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UNIDAD I. ANATOMA VEGETAL


Objetivo: Conocer la organizacin y actividad de las diversas clulas y tejidos de
las plantas a travs de la investigacin documental y la observacin metdica,
para determinar los componentes de los rganos vegetativos y fundamentar la
fisiologa vegetal.
Contenido:
1. Clula
1.2 Estructuras vegetales especficas
1.3 Tipos
2. Tejidos
2.1 Simples
2.2 Compuestos
3. Crecimiento primario
3.1 La raz
3.2 El vstago
4. Crecimiento secundario

1. La clula
Unidad bsica de la estructura y el funcionamiento de los organismos vivientes.
Es una unidad morfolgica, estructural, funcional y gentica capaz de dividirse
y evolucionar.
La clula vegetal es una clula eucariota, que consta de un ncleo
diferenciado, citoplasma y membrana.
La clula vegetal es la encargada de realizar la fotosntesis.
Al igual que la clula animal, posee los siguientes organelos: Ncleo, nuclolo,
retculo endoplsmico rugoso y liso, membrana plasmtica, citoesqueleto,
lisosomas, aparato de golgi, mitocondria, citoplasma, peroxisoma, ribosomas.
Diferencias con la clula animal:
- Las clulas vegetales presentan una pared celular celulsica, rgida que
evita cambios de forma y posicin.
- Las clulas vegetales contienen plastidios, estructuras rodeadas por una
membrana, que sintetizan y almacenan alimentos. Los ms comunes son los
cloroplastos.
- Poseen numerosos grupos de vacuolas, y de gran tamao, que tienen la
funcin de transportar y almacenar nutrientes, agua y productos de desecho.
- No posee centriolos.

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1.1 Estructuras vegetales especficas


Pared celular

Capa resistente y semirrgida que soporta las fuerzas osmticas y el


crecimiento, que se localiza en el exterior de la membrana plasmtica.
Encargada de dar forma y rigidez a la clula y de impermeabilizarla.
- Constituye una capa rgida que da forma a la clula y la protege de
tracciones mecnicas.
- Cada pared celular est unida a la pared de las clulas vecinas y entre todas
constituyen un armazn que da consistencia a los distintos rganos de las
plantas.
- Interviene en la creacin de la presin de turgencia en el interior de las
clulas. Esta presin es fundamental para el crecimiento, ya que los tejidos se
alargan como consecuencia de la presin que ejercen las clulas sobre la pared
primaria.
Se encuentra formada principalmente por: celulosa, hemicelulosa, pectina y en
menor medida, lignina y suberina; y diversas glicoprotenas.
- La celulosa es un polisacrido que se organiza en microfibrillas y
representa entre el 15% y el 30% del peso de las paredes celulares
vegetales. Se encuentra asociado principalmente a tejidos de sostn en la
planta. Las microfibrillas de celulosa se encuentran unidas entre s por
carbohidratos a los que se denomina hemicelulosas.
- Las pectinas son polmeros ricos en cido D-galacturnico,
heterogneamente ramificados y muy hidratados. La matriz de pectinas
determina la porosidad de la pared y proporciona cargas que modulan el pH
de la misma. Predominan en la lmina media.
- Lignina y suberina son polmeros complejos compuestos por
fenilpropanoides y alcoholes aromticos. Se acumulan en algunas paredes
secundarias y, en casos excepcionales, en paredes primarias. La lignina
proporciona gran dureza a las paredes donde se encuentra mientras que la
suberina, le confiere impermeabilidad al agua.
- Las protenas estructurales conforman del 1-5% de la composicin de
la pared celular. Se clasifican en glicoprotenas ricas en hidroxiprolina
(HRGP) o extensinas, arabinogalactano protenas (AGP), protenas ricas en
glicina (GRPs), y protenas ricas en prolina (PRP). Se concentran a menudo
en clulas especializadas y en las esquinas de las clulas.

Estructura: Presenta varias capas que se desarrollan con la maduracin celular.


De fuera hacia dentro de la clula.

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1. Lmina media.
- Es la capa ms externa, en muchos casos compartida por ms de una clula.
- Presenta un aspecto homogneo y est formada de pectinas y protenas.
- Es la primera capa que se forma en durante la citocinesis.
- Sirve de cemento de unin a clulas adyacentes y su disolucin, mediante
enzimas, permite la separacin celular de dichas clulas.
2. Pared primaria.
- Mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacin de 3 o
4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa.
- Presente en reas en activo crecimiento, por ser relativamente fina y
flexible por la disposicin desordenada de las microfibrillas de celulosa.
- Ciertas zonas de la pared son ms delgadas formando campos primarios de
puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos clulas contiguas.
3. Pared secundaria
- Est situada entre la pared celular primaria y la membrana plasmtica (hacia
el interior de la clula).
- Se comienza a producir despus de que la pared celular primaria es
completa y la clula ha dejado de crecer.
- Es mucho ms gruesa que la pared primaria y est formada de celulosa y
lignina, y de otras molculas que varan segn la clula (cutina, suberina,
sales minerales, etc.).
- Las microfibrillas se disponen de forma ordenada en varios planos. En cada
plano todas las microfibrillas son paralelas, cambiando la orientacin de las
mismas de un plano al siguiente.
- Se la encuentra en clulas asociadas al sostn y conduccin, el
protoplasma de estas clulas generalmente muere a la madurez.
- Puede llegar a tener tres subcapas con caractersticas fsicas y qumicas
diferentes, que se denominan de afuera hacia adentro: S1 (capa externa), S2
(capa medial o central) y S3 (capa interna).

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Estructura de la pared celular vegetal. Micrografa electrnica de paredes celulares

Diagrama de la estructura de la pared celular vegetal: 1. Capa S1, 2. Capa S2, 3. Capa S3
(Pared secundaria); 4. Lumen celular; 5. Pared primaria; 6. Lmina media.

Comunicaciones Intercelulares:

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1. Plasmodesmos

- Puentes citoplasmticos, los cuales son canales especializados que


actan como compuertas que facilitan y regulan la comunicacin y
el transporte de sustancias como agua, nutrientes, metabolitos y
macromolculas entre las clulas vegetales.

- El modelo de la estructura de los plasmodesmos sugiere la presencia


de un tubo membranoso comprimido derivado del retculo
endoplsmico que se encuentra presente en el centro del canal y recibe
el nombre de desmotbulo.

2. Puntuaciones (punteaduras o alvolos)

- Son adelgazamientos de la pared primaria e interrupciones en la pared


secundaria. Se distinguen dos tipos principales de puntuaciones:

a) Puntuaciones simples: La pared secundaria se interrumpe


abruptamente. Si la pared secundaria es muy gruesa, la cavidad o
puntuacin forma el canal de la puntuacin, que va desde el lumen
hasta la membrana de cierre. Como el tamao del lumen se va
reduciendo con el incremento en grosor de la pared, pueden fusionarse
los canales de dos o ms puntuaciones vecinas constituyendo entonces
las llamadas puntuaciones ramificadas. Se presenta en clulas
parenquimticas, fibras y esclereidas.

Diagrama de la puntuacin simple, la cual incluye plasmodesmos.

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Diagrama de la puntuacin ramificada


(Pyrus communis)

Braquiesclereidas en la pera

b) Puntuaciones areoladas: Aparecen cuando la pared secundaria se arquea


sobre la cavidad de la puntuacin formando la cmara de puntuacin que
se abre al lumen celular a travs de la abertura de la puntuacin. Cuando la
pared secundaria es muy gruesa, se puede diferenciar adems de la cmara,
el canal de la puntuacin, con la abertura interna hacia el lumen de la clula, y
la abertura externa hacia la cmara de la puntuacin. Se encuentran
principalmente, en clulas mecnicas (fibras) y en las conductoras de agua del
xilema (elementos de los vasos y traqueidas).

