eciente. Los agelos bacterianos
se encuentran tanto en las bacterias Gram-positivas como Gram-negativas y son completamente diferentes de
los eucariticos y, aunque son supercialmente similares
a los arqueanos, se consideran no homlogos.
Segn el nmero y disposicin de los agelos en la supercie de la bacteria se distinguen los siguientes tipos: un
solo agelo (monotrico), un agelo en cada extremo (an-
10
REPRODUCCIN
7 Reproduccin
El agelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-17.000 rpm, pero el apndice
usualmente solo alcanza 200-1000 rpm. 1-lamento, 2-espacio
periplsmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8pared celular, 9-esttor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de
secrecin de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmtica, 15-punta.
trico), grupos de agelos en uno o en los dos extremos (lofotrico) y agelos distribuidos sobre toda la supercie de
la clula (peritricos). En un grupo nico de bacterias, las
espiroquetas, se presentan unos agelos especializados,
denominados lamentos axiales, localizados intracelularmente en el espacio periplsmico, entre las dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace
que la bacteria gire como un sacacorchos desplazndose
hacia delante.[99]
Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de
movimiento: en lnea recta (carrera) y aleatorio. En este
ltimo, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al
azar.[101] Las bacterias mviles pueden presentar movimientos de atraccin o repulsin determinados por diferentes estmulos. Estos comportamientos son denominados taxis, e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis,
la fototaxis o la magnetotaxis.[102][103] En el peculiar grupo de las mixobacterias, las clulas individuales se mueven juntas formando ondas de clulas, que terminarn
agregndose para formar los cuerpos fructferos caractersticos de este gnero.[104] El movimiento de las mixobacterias se produce solamente sobre supercies slidas,
en contraste con E. coli, que es mvil tanto en medios
lquidos como slidos.
Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de
las clulas husped apropindose de su citoesqueleto, que
normalmente movera los orgnulos. La polimerizacin
de actina crea un empuje en un extremo de la bacteria que
la mueve a travs del citoplasma de la clula husped.[105]
11
Crecimiento
ADN cromosmico
ADN cromosmico
Plsmido mvil
1.
Pilus
Donante
Receptor
2.
ADN polimerasa
3.
Relaxosoma Transferosoma
Plsmido mvil
Plsmido mvil
Pilus
4.
Antiguo donante
Pilus
Nuevo donante
Gentica
Esquema de la conjugacin bacteriana. 1-La clula donante genera un pilus. 2-El pilus se une a la clula receptora y ambas clulas se aproximan. 3-El plsmido mvil se desarma y una de las
cadenas de ADN es transferida a la clula receptora. 4-Ambas
clulas sintetizan la segunda cadena y regeneran un plsmido
completo. Adems, ambas clulas generan nuevos pili y son ahora viables como donantes.
12
10
As, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el calor y el sudor.
10.2 Mutualistas
Ciertas bacterias forman asociaciones ntimas con otros
organismos, que les son imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de hidrgeno entre especies. Se produce entre
grupos de bacterias anaerobias que consumen cidos orgnicos tales como cido butrico o cido propinico y
producen hidrgeno, y las arqueas metangenas que consumen dicho hidrgeno.[119] Las bacterias en esta asociacin no pueden consumir los cidos orgnicos cuando el
hidrgeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociacin ntima con las arqueas mantiene una concentracin de hidrgeno lo bastante baja para permitir que las
bacterias crezcan.
