Grandes Temas em Biologia

Mdulos 2
e3
Volume
2 edio
Francisco Esteves
Francisco Figueiredo
Franklin David Rumjanek
Ricardo Iglesias
Tnia C. de Arajo-Jorge
Wilmar Dias da Silva
Grandes Temas em Biologia

Volume 2 - Mdulos 2 e 3
2 edio
Apoio:
Francisco Esteves
Ricardo Iglesias
Fundao Cecierj / Consrcio Cederj

Rua Visconde de Niteri, 1364 Mangueira Rio de Janeiro, RJ CEP 20943-001
Tel.: (21) 2299-4565 Fax: (21) 2568-0725
Presidente
Masako Oya Masuda
Vice-presidente
Mirian Crapez
Coordenao do Curso de Biologia
UENF - Milton Kanashiro
UFRJ - Ricardo Iglesias Rios
UERJ - Cibele Schwanke
Material Didtico
Departamento de Produo
ELABORAO DE CONTEDO
Francisco Esteves
Ricardo Iglesias
EDITORA
PROGRAMAO VISUAL
Tereza Queiroz
Equipe CEDERJ
COORDENAO EDITORIAL
ILUSTRAO
Jane Castellani
Eduardo Bordoni
Reinaldo Lee
Salmo Dansa de Alencar
COPIDESQUE
Nilce Rangel Del Rio
COORDENAO DE DESENVOLVIMENTO
INSTRUCIONAL
REVISO TIPOGRFICA
CAPA
Cristine Costa Barreto
Patrcia Paula
Eduardo Bordoni
Fabio Muniz de Moura
DESENVOLVIMENTO INSTRUCIONAL E
REVISO
COORDENAO DE
PRODUO
PRODUO GRFICA
Anna Carolina da Matta Machado

Anna Maria Osborne
Jos Meyohas
Jorge Moura
COORDENAO DE LINGUAGEM
Maria Anglica Alves
Andra Dias Fies

Fbio Rapello Alencar
Copyright 2005, Fundao Cecierj / Consrcio Cederj

Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, transmitida e gravada, por qualquer meio
eletrnico, mecnico, por fotocpia e outros, sem a prvia autorizao, por escrito, da Fundao.
E79g
Esteves, Francisco.
Grandes temas em biologia. v.2. / Francisco Esteves. 2.ed.
Rio de Janeiro: Fundao CECIERJ, 2008.
252p.; 19 x 26, 5 cm
ISBN: 85-89200-48-5
1. Evolucionismo. 2. Seleo Natural. 3. Ecologia. 4. Ecossistemas
aquticos. 5. Degradao. 6. Anticorpos. I. Figueiredo, Francisco.
II. Rumjanek, Franklin David. III. Iglesias, Ricardo. IV. ArajoJorge, Tnia C. V. Silva, Wilmar Dias da. VI. Ttulo.
CDD: 570
2008/2
Referncias Bibliogrficas e catalogao na fonte, de acordo com as normas da ABNT.
Governo do Estado do Rio de Janeiro
Governador
Srgio Cabral Filho
Secretrio de Estado de Cincia e Tecnologia

Alexandre Cardoso
Universidades Consorciadas
UENF - UNIVERSIDADE ESTADUAL DO
NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO
Reitor: Almy Junior Cordeiro de Carvalho
UFRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL DO

RIO DE JANEIRO
Reitor: Alosio Teixeira
UERJ - UNIVERSIDADE DO ESTADO DO

RIO DE JANEIRO
Reitor: Ricardo Vieiralves
UFRRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL

DO RIO DE JANEIRO
Reitor: Ricardo Motta Miranda
UFF - UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE

Reitor: Roberto de Souza Salles
UNIRIO - UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESTADO

DO RIO DE JANEIRO
Reitora: Malvina Tania Tuttman

SUMRIO
Volume 2
Mdulo 2
Aula 8 Evoluo: uma teoria criada h 150 anos ainda atual ____________ 7
Ricardo Iglesias
Glossrio da Aula 8 __________________________________ 35

Aula 9 Ao da seleo natural ____________________________ 39
Ricardo Iglesias
Aula 10 Desenvolvimento histrico do evolucionismo ______________ 67

Aula 11 A rvore genealgica dos seres vivos ___________________ 79

Aula 12 Breve histrico do evolucionismo ______________________ 87

Aula 13 Impacto da sistemtica filogentica ____________________ 99

Mdulo 3
Aula 14 Papel ecolgico, econmico e social da gua doce __________ 105
Francisco Esteves
Aula 15 Principais formas de degradao dos ecossistemas aquticos

continentais __________________________________ 125
Francisco Esteves
Aula 16 A degradao dos ecossistemas aquticos continentais por material

inorgnico, por aumento da salinidade e por chuvas cidas _____ 137
Francisco Esteves
Aula 17 Lanamento de esgotos: uma ameaa integridade ecolgica e

sanitria de ecossistemas aquticos continentais ___________ 149
Francisco Esteves
Aula 18 Degradao sanitria e controle da degradao dos ecossistemas

aquticos continentais ___________________________ 157
Francisco Esteves
Aula 19 Anticorpos como entidades

Bloco: Anticorpos Humanizados
______________________ 167
Aula 20 Anticorpos ou Imunoglobulinas (Igs)

Bloco: Anticorpos Humanizados ______________________ 187
Aula 21 Imunoglobulinas (lgs): protenas

______________________ 213
Aula 22 Anticorpos monoclonais

______________________ 237
Referncias ________________________________________ 247
objetivos
AULA
Evoluo: uma teoria criada

h 150 anos ainda atual
Conhecer os agentes evolutivos,

como funcionam e a importncia
relativa de cada um.
Perceber a importncia dessa teoria na interpretao
dos dados da Biologia.
Utilizar a teoria evolutiva para aumentar
o conhecimento da origem das espcies,
inclusive a nossa.
Aprender a reconhecer a origem, nos seres vivos,
das adaptaes anatmicas, fisiolgicas e
comportamentais.
Especficos
Aprender a separar as diferentes formas de ao da
seleo natural.
Aprender a calcular a freqncia gnica em
populaes.
Pr-requisitos
Ter conhecimento da estrutura dos cromossomos.
Conhecer os tipos de diviso celular (mitose e meiose).
Conhecer as leis da hereditariedade (leis de Mendel).
Grandes Temas em Biologia | Evoluo: uma teoria criada h 150 anos ainda atual
A TEORIA EVOLUTIVA
Nada em Biologia faz sentido a no ser sob a luz da teoria
evolutiva.
Essa frase de Theodosius Dobzhansky, um dos maiores geneticistas

do sculo XX, resume de forma brilhante a importncia da teoria da
evoluo por seleo natural. Essa teoria tambm conhecida como neodarwinismo, em homenagem ao seu principal criador, Charles Darwin,
ou ainda como teoria sinttica da evoluo, quando a teoria de Darwin
foi reunida (houve a sntese) com a teoria da hereditariedade de Gregor
Mendel, na primeira metade do sculo passado.
Em 1 de julho de 1858, foram lidos os trabalhos de Alfred
Russel Wallace e Charles Darwin na Linnaean Society de Londres.
Os dois trabalhos apresentavam uma teoria da transformao das espcies
por seleo natural, baseada em quatro proposies e trs dedues.
Primeira proposio: todas as espcies, ao se reproduzirem,
produzem um nmero muito maior de filhotes do que o nmero
que chega idade adulta. Se todos crescessem e se reproduzissem,
as populaes cresceriam exponencialmente (Figura 8.1).
Indivduos
Crescimento Exponencial
Geraes
Figura 8.1: Em treze geraes sem mortalidade, a populao passa de 8 para 32.768
indivduos. Note como a curva se inclina, mostrando acelerao na produo de
novos indivduos. Os nmeros acima da linha indicam o nmero de indivduos na
primeira e na ltima gerao.
Segunda proposio: nas populaes naturais, o nmero de

indivduos mantm-se prximo a um valor mdio ao longo das geraes
(Figura 8.2).
CEDERJ
MDULO 2
8
Indivduos
AULA
Crescimento Exponencial
Geraes
Figura 8.2: Nas trs primeiras geraes ocorre crescimento do tipo exponencial, mas
a partir da quarta gerao o nmero de indivduos da populao se estabiliza, pois
a taxa de natalidade se equipara taxa de mortalidade.
As duas proposies apresentadas levam inevitavelmente primeira

deduo: h uma grande taxa de mortalidade nas populaes naturais.
Essa deduo, segundo o prprio Darwin, surgiu aps a leitura do livro
de Robert Malthus (Um Ensaio sobre o Princpio da Populao), cuja
tese central era de que a fome, o vcio e a misria so um desgnio de
Deus e sempre aparecero para reduzir a populao humana, pois
o crescimento dela segue uma progresso geomtrica, enquanto
a produo de alimentos segue uma progresso aritmtica. Malthus, que
era um clrigo anglicano, argumentava que Deus criara essas dificuldades
para estimular o homem a progredir, pois este naturalmente indolente.
Terceira proposio: os indivduos que formam uma espcie no
so geneticamente iguais. Apresentam variaes hereditrias em todas as
caractersticas. Essa proposio leva segunda deduo: alguns indivduos
estaro mais bem adaptados que outros na competio por espao e
alimento. Os mais aptos chegaro em maior nmero idade da reproduo,
e assim deixaro mais descendentes. A mortalidade diferencial, e o agente
que escolhe os mais bem adaptados a seleo natural.
Quarta proposio: a hereditariedade um fato bem estabelecido.
Embora tanto Darwin como Wallace no tivessem o conhecimento dos
mecanismos da hereditariedade, sabiam que existiam caractersticas
hereditrias. Essa proposio leva terceira deduo: as geraes
subseqentes mantero as caractersticas adaptativas e sua freqncia
aumentar, se for selecionada favoravelmente.
CEDERJ
Um ano depois da comunicao conjunta, que no teve a menor

repercusso, Charles Darwin publica a primeira edio do seu mais
famoso livro, On the origin of species by means of natural selection or
The preservation of favoured races in the struggle for life (Sobre a origem
das espcies por meio da seleo natural ou A preservao de raas
favorecidas na luta pela vida), que revolucionou a forma de pensar do
Ocidente, e no qual Charles Darwin explica detalhadamente o processo
evolutivo por seleo natural. uma obra escrita h mais de 140 anos
e que permanece atual. Nela no s encontramos os fundamentos da
teoria evolutiva como tambm a base da teoria ecolgica moderna.
Depois do lanamento do livro, esgotado em uma semana, o prprio
Wallace reconheceu que Darwin tinha chegado primeiro e com mais
profundidade formulao de uma teoria evolutiva por seleo natural.
Wallace e Darwin tornaram-se amigos, e essa amizade perdurou at o
fim de suas vidas.
A resistncia teoria evolutiva foi muito grande, tanto no meio
cientfico como no religioso. Essa resistncia se explica facilmente, pois na
teoria da evoluo por seleo natural o Deus criador de todas as coisas,
inclusive as espcies, foi substitudo por um processo criativo puramente
natural e mecanicista, a seleo natural. Por essa razo, a seleo natural
passou a ser alvo das crticas, tanto de cientistas como de religiosos, e at
hoje surgem sistematicamente artigos e livros que atacam a seleo natural;
contudo, a grande maioria dos cientistas aceita o neodarwinismo como a
teoria que melhor explica a criao de novas espcies.
A teoria de Darwin foi inicialmente mal recebida, pois se no foi
Deus que criou as espcies, quem foi? A resposta de Darwin : ningum.
Todas as espcies que existem hoje ou existiram no passado ou so descendentes de uma ou de poucas espcies.
Acredito que os animais descendem de no mximo uns quatro
ou cinco ancestrais, e os vegetais de um nmero igual ou menor.
Por conseguinte, deduzo por analogia que provavelmente todos
os seres organizados algum dia existentes no mundo descendam
de alguma forma primordial, na qual a vida tenha sido, num
determinado instante, insuflada pela primeira vez.
(A Origem das Espcies, captulo 14)
10
CEDERJ
MDULO 2
O que Darwin est dizendo que a vida monofiltica.
AULA
Essa hiptese foi amplamente confirmada quando se descobriu que

todos os seres vivos eram constitudos por um conjunto de informaes
contidas no ADN.
Darwin afirmava que as espcies so criadas por pequenas ou
mesmo insignificantes variaes que surgem ao acaso, e se acumulam
pela ao da seleo natural, num processo lento e gradual. A idia de
que o acaso supervisionado pela seleo natural poderia criar todas as
maravilhas da natureza indignou muitas pessoas na poca de Darwin,
e mesmo no presente ainda causa certo desconforto.
A nica concesso que Darwin fez em relao ao primeiro ser
vivo, quando diz que a vida num determinado instante foi insuflada pela
primeira vez no para criar o homem, mas sim a primeira forma viva. Isso
lembra a passagem do primeiro livro da Bblia, o Gnesis: Deus fez o
homem do p da terra e soprando-lhe pelo nariz insuflou-lhe a vida.
A SELEO NATURAL
A idia bsica muito simples, e a melhor definio , sem dvida,
a do prprio Darwin:
Devemos ter em mente como so infinitamente complexas e estreitas
as inter-relaes entre todos os seres vivos, seja entre si, seja com
relao s condies fsicas de vida. Portanto, considerandose as diversas variaes teis para o homem que efetivamente
ocorreram, acaso seria possvel julgar-se improvvel que tenham
ocorrido outros tipos de variaes, de alguma forma teis para
que cada indivduo possa enfrentar melhor a renhida e complexa
batalha da vida, durante o curso de milhares de geraes? Se isso
efetivamente ocorreu, acaso poderamos duvidar (sem esquecer que
nascem muito mais indivduos do que o nmero dos que teriam
condies de sobreviver) de que alguns indivduos dotados de
alguma vantagem sobre outros indivduos, por mnima que seja,
teriam maior probabilidade de sobreviver e deixar descendentes?
CEDERJ
11
Por outro lado, podemos estar certos de que qualquer variao que
se mostre nociva, por menor que seja, acarretaria inflexivelmente
a destruio do indivduo. a essa preservao das variaes
favorveis e eliminao das variaes nocivas que dou o nome de
seleo natural. Quanto s variaes que no so nem vantajosas nem
nocivas, essas no sero afetadas pela seleo natural, permanecendo
como uma caracterstica oscilante, tais como as que talvez se possa
verificar nas espcies denominadas polimrficas.
Esse pargrafo mostra claramente como Darwin tinha concepes

muito avanadas para a sua poca. O texto uma traduo literal da
primeira edio, e as notas foram acrescentadas para facilitar a explicao
de algumas expresses: (1) A importncia das interaes entre os seres
vivos e destes com o ambiente, esse o cerne da definio moderna de
ecossistema, embora o conceito de nicho ecolgico se atribua a Charles
Elton (1927) ou ainda a Hutchinson (1958), e o conceito de ecossistema
(ou pelo menos o nome) foi criado por Arthur G. Tansley (1935).
Deve-se ressaltar, contudo que as idias bsicas desses conceitos modernos
j tinham sido criadas por Darwin, quando escreveu que cada espcie
ocupa um lugar nico na economia da natureza, ou que uma
espcie pode expulsar ou desalojar outra espcie do seu lugar na
economia da natureza, ou ainda que uma espcie pode ocupar um
lugar deixado vago por outra espcie; temos a claramente que: (a) lugar
o nicho ecolgico, inclusive com a idia considerada muito moderna
de nicho vazio; (b) economia da natureza o ecossistema, cuja idia
bsica de que o conjunto das espcies, atravs das interaes entre
elas e delas com o ambiente, funciona como um verdadeiro sistema:
os conceitos bsicos da ecologia moderna j esto bem desenvolvidos
na Origem das Espcies, em 1859; (2) variaes teis para o homem.
Darwin est se referindo variabilidade que surge espontaneamente
nos animais ou plantas cultivadas pelo homem, como por exemplo o
coqueiro-ano, que surgiu por mutao no coqueiro-da-baa (cocos);
(3) Darwin acreditava que a vida uma luta perene, batalha, disputa,
contenda, guerra, conseqncia da competio entre indivduos da
mesma espcie (competio intra-especfica) e entre indivduos de espcies
diferentes (competio interespecfica), muito freqente na natureza e at
mesmo muito importante no processo evolutivo das espcies.
12
CEDERJ
MDULO 2
A importncia da luta pela existncia destacada no prprio
AULA
subttulo do livro de Darwin; (4) a idia de que as espcies so

polimrficas e de que existem caractersticas neutras s reaparece em
1966, atravs dos trabalhos pioneiros de Lewontin & Hubby, com a
descoberta de que os seres vivos tm centenas de genes neutros, isto ,
genes que so indiferentes seleo natural. Essas descobertas foram
feitas com a utilizao de modernas tcnicas de deteco de enzimas
pelo processo de separao em um campo eltrico (ELETROFORESE).
Essas descobertas criaram debate e muita polmica na comunidade cientfica,
que se dividiu em dois grupos. Para uns (adaptacionistas), a maioria
dos genes de um indivduo era adaptativa; para outros (neutralistas),
era justo o inverso, quer dizer, a maioria dos genes era neutra.
Essa polmica ainda hoje no est resolvida, embora se possa
dizer que os neutralistas esto levando a melhor.
Charles Darwin, assim como Gregor Mendel (o descobridor das
leis da hereditariedade), foram cientistas frente do seu tempo. Mendel
morreu sem ter seu trabalho reconhecido; j Darwin, apesar das crticas
recebidas, teve seus mritos valorizados ainda em vida, tanto na Inglaterra
como na maioria dos pases ocidentais. Quando de sua morte, em 1882,
ELETROFORESE
Sistema de separao
de protenas baseado
na existncia de
diferentes cargas
eltricas em cada
protena. As protenas
so colocadas em uma
soluo e aplicadas
em um gel (suporte)
sobre o qual se
estabelece um campo
eltrico com plos
positivo e negativo.
Nesse campo as
protenas se deslocam
atravs do gel em
funo da sua prpria
carga.
foi enterrado na Abadia de Westminster, e seu tmulo colocado prximo

ao tmulo de Isaac Newton. Essa homenagem ainda mais significativa
se considerarmos que Darwin era um AGNSTICO reconhecido.
Existem ainda hoje cientistas que, embora neodarwinistas, fazem
restries ao poder quase absoluto de que dotada a seleo natural
na teoria evolutiva moderna, mas o prprio Darwin j reconhecia a
existncia de limitaes atuao da seleo natural. J na introduo
do seu livro, ele escrevia:
...depois de muitos estudos e do julgamento mais imparcial
de que sou capaz, estou convencido de que o ponto de vista
sustentado pela maioria dos naturalistas, e que eu mesmo outrora
defendi de que cada espcie teria sido criada independentemente
errneo. Estou completamente convencido de que as espcies no
so imutveis, e que aquelas pertencentes ao que chamamos de
mesmo gnero so descendentes diretas de uma outra espcie, quase
sempre extinta; da mesma forma que as variedades [subespcies]
AGNSTICO
Diz-se da pessoa que

aceita o agnosticismo.
Agnosticismo uma
palavra originria do
ingls agnosticism
que, para Thomas
Henry Huxley (18251895), naturalista
ingls e grande
amigo de Charles
Darwin, uma
posio metodolgica
que s admite os
conhecimentos
adquiridos pela razo
e evita qualquer
concluso no
demonstrada, atitude
que considera inteis
as discusses sobre
questes metafsicas.
so descendentes de uma das suas variedades [subespcie]. Por fim,

estou tambm convencido de que a seleo natural foi o principal
meio de modificao, mas no o nico.
(A Origem das Espcies, Introduo)
CEDERJ
13
Esse pargrafo muito importante, pois autoriza os cientistas

a procurar alternativas que complementem a atuao da seleo natural
sem que sejam considerados antidarwinistas.
UM EXEMPLO DA AO DA SELEO NATURAL EM

POPULAES NATURAIS
A nossa histria se desenvolve na Inglaterra, onde o hbito de
colecionar insetos, principalmente lepidpteros (borboletas e mariposas),
era muito difundido. No sculo XIX uma mariposa da espcie Biston
betularia da variedade escura (melnica) fazia o orgulho de seu
ALELO
Uma das diferentes

formas de um gene
que ocupa um nico
loco no cromossomo.
proprietrio, pois era extremamente rara na natureza, enquanto

a variedade cinza (asas brancas com manchas negras) era muito
abundante. A variedade melnica determinada por um gene e a cinza
por um ALELO diferente.
O gene da forma melnica incompletamente dominante sobre
ESPCIE POLIMRFICA
(1) Diz-se da espcie

que apresenta
genes com vrios
alelos, sendo que o
mais freqente tem
freqncia inferior a
99%. Praticamente
todas as espcies
so polimrficas.
(2) Diz-se da espcie
que apresenta dois
ou mais fentipos
distinguveis. Uma
espcie polimrfica
chamada de politpica
quando tem duas ou
mais subespcies.
o cinza. Biston betularia uma
ESPCIE POLIMRFICA,
pois apresenta mais
de uma variedade fenotpica determinada por genes, com freqncia

superior a 5%.
Nas reas onde se estabeleceu uma indstria com emisses de
gases poluentes, o que causou o enegrecimento dos troncos das rvores,
foi verificado um aumento na freqncia da forma melnica, que passou
de menos de 1% para mais de 90% em poucos anos. O fato chamou
a ateno de Kettlewell, um pesquisador, que com seu grupo passou
a estudar esse fenmeno. Descobriu que mariposas melnicas pousadas
nos troncos das rvores enegrecidas pela poluio eram, a nossos olhos,
menos visveis que as mariposas da variedade cinza.
Foram feitos ento vrios experimentos com centenas de mariposas
capturadas e contadas, sendo logo soltas em uma rea com rvores. Os
resultados comprovaram que os pssaros da regio, que se alimentavam
dessas mariposas, tinham uma percepo semelhante nossa, e
capturavam um nmero 50% maior de mariposas da variedade cinza
do que das mariposas melnicas. A colorao escura da forma melnica,
pousada em um tronco escurecido pela poluio, era menos visvel aos
pssaros.
14
CEDERJ
MDULO 2
No ambiente com rvores enegrecidas pela poluio o gene que
AULA
determina a forma melnica favorecido pela seleo natural, que atua

atravs dos pssaros, pois estes se alimentam preferencialmente da variedade
cinza. O gene da forma melnica aumenta sua freqncia com o passar
do tempo, enquanto seu alelo que determina a variedade cinza diminui.
A reproduo diferencial, com a variedade melnica contribuindo com
um maior nmero de descendentes para as geraes subseqentes.
Esse um exemplo da ao da seleo natural em populaes naturais,
caracterizado pela mudana na freqncia do gene que detemina o fentipo
melnico. Por essa razo, tambm se define evoluo como uma mudana
na freqncia gnica de uma populao. Esse um exemplo encontrado em
praticamente todos os livros que falam sobre seleo natural, mas a nossa
histria no acaba aqui.
Em 1975 foi iniciado um programa de despoluio atmosfrica
nas reas industriais da Inglaterra. As emisses de poluentes foram
reduzidas em mais de 90%. Nos anos seguintes ao incio do programa,
foi observado um aumento na freqncia do fentipo cinza e uma reduo proporcional do fentipo melnico. Esses resultados comprovam
a ao da seleo natural, que inverteu sua ao: agora ela atua contra
o fentipo melnico; contudo, surge um novo problema: no perodo em
que o fentipo melnico sofreu uma reduo na sua freqncia relativa,
os troncos das rvores continuaram escuros. Alm disso, alguns cientistas
ingleses especializados em mariposas, depois de muitos anos de coleta,
raramente viram a Biston betularia pousada no tronco de uma rvore.
O que aconteceu ento? As mariposas foram capturadas em
armadilhas de luz e foram soltas durante o dia nas proximidades das
rvores. As mariposas so insetos de hbitos noturnos e durante o dia
permanecem imveis. Aparentemente, as mariposas compelidas a voar
durante o dia no momento da soltura no foram capazes de procurar os
locais de abrigo que normalmente usam, simplesmente pararam no lugar
mais prximo, os troncos das rvores, e ali permaneceram imveis.
CEDERJ
15
Em resumo, pode-se afirmar que a seleo natural favorece o

fentipo melnico nas reas poludas, enquanto nas reas no-poludas
favorece o fentipo cinza. Todas as pesquisas mostram claramente a ao
da seleo natural como funo da poluio atmosfrica; contudo, j no
claro qual o mecanismo de ao da seleo natural, pois os pssaros
no podem ser os nicos agentes da mortalidade diferencial dos dois
fentipos, uma vez que as rvores permaneceram escuras e, alm disso,
Biston betularia no pousa durante o dia em troncos de rvores.
Esse caso mostra como funciona a Cincia. O incio foi a verificao de um padro de mudana na freqncia gnica, depois os cientistas
criaram uma hiptese explicativa ao da seleo natural atravs dos
pssaros. uma hiptese cientfica, pois pode ser testada. A hiptese
foi aprovada pelos testes, o que no significa que tenha sido provado
que ela verdadeira! Novos dados surgem, e a hiptese j no explica
totalmente os novos dados. Os cientistas agora tero de criar uma nova
hiptese passvel de ser testada. Cada vez que uma hiptese rejeitada
se abre a possibilidade do avano do conhecimento cientfico. As hipteses aprovadas nos testes consolidam esse conhecimento, mas nada
definitivo, o aumento do conhecimento no tem fim.
FORMAS DE ATUAO DA SELEO NATURAL

Vamos considerar uma populao de uma espcie de vertebrado
que habite o ambiente A. Cada indivduo tem uma constituio gentica
nica, o que uma caracterstica das espcies que se reproduzem
sexuadamente. Vamos admitir, para simplificar, que exista uma
correspondncia total entre os diferentes fentipos e os respectivos
genes. Na Figura 8.3 mostrada a distribuio da freqncia relativa
dos fentipos dessa populao no seu ambiente. Os fentipos mais
freqentes so aqueles favorecidos pela seleo natural.
Imagine que temos trs rplicas dessa populao e que se deixe
uma rplica no ambiente A e se coloquem as duas outras rplicas em dois
ambientes novos. Na populao que permaneceu no prprio ambiente
A, os fentipos mais favorecidos pela seleo natural so os mais freqentes, e marcados em cinza. A segunda populao ser colocada no
ambiente B.
16
CEDERJ
MDULO 2
Nesse novo ambiente, os fentipos mais favorecidos no so os
AULA
mais freqentes, e so tambm os fentipos marcados em cinza, ao lado

direito da curva. A terceira populao colocada no ambiente C, no qual
dois grupos de fentipos diferentes do grupo mais freqente so agora
favorecidos pela seleo natural, e esto marcados em cinza.
A seleo natural, atuando por vrias geraes, modificar a
freqncia gnica dessas populaes. No ambiente A, a seleo manter
ou aumentar a freqncia dos fentipos que j eram os mais freqentes.
Nesse caso, a seleo natural chamada seleo natural estabilizadora.
No ambiente B, houve uma mudana de ambiente e um novo
grupo de fentipos passar a ser o mais favorecido, aumentando sua
freqncia, como aconteceu no caso da mariposa Biston betularia mencionado anteriormente. No novo ambiente, os fentipos mais freqentes
na situao anterior so eliminados pela seleo. Aqui falamos de seleo
natural direcional.
No ambiente C o grupo de fentipos mais freqente no ambiente
anterior praticamente eliminado pela seleo natural no novo ambiente,
surgindo dois grupos diferentes de fentipos, que anteriormente eram
raros e agora so os mais freqentes. Nesse caso falamos de seleo
natural disruptiva. Esse tipo de seleo, tambm conhecida como
bidirecional, pode facilitar a criao de novas espcies.
Em todas as situaes a seleo natural cumpre a sua dupla funo,
de favorecer os mais bem adaptados e eliminar as formas pouco ou
mal adaptadas. So como as duas faces de uma nica moeda. Quando
queremos nos referir ao de eliminar os menos aptos, falamos em
seleo natural normalizadora. Essa forma de atuar da seleo natural
muito importante na eliminao da variabilidade gentica nociva; nesse
aspecto a seleo natural evita o estabelecimento de genes nocivos na
estrutura gentica das populaes naturais (Figura 8.3).
CEDERJ
17
Figura 8.3: Demonstrao esquemtica das diferentes formas de atuar da seleo natural.
18
CEDERJ
MDULO 2
Todos esses nomes foram criados j no sculo XX; contudo, os
AULA
conceitos de seleo natural normalizadora, direcional e disruptiva j se

encontram no livro A Origem das Espcies, de Darwin. Um bom exerccio
pode ser feito durante a leitura do livro: cada vez que voc encontrar
a expresso seleo natural, verifique o contexto e classifique-a em um
dos tipos acima. Voc perceber que Darwin j conhecia todos os tipos
de seleo natural, apenas no lhes atribuiu nomes especiais.
A ao da seleo natural est, portanto, muito ligada s condies
do ambiente. Se o ambiente fosse absolutamente constante, alm da seleo
natural normalizadora, que est sempre presente, atuaria a seleo natural
estabilizadora; e, como conseqncia, seria reduzida a diversidade de
espcies, o que no seria bom para o funcionamento dos ecossistemas.
Se, por outro lado, o ambiente for muito instvel, com grandes mudanas
em pouco tempo, tambm haveria reduo da biodiversidade, pois a
cada momento a seleo natural estaria eliminando um grupo diferente
de fentipos. A histria do nosso planeta mostra que na maior parte
do tempo o ambiente vem mudando de forma constante, mas no
catastrfica, com algumas excees. O nosso planeta sempre mudou
devagar, devagarinho, como canta o compositor e sambista Martinho
da Villa.
A VARIABILIDADE GENTICA
Voc j estudou que o ADN o material que forma os genes.
Quando os indivduos se reproduzem, os seus genes so duplicados.
Nesse processo de duplicao podem ocorrer erros, muitos dos quais
so consertados pelo sistema de reparo das clulas; porm, alguns desses
erros permanecem. Esses erros so chamados de mutaes e podem ser
induzidos por agentes externos, como a radiao ionizante (seja dos raios
csmicos ou de aparelhos feitos pelo homem, como os raios X), ou ainda
por substncias qumicas. As mutaes ocorrem ao acaso e, a rigor, so
a nica fonte de introduo de novos genes nos seres vivos.
CEDERJ
19
LCUS
Essa palavra significa

o local especfico
em um cromossomo
onde se localiza um
gene. Os genes alelos
ocupam o mesmo
loco em cromossomos
homlogos. Por vezes
se encontra em textos
a palavra latina locus,
cujo plural loci, no
lugar de loco e locos,
respectivamente.
A taxa de mutao mdia aproximada de um
LCUS
de 10-6
(1/106 = 0,000001) por indivduo por gerao. Embora esse nmero seja
pequeno, se considerarmos apenas um lcus, como por exemplo o que
contm os genes que determinam o grupo sangneo ABO na espcie
humana, com seus seis bilhes de indivduos, a cada gerao aparecero
centenas de novos alelos no lcus ABO. Na nossa espcie cada indivduo
ao nascer tem em mdia trs novos genes mutantes.
Por que a taxa de mutao mdia no maior ou menor do
que ? Se essa taxa fosse bem maior, haveria uma produo de muitos
indivduos mal adaptados, com um custo energtico bastante alto, pois
seriam eliminados. Se a taxa de mutao fosse muito menor, no haveria
a variabilidade necessria para acompanhar as variaes do ambiente.
A taxa de mutao que existe foi determinada pela seleo natural, que
eliminou e continua eliminando sistematicamente aqueles indivduos
cuja taxa de mutao inadequada.
Uma alterao ao acaso em uma estrutura altamente organizada,
como o ADN, tende a produzir um gene defeituoso, com maior
probabilidade do que um gene que aumente o valor adaptativo do seu
portador. Por essa razo a seleo natural normalizadora, que elimina genes
nocivos ao indivduo, evita o caos que adviria sem a sua atuao.
Existem duas outras fontes de criao de variabilidade gentica: a
segregao independente dos cromossomos na meiose e a permuta gnica
que ocorre na interfase de praticamente todas as divises por meiose. Esses
mecanismos incrementam a variabilidade gentica criada pela mutao de
forma significativa. Como a meiose uma caracterstica dos organismos
de reproduo sexuada, considera-se esse tipo de reproduo uma
aquisio muito importante dos seres vivos, que acelerou o aparecimento
de formas mais complexas e, conseqentemente, aumentou a taxa de
criao de novas espcies.
20
CEDERJ
MDULO 2
A mosca Drosophila melanogaster (mosca-das-frutas) foi

estudada em centenas de laboratrios e tambm na natureza, por essa
razo so conhecidas muitas variantes fenotpicas do tipo selvagem,
que simplesmente o
FENTIPO
mais freqente nas populaes naturais.
As variantes fenotpicas, como olhos de cor marrom ou de cor escarlate

ou a presena de asas vestigiais, so fentipos determinados por genes
recessivos, que s se expressam quando em
HOMOZIGOSE .
Todos os
indivduos que apresentam um fentipo diferente do tipo selvagem

devido presena de um gene so chamados mutantes. No uma boa
definio, pois todos os genes que existem hoje so mutantes de genes
HOMOZIGOTO
Indivduos nos quais

um dado loco
ocupado por alelos
iguais.
ancestrais. Provavelmente o termo mutante foi usado por serem esses

genes de baixa freqncia, raros, e alteram o fentipo do tipo selvagem,
que por ser o mais freqente passa a idia de ser a forma normal.
Igualar raridade com anormalidade, infelizmente, um erro conceitual
muito freqente.
Um caso particular da deriva gnica o chamado efeito
fundador, expresso criada em 1963 por Ernest Mayr, que considera
que uma populao poder ser fundada por poucos indivduos de uma
dada espcie, ou mesmo por apenas uma fmea grvida. Os novos
fundadores, isolados geograficamente da populao original em funo
do baixo nmero de indivduos, constituiro uma nova populao
com variabilidade gentica reduzida, pois uma boa parte dos genes da
populao original no est ali representada e, alm disso, as freqncias
gnicas dessa populao seriam totalmente diferentes. Este um caso
que, em um primeiro momento, a freqncia gnica da populao no
determinada pela seleo natural.
A deriva gnica, quando do seu lanamento por Sewall Wright, foi
muito combatida, por ser um mecanismo de alterao da freqncia gnica,
portanto evolutivo, independente da seleo natural. Com a descoberta de
que muitos genes so neutros e de que em muitos momentos da histria
evolutiva das espcies suas populaes passam por momentos em que
h grande reduo do nmero de seus indivduos, a deriva gnica j
considerada um mecanismo importante no processo evolutivo.
CEDERJ
21
FENTIPO
(1) Diz-se da forma

assumida por
alguma caracterstica
ou grupo de
caractersticas (em
geral morfolgicas) de
um indivduo. (2) Dizse das manifestaes
externas de um
gentipo.
AULA
A DERIVA GNICA
Sewall Wright, o fundador da gentica de populaes, nasceu em

1889 nos EUA, e viveu por noventa e nove anos. Foi um dos cientistas
que desenvolveram as bases matemticas da teoria evolutiva e criaram
a teoria da evoluo por deriva gnica, que em essncia diz que em
populaes pequenas a freqncia dos genes determinada basicamente
pelo acaso, tendo a seleo natural pouca ou nenhuma importncia.
Wright tambm criou uma teoria que permite orientar as tcnicas de
melhoramento animal, atravs do manejo dos cruzamentos endogmicos
(cruzamentos dentro do mesmo grupo). Uma parte do sucesso alcanado
por Theodosius G. Dobzhansky se deve colaborao entre ele e Wright
no incio da carreira do primeiro.
EXPERIMENTOS COM CAIXAS DE POPULAES

Dezenas de moscas podem ser criadas em uma caixa que
contenha alimento e lugar para a desova das fmeas. Essas caixas
podem ser mantidas por vrias geraes, renovando-se o alimento para
as moscas.
Colocando-se em uma caixa duzentas moscas do tipo selvagem,
cem machos e cem fmeas, e igual nmero de moscas de asas vestigiais,
portanto, com a freqncia gnica de 50% tanto do alelo que determina
asas normais (tipo selvagem) como do alelo que determina asas vestigiais,
a cada gerao a freqncia do alelo para asas vestigiais reduzida,
e depois de muitas geraes esse alelo muito pouco freqente e
eventualmente eliminado da caixa. Isso ocorre porque a seleo
natural favorece os portadores do alelo selvagem, que deixaro mais
descendentes. O tipo selvagem tem maior valor adaptativo (V).
A seleo natural no atua contra o fentipo selvagem, que tem,
portanto, coeficiente de seleo (S) igual a zero; note que V + S = 1. Nesse
caso, o valor adaptativo do tipo selvagem igual a um. O valor adaptativo
uma medida relativa. O fentipo que deixa mais descendentes tem
valor adaptativo igual a um.
Repetindo esse experimento com muitos outros genes mutantes
que produzem um fentipo diferente do tipo selvagem, o resultado
sempre o mesmo, o alelo mutante tem sua freqncia reduzida e em alguns
casos eliminado da caixa, uma vez que esses mutantes tm coeficiente
de seleo maior do que 0 e valor adaptativo menor do que 1, i.e., o tipo
22
CEDERJ
MDULO 2
selvagem deixa mais descendentes que os mutantes. A ao da seleo
AULA
natural mantm esses genes mutantes com freqncias muito baixas,

tanto nas caixas de populao como nas populaes naturais.
Podemos agora realizar um experimento utilizando 20 garrafas de
boca larga com um volume de de litro, contendo meio de cultura para
Drosophila. Em cada garrafa so colocados trs casais de asas normais e
trs casais de asas vestigiais; portanto, a freqncia do gene selvagem e
do mutante vestigial de 50%. A cada gerao seis casais escolhidos ao
acaso so transferidos para novas garrafas. Depois de algumas geraes
verifica-se a freqncia dos genes para asas vestigiais e asas normais.
Em um experimento desse tipo o resultado foi o seguinte: doze
garrafas s apresentaram o alelo selvagem para asas normais, em seis
garrafas estavam presentes os dois alelos, nas duas garrafas restantes s
existiam os alelos mutantes, asas vestigiais.
Como se explica o desaparecimento do alelo selvagem de duas
garrafas, se a seleo natural sempre favorece esse alelo? O acaso
a resposta. Quando as populaes so muito pequenas, desvios
ao acaso podem resultar na extino de um gene dessa populao,
independentemente de seu valor adaptativo. No experimento realizado, a
cada gerao um nmero muito pequeno de moscas escolhidas ao acaso
torna-se pais da nova gerao, permitindo assim a ao do acaso. Esse
fenmeno se chama deriva gnica. Note que o gene selvagem eliminou
o mutante em 60% das garrafas, permaneceu em outras 30% e foi
eliminado em apenas 10% das garrafas. Essa uma indicao de que o
gene selvagem confere um valor adaptativo a seus portadores; contudo,
em duas garrafas a deriva gnica (o acaso) foi capaz de eliminar o gene
favorecido pela seleo natural, i.e., a deriva gnica suplantou a ao
da seleo natural.
Um outro exemplo da influncia dos pequenos nmeros o caso
do lanamento de uma moeda, o tradicional cara ou coroa. As moedas
antigas em geral tinham a cara do imperador ou rei de um lado e do
outro o smbolo da coroa desse rei ou imperador. Uma moeda lanada
cem vezes seguidas deve apresentar um resultado muito prximo de
50% cara e 50% coroa, e a probabilidade de aparecerem 100 caras
praticamente zero. Se voc lanar essa moeda cinco vezes, a probabilidade
de obter cinco caras igual a (1/2) ou 3,1%. A deriva gnica somente
ocorre em populaes pequenas.
CEDERJ
23
Se as populaes naturais passarem por momentos de grande

reduo do nmero de seus indivduos, pode-se pensar que a freqncia
gnica de seus locos pode estar determinada pela deriva gnica e no pela
seleo natural. Existem muitos locos com vrios alelos, indiferentes
seleo natural (genes neutros); nesse caso o efeito da deriva gnica
ainda maior.
Quais so, portanto, os agentes evolutivos? A resposta : (1)
a mutao, que cria variabilidade gentica ao acaso. A variabilidade
gentica incrementada pela permuta gnica e pela segregao
independente dos cromossomos durante a meiose; (2) a seleo natural,
que altera a freqncia gnica das populaes, aumentando a freqncia
dos genes que conferem maior valor adaptativo a seus portadores e
elimina os genes nocivos; (3) a deriva gnica, que altera ao acaso a
freqncia gnica das populaes. Logo, a seleo natural o nico dos
agentes evolutivos que no regido pelo acaso.
A seleo atua no sentido de aumentar a adaptao dos indivduos
aos seus respectivos ambientes no presente e no em relao ao ambiente
futuro. Por essa razo, no h sentido em falar que a seleo natural
tem como objetivo o aperfeioamento ou o progresso dos seres
TELEOLOGIA
Estudo da finalidade.
Doutrina que
considera o mundo
um conjunto de
relaes entre os
meios que levaro a
determinados fins.
Finalismo. Na poca
de Darwin, alguns
autores aceitavam
a idia de seleo
natural como uma lei
da natureza criada
por Deus, mas, a
evoluo levaria
inevitavelmente a um
fim, predeterminado
por Deus.
vivos. A seleo natural no
TELEOLGICA,
no tem um objetivo final
predeterminado, ela atua apenas no tempo presente, favorecendo as

melhores adaptaes.
As espcies que ocupam um dado lugar na natureza esto bem
adaptadas a esse lugar. O ambiente est sempre mudando e, como
conseqncia, as espcies tambm alteram sua estrutura gnica para
acompanhar essas mudanas e se manter adaptadas ao ambiente. Esse
processo gera um movimento de mudana nas populaes, a evoluo,
que por vezes confundido com um movimento para um fim determinado.
Essa percepo errada deve-se em parte ao fato de que em nossas mentes
as coisas so criadas para um fim, como as mquinas, por exemplo, e
nesse caso suas caractersticas so criadas para cumprir a finalidade
para que foram projetadas. Por vezes dizemos que um organismo vivo
como uma mquina; isso apenas uma analogia, os seres vivos no
so verdadeiras mquinas criadas por um demiurgo, so criados por
mutaes ao acaso e por seleo natural. Os seres vivos no foram criados
para um fim especfico, apenas existem.
24
CEDERJ
MDULO 2
AULA
O TEOREMA DE HARDY-WEINBERG
Em populaes muito grandes, a reproduo dos seus indivduos
ao acaso forma uma nova populao cuja distribuio de gentipos atinge
o equilbrio em uma nica gerao, nele permanecendo a menos que os
agentes evolutivos (mutao, seleo natural, deriva gnica) interfiram.
Vamos considerar um loco com dois alelos A e a como sendo genes
autossmicos. A freqncia relativa do primeiro p e do segundo q,
de forma que p + q = 1. De acordo com o teorema de Hardy-Weinberg,
a distribuio dos gentipos na situao de equilbrio ser: AA = p2, Aa =
2pq, aa = q2. Vamos a um exemplo com trs populaes com composies
de freqncias genotpicas diferentes:
Freqncias relativas
Clculo da freqncia relativa do alelo A = p
AA
Aa
aa
1) 0,3
0,2
0,5
1) p = AA+1/2Aa = 0,3 + 0,1 = 0,4
2) 0
0,8
0,2
2) p = AA+1/2Aa = 0 + 0,4 = 0,4
3) 0,4
0,6
3) p = AA+1/2Aa = 0,4 + 0 = 0,4
Para o clculo da freqncia gnica de A soma-se a freqncia dos

indivduos AA, pois todos os gametas desse indivduo possuem o alelo
A, com a freqncia dos indivduos Aa dividida por dois, pois apenas
metade dos gametas desses indivduos tem A. Como pode ser verificado,
embora as trs populaes tivessem freqncias genotpicas diferentes,
apresentavam a mesma freqncia gnica. Se os cruzamentos em cada
uma dessas populaes ocorrem ao acaso, espera-se que as trs atinjam
a situao de equilbrio j na prxima gerao.
Para calcular a freqncia de equilbrio podemos imaginar que
todos os genes A e a de cada populao so colocados em uma urna,
onde teremos 40% (0,4) de A e 60% (0,6) de a. A probabilidade de
retirar da urna dois genes A (um de cada vez) para formar um indivduo
AA = p x p = p2 = 0,42 = 0,16. A probabilidade de retirar um gene A e
um a para formar um indivduo Aa = 2 (p x q) = 2 x 0,4 x 0,6 = 0,48.
CEDERJ
25
O dois se explicam porque se pode retirar da urna na primeira

retirada o alelo A ou o alelo a. A probabilidade de retirar dois alelos a
para formar o indivduo aa = q x q = q2 = 0,6 x 0,6 = 0,36. As freqncias
de equilbrio das trs populaes so iguais, o que era esperado, pois as
freqncias gnicas dessas populaes eram tambm iguais.
Esses resultados mostram que a reproduo sexuada no reduz
nem aumenta a freqncia dos genes nas populaes, i.e., a variabilidade
gentica permaneceria constante atravs das geraes se os agentes
evolutivos no interferissem.
Vamos voltar para os genes mutantes de Drosophila. Como
foi visto, esses genes so recessivos e reduzem o valor adaptativo dos
portadores, e como conseqncia suas respectivas freqncias relativas
so muito baixas, pois ao se expressarem so eliminados pela seleo
natural. Vamos supor que um desses genes a) tenha freqncia relativa de
0,1% (0,001). Se a populao estiver em equilbrio de Hardy-Weinberg,
quantos indivduos homozigotos e heterozigotos desse gene existiro?
Os heterozigotos Aa = 2 x 0,991 x 0,001 = 0,002 ou 0,2% ou 20
heterozigotos em 10.000 indivduos. Os homozigotos aa = 0,001 x 0,001
= 0,000001 ou 0,0001%, ou um homozigoto em 10.000 indivduos. Isso
significa que a quase totalidade dos genes est em heterozigose, e como
so recessivos no so percebidos pela seleo natural. Se sua freqncia
aumenta, aumenta a freqncia de homozigotos e aumenta a ao da
seleo natural contra esses genes. A cada gerao surgem novos genes a
por mutao, mas a cada gerao um nmero correspondente eliminado
pela seleo natural. por essa razo que, apesar da ao desses agentes
Freqncia dos gentipos
evolutivos, as populaes se mantm em equilbrio.
Freqncia do alelo A
Figura 8.4: Freqncia relativa esperada dos gentipos AA, Aa e aa, em
populaes com diferentes freqncias gnicas, se essas populaes estiverem em
equilbrio de Hardy-Weinberg.
26
CEDERJ
MDULO 2
A populao humana segue o equilbrio de Hardy-Weinberg?
AULA
Se assim fosse, qualquer populao amostrada teria a mesma freqncia

gnica. Vamos tomar como exemplo a freqncia gnica do loco do grupo
sangneo MN, que contm os alelos M e N, que so genes autossmicos
co-dominantes, em trs populaes. A escolha desse loco proposital,
pois na hora de escolher o cnjuge ningum se preocupa com seu grupo
sangneo MN.
Tabela 8.1: Freqncias relativas observadas em trs populaes da espcie
humana, com as respectivas freqncias gnicas
Populaes
Freqncia dos gentipos obtida
Freqncia dos genes
Total
MM
MM
NN
M(p)
N(p)
pq
Egpcios
0,28
0,49
0,23
0,52
0,48
1,00
Chineses
0,33
0,49
0,18
0,58
0,43
1,00
Esquims
0,84
0,15
0,01
0,91
0,09
1,00
A Tabela 8.1 mostra claramente que a populao humana no seu

todo no est em equilbrio de Hardy-Weinberg, como pode ser verificado
pelas grandes diferenas na freqncia dos genes M e N. Tendo como
base a freqncia dos genes da Tabela 8.1, pode-se calcular as respectivas
freqncias genotpicas esperadas no equilbrio de Hardy-Weinberg para
cada populao (Tabela 8.2).
Tabela 8.2: Freqncias relativas esperadas no equilbrio de Hardy-Weinberg
nas trs populaes da espcie humana da Tabela 8.1
Populaes
Freqncia dos gentipos esperada em equilbrio
MM
MN
NN
Egpcios
0,27
0,50
0,23
Chineses
0,33
0,49
0,18
Esquims
0,84
0,15
0,01
Os resultados da Tabela 8.2 mostram claramente que nas trs