Diagrama de puntuacin areolada

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Comunicaciones intercelulares en la clula vegetal.

Plastidios

Los plastidios son orgnulos celulares vegetales, cuya principal funcin es la


produccin y almacenamiento de compuestos qumicos usados por la
clula; por lo que juegan un papel importante en procesos como la
fotosntesis, almacenamiento de almidn, y la sntesis de lpidos y
aminocidos.
Se presentan como orgnulos relativamente grandes, de forma elipsoidal, y
generalmente numerosos.
Todos los plastidios derivan de proplastidios que estn presentes en las
regiones meristemticas de la planta.
Pueden llevar diversos pigmentos colorantes, como la clorofila y
carotenoides (pigmento rojo, amarillo o anaranjado).
Pueden diferenciarse en diferentes formas, dependiendo de la funcin que
deben desempear en la clula y acuerdo al tipo de pigmento que contengan:
1. Cloroplastos
- Tienen forma variable aunque, a menudo, son discoidales (3 a 10 nm de
longitud y de 1 a 2 nm de grosor).
- Se encuentran rodeados una doble membrana que deja en el centro el
estroma, en donde aparece un sistema de sculos membranosos
denominados tilacoides, los cuales se encuentran apilados que en su
conjunto, se denominan grana.
- Se encargan de transformar la energa luminosa en energa qumica
hacindola utilizable para la sntesis de ATP.
- Clorofila es un pigmento verde que se encuentra en las membranas de los
tilacoides. El contacto de las partculas luminosas (fotones) con la clorofila
(absorcin de luz) produce excitacin de la misma desencadenando una serie
de reacciones fotoqumicas que se encargan de transformar la energa
luminosa en energa qumica, es decir, la energa luminosa capturada por la

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clorofila es convertida en adenosin-trifosfato (ATP) y molculas reductoras
(NADPH), proceso que tiene lugar en los grana.

Estructura general de los cloroplastos.

2. Leucoplastos
- Plastidios sin pigmentos, cuya principal funcin es la de almacn. Aqu se
incluyen:

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+ Amiloplastos, su principal funcin es como almacenes de


almindn, pero tambin en las clulas de la raz son sensores de la
gravedad.

+ Los elaioplastos contienen lpidos, son de tamao reducido y


contienen en su interior numerosas gotas de grasa.

+ Los proteinoplastos contienen una alta concentracin de protenas


en forma de cristales o como material amorfo.

3. Cromoplastos
- Plastidios que almacenan pigmentos carotenoides en su interior que dan
color amarillo, rojo o naranja a la estructura donde se encuentran. Son
abundantes en flores, frutos, hojas viejas y algunas races.
- Derivan de los cloroplastos, aunque tambin de los proplastidios.
- No tienen una forma tpica, los hay esferoidales, alargados, lobulados,
aciculares, etc.
- Tienen en su interior gotas de lpidos con carotenoides y estructuras
macromoleclares denominadas fibrillas, las cuales tienen un ncleo de
carotenoides.
- Los pigmentos carotenoides pueden estar cristalizados o en forma de
grnulos. Varan en color del amarillo al prpura. Los hay de dos tipos
principalmente: carotenos, pigmentos carotenoides hidrogenados y
xantofilas, pigmentos carotenoides oxigenados.
4. Gerontoplastos
Son cloroplastos senescentes, amarillos por la presencia de carotenoides. Son
la etapa final del desarrollo de los cloroplastos.

Vacuolas
Las vacuolas son compartimentos celulares importantes para el crecimiento
celular.
Almacenan numeroso compuestos y se encargan del metabolismo ltico de la
clula.
En clulas meristemticas, las vacuolas pueden no estar presentes o son
pequeas. A medida que la clula se aleja del meristema y comienza a recibir
seales para alargarse, la vacuola se hace visible y muchas vacuolas se renen
en un gran compartimiento.
Contienen agua, sales, molculas orgnicas complejas entre las cuales es
posible encontrar compuestos de reserva (azcares y protenas), venenos
(alcaloides), hormonas, pigmentos hidrosolubres como antocianos (rojo, violeta,
azul), que dan su color caracterstico a muchos rganos (Ej. Coloracin otoal
del follaje, ptalos de rosa, de la petunia; frutas como uvas, ciruelas, cerezas).
La vacuola est separada del resto del citoplasma por una membrana simple
llamada tonoplasto, el cual es responsable de mantener la integridad de la
vacuola (turgencia y crecimiento) y controlar lo que entra y sale de ella.

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Funciones:
- Almacenamiento de reservas y de productos txicos.
- Crecimiento de las clulas por presin de turgencia.
- Al contener enzimas hidrolticas, movilizan sustancias de reserva y
fagocitan parte del citoplasma de la clula cuando se tiene que producir un
reajuste celular.

Estados de desarrollo de la fibra del algodn. La fibra de algodn es una clula de la epidermis del
ovario de la flor del algodn. Se observa la elongacin de la clula y el desarrollo de la vacuola
(migracin y agrandamiento).

1.2 Tipos
Clulas meristemticas

Las plantas poseen en sitios determinados, grupos de clulas en estado juvenil,


con capacidad para dividirse, los meristemos, es decir, existe una regin de la
planta formada por clulas embrionarias que forman el tejido meristemtico.
Clula embrionaria conjunto de clulas meristemticas meristemo
tejido meristemtico

Son pequeas, isodiamtricas y tienen una pared celular primaria delgada.


Su citoplasma contiene: abundantes ribosomas, un retculo endoplasmtico
rugoso escaso, el aparato de Golgi es muy desarrollado para fabricar los
componentes de la pared celular, numerosos proplastidios y una cantidad

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variable de pequeas vacuolas. El ncleo es grande y se sita en posicin


central.
Son clulas totipotentes y estn densamente empaquetadas, sin dejar espacios
intercelulares.
Se dividen por mitosis y posteriormente se diferencian para originar los
diferentes tipos celulares de una planta.
Las plantas crecen por la produccin de nuevas clulas, pero tambin por el
crecimiento en tamao de estas nuevas clulas debido a la incorporacin de
agua en sus vacuolas.
Segn su origen se distinguen dos tipos de meristemos: los primarios (apical
e intercalares) aparecen ya en el embrin, y son capaces de originar todos los
tejidos primarios, y los secundarios (laterales), que se generan por
desdiferenciacin de clulas maduras, y que originan los tejidos secundarios.
Segn su localizacin en el cuerpo de la planta, se clasifican en:
1. Meristemos apicales:

- Los primeros mersitemos en aparecer durante el desarrollo del cuerpo


de una planta vascular, se originan en el ambrin.

- Se sitan en el pice del tallo y en el de la raz principal y se


caracterizan por tener paredes delgadas una forma polidrica, denso
citoplasma y un ncleo grande.

- Todos los tejidos meristemticos primarios se originan a partir del


meristemo apical de la raz o del meristemo apical del brote.

- La divisin de las clulas de los meristemas apicales determina un


crecimiento en longitud (crecimiento primario).

- A partir de cada meristemo apical se formarn la protodermis, el


procmbium, y el meristemo fundamental, que dar lugar al resto
de los tejidos de la planta.

Protodermis: Es una capa de clulas meristemticas externa de los pices


vegetativo y radical.
A travs de la divisin de este meristema primario se origina la epidermis.
Procambium: Meristema primario que aparece tempranamente en el embrin
y que est constituido por una capa de clulas que originar los tejidos
primarios (xilema y floema primarios).
Meristemo fundamental: Son las clulas isodiamtricas que se ubican entre
la
protodermis y el procambium y darn origen a parnquima, colnquima y
esclernquima.