10.3 Patgenos
10
10.1
Comensales
Solo una pequea fraccin de las bacterias causan enfermedades en los seres humanos: de las 15.919 especies
registradas en la base de datos de NCBI, solo 538 son
patgenas.[125] Aun as son una de las principales causas
de enfermedad y mortalidad humana, causando infecciones tales como el ttanos, la ebre tifoidea, la difteria,
la slis, el clera, intoxicaciones alimentarias, la lepra y
la tuberculosis. Hay casos en los que la etiologa o causa de una enfermedad conocida se descubre solamente
despus de muchos aos, como fue el caso de la lcera
pptica y Helicobacter pylori. Las enfermedades bacterianas son tambin importantes en la agricultura y en la
ganadera, donde existen multitud de enfermedades como por ejemplo la mancha de la hoja, la plaga de fuego,
la paratuberculosis, el aublo bacterial de la pancula, la
13
mover el crecimiento animal. Esto ltimo puede contribuir al rpido desarrollo de la resistencia antibitica de las
poblaciones bacterianas.[131] Las infecciones se pueden
prevenir con medidas antispticas tales como la esterilizacin de la piel antes de las inyecciones y con el cuidado
apropiado de los catteres. Los instrumentos quirrgicos
y dentales tambin son esterilizados para prevenir la contaminacin e infeccin por bacterias. Los desinfectantes
tales como la leja se utilizan para matar bacterias u otros
patgenos que se depositan sobre las supercies y as prevenir la contaminacin y reducir el riesgo de infeccin.
La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias:
11 Clasicacin e identicacin
La clasicacin taxonmica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de especies bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos segn sus similitudes. Las bacterias pueden clasicarse con base en diferentes criterios, como estructura celular, metabolismo
o con base en diferencias en determinados componentes como ADN, cidos grasos, pigmentos, antgenos o
quinonas.[132] Sin embargo, aunque estos criterios permitan la identicacin y clasicacin de cepas bacterianas,
an no quedaba claro si estas diferencias representaban
variaciones entre especies diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se deba a
la ausencia de estructuras distintivas en la mayora de las
bacterias y a la existencia de la transferencia horizontal
de genes entre especies diferentes,[133] la cual da lugar
a que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar morfologas y metabolismos muy diferentes. Por
ello, y con el n de superar esta incertidumbre, la clasicacin bacteriana actual se centra en el uso de tcnicas moleculares modernas (logenia molecular), tales como la determinacin del contenido de guanina/citosina, la
14
12
FILOS Y FILOGENIA
hibridacin genoma-genoma o la secuenciacin de ADN muestras, y se ha lavado la muestra pasados unos minuribosmico, el cual no se ve involucrado en la transferen- tos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas
cia horizontal.[134]
gotas de alcohol etlico. La funcin del alcohol es la de
El Comit Internacional de Sistemtica de Procariotas eliminar el tinte de las bacterias, y es aqu donde se reco(ICSP) es el organismo encargado de la nomenclatura, nocen las bacterias que se han tomado: si la bacteria contaxonoma y las normas segn las cuales son designados serva el tinte, es una Gram positiva, las cuales poseen una
los procariotas.[135] El ICSP es responsable de la publica- pared ms gruesa constituida por varias decenas de capas
cin del Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bac- de diversos componentes proteicos; en el caso de que el
tinte no se mantenga, la bacteria es una Gram negativa,
terias (lista de nombres aprobados de especies y taxo[136]
nes bacterianos).
Tambin publica la Revista Interna- la cual posee una pared de una composicin diferente. La
funcin biolgica que posee esta tcnica es la de fabricar
cional de Bacteriologa Sistemtica (International Jour[137]
nal of Systematic Bacteriology).
En contraste con la antibiticos especcos para esas bacterias.
nomenclatura procaritica, no hay una clasicacin ocial de los procariotas porque la taxonoma sigue siendo
una cuestin de criterio cientco. La clasicacin ms
aceptada es la elaborada por la ocina editorial del Manual de Bacteriologa Sistemtica de Bergey (Bergeys
Manual of Systematic Bacteriology) como paso preliminar para organizar el contenido de la publicacin.[138] Esta clasicacin, conocida como The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea (TOBA), est disponible en
Internet.[139] Debido a la reciente introduccin de la logenia molecular y del anlisis de las secuencias de genomas, la clasicacin bacteriana actual es un campo en
continuo cambio y plena expansin.[140][141]
La identicacin de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina, donde la determinacin
de la especie causante de una infeccin es crucial a la hora
de aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad
de identicar a los patgenos humanos ha dado lugar a
un potente desarrollo de tcnicas para la identicacin
de bacterias.