populaes as freqncias dos gentipos esperados na situao de
equilbrio no diferem significativamente dos valores observados. Isso
indica que os indivduos dentro de cada populao analisada esto em
equilbrio de Hardy-Weinberg. Logo, so populaes que se cruzam ao
acaso no que se refere ao grupo sangneo MN; contudo, na espcie
humana como um todo, os casamentos so preferenciais, ocorrem dentro
de subgrupos tnicos, religiosos ou mesmo econmicos, e mesmo num
mundo globalizado existem populaes isoladas, como os esquims,
cujas pessoas se casam dentro do prprio grupo.
CEDERJ
27
CONHECENDO MAIS
Theodosius Grigorevich Dobzhansky
Nascido na Ucrnia em 1900, filho de um professor de Matemtica,
estudou na Universidade de Kiev (Rssia). Em 1927 foi para a Universidade
de Colmbia (Nova York/EUA). Em 1937 naturalizou-se americano e
publicou um importante livro, Gentica e a Origem das Espcies, criando
um novo campo de pesquisa, a Gentica Evolutiva, contribuindo de forma
significativa para a sntese entre a teoria evolutiva de Darwin e as leis da
gentica de Gregor Mendel. A principal contribuio de Dobzhansky foi
demonstrar que os indivduos, em populaes naturais, apresentavam
grande variabilidade gentica, e que a freqncia dos genes mudava
de uma gerao para outra, em resposta ao da seleo natural. Ao
estudar moscas do gnero Drosophila, que completam uma gerao em
cerca de 20 dias, abriu a possibilidade de estudar o processo evolutivo
nas condies de laboratrio. Isso revolucionou as atividades de pesquisa
na rea da evoluo. Dobzhansky publicou mais de 400 trabalhos
cientficos e vrios livros, que influenciaram diferentes reas da Biologia e
Paleontologia. Dobzhansky recebeu dezenas de estudantes de vrias partes
do mundo, inclusive alguns brasileiros como Brito da Cunha, Antonio R.
Cordeiro, Crodowaldo Pavan e outros que, ao voltarem para o Brasil,
criaram importantes linhas de pesquisa nas principais universidades
brasileiras. Dobzhansky morreu em 1975, reverenciado pelo mundo
cientfico como um dos melhores se no o melhor cientistas do sculo
XX na rea da Biologia Evolutiva. Seu testamento cientfico foi o livro A
Gentica do Processo Evolutivo, publicado em 1970, onde so reunidos
os trabalhos que atestam o progresso do conhecimento cientfico nos
30 anos anteriores, uma maravilhosa sntese de trabalhos, boa parte
dos quais produzida pelo prprio Dobzhansky, por seus alunos (filhos
cientficos) ou por alunos dos seus alunos (netos cientficos).
28
CEDERJ
MDULO 2
AULA
CONHECENDO MAIS
Robert Thomas Malthus
Nasceu na Inglaterra em 1766; filho de famlia abastada, estudou
em Cambridge. Em 1793 foi ordenado clrigo da Igreja Anglicana.
Malthus foi o primeiro economista ingls, escrevendo seu primeiro
livro Um Ensaio sobre o Princpio da Populao e como Ela Afeta o
Desenvolvimento Futuro da Sociedade , no qual mostra que a populao
humana tende a crescer em progresso geomtrica, enquanto os recursos,
como os alimentos, tendem a crescer de forma mais lenta. Malthus
considera que inevitvel o surgimento da fome, do vcio e da misria,
pois as populaes sempre crescero mais rapidamente que os recursos
para aliment-las. O surpreendente a explicao de Malthus: para ele,
o homem por natureza indolente; para motivar esse homem preguioso
Deus ento criou a fome, o vcio e a misria, obrigando-o a lutar para
melhorar suas condies de vida.
Malthus estava errado, a populao humana cresce na mesma
proporo em que crescem os alimentos. A quantidade de alimentos
produzidos hoje no mundo suficiente para alimentar oito bilhes de
seres humanos. A populao mundial de seis bilhes; mas, apesar disso,
h milhes de pessoas subnutridas, e no por inexistncia de comida,
as razes so outras.
CEDERJ
29
RESUMO
Os seres vivos so um produto da evoluo biolgica. Existem caractersticas nos seres
vivos que so hereditrias, pois dependem em parte ou totalmente da informao
gentica dos genes. Variaes nos genes e gentipos atravs das mutaes, a
segregao independente na meiose e a permuta gnica criam essa variabilidade
gentica sobre a qual trabalha a seleo natural.
A seleo natural favorece os indivduos que deixam mais descendentes, os mais
aptos relativamente a outros indivduos que deixam menos descendentes, os menos
aptos, os quais acabam por ser eliminados das populaes ao longo das geraes.
Por essa razo se diz que a evoluo ocorre por reproduo diferencial. A mutao
e a seleo natural so os principais agentes evolutivos, mas no os nicos, pois
a deriva gnica, a segregao independente dos cromossomos, a permuta gnica
e os cruzamentos ao acaso tambm so importantes agentes evolutivos. Uma
forma de constatar a evoluo verificar a mudana da freqncia dos genes nas
populaes atravs das geraes.
ATIVIDADES
Procure responder s questes abaixo consultando o texto da aula, mas
no as respostas.
1. No homem o grupo sangneo MN determinado por dois alelos
codominantes localizados nos AUTOSSOMOS. Em uma populao foram
encontrados 120 indivduos de fentipo M logo, de gentipo MM 80
do fentipo MN logo, do gentipo MN e 20 do fentipo N, logo, do
gentipo NN.
Calcule a freqncia dos alelos M e N.
AUTOSSOMOS
Diz-se dos
cromossomos que no
so ligados ao sexo.
Os cromossomos
sexuais seriam
aqueles ligados
determinao do sexo.
30
CEDERJ
2. No homem o grupo sangneo RH determinado por um par de

genes. O gene R, que dominante e determina que seu portador seja
do grupo sangneo Rh+; o gene r, que no produz antgeno, sendo seus
portadores do grupo sangneo Rh-. Nesse caso, quem for Rh+ poder
ser homozigoto RR ou heterozigoto Rr, e quem for Rh- s poder ser
homozigoto rr. Em uma populao foram encontrados 750 indivduos
Rh+ e 250 indivduos Rh-.
MDULO 2
8
AULA
2.a. Supondo que a populao est em equilbrio, qual o nmero

esperado de indivduos Rh+?
2.b. Se a populao no estivesse em equilbrio, seria possvel responder

pergunta anterior? Explique.
3. O DDT uma substncia produzida pelo homem que foi criada para
combater insetos, na metade do sculo passado. Inicialmente, o DDT
eliminava praticamente todos os insetos que atacavam as plantas de
importncia econmica; depois de poucos anos algumas espcies de
insetos tornaram-se totalmente resistentes ao DDT. A resistncia era
hereditria. O homem ento aumentou a quantidade de DDT aplicado
nos campos agrcolas. Depois de alguns anos muitas espcies de insetos
j eram totalmente resistentes ao DDT.
3.a. Como aparece a resistncia ao DDT nos insetos?
3.b. De que forma todos os indivduos de uma espcie se tornam

resistentes ao DDT?
4. Quando os antibiticos comearam a ser utilizados (h cerca de 50

anos) eram muito eficientes, eliminando praticamente todas as bactrias
causadoras de doenas. Depois de algum tempo comearam a surgir
bactrias resistentes aos antibiticos. O homem ento produziu novos
tipos de antibiticos; alguns anos mais tarde, surgiram bactrias resistentes
aos novos antibiticos, e mais recentemente ainda apareceram bactrias
resistentes a praticamente todos os antibiticos. Sabe-se que a resistncia
das bactrias aos antibiticos devida presena de genes.
CEDERJ
31
4.a. Explique o processo de aparecimento da resistncia aos antibiticos

nas bactrias e caracterize os tipos de seleo natural envolvidos no
processo.
4.b. Os hospitais so lugares onde podem ser encontradas bactrias

extremamente resistentes aos antibiticos. Voc poderia explicar esse
fato?
5. Complete os clculos das freqncias do alelo a = q. Complete os clculos

das freqncias dos trs gentipos da tabela. Depois de preenchida, faa
um grfico em que no eixo das ordenadas sero colocados os valores
dos gentipos e no eixo das abscissas os valores de freqncia do gene
a. O grfico ter trs linhas, uma para cada gentipo.
Gene A = p
Gene a = q
AA = p2
Aa = 2pq
aa = q2
1,0
1,0
1,0
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,1
0
RESPOSTA
Verifique as respostas comparando-as com as suas.

1. Como todos os fentipos e gentipos so conhecidos, basta aplicar o
teorema de Hardy-Weinberg. Em primeiro lugar calculamos a freqncia
relativa dos trs gentipos: MM = 120/200 = 0,60; MN = 60/200 =
0,30 e NN = 20/200 = 0,10. Vamos designar a freqncia de M por
p, e a do alelo N por q. Logo, p = MM + 1/2MN = 0,60+(0,30/2) =
0,75. Sabe-se que p+q = 1,0; logo, q = 1,0 p = 1,0 0,75 = 0,25.
Para treinar mais um pouco, pode-se calcular diretamente a freqncia
de N = q = NN +1/2MN = 0,10 + (0,30/2) = 0,10 + 0,15 = 0,25.
32
CEDERJ
MDULO 2
8
AULA
2.a. Os indivduos de fentipo Rh+ podem ter o gentipo RR ou Rr,

pois se trata de um gene dominante autossmico. Vamos designar a
freqncia do gene R por p e do gene r por q. Os indivduos Rh- tm
uma freqncia relativa de 250/100 = 0,25 (25%). Considerando que
a populao est em equilbrio de Hardy-Weinberg, temos que RR +
Rr = 0,75. Nesse caso temos uma equao e duas incgnitas, logo,
no possvel resolv-la, mas rr = q2 = 0,25 ou q =
0, 25 = 0,50, ou
50%. Como p + q = 1,0, logo, temos que p = 1,0 q, e substituindo

q pelo seu valor, teremos p = 1,0 0,50 = 0,50, ou 50%.
2.b. No. Se a populao no est em equilbrio temos que RR + Rr
= 0,75, mas RR diferente de p2 e Rr diferente de 2pq, assim como
rr diferente de q2. Logo, no podemos utilizar a soluo do item 2a
e no podemos resolver a equao RR + Rr = 0,75, pois s h uma
equao e duas incgnitas.
3.a. A resistncia ao DDT uma caracterstica hereditria; se alguns
insetos tornaram-se resistentes foi porque apareceu nesses insetos
uma mutao que criou um gene que passou a conferir resistncia
aos seus portadores.
3.b. Os indivduos que tinham o gene para resistncia podiam
sobreviver at a idade reprodutiva e ter filhos, parte dos quais tambm
so resistentes ao DDT. A seleo natural direcional favorece os
indivduos resistentes, os mais aptos, fazendo com que a freqncia
do gene para resistncia aumente a cada gerao, at que todos os
indivduos da populao sejam resistentes. Os indivduos que no tm
o gene, menos aptos, so impiedosamente eliminados pela seleo
natural normalizadora.
4.a. A resistncia a antibiticos tambm uma caracterstica hereditria
das bactrias, adquirida por mutao em um gene, que ao se
transformar passa a conferir resistncia bactria. Na ausncia de
antibiticos a grande maioria de bactrias no tem o gene para
resistncia, e so as mais aptas. Na presena de antibiticos, as bactrias
sensveis so eliminadas pela seleo natural normalizadora, pois
no novo ambiente essas bactrias passaram a ser menos aptas.
Algumas poucas bactrias que tm o gene para resistncia so as
nicas a sobreviver mais aptas , sendo favorecidas pela seleo
natural. Uma gerao de bactrias pode ser de 20 minutos; logo, em
pouco tempo milhares de bactrias sero totalmente resistentes aos
antibiticos (seleo natural direcional).
CEDERJ
33
4.b. Nos hospitais se utiliza uma grande variedade de antibiticos e em

grande quantidade. Logo, os antibiticos esto em todas as partes do
hospital e por mais cuidados que existam difcil evitar essa situao.
A cada gerao novos genes mutantes aparecem. As bactrias
existem em praticamente todos os lugares, estaro em contacto
com esses antibiticos, que funcionaro como agentes da seleo
natural, eliminando as bactrias sensveis e favorecendo aquelas
resistentes. Depois de algum tempo, s existiro bactrias resistentes
no a um, mas a muitos antibiticos ao mesmo tempo.
5. Para calcular as freqncias do gene a, sabendo que p + q = 1,0,
logo q =1,0 p, basta aplicar as frmulas.
Gene A = p
Gene a = q
AA = p2
Aa = 2pq
aa = q2
1,0
1,0
0,8
0,2
0,64
0,32
0,04
0,6
0,4
0,36
0,48
0,16
0,4
0,6
0,16
0,48
0,36
0,2
0,8
0,04
0,32
0,64
1,0
1,0
O grfico obtido depois dos clculos igual ao grfico mostrado na

Figura 8.4.
AUTO-AVALIAO
Compare as suas respostas com as respostas mostradas. No caso das questes 1 e
2, caso suas respostas sejam diferentes verifique o desenvolvimento das respostas,
encontre o lugar onde foi cometido algum erro, refaa a questo. Depois disso
responda questo 5. Confira seu grfico com o grfico da Figura 8.4. Se o seu
grfico for igual, voc de fato aprendeu a calcular freqncias gnicas e genotpicas
em situaes que envolvem genes autossmicos.
No caso das questes 3 e 4, observe nas suas respostas se voc usou as palavraschave que esto em negrito nas respostas. Caso essas palavras estejam presentes,
na totalidade ou em grande parte, suas respostas devem estar corretas. Consulte
o glossrio e procure entender todas as definies nele contidas, mas tambm
procure memoriz-las; isso ajudar muito no futuro.
34
CEDERJ
MDULO 2
AULA
GLOSSRIO
Adaptao:
No sentido evolutivo da palavra, diz-se de uma caracterstica fenotpica hereditria
que aumenta, em termos relativos, a sobrevivncia e a reproduo de um indivduo
em um determinado ambiente.
Agnstico:
Diz-se da pessoa que aceita o agnosticismo. Agnosticismo uma palavra originria
do ingls agnosticism que, para Thomas Henry Huxley (1825-1895), naturalista
ingls e grande amigo de Charles Darwin, uma posio metodolgica que
s admite os conhecimentos adquiridos pela razo e evita qualquer concluso
no demonstrada, atitude que considera inteis as discusses sobre questes
metafsicas.
Alelo:
Uma das diferentes formas de um gene que ocupa um nico loco no
cromossomo.
Alelo recessivo:
Um gene em que a expresso fenotpica no ocorre em heterozigose, como no
caso do albinismo na espcie humana, no qual o indivduo heterozigoto Aa
normal, e o homozigoto aa albino.
Autossomos:
So os cromossomos que no so ligados ao sexo. Os cromossomos sexuais seriam
aqueles ligados determinao do sexo.
Desta:
Aquele que professa o desmo. O desmo o sistema de idias ou atitudes dos
que, rejeitando toda espcie de revelao divina e, portanto, a autoridade de
qualquer Igreja, aceitam a existncia de um Deus, destitudo de atributos morais
e intelectuais, e que poder ou no haver infludo na criao do Universo. Os
destas se diferenciam dos testas, que admitem a existncia de um Deus pessoal
que criou o Universo.
Eletroforese:
Sistema de separao de protenas baseado na existncia de diferentes cargas
eltricas em cada protena. As protenas so colocadas em uma soluo e aplicadas
em um gel (suporte) sobre o qual se estabelece um campo eltrico com plos
CEDERJ
35
positivo e negativo. Nesse campo as protenas se deslocam atravs do gel em

funo da sua prpria carga.
Espcie polimrfica:
(1) Diz-se da espcie que apresenta genes com vrios alelos, sendo que o mais
freqente tem freqncia inferior a 99%. Praticamente todas as espcies
so polimrficas. (2) Diz-se da espcie que apresenta dois ou mais fentipos
distinguveis. Uma espcie polimrfica chamada de politpica quando tem duas
ou mais subespcies.
Espcies crpticas:
Diz-se das espcies muito semelhantes morfologicamente, mas boas espcies, pois
so grupos de indivduos isolados reprodutivamente.
Fentipo:
(1) Diz-se da forma assumida por alguma caracterstica ou grupo de caractersticas
(em geral morfolgicas) de um indivduo. (2) Diz-se das manifestaes externas
de um gentipo.
Genoma:
O complemento total do material gentico contido em um conjunto de
cromossomos.
Gentipo:
A composio de alelos de uma clula, de certos genes ou ainda de conjuntos de
genes.
Heterozigoto:
Indivduos onde um dado loco ocupado por genes alelos diferentes.
Homozigoto:
Indivduos onde um dado loco ocupado por alelos iguais.
Loco:
Essa palavra significa o local especfico em um cromossomo onde de localiza
um gene. Plural locos. Os genes alelos ocupam o mesmo loco em cromossomos
homlogos. Por vezes se encontra em textos a palavra latina locus, cujo plural
loci, no lugar de loco e locos respectivamente.
36
CEDERJ
MDULO 2
Metazorio:
AULA
Espcie de animal formado por vrias clulas (por oposio a protozorios que
so unicelulares).
Monofiltica:
A filogenia a evoluo das unidades taxonmicas ou a histria evolutiva das
espcies. Mono um elemento de composio que vem do grego e significa nico.
Monofiltico no texto significa que todas as espcies se originaram de uma nica
forma viva.
Poligamia:
Unio conjugal de um indivduo com vrios outros. A poliandria a unio conjugal
de uma fmea com vrios machos.
Teleologia:
Estudo da finalidade. Doutrina que considera o mundo como um conjunto de
relaes entre os meios que levaro a determinados fins. Finalismo. Na poca
de Darwin, alguns autores aceitavam a idia de seleo natural como uma lei da
natureza criada por Deus, mas, a evoluo levaria inevitavelmente a um fim, prdeterminado por Deus.
Teorema de Hardy-Weinberg:
Em 1908, G. H. Hardy e W. Weinberg, de forma independente, mostraram
que o fato de um alelo ser muito freqente no determinava, que por essa
nica razo, sua freqncia aumentaria cada vez mais. Foi demonstrado que a
abundncia relativa dos alelos determinante na distribuio dos gentipos e
suas freqncias permanecero as mesmas nas geraes subseqentes. O teorema
de Hardy-Weinberg fundamental para a compreenso do aspecto gentico da
teoria evolutiva.
CEDERJ
37
objetivos
AULA
Ao da seleo natural
Compreender a forma de atuar da seleo natural

e da seleo sexual que voc estudar a seguir.
Aprender como os agentes evolutivos atuam no
processo de formao de novas espcies e raas.
Desenvolver uma viso crtica da teoria evolutiva
moderna.
Pr-requisito
O mesmo da aula anterior.
Grandes Temas em Biologia | Ao da seleo natural
AO DA SELEO NATURAL
Um gene letal recessivo aquele que, quando em homozigose, mata
o seu portador. Vamos supor uma populao em equilbrio de HardyWeinberg e a freqncia do gene a igual a 50%. Vamos admitir agora
que esse gene recessivo se tornou letal: alelo dominante A = p = 0,50,
o alelo recessivo a = q = 0,50. O valor adaptativo (V) do gene a zero.
Tabela 9.1
1 gerao
Freqncia dos gentipos esperada

Freqncias dos gentipos obtidas
(1)
Valor aplicativos dos indivduos (V) (2)
AA
Aa
Aa = 2pq
Total
Freq. a
p2
2pq
q2
0,25
0,50
0,25
0,50
Coeficiente de seleo (s) (3)
Freqncia genotpica depois da seleo (4)
0,25
0,50
0,75
Freqncia genotpica normalizada
(5)
0,335
0,675
1,0
2 gerao (cruzamentos ao acaso) (6)
0,444
0,444
0,111
1,0
0,444
0,444
0,89
Freqncia genotpica normalizada (8)
0,50
0,50
0,335
0,25
(1) Na freqncia de A = 0,50, nos cruzamentos ao acaso, sem

a interferncia dos agentes evolutivos, os valores esperados seguem
o teorema de Hardy-Weinberg.
(2) O valor adaptativo V complementar ao coeficiente de
seleo. Os gentipos aa tm V = 0. Multiplicando o valor adaptativo
pela freqncia do gentipo temos o nmero de gentipos que a seleo
natural permite que sobrevivam. Neste exemplo nenhum sobrevive, pois
o gene letal em dose dupla.
(3) O coeficiente de seleo a intensidade com que a seleo natural
atua contra um indivduo, seu valor igual a 1 para os genes letais.
(4) Como 25% dos indivduos morrem antes de se reproduzirem,
o total da populao reduzido. Os indivduos que morrem representam
uma carga para a populao, i.e., a eliminao dos genes letais tem um
custo para a populao.
(5) necessrio recalcular a freqncia relativa dos gentipos
sobreviventes normalizando a populao para 100%. Para normalizar a
freqncia dos gentipos sobreviventes, deve-se considerar que 25% dos
indivduos eram aa e morreram. Logo, a freqncia de AA = 0,25 / 0,75
= 0,33; a freqncia de aa = 0,50 / 0,75 = 0,67. A nova freqncia gnica
40
CEDERJ
MDULO 2
de a = 2pq + q2 = (0,67 / 2) + 0 = 0,335. Como p + q = 1, temos que a
AULA
nova freqncia de A = 0,665. Com a populao normalizada, calcula-se

a nova freqncia dos genes. Neste caso, A = 0,665 e a = 0,335.
(6) Com as novas freqncias dos genes aplica-se o teorema de
Hardy-Weinberg, onde AA = p2 = 0,3352 = 0,44; Aa = 2pq = 2 x 0,665
x 0,335 = 0,45; q2 = 0,3352 = 0,11.
(7) O processo de seleo se repete com a eliminao dos genes
letais em homozigose.
(8) Com os gentipos sobreviventes procede-se a uma nova
normalizao e calcula-se a nova freqncia gnica, que no caso foi
A = 0,75 e a = 0,25. E o processo continua indefinidamente.
Observe que nos descendentes da segunda gerao a freqncia do
alelo a caiu para 25%, o que representa uma reduo de 50%. Em dez
geraes, a freqncia do alelo a passa de 50% para 9,1%. Essa grande
reduo se explica pela forte ao da seleo natural eliminando todos
os indivduos aa.
Na figura a seguir mostrado o comportamento da freqncia
dos alelos A e a em dez geraes, onde pode ser verificado que a seleo
natural cada vez menos efetiva na eliminao do gene letal da populao,
Freqncia dos genes
pois a cada gerao aparecem menos indivduos com o gentipo aa.
Figura 9.1: Variao da

freqncia dos alelos A e a
ao longo de 10 geraes de
seleo. Os valores acima da
linha do alelo letal a so as
perdas percentuais desse
alelo a cada gerao.
Nmero de geraes
Pelo exposto anteriormente, podemos concluir que os genes letais

recessivos so muito raros em populaes naturais, sendo mantido nos
heterozigotos. A cada freqncia de genes a aumenta a possibilidade de
aparecimento de gentipos aa. A atuao da seleo natural eliminando
esses indivduos se faz presente, mantendo a populao em equilbrio.
CEDERJ
41
AO DA SELEO NATURAL CONTRA GENES RECESSIVOS

DELETRIOS
Um gene recessivo deletrio aquele que, quando em homozigose,
mata 10% ou menos de seus portadores. Vamos supor uma populao
em equilbrio de Hardy-Weinberg e a freqncia do gene deletrio a igual
a 50%. Alelo dominante A = p = 0,50, e o alelo recessivo a = q = 0,50.
O valor adaptativo (V) do gene a igual a 0,90.
Tabela 9.2
1 gerao - gentipos
AA
Aa
Aa = 2pq
Total
p2
2pq
q2
0,25
0,50
0,25
0,50
Valor aplicativos dos indivduos (V)
0,90
Coeficiente de seleo (s)
0,10
Freqncia genotpica depois da seleo
0,25
0,50
0,225
0,975
0,256
0,512
0,231
2 gerao (cruzamentos ao acaso)
0,263
0,500
0,237
Freqncia gentpica depois da seleo
0,263
0,500
0,213
0,976
0,269
0,512
0,219
Freq. a
0,487
0,475
Observe que nos indivduos resultantes da segunda gerao

a freqncia do alelo a era de 47,5%; isso representa uma reduo de
apenas 2,5% em relao primeira gerao. Na Figura 9.1 mostrada
a variao da freqncia dos alelos A e a em dez geraes. A freqncia
do alelo a depois de dez geraes atinge o valor de 39,8%, o que significa
uma perda de apenas 10,2%. O declnio da freqncia do gene a
muito lento, pois a intensidade com que a seleo natural atua contra
Freqncia dos genes
os homozigotos desse gene relativamente fraca.
Nmero de geraes
Figura 9.2: Variao da freqncia dos alelos A e a ao longo de 10 geraes de seleo. Os valores
abaixo da linha do alelo letal a so as perdas percentuais desse alelo a cada gerao.
42
CEDERJ
MDULO 2
O procedimento mostrado em dois casos pode ser repetido agora
AULA
para genes dominantes letais. Nesse caso, a seleo natural atuar

com maior intensidade, pois os genes dominantes se expressam nos
heterozigotos e a seleo natural muito mais eficiente na eliminao
desse tipo de variabilidade nociva para um determinado ambiente.
Essa maior eficcia da seleo natural contra genes dominantes explica
o fato de encontrarmos, nas populaes naturais, maior nmero de
mutantes nocivos recessivos do que dominantes.
O teorema de Hardy-Weinberg, ligeiramente modificado, pode
ser aplicado para locos com mais de dois alelos, assim como para genes
ligados ao sexo.
SELEO SEXUAL
Existem muitas caractersticas morfolgicas, em geral nos machos,
que os tornam mais conspcuos. Para Darwin essa era uma caracterstica
intrigante, pois indivduos muito visveis podem ser mais facilmente
atacados por seus predadores.
Para Darwin, quanto maiores os chifres dos veados machos
maiores as chances que seus portadores tinham de acasalamento e,
portanto, de deixar mais descendentes. O mesmo se pode dizer para
o pavo em relao a sua suntuosa cauda, ou para a ave-do-paraso,
com suas cores e danas deslumbrantes.
O curioso desse dimorfismo sexual que quase sempre so os
machos os que desenvolvem caractersticas conspcuas ou armamento,
como a cauda do pavo, os espores do galo ou os chifres em
diversos mamferos. Os machos fazem suas exibies para atrair as
fmeas, mas so elas que escolhem ou permitem o acasalamento. As
fmeas so bem mais seletivas que os machos.
A evoluo de uma maior seletividade nas fmeas est provavelmente
ligada quantidade de energia investida por cada sexo nos respectivos
gametas. Nos machos o espermatozide contm basicamente um ncleo
com um conjunto haplide de cromossomos, e pouco mais que isso;
j as fmeas produzem um vulo que muito maior que o espermatozide,
contendo, alm do ncleo, as mitocndrias e muitos nutrientes.
Isso significa que a escolha de um parceiro errado, de outra espcie,
por exemplo, representa uma grande perda energtica para a fmea.
CEDERJ
43
O dimorfismo sexual mais freqentemente encontrado em

espcies poligmicas. Nesses grupos comum que os machos disputem
entre si o acesso fmea. Em todas as situaes a seleo natural (neste
caso chamada seleo sexual) atuar favorecendo os machos que
desenvolverem caractersticas adaptativas que aumentem suas chances
de acasalar.
A escolha da fmea facilmente explicada nas situaes em que
o macho ajuda a criar a prole, como o caso de muitas aves e alguns
peixes, como os cascudos do gnero Hypostomus ou os cicldeos, como
o tucunar (Cichla ocelaris). Nessas espcies os machos maiores e mais
fortes quase sempre conseguem trazer mais alimento para sua prole,
ou protegem de forma mais eficiente os ninhos, aumentando a chance
de essa prole chegar idade reprodutiva; em geral so esses os machos
escolhidos pelas fmeas.
Nos casos em que a fmea sozinha cuida da prole, e ainda
assim h uma escolha, no to claro como funciona o mecanismo de
escolha. Aparentemente, nesses casos as fmeas escolhem os machos
com caractersticas exageradas; como essa escolha uma caracterstica
com base gentica, suas filhas procedero da mesma forma. Essa
uma questo ainda no completamente entendida, pois esse cenrio
pode levar ao desenvolvimento de caractersticas to exageradas nos
machos que passem a ser no-adaptativas, aumentando a chance de
predao dos seus portadores. Essa uma possibilidade do aparecimento
de caractersticas morfolgicas, promovidas pela seleo natural,
que acabam sendo prejudiciais espcie.
Na viso de Darwin, a seleo sexual no depende apenas da luta
pela existncia, mas sim da luta travada pelos machos visando posse
das fmeas.
44
CEDERJ
MDULO 2
AULA
O PROCESSO DE ESPECIAO
Biodiversidade, que uma palavra recente e est na moda,
formada pela contrao das palavras da expresso diversidade
biolgica, cujo significado bsico o nmero de espcies de uma rea,
e nesse caso se fala em ndice de riqueza de espcies. Existem vrios ndices
para medir a biodiversidade; o mais simples o nmero de espcies (E)
de um lugar. Todos os ndices para medir a diversidade biolgica esto
baseados na premissa de que existem espcies, o que parece bvio,
mas no . Seria bvio se fosse fcil ou simples separar uma espcie de
outra, mas no assim.
Charles Darwin foi um dos primeiros cientistas a perceber
a complexidade e a dificuldade para separar os seres vivos em espcies
diferentes. Na poca de Darwin, os taxonomistas (em geral bilogos
que se dedicam a classificar cientificamente os seres vivos), partindo
da premissa de que um Deus havia criado no passado todas as espcies
individualmente, no tinham muitos problemas conceituais, pois as
espcies eram grupos de seres vivos diferentes uns dos outros j na sua
criao. Quando Darwin desenvolveu a sua teoria evolutiva, segundo a
qual as espcies se originam da transformao lenta e gradual de outras
espcies, que aparece o problema.
A transformao gradual um processo contnuo, no qual dois
grupos de indivduos da mesma espcie vo lentamente se diferenciando.
Em que momento esses grupos de indivduos da mesma espcie se
transformam em duas espcies diferentes? Na prtica, muito difcil
estabelecer esse momento.
A dificuldade no no plano terico, mas sim na prtica.
A definio ou o conceito biolgico de espcie simples e sem
controvrsias: dois grupos de seres vivos pertencem a espcies diferentes
desde que no exista fluxo gnico entre esses grupos, quer dizer, se existir
isolamento reprodutivo (MAYR, 1963). Com essa definio, como se
pode saber se dois grupos isolados geograficamente estariam isolados
reprodutivamente? Na vida prtica, muito difcil resolver essa questo.
CEDERJ
45
Darwin, depois de vrios anos de trabalho classificando as espcies

atuais e fsseis das cracas (crustceos ssseis) colecionadas em todos os
continentes, cria uma curiosa forma de definir uma espcie: espcie um
grupo de indivduos que um taxonomista competente diz ser uma espcie.
Apesar do aspecto pouco cientfico, essa a forma ainda hoje utilizada,
mesmo com os avanos trazidos pela Biologia Molecular, desvendando
o genoma de vrias espcies.
A ESPECIAO ALOPTRICA
Comeamos com uma espcie, que se divide em dois grupos.
Esses grupos se isolam geograficamente, passando a viver em ambientes
diferentes. Nas novas reas, a temperatura do ar, a umidade, a quantidade
de chuvas e a altitude so diferentes. Tambm diferente o conjunto
de espcies de cada rea. Para uma dada espcie as outras espcies
simptricas (que vivem na mesma rea) so ambientes. Nessas condies,
as mutaes ao acaso vo introduzindo novos genes, e a seleo natural
vai escolhendo aqueles genes que aumentam o valor adaptativo dos
seus portadores. Como as mutaes que ocorrem em um lugar no
ocorrem necessariamente no outro, e como os ambientes so diferentes,
a diferenciao entre os grupos inevitvel.
A seleo natural sempre favorece os genes em funo do momento
e das circunstncias locais. Com o passar do tempo, as duas populaes
tendem a se diferenciar na constituio gentica e, conseqentemente,
na morfologia dos indivduos.
Depois de vrias geraes, essas populaes podem expandir
seu territrio ocupado, e nessa expanso podem entrar em contato
em um determinado local. Podero ocorrer ento os cruzamentos,
na rea de contato, entre indivduos das duas populaes? So vrias
as possibilidades.
Se o cruzamento ocorrer e nascerem filhos frteis e bem adaptados
ao ambiente, significa que no se desenvolveu nenhum mecanismo de
isolamento reprodutivo. As duas populaes tm diferenas na estrutura
de seus genes e seus indivduos tm diferenas morfolgicas, contudo
continuam sendo da mesma espcie. O fluxo gnico se restabelecer,
com enriquecimento da variabilidade gentica da nova populao.
A probabilidade de que esse cenrio se realize to maior quanto menor
for o tempo de separao das populaes.
46
CEDERJ
MDULO 2
Se os cruzamentos entre indivduos das duas populaes no se
AULA
realizarem, ou se houver cruzamento e os filhos forem estreis, essas

populaes agora so duas espcies diferentes, pois no h fluxo gnico
entre elas. A probabilidade de que isso ocorra aumenta com o aumento
do tempo de separao entre as populaes. Esse processo chamado
especiao aloptrica, que Mayr (1963) considera o tipo de especiao
mais freqente na natureza, embora Endler (1975) e outros bilogos no
pensem da mesma forma.
Existe uma terceira possibilidade: os cruzamentos ocorrem, os
filhos no so estreis, mas tm baixo valor adaptativo. Nesse caso,
tendero a ser eliminados pela seleo natural, com um custo energtico
muito elevado. Nessas condies, caso aparea uma ou mais mutaes
cujo efeito seja impedir o cruzamento do seu portador com indivduos
da outra populao, esse gene ser beneficiado pela seleo natural.
Dessa forma, a seleo natural evita o aparecimento de indivduos mal
adaptados. Como conseqncia, as duas populaes se estabelecero
agora isoladas reprodutivamente: portanto, duas espcies. Essas espcies
podero conviver no mesmo local, desde que consigam alimento e locais
adequados para reproduzir, isto , desde que explorem nichos diferentes.
Esse processo chamado especiao paraptrica, que difere da aloptrica
porque nesta a especiao s se completa quando as populaes se
encontram (paraptria).
A partir da interrupo do fluxo gnico, as duas espcies passaro
a acumular diferenas genticas mais rapidamente. Isso quer dizer que, no
momento da separao, as espcies so muito semelhantes geneticamente.
A diferena gentica entre duas espcies grosseiramente correlacionada
com o tempo decorrido a partir do isolamento reprodutivo; essa
caracterstica pode ser usada como um relgio biolgico, que marcaria
o tempo decorrido desde o momento de criao das duas espcies.
ESPECIAO SIMPTRICA
Dentro de uma mesma rea, indivduos da mesma espcie podem
ficar segregados de outros durante algum tempo, em circunstncias
especiais. Na rea habitada por um inseto que se alimente de plantas,
tanto o adulto como as larvas, existe uma planta que no atacada
pelos indivduos dessa espcie, pois produz substncias txicas. Suponha
CEDERJ
47
que um nico indivduo dessa espcie de inseto sofra uma mutao que o
capacite a comer a planta txica. Essa mutao ser vantajosa para
o indivduo, pois ele ter disposio um recurso alimentar abundante, j
que a planta no atacada por outros insetos; logo, a seleo natural ir
favorecer o aumento da freqncia desse gene. Vamos admitir ainda que essa
mutao dominante. Isso significa que metade da prole desse indivduo
nascer com o gene mutado, e por isso poder comer a planta txica.
Nesse cenrio, possvel que durante vrias geraes a planta
txica seja um ponto de encontro entre os indivduos mutantes,
que cruzaro entre eles e ficaro segregados dos indivduos no-mutantes.
Vamos admitir tambm que, depois de algumas geraes, esses mutantes
fiquem dependentes da planta txica, isto , no conseguem se alimentar
de outras plantas. Essa nova situao vai reforar a segregao (segregao
ecolgica) entre os grupos, e mesmo que ocorram cruzamentos entre
mutantes e no-mutantes, os ovos sero depositados em uma planta
txica ou em uma planta no-txica, o que determinar que em qualquer
caso metade da prole morrer de fome.
Nessas circunstncias, qualquer mutao que evite o cruzamento
entre indivduos desses grupos ser tambm beneficiada pela seleo
natural, fazendo com que os grupos se isolem reprodutivamente, o que
por definio caracteriza os dois grupos como duas espcies.
Como fcil ver, so necessrias de fato muitas condies especiais
para que dois indivduos da mesma espcie se mantenham isolados.
Essa uma das razes pelas quais se considera que esse tipo de especiao
raramente ocorre na natureza. A outra razo que, como diz Darwin,
as mudanas ocorrem muito lentamente natura non facit saltum
(a natureza no d saltos). Essas questes nos levam a uma pergunta
importante: qual a quantidade de variabilidade gentica suficiente para
criar uma nova espcie? A resposta exata no era conhecida na poca
de Darwin e tampouco hoje; contudo, sabe-se que duas espcies recmseparadas so pouco diferenciadas geneticamente. Logo, se o acmulo
de variabilidade gentica proporcional ao tempo, pode-se concluir que
a especiao pode ocorrer em pouco tempo. Essa a principal razo
que leva alguns bilogos a postular que a especiao simptrica no s
possvel como tambm importante.
48
CEDERJ
MDULO 2
Uma forma de especiao simptrica que no controvertida
AULA
a formao de uma espcie por poliploidia. A poliploidia o aumento

do nmero de conjuntos haplides de cromossomos. A maioria dos
organismos eucariotos apresenta dois conjuntos de cromossomos
haplides, portanto 2n. Pode acontecer que esses cromossomos se
dupliquem mas no haja diviso celular; nesse caso, essa clula ter
quatro conjuntos haplides (4n). Esse indivduo, um autotetraplide,
no poder cruzar com um indivduo originalmente da mesma espcie, que
2n, pois os gametas teriam conjuntos de cromossomos no-balanceados.
Nesse caso, o isolamento reprodutivo seria atingido instantaneamente.
Em plantas, no incomum o cruzamento entre indivduos de
espcies diferentes que geralmente, mas no sempre, formam hbridos
estreis. Esses hbridos so estreis no porque so 2n, mas sim n+n,
sendo cada n um conjunto haplide diferente. Algumas vezes um desses
hbridos duplica seus cromossomos, mas no divide a clula, formando
uma clula 2n + 2n, um heteropoliplide (que no 4n). Esses novos
indivduos podem agora cruzar entre si e ter prole frtil.
A poliploidia relativamente comum em plantas. As orqudeas, por
exemplo, que so um grupo de plantas com muitas espcies, tm na poliploidia
um mecanismo freqente na criao de suas espcies. A poliploidia tambm
importante na formao de espcies de arroz e de trigo.
ESPCIES E RAAS
Imagine que chegue ao planeta Terra um taxonomista marciano
que chamado para classificar dois espcimes, um homem e uma mulher.
Depois de avaliar semelhanas e diferenas, chegar concluso de que
se trata de duas espcies diferentes, alis, completamente diferentes.
O nosso marciano poderia reconsiderar sua classificao se soubesse que
se tratava de um macho e uma fmea. Existem vrios casos na literatura
biolgica em que taxonomistas humanos classificaram organismos em
espcies diferentes at que descobriram que se tratava de machos e fmeas
da mesma espcie. Esse tipo de erro se deve ao acentuado dimorfismo
sexual apresentado por muitas espcies, principalmente mas no
exclusivamente nos animais.
CEDERJ
49
Qual a diferena gentica entre mulheres e homens? Provavelmente

no mais do que uma dzia de genes localizados no menor dos nossos
cromossomos, o Y, que exclusivo do sexo masculino; portanto,
uma diferena gentica de aproximadamente 0,00012 ou 0,012%,
se considerarmos que o homem tem 100.000 genes, ou de 0,00024 ou
0,023%, se considerarmos que o homem tem 50.000 genes.
Uma subespcie ou raa um grupo de indivduos com alguma
diferenciao gentica de outro grupo da mesma espcie, que no esto
isolados reprodutivamente. Em geral as subespcies esto separadas por
alguma barreira geogrfica; se assim no fosse desapareceria a diferenciao
gentica entre elas por fluxo gnico. As subespcies, portanto, podem ter
muitas ou poucas diferenas genticas; a condio para que sejam mantidas
como subespcies que no estejam isoladas reprodutivamente das outras
subespcies da espcie qual pertencem. A definio boa, contudo
as subespcies so aloptricas, o que significa que, se quisermos saber
se esto isoladas ou no, devemos reuni-las em uma rea, o que no
eticamente correto. A soluo reuni-las em um laboratrio e ali verificar
se esto isoladas reprodutivamente. Nas condies de laboratrio, qualquer
que seja o resultado, sempre existir a dvida: elas se comportariam da
mesma maneira em condies naturais?
As espcies que tm duas ou mais subespcies so chamadas
politpicas. Dobzhansky, ao estudar uma dessas espcies, chamada
Drosophila paulistorum, oriunda da Amaznia brasileira, encontrou
uma situao no mnimo curiosa. Ao cruzar algumas subespcies desse
grupo, verificou que cruzando machos de uma subespcie A com fmeas
da subespcie B, a prole era numerosa e frtil, indicando ausncia de
isolamento reprodutivo; quando os machos eram da subespcie B e
as fmeas da subespcie A, no havia prole, indicando isolamento
reprodutivo, isto , as subespcies eram parcialmente isoladas. A situao
curiosa porque por definio no eram subespcies, j que havia um
certo isolamento reprodutivo, mas por outro lado tambm no eram
espcies, pois no havia isolamento reprodutivo total.
A soluo encontrada por Dobzhansky foi chamar as subespcies
de semiespcies e o conjunto de semiespcies de superespcie.
As semiespcies foram chamadas por Darwin de espcies incipientes,
quer dizer, so grupos de indivduos que esto j perto da condio de
espcie mas ainda no so verdadeiras espcies.
50
CEDERJ
MDULO 2
A teoria evolutiva prev que os grupos isolados de uma espcie esto
AULA
em constante transformao e lenta e gradualmente acumulam diferenas

genticas; portanto, no de surpreender que existam muitos desses grupos
que esto no limiar de transformarem-se em verdadeiras espcies.
As dificuldades que existem para classificao dos seres vivos em
espcies levaram alguns cientistas a afirmar que a espcie no existe. Essa
atitude radical no ajuda a resolver o problema. Nesse aspecto, seria
importante lembrar o que Darwin escreveu h 147 anos:
Quando as idias analisadas neste livro a respeito da origem
das espcies, ou ento idias anlogas a estas, forem admitidas
consensualmente, podemos at prever a revoluo que isso ir
acarretar na Histria Natural. Os sistematas [taxonomistas]
sero capazes de prosseguir suas tarefas como atualmente, s
que no sero mais assaltados sem cessar pela sombria dvida
acerca da essncia especfica desta ou daquela forma... Os
sistematas tero apenas que decidir (e no que isto seja fcil) se
tal ou qual forma seria suficientemente constante e distinta das
outras para merecer a definio e, se for o caso, se tais diferenas
sero suficientemente importantes para que a forma merea uma
denominao especfica... A partir dessa poca, seremos obrigados
a reconhecer que a nica distino existente entre espcies e
variedades [subespcies] pronunciadas que estas ltimas so
interligadas por gradaes intermedirias, enquanto as espcies
o eram outrora. Portanto, sem deixar de lado a considerao da
existncia atual dessas gradaes entre duas formas quaisquer,
deveremos ser levados a atribuir maior peso e valor extenso real
das diferenas entre elas. perfeitamente possvel que certas formas
atualmente consideradas como meras variedades possam no futuro
ser merecedoras de denominao especfica... Em resumo: teremos
de encarar as espcies do mesmo modo que aqueles naturalistas
encaram os gneros, admitindo que no passem de combinaes
artificiais, arranjadas em funo da convenincia. Pode no ser uma
perspectiva das mais animadoras, mas h de servir pelos menos
para nos libertar da inglria pesquisa relativa no decifrada e
indecifrvel essncia da palavra espcie.
CEDERJ
51
A teoria evolutiva hoje consensual, pelo menos entre a

maioria dos cientistas, mas a tarefa de classificar as espcies ainda
inglria. Na ltima metade do sculo passado, avanos nas tcnicas
de identificao de enzimas criaram grande expectativa, pois dezenas de
locos e seus alelos de um nico indivduo podiam ser verificados. Foram
criados ndices de similaridade gentica (I) com os quais se podia verificar
as diferenas genticas entre subespcies, semiespcies ou espcies.
Valores de I = 1,0 indicam semelhana total entre dois
indivduos.
A Tabela 9.3 mostra os resultados desse tipo de anlise realizada
por pesquisadores da Universidade da Califrnia, nos EUA.
Tabela 9.3: Similaridade gentica entre grupos taxonmicos diferentes do
complexo Drosophila willistoni (AYALA et al.)
Grupos
ndice de similaridade
Populaes geogrficas
0,970
Subespcies
0,795
Semiespcies
0,873
Espcies crpticas
0,517
Espcies no-crpticas
0,352
A maior semelhana foi verificada entre grupos de indivduos

da mesma espcie localizados em reas diferentes. Esses grupos no
apresentavam diferenas morfolgicas perceptveis. As subespcies
eram grupos de indivduos tambm isolados geograficamente,
que j apresentavam alguma diferenciao morfolgica. Como no eram
isolados reprodutivamente entre eles, eram considerados da mesma
espcie. Nesses grupos a similaridade gentica esperada deveria ser
menor que no grupo anterior, e de fato isso ocorreu. No terceiro grupo,
das semiespcies, j surge um certo nvel de isolamento gentico, portanto
seriam grupos mais prximos de completar a separao, tornando-se
novas espcies. A similaridade gentica deveria ser menor que a das
subespcies, contudo isso no ocorreu... Frustrao!
Nos demais grupos o ndice se comporta bem. As espcies crpticas,
que so grupos de indivduos isolados reprodutivamente, sem apresentar
diferenas morfolgicas facilmente perceptveis, tm maior similaridade
do que as espcies no-crpticas, o que esperado.
52
CEDERJ
MDULO 2
Trabalhos posteriores mostraram que o isolamento reprodutivo
AULA
pode ser atingido com poucas diferenas genticas entre as populaes,

assim como se mostrou a existncia de subespcies com ndices de
similaridade gentica relativamente baixos; em resumo, a diferenciao
gentica guarda uma relao muito grosseira com o isolamento
reprodutivo. Esse fato deve servir de alerta sobre a utilizao da
divergncia gentica para datar o tempo de separao das espcies.
Com o desenvolvimento das novas tcnicas da Biologia Molecular
que permitem o estabelecimento das seqncias de nucleotdeos do ADN,
novamente se abrem perspectivas para solucionar o velho problema de
classificar as espcies. At o momento essa tcnica tem aumentado nosso
conhecimento sobre as relaes filogenticas de alguns grupos, porm
at hoje ainda apenas uma tcnica auxiliar.
Uma coisa certa: se fosse um demiurgo que tivesse criado todas
as espcies, esses problemas no existiriam, qualquer pessoa poderia
classificar facilmente todas as espcies.
RAAS
Uma raa simplesmente uma subespcie que no passou por uma
descrio formal de um taxonomista, mas nos fundamentos so coisas
iguais, isto , grupos de uma nica espcie separados por alguma barreira,
com algumas diferenas genticas, mas no isolados reprodutivamente.
Os botnicos costumam utilizar a palavra variedade quando falam das
subespcies, e raramente utilizam a palavra raa.
Quando algum classifica uma espcie de gafanhoto em duas ou
mais raas, esse fato aumenta nosso conhecimento, pois agora sabemos
que a espcie de gafanhoto politpica, formada por populaes isoladas
geograficamente.
Quantas so as raas da espcie Homo sapiens? Aqui a questo
se complica, pois existem respostas para todos os gostos. Podem ser
trs: caucaside, negride e mongolide, classificao muito usada por
antroplogos antigos e bem primria, pois era baseada em uma nica
caracterstica hereditria, a cor da pele, e dessa forma a humanidade
era dividida em brancos, negros e amarelos. Existem classificaes
baseadas na distribuio geogrfica, como europeus, africanos, asiticos
e polinsios; existem ainda classificaes com mais de oitenta raas,
baseadas na cor da pele, configurao do crnio e cultura (incluindo a
lngua falada), e muitas outras.
CEDERJ
53
Nenhuma dessas classificaes tem base realmente cientfica, pois as

raas so grupos isolados geograficamente, com caractersticas genticas
prprias. Em geral, as classificaes das raas na nossa espcie obedecem
a critrios religiosos, polticos ou econmicos, nunca cientficos.
Nossa espcie, que j ultrapassou os seis bilhes de indivduos,
est espalhada por praticamente todo o planeta, e apresenta variabilidade
gentica elevada. Imagine uma grande catstrofe, que elimine todos os povos
e preserve apenas o grupo dos quicuios, cujas aldeias esto no Leste da frica.
Se agora o planeta fosse recolonizado a partir desses sobreviventes, estaria
preservada nada mais nada menos que 85% da variabilidade gentica que
existe em nossa espcie (LEWONTIN et al., 1984).
Um dado mais interessante ainda a anlise de 150 locos de
protenas, separadas por eletroforese. No se conhece a expresso
fenotpica para a grande maioria desses locos, como acontece com os genes
que determinam a cor da pele (embora ainda no se saiba exatamente
quantos so esses genes). Desses 150 locos, 75% so monomrficos,
i.e., apresentam apenas um alelo; logo, todas as populaes so iguais.
No Brasil, recentemente foi demonstrado que cerca de 60% dos
marcadores genticos maternos, via ADN mitocondrial, so de origem
amerndia ou africana (PENA et. al., 2000).
Considerando essas informaes o melhor seria no dividir a nossa
espcie em raas. No negar que existam diferenas genticas entre
populaes, as diferenas existem, mas no existe forma de quantificar
essa variabilidade, pois as variaes existem em um contnuo; logo,
qualquer separao ser arbitrria. Um dos aspectos negativos em
qualquer classificao arbitrria est na impossibilidade de evitar o
preconceito daquele que realiza a classificao.
Classificar uma espcie em raas aumenta nosso conhecimento
de como funciona a natureza. No se conhece nenhum caso de um
taxonomista que tenha classificado as raas de um gafanhoto ou de uma
planta por razes polticas, econmicas ou religiosas, mas no caso da
nossa espcie desconhece-se uma classificao sem essas motivaes; em
algumas classificaes elas esto bem camufladas, mas esto l.
54
CEDERJ
MDULO 2
AULA
EVOLUO DO HOMEM
A taxonomia clssica era realizada com base em diferenas
morfolgicas entre os indivduos. As caractersticas morfolgicas tm
uma base gentica, logo se pode inferir que, quanto maior a diferena
entre a morfologia, maior a diferena gentica. Infelizmente essa
inferncia lgica no corresponde totalmente verdade.
Vrias espcies crpticas (espcies diferentes, mas morfologicamente
muito semelhantes) de insetos ou de roedores, que logicamente so
classificadas no mesmo gnero, tm similaridade gentica muito menor
que a similaridade gentica encontrada entre Pan troglodytes e Homo
sapiens. O primeiro o chimpanz comum, que pertence ao gnero
Pan e famlia Pongidae, enquanto a segunda espcie aquela qual
pertencemos, do gnero Homo e da famlia hominidae.
Em termos percentuais, a diferena gentica entre os humanos e
os chimpanzs inferior a 1%; apesar disso, as diferenas morfolgicas
so muito grandes, a tal ponto que essas espcies so colocadas em
famlias diferentes.
A famlia hominidae no presente s tem um gnero e uma
espcie, Homo sapiens. No passado existiram outras espcies do
gnero, como o Homo erectus e o Homo habilis, e mais recentemente o
Homo neanderthalensis, muito semelhante nossa espcie e com uma
capacidade craniana igual ou superior nossa. O Homo neanderthalensis
foi nosso contemporneo h cerca de 60.000 anos. Seu desaparecimento
ainda um mistrio, e tudo indica que se tratava de uma subespcie;
por essa razo a nossa espcie tratada como uma subespcie e recebe o
nome de Homo sapiens sapiens. Mas essa situao ou classificao no
definitiva, pois existem alguns cientistas que consideram mais correto
classificar o chimpanz na famlia hominidae.
na evoluo do homem que encontramos a nica divergncia
ocorrida entre Darwin e Wallace. A discrdia se estabeleceu a respeito a
evoluo do crebro humano. Wallace era um selecionista mais radical
que Darwin, e no admitia que uma caracterstica pudesse ser favorecida
pela seleo natural se no representasse vantagens imediatas para seu
portador. Segundo esse raciocnio, Wallace considerava que o homem
primitivo (ele se referia aos aborgines com culturas bastante primitivas)
CEDERJ
55
no necessitava de um crebro to grande para sobreviver; portanto, o

crescimento do crebro no ocorreu pela ao da seleo natural.
Darwin lamentou muito essa postura de Wallace, e tentou
mostrar que muitas vezes uma caracterstica favorecida pela seleo
natural por uma dada razo, mas essa mesma caracterstica acaba
servindo para outras coisas, dentro do princpio que Darwin chamou
Lei das Correlaes. O aumento do tamanho do corpo de um animal
foi ajudado pela seleo natural, uma vez que existem vrias vantagens,
como aumentar a velocidade para a fuga ou ataque, evitar o ataque de
predadores pequenos, menor gasto de energia por unidade de peso etc.
Uma conseqncia do aumento do tamanho do corpo nos vertebrados
o aumento, entre outras coisas, do tamanho do crnio, isto , existe uma
correlao positiva entre o tamanho do corpo e o tamanho do crnio.
A seleo natural, ao favorecer uma caracterstica, como o aumento do
tamanho do corpo, indiretamente promove o aparecimento de outras
caractersticas. Darwin sabia disso, Wallace no. A Origem das Espcies
continua um livro muito atual!
CRTICAS AO NEODARWINISMO
Os vitalistas defendem a idia de que existe um princpio criador que
no pode ser reduzido aos princpios fsicos e qumicos. A forma mais freqente
do vitalismo atribuir a um Deus a criao de todas as coisas, inclusive os
seres vivos. Essas idias esto no campo da religio ou da Teologia, no da
cincia; portanto, no h como estabelecer uma discusso.
Existem cientistas que so destas e com certeza nem todo
conhecimento o conhecimento cientfico.
Como as disputas entre vitalistas e cientistas tm sido muito
acirradas, sempre que algum critica o neodarwinismo imediatamente
acusado de vitalista. Pode-se e deve-se criticar o neodarwinismo,
pois isso faz parte do mtodo cientfico. A teoria evolutiva explica muitas
coisas, mas no explica tudo. Ela incompleta; isso significa que devemos
trabalhar para aperfeio-la.
Charles Darwin foi um dos maiores cientistas de todos os tempos,
mas tambm um homem do seu tempo, influenciado por sua cultura e
limitado pelo conhecimento da poca. Assim como Lamarck, Darwin
tambm desconhecia os mecanismos da hereditariedade, e em seu livro
56
CEDERJ
MDULO 2
atribuiu muita importncia ao uso-desuso uma idia original de
AULA
Lamarck. Darwin chegou aos fundamentos da teoria evolutiva entre