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a) Meristemos apicales caulinares:
+ Estn formados por clulas que tienen una gran capacidad de divisin,
aunque la velocidad a la que esto ocurre depende de las condiciones
ambientales.
+ Tiene que dar lugar, adems de los tejidos del tallo, a los primordios
foliares y a las yemas axilares, ambos localizados en los nudos que
originan a las ramificaciones laterales, es decir, origina todos los
rganos laterales.
+ A partir de este meristemo se van a formar los tejidos primarios del
tallo.
b) Meristemos apicales radicales
+A partir de este meristemo se produce el crecimiento primario de la
raz y da lugar a los tejidos primarios.
+ Durante la citocinesis se forma el tabique separador de las clulas hijas
que es perpendicular al eje longitudinal de la raz (tabicacin transversal
anticlinal), permitiendo de esta manera el crecimiento en longitud de la
misma.
+ Sus clulas presentan un ncleo grande y una pared celular primaria
delgada.
+ El meristemo radicular se encuentra en una posicin subterminal de la
raz, protegido en su avance a travs de la tierra por la cofia, la cual est
formada por clulas parenquimticas secretoras de un glicosaminoglucano
de accin lubrificante.
+ Algunas de las clulas de la cofia, llamadas estatocistos, contienen
inclusiones citoplasmticas slidas, que son principalmente granos de
almidn, y que estn implicados en el crecimiento de la raz con direccin
geotrpica.
+ Las clulas ms externas de la cofia se mueren y se desprenden siendo
reemplazadas a partir del meristemo radicular.
+ Adems de las clulas que se dividen continuamente, el meristemo
radicular contiene un grupo de clulas inactivas mitticamente que forman
el llamado centro quiescente, el cual constituye una reserva de clulas
que sirve para regenerar zonas meristemticas daadas.

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Meristemo apical radical protegido por la cofia o caliptra en la cebolla (Allium sp.).

2. Meristemos laterales:

- Producen el engrosamiento de los tallos y las races, es decir, son los


responsables del crecimiento radial (secundario) debido a su
capacidad meristemtica de dividirse.

-Estn distribuidos por toda la planta, responsables de la formacin de


madera y tpico de gimnospermas y dicotiledneas.

- Se disponen paralelamente a los lados del tallo y la raz, rganos


donde se presentan.

- Existen dos tipos: el cambium vascular, que origina el xilema y


floema secundarios; y el felgeno, que origina el sber (corcho) y la
felodermis.

Cambium vascular: Meristemo lateral que forma los tejidos vasculares


secundarios. Se localiza entre el xilema y el floema secundarios en tallos y
races (con crecimiento secundario).

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Presenta dos tipos de clulas iniciales:
1) Iniciales fusiformes (alargadas y con extremos aguzados): Dan origen a las
clulas largas del xilema secundario (elementos del vaso, traqueidas, fibras,
clulas parenquimticas), y del floema secundario (elementos de los tubos
cribosos, clulas cribosas). Forman el sistema vertical o axial.
2) Iniciales radiales (isodiamtricas y relativamente pequeas): Conformado
por clulas parenquimticas de los radios del xilema y floema secundarios.
Forman el sistema horizontal o radial.
Felgeno: Meristemo lateral que en los rganos con crecimiento secundario
produce hacia el exterior sber (que cumple con funciones protectoras con
respecto a la prdida de agua) y hacia el interior produce clulas
parenquimticas que reciben el nombre de felodermis. Al conjunto de sber,
felgeno y felodermis constituyen la peridermis, sistema de proteccin
presente en crecimiento secundario.
3. Meristemos intercalares

- Se encuentran intercalados entre tejidos no meristemticos.

- Los mejor conocidos son aquellos localizados en los entrenudos


(principalmente la base del entrenudo) y en la vaina de las
monocotiledneas.

- Principalmente, son responsables del crecimiento en longitud del


tallo (cuando ste no ocurre solo por crecimiento apical).

Por lo tanto

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Localizacin de los diferentes tipos de meristemos en las plantas.

Clulas parenquimticas

Pueden tener formas y caractersticas estructurales muy diversas, estar


localizadas en prcticamente cualquier parte del cuerpo.
Su forma se describe como polihedral (con muchos lados), pero pueden ser
muy variables (irregulares, ramificadas, esfricas).
Su pared primaria es delgada y posee espacios intercelulares.
Pueden encontrarse en todos los rganos vegetales: hojas, pecolos, corteza y
mdula del tallo y races, en el cilindro vascular de los tallos, races y hojas, en
todas las partes de la flor y en frutos).
Generalmente vivas, con el complemento normal de organelos celulares,
aunque varan trminos de cules organelos predominan en su citoplasma.
Asumen mltiples funciones de acuerdo al lugar donde se encuentren: En hojas,
las clulas parenquemticas tienen numerosos cloroplastos, por lo que realizan
la fotosntesis. En los tallos, muchas veces solamente rellenan el espacio entre

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las venas y tambin pueden transportar agua y alimentos. En las races, las
clulas de parnquima suelen almacenar carbohidratos.
Tambin realizan respiracin celular, producen resinas antidepredatorias y la
regeneran tejidos daados.

Clulas parenquimticas en tejido parenquimtico de reserva

Clulas colenquimticas

Al igual que las clulas parenquimticas se mantienen vivas.


Son circulares en corte transversal y alargadas en corte longitudinal. Su pared
es primaria irregularmente gruesa.
Se encuentran tpicamente en la corteza de tallos herbceos (bajo la epidermis)
y en pecolos. Se presentan en rganos jvenes en crecimiento.
Su pared es flexible, pero resistente , por lo que proveen firmeza a la vez que
mantienen flexibilidad de rganos como tallos herbceos y pecolos.

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Clulas colenquimticas en tejido colenquimtico

Clulas esclerenquimticas

Pueden desarrollarse en cualquier parte del cuerpo vegetal y se caracterizan


porque en la madurez las clulas mueren perdiendo su protoplasma.
Su pared secundaria es muy gruesa y lignificada (responsable de fortaleza y
rigidez de la pared), aunque contiene en menor medida celulosa, hemicelulosa.
No se conserva viva, por la lignina.
La fortaleza y elasticidad de las paredes secundarias sirven como medio
defensivo, ya que otorgan a la planta resistencia contra las partes bucales,
garfios y ovipositores de los insectos.
Existen dos tipos de clulas esclerenquimticas, las cuales son similares en los
detalles de su pared y en la conformacin de sus organelos, pero difieren en su
forma: Fibras son alargadas, con sus extremos afilados; y las esclereidas que
son de cualquier otra forma menos alargada.

1. Fibras.

- Son clulas muy alargadas y delgadas que suelen formar haces o


cordones.

- Algunas veces pueden conservar su protoplasma vivo, y en ese caso


presentan ncleo.

- Son econmicamente importantes porque son las utilizadas para la


elaboracin de textiles.

- Se localizan comunmente en la corteza de algunos tallos herbceos


(sern ms rgidos que aquellos que tengan colnquimas solamente) y
en tallos leosos, asociadas a los tejidos vasculares xilema y floema.

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Fibras septadas en corte longitudinal de leo de Triomma malaccensis (Dicot.)

2. Esclereidas.

- Clulas generalmente ramificadas y relativamente cortas.

- Tienen una pared celular secundaria gruesa y forman parte del


esclernquima.

- Por lo general son isodiamtricas, pero pueden presentar formas muy


irregulares.

- Aportan rigidez a tejidos muy lignificados (muy duros) (Ej. el


endocarpo de las frutas de hueso).

- Se las halla solitarias o agrupadas, pero nunca formando cordones


como las fibras.

- Puede presentar puntuaciones simples o ramificadas.