Esta tincin es empleada en microbiologa para la visualizacin de bacterias en muestras clnicas. Tambin se emplea como primer paso en la distincin de diferentes especies de bacterias,[144] considerndose bacterias Gram
positivas a aquellas que se tornan de color violeta y Gram
negativas a las que se tornan de color rojo.[145][146]
En el anlisis de muestras clnicas suele ser un estudio
fundamental por cumplir varias funciones:
Identicacin preliminar de la bacteria causante de
la infeccin.
Consideracin de la calidad de la muestra biolgica
para el estudio, es decir, permite apreciar el nmero
de clulas inamatorias as como de clulas epiteliales. A mayor nmero de clulas inamatorias en
cada campo del microscopio, ms probabilidad de
que la ora que crezca en los medios de cultivo sea la
representativa de la zona infectada. A mayor nmero de clulas epiteliales sucede los contrario, mayor
probabilidad de contaminacin con ora saprta.
Utilidad como control de calidad del aislamiento
bacteriano. Las cepas bacterianas identicadas en la
tincin de Gram se deben corresponder con aislamientos bacterianos realizados en los cultivos. Si se
observan mayor nmero de formas bacterianas que
las aisladas, entonces hay que reconsiderar los medios de cultivos empleados as como la atmsfera de
incubacin.
12 Filos y logenia
Streptococcus mutans visualizado con la tincin de Gram. Cada
pequeo punto de la cadena es una bacteria.
Las relaciones logenticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un acuerdo general entre los diferentes autores. La mayora de rboles logenticos, en especial los de ARNr 16S y 23S, muestran que los grupos basales son los termlos como
Aquicae y Thermotogae,[147] lo que reforzara el origen
termlo de los dominios Archaea y Bacteria. En cambio, algunos rboles genmicos muestran a Firmicutes
(Gram positivos) como el clado ms antiguo.[148] Segn las teoras de Cavalier-Smith la mayor divergencia se encuentra en un grupo fotosinttico que deno-
12.2
15
mina Chlorobacteria (Chloroexi).[38] Otros estudios logenticos genmicos o proteicos colocan en una posicin basal a Planctomycetes, Proteobacteria u otros
los. Finalmente se ha propuesto que hubo una temprana divergencia entre dos supergrupos: Gracilicutes y
Terrabacteria;[149] demostrando en suma que actualmente
no existe un logenia bacteriana estable como para conocer con certeza la historia evolutiva bacteriana ms temprana. Esto debido con toda probabilidad al fenmeno de Venenivibrio, una bacteria aquical termla de aguas termales.
la transferencia gentica horizontal, tpica de los organismos procariotas.
Synergistetes. Bacterias anaerobias. Aunque pocos
Los principales los bacterianos se pueden organizar dengneros son termlos, Synergistetes tiene posicin
tro de un amplio criterio logentico en tres conjuntos:
basal en la logenia bacteriana del ARNr.
12.1
Grupos termlos
De acuerdo con la mayora de rboles logenticos moleculares, los los termlos son los ms divergentes, formando un grupo paraltico basal, lo que es compatible
con las principales teoras sobre el origen y evolucin procariota. Son termlos e hipertermlos con metabolismo quimiotrofo, respiracin anaerobia y estructura Gram
negativa (de doble membrana), destacando los siguientes
los:
Aquicae.
Pequeo
grupo
de
bacterias
quimiolitotrofas, termlas o hipertermlas.
Se las encuentra en manantiales calientes, pozos
sulfurosos y fuentes hidrotermales ocenicas.
Thermotogae. Un lo de hipertermlos, anaerobios
obligados, hetertrofos fermentativos.