1837 e 1840, alguns anos depois de sua viagem de cinco anos ao redor
do mundo, e teve medo de publicar os resultados, que s saram em 1858
quando recebeu um trabalho de Wallace que continha em essncia uma
teoria de evoluo por seleo natural.
Darwin substitui Deus pela seleo natural e pelo acaso; lgico
que a seleo natural tenha tanto poder na teoria darwinista. O grande
problema para Darwin era compatibilizar o tempo de existncia da Terra
com o tempo necessrio para que a seleo natural, a partir de um ser
vivo primordial, necessariamente muito simples, pudesse criar todas as
espcies existentes e fsseis, atravs do acmulo de pequenas, ligeiras,
leves ou quase imperceptveis diferenas. Para que tudo isso ocorresse
era necessrio muito, muito tempo!
Para os gelogos da poca de Darwin, a Terra teria entre duzentos
e quatrocentos milhes de anos de existncia; isso era pouco, e Darwin
postulou que a Terra deveria ser mais velha, se no fosse assim a sua
teoria no funcionaria. Nesse episdio enfrentou um dos mais renomados
engenheiros da sua poca, um especialista em termodinmica, Lorde
Kelvin, que chegou a declarar publicamente que Darwin devia se curvar
s evidncias fornecidas pela Matemtica. As evidncias de Kelvin eram
clculos sobre a temperatura da Terra, segundo os quais em eras remotas
a temperatura do nosso planeta seria muito alta para permitir a existncia
da vida. Darwin, um nefito em Matemtica, que no foi agraciado com
o ttulo de sir pela rainha da Inglaterra, no se curvou e estava certo;
hoje se sabe que a Terra tem cerca de cinco bilhes de anos, e os clculos
de lorde Kelvin estavam errados.
A COMPETIO: LUTA OU GUERRA ENTRE AS ESPCIES

Para Darwin o processo de evoluo e criao de novas espcies
dependia muito das interaes entre os indivduos das diferentes
espcies. Tinha uma perfeita avaliao tanto da importncia quanto
da complexidade dessas interaes. Entre elas, a competio era a mais
destacada, a tal ponto que considerava que a seleo natural atuava
atravs da competio.
CEDERJ
57
Como a seleo natural age por meio da competio, ela adapta os

habitantes de cada regio apenas em funo do grau de perfeio
de seus conterrneos, de maneira que no necessitamos sentirnos surpresos se os elementos de determinada fauna ou flora,
apesar da voz corrente que afirma terem sido criados e adaptados
especialmente para a regio que habitam, forem derrotados e
suplantados por produes importadas de outras terras, e ali
aclimatados.
(A Origem das Espcies, captulo14).
A importncia dada por Darwin competio entre espcies

pode ser explicada por ser esse processo um acelerador da diferenciao
morfolgica entre grupos de indivduos que vivem na mesma rea
(simpatria). Se dois grupos geneticamente diferentes esto competindo
pelo mesmo alimento, por exemplo, um deles ser mais eficiente que
o outro. Para o grupo menos eficiente restam duas possibilidades de
continuar existindo: ou muda de local ou muda o tipo de alimento,
reduzindo ou eliminando a competio; caso contrrio, ser eliminado
(excluso competitiva). Se esse grupo mudar a forma de se alimentar,
a seleo natural passar a atuar no sentido de tornar esse grupo mais
eficiente na nova situao, fazendo aumentar a diferena gentica entre
os grupos e conseqentemente aumentando as diferenas morfolgicas
entre eles (separao de caracteres).
Darwin considerava as espcies que estavam confinadas a
ambientes isolados e que no tinham sofrido modificaes durante
milhares de anos como fsseis vivos.
Essas formas anmalas quase poderiam ser chamadas fsseis vivos,
tendo perdurado at os dias de hoje pelo fato de habitarem reas
confinadas, e assim terem sido expostas a uma competio menos
severa.
A competio, portanto, acelera a ao da seleo natural ao

diferenciar morfologicamente os indivduos que vivem no mesmo lugar.
Fazer com que a seleo natural atue de forma mais rpida era tudo o
que Darwin necessitava.
58
CEDERJ
MDULO 2
Darwin no inventou a idia de competio, ela j existia no livro
AULA
de Robert Malthus (1798), o primeiro economista ingls, como algo

necessrio para aperfeioar o homem. A competio tambm j existia
no livro de Adam Smith publicado em 1776 (A Riqueza das Naes).
Adam Smith, um escocs considerado o pai da Economia moderna,
achava que a competio garantia produtos mais baratos e de melhor
qualidade, salrios mais altos e, como conseqncia, naes mais ricas.
Para que isso acontecesse, o Estado teria que vigiar os capitalistas, pois
estes tentariam evitar a competio criando monoplios ou oligoplios.
Smith no acreditava que o Estado pudesse fazer isso, pois era dominado
pelos prprios capitalistas.
Como fica evidente, a competio era um conceito fundamental na
economia das naes do sculo XVIII. Essas idias foram incorporadas
por Darwin Biologia do sculo XIX. No sculo XX muito trabalho
cientfico foi realizado para comprovar as idias de Darwin com total
sucesso. Hoje o neodarwinismo goza de excelente prestgio entre os
cientistas; portanto, no se deve estranhar a importncia da idia de
competio na teoria ecolgica moderna.
Alguns poucos cientistas, no final do sculo passado, comearam a
questionar a supremacia da competio na teoria ecolgica. A predao
deveria ser considerada de importncia primria na determinao da
composio de espcies (de uma comunidade ou ecossistema), pois evita
a competio (CONNEL, 1975). Essa tendncia foi ganhando fora e
surgiram trabalhos que, alm da predao, mostravam a importncia do
parasitismo como mecanismo para reduzir a competio.
No deixa de ser paradoxal que os principais agentes responsveis
pelo aumento da biodiversidade sejam interaes entre seres vivos do
tipo negativo. Na competio, as espcies envolvidas perdem energia no
processo, e como uma perde menos, acaba vencendo a luta. A excluso
de um dos competidores (uma perda) acaba com a competio. A
competio um tipo de interao (-/-), em que os dois participantes
perdem algo. Na predao, a espcie predada perde, o predador ganha
(-/+); contudo, como praticamente no existe um predador que no seja
tambm predado, no conjunto de espcies essa interao mais do tipo
(-/-). Na interao do tipo parasitismo a relao do tipo (-/+), e tambm
nesse caso comum um parasita ser tambm parasitado.
CEDERJ
59
As outras interaes entre indivduos, como a simbiose, em que

os dois indivduos se beneficiam (+/+), ou o comensalismo, onde um
ganha e o outro no perde (+/o), so consideradas menos importantes ou
menos universais (HUTCHINSON, 1978). Tambm eram ignorados os
processos de facilitao, em que uma espcie altera o ambiente para seu
prprio benefcio, mas indiretamente facilita o aparecimento de outras
espcies com as quais no interage diretamente.
At o final do sculo passado, as interaes positivas eram
praticamente ignoradas, os cientistas estavam muito ocupados estudando
as interaes negativas, capitaneadas pela competio, pois a crena geral
era de que esse tipo de interao era o mais importante. Essa postura
dos cientistas uma herana de Darwin; contudo, deve-se lembrar que
o trabalho de Darwin foi publicado h 147 anos, quando no existiam
informaes corretas sobre a idade da Terra.
Um exemplo interessante a teoria sobre o aparecimento dos
eucariotos, de Lyn Margulis. Em resumo, essa teoria postula que a clula
eucaritica foi formada evolutivamente pela simbiose entre procariotos
de vida livre; dessa forma as mitocndrias atuais das clulas eucariticas
teriam sido clulas procariticas de vida livre que entraram em simbiose
com outros procariotos, resultando na formao de um novo tipo de
clula, a partir da qual surgem os metazorios. Hoje essa hiptese tem
aceitao geral, mas quando surgiu em 1970 sofreu grande rejeio.
O porqu dessa rejeio? Por ser Lyn Margulis uma microbiologista
desconhecida? Por colocar a simbiose na origem da criao dos
organismos ditos superiores? Essas so perguntas que cabem Sociologia
e Histria pesquisar.
Hoje a tendncia considerar todo tipo de interaes igualmente
importante, e por essa razo comeam a aparecer muitos trabalhos sobre
as interaes positivas. uma nova fase cujo incio coincide, talvez
por acaso, com a queda do Muro de Berlim e o desaparecimento da
Unio Sovitica (um competidor do capitalismo), como grande potncia
econmica e militar.
A crtica mais forte ao neodarwinismo a de que essa teoria
explicaria adequadamente a formao de novas espcies atravs da seleo
natural, mas no a formao de novos gneros, famlias, ordens e reinos.
60
CEDERJ
MDULO 2
Por vezes se encontra o termo microevoluo para referir-se origem
AULA
de novas espcies, e macroevoluo para referir-se origem de txons

superiores, como famlias, ordens etc.; o neodarwinismo explicaria o
primeiro mas no o segundo desses termos.
A teoria evolutiva de hoje em grande parte a teoria evolutiva
postulada por Charles Darwin, embora progressos notveis tenham sido
feitos. Hoje, um sculo e meio depois do lanamento do livro A Origem
das Espcies, Darwin continua a provocar polmica no mundo cientfico.
A cada publicao de um artigo ou livro com crticas ao neodarwinismo,
surgem dezenas de artigos e livros respondendo a essas crticas. Criou-se
uma verdadeira indstria do darwinismo. O curioso de tudo isso que
em todas as polmicas uns dizem que Darwin disse, e outros dizem que
Darwin no disse. Creio que s nos resta a alternativa de ns mesmos
lermos o livro de Darwin e tirarmos nossas concluses. Nada mais
adequado que terminar este trabalho com o ltimo pargrafo do livro
A Origem das Espcies, um verdadeiro poema!
interessante contemplar uma vertente verdejante revestida de
diferentes tipos de plantas, com pssaros cantando nos ramos
das rvores, uma variedade de insetos volteando pelo ar, alm
dos pequenos seres vivos rastejando naquela terra mida, e ento
refletir que essas formas construdas de maneira to elaborada, cada
qual to diferente da outra e, contudo, de uma interdependncia
to complexa, e todas sendo produzidas por leis que prosseguem
atuando neste nosso mundo. Essas leis, de maneira geral, so
as seguintes: a do Crescimento, que caminha ao lado da lei da
Reproduo; a lei da Hereditariedade, quase sempre englobada
na precedente; a lei da Variabilidade, decorrente da ao direta
e indireta das condies externas de vida e do uso e desuso;
a lei da Multiplicao dos indivduos, to acelerada que acaba
por acarretar a lei da luta pela existncia. E, conseqentemente,
da seleo natural, atrs da qual seguem a lei da Divergncia dos
Caracteres e a lei da Extino das Formas menos aptas. Assim, da
batalha natural, da fome e da morte que advm o mais elevado
objetivo que somos capazes de conceber: a produo dos animais
superiores. Existe efetiva grandiosidade neste modo de encarar
a vida que, juntamente com todas as suas diversas capacidades,
teria sido insuflada em umas poucas formas, ou talvez em uma
nica, e que, enquanto este planeta continua a girar, obedecendo
imutvel lei da Gravidade, as formas mais belas, mais maravilhosas,
evoluram a partir de um incio to simples, e ainda prosseguem
hoje em dia nesse desenvolvimento.
CEDERJ
61
ATIVIDADES
1. Complete a tabela abaixo seguindo as recomendaes da Tabela 9.1.
Observe que o maior valor adaptativo dos heterozigotos (Aa) e que
os dois homozigotos tm valor adaptativo inferior a 1,0. Isso significa
que os genes A e a em homozigose so deletrios. Verifique a variao
da freqncia do gene a. Compare o seu resultado com os obtidos nas
Tabelas 9.1 e 9.2. Como se explica a diferena?
1 gerao - gentipos
AA
Aa
aa
Total
Freq. a
p2
2pq
q2
0,25
0,50
0,25
0,50
Valor aplicativos dos indivduos (V)
0,5
1,0
0,5
Coeficiente de seleo (s)

2 gerao (cruzamento ao acaso)
2. Leia o captulo 4 do livro A Origem das Espcies e, com base nele,

responda s seguintes questes:
2.a. Darwin fornece alguns exemplos da ao da seleo natural. So
exemplos de fatos reais ou inventados para facilitar o entendimento do
funcionamento da seleo natural?
2.b. Nesse captulo aparece a palavra luta ou algum sinnimo? Quais

so os sinnimos? A palavra luta usada por Darwin apenas no sentido
metafrico? Justifique sua resposta.
62
CEDERJ
MDULO 2
9
AULA
2.c. Para Darwin, as alteraes importantes sofridas pelos indivduos so

as grandes ou as pequenas?
3. mais provvel que dois grupos de uma mesma espcie que estejam
separados por uma barreira geogrfica acabem por formar duas espcies
diferentes do que dentro de um grupo que vive na mesma rea surjam
duas espcies diferentes. Justifique essas afirmaes.
4. A variabilidade gentica de uma populao uma adaptao? Justifique

sua resposta.
RESPOSTA COMENTADA
1. A tabela completa mostrada a seguir:

1 gerao - gentipos
AA
Aa
aa
Total
p2
2pq
q2
Freqncias dos gentipos obtidas (1)
0,25
0,50
0,25
0,50
Valor aplicativos dos indivduos (V) (2)
0,5
1,0
0,5
Coeficiente de seleo (s) (3)
0,5
0,5
0,125
0,50
0,125
0,75
Freqncia genotpica normalizada (5)
0,167
0,666
0,167
1,0
2 gerao (cruzamento ao acaso)
(6)

(8)
0,25
0,50
0,25
0,125
0,50
0,125
0,75
0,167
0,666
0,167
Freq. a
0,50
0,50
A freqncia do gene a no varia de uma gerao para outra, pois a

seleo natural normalizadora elimina indivduos AA e aa em igual
nmero; dessa forma, a seleo atua com a mesma intensidade, contra
os dois homozigotos.
2.a. No captulo 4 do livro h um tpico com o ttulo Exemplos da
Ao da Seleo Natural. Nesse trecho Darwin s fornece exemplos
imaginrios ou tericos da ao da seleo natural.
CEDERJ
63
2.b. A palavra luta aparece pelo menos 25 vezes no captulo 4; os

sinnimos encontrados so: competio, disputa, batalha, peleja, guerra.
H trechos em que a palavra luta usada em sentido metafrico, como
na luta contra as condies climticas, mas h muitos trechos em que
a luta no uma metfora, como no trecho: Talvez a guerra seja
mais sem quartel entre os machos das espcies poligmicas, donde
serem estes dotados freqentemente de armas especiais. Os animais
carnvoros machos j so naturalmente bem armados, embora a
seleo sexual lhes possa propiciar meios especiais de defesa, como a
juba do leo, as ombreiras do javali e o maxilar recurvado do salmo
macho. De fato, o escudo pode ser to importante para a vitria
quanto a espada ou a lana.
2.c. Para Darwin as variaes importantes so as pequenas variaes,
as muito pequenas, as quase imperceptveis variaes. As grandes
variaes, em geral, so associadas a defeitos, originando espcies de
monstros. As grandes variaes, na viso de Darwin, no contribuam
para o processo evolutivo. Essa viso ainda hoje defendida pela
maioria dos bilogos.
3. Dois grupos isolados, vivendo em reas diferentes, so selecionados
para aumentar as adaptaes para seus respectivos locais. Alm disso,
como esto isolados geograficamente, no havendo fluxo
gnico entre esses grupos, podem surgir determinadas mutaes
em uma das populaes, enquanto na outra podem surgir mutaes
diferentes (acmulo diferencial de mutaes). Com o passar do
tempo, essas populaes tendem a se diferenciar geneticamente, sendo
esse o primeiro passo para a especiao.
Em uma populao que viva em uma mesma rea, h maior chance
de troca de genes (fluxo gnico) entre os indivduos, o que dificulta
a formao de grupos geneticamente diferenciados. Apesar
disso, a especiao simptrica ocorre na natureza.
4. No sentido evolutivo, adaptao se refere a uma caracterstica
fenotpica que aumenta o valor adaptativo de um indivduo. tambm
uma caracterstica moldada pela seleo natural durante o
processo evolutivo. A variabilidade gentica que surge pelo processo
de mutao surge em uma taxa controlada pela seleo natural.
Essa variabilidade gentica , portanto, adaptativa.
64
CEDERJ
MDULO 2
AULA
AUTO-AVALIAO
Confira as suas respostas considerando principalmente a presena de palavras e
expresses em negrito como critrio de correo.
CEDERJ
65
objetivo
Apresentar e discutir os principais fundamentos da

teoria da evoluo por seleo natural, de Charles
Darwin, dentro de uma perspectiva histrica e sob a
tica da filosofia da cincia contempornea.
10
AULA
Desenvolvimento histrico
do evolucionismo
Grandes Temas em Biologia | Desenvolvimento histrico do evolucionismo
FILOSOFIA DA CINCIA E DARWINISMO

Nada em Biologia faz sentido a no ser luz da Evoluo.
Theodosius Dobzhansky
Em 1859, foi publicado o revolucionrio livro do naturalista

britnico CHARLES ROBERT DARWIN (1809-1882). On the origin of species
by means of natural selection or The preservation of favoured races in the
struggle for life (Sobre a origem das espcies por meio da seleo natural
ou A preservao de raas favorecidas na luta pela vida). Trata-se de
uma reunio de argumentos consistentes favorveis idia de que todos
os organismos extintos e viventes compartilham ancestrais em comum
e que sofreram modificaes ao longo do tempo geolgico. Esse autor
CHARLES ROBERT
DARWIN (1809-1882)
props um mecanismo para explicar essa mudana: a seleo natural
Foi um dos maiores

naturalistas britnicos
de todos os tempos.
que, por sua vez, confeririam vantagens a determinados organismos
das variaes favorveis, que levaria ao aparecimento das adaptaes

em detrimento de outros na chamada luta pela sobrevivncia. Os
contemplados pela seleo natural produziriam mais descendentes,
contribuindo assim para a perpetuao da espcie.
Desde ento, diversas crticas foram feitas a vrios aspectos
da teoria, mas ainda hoje sua influncia como um todo marcante.
A princpio, os principais problemas para sua aceitao pela comunidade
cientfica estavam relacionados herana e idade da Terra. No primeiro
caso, Darwin tinha invocado o mecanismo de pangnese, de razes na
tradio judaico-crist e na Grcia Antiga, para explicar a origem do
material hereditrio.
Segundo essa concepo, partculas (gmulas) provenientes de
vrias partes do corpo se reuniriam em um material germinativo que

seria passado para a fmea no momento da cpula. A hereditariedade
propriamente dita era vista como uma mistura de traos dos pais. Mas
dessa forma a prole tenderia a ser, em mdia, intermediria na aparncia
entre os pais. Sendo assim, haveria uma tendncia para o desaparecimento
das diferenas individuais e conseqentemente a predominncia de
indivduos intermedirios. Logo, isso seria um impedimento para a
atuao da seleo natural. Para contornar esse problema, Darwin aceitou
a herana de caracteres adquiridos, uma explicao muito comum na sua
poca e sustentada por vrios de seus precursores, como Lamarck.
68
CEDERJ
MDULO 2
10
A hiptese de pangnese foi descartada pelo naturalista alemo
AULA
August Weismann (1834-1914), ao concluir que h uma separao

funcional entre clulas somticas (plasma somtico) e sexuais
(plasma germinativo). Desde ento, ficou evidente que a produo do
material hereditrio fica a cargo de clulas especializadas (reprodutivas)
produzidas e localizadas em stio determinado no organismo, e no de
material deslocado de vrias partes do corpo desse mesmo organismo.
Mas s com a redescoberta das leis de GREGOR JOHANN MENDEL (18221884), particularmente no que diz respeito herana particulada,
no incio do sculo XX, que a questo da herana de caracteres
pde ser solucionada. Posteriormente, com contribuies de ilustres
geneticistas evolucionistas como Ronald Aylmer Fisher (1890-1962),
John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964), Sewall Wright (18891988), Theodosius Dobzhansky (1900-1975), entre outros, a seleo
natural foi matematicamente formalizada e adquiriu status cientfico,
prevalecendo sobre propostas alternativas para explicar o processo
(mecanismo) da evoluo.
A IDADE DA TERRA
No que diz respeito idade da Terra, curiosamente, Darwin
recebeu as mais duras crticas de lorde William Thomson Kelvin (18241907), famoso fsico britnico, que demonstrou erroneamente, atravs
de taxa de deposio de sedimentos, que a Terra no poderia ter tido a
imensa extenso de tempo defendida por Darwin. Hoje em dia sabemos,
por acurados mtodos radiomtricos, que a idade da Terra gira em torno
de 4,5 bilhes de anos, tempo mais do que suficiente para a evoluo
que Darwin postulava.
A idade da Terra pde ser aferida com preciso com o auxlio de istopos
radioativos. Certos tomos instveis sofrem decaimento radioativo, dando origem a
outros tomos mais estveis. O tempo necessrio para que numa amostra de tomos
metade seja constituda de tomos estveis chamado de meia-vida. Por exemplo,
o urnio (U235) sofre decaimento radioativo at produzir chumbo (Pb207). Quando
o magma resfria, h a formao de cristais de zircnio que capturam somente
urnio radioativo e no o chumbo. Analisando a proporo de chumbo em relao
associao zircnio-urnio numa amostra de rocha magmtica, tem-se uma
estimativa da idade dessa rocha. O tempo necessrio para que tenhamos metade de
tomos de chumbo (Pb207) numa amostra de 704.000.000 anos.
GREGOR MENDEL
Com sua experincia
com cruzamentos de
ervilhas, contribuiu
decisivamente para
o esclarecimento de
questes hereditrias.
Mas os fatores
responsveis pela
herana s seriam
conhecidos mais
tarde. Walter Sutton,
em 1903, sugeriu
que os cromossomos
conteriam o material
responsvel pela
herana. Esses estudos
foram corroborados
pelas observaes do
famoso geneticista
Thomas Hunt
Morgan (1866-1945),
que produziu o
primeiro mapeamento
de um cromossomo.
Em 1953, Francis
Crick (1916-2004) e
James Dewey Watson
(1928-) apresentaram
um modelo para a
estrutura do DNA,
vlido at hoje, e
foram contemplados
com o Prmio Nobel
de Fisiologia e
Medicina, em 1962.
CEDERJ
69
A IMPORTNCIA DA TEORIA DA EVOLUO

Mas, afinal, qual a relevncia da teoria da evoluo de Darwin?
Dentro da cultura ocidental, a origem da diversidade dos organismos
viventes e extintos pode ser explicada de duas maneiras: criao divina
ou evoluo. No primeiro caso, segundo a tradio judaico-crist,
todos os seres vivos teriam sido criados por Deus independentemente,
no Jardim do den (jardim do deleite), e para servir ao homem.
A Terra, centro do universo e morada do homem, teria histria curta
(no mximo 6.000 anos, segundo certos estudiosos das Sagradas
Escrituras). O homem teria sido criado do barro e de sua costela teria
sido criada a primeira mulher. Houve um pecado original e o casal
primordial foi expulso do Jardim do den. Os descendentes do primeiro
homem constituram a humanidade, redimida posteriormente pela vinda
do Cristo (segundo a tradio crist). Depois de um dilvio universal,
um perodo de 40 dias e 40 noites em que teria havido recorde mundial
em termos de ndice pluviomtrico (uma coluna dgua de mais de 7
quilmetros!), pares de animais teriam dispersado do local de atracao
de uma privilegiada arca em busca de condies ecolgicas favorveis
em outras regies da superfcie terrestre. Superando barreiras geogrficas
preexistentes, como braos de mar, cadeias de montanhas e grandes rios,
eles chegaram aos locais onde so hoje encontrados. Dentro dessa linha
de raciocnio, os fsseis seriam restos de plantas e animais depositados
e petrificados em lugares que as guas do dilvio alcanaram.
O argumento crucial utilizado na sustentao literal dessas
narrativas a f. Portanto, fora da alada da cincia, uma vez que no
admite evidncia contrria. F, em ltima instncia, implica acreditar em
milagres, interveno sobrenatural. Significa explicar o que ainda no
compreendemos pela interveno de entidades ou causas transcendentais
que supomos existir (deuses, Deus, anjos, espritos, orixs etc.).
Sendo assim, no h forma de demonstrar a veracidade da existncia
dessas entidades e conseqentemente atribuirmos as causas a elas. As
provas apresentadas so sempre ambguas e quase sempre suspeitas.
Independem de qualquer evidncia emprica. Acreditamos e pronto.
70
CEDERJ
MDULO 2
10
Muitos religiosos encaram as narrativas da Bblia como metforas,
AULA
salientando que os ensinamentos l contidos devem ser interpretados

dentro de um contexto de moral e tica. Mas, hoje em dia, existem grupos
fundamentalistas centrados na sustentao literal da narrativa bblica, que
visam a travar uma batalha ideolgica sem trguas contra o humanismo
secular e o racionalismo cientfico. A Creation Research Society, com sede
em Michigan, por exemplo, conta com diversos profissionais que buscam
argumentos favorveis a uma interpretao literal da Bblia.
Um de seus mais ilustres representantes Henry Morris, diretor
do Centro de Pesquisas Cientficas acerca da Criao, localizado em San
Diego, Califrnia, que afirma que o relato bblico da criao do homem
no foi desacreditado de modo nenhum. Foi simplesmente rejeitado!
A evoluo no foi comprovada. Foi simplesmente aceita. A cincia
legtima s pode lidar com processos atuais e, assim, nada pode dizer
acerca das origens. Alguns defensores mais exaltados chegaram a postular,
inclusive, que a evoluo uma idia inspirada pelo demnio e que visa a
corromper a formao de um bom cristo. J alguns cientistas humanistas
contra-atacam, afirmando que as idias fundamentalistas esto casadas
com a intolerncia, com a falta da liberdade de pensamento e expresso, com
o preconceito, com a discriminao racial e sexual, com a imutabilidade
social, com o antiintelectualismo, depondo contra o prprio bem-estar do
homem. Seria o culto uniformidade de pensamento.
A proposta alternativa para a explicao da origem da diversidade
dos seres vivos a de evoluo, que se baseia em causas naturais acessveis
a investigao e questionamento dentro do racionalismo cientfico. No
h necessidade de se invocar qualquer participao divina nesse processo.
A natureza explica a prpria natureza.
A idia bsica de evoluo, de mudana ao longo do tempo, conta
com inmeras evidncias favorveis vindas das mais diferentes reas
do conhecimento: Astronomia, Geologia, Lingstica, Psicologia etc.
No caso da Biologia, evoluo trata-se de descendncia com modificao,
como argumentado por Darwin.
As idias de Darwin tiveram repercusso bombstica na histria
da cultura ocidental, colocando em cheque a inabalvel questo da
origem divina do homem. O homem, a partir de ento, passou a ser
tratado por grande parte dos cientistas como apenas mais uma espcie
na natureza, e no como uma criao especial e privilegiada de um Deus
CEDERJ
71
antropomrfico. O homem deixou de estar parte para ser parte da

natureza, da mesma forma que a Terra foi excluda do centro do universo
e colocada no seu devido lugar, de mais um planeta obedecendo a uma
rbita em torno do Sol, como nos revelou o astrnomo polons Nicolaus
Copernicus (1473-1543).
No caso da evoluo dos seres vivos, dois aspectos devem ser
salientados: um o fato de que evoluo ocorreu. Para isso, temos
diversas provas: a sucesso de faunas e floras no tempo geolgico,
eventos de extino em massa, semelhana de estruturas ao longo do
desenvolvimento embrionrio de organismos bem diferentes quando
adultos, alteraes na distribuio geogrfica de grupos taxonmicos,
existncia de estruturas vestigiais etc.
Outro aspecto, mais complicado de ser explicado, diz respeito ao
processo (mecanismo) pelo qual a evoluo ocorreu. Para Darwin, como
dito anteriormente, o principal mecanismo seria a seleo natural, uma
idia extrada das bases filosficas predominantes de uma Inglaterra em
plena Revoluo Industrial, onde mudar buscando alternativas rendosas
significava sobreviver dentro de um mercado extremamente competitivo.
Darwin tambm buscou inspirao nos criadores de pombos. Notou
que uma triagem tal qual aquela verificada entre os criadores de raas
de pombos ocorria tambm na natureza. Mas foi depois de ler sobre as
idias do clrigo e economista ingls Thomas Robert Malthus (17661834), acerca da relao entre crescimento populacional e recursos
alimentares, que ele teve a inspirao que faltava para construir sua teoria.
Segundo Malthus, a populao cresce em escala geomtrica, enquanto
os recursos crescem aritmeticamente. Os recursos ambientais tendem
a se esgotar rapidamente, de forma a no acompanhar o crescimento
populacional. No caso da espcie humana isso levaria misria e morte.
Essas colocaes de Malthus foram imprescindveis para a exposio de
sua teoria de evoluo.
Apesar da aceitao do fato da evoluo por quase todos
os cientistas contemporneos, alguns autores atacaram a teoria
da evoluo por seleo natural afirmando que se tratava de
uma argumentao tautolgica. Vejamos: seleo natural implica
sobrevivncia diferencial. Alguns indivduos sobrevivem e, portanto,
deixam mais descendentes do que outros que no conseguem se acasalar
ou cujos descendentes morrem nas fases iniciais da vida. O mais apto
72
CEDERJ
MDULO 2
10
aquele que sobrevive. Se seleo natural for definida como a sobrevivncia
AULA
do mais apto, ela pode ser transcrita sob a forma de circunlquio.

Quem o mais apto? Algum poderia responder: aquele que sobrevive.
Logo, seleo natural seria a sobrevivncia daqueles que sobrevivem.
Em outras palavras, seria uma tautologia, ou seja, uma forma de dizer
a mesma coisa com outras palavras. Somente atravs da sobrevivncia
e conseqente produo de descendentes teramos condies de dizer
se um organismo mais adaptado que outro. Sendo assim, a seleo
natural seria desprovida de contedo emprico. Alguns seguidores de
Darwin, como o socilogo e filsofo Herbert Spencer (1820-1903),
utilizaram a argumentao tautolgica sobrevivncia do mais apto
em muitos livros.
No entanto, a teoria no tautolgica da forma como Darwin
a apresentou:
Devido luta pela vida, qualquer variao, seja leve ou de qualquer
procedncia, se for de qualquer forma favorvel a um indivduo
de qualquer espcie, em suas relaes infinitamente complexas
com outros seres orgnicos e com a natureza externa, levaro
(sic) preservao daquele indivduo, e sero herdadas por seus
descendentes. A prole, dessa forma, ter uma melhor chance de
sobrevivncia, uma vez que, dos muitos indivduos de qualquer
espcie que periodicamente nascem, somente um reduzido nmero
sobrevive. Eu chamei este princpio, pelo qual cada leve variao,
se til, preservada, pelo termo seleo natural (...).
Segundo Darwin,
os diferentes
formatos de bicos dos
tentilhes das ilhas
Galpagos foram
moldados pela seleo
natural e mostram
adaptaes a dietas
e modos de vida
diferentes.
O assunto controverso, mas uma maneira de escaparmos

da circularidade sugerida por certos autores apontar o porqu
de determinados organismos funcionarem melhor do que outros.
Por exemplo, se compararmos duas lebres, uma com pelagem branca
e outra escura, que vivem em um determinado ambiente do rtico.
A pelagem branca possibilita s lebres escapar dos predadores.
Por isso elas tm mais chances de sobreviver e deixar um maior nmero de
descendentes que as lebres escuras, que so facilmente localizadas nesse tipo
de ambiente. A adaptao (pelagem branca) deve ento conferir vantagem.
CEDERJ
73
Outra crtica teoria da evoluo diz que cincia legtima

trabalha somente com processos atuais passveis de observao direta
e experimentao. Essa argumentao tem razes no mtodo cientfico
indutivo advogado por Francis Bacon (1561-1626), que no seu Novum
Organon dizia que o conhecimento seguro a respeito da natureza vinha
da observao e da experimentao, e que generalizaes podem ser
obtidas de fatos particulares. A observao direta seria fundamental
para o empreendimento cientfico. Filsofos e cientistas positivistas
adotaram essa maneira de encarar cincia, at que o filsofo da cincia
KARL POPPER (1902-1994) demonstrou que o critrio defendido pelos
indutivistas, o da verificabilidade, no serviria para separar cincia de
no-cincia (metafsica). Para ele, impossvel demonstrar que uma teoria
KARL POPPER
considerado um
dos mais importantes
filsofos da cincia de
todos os tempos.
No endereo
www.freethoughtweb.org/ctrl/
gardner_popper.html
h informaes sobre
a sua obra.
verdadeira, por maior que seja o nmero de evidncias favorveis.

Ela, no entanto, pode ser demonstrada falsa desde que reunamos alguma
evidncia contrria. Por exemplo, algum poderia propor que os cisnes
so brancos. Vrios naturalistas poderiam corroborar essa hiptese
reunindo novos exemplares de cisnes. Mas, para que a proposio todos
os cisnes so brancos seja verdadeira, seria necessrio termos em mos
todos os cisnes de que se tem notcia. Precisaramos de todos os cisnes que
j existiram e os que esto por nascer. Resumindo: seria impossvel. Por
outro lado, se encontrarmos um cisne que no seja branco, isso seria o
suficiente para rejeitarmos a proposta de que todos os cisnes so brancos.
O critrio que permite a separao de cincia e no-cincia seria ento o
da refutabilidade (ou falsificabilidade), e no o da verificabilidade.
A EVOLUO E A CINCIA
Alguns crticos falam de evoluo usando indevidamente os
termos teoria e fato. Para o leigo, a palavra teoria indica algo que no
vai alm de uma grande especulao, algo no baseado em evidncias
seguras, slidas. No entanto, os cientistas sempre trabalham com
hipteses e teorias que nada mais so do que conjecturas construdas de
modo a possibilitar teste emprico, podendo com isso ser corroboradas
ou demonstradas falsas. Verdade existe somente para o religioso,
atravs do dogma, mas no para o cientista. Toda verdade cientfica
circunstancial. Atravs da interminvel tentativa de propor novas
74
CEDERJ
MDULO 2
10
conjecturas e tentar de todas as maneiras demonstr-las falsas por meio
AULA
de experimentos, observaes e inferncias coerentes que avanamos

nosso conhecimento em relao ao mundo. Essa a posio de Karl
Popper. Se esse critrio de demarcao (falsificabilidade ou refutabilidade)
obedecido, ento estamos diante de uma hiptese cientfica. J uma
hiptese no mais alto grau de corroborao passa a ser um fato (a Terra
gira em torno do Sol). Pronto e bom. No entanto, deve-se ter cuidado,
pois os instrumentos de teste podem no ser sempre confiveis. Podemos
observar erroneamente, experimentar usando tcnica inadequada, utilizar
aparelho de mensurao defeituoso etc.
Alguns autores tm argumentado ainda que o estudo dos processos
evolutivos cairia no limbo da metafsica, j que so utilizados conceitos
(nicho ecolgico, zona adaptativa) difceis ou impossveis de serem
testados integralmente. Ora, conceitos metafsicos constituem estimulante
empreendimento para o cientista e o filsofo da cincia. Suas
ONTOLOGIAS
podem nos levar ao refinamento de conjecturas, de modo que possam vir

a se tornar, algum dia, boas hipteses cientficas. Dessa forma, podem vir
a fazer parte de programas de investigao cientfica, segundo concepo
ONTOLOGIA
Estudo da origem e
da realidade
dos conceitos.
do filsofo Imre Lakatos, em que, assumindo determinada teoria como

verdadeira (ncleo slido), verificaramos se o nosso conhecimento
aumenta a respeito de um determinado assunto em funo do poder
de explicao formado a partir de hipteses auxiliares interligadas.
Se o programa consegue responder mais e mais perguntas e gerar novas
situaes passveis de teste, dizemos que o programa progressivo (com
heurstica positiva). Caso contrrio, ele dito regressivo (heurstica negativa)
e est fadado a ser abandonado ou substitudo por outro melhor.
Outra crtica interessante teoria da evoluo a de que a histria
evolutiva dos organismos um fenmeno histrico, ou seja, constituda
de uma coleo de fatos particulares. Cada evento evolutivo, como, por
exemplo, o aparecimento de membro pentadctilo (com cinco dedos),
seria um fato histrico pontual, isolado, na histria dos vertebrados, tal
qual o nascimento de Napoleo Bonaparte na histria da humanidade.
CEDERJ
75
Esses fatos, por no serem reproduzveis, no fariam parte da

cincia. Se no podemos verificar repetio ou replicao (de um fato,
de um experimento, de uma observao), a preditividade (uma caracterstica
fundamental da cincia) fica comprometida. Um contra-argumento o de
que fatos particulares podem ser gerados por padres replicados. Por
exemplo, no h como repetir o fato histrico da queda da Bastilha, mas as
situaes que levaram a esse processo podem se repetir em outro tempo com
diferentes personagens, o que possibilitaria a proibio de determinadas
situaes ocorrerem, garantindo assim a preditividade.
Com todas as crticas, a idia de evoluo dos seres vivos permanece
simplesmente porque a explicao alternativa (criacionismo) no
apresenta qualquer evidncia favorvel. Temos ainda uma corroborada
teoria a respeito da herana (gentica) e homologias (correspondncias
entre atributos intrnsecos dos seres vivos) como ferramentas para
recuperarmos as relaes de parentesco (evolutivas).
Depois de tudo que foi exposto, cabe salientar que a cincia
deve ser encarada humildemente como mais uma forma de obteno
de conhecimento. Magia, expresso artstica e religio so formas
alternativas de obteno de conhecimento, e suas legitimidades so
julgadas segundo critrios prprios. No caso da cincia, o mtodo
cientfico invocado na avaliao do que est ou no dentro do escopo
cientfico. Cincia, portanto, no deve ser considerada como a nica
forma de obteno de conhecimento ou a melhor. Devemos ter em
mente que seria uma postura radical do cientista pregar supremacia
do conhecimento sobre outras reas (mesmo tendo evidncias disso a
cada dia). Se assim fosse, estaramos incorrendo no mesmo erro dos
escolsticos medievos, que achavam que as Sagradas Escrituras eram
inquestionveis e que as diferentes reas do conhecimento deveriam ter
informaes sempre compatveis (nunca contraditrias) com elas.
76
CEDERJ
MDULO 2
10
ATIVIDADES
AULA
1. Qual o critrio apontado por Popper para separar cincia de no-cincia

(pseudocincia ou metafsica)?
2. O que se entende por tautologia?
3. Quais as idias bsicas do darwinismo?
4. Aponte pelo menos trs situaes que, se fossem demonstradas

verdadeiras, derrubariam a teoria da evoluo.
5. Por que a cincia da criao no corresponde a um programa

cientfico?
CEDERJ
77
objetivo
Apresentar os principais conceitos utilizados na

descrio da rvore genealgica dos seres vivos.
11
AULA
A rvore genealgica
dos seres vivos
Grandes Temas em Biologia | A rvore genealgica dos seres vivos
A RVORE GENEALGICA DOS SERES VIVOS