- Se localizan principalmente en la testa de las semillas (Ej. Dan dureza


y consistencia a la epidermis de la arveja (Pisum sativum) y en la pulpa
de algunos frutos (Ej. Peras y manzanas, membrillo).

Esquema de una esclereida (Asteroesclereida)

Elementos traqueales

Su principal funcin es de conduccin en el xilema.


Se componen de clulas alargadas de paredes engrosadas que en la madurez
carecen de protoplasma y se dividen en:

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1. Traqueidas:

- Son la principal clula de conduccin de agua en las gimnospermas.

- Se encuentran en las venas de todos sus rganos (races, tallos, hojas


y estructuras reproductivas).

- Son cilndricas y alargadas (longitud media de 5 mm) con sus


extremos afilados.

- Su pared es secundaria, gruesa y lignificada (impregnada con lignina)


y posee numerosas punteaduras areoladas en sus paredes laterales.

- Son clulas muertas, debido a que la lignina impregnada en su pared


es impermeable al agua.

- Las punteaduras, en condiciones normales facilitan el paso de agua de


una traqueida a otra; en circunstancias en que alguna traqueida sufra
rotura, las punteaduras bordeadas sirven para aislar la traqueida
daada del resto del sistema vascular.

Esquema de traqueidas en una gimnosperma.

2. Trqueas o vasos.
- Son la principal clula de conduccin de agua en las angiospermas.
- Se encuentran en las venas de todos los rganos (races, tallos, hojas y
estructuras reproductivas).
- Se organizan en hileras longitudinales conocidas como vasos, por los cuales la
savia circula libremente a travs de las perforaciones.
- Los vasos son cilndricos anchos con los extremos truncos u oblicuos. Por lo
general son ms anchos y menos alargados que las traqueidas.
- La pared es secundaria, gruesa y lignificada.
- Las paredes laterales poseen numerosas punteaduras que pueden ser
simples o areoladas.

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- Las paredes transversales de los miembros de vaso poseen perforaciones que
varan en forma, tamao y cantidad y que facilitan el flujo de agua de un
miembro del vaso a otro. Estas paredes se denominan placas perforadas.
- Las placas perforadas simples son paredes transversales que tienen una sola
perforacin que puede ser casi tan grande como la pared misma.
- Son clulas muertas, por la presencia de lignina.
- Su funcin principal es la conduccin de agua, debido a su pared liginificada y
ausencia de protoplasto. Las punteaduras simples y bordeadas facilitan el paso
de agua de un vaso a vasos adyacentes. Su dimetro grande y sus placas
perforadas (paredes transversales con perforaciones) hacen a los miembros de
vaso las clulas ms eficientes en conduccin de agua.
- Segn los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los
vasos que las forman, pueden ser: Anulares, helicadas, punteadas y
escaleriformes.

Principales tipos de trqueas o vasos

Elementos del tubo criboso

Son la principal clula en conduccin de alimentos en las angiospermas


(plantas con flores y frutos). Componentes principales del floema en plantas
vasculares.
Se encuentran en las venas de todos sus rganos (races, tallos, hojas y
estructuras reproductivas).
Sus elementos son circulares en corte transversal y alargados en corte
longitudinal; por lo tanto, son cilndricos.
Su pared es primaria y muy delgada y poseen numerosos plasmodesmos en
su pared lateral.

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Los miembros del tubo criboso, al igual que los miembros de vaso del xilema,
se organizan en hileras longitudinales conocidas como tubos cribosos.
Las paredes transversales poseen numerosos poros pequeos que facilitan la
difusin de los alimentos de un miembro del tubo criboso a otro. Estas paredes
se denominan placas cribosas.
presenta clulas parenquimtica denominadas clulas acompaantes.
Son clulas vivas, aunque el tonoplasto (membrana que rodea la vacuola)
desaparecen durante la maduracin de la clula.
Funcin: Sus paredes primarias muy delgadas, junto a los numerosos
plasmodesmos facilitan la carga y descarga de alimentos desde las clulas del
floema hacia otras clulas y viceversa.
Los poros suelen ser ms grandes y las reas cribosas no son uniformes.

Clulas cribosas

Forman parte de los elementos cribosos, conductores principales del


floema en plantas vasculares. (Criboso: agrupacin de poros por las que el
protoplasma de las clulas queda conectado).
Son las ms primitivas del floema y constituyen el principal medio de
conduccin de nutrientes de los grupos ms primitivos de las plantas
vasculares.
Los poros son estrechos y las reas cribosas son uniformes y se concentran en
los extremos.
Se comunican entre s por reas cribosas, que estn dispersas en toda la
superficie de la clula.
En las Pteridofitas (helechos), las clulas cribosas son largas, aguzadas y con
reas cribosas pobremente diferenciadas.
En las Gimnospermas son elementos largos y delgados, con extremos afilados,
que se superponen.

Esquema de clulas cribosas dispuestas en reas cribosas.

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Clulas epidrmicas
Son las ms abundantes de las clulas que constituyen la epidermis
Recubren la superficie de hojas, yemas, rganos florales, races y tallos herbceos
(no leosos), es decir, cubre todo el cuerpo de la planta sin desarrollo secundario.
Pueden variar en forma considerablemente desde muy irregulares hasta
rectangulares en un corte transversal, pero en todos los casos son tabulares.
Su pared es primaria delgada y est impregnada con una sustancia lipdica
llamada cutina.
La cutina no slo impregna las paredes externas y laterales de las clulas
epidermales, sino que forma una capa ms o menos gruesa sobre ellas llamada la
cutcula.
La cutcula es la principal estructura a cargo de evitar la deshidratacin.
Son clulas vivas y poseen la conformacin normal de organelos, aunque carecen
de cloroplastos. De esta manera la epidermis es transparente, permitiendo el paso
de luz solar hasta las capas de clulas fotosintticas ms internas.
Su funcin principal es la prevencin de la deshidratacin.
Por lo general la epidermis est conformada por una sola capa de clulas, pero en
algunos casos se pueden encontrar epidermis con mltiples capas. A esta
epidermis mltiple se la asocia con una funcin de almacenaje de agua.
Pueden ser:
1. Ordinarias
- Son las ms abundantes.
- Tienen dos funciones principales: La primera de proteccin mecnica de
los tejidos vegetales y la segunda de prevencin de deshidratacin.
- Sus paredes celulares estn cubiertas de cutina y cera.

2. Especializadas:
- Las que forman los tricomas y la clula o clulas de los estomas.
- Se encuentran dispersas entre las clulas ordinarias y se les denomina
clulas oclusivas.
- Tienen una gran cantidad de cloroplastos y son las que forman los estomas
(pequeas aperturas en la epidermis que comunican a los tejidos internos con
el exterior).
- Las clulas oclusivas controlan la apertura y cierre de los estomas,
controlando el intercambio de gases de la planta (dixido de carbono, oxgeno
y vapor de agua).
- Los tricomas se observan generalmente en las superficies de las hojas,
tallos y races verdes a manera de pequeos pelitos.

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+ Presentan paredes celulsicas, recubiertas de cutcula, o paredes
secundarias lignificadas. + Sus paredes pueden estn impregnadas de
slice o carbonato de calcio.
+ Sus funciones son muy diversas al igual que sus caractersticas como el
tamao, la forma y la ubicacin.
+ En algunos casos los tricomas de las hojas estn relacionados con
absorcin de agua y minerales, en otros casos sirven de estructuras
secretoras de sales, evitando as que se acumulen en los tejidos, o
bien, pueden ser estructuras de defensa contra predadores (acumulan
substancias toxicas o irritantes para insectos u otros herbvoros).