16
12
lar que poseen los Gram positivos, lo que signica que 12.3
otros los como Chloroexi y Thermomicrobia, al ser
monodrmicos, estn relacionados con los primeros a pesar de que son Gram variables. Segn algunos rboles logenticos, los los monodrmicos forman parte de un
superclado denominado Terrabacteria, llamados as por
su probable evolucin en medios terrestres, y se incluye
en l a los didrmicos como Deinococcus-Thermus que
es Gram variable y Cyanobacteria que es Gram negativo. Los Gram positivos y relacionados (Terrabacteria) se
presentan en la mayora de rboles logenticos como un
grupo paraltico con respecto a Gracilicutes y est conformado por los siguientes los:
FILOS Y FILOGENIA
Gracilicutes
El superclado Gracilicutes o Hydrobacteria est bien consensuado en muchos rboles logenticos. Son el mayor
grupo de bacterias Gram negativas, didrmicas, en su ma Firmicutes o Endobacteria. Es el grupo ms extenyora quimiohetertrofas, de hbitat acutico o relacionaso y comprende a las bacterias Gram positivas con
do con animales y plantas como comensal, mutualista o
contenido GC bajo. Se encuentran en diversos hpatgeno. Est conformado por varios los y superlos:
bitats, incluyendo algunos patgenos notables. Una
de las familias, Heliobacteria, obtiene su energa a
Spirochaetes. Bacterias quimiohetertrofas con fortravs de la fotosntesis y otros tienen una pseudo
ma alargada tpicamente enrollada en espiral que se
membrana externa (Negativicutes).
desplazan mediante rotacin. Muchas producen en Tenericutes o Mollicutes. Son endosimbiontes Gram
fermedades.
negativos monodrmicos y sin pared celular. Se de Grupo FCB o Sphingobacteria.
rivan de Firmicutes segn la mayora de logenias.
Chloroexi. Pequeo lo de bacterias monodrmicas Gram variables aerobias facultativas y tpicamente lamentosas. Incluye a las bacterias verdes no
del azufre, las cuales realizan la fotosntesis anoxignica mediante bacterioclorola (sin produccin de
oxgeno) y en donde su va de jacin del carbono
tambin diere de la de otras bacterias fotosintticas.
Thermomicrobia. Pequeo lo (o clase) termlo
derivado de Chloroexi.
Cyanobacteria (algas verde-azuladas). El grupo ms
importante de bacterias fotosintticas. Presentan
clorola y realizan la fotosntesis oxignica. Son unicelulares o coloniales lamentosas.
Nitrospirae. Grupo de quimiosintticos oxidantes de
nitrgeno y algunos son termlos.
En algunas logenias aisladas se relaciona tambin a
Fusobacteria, Armatimonadetes y Dictyoglomi.
17
Verrucomicrobia. Comprende bacterias terrestres, acuticas y algunas asociadas con
huspedes eucariotas.
12.4
Recientemente, los anlisis genmicos de las muestras tomadas del medio ambiente han identicado un gran nmero de los candidatos de bacterias, cuyos representantes todava no han sido cultivados. Estas bacterias no haban sido detectadas por los procedimientos tradicionales debido a sus especiales caractersticas metablicas. A
modo de ejemplo, una nueva lnea logentica de bacterias conteniendo 35 los, el grupo CPR, ha sido recientemente identicado. De esta forma, el nmero de los
del dominio Bacteria se ampla hasta casi 100 y supera
ampliamente en diversidad a los organismos de los otros
Cristales de insulina.
dos dominios.[4][150]
18
15 VASE TAMBIN
Staphylococcus
aureus
(Firmicutes)
Campylobacter
jejuni
(Proteobacteria)
Bordetella
bronchiseptica
(Proteobacteria)
14
Galera
Vibrio
cholerae
(Proteobacteria)
Mycobacterium tuberculosis
(Actinobacteria)
Thermus
(Deinococcus-Thermus)
Leptospira (Spirochaetes)
aquaticus
Treponema
(Spirochaetes)
15 Vase tambin
Oenococcus
oeni
(Firmicutes)
Bacterifago
Bacteriologa
Biotecnologa
Extremlo
Microbiologa
Nanobio
pallidum
19
Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias
Categora:Enfermedades bacterianas
Microbiota normal
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