O presente a chave do passado.
J. Hutton
Evoluo um metafenmeno. Compreende padres e processos

em diferentes nveis de complexidade. Por isso, falamos de evoluo
molecular, seleo de espcies, variao em populaes mendelianas,
irradiao adaptativa de grupos taxonmicos etc. De uma forma geral,
ela pode ser encarada como o aparecimento de alternativas novas
(novidades evolutivas) para a soluo de velhos problemas impostos
pelo ambiente. No h uma finalidade embutida, como muitos leigos e
at mesmo vrios pesquisadores pensavam (ou ainda pensam). Ningum
pode apontar o que vai acontecer com uma determinada espcie daqui a
milhes de anos, mesmo com todas as tendncias analisadas. O estudo
evolutivo retrospectivo. O naturalista tenta, atravs de evidncias
atuais, reconstituir fatos histricos e explic-los da mesma forma
que um investigador policial tenta reconstituir um crime. A primeira
etapa do estudo evolutivo recuperar o que aconteceu em termos de
evoluo, ou seja, as relaes entre os organismos. Isso corresponde
ao padro (estrutura) genealgico de descendncia com modificao.
Depois, tentamos explicar como essa estrutura surgiu, ou seja, o processo
evolutivo.
Podemos traar uma relao entre a estrutura de uma rvore
FILOGENTICA
Palavra formada a
partir do grego, phyle
= tribo, raa; e
genesis = origem.
qualquer e a histria das espcies ao longo do tempo geolgico atravs

da metfora da rvore genealgica. A rvore genealgica corresponde
ao produto (estrutura) do processo de descendncia com modificao
entre grupos de organismos. Mostra a genealogia entre espcies, sendo,
portanto, chamada de
RVORE FILOGENTICA.
Cada ramo dessa rvore
corresponde a uma espcie, tendo sua prpria histria e tendncia ao

longo do tempo geolgico. Mudanas so introduzidas atravs de mutao
e recombinao gnica em indivduos, e essas novidades so selecionadas
nas diferentes populaes que compem as espcies sexuadas. Devido ao
fluxo gnico (troca de fatores genticos intra e interpopulacionais por
migrao e intercruzamento), as novidades vantajosas so seletivamente
espalhadas e fixadas nas populaes. Algumas novidades podem ser fixadas
em todas as populaes, passando a ser caractersticas diagnsticas daquela
80
CEDERJ
MDULO 2
11
espcie. Sendo assim, um txon superior (por exemplo, Angiospermae;
AULA
Muscidae, Culex) nada mais do que uma coleo de espcies originadas

de uma espcie ancestral comum. Cabe ressaltar que espcies do origem
a outras espcies e a txons superiores, mas nenhum txon superior d
origem a uma espcie ou a outro txon superior. Quando falamos que os
peixes sarcoptergios deram origem aos tetrpodes, a histria evolutiva
foi contada de forma simplificada. Na verdade, o que queremos dizer
que uma espcie de peixe sarcoptergio passou a apresentar novidades
evolutivas que justificariam sua incluso em um subgrupo dentro do
grupo. No caso, deixou de ser peixe e passou a apresentar aspectos
basais (por exemplo, membros com dedos nas extremidades, estribo no
ouvido mdio, vrtebra sacral) de um novo grupo de vertebrados, dentro
de Sarcopterygii, chamado Tetrapoda.
E o que dizer das espcies? Podemos conceituar uma espcie
como a menor amostra de organismos autoperpetuantes, diagnosticada
por um conjunto exclusivo (nico) de caracteres. Sabemos hoje que a
compatibilidade reprodutiva, utilizada no passado como critrio mais
relevante no reconhecimento de uma espcie, um importante fator de
coeso para os seus membros, mas no deve ser invocada como suficiente
para separarmos duas espcies. Algumas espcies podem formar hbridos,
at mesmo apresentar descendentes frteis, e mesmo assim manter sua
individualidade. Alem disso, o que dizer daquelas espcies que no
apresentam reproduo sexuada? Como testar a hiptese de que duas
espcies que no vivem no mesmo horizonte de tempo poderiam cruzar
e produzir descendentes frteis?
Uma constatao interessante em relao s espcies que
estas se comportam como indivduos ao longo de sua histria: nascem
(por algum tipo de especiao), crescem (devido a flutuaes de diversos
atributos em nvel populacional, por vrias geraes) e morrem (quando
do origem a outras espcies ou quando se extinguem inteiramente, sem
deixar descendentes).
As espcies sexuadas correspondem a linhagens evolutivas, ou
seja, a um conjunto de populaes que evoluem como um todo ao longo
do tempo. As folhas da rvore genealgica representariam as espcies
que esto no horizonte de tempo atual. As ramificaes (cladogneses)
correspondem a rompimentos de linhagens evolutivas em decorrncia
O isolamento
geogrfico
considerado o
principal mecanismo
para a formao
de novas espcies
a partir de uma
espcie ancestral; esse
tipo de especiao
denominado
aloptrico. Mas
outros tipos
de especiao
(simptrica,
paraptrica etc.)
foram propostos
e investigados na
natureza.
de disperso ou vicarincia (aparecimento de espcies filhas isoladas
CEDERJ
81
geograficamente pela fragmentao da rea de distribuio da espcie

ancestral). Normalmente, cladognese est associada com o aparecimento
de novas espcies (especiao).
PROCESSOS EVOLUTIVOS
A correspondncia
estrutural, a posio
topogrfica e o
desenvolvimento
embrionrio permitemnos reconhecer estruturas
morfolgicas homlogas.
As HOMOLOGIAS
so as ferramentas
que possibilitam a
reconstruo das relaes
de parentesco entre as
espcies.
No caso, comparandose a mo da toupeira,
do morcego e do
dugongo, verificamos
critrios bsicos para
o reconhecimento de
estruturas morfolgicas
homlogas: composio,
posio em relao ao
corpo e desenvolvimento
embrionrio.
Dizemos que uma espcie est em processo de anagnese quando

todos os seus demes (populaes com potencial interao reprodutiva)
seguem como um todo ao longo do tempo geolgico. o nome dado
para o crescimento da espcie. Nessa etapa, mutao, seleo natural,
recombinao gnica e deriva gentica predominam como processos
evolutivos em nvel populacional.
A seiva da rvore filogentica corresponderia a atributos passados
com ou sem modificao de espcie ancestral para espcie descendente.
Os sistematas (bilogos voltados para a reconstruo das relaes
evolutivas entre grupos taxonmicos) utilizam as similaridades entre os
seres vivos como evidncias de relao de parentesco entre eles. Essas
similaridades podem ser de diferentes tipos (morfolgicas, bioqumicas,
etolgicas, fisiolgicas, biomoleculares etc.). Mas nem todas as similaridades
se prestam a esse tipo de trabalho. Algumas so indicadoras de ancestralidade
comum, outras no. As similaridades que indicam parentesco so chamadas
HOMOLOGIAS.
Aquelas que surgiram independentemente de um ancestral
comum, seja por aquisio ou perda, so chamadas homoplasias e

tendem a mascarar relaes de parentesco. Por exemplo, observando
a estrutura, a posio e o desenvolvimento embrionrio da pata de um
cavalo e a da pata de um elefante, chegaramos concluso de que so
estruturas homlogas. Comparando a asa de um inseto com a de um
morcego concluiramos que so estruturas homoplsticas (ou seja, nohomlogas).
Um aumento de complexidade estrutural, em geral, verificado
entre os grupos de espcies (txons) ao longo do tempo geolgico, mas
simplificaes adaptativas podem ocorrer tambm (por exemplo, espcies
adaptadas ao modo de vida parasitrio podem apresentar reduo ou
perda de estruturas do trato digestivo).
82
CEDERJ
MDULO 2
AULA
11
EVOLUO DOS GRUPOS TAXONMICOS

Por vezes, camos no erro de dizer que um grupo taxonmico (ou
espcie) mais evoludo do que outro. Essa afirmao no faz sentido.
Cada espcie apresenta um mosaico de atributos herdados e mantidos
de formas ancestrais remotas (caracteres primitivos) e novidades
evolutivas (caracteres derivados) herdadas de ancestral imediato. Ao
compararmos uma espcie com outra, podemos notar que um atributo
pode ser mais avanado (derivado) em uma espcie do que em outra,
por mais complexo ou primitivo o grupo ao qual elas pertencem. Por
exemplo, a presena de plos uma condio compartilhada pelo homem
com outros mamferos. A presena de garras um aspecto comum
grande maioria dos mamferos, mas a presena de unhas est restrita
a um grupo menor dentro deste, ou seja, o dos primatas. A presena
de unhas, nesse nvel de generalidade, uma condio derivada, j que
surgiu como uma modificao da condio precedente, ou seja, garra.
Entre os primatas, o raciocnio lgico uma condio derivada e
exclusiva do Homo sapiens. Algum poderia advogar supremacia do
Homo sapiens (mais evoludo) em relao a outros animais dando
nfase a esse atributo. Mas a capacidade de ecolocao (percepo de
objetos usando vibraes sonoras de alta freqncia) dos morcegos
outra condio derivada que os faz mais derivados que ns (Homo
sapiens), j que ns apresentamos a condio primitiva (ausncia de
ecolocao). Ento, algum poderia eleger esse atributo e dizer que os
morcegos so mais evoludos que o Homo sapiens. Concluindo, se
todos os organismos (simples ou complexos) so constitudos de um
mosaico de caracteres primitivos e derivados de um processo evolutivo,
no faz sentido dizermos que este ou aquele organismo como um todo
mais evoludo. Isso se aplicaria somente aos casos em que um organismo
no alcana o mesmo horizonte de tempo em que o outro viveu.
Ex.: Psittacosaurus (Cretceo Inferior), menos evoludo, e Triceratops
(Cretceo Superior), mais evoludo.
CEDERJ
83
A anatomia da rvore genealgica foi inicialmente estudada

pelo naturalista alemo ERNST HAECKEL, que utilizou, principalmente,
informaes da embriologia e morfologia de grupos taxonmicos
recentes para desvendar relaes evolutivas. Ele introduziu os conceitos
de grupos taxonmicos monofilticos e polifilticos. Considerava que a
maior parte das linhagens de seres vivos surgiu de um tronco ancestral
comum (grupos monofilticos), enquanto outros, mais primitivos, teriam
ERNST HAECKEL
(1834-1919)
surgido por gerao espontnea idia comum entre os pesquisadores

de sua poca, derrubada posteriormente pelo famoso microbiologista
Foi um dos grandes

seguidores de Darwin.
Era defensor de uma
postura extremamente
materialista em
relao vida.
francs Louis Pasteur (1822-1895) e independentemente na base

da rvore genealgica (grupos polifilticos). Atualmente, grupo
monofiltico sinnimo de txon natural, ou seja, aquele formado por
uma espcie ancestral e todos os seus descendentes. decorrente da
evoluo e reconhecido por homologias. Grupo polifiltico um tipo
de grupo artificial, produzido em funo de atributos no-homlogos
(homoplasias) compartilhados pelos txons. S existe em funo do erro
do taxonomista ao agrupar organismos. Por exemplo, imaginemos que
um cientista tenha proposto um txon denominado Alifera para incluir
insetos alados e morcegos. Imaginemos tambm que ele justificou o
grupo pela presena de asas em morcegos e insetos alados. Analisando
criticamente essas estruturas que atendem funo de vo, constatamos
que surgiram independentemente nesses grupos e no satisfazem critrios
bsicos de reconhecimento de estruturas homlogas.
84
CEDERJ
MDULO 2
11
ATIVIDADES
AULA
1. Diferencie cladognese de anagnese.
2. O que voc entende por homologia?
3. Qual a relao entre vicarincia e especiao aloptrica?
4. O que voc entende por espcie?
CEDERJ
85
objetivo
Apresentar os principais conceitos utilizados na

descrio da rvore genealgica dos seres vivos.
12
AULA
Breve histrico
do evolucionismo
Grandes Temas em Biologia | Breve histrico do evolucionismo
O EVOLUCIONISMO TEM SUA HISTRIA

Todos se sucedem, todos se lembram uns dos outros.
Todos esto ali espera dos que chegam.
Ceclia Meireles
A teoria da evoluo sempre despertou o interesse de leigos

e pesquisadores. Muitos acham que a compreendem perfeitamente e
se julgam capazes de oferecer explicaes lgicas para outras reas
do conhecimento baseadas em extrapolaes e interpretaes, nem
sempre corretas, de conceitos centrais do darwinismo. Por exemplo,
curiosamente, algumas pessoas ainda acreditam que a evoluo produziu
a diversidade dos seres vivos, mas em linha reta, atravs de um aumento
crescente de complexidade, da base para a copa da rvore, seguindo
um propsito. Essa maneira de ver a evoluo nada mais do que
uma adaptao de uma conjectura formalizada ao longo da histria
da humanidade e muito em voga na Idade Mdia, chamada de grande
cadeia dos seres. Nesse contexto, o homem, suprema criao divina,
estaria logo abaixo dos anjos celestiais, que por sua vez estariam abaixo
do Criador. Cada elemento da cadeia dos seres, da matria inanimada ao
homem, teria sido criado isoladamente, portanto sem continuidade com
aqueles em nvel acima ou abaixo. Isso refletiria um aprimoramento divino
do plano de criao at a chegada do homem e era o ensinamento da
Teologia natural. Se formos analisar outras correntes de pensamento
associadas veremos que, dentro de uma viso testa, Deus apresenta-se o
tempo todo intervindo no processo desde a sua criao. J na corrente
desta, Ele apenas contribui com o pontap inicial do jogo da vida.
Ele criou tudo, mas deixou que a natureza seguisse o seu caminho.
Em vrias religies, comum falar-se de evoluo espiritual no sentido
de um aprimoramento do esprito atravs de sucessivas reencarnaes
(metempsicose), com o propsito de se atingir a iluminao (nirvana, avatar).
Mais uma vez as idias de linha reta e propsito esto implcitas.
88
CEDERJ
MDULO 2
12
No hindusmo, o homem pode reencarnar sob a forma de qualquer
AULA
ser vivo. A morte encarada como um fenmeno cclico de mudanas

de estado, em plena sintonia com a natureza. J no budismo, Siddarta
Gautama (o Buda = iluminado) teria ensinado o atalho para conseguirmos
atingir a iluminao atravs da meditao, sem precisarmos passar
por estgios sucessivos de reencarnao. No espiritismo kardecista,
em essncia, a evoluo espiritual dar-se-ia atravs de sucessivos episdios
de reencarnaes para saldarmos dvidas que desconhecemos, mas
herdamos de vidas pregressas at alcanarmos a plenitude espiritual.
Essa maneira de ver a evoluo reflete a crena na realidade ontolgica
do bem e do mal aceita dentro do fundamentalismo cristo. Mas bem
e mal so valores ticos e morais que variam dentro de um contexto
de poca. O que do bem em uma poca pode no ser em outra.
Queimar pessoas na fogueira por apresentarem idias discordantes podia
ser um bom programa dominical, na Idade Mdia.
A rvore da vida (Sephiroth) do judasmo, por outro lado, uma
rede das dez virtudes de Deus, portanto atemporal. Est em pleno acordo
com a viso esttica e imutvel de mundo das sagradas escrituras.
A idia de que os organismos sofrem transformaes ao longo do
tempo produzindo novos organismos no nova. No transformismo,
o embrio conceitual do evolucionismo, admite-se a transformao
linear de uma espcie em outra. A princpio, independe da escala
de tempo geolgica e do conceito de ancestralidade em comum.
Extino no cogitada. J na teoria da evoluo de Darwin o contedo
bem diferente. As semelhanas entre as espcies nesse caso so decorrentes
de ancestralidade em comum.
O transformismo, no seu sentido mais amplo, remonta
Antigidade clssica, com conjecturas elaboradas por diversos filsofos
pr-socrticos. Anaximandro de Mileto (611-547 a.C.), um discpulo de
Thales de Mileto, estabeleceu que o princpio fundamental de todas as
coisas seria o apeiron (substncia indefinida e indestrutvel que assumiria
qualquer forma); foi o primeiro a propor uma explicao transformista:
os primeiros animais nasceram da umidade e estavam enfurnados numa
carapaa espinhosa; com o tempo, abandonaram a cobertura espinhosa
e se aventuraram terra adentro. Uma seqncia de transformaes
est implcita na sua conjectura, ou seja, do lodo surgiram as plantas
que deram origem a animais, desses temos os peixes, e de um tubaro
CEDERJ
89
teria surgido o homem. Apesar dos absurdos, nota-se uma tentativa de

explicar a natureza pela prpria natureza, sem recorrer interveno
de divindades, semideuses ou outras criaturas fantsticas.
Alguns atribuem a Empdocles (cerca de 490-430 a.C.), de
Agrigento, a primeira referncia seleo natural. Esse filsofo postulou
que atravs de uma combinao seletiva de partes dos animais surgiria a
forma perfeita; caso contrrio, surgiriam criaturas aberrantes, incapazes
de sobreviver e procriar. O amor seria o motor anablico desse processo,
enquanto o dio levaria separao ou combinao desarmnica das
partes. Sua conjectura foi muito provavelmente baseada na verificao
de anomalias congnitas em animais sinantrpicos e ossadas fsseis.
Aristteles (384-322 a.C.), preceptor de Alexandre Magno,
reconheceu uma relao de ordem na natureza quando estudou
a diversidade morfolgica dos seres vivos. Constatou que h uma
verdadeira hierarquia de similaridades na natureza: grupos de organismos
contidos dentro de outros grupos em ordem crescente de complexidade,
cada grupo sendo reconhecido por essncias para as quais utilizou o termo
analogias (hoje, utilizamos homologias nesse sentido). Muitos
autores consideraram Aristteles um evolucionista. Interpretaram essa
relao de ordem traduzida em um esquema de classificao como
sintoma de pensamento evolucionista. No entanto, Aristteles no
formalizou nenhum mecanismo natural para explicar essa ordem.
As concepes filosficas de Aristteles eram a favor de um mundo
eterno onde para cada evento de destruio haveria um de construo
compensador. Vrias esferas concntricas, em ordem decrescente de
densidade, de dentro para fora, acionadas por um motor imvel, mais
tarde identificado com Deus pelos escolsticos, eram a sua concepo
de universo. Nenhuma evidncia de transformismo reconhecida na sua
obra.
O significado dos fsseis tambm foi mal compreendido pelos
filsofos gregos. Alguns achavam que eram restos de organismos
depositados em lugares onde o nvel do mar teria alcanado ou por evento
natural extraordinrio, tal como um maremoto. Durante a Idade Mdia era
comum achar que teriam cado do cu, seriam jias da natureza ou objetos
criados por foras do mal para confundir a cabea de um bom cristo.
90
CEDERJ
MDULO 2
12
No entanto, a crena mais aceita era de que seriam restos de organismos
AULA
depositados em lugares distantes pela ao do mar durante o dilvio

universal. Coube a Leonardo da Vinci (1452-1519), j em pleno
Renascimento, chamar a ateno para o fato de que, ao observarmos
uma seqncia de rochas sedimentares, o contedo fossilfero destas
mudava de camada para camada e que no correspondia simplesmente a
uma estratificao no ambiente marinho. Para Da Vinci, se acreditarmos
na proposta de dilvio, teramos que invocar a hiptese de que outros
dilvios teriam ocorrido. Da Vinci defendia a idia de que os fsseis
eram restos de seres vivos e no produto da ao dos astros, como se
acreditava nessa poca.
Nicolaus Steno (1638-1686) voltaria a lidar com esse assunto,
lanando as bases da estratigrafia ao propor a sua lei da sobreposio
de camadas. Ele mostrou como os fsseis podem ser utilizados no
reconhecimento de diferentes tipos de ambientes antigos de deposio,
contribuindo para o desenvolvimento do conceito de fcies. Distinguiu
bacias sedimentares marinhas e continentais. Steno atribuiu ao dilvio
universal a origem de todos os sedimentos fossilferos. No final da
vida, por verificar tantas contradies entre as sagradas escrituras e as
evidncias da natureza, ingressou no monastrio. O assunto retomado
posteriormente por William Smith (1769-1839), j no sculo XIX,
ao desenvolver o princpio da correspondncia de camadas sedimentares com
base no contedo fossilfero, lanando as bases da estratigrafia moderna.
Albert de Bollstadt (1206-1280), um monge dominicano
e professor da Universidade de Paris, foi um dos primeiros naturalistas
a compreender a natureza dos fsseis. Em um perodo no qual a
Igreja usava a universidade como meio de impor o dogma cristo,
excomungando todos que discordavam de seus fundamentos, props
uma explicao do mecanismo de formao dos fsseis, afirmando que
os animais ao serem petrificados tm os elementos corporais modificados.
A terra se mistura com a gua e a virtude mineral se converte em pedra,
conservando a forma.
Gottfried W. Leibniz (1646-1716) abordou, segundo as leis da
continuidade e da ordem, a gradao natural dos seres inanimados
aos animados, dos mais simples aos mais complexos. Todos os seres
formariam uma cadeia, na qual as diferentes classes se estreitariam como
anis uma em relao s outras e cujos limites seriam indeterminados.
CEDERJ
91
Era a grande cadeia dos seres, com forte influncia teolgica. Mostrava
o aprimoramento crescente do Criador. O final da grande cadeia seria o
prprio Criador. No entanto, Leibniz j comeava a especular sobre a
mudana das espcies ao longo do tempo e chega a defini-las conforme
a gerao, do tipo que se parece. Se vem da mesma semente pertence
mesma espcie. Robert Hooke (1635-1703) vai mais alm e aponta
que as mudanas na composio do solo, clima, temperatura, recursos
ambientais esto relacionadas com a transformao das espcies.
No entanto, foi Pierre-Louis Moreau de Maupertuis (1698-1759)
quem precocemente abordou questes polmicas, como a origem de
espcies novas pela interveno de mutaes fortuitas, seleo natural e
ao do meio sobre os seres vivos.
GEORGES-LOUIS LECLERC
DE
BUFFON (1707-1788) foi um daqueles
naturalistas privilegiados pelo destino. Sem problemas financeiros,

pde se dedicar ao estudo das Cincias Naturais com tranqilidade.
GEORGES-LOUIS
LECLERC DE BUFFON
Era extraordinrio orador e estilista. Suas palestras atraam a ateno

de vrios nobres na corte de Lus XV. No obstante, era invejado por
muitos e tinha srios problemas com docentes da Faculdade de Teologia
da Universidade de Paris.
Para ele, eventos miraculosos no teriam sido relevantes para
a histria da Terra. Utilizava causas atuais para explicar fenmenos
passados (atualismo). Tentava disfarar suas idias, que se confrontavam
com as sagradas escrituras. Aos poucos, seu ponto de vista sobre
mudanas dos organismos no decorrer do tempo foi se tornando mais
claro. A transformao dos organismos ao longo do tempo e no espao
geogrfico em conseqncia de alteraes do clima e recursos alimentares
fica subentendida na sua obra. Ele foi revolucionrio ao propor uma idade
para a Terra muito alm do que se conhecia com base na interpretao
da Bblia, com base na genealogia dos patriarcas (algo em torno de 6.000
anos), ou seja, cerca de 75.000 anos. Em sua poques de la Nature
prope uma histria da Terra dividida em sete perodos:
a) Formao da Terra e de outros planetas atravs da coliso de
um cometa com o Sol;
b) Aparecimento das grandes cordilheiras;
c) gua cobrindo os continentes (defende a idia de que as
montanhas mais antigas so provenientes de rochas gneas);
92
CEDERJ
MDULO 2
12
d) Regresso marinha e vulcanismos;
AULA
e) Grandes quadrpedes e animais tropicais habitando o hemisfrio norte;

f) Separao dos continentes;
g) Aparecimento do homem.
Buffon discordava das propostas do rival CARL
VON
LINN (1707-
1778) em termos de classificao e tambm do sistema binominal. Line

objetivava recuperar o padro divino da criao atravs de um sistema
hierrquico de classificao, ao mesmo tempo que deveria servir de
auxlio memria (aids-memoire). Ao assumir uma postura
CARL VON LINN
nominalista (descrena em essncias universais no reconhecimento

de grupos, s acreditando na existncia de indivduos), Buffon deu
mais nfase transformao gradual de organismos, contrapondo-se
ao esquema classificatrio essencialista de Linn. Curiosamente, hoje
em dia, alguns sistematas tm demonstrado essa falta de integrao
da classificao essencialista linneana com a formalizao evolutiva
(sistemtica filogentica).
JEAN-BAPTISTE
DE
MONET
DE
LAMARCK (1744-1829) foi importante
para o desenvolvimento histrico do evolucionismo, principalmente

porque chamou a ateno para a interdependncia entre organismo e
meio ambiente. Acreditava que a transformao das formas orgnicas
baseava-se nas emoes que as necessidades criam no sentimento
interior dos seres vivos. Segundo ele, mudando o ambiente, mudam as
JEAN-BAPTISTE DE
MONET DE LAMARCK
necessidades (besoins) do organismo, que sofre mudanas no sentido de

melhor se adequar s novas situaes.
As estruturas sofrem alteraes, e essas variaes adquiridas so
transmitidas descendncia. A primeira rvore genealgica de que se
tem notcia a de Lamarck.
Infelizmente, Lamarck lembrado como um naturalista
equivocado, que afirmou que haveria transmisso de caracteres
adquiridos e pela lei do uso e desuso. At hoje, a histria das girafas
espichando os pescoos em busca dos ramos mais altos das rvores
lembrada. Com o passar do tempo, em funo do uso demasiado
do pescoo, este teria aumentado de tamanho. Esse tipo de idia era
corrente entre certos naturalistas contemporneos, entre eles, o av de
ERASMUS DARWIN
Darwin, ERASMUS DARWIN (1731-1802), que contribuiu com seus versos

para o desenvolvimento do pensamento evolucionista. A necessidade,
CEDERJ
93
o desejo e a nutrio seriam os fatores responsveis pela transformao

dos seres vivos ao longo do tempo. Lamarck adotou essas idias de
Erasmus Darwin.
Curiosamente, Lamarck acreditava numa transformao sucessiva
dos organismos ao longo do tempo, sem haver extino. Alm do mais,
props que na natureza somente indivduos teriam existncia real
(nominalismo). Classes de organismos seriam abstraes. Com relao
extino, quem contribuiu imensamente para a compreenso do
processo evolutivo foi Georges Cuvier, fixista e seu grande rival. Cuvier
demonstrou que extino era uma realidade e que a obra de Lamarck
carecia de base emprica. O fato de no encontrarmos tal organismo na
fauna hodierna e acharmos um correspondente fssil significava que
uma catstrofe fez com que aquele organismo perecesse naquele lugar.
Mas ele deveria ser encontrado em outro lugar do mundo no mesmo
horizonte de tempo. Ficou famoso como catastrofista ao postular que
vrios dilvios ocorreram na histria da Terra, sendo o de No o ltimo.
Etienne Geoffroy Saint-Hilaire, um naturalista rival, j acreditava na
extino natural dos grupos ao longo do tempo geolgico e de suas
restries geogrficas. Foi um dos primeiros naturalistas a propor
transformao das espcies com base no registro fossilfero.
Uma idia corrente entre filsofos naturalistas alemes que
precederam a revoluo darwiniana foi a de uma morfologia idealista
baseada em arqutipos. Estes corresponderiam a padres bsicos
(Bauplan) a partir dos quais os grandes grupos taxonmicos teriam
sido construdos.
Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832), filsofo, naturalista e
literato, um dos grandes nomes desse perodo. Suas idias influenciaram
morfologistas famosos como Lorenz Oken (1779-1851), Carl Gustav
Carus (1789-1869), Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844),
Richard Owen (1804-1892), Carl Gegenbaur (1826-1903), Robert
Wiedersheim (1848-1923), entre outros. Um dos exemplos clssicos da
fase dos filsofos naturalistas a proposta de construo do crnio a
partir de partes das vrtebras e da formao das nadadeiras a partir da
modificao dos arcos branquiais mais posteriores.
94
CEDERJ
MDULO 2
12
Com Darwin, os arqutipos passaram a ser substitudos por
AULA
ancestrais. As semelhanas entre estruturas homlogas so explicadas

por ancestralidade comum. Ele prope ainda que as classificaes devem
ser genealogias. Mas isso s viria a ser realmente entendido e colocado
em prtica a partir da dcada de 60 do sculo XX, com o advento da
sistemtica hennigiana.
As principais concluses tiradas por Darwin de observaes do
registro fossilfero foram: 1) a extino ocorreu, ou seja, h espcies que
no mais so encontradas atualmente; 2) h aspectos em comum entre
organismos viventes e extintos; 3) h um aumento de complexidade ao longo
do tempo geolgico; 3) fsseis esto relacionados com organismos recentes
por descendncia; 4) mudanas morfolgicas foram lentas e graduais;
5) espcies descendentes so mais bem adaptadas que as ancestrais.
Curiosamente, a Biogeografia darwiniana foi conservadora.
Os padres de distribuio eram explicados sempre da mesma forma:
disperso a partir de um centro de origem. O espao era considerado
elemento esttico (conceito de espao absoluto) e os organismos,
elementos dinmicos da paisagem. Somente com a introduo da idia
de espao relativo na Biogeografia, por Lon Croizat (1894-1982), em
conjuno com a aceitao da teoria da deriva continental por tectnica
de placas, j na dcada de 60 do sculo XX, que a evoluo pde ser
estudada na sua plenitude. Desde ento, a histria geolgica e a biolgica
passam a ter uma nica histria; os organismos mudam ao longo do
tempo, e o espao (rea geogrfica) onde eles vivem tambm.
ERNST HAECKEL (1834-1919) foi um darwinista que se encarregou
de estudar as genealogias entre seres vivos atravs de observaes do
ERNST HAECKEL
desenvolvimento embrionrio e anatomia comparada de formas recentes.

Foi o primeiro a estudar a estrutura da rvore genealgica da vida.
Acreditava que, no decorrer do desenvolvimento embrionrio,
etapas adultas de organismos mais primitivos da rvore da vida eram
recapituladas. Da, sua proposta: a ontogenia (histria do indivduo)
recapitula a filogenia (histria das espcies).
A nica evidncia direta de que a evoluo de seres vivos ocorreu
dada pelos fsseis. Os paleontlogos darwinianos passaram a ser portavozes em questes sobre evoluo de grandes grupos taxonmicos. Cada
fssil passa a ser um ancestral em potencial, e as relaes evolutivas
passam a ser apontadas diretamente entre ancestral e descendente.
CEDERJ
95
Um problema levantado pelos crticos do darwinismo foi a ausncia

de formas intermedirias nesse processo gradual de transformao
de espcies no decorrer do tempo geolgico. Darwin rebateu a
crtica apontando que o processo de fossilizao seletivo e raro.
Muitos organismos morreram sem ter condies satisfatrias para
ingressar no processo de fossilizao. As lacunas eram esperadas. Formas
intermedirias foram aos poucos sendo encontradas e rotuladas de elos
perdidos (por exemplo, Archaeopteryx, Eustenopteron).
A mudana adaptativa gradual ao longo do vasto tempo geolgico
(gradualismo) era o padro detectado por Darwin no registro fossilfero
e aceito por quase todos os evolucionistas desde ento. Porm, na
dcada de 70 do sculo XX, dois paleontlogos do Museu Americano de
Histria Natural, Stephen J. Gould (1941-) e Niles Eldredge, propuseram
uma interpretao alternativa para o registro fossilfero afirmando que
as espcies so mais conservadoras do que imaginvamos. Uma vez
originadas, elas se mantm praticamente inalteradas ao longo do tempo
(estasignese) at que alteraes ambientais contribuam para nova
especiao. O tempo de divergncia e diferenciao na especiao seria
muito curto em termos geolgicos (alguns poucos milhes de anos).
A especiao por isolados perifricos (especiao periptrica) seria mais
comum que o isolamento geogrfico decorrente do aparecimento de barreira
(especiao aloptrica), como defendido por evolucionistas gradualistas.
Segundo esse modelo, as populaes situadas na periferia da rea de
distribuio de uma espcie tenderiam a se diferenciar mais facilmente
do que aquelas populaes no centro da rea de distribuio. Alm disso, o
fluxo gnico teria participao menos efetiva do que se pensava na coeso
da espcie. Outros fatores, como por exemplo a homeostase epigentica
(manuteno do programa de desenvolvimento embrionrio em interao
com fatores genticos), teriam papel mais importante.
A discusso entre pontustas e gradualistas permanece at hoje, de
modo que o estudo da evoluo dos seres vivos no fato consumado
e que muitas das idias originais de Darwin foram modificadas em
decorrncia de novas evidncias. O processo histrico continua e a
evoluo da evoluo tambm.
96
CEDERJ
MDULO 2
12
ATIVIDADES
AULA
1. Que se entende por pontusmo?
2. Quais os pressupostos bsicos da Biogeografia de Darwin?
3. Qual a importncia do criacionista Cuvier para o desenvolvimento do

evolucionismo?
CEDERJ
97
objetivos
13
AULA
Impacto da
sistemtica
filogentica
Apresentar os principais conceitos utilizados em sistemtica

filogentica (cladstica) e discutir sua importncia no esclarecimento
de processos evolutivos.
Grandes Temas em Biologia | Impacto da sistemtica filogentica
A SISTEMTICA FILOGENTICA
A classificao por descendncia no pode ser inventada por

bilogos, ela pode apenas ser descoberta.
Theodosius Dobzhansky
Willi Hennig (1913-1976) foi um entomlogo alemo que, na

dcada de 1950, formalizou uma sistemtica filogentica, fornecendo
elementos metodolgicos para pr em prtica o aforismo de Darwin de
que as classificaes devem ser genealogias. O resultado foi a integrao
das diferentes reas das cincias biolgicas em torno do estudo da
diversidade dos seres vivos. O neodarwinismo tinha falhado
ao tentar usar a teoria sinttica da evoluo como fator de
conexo entre as diferentes reas das cincias biolgicas desde
o seu surgimento, no incio dos anos 30. Essa conexo foi
sempre mais aparente do que real. A postura da maioria dos
partidrios da teoria sinttica da evoluo era reducionista.
Fenmenos em nvel populacional poderiam ser extrapolados
(induo) para explicar processos acima do nvel especfico
Figura 13.1: Willi Hennig.
como irradiao adaptativa de grupos taxonmicos, tendncias

evolutivas etc. A sistemtica biolgica nesse perodo era caracterizada
pela falta de metodologia explcita para lidar com relaes entre espcies
e formalizao de grupos taxonmicos. Devido a isso, a maioria dos
bilogos descambou para reas mais cientficas, como a gentica e a
ecologia de populaes.
Na prtica, os sistematas neodarwinistas selecionavam intuitivamente
atributos que consideravam chaves na recuperao de relaes evolutivas
entre as espcies. E alegavam que era preciso ter um certo dom para fazer
isso. Hennig criticou essa atitude de sistematas contemporneos, que
defendiam o procedimento intuitivo de dar peso a certos caracteres no
reconhecimento de grupos taxonmicos e de postular histrias evolutivas.
Forneceu uma metodologia rigorosa e consistente, e a Biologia desde
ento passou a ter um enfoque comparativo e temporal. A classificao
biolgica passa a proporcionar um sistema geral de referncia para
a atividade do bilogo, ou seja, a sistemtica passa a ser a disciplina
unificadora das diferentes reas das cincias biolgicas.
100
CEDERJ
MDULO 2
13
As tarefas bsicas de um sistemata (que assume a evoluo como
AULA
um fato) so: a) apontar semelhanas e diferenas entre as espcies; b)

reconhecer espcies j descritas e descrever novas espcies; c) classificar
hierarquicamente as espcies segundo relao de parentesco; d) propor
explicaes quanto a processos evolutivos.
As principais contribuies introduzidas por Hennig foram:
a) Definio de parentesco em termos de antigidade do ancestral
comum. At ento, a prtica em sistemtica consistia em postular relaes
de parentesco do tipo ancestral-descendente entre espcies. Os fsseis
eram considerados ancestrais em potencial e seu uso imprescindvel para
todo aquele que quisesse reconstruir relaes evolutivas. Hoje sabemos
que eles podem nos ajudar a desvendar questes paleoambientais,
geocronolgicas, climatolgicas, biogeogrficas etc., mas torna-se difcil
afirmar que este ou aquele fssil pode ser ancestral de outro fssil ou de
uma determinada espcie recente.
Para Hennig, duas espcies so mais aparentadas entre si se
e somente se elas compartilham um ancestral comum imediato, no
compartilhado por uma terceira espcie, mais prxima. Espcies ou
grupos de espcies que compartilham ancestrais so chamados de grupos
irmos. A tarefa do sistemata passa a ser ento descobrir grupos irmos,
de forma que as relaes que interessam a ele so do tipo ancestral comum
e no ancestral-descendente, como para os neodarwinistas.
b) Criou um mtodo para a recuperao das relaes de parentesco
uso de sinapomorfias. Uma vez que a determinao da espcie ancestral
, na maioria das vezes, impossvel para o sistemata, Hennig postulou
que poderamos recuperar informaes sobre o grau de parentesco
atravs do uso de caracteres que teriam aparecido no ancestral imediato
e passado para seus descendentes. Para entendermos isso, temos que
discutir brevemente o significado das homologias.
Vejamos: os sistematas utilizam caracteres homlogos no reconhecimento de relaes evolutivas entre txons naturais. Estas so correspondncias herdadas de um ancestral em comum. Podem ser passadas
com ou sem modificao.
Hennig desmembrou homologia em dois tipos: ancestral (primitiva)
e derivada. Dado um par de estruturas homlogas, aquela que surgiu
como uma modificao da condio precedente (ancestral) dita derivada.
Por exemplo, a presena de garras entre os primatas uma condio
CEDERJ
101
primitiva, pois j era verificada em mamferos no-primatas. No entanto,

a presena de unhas j uma novidade evolutiva (condio derivada)
dentro desse grupo e serve para reconhecermos um grupo menor formado
por macacos antropomrficos e o homem. Somente atravs de estruturas
homlogas em estado derivado compartilhadas por txons, ou seja,
sinapomorfias, que recuperamos relaes de parentesco. Estruturas nohomlogas (homoplsticas) so fruto de processos como convergncia
e paralelismo ou reverses. Elas mascaram relaes de parentesco, pois
surgem independentemente do ancestral comum.
c) criou uma forma grfica de representar estas relaes de
parentesco o CLADOGRAMA. Deve-se ter em mente que um cladograma
Um CLADOGRAMA
um diagrama
ramificado que
mostra distribuio
hierrquica de
caracteres homlogos.
constitudo de
ramos e ns. Nas
extremidades dos
ramos encontramos
os txons terminais
e na regio dos ns
esto assinaladas as
sinapomorfias. Os
txons terminais
podem apresentar
caracteres derivados
que servem para
o seu pronto
reconhecimento, mas
no para sabermos de
suas relaes, uma vez
que esses caracteres
derivados no so
compartilhados. So
as autapomorfias,
fundamentais na
diagnose das espcies.
No caso, a tabela nos
mostra caracteres
exibidos pelos txons.
no corresponde a uma rvore filogentica. Nesta ltima, os ns

representam espcies ancestrais. Mas os cladogramas so fundamentais
na recuperao da estrutura da rvore genealgica para investigao
de processos evolutivos (anagnese, especiao, irradiao adaptativa,
seleo de espcies etc.).
d) Apontou que somente grupos com genealogia completa (grupos
monofilticos) devem ser admitidos em classificaes formais. Esses grupos
so reconhecidos por sinapomorfias. Outros grupos, parafilticos (ou
grados, reconhecidos por caracteres homlogos primitivos compartilhados
e que no incluem todos os descendentes de uma espcie ancestral) ou
polifilticos (reconhecidos por homoplasias, ou seja, estruturas nohomlogas cujo ancestral comum mais recente no faz parte do grupo),
no se prestam a propsitos de classificao biolgica.
e) A classificao deve respeitar uma relao de subordinao
(hierarquia completa), mostrando as relaes evolutivas. Estas devem ser
preditivas, ou seja, devem oferecer informaes sobre propriedades dos
organismos servindo como sistema geral de referncia para o trabalho
do bilogo.
f) Para a determinao de condies primitivas e derivadas, alguns
critrios passam a ser observados. O desenvolvimento paleontolgico
(histria da espcie) e ontogentico (histria do indivduo) utilizado
de forma que a condio que primeiro aparece no processo histrico
considerada primitiva. Por exemplo, no desenvolvimento embrionrio
dos cordados a notocorda aparece antes dos rudimentos de vrtebras. A
presena somente de uma notocorda primitiva em relao substituio
desta pelas vrtebras (condio derivada). Uma classificao filogentica
102
CEDERJ
MDULO 2
13
j feita pode fornecer elementos para a polarizao desses caracteres. Por
AULA
exemplo, se queremos resolver as relaes entre um tubaro, um salmo

e um sapo. Um ou mais representantes de grupos bem prximos podem
ser escolhidos para comparao.
Escolhemos uma lampria. Notamos que todos os animais escolhidos apresentam apndices pares, exceto a lampria. A ausncia de
apndices pares uma condio primitiva, pois a condio verificada
na lampria. A alternativa uma condio derivada. Esse o critrio
do grupo externo.
A metodologia hennigiana sofreu reformas considerveis a
partir da dcada de 1980, o que resultou na formalizao do cladismo
numrico. Desde ento, vrios programas de computador foram criados
para a reconstruo de relaes de parentesco seguindo ou o critrio de
parcimnia ou o de inferncia estatstica. Isso determinou o aparecimento
de escolas divergentes. De forma geral, o sistemata que utiliza anlise
de parcimnia tendeu a desvincular classificao da teoria da evoluo,
alegando que o estudo do padro de relacionamento entre os seres vivos
deve seguir independentemente de qualquer teoria referente ao processo
evolutivo. Os estudos de padro e processo devem ser feitos em regime de
iluminao recproca. No segundo caso, o sistemata que utiliza inferncia
estatstica advoga que impossvel separar classificao do processo
evolutivo. O estudo deve ser dependente da teoria vigente de evoluo
por seleo natural.
CEDERJ
103
ATIVIDADES
1. Que voc entende por sinapomorfia?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
________________________________________________________________
2. O que um cladograma?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
________________________________________________________________
3. Quais os critrios utilizados na polarizao de caracteres para
reconstruo filogentica?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
________________________________________________________________
104
CEDERJ
objetivo
14
AULA
Papel ecolgico,
econmico e social
da gua doce
Esclarecer o aluno quanto origem, disponibilidade e importncia

da gua doce na sociedade moderna, alertando para as
conseqncias que a escassez desse recurso traz humanidade.
Grandes Temas em Biologia | Papel ecolgico, econmico e social da gua doce
INTRODUO
J na Antigidade, filsofos gregos, como Anaxgoras (cerca de 500-428 a.C.),

tinham conhecimento de que as chuvas eram importantes para a manuteno
do equilbrio hdrico da Terra. Por outro lado, detalhes sobre etapas do ciclo
da gua, como a condensao e a infiltrao, eram mencionados em escritos
de Herdoto alguns sculos antes de Cristo (485-424 a.C.). Especialmente no
sculo XX, com o avano dos recursos tecnolgicos, foi possvel o estudo, em
detalhe, das diferentes etapas do ciclo hidrolgico. Esses estudos contriburam
decisivamente para a determinao do volume de gua envolvido em cada
etapa, assim como na quantificao da gua estocada no subsolo, nos oceanos,
rios, lagos e na atmosfera.
O CICLO DA GUA NA TERRA

O ciclo da gua na Terra, tambm denominado ciclo hidrolgico,
constitudo, basicamente, por um processo contnuo de transporte
de massas dgua. Estas, por evaporao, passam do oceano para a
atmosfera, e desta, atravs das precipitaes, escoamento superficial e
subterrneo, novamente para o oceano (Figura 14.1).
Figura 14.1: Principais etapas do ciclo da gua na Terra.
A contnua circulao da gua na Terra pode ser atribuda a dois

fenmenos: a evaporao e a precipitao, as quais constituem duas
das principais etapas do ciclo hidrolgico. A energia necessria para a
manuteno desses fenmenos proveniente do Sol.
106
CEDERJ
MDULO 3
14
A evaporao, dentre as vrias etapas do ciclo hidrolgico,
AULA
aquela que apresenta maior consumo de energia solar. A maior parte

da gua que evapora, na Terra, provm dos oceanos, sendo que 75%
retornam aos oceanos sob a forma de chuva, e 25% precipitam-se sobre
os continentes. Destes 25%, a maior parte evapora-se e pode retornar
aos oceanos sob a forma de vapor e chuva.
Alm da evaporao e da precipitao, devemos considerar
outras importantes etapas do ciclo hidrolgico, como EVAPOTRANSPIRAO,
EVAPOTRANSPIRAO
infiltrao, escoamento superficial e subterrneo. A importncia de
Perda de gua sob a

forma de vapor que
ocorre nos vegetais.
Facilmente voc
pode comprovar a
evapotranspirao
colocando um ramo
de rvore dentro
de um saco plstico
transparente. Aps
alguns minutos, voc
pode observar o vapor
dgua condensado
na parede interna do
saco plstico, com a
formao de gotculas
de gua.
cada etapa pode variar de regio para regio e pode ser controlada
principalmente pelo clima e pela geografia da regio. Nas ltimas dcadas
o homem, atravs de vrias atividades, tem provocado alteraes nas
diferentes etapas do ciclo hidrolgico.
Em alguns casos, essas alteraes atingem nveis to elevados
que chegam a comprometer a sobrevivncia da espcie humana. Pode
ser citado, por exemplo, o caso da substituio de florestas por pastos
ou por edificaes, que tem provocado a reduo drstica do volume de
gua na atmosfera proveniente da evapotranspirao. Como resultado
observam-se nessas reas alteraes do sistema de chuvas (reduo da
freqncia e da intensidade), contribuindo para a formao de paisagens
tpicas de regies ridas e semi-ridas.
O EFEITO ESTUFA COMO FATOR DE ALTERAO

DO CICLO HIDROLGICO
O homem, h muito tempo, vem alterando o ciclo do carbono,
atravs da queima de combustveis fsseis e de diferentes formas de
devastao das florestas. Esses processos geraram o aumento da concentrao de vrios gases na atmosfera alm do gs carbnico, como
por exemplo o gs metano, os gases nitrogenados e os chamados CFCs
(clorofluocarbonos). Uma das principais caractersticas desses gases
a sua capacidade de reter calor, ou seja, a energia infravermelha que
refletida pela superfcie da Terra a partir da luz solar incidente.
Desde o incio da Revoluo Industrial, a concentrao de gs
carbnico na atmosfera aumentou em cerca de 25%, conseqncia da
queima do carbono fssil (petrleo) e do carbono da biomassa vegetal
(originado principalmente nos desmatamentos). Vrias organizaes
CEDERJ
107
internacionais tm chamado a ateno para o fenmeno, que resultou

em um acrscimo mdio da temperatura de meio grau centgrado. Esse
EFEITO ESTUFA
Agindo como uma
barreira, impede a
sada do calor refletido
pela superfcie da Terra.
como uma estufa de
plantas, coberta com
plstico transparente,
que deixa a luz passar
mas retm o calor em
seu interior.
fenmeno ficou conhecido como EFEITO ESTUFA.