Estructura bsica de un tricoma

2. Tejidos
Las clulas de las plantas no son todas iguales y por el contrario presentan muy
variadas caractersticas y por ello se las puede agrupar en tipos de clulas.
Estos tipos de clulas no suelen encontrarse aisladas, sino ms bien agrupadas
para as cumplir una funcin especfica dentro del organismo. Estas
agrupaciones de clulas con semejantes caractersticas y con un propsito
comn dentro del organismo se denominan tejidos.
Los tejidos, pueden dividirse en dos grupos de acuerdo a su origen (meristemos
que los originan): los tejidos simples y los tejidos complejos. Los primeros,
derivados de los meristemos primarios (apicales, intercalares) y los segundos
de los secundarios o laterales.

Tejido meristemtico
Las plantas vasculares producen semillas, dentro de las cuales se forma el
embrin, que se desarrolla y crece gracias a la actividad de los tejidos
embrionarios o meristemticos (meristemos).

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Los meristemos, no slo estn presentes en el embrin sino que estn activos
a lo largo de toda la vida de la planta, permitiendo su crecimiento.
Las plantas poseen en sitios bien determinados, grupos de clulas en estado
juvenil, con capacidad para dividirse, los meristemos, es decir, existe una
regin de la planta formada por clulas con capacidad de divisin, por lo
tanto, mediante los meristemos la planta crece en longitud (crecimiento
primario) y grosor (crecimiento secundario) desde que nace hasta que muere.

2.1 Tejidos simples

Son los tejidos que forman el cuerpo primario de la planta; es decir, constituyen
aquellas partes de la planta que slo han tenido crecimiento primario (no han
sufrido ensanchamiento).
Son: epidermis, parnquima, colnquima, esclernquima, xilema y floema
primarios.
Asimismo, los tejidos pueden ser simples (formados por un slo tipo de clulas
-Parnquima, colnquima, esclernquima-) o compuestos (formados por ms de
un tipo de clulas -Epidermis, xilema 1 y floema 1-).

Proto

Tejido de proteccin
Tejidos de conduccin
Tejidos de sostn

Epider
Tejidos primarios

Parnquima

Da origen a todos los dems tejidos y se compone de clulas


parenquimticas, las cuales representan el menor grado en la escala de
diferenciacin, son relativamente poco especializadas y forman el llamado

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tejido fundamental de la planta, por lo que se considera el precursor de los


dems tejidos diferenciados.
Generalmente se encuentra en la corteza de los tallos y races; en el mesfilo
de las hojas y en la pulpa de los frutos, en el endospermo de algunas semillas y
alrededor de los tejidos vasculares, asociados a los elementos conductores del
xilema y floema.
Puede realizar fotosntesis, servir de reserva energtica y colaborar con el
transporte de agua y nutrientes dentro de la planta.
Cumplen diversas funciones, de acuerdo a la posicin que ocupan en la planta,
presentando formas y contenidos celulares acordes:
1. Fundamental.

- Es el menos especializado, son clulas isodiamtricas, de paredes


primarias delgadas.

- Se encuentra como relleno entre otros tejidos, en el cilindro medular y


en la corteza.

- Retiene su capacidad de dividirse por mitosis a la madurez.

Esquema de las clulas parenquimticas

2. Cloroflico

- Realiza la fotosntesis en hojas y tallo verdes, ya que sus clulas


contienen cloroplastos.

- El parnquima en empalizada est formado por clulas alargadas,


ubicadas debajo del tejido epidrmico de las hojas.

- El parnquima esponjoso o lagunar se encuentra debajo del


parnquima en empalizada, y se especializa adems de la fotosntesis,
en el intercambio gaseoso.

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Clulas en empalizada. Corte trasversal de hoja de Turnera hermannioides (550x).

Corte transversal de una hoja de Citrus limon, (MEB 550x), en empalizada hacia la cara superior
y lagunoso hacia la inferior.

3. De reserva

- Especializado en acumular sustancias de reserva, almidn, lpidos,


protenas.

- Comn en races, bulbos, rizomas, tubrculos y semillas.

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Parnquima de reserva en la lenteja (Lens culinaris) con granos de almidn (MEB 850x).

4. Aernquima.

- Propio de las plantas acuticas que presenta grandes espacios


intercelulares para acumular aire y permitir la flotacin y/o el
intercambio gaseoso.

- El sistema de espacios queda determinado por la formacin de


lagunas aerferas o por la forma irregular o estrellada de las clulas.

Aernquima del tallo de Utricularia. MEB (90x)

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Aernquima del tallo de Polygonum ferrugineus

5. Acufero.

- Propio de las plantas carnosas, cuyo muclago permite la retencin de


grandes cantidades de agua.

Parnquima acufero del cactus.

6. Parnquima asociado a los tejidos vasculares.

- Generalmente de paredes primarias engrosadas o secundarias.

- Se encuentran entre las clulas del xilema y floema de los haces


vasculares.

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Clulas parenquimticas de los radios del leo de Guayaib

Colnquima

El colnquima es un tejido vivo formado por un solo tipo celular, la clula


colenquimtica.
Las paredes celulares de las clulas colenquimticas tienen una gran cantidad
de pectinas y hemicelulosas, adems de celulosa. Juntos confieren a este tejido
sus caractersticas de resistencia y flexibilidad.
Se lo encuentra por debajo de la epidermis de tallos, pecolos y bordeando las
venas de las hojas.
Es un tejido poco extendido en el cuerpo de las plantas ya que generalmente
no est presente en las races, excepto en las races areas, ni tampoco en
estructuras con crecimiento secundario avanzado, donde es sustituido por el
esclernquima.
Est presente como tejido de soporte en rganos en crecimiento de
numerosas herbceas y plantas leosas, y en el tallo y hojas de plantas
herbceas maduras.
En los tallos y peciolos, el colnquima se sita en posiciones perifricas, donde
realiza mejor su funcin.
Forma una especie de cilindro continuo o bien se organiza en bandas
discontinuas.
Se conocen cuatro tipos de colnquima segn el lugar donde ocurre el
engrosamiento de la pared celular:
1. Angular. Los engrosamientos ms importantes ocurren en los ngulos de
confluencia de varias clulas.

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Esquema de un cordn de colnquima angular en corte transversal de pecolo del apio (Apium
graveolens) (Dicot.)

Colnquima angular en corte transversal de pecolo de Mikania (Dicot.)

2. Laminar. El engrosamiento de las paredes es ms fuerte sobre las paredes


tangenciales que sobre las radiales. Suele estar dispuesto inmediatamente
debajo de la epidermis.

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Esquema de colnquima laminar tangencial

Colnquima tangencial en corte transversal de tallo del sauco (Sambucus australis) (Dicot.),
vista general y detalle

3. Lagunar. El engrosamiento celulsico se presenta principalmente alrededor


de los espacios intercelulares, en aquellas paredes celulares que limitan dichos
espacios.

Colnquima lagunar en corte transversal de tallo de la lechuga (Lactuca sativa), lechuga


(Dicot.) (Las flechas sealan las lagunas)

4. Anular. Si el engrosamiento es uniforme alrededor de la clula. El lumen es


circular.

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Colnquima anular en tallo del sauco (Sambucus australis), (Dicot.)

Esclernquima

Las paredes de sus clulas son muy gruesas y frecuentemente lignificadas, por
lo tanto, la funcin principal de este tejido es la de sostn de los rganos de
la planta, principalmente en aquellos organismos adultos que han dejado de
crecer.
Es un tejido elstico, es decir que puede ser deformado por tensin o presin,
pero retoma su forma original cuando la fuerza desaparece.
A diferencia del colnquima, la pared celular secundaria contiene lignina y su
protoplasto muere a la madurez.
Conformado por dos tipos de clulas: Fibras y esclereidas. Solamente puede
haber uno u otro.

Esclereidas en el camelio (Camelia japonica).