A contribuio de cada pas para o efeito estufa tem sido motivo
de muitas discusses em reunies internacionais. Um desdobramento da
Conveno das Naes Unidas sobre Mudana do Clima o chamado
Protocolo de Kyoto, firmado em 1992. Nesse protocolo, os 38 pases mais
desenvolvidos do mundo, responsveis por 55% das descargas de gases
responsveis pelo efeito estufa, comprometeram-se a reduzir sua carga
na atmosfera a partir de 2002. O Brasil, com uma descarga anual de gs
carbnico de cerca de 60 milhes de toneladas, no pode ser apontado
com um dos principais causadores do efeito estufa, ao contrrio dos
Estados Unidos, responsveis por 25% do total mundial.
Conseqncias do efeito estufa sobre o ciclo hidrolgico

As conseqncias do efeito estufa sobre o planeta so ainda
pouco conhecidas, e aquelas j identificadas demonstram enorme
complexidade. Como exemplo, podem ser citadas as conseqncias
sobre o ciclo hidrolgico.
Das diferentes etapas do ciclo hidrolgico que podem ser alteradas
pelo efeito estufa, recebe especial ateno o descongelamento da enorme
quantidade de gua acumulada, sob a forma de gelo, nas calotas polares
e nas altas montanhas. De acordo com a previso de estudiosos sobre
o assunto, esse processo acarretar uma elevao do nvel do mar que,
segundo clculos feitos por especialistas, j sofreu um aumento que
variou entre 10 e 25 centmetros no ltimo sculo.
Segundo esses mesmos estudos, possvel prever que no sculo
XXI ocorrer uma elevao do nvel do mar que poder variar entre 25
e 90 centmetros, com um valor mdio de 50 centmetros (MEYBECK
et al., 1990).
Existem vrias previses a respeito das conseqncias da elevao do
nvel do mar sobre o ciclo hidrolgico. A mais discutida o provvel aumento
da taxa de evaporao de gua dos oceanos, por estes passarem a apresentar
maior superfcie de evaporao e por estarem submetidos a temperaturas
mais elevadas. A presena de maior quantidade de vapor dgua na atmosfera
pode ter como uma das conseqncias principais o aumento da precipitao
108
CEDERJ
MDULO 3
14
em vrias regies da Terra. Nesse caso, o planeta passaria a apresentar
AULA
profundas alteraes em suas paisagens, como por exemplo aumento das

reas de brejos, alteraes das espcies de vegetais e animais, especialmente
nas regies semidesrticas ou desrticas, entre outras.
Assim, como numa reao em cadeia, a elevao do nvel do mar
aumentaria a taxa de evaporao dos oceanos, aumentando a quantidade
de vapor dgua na atmosfera, que por sua vez aumenta a intensidade
e a freqncia das chuvas, que tm como conseqncia alteraes na
distribuio da flora e da fauna na Terra.
TERRA: UM PLANETA REPLETO DE GUA, MAS SALGADA

famosa a expresso atribuda aos primeiros astronautas que
observaram o planeta de altitudes at ento nunca alcanadas pelo
homem: A Terra azul! A razo de o planeta Terra ser azul deve-se
ao fato de que grande parte de sua rea ocupada por gua e, como
podemos extrair dos conhecimentos da Fsica, o comprimento de onda
do espectro solar que apresenta maiores taxas de reflexo pela molcula
de gua justamente o que corresponde ao azul (Figura 14.2).
Ao contrrio das guas continentais (guas de rios, lagos,
lagunas, lagoas e lenol fretico), que apresentam muito
material em suspenso (argilas, algas etc.) e dissolvidos
(molculas de carbono, gorduras e protenas), os
oceanos, notadamente nas regies distantes da
costa, apresentam baixas concentraes de
material em suspenso, o que lhes confere grande
transparncia. Nesse caso, a reflexo da radiao
resultado principalmente da ao da molcula
de gua e, portanto, azul.
Os materiais em suspenso e dissolvidos
tm grande capacidade de absorver a luz solar,
fenmeno que contribui fortemente para a reduo
da transparncia da gua. Em outras palavras: quanto
maior a quantidade de material em suspenso e
em dissoluo, menor a transparncia da gua, ou
maior a turbidez.
Figura 14.2: Viso do planeta Terra a partir das naves espaciais evidenciando a sua
principal caracterstica, que a grande
quantidade de gua.
CEDERJ
109
Embora o planeta Terra seja considerado o Planeta gua, somente

2,6% correspondem a gua doce, que a forma de gua utilizada pelo
homem para atender suas demandas. Os demais 97,4% correspondem
gua acumulada nos oceanos e nos mares interiores e, portanto, salgada
(Figura 14.3.a).
Deve ser destacado, ainda, que do total de gua doce da Terra,
76,6% encontram-se em estado slido (gelo), acumulado nas calotas
polares e nas altas montanhas; conseqentemente, no esto disponveis
diretamente ao homem. Apenas cerca de 23,1% do total de gua doce
da Terra encontra-se sob a forma lquida, potencialmente disponvel ao
homem, nos rios (0,005 %), lagos (0,28%) e no lenol fretico (22,81%)
(Figura 14.3.b) (REBOUAS, 1999).
Figura 14.3.a: Percentual de gua doce e salgada na Terra.
Figura 14.3.b: Percentual de gua doce nos diferentes compartimentos da Terra.
110
CEDERJ
MDULO 3
AULA
14
GUA DOCE: UM RECURSO ESCASSO NA TERRA

Alm de a gua doce ser um recurso natural quantitativamente
escasso, se comparado gua salgada, sua distribuio na Terra muito
heterognea. A gua um recurso natural que, como tal, apresenta
algumas peculiaridades, como o fato de que muitas vezes est disponvel
no lugar errado, no perodo errado e em qualidade errada.
Vejamos como e por que essa afirmao. A Europa e a sia, que
juntas detm 72% da populao mundial, dispem somente de 27% dos
recursos de gua doce da Terra. Outro exemplo o continente africano,
onde 50% dos recursos de gua doce esto nas bacias dos rios Zaire e
Congo, regio que concentra apenas 10% da populao desse continente.
O Brasil, por sua vez, possui cerca de 20% de toda a gua disponvel
no planeta, especialmente na Regio Amaznica, habitada por apenas
0,1% da populao mundial.
Em outras regies da Terra ocorre escassez, muitas vezes aguda,
de gua doce. Em muitos casos, essa carncia pode limitar seriamente
o desenvolvimento social e econmico das populaes que ali vivem. O
exemplo mais conhecido o caso dos pases do Oriente Mdio, naes
localizadas em uma regio caracterizada por grande escassez de gua
doce. De acordo com a ONU, nesses pases, a taxa de consumo de gua
pela populao maior do que a taxa de renovao.
Outros fatores agravam ainda mais a escassez de gua doce nos
pases do Oriente Mdio. Entre eles, destaca-se o fato de que mais de
80% da produo agrcola depende da irrigao, enquanto as taxas de
crescimento populacional esto entre as maiores do mundo.
A escassez de gua doce, nesses pases, atinge nveis to elevados
que as autoridades tm que lanar mo da reciclagem da gua para abastecer a populao. Um desses pases a Jordnia, cujo governo fornece
gua populao somente duas vezes por semana, e declarou que, a
partir do ano 2000, 70% do total de gua doce recebida pela populao
ser de gua reciclada, obtida a partir de esgotos domsticos.
O uso de gua reciclada (tambm conhecido como reuso da gua)
uma prtica cada vez mais freqente no Oriente Mdio, onde comum
a populao ser abastecida com dois tipos de gua: gua reciclada para
uso nos sanitrios e jardins, e gua de boa qualidade para uso na cozinha
e para beber.
CEDERJ
111
REGIES SEMI-RIDAS
So aquelas
caracterizadas
por mdias anuais
de temperatura
superiores a 25C, em
alguns lugares maior
at que 32C, e com
ndices pluviomtricos
inferiores a 1.000mm
por ano. Nessas
regies, a vegetao
adaptada a longos
perodos de seca. No
Brasil, esse tipo de
vegetao conhecida
como caatinga.
No Brasil, o caso de escassez de gua mais conhecido est na

Regio Nordeste. Nessa regio, localizada em grande parte na chamada
REGIO DO SEMI-RIDO,
ocorrem, com freqncia, perodos prolongados de
seca, acarretando conseqncias sociais e econmicas negativas para a

populao.
No Nordeste brasileiro, a gua doce pode ser considerada, em
funo de sua pouca disponibilidade, um produto comercial de grande
valor. Dessa forma, por meio de sua posse, pode-se conseguir prestgio e,
muitas vezes, poder poltico e econmico. Talvez esse fato possa explicar a
razo de a disputa por recursos de gua doce ser a principal causa de delito
policial na regio, motivando, inclusive, o roubo de gua (Figura 14.4).
Quadro tpico das conseqncias de crise de gua doce no Nordeste brasileiro
Figura 14.4: Exemplo do Nordeste brasileiro, onde a gua j um bem de

elevado valor comercial.
Outras regies brasileiras tambm podem apresentar grande

escassez natural de gua doce. Por exemplo, a poro do Planalto
Central onde se localiza Braslia caracterizada pela ausncia de rios e
lagos. Isso torna os recursos insuficientes para suprir a grande demanda
atual de gua doce em Braslia. Segundo alguns rgos do Governo, os
recursos de gua doce disponveis no final da dcada de 1990 j no eram
suficientes para atender toda a populao do Distrito Federal.
Para isso, ser necessrio lanar mo de gua subterrnea, ou
seja, do lenol fretico. A implementao de medidas de preservao da
qualidade desse recurso de fundamental importncia para garantir a
possibilidade de desenvolvimento econmico e social futuro na regio.
112
CEDERJ
MDULO 3
14
Essa situao crtica j no mais apenas do conhecimento acadmico,
AULA
tornando-se tambm de domnio pblico, como pode ser observado na

matria de um jornal de grande circulao (Figura 14.5.a).
Casos semelhantes aos relatados nos pargrafos anteriores
podem ser tambm encontrados por voc na sua cidade ou em cidades
prximas, principalmente se voc mora na Regio dos Lagos do estado
do Rio de Janeiro. Nessa regio, podemos encontrar vrias cidades que
j apresentam srios problemas decorrentes da escassez de gua doce.
Essa escassez uma decorrncia natural, como no caso de Braslia, que
atinge as cidades de Cabo Frio, Arraial do Cabo, Araruama, Saquarema e
Maric, entre outras. Nessas cidades, durante o vero, uma das principais
fontes de conflitos a disputa por gua doce, gerando roubos da gua
acumulada nas cisternas e a cobrana de preos elevados pelo seu
transporte em caminhes-pipa.
a
b
Recursos de gua doce em Braslia (DF)
Figura 14.5: (a) Balano da disponibilidade de gua doce na

cidade de Braslia; (b) Exemplo de manchete da imprensa de
Braslia advertindo sobre a falta dgua no ano 2000.
Por outro lado, em outras cidades a escassez de gua motivada

pela poluio por esgoto domstico ou industrial e/ou pelo assoreamento dos rios e crregos. Este ltimo caso tem se tornado muito comum
mesmo em regies desprovidas de qualquer fonte de poluio industrial,
CEDERJ
113
mas onde a devastao das florestas tenha sido uma prtica freqente.
Nesses casos o solo fica exposto, submetido eroso, que na Regio
Sudeste pode ser muito intensa no perodo de chuvas fortes (geralmente
de novembro a maro). Durante esse perodo, grande parte do material
erodido transportado pelas enxurradas e permanece depositado no
leito dos rios, reduzindo drasticamente sua profundidade e chegando,
muitas vezes, a promover seu total desaparecimento.
A CRISE DA GUA DOCE: UMA AMEAA REAL PARA A

HUMANIDADE NO SCULO XXI
Alguns fatores tornam a gua doce um recurso estratgico para
a manuteno e o desenvolvimento da sociedade moderna, tais como a
distribuio fortemente heterognea dos recursos de gua doce na Terra,
associada grande degradao ambiental e ao aumento crescente da
populao.
De acordo com estudos de organizaes internacionais como a
FAO (Organizao das Naes Unidas para Alimento e Agricultura),
neste sculo os recursos de gua doce passaro a ter papel crescente
nas negociaes de acordos e tratados nacionais e internacionais.
Segundo esses estudos, a disputa
Principais estresses sobre a populao humana neste sculo
pelo domnio desses recursos

ser um dos principais fatores
desencadeadores de conflitos e
guerras.
A humanidade atravessou,
ao longo do sculo XX, vrias
crises que resultaram em grandes
impactos negativos sobre a
populao. A primeira crise teve
seu apogeu no final do sculo
XIX, quando a populao sofreu
grandes perdas com as doenas
Figura 14.6: Principais

crises a que a humanidade esteve submetida
ao longo do sculo XXI.
de origem bacteriana, que no podiam ser devidamente combatidas em

razo da ausncia, at ento, de remdios antibiticos. Entre as doenas
que mais provocaram mortes, podemos citar a tuberculose, a pneumonia
e as diarrias. Com o surgimento dos antibiticos, o poder mortal dessas
doenas foi fortemente atenuado (Figura 14.6).
114
CEDERJ
MDULO 3
14
Posteriormente, na dcada de 1950, a fome representou outra
AULA
forma de impacto negativo sobre a humanidade. Com o advento dos

defensivos agrcolas, dos adubos qumicos e do melhoramento gentico,
foi possvel melhorar e aumentar consideravelmente a produo agrcola.
A soluo do problema da fome pode ser considerada, atualmente, um
problema mais poltico do que tcnico-cientfico.
Mais tarde, na dcada de 1970, inicia-se a crise da energia,
motivada pela escassez de petrleo, com conseqncias econmicas e
polticas. Projetos para o desenvolvimento de fontes alternativas de
energia diversificaram a oferta desse recurso, diminuindo o impacto
dessa crise (Figura 14.6).
Nas ltimas dcadas do sculo XX e, em especial, no incio do
sculo XXI, teve incio de maneira mais acentuada e mais globalizada
a chamada crise da gua doce. Ela resultado, principalmente, do
aumento considervel do nvel de consumo e degradao dos recursos
de gua doce em todo o mundo. Um bom exemplo o caso da Amrica
Latina, regio na qual so detectadas as maiores taxas de degradao
da qualidade da gua e tambm onde se tem observado as maiores taxas
de aumento no consumo desse recurso (Figura 14.7.a e b). Pode-se citar,
por exemplo, o caso do consumo industrial, que apresentou, de 1975 a
2000, um aumento de 350%.
Disponibilidade per capita e consumo de gua
Disponibilidade per capita e consumo de gua
Figura 14.7: (a) Reduo da disponibilidade de gua doce nos continentes sul-americano,
africano e asitico; (b) consumo de gua doce no mundo.
CEDERJ
115
Segundo a ONU, em 1995 a populao mundial era de 5,7 bilhes

de habitantes, sendo que 8% estavam submetidos escassez de gua
doce. Previses para o ano 2050 estimam uma populao de 9,4 bilhes
de pessoas, das quais 42% devem sofrer com a escassez de gua.
H mais de uma dcada, a chamada crise da gua tem sido objeto de discusses de organizaes nacionais e internacionais, passando
no incio deste sculo a ser tpico de inmeros meios de comunicao,
mesmo aqueles dirigidos s populaes dos mais longnquos municpios
brasileiros. A massiva insero de discusses sobre a disponibilidade e
uso racional dos recursos de gua doce fez com que o tema ultrapassasse
os meios tcnico-cientficos e ganhasse a opinio pblica.
Ao contrrio das crises anteriores que se abateram sobre a humanidade, a crise da gua doce no dispe, ainda, de nenhuma alternativa.
Em outras palavras, desconhece-se, at agora, qualquer substncia que
possa substituir, pelo menos parcialmente, a gua em suas mltiplas
funes na vida do homem. A nica alternativa vivel economicamente
que garanta a disponibilidade desse recurso natural em longo prazo a
sua conservao e o seu uso racional.
So duas as tecnologias disponveis no momento para obteno
de gua doce: a reciclagem de esgotos domsticos e industriais (reuso
da gua), e a dessalinizao da gua do mar. Ambas so tecnologias de
alto custo financeiro e por isso pouco disponveis para a maioria dos
pases do mundo.
O caso do ganho de gua doce atravs da dessalinizao da gua
do mar tem sido, h dcadas, idealizado como alternativa vivel. No
entanto, os elevadssimos custos envolvidos nesse processo impedem que
mesmo os pases ricos do Oriente Mdio, como a Arbia Saudita, consigam cobrir toda a sua demanda de gua doce a partir da dessalinizao
da gua do mar. Nesses pases a prtica mais utilizada para obter gua
a sua reciclagem a partir de esgotos, que, ao contrrio do processo de
dessalinizao, tem custos mais reduzidos devido ao menor gasto com
energia eltrica.
Ento, pode-se dizer que, assim como o petrleo teve papel
preponderante no sculo passado para o desencadeamento de conflitos,
a gua doce, neste sculo, passar a assumir esse papel. Essa situao j
116
CEDERJ
MDULO 3
14
se faz sentir de maneira muito clara em vrias regies do mundo. Como
AULA
exemplo, pode ser citado que, nas negociaes de paz entre israelenses
e palestinos, um dos pontos mais relevantes a disputa pelo domnio
dos recursos de gua doce.
IMPORTNCIA DA GUA DOCE NA SOCIEDADE MODERNA

Diz o ditado popular: O homem somente se lembra da gua em
dois momentos: quando est em falta (seca), ou quando est em excesso
(enchentes). Atualmente, esse provrbio no adequado, j que a gua
, na vida moderna, um recurso de que o homem necessita a cada minuto.
Alm da importncia da gua como substncia essencial s necessidades
fisiolgicas e higiene pessoal, seu papel na sociedade moderna assume
grande relevncia na produo de alimentos, de energia eltrica e de bens
de consumo (Figura 14.8).
Figura 14.8: Consumo mdio de gua da sociedade moderna.
Para garantir alimentos para os seis bilhes de habitantes da Terra,

tem-se lanado mo da tecnologia da irrigao. Essa tecnologia tornou
possvel a produo agrcola em grande escala, mesmo em locais com
grandes deficincias de gua, como regies semi-ridas ou desrticas.
Muitos rios brasileiros tiveram suas guas represadas

por meio de barragens,
feitas de concreto, com o
objetivo de formar um lago
(represa), que fica mais
elevado do que a parte
inferior do rio represado.
Essa diferena de altura
gera uma queda-dgua
na qual socolocadas
turbinas que so acionadas
pela passagem da gua. A
movimentao das turbinas
pela gua gera eletricidade
pelo processo chamado de
hidreletricidade.
Calcula-se que, neste incio de sculo, um tero da produo mundial de

alimentos proveniente de apenas 17% das reas cultivveis do planeta,
que so irrigadas (POSTEL, 1988).
Fontes governamentais indicam que a quase totalidade dos
legumes, frutas e verduras comercializados no Brasil na atualidade
provm de cultivos irrigados. No nosso territrio, em regies castigadas
CEDERJ
117
h muitas dcadas por secas e misria, podem ser encontrados exemplos

Pela primeira vez no
mundo foi realizada uma
conferncia internacional
com a participao de
vrios pases, com o
objetivo de discutir questes
ambientais do planeta
Terra. A cidade escolhida
para o encontro foi a capital
da Sucia, Estocolmo,
ficando conhecida como
Conferncia de Estocolmo.
A segunda conferncia
internacional foi realizada
em 1992 na cidade do
Rio de Janeiro e ficou
conhecida como RIO-92.
fantsticos de recuperao econmica baseados na irrigao de extensas

regies. Esse o caso de vrias cidades localizadas no vale do rio So
Francisco que, a partir de projetos de irrigao, tornou-se uma regio de
grande produo de frutas para consumo interno e para exportao.
Na agricultura, a demanda por gua com qualidade adequada
enorme, notadamente quando visa produo em grande escala para
atender uma populao crescente, como o caso do Brasil.
Para se ter uma viso mais concreta da importncia da gua na
produo de alimentos consumidos no dia-a-dia da sociedade moderna,
basta citar o consumo exigido pela produo de alguns alimentos: uma
espiga de milho consome 190 litros; um litro de leite, cerca de 4.200
litros; um quilo de arroz, 1.700 litros e um quilo de carne, 4.200 litros
(Figura 14.9).
Quanto etimologia,
Meso-potmia quer dizer
regio situada entre rios.
Aqui se refere a uma regio
localizada na sia, entre
os rios Eufrates e Tigre,
onde se desenvolveu a
civilizao mesopotmica,
uma das mais importantes
da Antigidade.
Consumo de gua (em litros) na atividade pecuria
Figura 14.9: Consumo de gua doce na produo de algunsalimentos importantes

para o homem.
Na atividade industrial, o papel da gua de absoluta importncia,

participando em vrios momentos da produo de bens. Em alguns
casos, a gua ainda matria-prima para a indstria. Algumas atividades
industriais retiram grande quantidade de gua da natureza, e o seu
posterior descarte feito muitas vezes em volume maior do que o retirado,
sob forma de efluentes altamente contaminados, que so lanados nos
crregos e rios, comprometendo muitas vezes em carter irreversvel
a qualidade ambiental desses ecossistemas.
118
CEDERJ
MDULO 3
14
Para exemplificar o consumo de gua em alguns ramos industriais,
AULA
pode ser citado o caso das olarias, que consomem cerca de 2.200 litros de
gua para a produo de um milheiro de tijolos. No caso da indstria de
plsticos, necessrio um volume de 1.320.000 litros para cada tonelada
de plstico produzido! (Figura 14.10) - (ESTEVES, 1998).
Consumo de gua (em litros) na atividade industrial
Figura 14.10: Em algumas atividades industriais.
No Brasil, a produo de energia eltrica baseada, em grande

parte, na hidreletricidade. Dados do governo brasileiro demonstram que,
atualmente, 97% da energia produzida no pas provm das turbinas
acionadas pelas guas acumuladas nas represas. A hidreletricidade de
extrema importncia para acionar os motores que bombeiam a gua
para irrigar os solos. Assim sendo, a gua tem papel central em dois
momentos de fundamental importncia para a vida do homem neste
sculo: a produo de energia e a produo de alimentos.
A disponibilidade de gua doce de um municpio pode ser
considerada, na atualidade, um dos seus maiores patrimnios, capaz de
promover seu desenvolvimento social e econmico, sendo portanto um
recurso estratgico.
A comprovao desse fato pode ser extrada diariamente da
imprensa. O exemplo na Figura 14.11 mostra a exigncia de uma
montadora de veculos para instalar uma de suas unidades em um
municpio brasileiro. Nesse caso, alm das exigncias costumeiras, a
montadora exigiu a disponibilidade de no mnimo 1,1 milho de litros
de gua doce. Sintetizando, pode-se afirmar que os maiores percentuais
de consumo de gua doce so:
CEDERJ
119
1o lugar: agricultura, com 70%;

2o lugar: indstria, com 23%;
3o lugar: consumo domstico, com apenas 7%.
Figura 14.11: Exemplo da importncia da gua no desenvolvimento econmico

de um municpio: montadora exige para se instalar no municpio a disponibilidade de 1,1 milho de metros cbicos de gua doce.
A DEGRADAO DOS RECURSOS DE GUA DOCE

At a dcada de 1950, quando a populao da Terra era de cerca
de 2,5 bilhes de habitantes, no eram usuais as discusses a respeito
da escassez de recursos naturais como a gua, tampouco sobre extino
de espcies vegetais e animais. Quando ocorriam, eram no mbito da
comunidade acadmica e, portanto, restrita aos cientistas.
Somente na dcada de 1970, com a famosa Conferncia de Estocolmo, iniciou-se, de maneira ainda tmida, a discusso sobre a possibilidade
de extino de alguns recursos naturais, como a gua, os minrios e as
espcies vegetais e animais.
No entanto, o conhecimento das conseqncias do uso indevido
dos recursos naturais, ou sua exausto, pelas populaes e mesmo civilizaes muito antigo. Na Antigidade, algumas civilizaes, como
a mesopotmica, foram extintas em grande parte devido ao uso noracional dos recursos naturais.
120
CEDERJ
MDULO 3
14
H relatos sobre a degradao da qualidade da gua de rios euro-
AULA
peus que remontam Idade Mdia, dando conta da impossibilidade do

uso desse recurso nas cidades mais populosas, devido ao elevado grau
de degradao.
Um dos primeiros casos relatados foi realizado pelo pesquisador ingls
John Snow. Em 1854, ele demonstrou que a epidemia de clera, que ceifou
muitas vidas em Londres, tinha sua origem na degradao da qualidade da
gua do rio Tmisa atribuda ao lanamento de esgotos nele.
At a metade do sculo XIX, a principal fonte de degradao das
guas era o lanamento de esgotos sem nenhuma forma de tratamento.
No entanto, com o advento da Revoluo Industrial surgiram vrios
compostos que passaram a fazer parte dos chamados esgotos industriais,
que acarretaram graves formas de degradao dos ecossistemas aquticos.
Entre os compostos mais comuns, podem ser citados os metais pesados
(cdmio, zinco, mercrio e ouro, entre outros).
Na segunda metade do sculo XX, surgem novas formas de
degradao dos recursos hdricos. Nesse perodo foram criados os adubos qumicos com elevadas concentraes de fosfato e de compostos de
nitrognio, como o nitrato e o nitrito, que se tornaram a grande ameaa
gua do lenol fretico, dos rios, lagos e lagoas.
A degradao dos recursos hdricos pode ocorrer a partir de fontes
pontuais, como esgoto domstico e industrial, e de fontes no-pontuais,
por exemplo o nitrato e as chuvas cidas. Estas ltimas, por sua vez, so
de carter global, isto , so produzidas em determinado pas e produzem
seu impacto em outro.
O aumento crescente do uso da gua doce nos diferentes processos industriais, hoje indispensveis ao homem, assim como na irrigao
para a produo de alimentos, tm sido associado degradao de sua
qualidade, tornando a gua doce um recurso finito. Em virtude desse
fato, vrias aes da sociedade moderna voltaram-se preservao dos
ecossistemas aquticos continentais.
CEDERJ
121
RESUMO
A gua circula na Terra, a partir da energia solar, por evaporao e transpirao,

dos oceanos e continentes para a atmosfera. As massas de ar mido so levadas
com os ventos para locais onde se precipitam em forma de chuva, sobretudo
nas regies equatoriais e encostas montanhosas, que recebem ventos quentes e
midos vindos do mar.
A gua das chuvas pode escoar superficialmente sobre o solo ou infiltrar-se, por
escoamento subterrneo, de acordo com o tipo e a cobertura do solo. Quanto
maior a infiltrao, menor a perda por evaporao e enxurradas e maior a recarga
dos mananciais hdricos.
O efeito estufa ocorre devido a uma camada de gases que impede que o calor
refletido pela superfcie da Terra se dissipe para a atmosfera externa, gerando
um aumento da temperatura global.
Esse aumento pode elevar a quantidade de gua circulante na Terra, pela reduo
das geleiras e calotas polares, fazendo com que o nvel do mar suba alguns metros.
Isso pode resultar no alagamento de extensas reas costeiras e alterar o regime de
chuvas, com impacto sobre a paisagem e a distribuio da fauna e da flora.
Comparado ao volume de gua salgada da Terra, o volume de gua doce muito
reduzido (2,7%). Alm disso, distribudo de forma muito heterognea: h muita
gua doce em regies pouco habitadas e pouca gua doce onde ocorrem grandes
adensamentos populacionais.
A escassez natural de gua doce, associada a grandes adensamentos populacionais,
como ocorre no Oriente Mdio, faz com que muitos pases dessa regio cubram
grande parte de sua demanda de gua doce a partir de gua reciclada de
esgotos.
Estudos apontam para o fato de que, ao contrrio do que ocorria no sculo XX,
quando as guerras eram devidas disputa por reservas de petrleo, no sculo XXI,
as guerras sero resultantes de disputas por reservas de gua doce. Assim sendo,
o sculo XXI ser caracterizado pela chamada crise de gua doce.
O maior volume de gua doce consumido na agricultura, atravs da irrigao, para
produzir alimento. Atualmente grande parte de nossa alimentao vem de reas
de cultivo irrigado. O homem moderno necessita de gua doce em quantidade e
qualidade adequadas para produzir alimento. Em segundo lugar vem a atividade
industrial, com 23%; e, em terceiro lugar, as residncias, com 7%.
122
CEDERJ
MDULO 3
14
AULA
A degradao da qualidade da gua doce atravs da contaminao com

produtos qumicos como compostos de fosfato e de nitrognio, metais pesados,
e especialmente esgotos domsticos e industriais, representa uma grande ameaa
disponibilidade desse recurso natural. No Brasil, a degradao da qualidade
da gua doce atingiu nveis to elevados que j compromete, em larga escala, a
qualidade de vida em muitas cidades brasileiras.
ATIVIDADES
1. De que forma o aumento de gases que promovem o chamado efeito
estufa altera o ciclo hidrolgico?
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
____________________________________________________________________
2. Como a cobertura florestal pode influenciar a disponibilidade dos recursos
hdricos de uma regio?
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
____________________________________________________________________
3. Quais so as principais tecnologias de obteno de gua doce disponveis
para o homem e quais so as restries sua utilizao em larga escala?
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
____________________________________________________________________
4. De que formas a agricultura de grandes extenses de culturas que requerem alta insolao com irrigao abundante e forte adio de fertilizantes
e defensivos agrcolas pode ser prejudicial aos mananciais hdricos dessa
rea?
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
____________________________________________________________________
5. Em que a constatao da crise de gua doce pode influenciar no cenrio
poltico-econmico mundial?
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
____________________________________________________________________
CEDERJ
123
objetivo
15
AULA
Principais formas de
degradao dos ecossistemas
aquticos continentais
Esclarecer a origem das principais formas de degradao dos ecossistemas

aquticos continentais bem como os seus efeitos na sade humana.
Grandes Temas em Biologia | Principais formas de degradao dos ecossistemas aquticos continentais
INTRODUO
A degradao dos ecossistemas aquticos continentais (rios, lagos, lagoas etc.)

representa uma grande ameaa humanidade, visto que compromete um dos
recursos naturais mais importantes para o homem. Alm de eliminar espcies
animais e vegetais, a degradao dos ecossistemas aquticos, com freqncia,
inviabiliza o uso da gua para fins de irrigao, industriais e domsticos.
Nesta aula iremos estudar a contaminao dos ecossistemas aquticos continentais por nitrato, metais pesados e micropoluentes orgnicos, que so algumas
das formas mais freqentes de degradao.
A DEGRADAO DOS ECOSSISTEMAS AQUTICOS CONTINENTAIS POR NITRITO

No incio da dcada de 1980, constatou-se que as elevaes nas
concentraes de alguns compostos de nitrognio, como o nitrato e
o nitrito, existentes na gua representavam um importante fator de
degradao. O nitrato uma das vrias formas de nitrognio que
ocorrem na natureza, sendo geralmente encontrado em concentraes
baixas, variando entre 0,1 e 1mg/L nas guas no-poludas.
Alguns pases do continente europeu foram os primeiros a detectar
que as crianas e os idosos que consumiam gua obtida do lenol fretico
de certas localidades passavam a apresentar srios problemas de sade.
Estudos mostraram que os problemas de sade eram apresentados
por habitantes de regies onde os agricultores utilizavam, com muita
freqncia, adubos qumicos base de nitrato, com o objetivo de
aumentar a produo agrcola no curto perodo do cultivo europeu,
que se estende geralmente de maro a outubro.
Parte considervel do nitrato do adubo qumico adicionado ao
solo no era absorvida pelas plantas, mas sim levada pelas guas das
chuvas para as partes inferiores do solo e acumulada no lenol fretico.
Esse fenmeno facilitado pela alta solubilidade do nitrato em gua.
Quando o homem utiliza a gua do lenol fretico com elevadas
concentraes de nitrato (maiores do que 10mg/L, valor proposto pela
Organizao Mundial de Sade), ocorrem danos sade.
No organismo humano, parte do nitrato transformada
(reduzida) em nitrito, que atinge a corrente sangnea e posteriormente
oxida o ferro da hemoglobina, formando um composto denominado
metahemoglobina, gerando uma anomalia chamada doena azul,
que se caracteriza pela incapacidade da hemoglobina em combinar-se
126
CEDERJ
MDULO 3
15
com o oxignio. No caso de oxidao de 30 a 40% das molculas de
AULA
hemoglobinas, o paciente passa a apresentar insuficincia respiratria.

Se mais de 50% das hemoglobinas forem oxidadas, ocorre o bito do
paciente (valor fatal).
Nos Estados Unidos e na Europa, vrios casos desse tipo j foram
registrados. Na fronteira da Alemanha com a Frana, a concentrao de
nitrato pode ser superior a 50mg/L. Atualmente, em vrias regies da
Terra, imensos reservatrios de gua subterrnea esto inviabilizados pela
alta concentrao de nitrato, elevando os custos financeiros para tratar
a gua doce que serve populao. Em alguns casos, os custos so to
elevados que o uso desses reservatrios de gua doce torna-se impossvel,
comprometendo ou at mesmo inviabilizando o desenvolvimento social
e econmico das regies em que se encontram.
As maiores incidncias da doena azul em crianas recm-nascidas
devem-se ao uso de leite em p diludo em gua com elevadas
concentraes de nitrato, que, sob ao de uma enzima especfica denominada nitrato-redutase, reduzido a nitrito. No caso de
pessoas idosas, a presena dessa doena deve-se a maiores taxas de
produo da enzima nitrato-redutase. Casos de cncer de estmago tambm tm sido atribudos ao consumo de gua com elevadas
concentraes de nitrato.
Em nosso pas, estudos sobre a qualidade da gua do lenol
fretico so ainda escassos, embora muito necessrios, tendo em vista
que em inmeros municpios brasileiros a principal fonte de gua para
a populao provm do subsolo. No Brasil, as maiores causas da contaminao do lenol fretico por nitrato so a agricultura e os efluentes
domsticos. Os esgotos domsticos so, em grande parte do territrio
nacional, descartados no subsolo, nas chamadas fossas asspticas, que
geralmente se comunicam diretamente com o lenol fretico.
Nas cidades brasileiras localizadas sobre solos cuja drenagem
muito facilitada (solos arenosos, por exemplo), a contaminao da
gua do lenol fretico por nitrato de efluentes domsticos ainda mais
comum.
provvel que, com o incremento de pesquisas sobre a qualidade
da gua do lenol fretico, fonte de gua para abastecimento domstico,
possam ser identificados casos de poos artesianos nos quais as concentraes de nitrato sejam superiores quelas permitidas pela Organizao
Mundial de Sade (10 mg/L).
CEDERJ
127
DEGRADAO DOS ECOSSISTEMAS AQUTICOS CONTINENTAIS POR METAIS PESADOS

METAL PESADO
O termo designa
elementos de
transio (metais)
e outros com
caractersticas
metlicas do 4o, 5o
e 6o perodos da
tabela peridica
com grande massa
atmica. Entre estes
esto o cobre, o
nquel, o cobalto,
o cromo, a prata,
o mercrio e o
chumbo. Alguns
deles, no entanto,
sequer so metais
no senso estrito,
como o arsnio
(semimetal) e o
selnio (ametal).
METAIS PESADOS so elementos qumicos que ocorrem na natureza,

de um modo geral em pequenas concentraes, da ordem de partes por
bilho (ppb) a partes por milho (ppm).
Alguns metais pesados, como mercrio (Hg), chumbo (Pb), cdmio
(Cd), prata (Ag), cromo (Cr), nquel (Ni) e selnio (Se), no tm funo
biolgica conhecida e so geralmente txicos, afetando um grande
nmero de organismos. Mesmo os metais pesados com funo biolgica
conhecida podem, quando em grandes concentraes, apresentar alta
toxicidade para os organismos vegetais e animais.
A partir principalmente da Revoluo Industrial, com a crescente
demanda por recursos minerais cada vez mais diversificada, tem sido
possvel observar o aumento da concentrao de vrios metais pesados
em determinados ecossistemas. Na maioria dos casos, essas concentraes de metais pesados tm resultado em graves danos s espcies e ao
funcionamento dos ecossistemas. Nos ecossistemas aquticos, os metais
pesados podem estar sob a forma inica, como componentes de molculas
de restos vegetais e animais, ou como constituintes dos seres vivos.
Principais fontes de metais pesados para os ecossistemas

As fontes de metais pesados, para os ecossistemas aquticos continentais, podem ser naturais ou artificiais. Entre as fontes naturais, temos
as rochas e a eroso dos solos ricos em metais pesados. Como fontes
artificiais, temos principalmente as atividades industriais (indstria de
cromagem, de inseticidas e pesticidas), que lanam efluentes lquidos
contendo metais pesados diretamente nos ecossistemas aquticos ou na
atmosfera. Neste ltimo caso, os metais pesados retornam ao solo e/ou
diretamente gua dos rios e lagos atravs das chuvas.
No Brasil, algumas atividades constituem importantes fontes de
metais pesados. Entre elas destacam-se a agricultura e a minerao. O
uso, muitas vezes indiscriminado, de pesticidas e inseticidas ricos em
metais pesados, como cdmio, mercrio, chumbo e cobre, entre outros,
transformou a agricultura em uma das principais fontes desses poluentes,
contaminando guas subterrneas e superficiais (lagos, lagoas e rios).
128
CEDERJ
MDULO 3
15
A minerao de ouro, principalmente, utiliza considerveis quan-
AULA
tidades de mercrio no processo de separao e extrao. No Brasil,

especialmente na Amaznia e no Pantanal Matogrossense, as atividades de garimpo tm provocado srios danos ambientais. No somente
pela destruio total ou parcial dos ecossistemas terrestres e aquticos,
como tambm pelo lanamento de grandes quantidades de mercrio no
ambiente.
Esse metal pesado chega ao ambiente atravs de sua manipulao
pelo garimpeiro, quando este coloca uma chama, elevando a temperatura
do complexo amalgamado de ouro e mercrio. Durante esse procedimento,
parte do mercrio sublimada e vai para a atmosfera. Estimativa feita
por pesquisadores brasileiros (LACERDA et al., 1987) para os garimpos
do rio Madeira indicam que, para cada quilograma de ouro extrado,
pelo menos 1,32 quilo de mercrio lanado no ambiente. Deste, de 55
a 60% so lanados na atmosfera durante a sublimao do complexo
amalgamado ouro-mercrio, e 40 a 45% nos rios, sob a forma de
mercrio metlico (Figura 15.1).
Figura 15.1: Exemplo da distribuio de um metal pesado (mercrio) em um ecossistema aqutico

e terrestre tropical.
CEDERJ
129
Para os pesquisadores, o maior problema ambiental decorrente

da utilizao do mercrio, nestas condies, a formao de metil-mercrio. Essa a forma pela qual o mercrio absorvido pelas plantas e,
atravs da cadeia alimentar, chega ao homem. Outra via de absoro
pela pele, visto que o metil-mercrio lipossolvel. No Brasil, a forma
mais freqente de contaminao do homem por mercrio e por outros
metais pesados por meio da ingesto de peixe e de outros organismos
aquticos (ostras e mexilhes, entre outros).
A toxicidade dos metais pesados

A toxidez dos metais pesados deve-se principalmente a sua
capacidade em interferir em processos enzimticos e a sua pouca
mobilidade no organismo. Essa baixa mobilidade faz com que os metais
pesados se acumulem nos organismos, provocando grandes alteraes
metablicas que podem resultar na morte dos indivduos afetados.
Nos ecossistemas aquticos, a circulao dos metais pesados
ocorre de maneira mais rpida do que nos ecossistemas terrestres,
atravs principalmente das cadeias alimentares. Por exemplo, as algas
e as demais plantas aquticas absorvem e acumulam metais pesados,
que so transferidos para os vrios elos da cadeia alimentar, inicialmente
os herbvoros (peixes herbvoros). Estes, por sua vez, quando predados
pelos carnvoros (geralmente peixes, tartarugas, jacars etc.) acumulam
os metais pesados na biomassa do seu predador.
Esse acmulo muito facilitado pelo fato de os metais pesados
serem muito solveis em lipdios. Esse fenmeno de acmulo de metais
pesados ao longo da cadeia alimentar denominado biomagnificao.
Assim sendo, o metal pesado pode chegar ao homem atravs da ingesto
de peixe, ou seja, atravs da cadeia alimentar.
Existem relatos de verdadeiras tragdias ecolgicas devidas ao
acmulo de metais pesados em determinados ecossistemas que posteriormente atingiram populaes humanas.
Um dos desastres ecolgicos mais documentados ocorreu em
1950, no Japo. Pescadores das cidades de Minamata e Niigata, que se
alimentavam de peixes, foram contaminados por mercrio. Em razo
de problemas neurolgicos, morreram 52 pessoas vtimas da doena que
ficou conhecida como doena de Minamata.
130
CEDERJ
MDULO 3
15
A literatura cita tambm que, de 1953 a 1970, morreram no Japo
AULA
mais de 600 pessoas envenenadas com arsnio, cdmio e mercrio, que

chegaram at as vtimas atravs da gua, do ar e da alimentao (peixes
e arroz). Foram registrados outros casos de contaminao humana na
Argentina, no Chile e no Brasil (MEYBECK et al., 1989).
A contaminao dos ecossistemas aquticos pode ocorrer tambm
de maneira natural. Isso ocorre principalmente em zonas vulcnicas,
onde atravs de erupes so lanados vrios metais pesados nos ecossistemas.
A DEGRADAO DOS ECOSSISTEMAS AQUTICOS CONTINENTAIS POR MICROPOLUENTES ORGNICOS

Caracterizao dos micropoluentes orgnicos
No sculo passado, foram sintetizadas inmeras substncias
orgnicas com finalidades especficas, como para o controle de pragas,
notadamente insetos (inseticidas), e de ervas daninhas (herbicidas) na
agricultura.
De acordo com a Organizao Mundial de Sade, das 129
substncias orgnicas sintetizadas pelo homem, pelos menos 114 so
passveis de provocar danos sade humana. Entre estas se encontram
as substncias denominadas poluentes orgnicos persistentes, tambm
conhecidos como POPs, ou sujos.
Os POPs se destacam das demais substncias orgnicas sintetizadas
pelo homem pela alta resistncia decomposio microbiolgica, pelos
grandes danos ao homem e ao meio ambiente e, sobretudo, pela ampla
utilizao, especialmente nos pases do Terceiro Mundo.
Embora qumica e biologicamente diferenciadas, as substncias
orgnicas sintetizadas pelo homem so genericamente chamadas micropoluentes orgnicos, denominao que leva em considerao o carter
poluidor desses compostos.
No Brasil, a comercializao dos micropoluentes orgnicos,
inclusive os POPs, j se encontra regulamentada, sendo a maior parte
proibida. Apenas o heptacloro, usado na preservao de madeira,
comercializado.
CEDERJ
131
De todos os micropoluentes, os herbicidas e sobretudo os

pesticidas esto entre aqueles que tm provocado maior preocupao
em relao ao meio ambiente. Esse fato atribudo ao grande uso desses
compostos na agricultura, capacidade de serem absorvidos pelos seres
vivos e, conseqentemente, circularem atravs da cadeia alimentar.
Na prtica, os inseticidas pertencem a duas famlias:
a famlia dos inseticidas organoclorados (DDT, aldrina,
clodarno, dieldrina, mierex hexaclorobenzeno etc.), e
a famlia dos inseticidas organofosfatados (triazinas, entre
outros).
Grande parte desses inseticidas, especialmente o organoclorado
mais conhecido, o DDT, j foi proibido em vrios pases, inclusive no
Brasil, devido a sua elevada toxicidade e permanncia no ambiente.
Em muitos pases tropicais existe a permisso para o uso do DDT
por sua importncia no controle da larva do mosquito transmissor da
malria. De acordo com a Organizao Mundial de Sade, 25 pases
tropicais tm autorizao para usar DDT no controle da malria.
Formas de contaminao do homem por micropoluentes

orgnicos
Como vimos anteriormente, os micropoluentes podem atingir
o homem atravs da ingesto da gua ou de alimentos contaminados.
Estudos ecotoxicolgicos, que avaliam o nvel de toxicidade de um
determinado composto, identificaram dois tipos de efeitos dos inseticidas:
efeitos txicos de curta durao (em que os seres vivos so geralmente
submetidos a elevadas concentraes de micropoluentes orgnicos); e
efeitos de longa durao (em que as concentraes a que os seres vivos
esto submetidos so muito reduzidas).
As fontes de micropoluentes para os ecossistemas aquticos podem
ser pontuais ou difusas. As fontes pontuais so aquelas bem identificadas
e localizadas, geralmente indstrias, como as metalrgicas, txteis, de
beneficiamento de madeiras e as produtoras dos prprios pesticidas. As
fontes difusas so aquelas de difcil identificao, principalmente reas
agrcolas e as chuvas. Estas ltimas so mais comuns em regies de
intensa poluio atmosfrica.
132
CEDERJ
MDULO 3
15
O aporte dos micropoluentes para os ecossistemas aquticos
AULA
continentais ocorre atravs de canais que transportam esgotos, de

fontes pontuais, assim como por fontes no-pontuais, como as guas
que drenam os solos (escoamento superficial). As chuvas tm papel muito
importante no carreamento de micropoluentes para rios, lagoas, lagos
e, sobretudo, para o lenol fretico.
Pesquisas recentes tm demonstrado a grande capacidade de
circulao dos micropoluentes pelo planeta. De acordo com esses
estudos, ela ocorre devido s elevadas temperaturas das regies
tropicais que promovem a evaporao desses compostos. Ao atingir as
camadas superiores da atmosfera, eles so transportados at as regies
polares. Nelas, uma parte permanece congelada; a outra novamente
transportada no vero (quando ocorre o degelo) atravs de rios, para
outras regies, inclusive as tropicais, reiniciando assim o ciclo.
Esse padro de circulao a explicao para a presena de
inseticidas no tecido de animais que vivem nos plos, sem nenhuma
possibilidade de atividade agrcola, portanto, sem uso desses compostos.
Micropoluentes orgnicos: uma ameaa ao homem

Como os micropoluentes orgnicos so compostos que se caracterizam pela difcil decomposio, visto que as bactrias no produzem
enzimas capazes de metaboliz-los, eles persistem nos ecossistemas,
inclusive nos tecidos de plantas e de animais. Como no caso dos metais
pesados, os micropoluentes orgnicos tambm sofrem a biomagnificao
ao longo da cadeia alimentar, ou seja, a sua concentrao aumenta
medida que avana na cadeia alimentar.
A circulao desses compostos nos ecossistemas ocorre principalmente
atravs da cadeia alimentar. Como voc pode observar, o mesmo que
acontecia com os metais pesados. Assim sendo, no caso dos ecossistemas
aquticos, as algas e as demais plantas aquticas como aguap, taboa
e juncos absorvem os micropoluentes orgnicos. A predao desses
organismos na cadeia alimentar tambm vai proporcionar a transferncia
desses compostos txicos ao prximo nvel trfico, ou seja, aos
carnvoros. Desse modo, organismos de nveis trficos elevados, os
chamados topos de cadeia alimentar, so os mais prejudicados, pois so
aqueles que tm maiores chances de apresentar elevadas concentraes
de micropoluentes.
CEDERJ
133
Estudos mostram que o acmulo de micropoluentes orgnicos

no homem, um organismo tipicamente de topo de cadeia alimentar,
ocorre notadamente nos tecidos gordurosos. Esse acmulo pode trazer
considerveis prejuzos a sua sade. Entre as doenas associadas a esse
processo esto vrios tipos de cncer e diabetes. No caso de mulheres,
pode haver a transmisso de micropoluentes orgnicos ao feto atravs
da placenta, e ao recm-nascido atravs da amamentao.
Contaminao dos ecossistemas aquticos brasileiros por

micropoluentes orgnicos
No Brasil, o uso indiscriminado de micropoluentes orgnicos
na indstria e na agricultura proporcionou a sua ampla distribuio
e seu acmulo nos ecossistemas aquticos, especialmente at a dcada
de 1980, quando a legislao vigente no era direcionada coibio
do uso desses compostos. A preocupao maior com a gua para uso
domstico ou para irrigao portanto produo de alimentos quando
ela proveniente de reas muito industrializadas ou de reas cultivadas.
Essas guas devem ser submetidas a anlise para detectar a presena de
micropoluentes orgnicos, pois se estiverem contaminadas podem trazer
srios danos populao.
Alguns cuidados tambm devem ser tomados no uso de gua dos
poos artesianos especialmente os localizados em terrenos arenosos
ou dos crregos e rios cuja gua provenha de localidades com lavoura
na qual se utilizem pesticidas e inseticidas. No caso de utilizao dessa
gua pelo homem, h srios riscos de absoro de doses contnuas de
poluio por micropoluentes orgnicos.
RESUMO
Embora o nitrato seja um composto comumente encontrado em pequenssimas
concentraes na natureza, quando em concentraes elevadas (mais de 10
miligramas por litro) pode causar srios danos sade humana. No organismo
humano ele transformado em nitrito, que tem a propriedade de se combinar
com a hemoglobina. Quando isso ocorre, a hemoglobina torna-se invivel para
transportar oxignio dos pulmes para todas as partes do corpo. Quando o
percentual de hemoglobina combinada com nitrito superior a 50%, pode
ocorrer a morte do paciente.
134
CEDERJ
MDULO 3
15
AULA
Os metais pesados tambm representam uma grande ameaa sade do homem,

visto que eles podem se acumular nos tecidos gordurosos e interferir no sistema
nervoso e em vrios outros rgos. A principal via de contaminao do homem
atravs de sua alimentao; portanto, atravs da cadeia alimentar. Devido
propriedade que os metais pesados apresentam de se acumular nos tecidos,
a concentrao dos mesmos aumenta ao longo da cadeia alimentar, processo
conhecido como biomagnificao. Desse modo, os herbvoros apresentam menores
concentraes de metais pesados do que os carnvoros.
Os micropoluentes orgnicos, representados pelos inseticidas e pesticidas, tm
vrias semelhanas com os metais pesados, especialmente no que diz respeito
toxicidade nos organismos animais e quanto maneira com que circulam entre os
seres vivos (atravs da cadeia alimentar). Outras caractersticas desses compostos
so a grande persistncia na natureza, devido quase ausncia de bactrias capazes
de decomp-los, e sua grande distribuio por todas as regies do planeta.
ATIVIDADES
1. Qual a origem e as conseqncias para a sade da contaminao das
guas por nitrato?
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
____________________________________________________________________
2. Diga quais so e como duas atividades econmicas podem estar associadas contaminao por metais pesados.
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
____________________________________________________________________
3. Explique o que biomagnificao.
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
____________________________________________________________________
4. Quais as caractersticas dos chamados micropoluentes orgnicos que
promovem sua acumulao nos tecidos vivos?
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
____________________________________________________________________
CEDERJ
135
objetivo
Mostrar ao aluno a importncia da preservao dos

ambientes vizinhos aos ecossistemas aquticos
continentais, como forma de evitar a sua degradao.
16
AULA
A degradao dos ecossistemas

por material inorgnico,
por aumento da salinidade
e por chuvas cidas
Grandes Temas em Biologia | A degradao dos ecossistemas aquticos continentais por material
inorgnico, por aumento da salinidade e por chuvas cidas
INTRODUO
Esta aula uma continuao da apresentao das diferentes formas de degradao dos ecossistemas aquticos continentais. Os agentes de degradao aqui
apresentados tm recebido pouca ateno; entretanto, podem com freqncia
representar a principal forma de degradao dos ecossistemas aquticos em
muitas regies.
DEGRADAO DOS ECOSSISTEMAS AQUTICOS PELO

APORTE DE MATERIAL INORGNICO
ARGILAS
Partculas de
sedimento constitudas
principalmente por
silicatos de alumnio,
cujo tamanho
inferior a dois mcrons
(um mcron = um
milsimo de milmetro)
de dimetro. Por
outro lado, siltes so
partculas de vrios
minerais cujo tamanho
oscila entre 0,05mm e
0,005mm de dimetro.
Nas ltimas dcadas houve um grande avano das pesquisas sobre

as conseqncias da entrada de materiais inorgnicos (so compreendidas
como tal as ARGILAS e os siltes) na ecologia de rios, lagos e lagoas.
Esses estudos demonstram que a presena desses materiais em
concentrao acima daquelas caractersticas para cada ecossistema
aqutico continental tem conseqncias negativas sobre os meios
abitico e bitico.
Como conseqncia, temos o comprometimento, por completo,
da qualidade da gua e da prpria integridade do ecossistema. No raramente, a degradao dos ecossistemas aquticos pelo aporte de materiais
inorgnicos leva extino completa do ecossistema.
BACIA DE DRENAGEM
rea da superfcie
terrestre que drena
gua, sedimentos e
materiais dissolvidos
para um determinado
curso de rio. O
limite de uma bacia
de drenagem
conhecido como
divisor de drenagem
ou divisor de guas.
Uma determinada
paisagem pode conter
um certo nmero
de bacias drenando
para um reservatrio
terminal comum, como
o oceano ou mesmo
um lago. A bacia de
drenagem pode ter
vrios tamanhos, que
variam desde a Bacia
Amaznica at poucos
metros quadrados
que drenam para um
pequeno canal erosivo.
138
CEDERJ
A qualidade do material inorgnico que chega aos ecossistemas

aquticos continentais muito varivel e depende das caractersticas
geolgicas da regio onde ele se localiza.
No Brasil, os casos mais freqentes de degradao de ecossistemas
aquticos ocorrem pelo aporte de silte, argilas e areias (partculas de
tamanho superior a 0,06mm). Podem ser duas as origens desses materiais:
a prpria
BACIA DE DRENAGEM
e os aterros do prprio ecossistema com
materiais inorgnicos provenientes de outros locais.

Na maioria dos casos detectados no Brasil, o desmatamento, as
atividades de minerao, a instalao de parques industriais e residenciais,
associados s chuvas, so os maiores responsveis pela degradao dos
ecossistemas aquticos continentais por materiais inorgnicos. Assim
sendo, o uso no-racional da bacia de drenagem tem reflexos diretos
sobre a qualidade dos ecossistemas aquticos que a compem.
O desmatamento da bacia de drenagem e a conseqente exposio
do solo facilitam os processos de eroso que, no Brasil, so ainda
acelerados pelas fortes chuvas, tpicas na maior parte do nosso territrio.
MDULO 3
16
Parte considervel das argilas e do silte erodido transportada para rios
AULA
e lagos, depositando-se no leito ou na bacia, respectivamente. Com o

decorrer do tempo, esses ecossistemas tornam-se cada vez mais assoreados,
portanto mais rasos. Em outras palavras, vo sendo transformados em
um brejo e, posteriormente, num ecossistema terrestre.
Conseqncias da degradao dos ecossistemas aquticos

por material inorgnico
A anlise das conseqncias do aumento da concentrao do
material inorgnico nos ecossistemas aquticos depende principalmente do estgio de degradao do ecossistema aqutico. Assim, podem ser
detectadas desde pequenas alteraes nos nveis de turbidez da gua at
a total destruio do ecossistema aqutico.
A degradao desse ecossistema, em decorrncia da presena de
elevadas concentraes de materiais inorgnicos, faz-se refletir tanto na
gua como no sedimento lacustre. Na gua, os efeitos negativos se fazem
facilmente perceptveis pelo aumento da turbidez, indicando o aumento
da quantidade de material inorgnico em suspenso na gua.
O aumento da turbidez tem efeito direto sobre a reduo da penetrao da radiao solar na gua, que por sua vez interfere diretamente
na reduo da fotossntese dos produtores aquticos (algas e plantas
aquticas), o que representa menor disponibilidade de alimento no nvel
trfico dos produtores primrios, gerando como conseqncia reflexos
negativos em toda a cadeia alimentar.
O aumento da quantidade de partculas em suspenso prejudica
os animais planctnicos (a maioria microscpica), pois os sistemas
respiratrios e alimentares desses animais so constitudos por um
conjunto de microcerdas que so danificadas e/ou imobilizadas. Os peixes,
por exemplo, podem ser prejudicados de duas maneiras: atravs do
entupimento das brnquias, que so os rgos respiratrios. Nesse caso,
a argila e o silte presentes na gua so retidos nas brnquias no momento
em que a gua forada pelo peixe (no seu processo de respirao normal)
a atravessar o sistema respiratrio; e pelos prejuzos causados cadeia
alimentar, j que grande parte dos peixes se alimenta, em alguma fase
da vida, de organismos planctnicos (algas e animais microscpicos que
vivem flutuando na gua).
CEDERJ
139
Os organismos que vivem no fundo (organismos bentnicos) dos

ecossistemas aquticos so fortemente prejudicados pela deposio de
grande parte do material erodido sobre a lama natural, alterando drasticamente o seu habitat. Estudos feitos em vrios ecossistemas aquticos
brasileiros mostram que, j no incio da degradao, pode ocorrer o
desaparecimento total dos organismos bentnicos, seres vivos de extrema
importncia para alimentao de peixes carnvoros e para reciclagem de
nutrientes desses ecossistemas.
As plantas aquticas, que alm de fonte de alimento para
vrios organismos aquticos so locais de desova de peixes, sofrem
grandes alteraes na sua composio de espcies. Com a reduo da
profundidade do ecossistema aqutico em decorrncia do assoreamento,
as plantas enraizadas na lama, mas que mantm as folhas fora da gua,
chamadas plantas emersas (como por exemplo as taboas), tm a sua rea
de ocupao aumentada.
Alm disso, o aumento do material inorgnico em suspenso na
gua aumenta a absoro da luz, impedindo que esta alcance maiores
profundidades. Esse fenmeno leva, geralmente, ao desaparecimento
total das plantas aquticas que crescem totalmente submersas na gua.
Voc deve se lembrar de que a luz fundamental para que as plantas
realizem a fotossntese. Nesses ambientes ocorre o aumento de plantas
que flutuam na superfcie dgua, como os aguaps e alfaces-dgua.
A acelerao do crescimento das taboas, aguaps e alfaces-dgua
gera mais matria orgnica, o que contribui ainda mais para a reduo da
profundidade do ecossistema. Esse fenmeno comum em muitas cidades
do estado do Rio de Janeiro. Voc pode, a partir de agora, observar na
sua cidade onde as taboas esto crescendo. Pergunte a antigos moradores
sobre o que eles viam no passado no mesmo lugar. No estranhe o fato de
eles dizerem que tomaram banho em uma lagoa que existia no local.
O desmatamento da regio na qual o ecossistema aqutico se
encontra, alm de no promover a recarga do lenol fretico devido
ao rpido escoamento da gua da chuva, causa tambm a eliminao
de ecossistemas aquticos, na medida em que estes se tornam cada vez
mais assoreados.
140
CEDERJ
MDULO 3
16
A reduo da profundidade do corpo dgua uma das primeiras
AULA
conseqncias do excessivo aporte de material inorgnico, sendo condio fundamental para que enchentes no entorno do ecossistema passem
a ocorrer com maior freqncia e intensidade.
Os prejuzos causados pelas enchentes de um ecossistema aqutico
assoreado podem ser de grandes propores na lavoura, no patrimnio
histrico, pblico e particular. Em muitas regies do Brasil, a falta
de conhecimento, associada falta de vontade poltica, resulta em
desmatamento, eroso, assoreamento dos corpos dgua e enchentes.
Esse modelo de uso no-sustentvel do ambiente tem levado a prejuzos
financeiros significativos e reduzido consideravelmente a qualidade de
vida em muitos municpios.
A eliminao de ecossistemas aquticos, que representavam
a principal ou a nica fonte de gua potvel para uma determinada
populao, tem se tornado cada vez mais freqente no Brasil. Inmeros
so os exemplos em que pequenos cursos dgua tiveram sua bacia de
drenagem desmatada, resultando em assoreamento total ou parcial.
No estado do Rio de Janeiro, na cidade, em Maric, na Regio
dos Lagos, pode-se encontrar um exemplo tpico. A quase totalidade das
residncias e do comrcio obtinha sua gua a partir do rio Ubatiba, o
qual tinha uma vazo de 50 litros por segundo. J no final da dcada de
1990, a vazo no ultrapassava 22 litros por segundo. O assoreamento
do leito do rio Ubatiba a principal causa da escassez de gua no
municpio e do fato de que, hoje, quase a metade da populao depende
dos carros-pipa.
Esse fenmeno tem sido observado at em cidades como as estncias hidrominerais, cujos recursos de gua doce representam a principal
fonte de receita, alm de serem indispensveis para uso domstico.
CEDERJ
141
DEGRADAO DOS ECOSSISTEMAS AQUTICOS PELO

AUMENTO DA SALINIDADE (SALINIZAO)
Salinidade a medida da quantidade de sais minerais dissolvidos
na gua. Na prtica, corresponde ao peso em gramas de sais presentes
em 1.000 gramas de gua. Entre os principais ons formadores de sais
que podem permanecer dissolvidos na gua destacam-se clcio, potssio,
sdio, magnsio, bicarbonato, cloreto e sulfato.
A gua, para ser considerada doce, deve ter concentrao de
cerca de 0,5 grama de sais por 1.000 gramas de gua. A gua do mar,
por sua vez, tem concentrao de cerca de 35 gramas de sais por 1.000
gramas de gua.
Na natureza, encontramos ecossistemas aquticos com valores de
salinidade que variam de 0,5 grama por 1.000 gramas de gua (gua doce)
at valores de 45 gramas de sais por 1.000 de gua (gua hipersalina).
No entanto, atravs da interveno do homem, tem sido possvel
alterar de maneira acentuada os valores de salinidade de muitos corpos
dgua, em especial do lenol fretico. Em alguns casos, alteraes dos
valores de salinidade acarretaram grandes prejuzos econmicos s
populaes humanas, conforme voc vai estudar a seguir.
Exemplos da degradao do recurso de gua doce, decorrente
do aumento dos valores de salinidade, remontam a cerca de seis mil
anos atrs, quando na plancie de inundao dos rios Tigre e Eufrates
(Mesopotmia) a irrigao feita erroneamente causou inicialmente
a salinizao do solo e, posteriormente, do lenol fretico. Como
conseqncia, houve uma reduo drstica da produo agrcola, um
dos fatores a que atribudo o declnio da cultura sumeriana, civilizao
que habitava a regio da baixa Mesopotmia. Um fenmeno semelhante
tambm foi observado no Sudeste dos Estados Unidos, onde ocorreu, h
sculos, o declnio de civilizaes indgenas.
Origem da salinizao dos ecossistemas aquticos

As falhas nos projetos de irrigao geralmente levam ao excesso
de gua no solo. Como grande parte das reas irrigadas do planeta (80%)
est situada em regies ridas e semi-ridas, pode ocorrer a precipitao
de sais no solo, ocasionando a sua salinizao, que em muitos casos pode
atingir tambm a gua do lenol fretico.
142
CEDERJ
MDULO 3
16
De acordo com dados da Organizao das Naes Unidas
AULA
publicados em 1990 (MEYBECK et alii, 1990), na Terra a rea total de

agricultura irrigada de cerca de 270 milhes de hectares, sendo que
50% j apresentam problemas de salinizao.
A salinizao de rios e lagos um fenmeno muito comum
em reas onde ocorrem processos de salinizao do solo. Um dos
exemplos mais conhecidos o caso do rio Colorado, nos Estados
Unidos, onde o processo contnuo de salinizao das guas acarretou
grandes alteraes de sua qualidade, tornando-as imprprias irrigao.
Nesse rio, foi detectado que os valores de salinidade variaram de
50mg/L a 900mg/L.
Um exemplo dos efeitos indiretos provocados pela agricultura
irrigada na salinizao da gua de ecossistemas aquticos o fenmeno
em curso no mar de Aral e no mar Cspio, que so na realidade dois
grandes lagos localizados na sia. Nesses imensos lagos tem sido
observada uma forte reduo de nvel dgua, com conseqente reduo
de suas reas e aumento dos valores de salinidade da gua.
No caso do mar de Aral, o valor de salinidade aumentou nas
ltimas dcadas de 1 grama/L para 3,5 gramas/L. Isto se deve ao fato de
que a gua dos rios que neles desguam foi em grande parte retirada para
irrigao de grandes reas de diferentes culturas. Com isso, ocorreu uma
reduo drstica do volume de gua que o mar de Aral e o mar Cspio
recebiam anualmente. A esse fato associam-se as condies climticas da
regio na qual estes lagos esto localizados: deserto e semideserto, onde
o balano hdrico negativo (h mais perdas de gua por evaporao
do que a reposio pelas chuvas).
No Brasil, poucos so os estudos sobre a salinizao das guas
subterrneas e superficiais (rios e lagos). Temos alguns exemplos no
Nordeste brasileiro. Em partes dessa regio, foi constatado que a gua
da chuva aps o escoamento superficial tem a sua salinidade aumentada
em quatro vezes e, aps atingir o lenol fretico, em 50 vezes. Tambm
no Sul do Brasil h relatos da ocorrncia de salinizao do lenol fretico
em reas onde ocorre a irrigao de cultivo de arroz.
CEDERJ
143
A salinizao das guas subterrneas e das guas superficiais

representa, em muitas regies no nosso pas, uma importante ameaa
integridade ecolgica desse recurso natural. A degradao desses recursos
torna invivel o desenvolvimento agrcola, visto que a gua salinizada
imprpria irrigao, pois representa um estresse vegetao, da mesma
maneira que se torna imprpria para uso industrial e domstico.
Somente o uso racional dos recursos hdricos na irrigao pode
reduzir a degradao dos ecossistemas aquticos pela salinizao. Todos
os esforos devem ser realizados, pois a dessalinizao, que praticamente
a nica possibilidade de recuperao desses recursos, uma tecnologia
ainda invivel economicamente.
DEGRADAO DOS ECOSSISTEMAS AQUTICOS CONTINENTAIS PELAS CHUVAS CIDAS

Em 1872, o qumico ingls Robert August Smith, pela primeira
vez, na rea industrial de Manchester (Inglaterra), estabeleceu a estreita
relao entre a queima de carvo e os danos vegetao e a prdios devido
presena de chuvas cidas. No entanto, somente a partir da dcada de
1950, e em especial na dcada de 1960, foi demonstrada a ligao entre
as emisses de xido de enxofre (SO2) e de xido de nitrognio (NOx)
dos principais parques industriais da Inglaterra, com danos s florestas
da Escandinvia, especialmente as da Sucia. A partir dessa constatao,
ficou comprovado que as chamadas chuvas cidas no eram restritas
apenas Inglaterra, mas a vrios pases europeus e norte-americanos.
A matria-prima para a formao das chuvas cidas so os xidos
de enxofre e de nitrognio, gerados a partir da queima de combustveis
fsseis (80%), bem como de vulces e fontes biolgicas (20%). Em regies
industrializadas, a queima de combustveis fsseis pode constituir a nica
fonte de xidos de enxofre e de nitrognio para a atmosfera.
A formao de chuvas cidas ocorre devido s reaes qumicas
que ocorrem na atmosfera, nas quais os xidos de enxofre e de nitrognio
reagem com a gua, formando cido sulfrico e cido ntrico. Esses cidos
so formados em pequenas concentraes, no entanto suficientes para
baixar os valores de pH da chuva. Geralmente de 5,7 ela passa para
4,5-5,5, formando ento as chamadas chuvas cidas. Casos extremos de
reduo dos valores do pH da chuva foram relatados na Esccia, onde
foi detectado um valor de 2,5, equivalente ao do vinagre.
144
CEDERJ
MDULO 3
AULA
16
Conseqncias das chuvas cidas sobre os ecossistemas

aquticos
Os primeiros estudos acerca dos efeitos das chuvas cidas sobre
os ecossistemas foram realizados no ambiente terrestre, especialmente
em florestas. Nesses ecossistemas, os danos se tornavam, inicialmente,
evidentes por meio da queda de folhas e, numa fase posterior, da morte
do vegetal atingido. As paisagens que se formam em reas fortemente
atingidas por chuvas cidas so caracterizadas por rvores desfolhadas
e secas, formando os denominados paliteiros.
Os efeitos negativos das chuvas cidas nos ecossistemas aquticos
foram detectados muito tempo aps. Esse fato se deve maior capacidade
dos ecossistemas aquticos em neutralizar os efeitos das chuvas cidas.
Em outras palavras, quanto maior for a concentrao de compostos
tamponadores dissolvidos na gua, como clcio, carbonato e bicarbonato,
tanto maior a sua capacidade de neutralizar as chuvas cidas que chegam
ao ecossistema. Fazendo uma analogia com o organismo humano no qual
os anticorpos neutralizam os agentes externos que causam doenas, os
compostos tamponadores neutralizam os agentes externos que causam
a acidificao das guas.
Os efeitos da chuva cida sobre ecossistemas aquticos so detectados quando comea a reduo da concentrao de compostos tamponadores dissolvidos na gua. Assim, aqueles ecossistemas aquticos
localizados em regies que, geologicamente, no favorecem a disponibilizao de compostos tamponadores so aqueles mais fragilizados frente
aos impactos causados por chuvas cidas.
Uma das evidncias mais contundentes do incio do processo de
acidificao da gua de um ecossistema o aumento da concentrao
de alumnio presente em suas guas. Pesquisa realizada em vrios
lagos canadenses submetidos acidificao artificial demonstrou
que os valores de concentrao do alumnio alteraram-se de 20ppm
(partes por milho) para valores que variaram entre 50 e 1.000ppm
(MEYBECK et alii, 1990).
CEDERJ
145
Como conseqncia, ocorreu a formao de compostos, como

o sulfato de alumnio, que tm a propriedade de arrastar para o fundo
(precipitar) o material que est dissolvido e em suspenso na gua.
Voc se lembra? Esse fenmeno o mesmo que ocorre quando se deseja
limpar a piscina. Nesse caso, os produtos mais utilizados so aqueles
que tm alumnio em sua composio.
Como conseqncia da precipitao de material dissolvido e em
suspenso aps o processo de acidificao, observa-se o contnuo aumento da transparncia da gua. Esse fenmeno inicialmente comemorado
por banhistas e pescadores.
No entanto, com o desenvolvimento das pesquisas constatou-se
que a transparncia da coluna dgua indicava, na prtica, uma sria
forma de degradao, com implicaes sobre todos os nveis trficos
e na eliminao de espcies, alm da reduo do valor econmico e
social do ecossistema.
O aumento da acidez da gua acelera tambm a liberao
de metais pesados do sedimento aqutico, incrementando significativamente sua concentrao na gua e sua acumulao nas algas,
nos herbvoros e at o topo das cadeias alimentares aquticas,
que so, geralmente, os peixes. comum observar que peixes de
ambientes acidificados artificialmente apresentam elevadas concentraes
de mercrio e outros metais pesados.
Devido aos problemas de sade causados pelos metais pesados,
conforme voc j teve oportunidade de estudar, a acidificao dos
ecossistemas aquticos pode ter conseqncias negativas diretas sobre
a sade da populao que se alimenta de peixes e outros organismos
extrados desses ecossistemas. Em conseqncia do aumento da
concentrao de alumnio e de outros elementos, ocorre a reduo
drstica da qualidade da gua para fins de uso domstico, de irrigao
ou industrial. Esse fato tem enormes conseqncias negativas sobre a
economia de muitas regies.
medida que as pesquisas avanaram, pde ser identificado que
a acidificao resulta tambm em profundas alteraes na variedade e
na densidade das espcies de animais e plantas aquticas.
Entre as algas, observa-se a eliminao quase completa de espcies
unicelulares, passando a predominar algas do tipo filamentosa (formas
de fios de cabelos) que permanecem presas a substratos. Entre essas algas
146
CEDERJ
MDULO 3
16
esto, principalmente, as chamadas algas azuis (cianofceas). Essas algas
AULA
tm algumas caractersticas muito tpicas, como sabor desagradvel e

substncias txicas na sua composio qumica. Outra caracterstica
que pode torn-las um fator complicador para a qualidade da gua
quando elas passam a liberar para a gua as substncias txicas. A
liberao dessas substncias pode ocorrer quando elas ainda esto vivas,
mas tambm aps a sua morte. Mais detalhes sobre essas substncias
voc vai estudar no captulo sobre as conseqncias do lanamento de
esgotos nos ecossistemas aquticos.
Entre os animais, notadamente os invertebrados, tambm observada
drstica reduo do nmero de espcies: as espcies remanescentes so aquelas
resistentes acidez. Entre os peixes, a reduo pode chegar totalidade das
espcies. Dados obtidos por pesquisadores noruegueses mostraram que,
dos 1.500 lagos estudados, em 1.050 (70%) no foi encontrada nenhuma
espcie de peixe. Nesses lagos, o pH era 4,3, valor que os inclua entre os
lagos mais acidificados artificialmente. Dados semelhantes tambm foram
encontrados no Canad e nos Estados Unidos (Nova York).
RESUMO
O desmatamento e os aterros so as principais fontes de materiais inorgnicos,

argilas e siltes, para os ecossistemas aquticos continentais. Vrias so as
conseqncias negativas para os ecossistemas decorrentes da presena desses
materiais em nveis superiores aos considerados normais. A gua aumenta a sua
turbidez, que tem efeito direto sobre a intensidade de luz. Com a reduo da
luminosidade, as algas e outras plantas aquticas so afetadas pela reduo das
taxas de fotossntese.
Tambm os organismos, tanto plantas como animais, que vivem no fundo
dos ecossistemas aquticos sofrem grandes perdas, chegando, muitas vezes,
eliminao total, com prejuzos para os peixes e para a ciclagem de nutrientes
do ecossistema.
A reduo da profundidade outra conseqncia da deposio de materiais
inorgnicos nos ecossistemas aquticos. Em vrias cidades brasileiras encontram-se
rios, lagos e lagoas que foram totalmente assoreados e transformados em brejos
ou mesmo em rea de edificaes.
CEDERJ
147
Alteraes dos valores de salinidade da gua devido ao uso no adequado da bacia

de drenagem representam uma importante forma de degradao dos ecossistemas
aquticos continentais. Alm de promover alteraes na composio da flora e
da fauna aquticas, reduz e/ou inviabiliza a qualidade da gua para fins de uso
domstico e para irrigao (produo de alimentos).
As chuvas cidas ocorrem, principalmente, em regies industrializadas, devido
liberao de xidos de enxofre e de nitrognio a partir da queima de combustveis
fsseis (petrleo). Esses xidos reagem com a gua da atmosfera formando cidos
sulfrico e ntrico, reduzindo o pH da gua da chuva, originando as chamadas
chuvas cidas.
Os efeitos das chuvas cidas sobre os ecossistemas aquticos continentais so:
aumento da concentrao de metais pesados na gua, tornando-a imprpria
para consumo domstico, industrial e para irrigao; alterao na composio
das espcies: muitas desaparecem em detrimento do surgimento de outras, muitas
vezes produtoras de substncias txicas, como o caso das algas.
ATIVIDADES
1. Por que o desmatamento est relacionado ao assoreamento dos corpos
dgua, enchentes e inundaes?
2. Quais os impactos sobre a fauna e a flora de um ecossistema aqutico

que recebe grande aporte de materiais inorgnicos?
3. De que forma a emisso de gases como xidos de enxofre e nitrognio

pode influenciar a poluio por metais pesados?
4. Cite um dos problemas que podem ser gerados pela irrigao

indiscriminada de uma regio e quais as conseqncias mais graves
relacionadas aos estoques de guas subterrneos?
5. Cite algumas conseqncias da acidificao nos ecossistemas terrestres em

comparao com os ecossistemas aquticos.
148
CEDERJ
objetivo
17
AULA
Lanamento de esgotos:
uma ameaa integridade
ecolgica e sanitria de
ecossistemas aquticos
continentais
Esclarecer o aluno sobre os efeitos do lanamento de esgotos no

metabolismo dos ecossistemas aquticos continentais, mostrando
suas implicaes sobre a biota bem como seus efeitos na sociedade.
Grandes Temas em Biologia | Lanamento de esgotos: uma ameaa integridade ecolgica e

sanitria de ecossistemas aquticos continentais
INTRODUO
No Brasil, a degradao dos ecossistemas aquticos continentais por esgotos

a forma de impacto mais freqente. Os esgotos podem ter duas origens
principais: as residncias (esgoto domstico) e as indstrias (esgoto industrial).
Alm da origem, o esgoto domstico e o industrial se diferenciam tambm
pela composio qumica.
Considerando as fontes domsticas e industriais, calcula-se que so lanados,
diariamente, cerca de 10 bilhes de litros de esgotos nos rios, lagoas e represas
brasileiras. Desse total, 92% no sofrem nenhum tipo de tratamento. O restante
(8%) sofre apenas tratamento primrio (tratamento mecnico), responsvel
apenas pela retirada de materiais grosseiros. Poucos so os casos em que ocorre
o tratamento secundrio (tratamento biolgico), no qual ocorre a reduo da
concentrao de matria orgnica.
No caso dos esgotos industriais, sua composio fortemente influenciada
pelo tipo de atividade que os gerou. Em uma indstria de cromagem, por
exemplo, a principal caracterstica ser a presena de elevadas concentraes
de metais pesados. J em uma indstria de beneficiamento de carnes, a elevada
concentrao de matria orgnica ditar a caracterstica do esgoto.
Os esgotos domsticos caracterizam-se pela elevada concentrao de matria
orgnica, composta principalmente por protenas, carboidratos e gorduras, entre
outros compostos orgnicos. Tanto os esgotos domsticos como os industriais
podem causar dois tipos principais de degradao nos ecossistemas aquticos:
a degradao sanitria e a degradao ecolgica.
DEGRADAO ECOLGICA (EUTROFIZAO ARTIFICIAL)

DOS ECOSSISTEMAS AQUTICOS CONTINENTAIS POR
ESGOTOS
Os ecossistemas aquticos passam por um processo lento e contnuo
de enriquecimento por sais minerais, principalmente nutrientes compostos
de fsforo e nitrognio. Esse processo pode se estender por milhes de
anos. Tal fenmeno denominado eutrofizao natural.
BENTOS
Todos os
organismos, tanto
vegetais quanto
animais, que
vivem associados
ao sedimento
de ecossistemas
aquticos.
150
CEDERJ
Assim, ao longo de sua evoluo, os ecossistemas aquticos

podem passar da condio de pobres em nutrientes (oligotrficos) para
a condio de concentraes mais elevadas de nutrientes (eutrficos). Ao
longo desse processo, os componentes abiticos (pH, transparncia da
gua, concentrao de oxignio e sais minerais) dos ecossistemas sofrem
lentas e contnuas alteraes, que so acompanhadas por variaes dos
componentes biticos (fitoplncton, zooplncton, BENTOS, peixes etc.).
MDULO 3
17
Quando, no entanto, o ecossistema aqutico passa a receber
AULA
nutrientes de fontes artificiais, suas guas comeam a apresentar um

processo de degradao ecolgica conhecido por eutrofizao artificial.
Essa terminologia empregada para descrever um amplo e
complexo conjunto de alteraes qumicas, fsicas e biolgicas, a que os
ecossistemas aquticos esto submetidos quando passam a receber um
aporte adicional de nutrientes produzidos pelo homem. Esse processo ,
na prtica, uma adubao artificial.
Na eutrofizao artificial, o fsforo e o nitrognio deixam de atuar
como fatores controladores do crescimento dos produtores primrios (algas
e plantas aquticas superiores); esse nvel trfico alterado na composio,
contribuindo para o desaparecimento de algumas espcies e o surgimento
de outras, bem como de alteraes na densidade de espcies. Como numa
reao em cadeia, os demais nveis trficos (herbvoros e carnvoros)
tambm so alterados qualitativa e quantitativamente.
Praticada com controle, com o objetivo de aumentar a produo
pesqueira, a eutrofizao artificial desejvel. Dela resulta a multiplicao
das algas que servem de alimento para os microcrustceos, que, por sua
vez, constituem o alimento da maioria dos peixes.
As principais causas de eutrofizao artificial no Brasil so os esgotos
domsticos e industriais, alm das guas oriundas de reas agrcolas que
recebem adubos qumicos. Em ambos os casos, compostos de fsforo
e nitrognio em quantidade suficiente podem ser aportados para os
ecossistemas aquticos, iniciando o processo de eutrofizao artificial.
Como voc j deve ter percebido, o que estamos fazendo na prtica a
adubao das guas, mencionada no incio desta aula.
Principais caractersticas da eutrofizao artificial

A eutrofizao artificial transforma o ecossistema aqutico em um
grande vaso de aes qumicas e biolgicas, cuja caracterstica principal
a quebra do EQUILBRIO ECOLGICO. Com o estabelecimento da eutrofizao
artificial, o ecossistema passa a produzir mais carbono do que capaz
de decompor. A fase de eutrofizao artificial (desequilbrio ecolgico)
caracterizada por profundas alteraes no equilbrio ecolgico do
ecossistema (Figura 17.1).
EQUILBRIO
ECOLGICO
Em um
ecossistema pode
ser entendido
pelo equilbrio
entre a produo
e o consumo de
carbono.
CEDERJ
151

Figura 17.1: Principais fontes de nutrientes e conseqncias do processo de

eutrofizao artificial em ecossistemas aquticos.
Um dos primeiros sinais do incio da eutrofizao artificial o aumento

da concentrao de compostos de fosfato e de nitrognio. A conseqncia
direta disso o aumento da taxa de crescimento e reproduo das algas,
denominada produo primria do fitoplncton. A conseqncia do
aumento da produo primria o aumento da concentrao de matria
orgnica no ecossistema. Essa matria orgnica decomposta pelas
bactrias, resultando, portanto, no aumento da taxa de decomposio,
cujo resultado o aumento da concentrao de compostos de fsforo e
nitrognio. E estes so reutilizados pelo fitoplncton.
A elevao das taxas de decomposio promove tambm o aumento
do consumo de oxignio dissolvido na gua. Essa dinmica resulta,
com freqncia, no estabelecimento de condies anaerbias, cenrio
propcio produo de gases txicos para a maioria dos organismos
aquticos, tais como o gs sulfdrico e o metano. A mortandade de
peixes em ambientes eutrofizados artificialmente pode ser atribuda,
freqentemente, presena desses gases na gua (Figura 17.2).
Figura 17.2: Presena de gases na gua.

152
CEDERJ
MDULO 3
17
As modificaes do meio resultam em alteraes na composio
AULA
das espcies vegetais e animais. Como no caso do fitoplncton, as espcies

mais sensveis s grandes transformaes na concentrao de oxignio
tendem a desaparecer nessas condies; so substitudas por espcies
mais tolerantes, como aquelas do grupo das algas azuis (cianobactrias),
que se tornam as algas predominantes nos ecossistemas que apresentam
estgios adiantados do processo de eutrofizao artificial.
Durante o processo de eutrofizao artificial observa-se, entre
as plantas aquticas superiores, uma drstica reduo do nmero de
espcies de plantas que crescem totalmente submergidas na gua e das
plantas que crescem com as folhas fora da gua. Tal processo favorece
o crescimento de plantas, como o aguap, que crescem totalmente na
superfcie da gua.
As profundas alteraes no nvel trfico dos produtores resultam
em mudanas nos demais nveis trficos. Em decorrncia desse fato, o
fluxo de energia do ecossistema submetido eutrofizao artificial
tambm alterado (Figura 17.3).
Ecossistemas antes da eutrofizao artificial
Ecossistemas aps a eutrofizao artificial
(a)
(b)
Figura 17.3: Comparao entre um ecossistema antes (a) e depois (b) da eutrofizao artificial. Observa-se
mudanas na composio das espcies, especialmente de algas e no fluxo de energia.
Especialmente nos estgios finais do processo de eutrofizao,

apenas uma pequena quantidade de algas consumida pelos herbvoros.
O restante entra na cadeia de detritos em que decomposta. O sabor
desagradvel, o grande tamanho, que dificulta a ingesto, e muitas vezes a
presena de substncias txicas tornam as algas presentes nesses estgios
pouco predadas pelos herbvoros.
Essa fase pode ser facilmente reconhecida pela ocorrncia de
grande densidade de algas (especialmente filamentosas), escassez de
oxignio na gua e mortandade freqente de peixes. Considera-se
geralmente que o ecossistema aqutico est em processo de eutrofizao
CEDERJ
153

artificial quando surgem as primeiras mortandades de peixes. No entanto,

deve ser ressaltado que essa fase representa o estgio final do processo
de degradao ecolgica. A reverso desse quadro somente possvel
com o emprego de muita tecnologia e capital. Assim sendo, torna-se
imperiosa a prtica de medidas que visem ao controle da eutrofizao
artificial ainda no incio do processo. A interveno nesse momento
tem duas vantagens fundamentais: baixo custo financeiro e enormes
possibilidades de sucesso.
Implicaes socioeconmicas da eutrofizao artificial

A eutrofizao artificial pode levar um corpo dgua a se tornar
inaproveitvel como fonte para abastecimento domstico, irrigao,
gerao de energia hidreltrica, produo de pescado ou rea de lazer.
A reduo do potencial de uso de um ecossistema devido ao
processo de eutrofizao artificial tem, entre outros, reflexos diretos
sobre a desvalorizao imobiliria e turstica da regio na qual esse
ecossistema est inserido. Um dos motivos principais a reduo da
qualidade da gua, que conseqncia principalmente da presena de
grande quantidade de partculas em suspenso e de substncias txicas,
e da profundidade da coluna dgua, devido ao acmulo de matria
orgnica sobre o sedimento natural.
Pesquisas recentes, realizadas em ecossistemas aquticos brasileiros
submetidos eutrofizao artificial, tm demonstrado a presena de algas
do grupo das cianobactrias, que so capazes de produzir substncias
altamente txicas (neurotoxinas e hepatotoxinas) para os animais,
inclusive ao homem. De acordo com essas pesquisas, o homem pode
ser afetado diretamente por essas substncias atravs da ingesto de gua
ou pela inalao. Indiretamente, as toxinas podem atingir o homem por
meio do alimento, especialmente peixes.
No homem, as neurotoxinas afetam diretamente o sistema nervoso
central, paralisando em pouco tempo (dependendo da dose, em minutos)
vrios rgos vitais. Por outro lado, as hepatotoxinas atingem o sistema
heptico, inclusive o fgado.
atribuda presena dessas substncias na gua a mortandade de
peixes em vrios ecossistemas aquticos eutrofizados artificialmente.
154
CEDERJ
MDULO 3
17
Como voc pode observar, as freqentes mortandades de peixes
AULA
registradas em muitas lagoas do estado do Rio de Janeiro so conseqncia

da presena de gases txicos na gua, como vimos anteriormente, e
da presena de substncias txicas liberadas por algumas espcies de
algas. Muitos cientistas consideram que a presena desses gases e dessas
substncias mais importante para causar as mortandades de peixes do
que a prpria ausncia do oxignio.
Entre os casos fatais de contaminao por toxinas produzidas
por cianobactrias, destaca-se o chamado caso de Caruaru. Em 1996,
em uma clnica da cidade de Caruaru, Pernambuco, vrios pacientes de
hemodilise (limpeza do sangue com a ajuda de aparelhos) morreram e
116 tiveram srios problemas de sade relacionados a nuseas e vmitos.
Investigaes mostraram que a causa das mortes foi a utilizao, nesse
processo, de gua de uma represa eutrofizada artificialmente (Aude
das Tabocas), que apresentava elevadas concentraes de hepatotoxinas
produzidas por cianobactrias.
RESUMO
No Brasil, o lanamento de esgotos representa a principal forma de degradao
dos ecossistemas aquticos continentais, responsvel pela degradao sanitria
e ecolgica (eutrofizao artificial). Ambas reduzem drasticamente a qualidade
da gua e eliminam as espcies, alm de inviabilizarem, com freqncia, a
possibilidade de uso desses ecossistemas como rea de lazer.
A eutrofizao artificial representa o aumento da concentrao de nutrientes,
especialmente de compostos de fsforo e de nitrognio, que resulta em profundas
alteraes sobre o ambiente e sobre as espcies de plantas e animais aquticos.
As evidncias mais claras da eutrofizao artificial so a presena de algas
filamentosas, que reduzem a qualidade da gua pela produo de substncias
txicas ou pela grande quantidade, que dificulta o uso do ecossistema para
banho, pesca e a prtica de esportes nuticos. Os estgios finais do processo de
eutrofizao artificial so caracterizados pelas freqentes mortandades de peixes
devido presena de gases txicos como o sulfdrico e o metano, pela presena de
substncias txicas produzidas por algas e pela ausncia de oxignio na gua.
CEDERJ
155

ATIVIDADES
1. O que eutrofizao e quais suas implicaes ecolgicas para os
ecossistemas aquticos?
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
_________________________________________________________________
2. Cite uma das conseqncias nefastas do aumento das taxas de
decomposio devido s maiores quantidades de matria orgnica geradas
pela eutrofizao.
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
_________________________________________________________________
3. Quais so os efeitos, para a sade, das substncias txicas que podem
ser geradas no ambiente eutrofizado?
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
_________________________________________________________________
4. Na sua opinio, qual deve ser a utilizao de um corpo dgua: o despejo
de esgoto ou para lazer, esportes ou produo de peixes?
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
_________________________________________________________________
156
CEDERJ
objetivo
Esclarecer sobre os efeitos do despejo de esgotos

domsticos no tratados em ecossistemas aquticos
continentais bem como mostrar as principais formas
de mitigao desse impacto.
18
AULA
Degradao sanitria e controle

da degradao dos ecossistemas
Grandes Temas em Biologia | Degradao sanitria e controle da degradao dos

ecossistemas aquticos continentais
INTRODUO
No Brasil, o lanamento de esgotos domsticos e/ou industriais sem nenhum

tratamento a principal forma de degradao sanitria dos ecossistemas
aquticos continentais. Essa forma de degradao tem srias conseqncias
para o homem, na medida em que o uso do ecossistema como rea de lazer
e a ingesto de pescado originado de ecossistemas aquticos degradados do
ponto de vista sanitrio podem comprometer a sade da populao.
Nesta aula iremos estudar as principais conseqncias da degradao sanitria e as possibilidades disponveis para minimizar ou evitar a degradao dos
Degradao sanitria dos ecossistemas aquticos continentais

por esgotos domsticos
A degradao sanitria dos rios, lagoas e do lenol fretico
constitui um dos problemas mais graves a serem enfrentados pelos
pases do terceiro mundo.
Quando algum corpo dgua, inclusive o lenol fretico, recebe
esgotos no tratados ou tratados no adequadamente, passa a ser uma
fonte importante de doenas. No Brasil, as doenas transmitidas pela
gua mais comuns so: hepatite, diarria, gastrenterite, febre, vmitos,
tifo, clera, leptospirose (bactrias), disenteria (protozorios), verminoses
(vrios tipos de vermes) (MASON, 1981).
Dados da ONU apontam para a existncia de 1,5 bilho de pessoas
expostas a doenas transmitidas pela gua contaminada. Essas mesmas
fontes estimam que, diariamente, 35.000 crianas morrem em todo o
mundo por causa desses fatores.
Em muitos casos, o simples contato do corpo com a gua atravs
do banho em um ecossistema utilizado como receptor de esgotos
suficiente para provocar diferentes tipos de doenas causadas por fungos
(dermatoses) e irritao nos olhos.
O lanamento de esgotos em ecossistemas aquticos resulta
tambm na degradao esttica, que em muito contribui para a reduo
de sua importncia como rea de valorizao turstica, alm, claro,
da reduo da qualidade da gua para uso domstico e para irrigao
de algumas culturas.
158
CEDERJ
MDULO 3
AULA
18
Como evitar a degradao dos ecossistemas aquticos

continentais
A degradao dos ecossistemas aquticos pode ser totalmente
evitada e, em muitos casos em que j se encontra estabelecida, pode ser
totalmente revertida.
A experincia tem demonstrado que as intervenes que objetivam
minimizar o estado de degradao possuem mais chance de sucesso, com
menor custo financeiro, quando ocorrem no incio do processo. Dentre
os pases da Amrica Latina, o Brasil pode ser considerado, devido ao
grande nmero de especialistas de que dispe e a experincia acumulada,
como um dos pases que tem maiores chances de recuperar e preservar
seus ecossistemas aquticos continentais.
A prtica do dia-a-dia no trato das aes relacionadas s questes
ambientais demonstra que, com freqncia, o componente poltico se
sobrepe aos interesses na recuperao e na preservao ambiental.
No caso da recuperao e da preservao dos ecossistemas
aquticos continentais, essa questo ainda mais evidente. Um
ecossistema, como por exemplo um rio, pode ter sua rea abrangendo
vrios municpios cujos interesses de uso dos ecossistemas aquticos, e
de seus recursos, podem ser diversificados e muitas vezes conflitantes,
para atender apenas interesses pessoais, de entidades ou corporaes.
Assim sendo, na abordagem para recuperar e preservar um
ecossistema aqutico continental deve prevalecer o conceito de bacia de
drenagem. Esse conceito considera o ecossistema aqutico de maneira
integrada, com os demais ecossistemas terrestres limtrofes, e no como
um elemento isolado da paisagem.
No caso especfico dos ecossistemas aquticos continentais, h
necessidade da integrao entre os diferentes segmentos da sociedade
responsveis pela sua recuperao e sua preservao. Essa integrao
torna-se indispensvel para a obteno de resultados consistentes e de
longa durao.
Existem vrias intervenes que podem promover a recuperao
e a preservao dos ecossistemas aquticos continentais; entre elas,
destacam-se:
tratamento de esgotos;
recuperao; e
controle da degradao da bacia de drenagem.
CEDERJ
159

Tratamento de esgotos
O ideal seria que os ecossistemas aquticos continentais no
fossem utilizados como local para o lanamento de esgotos, mesmo
que tratados. No entanto, se o ecossistema aqutico for utilizado como
corpo receptor de esgotos, estes devem ser lanados somente aps o
seu tratamento de maneira adequada. No Brasil, ainda muito comum
considerar (mesmo por especialistas) como tratamento adequado somente
a reduo da carga de matria orgnica. Nesse caso, os resultados so
mais satisfatrios com relao s concentraes de oxignio da gua e
das condies sanitrias.
Para minimizar de maneira mais eficiente o surgimento do processo
de eutrofizao artificial, deve ser considerada tambm no tratamento
dos esgotos a eliminao da carga de nitrognio e de fsforo. Somente
assim ser possvel evitar a degradao do ecossistema aqutico e garantir
a qualidade ambiental.
O tratamento de esgotos pode ser realizado atravs do emprego
de diferentes tecnologias. A maioria delas compreende trs etapas (veja
na Figura 18.1):
Figura 18.1: Uma das possibilidades de tratamento de esgotos em trs estgios.
160
CEDERJ
MDULO 3
18
tratamento primrio, em que a sedimentao do material mais
AULA
grosseiro (material em suspenso de maior tamanho) forma uma camada

de lodo;
tratamento secundrio, tambm chamado tratamento biolgico,
no qual ocorre a reduo da concentrao de matria orgnica; e
tratamento tercirio ou tratamento qumico, no qual, alm da
reduo da concentrao de matria orgnica, ocorre a eliminao de
fsforo e nitrognio.
Outra tcnica de tratamento de esgotos domsticos e industriais
de grande eficincia e de baixssimo custo financeiro aquela que utiliza
MACRFITAS AQUTICAS (plantas verdadeiramente aquticas e anfbias). Essa
MACRFITA AQUTICA
tcnica consiste em fazer o esgoto fluir, lentamente, atravs de um banco
Designa um grupo
de plantas que
possui alguma fase
do seu ciclo de vida
diretamente ligada a
ambientes aquticos
ou encharcados. Esse
grupo abrange desde
algas macroscpicas
at plantas superiores,
como por exemplo,
a taboa, o aguap,
a alface dgua e o
pinheirinho dgua.
de macrfitas aquticas que, juntamente com as algas e, sobretudo com as

bactrias a elas consorciadas, depuram o esgoto (veja na Figura 18.2).
Figura 18.2: Uma das possibilidades de tratamento de esgotos

utilizando macrfitas aquticas.
Existem relatos de que j na Idade Mdia as macrfitas aquticas eram utilizadas no tratamento de esgotos. No entanto, relatos mais
consistentes a respeito da eficincia desse mtodo surgiram em 1912 no
Estado de Wisconsin, Estados Unidos.
Na dcada de 1950, pesquisadores alemes propuseram a construo de estaes de tratamento de esgotos nas quais as macrfitas
aquticas eram os principais agentes de depurao. Atualmente, pases
em todos os continentes utilizam essa tcnica com muito sucesso. Somente
nos Estados Unidos, centenas de cidades tratam os seus esgotos com
plantas aquticas.
CEDERJ
161

O princpio dessa tcnica consiste na utilizao do esgoto como

adubo em tanques artificiais (brejos artificiais) ou em brejos naturais
densamente colonizados com macrfitas aquticas. Durante o contato
do esgoto com as razes, com as folhas e com as demais estruturas das
macrfitas aquticas e com o solo aqutico, ocorrem quatro processos
de fundamental importncia para a depurao do esgoto:
A matria orgnica, composta principalmente por carbono orgnico, transformada, por ao de bactrias, em carbono inorgnico,
ou seja, gs carbnico, que pode ser utilizado na fotossntese de algas e
das prprias macrfitas aquticas. Em alguns casos o oxignio pode se
esgotar, ficando o ambiente anaerbio. Neste caso o carbono orgnico
no transformado em gs carbnico, mas sim em metano, que pode
se difundir para a atmosfera.
O fsforo presente em elevadas concentraes no esgoto absorvido pelas macrfitas aquticas, algas microscpicas, e bactrias, alm
de ser depositado no fundo, aps sua aderncia (adsoro) s partculas
orgnicas e s argilas presentes no esgoto.
O nitrognio, que no esgoto est principalmente sob a forma de
nitrato e amnia, tanto pode ser absorvido diretamente pelos produtores
primrios como pode ser eliminado sob a forma de gs (N2) na atmosfera. Essa eliminao ocorre na regio prxima s razes, onde o oxignio
liberado pela atividade fotossinttica das macrfitas. Na presena de
oxignio (ambiente aerbio), algumas bactrias transformam a amnia
em nitrato (nitrificao). Este, no esgoto sem oxignio (ambiente anaerbio), transformado por outro tipo de bactrias em nitrognio gasoso
(desnitrificao), que se difunde para a atmosfera.
Os agentes causadores de doenas no homem, muito comuns
no esgoto, como vrus, bactrias, fungos e vermes, so eliminados por
predao por outros organismos ou morrem pelo fato de no suportarem as condies ecolgicas do meio. Vrios cientistas atribuem o poder
antibitico de algumas substncias excretas pelas razes de macrfitas
aquticas como o principal fator responsvel pela grande eficincia na
eliminao de bactrias no sistema de tratamento de esgoto que utiliza
esses vegetais.
No Brasil, experincias com tratamento de esgotos utilizando
macrfitas aquticas tm sido realizadas nos Estados do Rio Grande do
Sul, Santa Catarina e Rio de Janeiro.
162
CEDERJ
MDULO 3
18
Experincia feita no municpio de Maca, norte do Rio de Janei-
AULA
ro, demonstra a eficcia da tcnica, desenvolvida por pesquisadores do

Departamento de Ecologia da UFRJ. A lagoa Imboassica recebe esgoto
domstico por meio de canais. Um deles densamente colonizado por
macrfitas aquticas (taboa, aguap e vrias espcies de gramneas anfbias), as quais tm importante papel na depurao dos esgotos que so
lanados na lagoa pelos canais.
Neste canal, o esgoto amostrado e analisado quanto s concentraes de fsforo, nitrognio e quanto densidade de bactrias e
coliformes fecais (indicadores de contaminao por fezes).
Os resultados demonstram a grande eficincia desses vegetais na
reduo da densidade de coliformes fecais, que chega a 99%; de fsforo,
97%; e nitrognio, 94%. Esse resultado obtido numa estao na
qual no foi aplicado nenhum recurso financeiro nem aplicado nenhum
produto qumico, muito menos gasta energia para movimentar o sistema
de tratamento de esgoto. Todo o sistema mantido pela energia solar,
que ativa o sistema de fotossntese dos vegetais (ESTEVES, 1998).
Alm dos baixos custos financeiros, esse sistema tem a vantagem de
reunir numa nica estao os trs estgios de tratamento, especialmente
o terceiro, que responsvel pela eliminao quase total do fsforo e do
nitrognio, principais causas da eutrofizao artificial.
O uso de macrfitas aquticas no tratamento de esgotos ainda
pequeno no Brasil, pas que trata apenas 8% de seus esgotos, mesmo
assim precariamente, em estaes de tratamento convencional, de elevado custo financeiro. Programas bem concebidos e direcionados notadamente para pequenas comunidades (cerca de 20.000 pessoas) podero
conduzir construo de estaes de tratamento de esgotos com base
em macrfitas aquticas. Dessa maneira, se viabilizaria o tratamento de
esgotos e se evitaria o potencial de destruio ecolgica e sanitria dos
ecossistemas aquticos.
No Brasil, as poucas estaes de tratamento de esgotos existentes
dispem do primeiro e, raramente, do segundo estgio de tratamento.
A ausncia do terceiro estgio de tratamento justificada por alguns
especialistas da rea de saneamento pelo elevado custo financeiro. No
entanto, quando se considera a importncia ecolgica, social e econmica
de um rio, de um lago ou de uma lagoa e que pases sabidamente mais
CEDERJ
163

pobres do que o Brasil j tratam seus esgotos at o terceiro estgio antes

de lan-lo nesses ecossistemas, conclui-se pela necessidade de se buscar
outras explicaes mais plausveis.
Deve ser considerado, nessa anlise de custos, que os benefcios
trazidos para a sociedade como conseqncia da tomada dessa deciso
devem estar em primeiro plano. Um exemplo da no-observncia desse
fato pode ser extrado da cidade de So Paulo, mas certamente voc
conhece outro exemplo bem prximo, no seu prprio municpio. O lanamento de esgotos ricos em fsforo e nitrognio nos principais mananciais
de abastecimento de gua da cidade de So Paulo resultou em processo
de eutrofizao artificial que , segundo os tcnicos, um dos principais
motivos para a grave escassez de gua doce que assola aquela cidade.
Portanto, os custos que a populao est pagando pelo no-tratamento
adequado do esgoto so elevadssimos, a ponto de comprometer no s
a qualidade de vida na cidade, mas a prpria economia.
Controle da degradao da bacia de drenagem

O controle dos processos de degradao da bacia de drenagem
de fundamental importncia para a recuperao e a preservao dos
ecossistemas aquticos. Entre as aes nesse sentido, merecem especial
destaque a recuperao e a preservao da vegetao nativa local, que
responsvel pelo controle dos processos de eroso e pela manuteno
do lenol fretico.
A reduo da degradao e a preservao da bacia de drenagem
passam obrigatoriamente pela mudana de postura da sociedade, notadamente de suas lideranas, frente s questes relacionadas preservao
ambiental. O poder pblico deve tomar conscincia da relevncia do
gerenciamento da gua doce.
Uma das primeiras medidas no sentido da gesto adequada a
administrao racional dos recursos de gua doce, evitando que tenha
sua gesto compartilhada com empresas (geralmente de energia eltrica),
administradoras dos reservatrios, rgos governamentais (responsveis
pela distribuio), autarquias municipais, estaduais e federais, secretarias
de governo municipais, estaduais e federais e departamentos de vrios
ministrios.
164
CEDERJ
MDULO 3
18
Para tanto, a educao ambiental em todas as faixas etrias deve
AULA
fazer parte do dia-a-dia do cidado deste sculo. As crianas de hoje, ou

seja, os cidados que estaro conduzindo o destino de nossos municpios,
inclusive o ambiental, daqui a trs dcadas, devem ter a oportunidade
de compreender que o crescimento econmico somente vlido se for
acompanhado da manuteno da qualidade do meio ambiente. Portanto,
ao homem de hoje torna-se imperativa a incorporao dos conceitos
de crescimento sustentvel, pois somente dessa maneira ser possvel
garantir a existncia de um meio ambiente, que seja capaz de garantir a
sobrevivncia desta e especialmente das futuras geraes.
Em outras palavras, a incorporao do modelo de crescimentos
sustentvel neste incio de sculo XXI to importante quanto a erradicao do analfabetismo no sculo XX.
RESUMO
A degradao sanitria dos ecossistemas aquticos continentais resultante
principalmente do lanamento de esgoto sem qualquer forma de tratamento.
O resultado que esses ecossistemas passam a ser importantes fontes de
contaminao da populao com vrus, bactrias, protozorios e vermes, entre
outros causadores de graves doenas.
A reduo ou a eliminao da degradao dos ecossistemas aquticos continentais
pode ser realizada de vrias maneiras, principalmente o tratamento do esgoto que
neles lanado e o rgido controle da degradao da bacia de drenagem.
O tratamento de esgoto realizado em estaes de tratamento, que so estruturas
compostas de at trs estgios, nos quais os esgotos so tratados a ponto de
tornar possvel seu lanamento em um ecossistema aqutico. No primeiro estgio,
o mecnico, so eliminadas as partes slidas do esgoto; no segundo estgio, o
biolgico, ocorre a reduo da concentrao de matria orgnica; e no terceiro
estgio, o qumico, ocorre a retirada de fsforo e de nitrognio, os principais
responsveis pela degradao ecolgica dos ecossistemas aquticos, a eutrofizao
artificial.
No Brasil, as poucas estaes existentes dispem apenas do segundo estgio.
Em conseqncia, grande parte dos ecossistemas aquticos continentais est
submetida ao processo de eutrofizao artificial, por receber esgotos com elevadas
concentraes de fsforo e de nitrognio.
CEDERJ
165

Existem algumas possibilidades eficientes e de baixo custo financeiro para tratar

os esgotos at o terceiro estgio. Uma delas a utilizao de plantas aquticas.
O emprego desses vegetais possibilita resumir os trs estgios em uma nica
estao, tendo a vantagem de eliminar do esgoto os compostos de fsforo e de
nitrognio.
O controle eficiente da degradao da bacia de drenagem ser possvel com
programas de Educao Ambiental para a populao. Esse procedimento de
fundamental importncia como forma de incorporar o conceito de crescimento
econmico em bases sustentveis.
ATIVIDADE
1. Em que a poluio, atravs de fossas sanitrias, pode influenciar na
questo da sade pblica e da mortalidade infantil?
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
____________________________________________________________________
2. Cite as medidas que podem ser tomadas para evitar a degradao dos
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
____________________________________________________________________
3. Diga quais so as trs etapas para o tratamento de esgotos e o que cada
etapa realiza.
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
____________________________________________________________________
4. Explique como o funcionamento de uma estao de tratamento de
esgotos baseada no modelo com banco de macrfitas aquticas e quais
suas vantagens sobre o modelo tradicional.
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
____________________________________________________________________
5. Lembrando do conceito de bacia de drenagem, por que importante a
vegetao do entorno dos corpos dgua e dos mananciais hdricos?
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
____________________________________________________________________
166
CEDERJ
objetivos
19
AULA
Anticorpos como entidades

Apresentar aos estudantes a histria resumida dos anticorpos.