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Epidermis

La epidermis constituye el tejido de proteccin (frente a patgenos y frente a


daos mecnicos) de tallos, hojas, races, flores, frutos y semillas
Es la capa de clulas ms externa que cubre todo el cuerpo de la planta sin
desarrollo secundario, es decir, que la epidermis no cubre, por ejemplo, los
tallos y races en los que se haya formado corteza.
Tambin regulacin de la transpiracin, el intercambio de gases,
almacenamiento, secrecin, repelen herbvoros, atraen insectos polinizadores,
absorcin de agua en las races, mantienen la integridad fsica de los rganos
de la planta.
Por lo general la epidermis est conformada por una sola capa de clulas, pero
en algunos casos se pueden encontrar epidermis con mltiples capas, donde a
la ms interna se le denomina hipodermis, que en su conjunto constituye a la
epidermis estratificada o velamen. A esta epidermis mltiple se la asocia con
una funcin de almacenaje de agua.
Posee clulas epidrmicas que presentan una cutcula; adems posee
estomas (grupos de dos o ms clulas epidrmicas especializadas cuya
funcin es regular el intercambio gaseoso y la transpiracin).

Epidermis multiseriada, velamen, de la raz area de una orqudea.

Xilema primario

Este tejido, junto al floema, forma las venas que se extienden a travs de todo
el cuerpo primario de la planta. A diferencia de la epidermis y otros tejidos
primarios, el xilema primario no se pierde durante el crecimiento
secundario de la planta.
Su funcin principal es el transporte de agua y minerales disueltos, desde
las races hacia todas las partes de la planta.
Est compuesto de: Fibras del xilema, parnquimas del xilema, traqueidas,
elementos de vaso o trqueas.

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Las fibras del xilema son similares a las fibras del tejido de esclernquima,
solamente difieren en que se encuentran en las venas, asociadas a las otras
clulas del xilema, mientras que las del esclernquima, se ubican en la corteza
de algunos tallos herbceos.
Las parnquimas del xilema son similares a otras clulas parenquemticas;
solamente que las primeras solamente se localizan en las venas y se
encuentran asociada a otras clulas del xilema, a diferencia de las segundas,
que se encuentran en cualquier parte de la planta.
Es el primer tipo de xilema que se forma durante el desarrollo de un rgano de
la planta, y est formado por el protoxilema y el metaxilema.
El protoxilema es el primer xilema, formado a partir del meristemo
procmbium. Completa su desarrollo durante la elongacin del rgano y luego
desaparece por fuerzas mecnicas producidas durante el crecimiento. Como se
forma prximo a los meristemos apicales el protoxilema es el principal
conductor de agua a dichos meristemos.
El metaxilema aparece tras el protoxilema cuando el rgano se est alargando
y madura despus que se detiene la elongacin. Es el xilema maduro en los
rganos que no tienen crecimiento secundario.

Floema primario

Este tejido, junto al xilema, forma las venas que se extienden a travs de todo
el cuerpo primario de la planta.
Al igual que la epidermis y otros tejidos primarios, y a diferencia del xilema
primario, el floema primario se pierde durante el crecimiento secundario
de la planta.
Su funcin principal es el transporte de alimentos, desde las hojas y otros
rganos fotosintticos hacia aquellas partes de la planta que los requieran.
Est compuesto por: Fibras del floema, parnquimas del floema, miembros del
tubo criboso y clulas acompaantes.
Las fibras del floema son similares a las fibras del tejido de esclernquima.
Sin embargo, las primeras se encuentran en las venas, generalmente en
fascculos (grupos) asociados a las otras clulas del floema; mientras que las
segundas, en la corteza de algunos tallos herbceos.
Las parnquimas del floema son similares a otras clulas parenquemticas.
Sin embargo, las primeras estn limitada en localizacin a las venas y se
encuentra asociada a otras clulas del floema mientras que las segundas
pueden encontrarse en cualquier parte de la planta.
Las clulas acompaantes encuentran al lado de un miembro del tubo
criboso. A veces forman hileras longitudinales que pueden incluir ms de una
clula acompaante por miembro del tubo criboso, con los que se unen por
medio de plasmodesmos, lo cual permite a las clulas acompaantes controlar
las actividades de los miembros del tubo criboso (los cuales carecen de ncleo).
Son importantes cargando el alimento hacia adentro del tubo criboso en el
lugar de produccin (por ejemplo, la hoja) y descargndolo en el lugar de
consumo (por ejemplo, la yema apical).

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Es el primer tipo de floema que aparece en los rganos en desarrollo. Formado


por protofloema y metafloema.
El protofloema es el primer floema que aparece y se forma a partir del
procmbium. Contiene elementos cribosos poco desarrollados (angiospermas),
poseen clulas cribosas (gimnospermas y pteridfitas), tambin poco
desarrolladas.
El metafloema sustituye rpidamente al protofloema, normalmente cuando
termina la elongacin del rgano. Contiene tubos cribosos y clulas cribosas de
grosor y longitud mayores que en el protofloema.
Junto con el xilema primario, constituyen haces vasculares.

Haces vasculares joven y maduro en Zea mays (Monocotilednea)

2.2 Tejidos secundarios

Son los tejidos que forman parte del cuerpo secundario de la planta; es decir,
se encuentran aquellas partes de la planta que han
sufrido ensanchamiento
o
Meristemos
secundarios o laterales
crecimiento secundario. Este tipo de crecimiento es tpico de las dicotiledneas
y gimnospermas.
Cambium
Felgeno
Son cuatro: Sber, felodermo, xilema secundario
y floema secundario.
vascular

Xilema 2
Floema 2

Tejidos secundarios

Sber o Corcho
Felodermo

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Xilema secundario

Se produce en aquellos rganos con crecimiento secundario a partir del


cmbium vascular.
Es el tejido de conduccin maduro en plantas con crecimiento secundario.
La estructura ms caracterstica de este xilema es la existencia de dos sistemas
de clulas que difieren en la orientacin de sus ejes longitudinale: Uno es
vertical y est formado por vasos, fibras y parnquima axial. Otro es horizontal,
formado por parnquima radiomedular.
Albura: La parte ms externa del xilema secundario contiene clulas
parenquimticas vivas y es la parte encargada del transporte del agua.
Duramen: En la mayora de los rboles, la parte interna del xilema secundario
cesa su actividad y sus clulas parenquimticas estn muertas.

Floema secundario

Se forma a partir del cmbium vascular en plantas con crecimiento secundario.


Los elementos conductores estn muy desarrollados, as como las clulas
acompaantes.
Las clulas del floema secundario, al contrario que el xilema, no depositan
pared secundaria, y son clulas vivas. Sin embargo, el citoplasma de los
elementos cribosos puede carecer de ncleo, microtbulos y ribosomas, y el
lmite entre la vacuola y el resto del citosol no es claro.
Tpico de las dicotiledneas leosas y subleosas, forma la llamada corteza
interna de los rboles y arbustos.

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Corte transversal del xilema y floema en crecimiento secundario del tallo en pino (Pinus spp) y del
saco Crecimiento secundario (Sambucus nigra).

Por lo tanto

Tejidos vegetales y los meristemos que los originan.

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3. Crecimiento primario

La mayor parte de las plantas se mantienen creciendo toda su vida. Es decir,


que a diferencia de los animales, las plantas tienen un crecimiento
indeterminado.
El crecimiento primario de la planta implica la diferenciacin de los tres
sistemas de tejido, el alargamiento de las races y tallos, y la formacin de las
races laterales y de las ramas.
Despus de completarse el desarrollo del embrin, el crecimiento primario
posterior se origina en los meristemas apicales de la raz y del vstago.