A primeira aula cobre os perodos em que os anticorpos eram
apenas entidades virtuais at sua caracterizao definitiva como
protenas fins do sculo XIX incio do sculo XX at incio dos
anos cinqenta.
Grandes Temas em Biologia | Anticorpos como entidades

PREOCUPAO ESPECIAL
Deixar claro para os estudantes que o conhecimento cientfico,
nas reas das cincias experimentais, obtido por meio de observaes
e experimentaes feitas com rigor e interpretadas com elevado esprito
crtico.
ANTICORPOS COMO ENTIDADES

As clulas se comunicam com o meio ambiente e entre si atravs de
molculas que produzem e expem, estrategicamente, na sua superfcie.
As molculas que levam mensagens so chamadas mensageiras ou ligantes,
e as que recebem mensagens so receptoras. As molculas fazem parte
de grandes grupos ou famlias, como hormnios, mediadores, fatores
de crescimento, citocinas, enzimas, anticorpos etc. Para cada tipo de
mensagem h pares especficos de molculas mensageiras e de molculas
receptoras. Como o nmero de mensagens que exercem essas atividades
imenso, o nmero de molculas que transmitem e recebem mensagens
proporcionalmente enorme.
As clulas se reproduzem, crescem, diferenciam-se, locomovem-se,
destroem outras clulas ou suicidam-se sob o comando de mensagens
especficas para cada uma dessas atividades.
As clulas, no ato da comunicao, reconhecem formas. A
linguagem usada a configurao embutida nas molculas que
transmitem e recebem a mensagem. A configurao tridimensional mais
grosseira de molculas como cidos nuclicos, protenas, carboidratos
e lipdeos complexos determinada pela seqncia dos blocos que as
constituem: nucleotdeos, aminocidos, monossacardeos, dissacardeos
e trissacardeos, lipdeos. Esses blocos fornecem o substrato maior onde
repousam os tomos que do a configurao mais delicada final. Para
configuraes extensas, imprecisas, h receptores panormicos; para
pormenores, precisos, h receptores de ajuste fino.
As mensagens recebidas pelos receptores so transmitidas,
tambm, por molculas especiais de protenas, para o interior da clula.
No citoplasma, entram numa rede de difuso, prpria para cada tipo
de mensagem, de onde so orientadas para as organelas encarregadas
de dar a resposta.
168
CEDERJ
MDULO 3
19
H mensagens que permitem que as clulas distingam material
AULA
produzido na sua prpria comunidade de material importado do meio

externo. Ambas so iniciadas por trs famlias de molculas: receptores
de linfcitos T (RCR), anticorpos e protenas do complexo principal de
histocompatibilidade (pCPH), dispostas, respectivamente, na superfcie
de linfcitos T, linfcitos B e de quase todas as clulas.
Anticorpos so singulares: funcionam tanto como mensageiros,
como receptores e executores de mensagens. Quando sua existncia
era apenas hiptese, eram referidos pelo termo vago de entidades;
depois que uma de suas funes, talvez a que lhe confere identidade,
foi descoberta, foram denominados anticorpos e, finalmente, quando a
anatomia funcional de sua molcula foi conhecida, foram denominados
imunoglobulinas (Igs). A evoluo dos conhecimentos sobre essa
fascinante molcula o motivo das aulas Anticorpos Humanizados.
A histria da evoluo do conhecimento, na Antigidade, est
entremeada de mito e realidade. Observaes isoladas j indicavam
que certas doenas passavam de pessoa a pessoa. Eram contagiosas.
Certas pessoas, talvez a maior parte, que tiveram uma doena raramente
adquiriam a mesma doena. Tornavam-se imunes. As ordenhadeiras, por
exemplo, eram resistentes varola bovina. No incio de suas atividades
profissionais, em geral adquiriam uma forma branda da varola bovina
restrita s mos. Depois de curadas, no adquiriam mais essa doena,
apesar de continuarem ordenhando vacas com varola. Alm disso, as
manchas cutneas tpicas que caracterizavam pessoas sobreviventes de
epidemias de varola raramente eram encontradas em ordenhadeiras, que
eram resistentes tanto varola bovina como humana.
A humanidade estava ansiosa por medidas que prevenissem
ou curassem a varola. O ndice de mortalidade era da ordem de 20 a
30%! Os circassianos, para impedir que suas jovens tivessem manchas
de varola e para proteger seu comrcio de escravas com os reis da
Turquia e da Prsia, inoculavam seus filhos com pus obtido de pstulas
de varolas brandas.
Com base nessas observaes, Edward Jenner, em 1796, realizou
sua famosa, herica e antitica experincia em seres humanos: injetou pus
obtido de pstulas da varola bovina em crianas. As crianas inoculadas
com o pus, da mesma forma que as ordenhadeiras, durante as epidemias
de varola no contraam a doena. Tornavam-se imunes.
CEDERJ
169

Estava descoberta oficialmente a primeira vacina, termo originado

do latim vacca. Curiosamente, essa vacina grosseira, testada sem obedecer
a princpios rigorosos da tica mdica, foi a primeira a erradicar uma
doena. O ltimo relato oficial de um caso de varola aconteceu na
Somlia em 1970!
Essa descoberta esperou 150 anos para ser estendida a outras
doenas: Robert Koch, von Bhering, Paul Eherlich e Louis Pasteur, no
sculo XIX, foram os responsveis.
Supunha-se, com base apenas em observaes cientificamente
frgeis, que as pessoas que se recuperavam de uma doena infecciosa e
se tornavam resistentes quela doena produziam entidades de resistncia
que circulavam em seu sangue. Essa suposio foi cientificamente
comprovada, no sculo XIX, com a realizao de experimentos bastante
simples. A adio de quantidades seriadas de amostras desses soros a
uma srie de tubos contendo igual volume de uma suspenso da bactria
causadora da infeco para a qual o doador do sangue estava resistente
produzia aglutinao das bactrias.
Esse fenmeno, observado com lentes de aumento, mostrava
que as bactrias, isto , pequenos corpsculos, juntavam-se uns aos
outros em presena daquele soro. O soro continha entidades contra
aqueles corpsculos, isto , anticorpos. Quando, em lugar de bactrias
ntegras, vivas, extrato solvel da bactria era adicionado a uma srie
de tubos contendo igual volume do soro, observava-se a formao de
flculos mais grossos ou de precipitados mais finos. As entidades que
aglutinavam as bactrias foram denominadas anticorpos aglutinantes,
e as que precipitavam, anticorpos precipitantes ou precipitinas. As
entidades presentes na superfcie da bactria e nos extratos bacterianos
foram denominadas antgenos.
Se, em lugar de soro obtido de pessoa convalescente, usava-se soro
de pessoa que ainda no tinha tido a doena, no havia nem aglutinao
nem floculao ou precipitao. Estava descoberta a caracterstica
distintiva dos anticorpos: a especificidade.
Arrhenius e Madsen repetiram os experimentos acima usando soro
de convalescentes de difteria como fonte de anticorpos, toxina diftrica
como antgeno, testando, porm, a toxicidade residual da toxina em
animais; verificaram que os anticorpos neutralizavam a toxina. Estava
descoberta a atividade antitxica dos anticorpos. Esses anticorpos foram
denominados anticorpos neutralizantes.
170
CEDERJ
MDULO 3
19
Conquanto a estrutura das protenas como cadeias de polipeptdeos
AULA
j havia sido, naquela poca, demonstrada por Emil Fischer, a natureza dos
anticorpos, dos antgenos e dos fenmenos da aglutinao, precipitao
e neutralizao ainda no podia ser estudada. Os conhecimentos de
Fsica e Qumica ainda eram insuficientes. Surgiram, todavia, algumas
sugestes curiosas. Arrhenius e Madsen, por exemplo, propuseram que,
na neutralizao de toxinas, anticorpos e antgenos se combinariam
maneira da neutralizao de cidos fracos por bases fracas; Kraus
interpretou a reao de precipitinas como modificaes induzidas pelo
antgeno no estado coloidal do soro, de modo a desnaturar suas protenas;
e que os anticorpos estavam associados frao do soro denominada
globulinas. Apenas esta ltima sugesto sobreviveu.
Apesar das dificuldades operacionais com os mtodos disponveis
na poca, a importante questo de saber se o antgeno incorpora-se de
fato nos precipitados durante a reao de precipitinas foi elegantemente
resolvida por von Dungern, em 1902. Este arguto pesquisador escolheu
como antgeno sangue de caranguejo. Injetou em coelhos esse soro. Depois
de algumas semanas, tempo suficiente para a formao de anticorpos
anti-soro de caranguejo, colheu sangue dos coelhos e usou o soro na
reao de precipitao com sangue de caranguejo como antgeno. Os
precipitados resultantes quando agitados com ar tornavam-se azuis.
Radicais de cobre associados hemocianina do sangue de
caranguejo adquirem cor azul ao serem oxidados. Demonstrou, de maneira
elegante, que o antgeno, de fato, incorpora-se nos imunoprecipitados.
Resumindo: na virada do sculo XX estava cientificamente demonstrado
que o organismo produz substncias que o protegem contra infeces;
que essas substncias interagem tanto com bactrias vivas como com seus
extratos solveis; que induzir produo de anticorpos no privilgio de
bactrias, pois substncias de origem no-bacteriana tambm induzem
produo de anticorpos; e que tanto a induo como a interao dos
anticorpos com os antgenos so fenmenos especficos.
Duas dcadas depois foram feitas trs importantes descobertas:
a) Avery e Dochez observaram que formas virulentas de pneumococos
excretam substncias no meio de cultura. As substncias excretadas
formam precipitados com anticorpos especficos para o tipo de
pneumococo do qual a substncia foi derivada;
CEDERJ
171

b) a descoberta das agressinas por Bial, substncias excretadas

no meio de cultura que tornam a bactria mais virulenta quando
adicionada suspenso bacteriana; e,
c) a observao de Ascoli, que o Bacillus anthracis pode ser
reconhecido por reaes de precipitao.
Coube, todavia, a Oswald T. Avery entender a enorme importncia
dessas descobertas. Ele antecipou que nos polissacardeos grupo-especficos,
geralmente livres de nitrognio e resistentes ao de enzimas do organismo
do hospedeiro, presentes nas suas culturas de pneumococos (Streptococcus
peneumoniae), encontrava-se o segredo da especificidade bacteriana.
Admitindo a enorme possibilidade de configuraes distintas que
os polissacardeos podem originar, estava aberta a possibilidade de se
usar, pela primeira vez, uma substncia diferente de protenas nas reaes
imunolgicas.
Naquela poca eram conhecidas trs formas fixas de pneumococos,
tipo I, tipo II e tipo III, e uma quarta, tipo IV, na qual eram colocadas
as demais que no se enquadravam entre as trs primeiras. Essas formas
excretavam no meio de cultura polissacardeos absolutamente especficos
nas reaes de precipitao frente a soros contendo os correspondentes
anticorpos.
Demonstrou-se, a seguir, que nos microrganismos encapsulados,
via de regra, sua especificidade se deve a carboidratos a presentes. A
exceo foi encontrada no Bacillus anthracis, cuja cpsula, ao contrrio,
um polipeptdeo que consiste exclusivamente de D(-) cido glutmico.
D(-) cido glutmico o enanciomrfico, o oposto espacial L(+) cido
glutmico, sendo o que existe na maioria das protenas. Os polissacardeos
de pneumococos, de outros microrganismos encapsulados e a protena da
cpsula de Bacillus anthracis injetados em cavalos induziam a produo
de anticorpos especficos.
Com tais descobertas, estava aberto o caminho para estudos
mais seguros da especificidade das reaes de precipitao. Uma adio
importante foi feita por Felton: misturando-se soro de cavalo contendo
anticorpos antipneumococos com gua acidulada, 90% dos anticorpos
so precipitados sem desnaturao, enquanto 90% das demais protenas
permanecem na frao solvel; foi a primeira tentativa, com sucesso, de
isolar anticorpos de outras protenas do soro.
172
CEDERJ
MDULO 3
19
Os caminhos para conhecer a natureza dos anticorpos e das
AULA
reaes de precipitao e aglutinao estavam abertos:

- polissacardeos de pneumococo solveis tipo III, S-III, constitudos
de cido policelobiurnico, isto , cido glucurnico-4--glucose,
injetados em cavalo, coelho, seres humanos, produzem grandes
quantidades de anticorpos;
- o mtodo descrito por Felton para isolar anticorpos;
- um mtodo rigorosamente preciso para dosar nitrognio com um
mnimo de erro experimental: mtodo de micro-Kjeldahl;
- mtodo altamente sensvel para dosar polissacardeos de
pneumococos.
Michael Heidelberger e seus colaboradores, entre os anos 30
e 40, dedicaram-se a percorrer aqueles caminhos. A srie de tubos
contendo igual volume de soro de cavalo (Ac), que havia sido injetado
com polissacardeo S-III (S), adicionou 0,05, 0,10, 0,15, 0,20 ou 0,25mg
de S. Controles contendo apenas S ou Ac foram includos. Uma srie
de tubos foi incubada a 37C e outra similar a 0C por algumas horas.
Aps centrifugao, dosava-se nitrognio total nos precipitados e
polissacardeos residuais nos sobrenadantes. Estes eram submetidos,
novamente, reao de precipitao para titular anticorpos residuais.
Professor, M. Heidelberger, Emeritus Professor of Immunochemistry. College

of Physicians and Surgeons, Columbia University, New York, USA. Professor, M.
Heidelberger, qumico orgnico, ocupao de que se orgulhava, e Oswald Avery
descobriram que os principais antgenos de pneumococos so polissacardeos.
A conseqncia dessa descoberta foi a demonstrao de que anticorpos so
protenas. As duas demonstraes, fundamentais para o desenvolvimento da
Imunologia e, por extenso, da Medicina, permitiram estudos refinados das
reaes de interaes entre molculas de anticorpos e de antgenos. Os aspectos
quantitativos da reao de precipitinas foram firmemente determinados. A
conseqncia foi a possibilidade de se quantificar, em bases ponderais, o
contedo de anticorpos nos soros. Estava encerrada a poca da sorologia.
Nascia, formalmente, a Imunologia.
O grfico da Figura 19.1 mostra o tipo de curva que se obteve

grafando-se os valores de S (mg) na abscissa, de precipitados totais (mg)
na ordenada esquerda e da relao precipitado /S na ordenada direita.
Como o antgeno polissacardeo, o nitrognio presente nos precipitados
corresponde exclusivamente a anticorpos.
CEDERJ
173

Soro 60+ de cavalo
30
0
25
37
20
Precipitado total mg
1,5
15
37
1,0
10
0,5
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
Figura 19.1: Reao de precipitinas entre soro de cavalo antipneumococos

tipo III e pneumococos tipo III.
Observa-se que:
a) a quantidade de precipitado aumenta progressivamente
medida que se adiciona mais S ao soro;
b) S residual no detectado no sobrenadante dos tubos em que se
adicionou pequenas quantidades de antgeno, porm aparece e
aumenta progressivamente com quantidades mais elevadas;
c) Ac, ao contrrio, mais elevado no sobrenadante dos tubos
com menor quantidade de S, porm decresce medida que se
adiciona mais S;
d) um pouco acima do topo da curva, os sobrenadantes so livres
de Ac e de S;
174
CEDERJ
MDULO 3
19
Pode-se, portanto, dividir a reao em trs zonas: zona de excesso
AULA
de Ac, em que S estava ausente nos sobrenadantes e foi todo precipitado;

zona de equivalncia, onde Ac e S foram quantitativamente includos no
precipitado; e, zona de excesso de antgeno, em que o Ac foi inteiramente
consumido.
Os precipitados na regio de excesso de Ac incluram todo S
adicionado. Determinando-se os coeficientes de Ac sobre S, nas diferentes
concentraes de S representados no eixo das ordenadas direita do
grfico da Figura 19.1, obteve-se uma relao linear simples entre as duas
quantidades. Essa relao est representada pelas retas da mesma figura.
Estava a a oportunidade para calcular, diretamente, quanto de nitrognio
anticorpo seria precipitado por outras quantidades de polissacardeo
S-III. Basta erigir perpendiculares partindo de pontos da abscissa
correspondentes s quantidades de S at coincidir com a reta e construir
perpendiculares desses pontos at o eixo das ordenadas; os pontos de
encontro correspondem s quantidades de anticorpo desejadas.
O mtodo para determinar em miligramas a quantidade de
anticorpos estava estabelecido. Conhecendo-se, com antecedncia,
a quantidade, tambm em miligramas, de polissacardeo que era
incorporada nos precipitados nas zonas de excesso de anticorpo e de
equivalncia, podia-se inferir a composio relativa de anticorpo e
antgeno nos diferentes precipitados, a partir de agora denominados
imunocomplexos. (ICs)
A composio em Ac S nos ICs variou em torno de 40 vezes da regio
de excesso de Ac at a regio de excesso de S, quando os ICs comeam a
dissolver-se. Para explicar a composio relativa dos ICs admitiu-se, por
hiptese, que as reaes Ac e S ocorreriam em propores mltiplas, sendo
condio essencial que as molculas de ambos os reagentes contivessem
mltiplos stios combinatrios. S tipo III, peso molecular estimado de
100 kDa, foi hidrolisado em fragmentos sucessivamente menores at
1,2-1,7 kDa. Repetindo-se a reao de precipitao com os diferentes
fragmentos de S, verificou-se formao de precipitados mesmo com os
menores fragmentos de S. Os resultados mostram que esses fragmentos
contm muitos grupos reativos para Ac.
Com respeito ao Ac, evidncias de sua multivalncia s vieram
no incio da dcada de 1950, com as observaes independentes de
O.G. Plescia, E.L. Becker, J.H. Williams, S.J. Singer e D.H. Campbell,
CEDERJ
175

comparando a mobilidade de ICs na regio de excesso de S. descobriram

que pelo menos duas molculas de S se combinariam com uma de Ac.
A prova definitiva de que a molcula de Ac contm pelo menos dois
stios combinatrios para o S, ou antgeno Ag, s veio mais tarde, com
a descrio da estrutura da molcula dos Acs, como se ver na aula
seguinte.
A hiptese de que Ag e Ac reagem atravs de grupos multirreativos
fornecendo uma curva contnua quando a concentrao de um dos
reagentes oferecidos, no caso Ag, aumenta progressivamente foi
reanalisada por F.E. Kendal e M. Heidelberger em 1934. No haveria
descontinuidade quando pequenos incrementos de Ag fossem adicionados
separadamente mesma quantidade de soro contendo Acs. Isso poderia
ser ilustrado pelas equaes de equilbrio:
Ac + Ag AcAg
(1)
AcAg + Ac AcAg Ac
(2)
AcAg Ac + Ac AcAg Ac Ac (3)

AcAg Ac + AcAg Ac AcAg Ac AcAg Ac (4)
AcAg Ac - Ag AcAg AcAg........etc. (5)
Ac combina com Ag formando precipitado pequeno (1). Na regio
de excesso de Ac, por haver mais molculas de Ac, toda essa reao inicial
se completa e, como todas as molculas de Ag so usadas, o complexo
AcAg se combinaria com mais Ac, formando AcAg Ac cada vez maiores
at envolver todos os stios combinatrios da molcula de Ag (reaes
2, 3, 4, 5). Na medida em que mais molculas de Ag so oferecidas para
o nmero agora limitante de molculas de Ac, mais molculas de ambos
os reagentes participam de um mesmo imunoprecipitado.
O problema seguinte seria saber se com Ag proticos o mesmo tipo
de fenmeno seria observado. Como, porm, distinguir N de Ac de N de
Ag titulados pelo mtodo de micro-Kjeldahl? M. Heidelberger resolveu
esse problema introduzindo um corante nas molculas de uma protena,
albumina de ovo. Produziu uma reao entre a albumina de ovo cristalizada
e um dos grupos diazo da molcula de benzidina tetra azotizada usando,
176
CEDERJ
MDULO 3
19
como corante, sal R, que apresenta cor vermelha. Coelhos injetados com
AULA
essa protena produziram anticorpos que a precipitavam. Repetindo a

reao de precipitao descrita anteriormente, usando como Ag a
albumina de ovo com corante, observou que os imunoprecipitados na
zona de excesso de Ac eram de cor rosa, tornando-se progressivamente
vermelhos medida que se aproximavam da zona de equivalncia.
A Figura 19.2 mostra que o perfil da curva semelhante ao
da Figura 19.1. Assim, independentemente de Ag ser protena ou
polissacardeo, o fenmeno da imunoprecipitao obedece s mesmas
leis fsico-qumicas.
As relaes quantitativas na reao de precipitao podem ser
retiradas da curva da Figura 19.2.
-Ac
-S
Zona de
equivalncia
+Ac
-S
Excesso de
polissacardeo
(S)
Precipitado total
Ac
Excesso de
anticorpo (Ac)
-Ac
+S
S Adicionado
Figura 19.2: Separao da curva de precipitinas em zonas.
Essa figura mostra, ainda, que a relao ponderal Ac/Ag nos

precipitados especficos uma funo linear de Ag expressa pela equao
Ac/Ag = a - b Ag (1),
em que a (interseo com o eixo das ordenadas) e b (coeficiente
angular da reta) so constantes prprias para cada anti-soro.
Da equao (1) deriva:
Ac = a Ag - b Ag2 (2),
CEDERJ
177

que permite calcular o valor de Ac para cada dose de Ag ao longo

da curva de precipitao. No exemplo, a Tabela 1, calculada graficamente,
a equao do soro : Ac = 15,8 - 0,083 Ag2, quando Ag expresso por mg
N, ou Ac = 15,8 - 83 Ag2, se Ag for expresso em mg N.
A quantidade absoluta de anticorpo num soro corresponde ao
valor de Ac para a dose maximamente precipitante de Ag, dose esta que
se pode calcular facilmente pela frmula Agmax = a/2b, para cuja deduo
deve-se tomar em considerao o fato experimental que a proximamente
igual ao dobro de R, valor da relao Ac/Ag na equivalncia:
A = 2 R, donde R = a/2.
Por outro lado, o slope b pode ser calculado dividindo-se R pelo
valor de Ag na equivalncia (Agmax):
B = R/Agmax, donde Agmax = R/b = a/2b.
Quanto a Acmax, pode ser calculado a partir da equao:
Acmax = a. Agmax - b. Ag2max.
Substituindo-se Agmax por a/2b:
Acmax = a. a/2b - b. a2/4b2 = a2/4b (3).
Aplicando-se a frmula (3) ao anti-soro em exemplo, obtm-se
Acmax = 4 x 0,083 = 752gN, em boa concordncia com o valor experimental
748gN, correspondente a um ligeiro excesso de antgeno.
Na equao (1), a constante a(= 2R) denota o grau de reatividade
do anticorpo, pois, evidentemente, quanto maior for R, tanto maior ser
a quantidade de Ac que se combina mesma quantidade de Ag. Quanto
a b, seu valor depende no somente da qualidade, como tambm da
quantidade de Ac: b = R2/Acmax. Esta ltima relao se calcula a partir
de b = R/Agmax, substituindo Agmax, por Acmax/R (por definio, R =
Acmax/Agmax, donde Agmax = Acmax/R).
Para compararmos as equaes de vrios soros, relacionando-as
apenas qualidade do anticorpo, necessrio eliminar o fator quantidade,
multiplicando b por Acmax , de maneira a cancelar o denominador e tornar
b = R2/1.
178
CEDERJ
MDULO 3
19
Consideraremos, por exemplo, dois anti-soros cujas equaes
AULA
sejam:
I Ac = 21,4 Ag - 101 Ag2
II Ac = 21,4 Ag - 167 Ag2.
Aparentemente, os dois soros so diferentes, uma vez que, para
um deles, b = 101 e, para o outro, b = 167. Se, porm, reduzirmos as
equaes I e II ao nvel de 1 mg de anticorpo, multiplicando cada valor
pelo respectivo Acmax (1,136 para I e 0,685 para II), resultar uma equao
nica, que denota a identidade dos dois anti-soros:
Ac = 21,4 Ag - 114 Ag2.
O estudo quantitativo da reao de precipitao especfica
permite, ainda, calcular a composio molecular dos precipitados nas
diferentes zonas da curva de precipitao. Assim, por exemplo, no sistema
ovalbumina-antiovalbumina, a relao Ac/Ag, na zona de extremo
excesso de Ag, prxima de 5, ao passo que, em extremo excesso de
Ac, aproxima-se de 20. Sendo 40.000 e 160.000 os pesos moleculares dos
reagentes em causa, a relao molar do complexo na zona de extremo
excesso de anticorpo ser 5 x 160.000/ 40.000 = 20 (complexo Ag Ac5).
Na equivalncia, a frmula do complexo ser Ag Ac2.5 e, na zona de
excesso de antgeno, Ag Ac ou Ag2 Ac.
A Tabela 19.2 reproduz, para diferentes sistemas, os pesos
moleculares dos antgenos, os valores mdios de a (= 2R) e as respectivas
relaes molares nas zonas de equivalncia e de extremo excesso de
anticorpo.
A relao molar Ac/Ag em extremo excesso de Ag freqentemente
adotada como estimativa do nmero mnimo de determinantes da
superfcie da molcula antignica, ou seja, como uma medida da
valncia de Ag. Trata-se, porm, de uma estimativa mnima, pois,
obviamente, poder haver determinantes incapazes de se unirem ao
anticorpo, em virtude de impedimento espacial e, por outro lado, sendo
Ac bivalente, uma mesma molcula do anticorpo poder unir-se a dois
determinantes da mesma molcula antignica.
CEDERJ
179

Tabela 19.1: Dados quantitativos da precipitao especfica no sistema ovalbumina-antiovalbumina

de coelho. Adio de doses crescentes de ovalbumina a 1ml de soro. Valores expressos em g N
Relao
Relao
Teste dos
Ag
Precipitado
(Ag + Ac)
Ac
Ac/Ag ponderal
Ac/Ag molar
sobrenadantes
156
147
16.2
Excesso de Ac
40
526
486
12.2
Excesso de Ac
50
632
582
11.6
2.9
Excesso de Ac
74
794
720
9.7
2.4
Nem Ag, nem Ac
82
830
748
9.1
2.3
Traos de Ag
90 (87)
826
739
8.5
2.1
Excesso de Ag
98 (89)
820
731
8.2
Excesso de Ag
124 (87)
730
643
7.4
1.8
Excesso de Ag
307
106
Excesso de Ag
490
Excesso de Ag
Os valores entre parnteses correspondem s quantidades de

Ag nos precipitados, calculadas subtraindo do Ag total adicionado
quantidade dosada no sobrenadante, em presena de um anti-soro
calibrado. A relao molar Ac/Ag foi obtida dividindo-se a relao
ponderal pelo quociente dos pesos moleculares do anticorpo e do
antgeno (160.000/40.000 = 4).
Tabela 19.2: Composio molecular dos precipitados para diferentes imunossistemas (anticorpo
de coelho)
Relao Molar
Antgeno
Peso molecular
A = 2R
Equivalncia
Extremo excesso de Ag
Ribonuclease
14.000
33
1,5
Ovalbumina
40.000
20
2,5
Soralbumina
60.000
15
Gamaglobulina
160.000
3,7
Em que protenas do soro estariam os anticorpos?

Essa pergunta foi respondida, como veremos um pouco mais
adiante, usando a tcnica da eletroforese.
180
CEDERJ
MDULO 3
19
Na sua verso original, a usada para responder pergunta, amostras
AULA
de solues de protenas, no caso soro de coelho, eram colocadas em um

tubo em forma de U, conectado a uma corrente eltrica, um dos braos
do U ao nodo carregado positivamente e o outro ao ctodo, carregado
negativamente. Como as protenas possuem cargas eltricas que lhes so
conferidas pelas cadeias laterais dos aminocidos que as compem, elas
migram ou para o nodo ou para o ctodo, dependendo de sua carga
eltrica diferencial. Migram para o nodo protenas negativamente
carregadas, e para o ctodo protenas positivamente carregadas. Alm
disso, como diferentes protenas carregam cargas diferentes determinadas
por sua composio em aminocidos, elas migram tambm com diferentes
velocidades; protenas com mais carga eltrica migram mais rapidamente
do que protenas com menos carga. Durante a migrao, as protenas
individuais vo se separando umas das outras com limites bem definidos
entre elas. Uma vez que o ndice de refrao da soluo modifica-se nos
limites entre molculas de protenas, essas modificaes informam sobre
a direo e concentrao de cada espcie de protena. Nos registros do
processo de migrao, os limites entre as vrias protenas da mistura em
soluo aparecem como picos separados entre si por vales. Na eletroforese
de amostras de soros, separam-se globulinas da albumina; alm disso,
as globulinas subseparam-se em globulinas , e . Modernamente, a
tcnica sofisticou-se de tal ordem que cada uma dessas fraes pode
ser subfracionada, quantificada e removida para anlises qumicas e
funcionais.
M. Heidelberger submeteu a este mtodo de eletroforese amostras
de soro de coelho colhidas antes e depois da imunizao dos coelhos com
o antgeno ovoalbumina. Verificou que, nas amostras de soro colhidas
depois da imunizao, o pico correspondente s protenas globulinas
estava substancialmente elevado. Repetindo, porm, essa experincia,
introduzindo agora uma terceira amostra de soro em que os anticorpos
haviam sido previamente precipitados e removidos pela adio de uma
quantidade do antgeno ovoalbumina correspondente quela da zona
de equivalncia, observou que o pico das globulinas nivelava-se ao da
amostra de soro colhida antes da imunizao (Figura 19.3).
Demonstrou, com essa experincia elegante, que os anticorpos
so globulinas .
CEDERJ
181

350
350
300
300
250
250
200
200
Z,
Z,
150
150
100
100
50
50
10
15
20
25
30
35
40
10
15
20
25
30
35
Figura 19.3: Perfil eletrofortico de soro de coelho: (a) soro de coelho imunizado; (b) soro de coelho imunizado e tratado
com ovoalbumina para remover o anticorpo especfico. Alb. albumina; , e : , e globulinas.
Quais as dimenses dos grupos reativos, stios combinatrios

e determinantes antignicos respectivamente presentes nas molculas
de Ac e Ag? O pesquisador E.A. Kabat investigou esse problema usando
dextranas como antgenos (Ag) e soro antidextranas como fonte de
anticorpos (Ac). As dextranas so polirriboses produzidas por bactrias
do gnero Leuconostoc. A maioria das dextranas possui ligaes -1,6
entre molculas de glicose adjacentes.
E.A. Kabat verificou, inicialmente, que seres humanos injetados com
dextranas produzem apreciveis quantidades de anticorpos antidextranas.
Em seguida, mostrou que esse sistema Ac e Ag produz curvas de
precipitinas semelhantes s resultantes de outros sistemas. Naquela poca,
Landsteiner havia demonstrado que molculas cujas estruturas possuam
grupos reativos iguais ou semelhantes interferiam nas ligaes entre si.
Baseando-se nesse fato, E.A. Kabat preparou uma srie de polirriboses com
diferentes tamanhos, todos porm com ligaes - (16) entre molculas
de glicose adjacentes: isomaltose (2 glicoses), isomaltriose (3 glicoses),
e isomaltotetraose (4 glicoses) e tentou inibir a reao de precipitao
adicionando esses carboidratos em quantidades adequadas ao soro, antes
de adicionar o Ag dextrana. Verificou que tri- e tetraoses, isto , isomaltriose
e isomaltotetraose, inibiam a reao de precipitao entre Ac antidextrana
e Ag dextrana mais eficientemente que os demais compostos de glicose.
Interpretou seus resultados admitindo que as molculas que inibem se
acomodariam no interior do stio combinatrio de tal modo a bloquear,
espacialmente, o acesso das molculas inteiras de dextranas naquele stio.
182
CEDERJ
MDULO 3
19
Concluiu que os stios combinatrios (atualmente denominados
AULA
partopos) da molcula de Acs antidextrana comportam 3 a 4 molculas

de glicose no seu interior e que juntas corresponderiam ao tamanho dos
determinantes antignicos (atualmente denominados epitopos). Como as
dimenses em Angstrms das molculas de glicose eram conhecidas, foi
possvel determinar, indiretamente, as dimenses da bolsa (paratopo) que
acomoda partes do Ag (epitopo).
Bem mais tarde, nos anos 80, dispondo-se de anticorpos especficos
para um nico epitopo, por exemplo Ac antilisozima de ovo de galinha, foi
possvel estudar com pormenores as interaes entre epitopos e paratopos.
Verificou-se que Ac, quando se combina com Ag, tem parte de sua superfcie
sob o epitopo; analogamente, parte da molcula de Ag fica sob o paratopo.
Reavaliaes daquelas dimenses chegaram aos seguintes valores: 1,6nm2
a 9nm2 para ambos, Ac e Ag.
Como voc ver um pouco mais tarde, com o refinamento dos mtodos de
estudo, com o advento dos anticorpos monoclonais, das tcnicas de cristalizao
de protenas, das anlises de protenas por difrao de raios X, alm de outras, foi
possvel conhecer pormenores importantes da estrutura interna dos paratopos
e epitopos.
Esses estudos revelaram que o paratopo formado pela justaposio de seis
alas que conectam as pranchas- nos domnios variveis da molcula de Igs:
trs so providas pela cadeia H, alas H1, H2 e H3, e as outras trs pela cadeia
L, L1, L2 e L3. As alas, em conjunto, so designadas regies determinantes da
complementaridade, sigla CDRs Complementarity-Determining Regions.
As alas L1 e L2 so codificadas por genes encontrados no segmento VL e as alas
H1 e H2, por genes encontrados no segmento VH. Nos dois casos, os segmentos
de genes encontram-se na linhagem germinativa. A ala L3 formada pela unio
entre os segmentos de genes VL e JH e a ala H3 pela fuso dos segmentos de
genes VH, D e JH. O comprimento dos CDRs varia de anticorpo para anticorpo.
Para as alas L1, L2, L3, H1, H2 e H3, as variaes nos comprimentos encontram-se
nos seguintes limites: L1, 10-17; L2, 7; L3, 7-11; H1, 5-7; H2, 9-12; H3, 4-25. Alguns
anticorpos usam apenas quatro das seis regies hipervariveis para contatar a
molcula de Ag, enquanto outros usam todas as seis. L3 e H3 so sempre usadas;
L2 usada de preferncia para contatar molculas grandes de Ags.
Normalmente a cadeia H fornece o maior nmero de resduos de aminocidos
para o contato dos CDRs, a molcula de Ag, enquanto a cadeia L contribui com
apenas alguns.
O tamanho dos CDRs determina, de certa maneira, a forma dos paratopos.
Alguns paratopos possuem a bolsa de forma nitidamente cncava, que acomoda
molculas pequenas de Ag como haptenos, peptdeos, carboidratos de baixo
peso molecular e cidos nuclicos. Outros, ao contrrio, so apenas timidamente
cncavos, como os especficos para certas protenas, entre elas epitopos de
lisozima.
CEDERJ
183

Elvin A. Kabat, Ph.D., foi um dos grandes imunologistas do sculo

XX. Morreu aos 82 anos em Falmouth, Massachusetts, EUA. Durante
sua carreira de setenta anos de pesquisa deixou um legado de
decisivas contribuies Imunoqumica, sua paixo, e numerosos estudantes,
alguns dos quais laureados com o prmio Nobel. Era um terror para os
jovens, um desconforto para os mais maduros, um guardio dos princpios e
normas da cincia e, sobretudo, autocrtico severo. Professor Elvin A. Kabat
(1914-2000), Professor of Immunochemistry, Departments of Microbiology
and Human Genetics and Development, College of Physicians and Surgeons,
Columbia University, New York, USA. Durante sua carreira de quase
setenta anos, publicou aproximadamente 400 trabalhos e alguns livros,
como Experimental immunochemistry, Structural Concepts in Immunology
and Immunochemistry, Blood group substances Their Chemistry and
Immunichemistry, and Variable Regions of Immunoglobulin Chains. Como
descrito rapidamente no texto, os trabalhos do Dr. Kabat e do Dr. Heidelberger
transformaram a Imunologia, de uma disciplina puramente descritiva,
em uma disciplina qumica quantitativa. J. Immunol. (2001)166:3635-3636.
(Site: JI online: http://www.jimmunol.org).
UMA OUTRA QUESTO ABORDADA POR M. HEIDELBERGER

E E.A. KABAT
Os anticorpos que precipitam Ag solveis so os mesmos que
aglutinam Ag particulados? E.A. Kabat e seus colaboradores cuidaram
dessa pergunta realizando o seguinte experimento: adicionaram
a amostras de soros que continham anticorpos antipneumococos
quantidades ponderveis de polissacardeos de diferentes constituies
qumicas, de modo a precipitar todos os anticorpos especficos para
todos polissacardeos, exceto um. Centrifugavam essas amostras de soro
para remover os imunoprecipitados. Obtinham, assim, amostras de
soro especficas para um e apenas um polissacardeo. As amostras
de soro, depois desse tratamento, tornavam-se monoespecficas. Essa
tcnica, referida como imunoadsoro, continua sendo muito usada
nos laboratrios de Imunologia. Em seguida, usaram como fontes de
Acs as amostras de soros monoespecficos, e como Ags, suspenses
de pneumococos ou solues de polissacardeos, respectivamente, nas
reaes de aglutinao ou de precipitao. As curvas de precipitao e
de aglutinao resultantes foram semelhantes.
Precipitao e aglutinao resultam de interaes semelhantes
entre Ac e Ag. A varivel est no estado em que se apresenta o Ag,
solvel ou apenso a uma partcula.
Em resumo, os anticorpos, entidades que aparecem no soro
essencialmente aps contato com protenas e carboidratos estranhos ao
184
CEDERJ
MDULO 3
19
organismo do hospedeiro, so, portanto, protenas que se precipitam
AULA
sem desnaturar em pH ligeiramente cido e em baixa fora inica;

migram na eletroforese com as protenas , possuem pelo menos dois
stios combinatrios com dimenses da ordem de algumas dezenas de
; interagem com grupamentos na molcula de Ag com dimenses
aproximadamente da mesma grandeza e que podem ser quantificados
no soro pela reao quantitativa de precipitinas.
Ainda mais uma pergunta (felizmente sempre h o que se
perguntar!): os anticorpos que surgem no soro de pessoas, e por
extenso de animais que sofrem infeces, comportam-se como os
experimentalmente induzidos?
M. Heidelberger abordou esta questo usando como modelo a
pneumonia causada por peneumococos tipos I, II, V e VII. Na poca,
incio da dcada de 1940, essa infeco era um problema de sade
pblica. Ele realizou uma experincia em seres humanos segundo as
normas da tica mdica prevalentes na poca. Selecionou um grupo de
900 estudantes. Injetou em cada um 60-70 g de uma mistura daqueles
polissacardeos que ele e seus colaboradores haviam isolado e purificado.
Outro grupo, com o mesmo nmero de estudantes, foi injetado com
soluo fisiolgica (NaCl a 0,15 M). No dia das injees foram colhidas
amostras de sangue de cada estudante para obter soros que seriam usados
como referncia ou controle. Os estudantes dos dois grupos conviviam
no mesmo ambiente, a escola. Naquela poca, pneumonias causadas
por pneumococos eram um problema srio de sade pblica. Penicilina
e outros antibiticos ainda no estavam disponveis. Decorrido o tempo
suficiente para produo de anticorpos, amostras de sangue, tambm
de cada estudante, foram colhidas para a titulao de anticorpos
antipneumococos que, presumivelmente, haviam sido produzidos. To
importante quanto pesquisar a presena desses anticorpos nas amostras
de soro foi acompanhar a sade dos estudantes com ateno especial
para o aparecimento de pneumonias.
Resultados:
a) No grupo imunizado, quatro casos de pneumonia por
pneumococos tipos I, II, V e VII nas duas primeiras semanas
depois da imunizao; esse perodo coincidiu com o perodo
CEDERJ
185

de formao dos anticorpos. Depois desse perodo no

ocorreram mais casos de pneumonia causadas por aqueles
pneumococos.
b) No grupo de controle ocorreram trs casos nas duas primeiras
semanas e vinte e trs nas demais dezesseis semanas de
observao.
c) No soro dos estudantes imunizados, ao contrrio dos controles,
havia anticorpos dosados pelo mtodo de precipitao
quantitativa para os polissacardeos tipos I, II, V e VII, que
variavam entre 9 e 72 g de N por 4,0ml de soro. Alguns desses
soros protegiam camundongos contra infeco experimental
por cepas virulentas de pneumococos.
Estava demonstrado que anticorpos induzidos por polissacardeos
de pneumococos protegem seres humanos e animais de experimentao
contra a correspondente infeco ativa. Foi essa a primeira infeco a
ser prevenida por vacina no-protica.
186
CEDERJ
objetivo
20
AULA
Anticorpos ou
Imunoglobulinas (Igs)
A segunda aula cobre a adio dos conhecimentos que permitiram

caracteriz-los como imunoglobulinas - Anos cinquenta, sessenta e
setenta, principalmente.
Grandes Temas em Biologia | Anticorpos ou Imunoglobinas (Igs)

INTRODUO
Uma das lies que os qumicos de protenas aprenderam foi que o material
insolvel se precipita se houver a adio quantitativamente progressiva de sais
neutros, a um determinado volume de soro ou plasma, depois que o sal atinge
certa concentrao, como, por exemplo, sulfato de amnio. O soro ou plasma,
como se sabe, rico em protenas. As protenas permanecem em soluo estvel
porque suas molculas interagem com molculas de gua e ficam parte umas
das outras. Quando o sulfato de amnio adicionado ao soro ou ao plasma,
molculas de gua ligam-se s molculas desse sal. medida que se adiciona
mais sal, proporcionalmente mais molculas de gua tornam-se indisponveis,
at o ponto de no haver gua suficiente para interagir com as protenas.
Nesse ponto, as molculas de protenas agregam-se e formam precipitados
que deixam a soluo. Esse fenmeno designado salting out.
Apenas para recordar: Protenas so constitudas de unidades

estruturais, os aminocidos. Um -amonocido consiste de um grupo
amino, um grupo carboxlico, um tomo de hidrognio e um radical R
ligado a um tomo de carbono, que denominado -carbono porque
adjacente ao grupo carboxlico, isto , acdico.
NH2
NH2
H C OOH
H C OOH
Forma no ionizada
Forma de on dipolar (ou zwitterion)
NH2
H C OOH
R > cadeira lateral
Figura 20.1- Estrutura bsica de um aminocido.
188
CEDERJ
MDULO 3
20
Aminocidos em soluo de pH neutro so predominante-
AULA
mente ons dipolares (ou zwittterions). Na forma dipolar, o grupo

amino protonado ( N H3+) e o grupo carboxlico dissociado
( COO). O estado ionizado de um aminocido varia com o pH.
Em soluo cida (p. ex. pH 1), o grupo carboxlico no-ionizado
( COOH) e o grupo amino ionizado ( NH 3+). Em soluo alcalina
(p. ex. pH 11), o grupo carboxlico ionizado ( COO ) e o grupo amino
no-ionizado ( NH2). Para o aminocido glicina, o pK do grupo carboxlico
2,3 e o do aminocido 9,6. Isto , o ponto mdio da primeira ionizao
2,3 e o da segunda 9,6.
Os quatro grupos que preenchem o -carbono, NH3, COO , R, e H
dispem-se no plano em duas formas especulares, L-ismeros e
D-ismeros:
Figura 20.2- Configurao dos ismeros L- e D- de um aminocido.
Nas protenas so encontrados somente L-aminocidos.