3.1 La raz

Las races son estructuras especializadas que fijan la planta al suelo e


incorporan agua y minerales esenciales.
Para entender como es el crecimiento primario de la raz, es necesario
comprender como se lleva a cabo ste desde una vista longitudinal y
trasversal.
Longitudinalmente
Su punta incluye tres zonas que se conocen como: zona de divisin celular,
zona de alargamiento y zona de maduracin. stas no son marcadas sino ms
bien son graduales.

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1. Zona de divisin celular

- Zona ms cercana al pice o punta de la raz.

- Sus clulas estn en constante divisin celular, lo cual permite que la


raz se alargue. De manera que en esta zona se observan figuras
mitticas (clulas en profase, metafase, anafase, telofase y citocinesis).

- Est cubierta por una estructura protectora llamada cofia, la cual


protege al meristemo apical de la raz de la friccin contra las partculas
de suelo. Adems, facilita la penetracin de la raz hacia el suelo ya que
sus clulas secretan sustancias de consistencia resbaladiza que sirven
como lubricante. Por otro lado, en su interior contienen estatolitos,
que ayudan a percibir la fuerza de gravedad y con ello logran que las
races siempre crezcan hacia abajo.

2. Zona de Alargamiento

- Se encuentra sobre la zona de divisin celular.

- All las clulas se estiran para alcanzar su tamao definitivo.

- No todas las clulas se alargan en esta zona, sino que algunas se


ensanchan o simplemente aumentan de tamao.

3. Zona de Maduracin

- Se encuentra sobre la zona de alargamiento.

- All las clulas desarrollan sus caractersticas distintivas.

- Presenta pelos radiculares: Proyecciones de las clulas epidermales


de la zona de maduracin de una raz. Su principal funcin es aumentar
el rea de superficie de la raz y por lo tanto, aumentar su capacidad de
absorber agua. Tambin funciona como medio de anclaje, de transporte
y a veces, de almacenamiento de alimento.

Por encima de la zona de maduracin, se encuentra la regin que podra


denominarse madura. All puede comenzar la formacin de races laterales
(ramificaciones de la raz de mayor orden) y el ensanchamiento o crecimiento
secundario.

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Esquema en vista longitudinal del crecimiento primario de la raz

Transversalmente
La rizodermis, es el sistema drmico de la raz y el ms externo. Es
uniestratificada y est formada por clulas alargadas, muy apretadas entre s y
de paredes delgadas.
La corteza, que en las races es caractersticamente ancha o muy ancha, est
constituida por clulas parenquimticas especializadas en el almacenamiento.
La capa ms externa de la corteza es la exodermis, que es una capa unicelular
y la capa ms interna es la endodermis, la cual est formada por una sola
capa de clulas compactas con paredes primarias impregnadas con suberina,
las cuales forman una cinta denominada banda de Caspary (impermeabiliza
la pared, impidiendo que las sustancias entren en las clulas de la endodermis
y exodermis).
Debajo de la endodermis se encuentra el periciclo, que est conformado por
una o dos capas de clulas parenquimticas de paredes muy delgadas, las
cuales conservan su capacidad meristemtica.
A partir del periciclo se forman los primordios radiculares, que se desarrollan
y dan lugar a las races laterales.
En el caso de las gimnospermas y dicotiledneas.

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-

En el centro de la raz nos encontramos con el cilindro vascular,


conformado por los tejidos vasculares (xilema y floema primarios) que se
disponen en cordones separados y alternos.
Segn el nmero de haces de xilema, la raz puede ser diarca (2), tratarca
(3), tatrarca (4), etc.

Crecimiento primario en raz de dicotilednea

En el caso de las monocotiledneas


- En el centro de la raz nos encontramos con el cilindro vascular, donde los
haces del xilema primario son muy numerosos (>10), no se disponen en
forma radial y se alternan en la periferia con el floema, dejando la medula
en el centro (raz poliarca).
- Por lo tanto, en el centro del cilindro vascular, se encuentra la mdula,
consitutida por parnquima, y suele haber esclernquima. Solo en races
poliarcas.

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Crecimiento primario en raz de monocotilednea

3.2 El vstago

El sistema del vstago incluye el tallo y todas las estructuras que se desarrollan
a partir de l; tpicamente incluye todas las partes areas de la planta.
El tallo, es el rgano de la planta que mantiene las hojas, flores y frutos y
conduce la savia. Si los tallos son verdes, realizan la fotosntesis y algunos
acumulan sustancias de reserva.

Longitudinalmente

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La anatoma del tallo va cambiando gradualmente de un estado no diferenciado


cerca del pice, hasta uno diferenciado y altamente organizado en partes
maduras del tallo.
Para facilitar el estudio, dividiremos los tallos en tres zonas: la yema apical, la
zona de crecimiento primario y la zona de crecimiento secundario.
1. La yema apical

- En el pice del tallo en crecimiento existe una yema apical, que


incluye dos tipos de estructuras: los primordios foliares y el meristemo
apical.

a) Los primordios foliares son hojas en su estado de desarrollo ms


temprano. En un inicio no parecen hojas, sino pequeas protuberancias
sobre el domo apical. Gradualmente van adquiriendo la apariencia de
hojas jvenes.

b) El meristemo apical forma un domo en el centro de la yema apical,


alrededor del cual van surgiendo los primordios foliares. Consta de dos
partes:

+ Tnica: Es la parte ms superficial del meristemo apical. Se


caracteriza por sus divisiones anticlinales, por lo que las clulas forman
filas o capas bien definidas. Generalmente consiste de una o dos capas
de clulas. De la tnica surge el meristemo primario llamado
protodermis, que a su vez da origen a la epidermis.

+ Crpus: Localizado debajo de la tnica. Sus clulas sufren divisiones


celulares en todas las posibles direcciones; por lo tanto, no estn
organizadas en capas bien definidas. Del corpus surgen dos meristemos
primarios llamados meristemo fundamental y procambio, que a su
vez dan origen a los tejidos fundamentales y a los tejidos
vasculares, respectivamente.

2. Zona de crecimiento primario

- La protodermis generalmente una sola capa de clulas que ocupa la


posicin ms superficial, de aqu se originar la epidermis.

- El procambio ocupa la regin conocida como clilindro vascular, en


cuyo centro se encuentra la mdula. Del procambio se derivarn el
xilema y floema primarios.

- El meristemo fundamental se encuentra entre la protodermis o


epidermis y el cilindro vascular (corteza) y en la regin interna al
procambio (mdula). Del meristemo fundamental se derivarn los
tejidos fundamentales: parnquima, colnquima y esclernquima.

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Vista longitudinal del crecimiento primario del vstago

En los tallos, cuando los nudos se separan por el alargamiento de los


internudos, pequeas yemas se forman en las axilas de las hojas,
formado por un meristemo apical, que darn lugar a hojas y flores.
Estas yemas axilares pueden originar ramas o vstagos
especializados (tubrculos, los estolones y los rizomas).

Cuando se sigue el cilindro vascular a lo largo del tallo se puede observar que
algunos haces se desvan lateralmente para dirigirse hacia las hojas,
establecindose as una continuidad entre los tejidos vasculares del tallo y los
rgano perifricos.
El haz que se desva se denomina rastro foliar y deja un hueco en el cilindro
vascular denominado laguna foliar. Esto ocurre en los nudos y puede haber
varios rastros foliares en cada nudo.

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Desviacin de los haces vasculares del tallo hacia una hoja.

Transversalmente
- En el caso de gimnospermas y dicotiledneas
- La estructura primaria de un tallo se conforma de afuera hacia adentro de la
siguiente manera:
- La epidermis, la capa ms externa. Formada por clulas epidrmicas,
estomas y tricomas; recubierta por cutcula. Por debajo de la epidermis, se
encuentra la corteza, formado por parnquima que a menudo es verde
(colnquima, por lo que puede realizar fotosntesis) seguido por
esclernquima prximo a los tejidos vasculares.
- El cilindro vascular puede ser: Discontinuo (formado por haces
vasculares intercalados con parnquima interfascicular) o continuo (sin
intercalacin). Los haces vasculares estn formados por procambium que
forma floema primario hacia el exterior y xilema primario hacia el interior.

Tallo en crecimiento primario en dicotilednea, mostrando la continuidad (izquierda) y


continuidad (derecha) del cilindro vascular.

En el caso de monocotiledneas
La epidermis es la capa ms externa, Formada por clulas epidrmicas,
estomas y tricomas; recubierta por cutcula. Bajo la epidermis suele haber
colnquima.

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-

Los haces vasculares muy pequeos y dispersos por todo el tallo, por lo que
no hay distincin entre corteza y medula. De manera que todo el tejido
parenquimtico que se encuentra entre los haces vasculares se denomina
tejido fundamental.
El has vascular est rodeado por fibras para dar dureza al has vascular. El
floema primario delimita con el procambium (sintetiza floema primario hacia
exterior y xilema primario hacia interior).

Crecimiento primario en corte transversal en tallo de monocotilednea

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4. Crecimiento secundario

Tipo de crecimiento que da como resultado un aumento de la circunferencia


(grosor) en los tallos, troncos, ramas y races; as la formacin de corteza y
tejido leoso.
Se observa con mayor facilidad en rboles, arbustos y plantas leosas.
Involucra a dos meristemas: el cambium vascular y el felgeno.

Raz

Slo la raz principal y las laterales ms grandes de gimnospermas y


dicotiledneas tienen crecimiento secundario.
Entre el xilema y el floema primarios suele quedar una capa de clulas de
procambio que no se diferenciaron ni en xilema ni en floema; a este remanente
del procambio se le llama procambio residual que permanece latente.
Cuando llega el momento de comenzar el crecimiento secundario, el procambio
residual se reactiva y comienza a sufrir divisiones celulares. A partir de este
momento ya no se le llamar procambio residual, sino cambium vascular.
El cambium vascular da origen a dos tipos de tejidos: xilema secundario, que
se acumula interno al cambium vascular; y floema secundario, que se forma
externo a ste. La acumulacin de estos dos tejidos es lo que provoca que la
raz se ensanche.

Debido a que el procambio residual, no forma un anillo continuo entre el xilema


y floema primarios, sino que se interrumpe a nivel de los polos de protoxilema.
Entonces, adyacente a los polos de protoxilema lo que hay es periciclo (no
procambio).

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Por consecuencia, el cambium vascular derivado del procambio residual


tampoco es continuo y a su vez la acumulacin de xilema y floema secundarios
no ocurrira en forma pareja y uniforme en toda la circunferencia de la raz.
Para evitar que las races con crecimiento secundario se desformen, las clulas
del periciclo que estn opuestas (adyacentes) a los polos del protoxilema
comienzan a sufrir divisiones celulares, pasando a ser, a partir de este
momento, parte del cambium vascular.

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De este modo, el cambium vascular queda constituido como un anillo


continuo entre el xilema y el floema y la deposicin de los tejidos
secundarios puede hacerse en forma uniforme a travs de toda la
circunferencia de la raz.

Como el ensanchamiento de la raz ocurre por un aumento en dimetro de su


cilindro vascular (xilema y floema secundario) y no de su corteza ni epidermis.
Consecuentemente, segn el cilindro vascular vaya ensanchndose por
acumulacin de xilema y floema secundarios, la corteza y la epidermis sern
sometidas a tensiones que eventualmente provocarn su desgarre y prdida.
La prdida de la epidermis representara un problema, pues el agua que es
absorbida cerca de las puntas de las races y transportada por e l xilema hacia
los vstagos se perdera al llegar a la altura en donde la epidermis se hubiese
desgarrado.
Por esta razn se hace necesaria la formacin de un tejido que sustituya a la
epidermis en su funcin de evitar la deshidratacin.
Para ello, el periciclo comienza a sufrir divisiones celulares periclinales
convirtindose en el meristemo secundario denominado felgeno.
El felgeno est compuesto de clulas que se mantendrn activas en divisin
celular durante toda la vida de la planta. Asimismo produce dos tipos de tejidos
secundarios: uno hacia el interior, de funcin incierta, llamado felodermo y
otro hacia el exterior, llamado el sber o corcho.
Las clulas del sber tienen paredes que se tornan gruesas y altamente
suberizadas (impregnadas con suberina) segn maduran. Ya que la suberina

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es impermeable a agua, el sber es un perfecto suplente para la epidermis en
la funcin de contrarrestar la deshidratacin.

Tallos
Se reconocen tres tipos principales de tallos, segn su anatoma vascular: Tallo
tipo I, con cilindro vascular continuo (algunas dicotiledneas y gimnospermas);
tallo tipo II, con cilindro vascular discontinuo (mayora de las dicotiledneas y
gimnospermas); tallo tipo III, con haces vasculares dispersos a travs de todo el
tejido fundamental (monocotiledneas, que en su mayora carecen de crecimiento
secundario, pues son herbceas).

TIPO I
En tallos no hay periciclo; pero s existe, entre el floema y xilema primarios, una
capa de clulas no
diferenciadas llamada procambio residual, el cual forma un anillo continuo y
cambios en este meristemo marcan el inicio del crecimiento secundario.

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El crecimiento secundario comienza cuando el procambio residual, que haba


permanecido latente durante el crecimiento primario de la planta, empieza a
sufrir divisiones celulares periclinales, convirtindose en el meristemo
secundario llamado cambium vascular.
El cambium vascular dar origen a dos tipos de tejidos: xilema secundario hacia
adentro y floema secundario hacia afuera. La acumulacin de estos dos tejidos
durante el resto de la vida de la planta es la causa principal del
ensanchamiento del tallo.

El aumento en dimetro del cilindro vascular provocar tensiones en la


epidermis del tallo que eventualmente causarn su ruptura. Por ello, se
formar la peridermis (felodermo, felgeno, sber) que sustituya a la epidermis
en su funcin de evitar la deshidratacin durante el crecimiento secundario.
La peridermis se origina de las capas ms externas de la corteza primaria,
mientras que las peridermis sucesivas se formarn de las clulas del floema
secundario o que ya no estn activas (floema no funcional).

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TIPO II
No todos los tallos tipo II llevan a cabo crecimiento secundario, algunos
permanecen herbceos toda su vida.
El crecimiento secundario ocurre del mismo modo que en los tallos tipo I,
excepto por el origen del cambium vascular.
Al igual que en races y tallos tipo I, cambios en el procambio residual marcan el
inicio del crecimiento secundario.
Como el cilindro vascular del tallo tipo II es entrecortado, el procambio residual
no forma un anillo continuo. Por lo tanto, para lograr que se forme un anillo
continuo de cambium vascular las clulas del procambio residual comienzan a
sufrir divisiones celulares periclinales, pero tambin las parnquimas
interfasciculares sufrirn divisiones similares que las convertirn en clulas del
cambium. De manera que, el cambium vascular se origina de dos tejidos: el
procambio residual y la parnquima interfascicular.

Una vez se forma un anillo continuo de cambium vascular, todos los dems
procesos relacionados al crecimiento secundario en tallos tipo II proceden como
en tallos tipo I.

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Bibliografa
Curtis H, Barnes NS, Schneck N, Massarini A (2008) Biologa. Ed. Panamericana,
7ma. Edicin, Espaa. 1660 pp
Curtis, H. Barnes, S. (2008). Biologa. (7a. ed.). Buenos Aires: Panamericana.
Fuller, H.J. et al. Botnica. Editorial Interamericana, 1990.

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