Vinte tipos de cadeias laterais que variam em tamanho, forma,
carga, capacidade de ligar com hidrognio e reatividade qumica
ligam-se ao radical R e formam vinte diferentes aminocidos. Esses
aminocidos so os constituintes de todas as protenas encontradas
em todas as espcies, desde bactrias at seres humanos. Trata-se
do alfabeto fundamental das protenas com dois bilhes de anos
de idade. A impressionante quantidade e variedade de funes
que as protenas exercem resultam da diversidade e da versalidade
desses vinte aminocidos. A disposio dos aminocidos ao longo
das molculas de protenas cria estrutras tridimensionais variadssimas; cada configurao pode executar determinada funo.
CEDERJ
189

O aminocido mais simples, glicina, possui a estrutura bsica

representada na Figura 20.1, em que o R um tomo de H. A substituio de H por CH3,CH-(CH3)2, CH2-(CH3)3, CH2-(CH3)4, resulta nos
amonocidos alanina, valina, leucina e isoleucina.
Da adio de grupos aromticos na cadeia lateral resulta os aminocidos fenilalanina, tirosina e triptofano.
Dois aminocidos contm um tomo de enxofre S na cadeia lateral:
cistena, que contm um grupo sufidril ( SH); e metionina, que contm
um S na ligao tieter ( S CH3 ).
Dois aminocidos, serina e treonina, contm grupos alifticos,
CH2 OH e CH3 CHOH, respectivamente, como cadeias laterais.
H um grupo de trs aminocidos que contm cadeias laterais
polares que os tornam altamente hidroflicos.
Figura 20.3 - Cadeias laterais de aminocidos polares.
H, ainda, aminocidos com cadeias laterais cidas, C O-,

aspartato e glutamato e seus derivados:
amida, asparagina e glutamina, em que O - substitudo por NH2.

Os aminocidos so designados ou pela abreviatura de trs letras
ou por uma s letra smbolo (veja Anticorpos Humanizados, Aula 21). Os
aminocidos, ao longo da cadeia peptdica, ligam-se dois a dois atravs
de ligaes peptdicas.
190
CEDERJ
MDULO 3
20
AULA
Figura 20.4 - Ligao peptdica.
Por conveno, a seqncia de aminocidos de uma cadeia

polipeptdica escrita comeando-se com o resduo (porque representa o que sobrou na construo da cadeia de ligao peptdica) do aminocido amino terminal ou N-terminal. No exemplo
acima, o resduo apenso a R1 o N-terminal e o R2 o C-terminal.
A maioria das cadeias polipeptdicas contm entre 50 a 2.000 resduos
de aminocidos. Como o peso molecular mdio dos aminocidos gira em torno de 110, os pesos moleculares da maioria das
cadeias polipeptdicas em torno de 5.500 a 220.000. O tamanho
das protenas tambm referido em termos de massa, expresso em
unidades daltons. Uma unidade dalton igual a uma unidade de
massa atmica. Assim, uma protena de peso molecular de 150.000
(os anticorpos tm aproximadamente esse peso molecular), tem uma
massa de 150.000 daltons, ou 150 kd ou 150 kilodaltons.
Certas protenas possuem ligaes dissulfto. Essas ligaes interligam partes de uma cadeia (quando os resduos de cistena esto em diferentes partes da seqncia da
mesma cadeia polipeptdica) ou duas cadeias quando esto em
diferentes cadeias de uma mesma molcula de protena. A ligao resulta
da interao entre os grupos SH de que resulta uma cistina:
CEDERJ
191

Figura 20.5 - Formao de ponte dissulfeto.
Certos aminocidos podem ser modificados aps a sntese da cadeia

polipeptdica. Por exemplo, os resduos da poro N-terminal podem ser
acetilados, modificao que aumenta a resistncia da protena degradao.
A hidroxiprolina pode ser hidroxilada, transformando-se em hidroxiprolina, processo importante na sntese do colgeno. A carboxilao do
glutamato, que se transforma em -carboxiglutamato, importante para
que protrombina exera suas aes. Fosforilao de serina, treonina e
tirosina.
As cadeias polipeptdicas podem enrolar-se sobre si mesmas e
formar unidades estruturais regularmente repetidas. Esse remodelamento
da estrutura molecular bsica cria possibilidades configuracionais de
que resultam as estruturas tridimensionais das protenas. claro que
a seqncia de aminocidos de cada protena orienta a especificidade
da conformao. Linus Pauling e Robert Corey abordaram esse problema estrutural das protenas usando os mtodos de cristalografia por
raios-X. Mostraram que na estrutura tridimensional das protenas h duas
estruturas polipeptdicas peridicas, -hlice e -hlice so estruturas em
forma de basto, estabilizadas por pontes de hidrognio formadas por
grupos NH e CO.
Grupo CO de um aminocido liga-se por
ponte de hidrognio ao grupo NH do quarto aminocido localizado adiante na mesma cadeia polipeptdica. A cadeia se dobra
192
CEDERJ
MDULO 3
20
em hlice. Nas -folhas as pontes de hidrognio entre grupos NH
AULA
e CO situam-se em cadeias polipeptdicas diferentes. Formam

estruturas tridimensionais em forma de folhas ou placas. Cadeias
adjacentes podem orientar-se na mesma direo ou em direo oposta.
No primeiro caso formam -folhas paralelas e no segundo -folhas
antiparalelas.
As protenas, via de regra, depois de sintetizadas, recebem um
nmero varivel de molculas de carboidratos na sua molcula. Molculas de carboidratos de estrutura variada ligam-se por meio de reaes
de glicosilao mediadas por enzimas especficas a certos resduos de
aminocidos. As cadeias de carboidrato so importantes para as atividades das protenas.
O grupo de protenas que se precipitava em concentraes
menores de sulfato de amnio, da ordem de 25-30%, foi denominado
globulinas; as protenas que permaneciam em soluo ou que s se precipitavam com concentraes muito altas de sulfato de amnio foram
denominadas albuminas. A eletroforese, cujos princpios, aparelho e
tcnica j foram descritos, permite separar albumina de globulinas
(Aula 19- Anticorpos como entidade, Figura 19.3). A aplicao mais
cuidadosa desse mtodo permite separar os dois grupos de protenas,
dissociar as globulinas em , e globulinas. Mais tarde cada uma foi
subfracionada em 1, 2 e 1 e 2.
O emprego da tcnica da imunoadsoro descrita na
Aula 19- Anticorpos como entidade permitiu demonstrar que
a maioria dos anticorpos (Acs) encontra-se entre as -globulinas; apenas uma pequena poro de Acs acha-se entre as
-globulinas. As globulinas anticorpos foram sucessivamente denominadas globulinas imunes e imunoglobulinas, abreviadamente Igs.
CEDERJ
193

A aquisio de mais conhecimentos sobre a molcula de anticorpo,

isto , sobre sua arquitetura, composio e anatomia funcional, estava
dependendo de inovaes tcnicas que permitissem sua obteno como
protena pura, livre de molculas de outras protenas.
No final dos anos quarenta e incio dos anos cinqenta, B. Lindqvist e T. Storgards fizeram a primeira tentativa de purificar protenas
utilizando amido pr-umedecido. Imaginaram construir um gel de malhas
uniformes atravs das quais as molculas de protenas solubilizadas em
gua penetrassem e sassem em ordem decrescente conforme o tamanho
de suas molculas.
O amido, embebido em uma soluo aquosa compatvel com a
integridade de molculas de protenas, era depositado em uma coluna de
vidro disposta em posio vertical. A soluo de protenas, dissolvida em
um pequeno volume da mesma soluo usada para dissolver o amido,
era adicionada no topo da coluna. Depois que a soluo de protenas
penetrava o gel de amido, procedia-se eluio das protenas gotejando
a mesma soluo no topo da coluna e recolhendo o filtrado em amostras seriadas de volumes iguais. Essa coluna permitia separar molculas
grandes de molculas pequenas. Molculas de tamanho intermedirio
distribuam-se entre os dois grupos. Os resultados variavam com as
diferentes partidas de amido.
J. Porath e P. Flodin aperfeioaram essa tcnica substituindo amido por
dextranas de alto peso molecular. Esse aperfeioamento abriu caminho para a
introduo de celulose e o desenvolvimento das resinas sintticas mais
uniformes, resistentes e menos agressivas para as molculas de protenas
e de outros biopolmeros. Esses mtodos, referidos como filtrao em
gel, permitem a separao de biopolmeros de acordo com o tamanho
de suas molculas.
As resinas sintticas, poliestirene, polifenlicas, acrilamida, so
cadeias uniformes que permitiram a introduo de grupamentos qumicos eletricamente carregados com radicais negativos ou positivos,
p.ex., cido sulfnico, grupos carboximetlicos etc. Surgiram as resinas
de troca inica.
Troca de ons pode ser definida como uma permuta reversvel de ons
em soluo com ons eletrostaticamente ligados a um suporte insolvel.
O trocador de ons o suporte inerte no qual grupos funcionais positivos (no caso, trocadores de nions) ou negativos (no caso trocadores
194
CEDERJ
MDULO 3
20
de ctions) esto covalentemente ligados. Todo on eletrostaticamente
AULA
ligado ao trocador referido como contra-on. O valor dessa tcnica no

isolamento e separao de biopolmeros est na possibilidade de criar
condies que permitam a ligao eletrosttica de certos componentes
no trocador de ons e outros no. Como funcionam?
As misturas de compostos inicos, no caso biopolmeros, a serem separados so colocadas em contato com o trocador de ons at atingir o equilbrio.
Ver exemplo abaixo:
Trocador I + Trocador + I +
Trocador + NH + Trocador NH +
Trocador + O + Trocador O +
No exemplo, Trocador - o trocador de ctions, e I +, NH + e O +

so os ctions. Molculas neutras e nions no se ligam esta resina.
Em seguida ligao eletrosttica da molcula que possui
um diferencial de carga oposta do trocador, molculas de igual
diferencial de carga ou sem carga no se ligam e podem ser excludas. Os ctions ligados, no caso NH
e O +, so seqencialmente
eludos, ou lavando a resina com soluo contendo concentraes

crescentes de I +, assim aumentando a probabilidade de I
+
substituir
NH ou O , ou lavando a resina com soluo cujo pH vai sendo progressivamente aumentado e convertendo NH + e O + em N 0 e O OH,
respectivamente.
Quando a concentrao de I + aumenta, a fora de ligao depende
da quantidade de carga em NH + e em O + . Quanto maiores as cargas
das molculas (no caso) NH + e O +, maior ser a concentrao requerida
de I + para elu-las.
Quando o pH trocado, a ligao depende do pK da molcula
de biopolmero, no caso, NH + + OH- N0 + HOH ou O + + OH-
O + OH. Quanto maior o pK da molcula, O + ou NH +, maior ser o
pH requerido para elu-las do trocador de ons.
Na mesma poca foram delineados mtodos analticos de
caracterizao de biomolculas. Eletroforese em gel de poliacrilamida
(CH2=CH-CO-NH2) polimerizada por bisacrilamida N,N - metileno
CEDERJ
195

permite a separao de biomolculas segundo o tamanho e a carga de

suas molculas. Pequenas amostras da soluo de biomolculas so
depositadas em um dos bordos do gel de poliacrilamida que, a seguir,
submetido a uma corrente eltrica de corrente contnua por algumas
horas. As diferentes espcies de biomolculas, separadas ao longo do gel,
so identificadas por tcnicas de colorao especfica segundo a natureza
da biomolcula. Molculas de massa e carga semelhantes podem ainda
ser resolvidas segundo seu ponto isoeltrico (pI), isto , o pH no qual a
diferena entre as cargas da biomolcula for zero.
A associao de mtodos de cromatografia

de filtrao em gel e de troca inica
Vencida a etapa de obteno de molculas de biopolmeros em estado de alta pureza, o objetivo seguinte foi o desenvolvimento de mtodos que permitissem determinar as seqncias de suas unidades estruturais. No caso de protenas,
mtodos de determinar a seqncia de seus aminocidos foram desenvolvidos por P. Edman, em 1950 e F. Sanger e H. Tuppy, em 1961.
Os imunoqumicos, evidentemente, usaram esse arsenal de tcnicas
para esclarecer a estrutura das Igs. No perodo de 1959 a 1969, entre
as numerosas e excelentes contribuies sobre a anatomia funcional da
molcula da Ig: IgG, destacam-se as de R. R. Porter, em 1959 e de G.
M. Edelman e M. D. Poulik, em 1961.
Vrios grupos de imunologistas abordaram a anatomia funcional
do anticorpo IgG associando vrias estratgias.
Obteno de soros ricos em anticorpos de especificidade conhecida. Para facilitar a localizao das protenas com atividade de
anticorpos, coelhos eram imunizados com antgenos bem conhecidos
usando esquemas de imunizao tradicionais. Decorrido o tempo
suficiente para que o sistema imune dos coelhos produzisse anticorpos
para aqueles antgenos, os coelhos eram sangrados e o soros obtidos tambm pelos mtodos tradicionais. A presena de anticorpos
especficos para os antgenos usados na imunizao dos coelhos era
testada usando qualquer dos mtodos imunoqumicos disponveis e j
padronizados. Esses anticorpos eram precipitados com quantidades de
sulfato de amnio ou de sdio necessrias para precipitar -globulinas,
entre elas anticorpos IgG, e separ-las, principalmente, da albumina.
196
CEDERJ
MDULO 3
20
Purificao de IgG de soro de coelho. Os precipitados com sulfato
AULA
de amnio ou de sdio contendo a maior parte de anticorpos IgG eram

dissolvidos em soluo tampo de pH e concentrao salina adequados.
Volumes adequados da soluo rica em anticorpos IgG eram aplicados
no topo de uma coluna de vidro contendo resina de DEAE-celulose,
que contm grupos dietilaminoetil ligados a uma rede de celulose, um
trocador de nions. Molculas de protenas aninicas, PrCOO H
permutam-se com o trocador de nions, resina de celulose contendo grupos OCH2CH2N(C2H5)2, de onde so eludas, logo no primero pico,
com tampo de fosfato 0,02M, pH 8.0. Neste processo de separao,
denominado cromatografia de troca inica, como j referido, as -globulinas, entre elas IgG, eluem-se no primeiro seguidas de , , e albumina
(Figura 20.6).
Figura 20.6 - Isolamento de IgG de coelho por cromatografia em DEAE-celulose.

IgG foi recuperada da resina em um pico assimtrico, como indicado pelas setas.
Separao das cadeias polipeptdicas. A protena IgG recolhida da

cromatografia, como descrito, foi tratada com o agente redutor 2-mercaptoetanol 2 (HO.CH2.CH2.SH). As ligaes dissulfeto se rompem por
exposio ao agente redutor. Para impedir a reorganizao da ligao dissulfeto, os grupamentos S- so alquilados com o composto iodoacetamida
2(ICH2.C=ONH2), conforme representado no esquema abaixo:
Figura 20.7Rompimento de
ponte dissulfeto
por agente redutor.
CEDERJ
197

Estrutura geral da molcula de Ig. Os conhecimentos sobre a

estrutura da molcula de imunoglobulina foram obtidos por Gerald Edelman. Esse pesquisador separou suas presumveis cadeias polipeptdicas
por cromatografia em colunas de CM-celulose. O grfico da Figura 20.8
mostra que a soluo de IgG reduzida e alquilada, nesta cromatografia,
resolveu-se em dois picos de protenas, um de 23kd e outro de 53kd.
Figura 20.8- Cromatografia em coluna de Sephadex G-100 de IgG reduzida com

2-mercapetanol e alquilada com iodoacetamida. Pico I, IgG agregada; P II, cadeias
H; pico III, cadeias L.
Essas protenas foram denominadas, respectivamente, cadeias

leves ou L (light) e pesadas ou H (heavy). Outro pesquisador, Rodney
Porter, modificou o processo e submeteu a soluo de IgG a condies
de reduo menos drsticas. Com essa modificao conseguiu reassociar
as cadeias e reconstituir a molcula original de IgG: duas cadeias L e
duas cadeias H, formando duas a duas os pares LH unidos entre si. A
estrutura proposta para a molcula, de um Y, na qual os braos correspondem s regies em que as cadeias L esto unidas s cadeias H sendo
formado pelas regies das cadeias H livres de L, confirmou-se mais tarde
quando a molcula foi submetida a anlises mais refinadas. A forma de
Y tornou-se o smbolo da imunologia.
Estrutura geral. A molcula de IgG portanto, constituda por
quatro cadeias polipeptdicas, duas pesadas (H), idnticas entre si, e duas
leves (L), tambm idnticas entre si, as quais, como mostra o esquema da
Figura 20.9, se acham interligadas por pontes de dissulfeto (-S-S-).
198
CEDERJ
MDULO 3
20
AULA
Figura 20.9 - Estrutura da molcula de IgG (A) e dos produtos de clivagem por papana (B) e por pepsina (C).
Anatomia funcional da molcula de IgG. O passo seguinte foi estudar a

anatomia funcional da molcula de IgG. Tambm, neste captulo, apesar das
numerosas contribuies de outros pesquisadores, destacam-se os trabalhos
realizados independentemente de R. R. Porter, Edelman e de A. Nissonoff e D. Pressman, publicados em 1958. Como se viu, j era possvel
obter molculas de IgG altamente purificadas. Alm disso, a enzimologia
havia caracterizado o modo de ao de certas enzimas que cortam com
extrema preciso ligaes peptdicas formadas por resduos especficos
de aminocidos na estrutura de protenas. Aqueles pesquisadores usaram, para fragmentar a molcula de IgG, duas enzimas de especificidade
muito bem caracterizadas: papana extrada do ltex do mamo (Carica
papaya) e pepsina isolada do suco gstrico. Solues de IgG tratadas com
uma dessas enzimas foram cromatografadas, pelos mesmos processos j
descritos em colunas de filtrao em gel, como Sephadex G-200.
CEDERJ
199

A Figura 20.9 A, B e C mostra que da fragmentao enzimtica da molcula de IgG resultaram os fragmentos designados
Fab de antigen binding domain, Fc de fragmement cristalizable domain e F(ab`) 2 . Esses fragmentos foram analisados com
respeito sua capacidade para combinar com epitopos, presentes nas
molculas dos antgenos, usados para imunizar o animal de cujos
soros a IgG foi isolada. Verificou-se que apenas os fragmentos Fab
retinham essa propriedade. O fragmento Fc, alm de no se combinar com o antgeno, cristalizava-se, espontaneamente, aps sua
remoo da molcula de IgG. A reorganizao desses fragmentos na molcula de IgG permitiu localizar suas posies na estrutura em Y de IgG.
Verificou-se, mais tarde, que o fragmento Fc responsvel pelas
funes inespecficas da molcula de IgG, como suas interaes com
receptores celulares ou com certas protenas do soro coletivamente
denominadas sistema complemento. Verificou-se, tambm, que numa
mesma molcula os Fabs possuem a mesma especificidade.
R. R. Porter e G. M. Edelman foram laureados com o prmio
Nobel, em 1972, por essas contribuies fundamentais para o conhecimento da estrutura da molcula de IgG.
Antes de prosseguir na anlise da estrutura da molcula de Ig,
algumas noes de imunologia fundamental so necessrias compreenso dos tpicos seguintes:
a) os anticorpos, isto , Igs, so sintetizados por clones de clulas denominadas plasmcitos, diferenciadas de uma populao de clulas linfides
denominadas linfcitos B;
b) cada clone de linfcitos B est comprometido a fazer anticorpos
para um, e somente um, epitopo; como uma mesma molcula de antgeno
pode conter vrios epitopos, para a molcula de um determinado antgeno
podem diferenciar-se diferentes clones de linfcitos B e, portanto, diferentes clones de plasmcitos que produziriam diferentes anticorpos;
c) mielomas so tumores de plasmcitos que se originam na
medula ssea; as clulas de um mesmo plasmocitoma sintetizam Igs
com a especificidade do anticorpo que teria sido produzido se seus progenitores normais tivessem sido estimulados pelo epitopo para o qual
potencialmente estavam destinados;
d) a injeo de cadeias L e H ou dos fragmentos Fab e Fc em
animais de espcie diferente da que forneceu a Ig original produz anti-
200
CEDERJ
MDULO 3
20
corpos capazes de precipitar especficamente cada uma das cadeias ou de
AULA
seus fragmentos; esses anticorpos anticadeia L, anticadeia H, anti-Fab

e anti-Fc foram de grande importncia para os avanos seguintes nos
conhecimentos das Igs.
Com o apoio desses conceitos, mtodos e reagentes, verificou-se
a existncia de dois tipos de cadeias L, capa () e lambda () e cinco
tipos de cadeias H, , , , e . Dois conceitos ficaram solidamente
estabelecidos:
- cada molcula de Ig contm ou ou , jamais as duas;
- cada molcula de Ig contm duas cadeias H, porm ambas de
um mesmo tipo, isto , ou , ou , ou , ou ou ,
Portanto, no soro, so encontradas molculas de Ig com as seguintes constituies:
H, portanto, nos mamferos, incluindo-se o homem,

cinco classes de Igs: IgG, IgM, IgA, IgD e IgE, cada uma possuindo um ou mais isotipos. As classes e os seus isotipos diferenciam-se entre si pelo tamanho, pela carga eltrica, e pela
composio de aminocidos e carboidratos da respectiva molcula.
Os imunoqumicos, usando os mtodos de Sanger e
Edman, seqenciaram as cadeias L e H. Obtiveram a informao que as cadeias H possuem em torno de 440 resduos
de aminocidos e as cadeias L 220. Em ambas, a partir de um
segmento curto na poro N-terminal, dispem-se resduos do aminocido cistena distanciados 60 resduos de aminocidos um do outro.
H, portanto, 4 resduos de cistena nas cadeias L e 8 nas cadeias H. Os
aminocidos intervenientes entre dois resduos de cistena consecutivos
expandem-se em ala para o lado externo da molcula, enquanto os
dois resduos de cistena se ligam por pontes dissulfeto intracadeias.
Formam-se, assim, duas alas nas cadeias L e quatro nas cadeias H.
As concavidades das alas das cadeias L colocam-se, simetricamente,
defronte das que se formam nos segmentos correspondentes das cadeias
H, de modo a constituir domnios. Por processo idntico, as duas alas
da poro das cadeias H no emparelhadas com cadeias L formam
CEDERJ
201

mdulos ou domnios com as correspondentes alas da outra cadeia

H. Organizam-se, portanto, seis domnios, sendo quatro envolvendo as
cadeias L e dois apenas cadeias H. Os primeiros quatro domnios esto
separados dos dois ltimos por uma ligao dissulfeto entre as duas
cadeias H. Essa regio, denominada regio da dobradia confere certa
flexibilidade molcula, de modo que entre os domnios que contm
cadeia L podem se flexionar. Cada domnio consta, portanto, de 110
resduos de aminocidos.
Em cada tipo de cadeia h, portanto, um domnio varivel (VH e VL)
e outro constante (CH e CL). Os domnios variveis esto unidos aos constantes por regies J Joining. Nos vertebrados, as duas classes de cadeias L,
e , so diferentes na composio de aminocidos. As cadeias pesadas,
denominadas, como referido, para IgG, para IgA, para IgM, para
IgD e para IgE tambm diferem entre si na composio de aminocidos.
Alm disso, os isotipos de cada classe designados por um nmero colocado imediatamente direita da sigla (IgM1, IgM2, IgG1, IgG2 etc.) tambm
diferem entre si por substituies de um ou outro aminocido na sua
poro constante. importante acentuar que num dado anticorpo as duas
cadeias L e as duas cadeias H so sempre da mesma classe e isotipo.
Tanto nas cadeias L como nas H, o carter varivel ou constante determinado pela seqncia de aminocidos. Assim, quando se
comparam as seqncias de vrias cadeias L de uma mesma espcie,
as quais tm aproximadamente 220 aminocidos, verifica-se que a
regio C-terminal quase idntica em todas elas, enquanto a regio
N-terminal muito diferente uma da outra. Denomina-se, portanto,
VL a seqncia formada pelos 110 primeiros aminocidos e CL a
metade restante.
Verificou-se, depois, que as substituies de aminocidos nas
regies variveis no se distribuem homogeneamente: algumas pores
da cadeia eram muito mais variveis do que outras e por isso foram
denominadas regies hipervariveis. Nas cadeias L essas regies esto
localizadas nas proximidades dos resduos de aminocidos de nmeros
30, 50 e 95. As regies hipervariveis constituem os stios de unio
dos anticorpos com o antgeno, sendo por isso denominadas CDR
de Complementarity Determining Regions. H trs segmentos CDR
separados um do outro por estruturas rgidas, denominadas FR, de Framework Regions, tanto na cadeia L como na cadeia H. Assim, o stio de
202
CEDERJ
MDULO 3
20
unio da molcula de Ig com o antgeno consta de um esqueleto rgido
AULA
formado por uma prega da cadeia de aminocidos, nele se distribuindo

os peptdeos que do lugar s alas de tamanho e formas variveis e que
constituem um CDR.
Na Figura 20.9D, esquema resultante de uma anlise cristalogrfica da molcula de Ig mostra o esqueleto rgido e o pregueamento
(para maiores informaes, consultar as referncias: SILVERTON, E.
W.; NAVIA, M. A.;DAVIES, D.R. Three-dimensional structure of an
intact human immunoglobulin. Proc. Natl. Acad.Sci. U.S.A., v.74, n.11,
p.5140-5144.
Os seis CDR so bastante variveis com respeito sua composio
de aminocidos; o terceiro, CDR da cadeia H o de maior variabilidade
porque mais longo, podendo conter at quinze ou mais aminocidos.
Admite-se, hoje, que as dobras que organizam um CDR, pelo
menos em cinco dos seis segmentos CDR, formam o que se costuma
chamar de configuraes cannicas. Assim o enorme repertrio de especificidades dos anticorpos seria o resultado da seleo combinatria de
uma nmero restrito de dobras cannicas, que, por sua vez, diferem
um do outro quanto ao seus aminocidos. Modificaes no esqueleto
rgido tambm afetam a conformao final dos segmento CDR; por
exemplo, a substituio de um aminocido volumoso (arginina) por um
menor (alanina) na posio 71 da cadeia H pode deslocar o CDR2 para
um espao vazio e assim alterar a configurao do stio de ligao do
anticorpo com o antgeno.
As modificaes que se passam tanto nas alas como no esqueleto
rgido constituem a base da especificidade dos anticorpos, sendo, por isso
mesmo, o fundamento qumico do reconhecimento especfico exercido pelos
anticorpos sobre os antgenos. Nesse caso, as diferentes possibilidades de
combinaes de estruturas cannicas representariam, na analogia da
chave-fechadura proposta por Erlich para explicar a especificidade
antgeno-anticorpo, a forma geral da chave (as caractersticas gerais que lhe
permitem entrar na fechadura) e as caractersticas especiais dos aminocidos se
responsabilizariam pela pormenorizao dos ajustes finos (as caractersticas
prprias de cada chave que lhe permitiriam movimentar o sistema).
CEDERJ
203

Classes e isotipos de imunoglobulinas - Reconhecem-se atualmente 5 classes de imunoglobulinas humanas, caracterizadas por possurem,
em suas cadeias H, determinantes isotpicos distintos, designados como j
referido em pargrafo anterior, pelas letras , , , e e denominadas,
respectivamente, IgG, IgA, IgM, IgD e IgE.
A Figura 20.10 mostra, lado-a-lado, a estrutura esquemtica das
Imunoglobulina G. IgG a imunoglobulina que ocorre em maior

concentrao no soro humano (1.240 270mg/100ml) e possui teor
de carboidrato cerca de 3-4 vezes menor que o das demais imunoglobulinas.
Existem 4 variantes isotpicas ou subclasses de IgG humana,
denominadas IgG1, IgG2, IgG3 e IgG4, que correspondem, respectivamente, a 70, 16, 10 e 4% do teor total de IgG. Diferenciam-se ainda as
subclasses pelo nmero de pontes SS existentes na regio da dobradia:
2 para IgG1 e IgG4, 4 para IgG2 e 5 para IgG3. No que concerne a propriedades biolgicas, todas as subclasses de IgG humana so capazes de
atravessar a placenta (uma propriedade certamente no relacionada ao
peso molecular, pois a IgA monomrica, de 160 kDa, ou a soralbumina,
de P.M. 60.000, so incapazes de faz-lo), porm IgG4 no fixa complemento, IgG2 no capaz de fixar-se pele heterloga e tanto IgG2 como
IgG4 so destitudas de ao opsonizante para polimorfonucleares ou
de citofilia para macrfagos.
204
CEDERJ
MDULO 3
20
As cadeias pesadas das diferentes subclasses de IgG humana so
AULA
portadoras de especificidades alotpicas (fatores Gm) distintas.

Imunoglobulina A. A IgA humana ocorre seja no soro, seja nas
secrees excrinas (saliva, fluidos nasal, brnquico e intestinal, lgrima,
colostro).
No soro, a imunoglobulina A existe principalmente sob forma monomrica (7S), podendo, entretanto, tambm formar polmeros de 9-13 S, cujas
unidades so ligadas por uma cadeia polipeptdica de 15kD, denominada
pea J (Junction Piece), que facilmente se dissocia com 2-mercaptoetanol,
liberando as unidades monomricas. Quanto IgA secretora, formada
por um dmero estabilizado pela cadeia J, unido a uma glicoprotena de
cerca de 60 kD dita componente secretor ou pea de transporte,
que parece condicionar a passagem do dmero, sintetizado em regies
subepiteliais, superfcie das mucosas. Enquanto as unidades monomricas e a cadeia J so sintetizadas em plasmcitos, a pea de transporte
formada em clulas epiteliais glandulares.
Distinguem-se duas subclasses de IgA (IgA1 e IgA2), que ocorrem no
soro nas propores de 80 e 20% (nas secrees, aproximadamente em partes iguais). A molcula de IgA1 possui 3 pontes SS intercatenrias (1 inter-H e
2 inter-L), ao passo que IgA2 apresenta apenas duas pontes intercatenrias
(1 inter-H e inter-L).
Imunoglobulina M. IgM uma molcula de 900 kDa, constituda por 5 unidades monomricas de 180 kDa reunidas pelos 2
segmentos constantes C-terminais de seus fragmentos Fc num disco
central estabilizado pela pea J. Ao contrrio das demais imunoglobulinas, IgM no apresenta a regio da dobradia, rica em carboidrato; no caso de imunoglobulina M, o carboidrato se distribui na
periferia do disco central e possivelmente propicia a flexibilidade necessria abertura dos braos de Fab de cada unidade monomrica.
De acordo com o modelo pentamrico de IgM que acabamos de
descrever, alis confirmado por anlises em microscopia eletrnica, a
molcula dessa imunoglobulina deveria exibir uma valncia igual a 10.
Isso, porm, s foi possvel ser verificado com molculas antignicas
muito pequenas, e.g., com DNP-octametileno dinamina. Com antgenos
maiores, porm, em virtude de impossibilidade estrica, somente 5 stios
combinantes so disponveis.
CEDERJ
205

Tal como IgG1 e IgG3, IgM capaz de fixar complemento

e, de fato, com maior eficincia, pois uma nica molcula de IgM
na superfcie de um eritrcito capaz de iniciar a ativao do sistema complemento pela via clssica. IgM tambm mais eficiente
que IgG no que concerne capacidade aglutinante e aderncia
opsnica. Nas experincias in vivo, sua capacidade opsnica tem-se
revelado at mais elevada que a de IgG; porm, in vitro, a aderncia
opsnica condicionada por C3b fixado ao complexo Ag/Ac pode no
ser seguida de endocitose, pela impossibilidade de encaixe dos fragmentos Fc. O assunto ser melhor discutido a propsito do mecanismo
da imunofagocitose.
Imunoglobulina D. Por existir em pequena quantidade
(30g/ml), IgG no evidenciada na eletroforese do soro humano normal em presena de anti-soros capazes de revelar os arcos
de precipitao correspondentes a IgG, IgA e IgM. O achado de
um caso de mieloma permitiu, porm, caracteriz-la como uma
imunoglobulina distinta das precedentes que, posteriormente,
verificou-se poder estar associada funo anticorpo (antinsulina). Tal
como as cadeias pesadas de IgM e IgE, a cadeia H de IgD tem um peso
molecular de cerca de 70 kDa e nela se verifica um quarto domnio Cterminal, rotulado CH4.
Imunoglobulina ou IgE. Trata-se de Ig encontrada em quantidades
nfimas no soro, peso molecular de 185 kDa, decorrente do fato de suas
cadeias corresponderem a 70 e no 50kDa, como no caso de IgG e de
IgA; constante de sedimenteo 8 S; alto teor de carboidratos (12%);
existncia de um quarto domnio CH4, como em IgM e em IgD; termolabilidade a 56C. 4 horas, devida provavelmente destruio das
estruturas responsveis pela sensibilidade anafiltica.
Marcadores Genticos das Imunoglobulinas

Altipos. Assim se denominam os tipos alternativos de qualquer
classe ou subclasse de imunoglobulina, caracterizados por especificidades
antignicas codificadas por genes alelos.
A demonstrao das especificidades alotpicas (altipos) foi feita
pela primeira vez no coelho por Oudin (1956) e, contemporaneamente,
no homem, por Grubb.
206
CEDERJ
MDULO 3
20
No coelho, reconheceram-se inicialmente 2 sries de especificida-
AULA
des alotpicas correspondentes a alelos codominantes de 2 blocos distintos (a,b): as especificidades a1, a2, a3 localizadas na regio varivel
da cadeia H ( ou ) e as especificidades b4, b5, b6 na regio constante
das cadeias L (Kappa).
Posteriormente, 3 sries adicionais foram identificadas (c, d, e):
O mecanismo mendeliano de transmisso foi desde logo estabelecido,

verificando-se, ademais, que poderiam ser transmitidas um mnimo de 2 e um
mximo de 4 especificidades alotpicas. Na molcula de imunoglobulina,
as cadeias H e as cadeias L possuem marcadores genticos idnticos,
de sorte que um heterozigoto cujo gentipo seja, por exemplo, a1 a3
b4 b6, produzir 4 tipos de molculas (a1 b4, a1 b6, a3 b4, a3 b6), o
homozigoto em apenas um dos locos, e.g., a1 a1 b4 b4, apenas 1 (a1b4).
A expresso de apenas 1 dos dois genes de cada loco denominada
restrio alotpica.
No homem foram descritas especificidades alotpicas correspondentes aos fatores Gm (cadeia g), Am (cadeia a2) e InV (cadeia ).
Reconhecem-se presentemente mais de 20 fatores Gm, cuja distribuio
se faz, na maioria das vezes, em subclasses especficas: 1, 2, 3, 7, 17, 18
e 20 na subclasse IgG1; 23 em IgG2; 5, 6, 10, 11, 14, 15, 16, 21 e 25
em IgG3; 4a e 4b 4m em IgG4. Quanto aos fatores InV (In, de inibidor
e V, inicial do paciente), so em nmero de 3 e ocorrem nas cadeias
de qualquer classe de imunoglobulina.
A especificidade dos determinantes InV depende da substituio
de um nico aminocido na posio 191 das cadeias kappa: leucina para
InV 1, 2 e valina para InV 3*.
A determinao dos grupos de Gm feita atravs de reao de inibio num sistema constitudo de hemcias Rh (D)-positivas, soro anti-Rh (D)
incompleto, soro de casos de artrite reumatide.
Obviamente, para tal determinao no se pode usar qualquer
anti-D, nem qualquer F.R., mas sim as combinaes que correspondem
mesma especificidade.
CEDERJ
207

Iditipos. Anticorpos individuais e protenas mielomatosas

de mesma subclasse e altipo possuem determinantes antignicos
especficos, resultantes de diferenas na seqncia de aminocidos das zonas hipervariveis que compem o stio combinatrio.
Nessas condies, se coelhos forem imunizados com anticorpos
purificados provenientes de outra espcie, e.g., anticorpos humanos antiA, provenientes de diferentes indivduos, os anti-soros obtidos, aps
absoro exaustiva com soro humano normal, reagiro apenas com os
anti-A homlogos, indicando uma especificidade dirigida contra seqncias variveis produzidas por clones individuais de clulas formadoras
de anticorpo.
Tais especificidades foram pela primeira vez evidenciadas por
Oudin, que as denominou especificidades idiotpicas ou, simplesmente,
iditipos.
As especificidades idiotpicas se expressam no somente em molculas de imunoglobulinas livres, mas tambm nos receptores de linfcitos
B(Ig) ou de linfcitos T(IgT). Neste ltimo caso, alm da participao
de genes VH, admite-se que, tambm, esteja envolvido o loco principal
de histocompatibilidade.
Nos anos sessenta, o mapeamento imunoqumico dos stios combinatrios (partopos) da molcula de IgG passou a ser o tema da poca.
Era importante conhecer a configurao das diferentes fendas ou bolsas
onde se encaixam os respectivos determinantes antignicos (epitopos).
O conhecimento desses pormenores, isto , constituio e seqncia de
aminocidos, era fundamental para se saber o tamanho do repertrio de
variabilidades que o sistema imune capaz de organizar. Iniciavam-se
os trabalhos de seqenciao de aminocidos, mais tarde completados
com os estudos de DNA recombinante dos anticorpos.
O soro de Elvin A. Kabat, como descrito na aula anterior, era
fonte preciosa de anticorpos IgG antidextranas e antilevanas. Os ttulos
desses anticorpos permaneciam elevados mesmo depois de muitos anos
e, surpreenden-temente, tornaram-se monoclonais. Como veremos na
aula Anticorpos Humanizados, Aula 21 anticorpos monoclonais possuem
especificidade para apenas um epitopo. Para obter quantidades suficientes de
sua IgG submeteu-se, estoicamente, a sangrias semanais, de modo a obter 7,5
litros de seu soro. Infelizmente, as quantidades de anticorpos monoclonais
antidextranas que se obtiveram eram pequenas para os mtodos de
208
CEDERJ
MDULO 3
20
seqenciamento disponveis na poca. Entretanto, trs anticorpos IgA
AULA
monoclonais antidextranas (16) isolados de camundongo, rotulados

W3129, QUPC52 e W3434 permitiram uma anlise fina de seus stios
combinatrios. W3129 e W3434 possuam stios combinatrios complementares para cinco glicoses (16), enquanto QUPC52 possua para
seis desses stios; W3129 era dirigido para a poro redutora terminal
do oligossacardeo (1 6), enquanto QUPC52 era especfico para sua
cadeia interna de glicoses. Reconhecia-se, experimentalmente, que os
stios combinatrios dos anticorpos identificam pormenores estruturais
extremamente finos.
Mais informaes foram obtidas sobre a natureza dos stios combinatrios dos anticorpos com a obteno de imunoglobulinas monoclonais presentes no soro de pacientes com certas doenas malignas do
sangue: imunoglobulinas completas ou quase completas, as protenas de
Waldenstrm e uma protena semelhante cadeia L de imunoglobulinas,
protena de Bence Jones. Essas protenas permitiram numerosos estudos
da estrutura dos stios combinatrios dos anticorpos.
As primeiras anlises de seqncia de aminocidos feitas em duas
protenas de Bence Jones revelaram que elas diferiam extensivamente nos seus
primeiros 107 resduos de aminocidos, porm eram essencialmente
idnticas no restante da cadeia. Anlise semelhante de grande quantidade de protenas Bence Jones confirmou a existncia de duas regies,
uma varivel e outra constante, dispostas linearmente na molcula de
imunoglobulina.
Em alguns soros de pacientes com mieloma foram isoladas imunoglobulinas da classe IgM que exibiam atividades de anticorpo especficas
para pormenores estruturais de polissacardeos. Entre esses destacaram-se
uma IgMNOV especfica para cido N-acetilneuramnico poli (28) e um
outro polissacardeo capsular de meningococos grupo B e de E. coli.
Vimos, nos ltimos tpicos, que os stios combinatrios dos anticorpos reconhecem pormenores estruturais nos epitopos antignicos,
que nas L h as regies LV e LC alinhadas, e que as protenas de Bence
Jones so cadeias leves facilmente obtidas em grandes quantidades da
urina de pacientes com mielomas. Essas informaes permitiram que
conhecimentos sobre a estrutura e composio em aminocidos da cadeia
leve dos anticorpos avanassem rapidamente. Contriburam para esse
progresso vrios grupos de pesquisadores liderados por Kabat, Edelman,
Hilschmann, Hood, Metzger, Potter, Milstein, Capra, e outros.
CEDERJ
209

A seqncia de aminocidos de vrias cadeias leves de seres

humanos e camundongos foi obtida. Os aminocidos foram alinhados
a partir da poro N-terminal. As seguintes informaes gerais foram
obtidas:
a) as regies C de IgG humana e de camundongo variam em
apenas alguns resduos de aminocidos; a regio V, ao contrrio, varia
em dezenas de resduos;
b) a presena de resduos de glicina nas posies 99 e 101 em
todas cadeias leves analisadas;
c) grande invariabilidade na seqncia dos primeiros 23
aminocidos a partir da poro N-terminal;
d) a existncia de grande variabilidade na seqncia de aminocidos
em trs segmentos lineares da regio V tanto da cadeia leve como da
pesada; essas regies hipervariveis foram denominadas complementary
determinig regions, como j indicado, abreviadamente CDR.
A Figura 20.11 A e B mostra a variabilidade na composio de
aminocidos de duas protenas, imunoglobulinas e citocromo C. Veja
as legendas.
210
CEDERJ
MDULO 3
20
AULA
Variabilidade na seqncia de aminocidos da cadeia H de IgG humana.
Figura 20.11A e B- A seqncia de aminocidos da regio VH de IgG humana exibe

enorme variabilidade (valores na ordenada esquerda) nos resduos correspondentes s regies 30-40, 50-60, e 97-100. Essas regies, como explanado no texto,
correspondem aos CDR1 (resduos 31-35), CDR2 (resduos 50-65) e CDR3 (resduos
95-102), respectivamente.
E. A Kabat e T.T. Wu (1970) J.Exp. Med 132:211-250 (htt:www.jem.org) introduziram
a equao, Variabilidade = N. de aminocidos diferentes em uma dada posio/
Freqncia do aminocido mais comum naquela posio, para medir a variabilidade
na seqncia V1 de 77 seqncias de regies V1, Vk, e Vy humanas e Vk murina feitas
at aquela poca.
Anlises da estrutura terci ria das imunoglobulinas por difrao de

raios-X revelaram que todos os domnios da molcula de Ig apresentam
padro comum de pregueamento. Em cada domnio a cadeia polipeptdica
forma sete (domnios C) ou nove (domnios V) -strands. Os -strands se
conectam por alas finas, dois a dois, e se dobram no sentido antiparalelo,
de modo a formar -sheets, duas para a regio C e duas para a V.
CEDERJ
211

Nos domnios C uma -sheet constituda de trs e a outra de quatro strands antiparalelos e nos domnios V uma contm quatro e a outra cinco
-strands. As -sheets so arranjadas em forma de barril com dimenses
de 40x2525 . As alas que conectam as cinco -sheets do domnio
V emergem dos barris VH e VL como prolongamentos digitiformes
correspondentes, por analogia com os dedos das mos, aos dedos
indicador, mdio e anular. Estendendo-se essa analogia para as duas mos
segurando uma bola, a mo esquerda correspondendo, por exemplo,
cadeia H e a direita L, os dedos indicador, mdio e anular de cada mo
formariam as garras que prendem a bola; os dedos de uma das mos
eqivalentes ao domnio VH corresponderiam aos CDR1, CDR2 e CDR3
da cadeia H, e os equivalentes VL corresponderiam aos respectivos
CDRs da L; a bola, na analogia, corresponderia ao determinante
antignico. A Figura 20.12, diagrama topolgico das regies constantes
e variveis da molcula de IgG, mostra como os CDRs se organizam.
Figura 20.12- Diagramas do Dobramento Iim noglobulnico da estrutura

das regies constante (C) (Tipo-c) e varivel (V) (Tipo-v) da molcula de imunoglobulina IgG. Bandas claras ou mais escuras representam os conjuntos
de b-cadeias antiparalelas que formam as duas b-folhas do sandwich.
As esferas negras representam resduos de Cis e as linhas de unio entre elas nas
b-cadeias b e g representam ligaes dissulfetos.
212
CEDERJ
objetivo
Aula escrita em co-autoria com

a professora Ana Beatriz Garcia
A terceira aula cobre a adio dos conhecimentos de

Biologia Molecular nos estudos da origem da diversidade
dos anticorpos e suas conseqncias.
Fins dos anos setenta at os dias atuais.
21
AULA
Imunoglobulinas (lgs): protenas

Grandes Temas em Biologia | Imunoglobulinas (lgs): protenas

As seqncias de aminocidos de numerosas molculas de Igs

humanas relatadas na aula anterior indicam: a) que o stio combinatrio
da molcula de Ig uma cavidade formada pelos CDRs, CDR1, CDR2
e CDR3, seqncias de aminocidos localizadas na regio varivel das
cadeias L e H; e, b) que os aminocidos destinados a cada um dos trs
blocos de CDR seriam selecionados por informaes genticas independentes. Esse conceito, em termos de informao gentica, admitiria
a existncia no genoma de um minigene que codificaria para os trs
CDRs. Os nucleotdeos desse minigene seriam escolhidos por recombinao dos segmentos gnicos que os contm e inseridos na moldura
que enquadra os demais nucleotdeos que codificam para a molcula
inteira da cadeia. Essa hiptese foi confirmada por Susumo Tonegawa
e seus colaboradores em 1976:
Origem da Diversidade dos Anticorpos

Voc aprendeu nas aulas de Anticorpos Humanizados 19 e 20:
- que os anticorpos exibem, nas regies variveis de suas cadeias
L e H, enorme variabilidade em termos de composio e seqncia de
seus aminocidos;
- que apenas as regies variveis da molcula de anticorpo,
denominadas stios combinatrios ou partopos, reconhecem regies
da molcula dos antgenos denominadas determinantes antignicos ou
epitopos;
- que apenas as regies variveis contribuem para a especificidade
de reconhecimento do antgeno pela molcula de anticorpo;
- que o nmero estimado de epitopos com diferentes configuraes
enorme;
- que, como conseqncia, o sistema imune deveria expressar um
nmero correspondente de partopos para reconhecer especificamente
todos os epitopos.
Como, ento, as diferentes especificidades seriam geradas se esto
ligadas regio invarivel C da molcula de Ig?
214
CEDERJ
MDULO 3
21
Duas maneiras distintas foram imaginadas para resolver esse
AULA
problema:
a) Uma seria a existncia de muitos segmentos gnicos no DNA
que codifica para regies variveis V das cadeias L e H; qualquer uma
delas seria potencialmente capaz de ligar-se a um dos segmentos gnicos
de DNA que codifica para regio constante C. Proposta da recombinao
somtica.
b) A outra seria pela ocorrncia de mutaes restritas aos segmentos de DNA que codificam para as regies V dos genes das cadeias
L e H das Igs; essas mutaes seriam pontuais no DNA de cada clula
produtora de anticorpos. Proposta da mutao somtica.
Tanto por recombinao somtica como por mutao somtica
seriam gerados genes que codificariam anticorpos com uma e somente
uma especificidade.
O mecanismo da recombinao somtica foi o primeiro a receber
suporte experimental. Ocorre durante a maturao dos linfcitos B: clula
tronco ou hemohistioblastoclula pr-B precoceclula pr-B tardia
clula-pr-B volumosaclula B imaturaclula B naivelinfoblasto
linfcito de memria.
O mecanismo da mutao somtica mais freqente nos linfcitos
B maduros aps ativao pelo antgeno.
Sabe-se, hoje, que os dois mecanismos operam na gerao da
diversidade dos anticorpos.
Mecanismo da recombinao somtica

Por convenincia de exposio, abordaremos primeiro o experimento-chave realizado por Susumo Tonegawa e seus colaboradores.
Esses pesquisadores extraram DNA de embries de camundongo
com 12 dias de desenvolvimento (DNA de embrio) e de clulas de um
tumor de camundongo denominado mieloma, clulas produtoras de
anticorpos especficos para um nico antgeno (DNA de adulto).
As duas amostras de DNA foram clivadas com enzimas de restrio, isto , enzimas que cortam a molcula de DNA em pontos definidos de sua molcula, de acordo com a especificidade de cada enzima.
Em seguida, os fragmentos de cada DNA foram separados segundo seu
tamanho pelo mtodo de eletroforese usando gel de agarose como meio
de suporte e, em seguida, visualizados por hibridizao com sondas de
CEDERJ
215

DNA marcadas com radioistopos. Essas sondas, para esclarecimento,

so molculas de RNAms de cadeia extradas de clulas do mieloma,
purificadas e usadas para identificar as regies V e C da cadeia L. Parte
dessas molculas era cortada ao meio e seus fragmentos 3 (ver apndice), depois de purificados, foram usados como sonda para a regio C;
molculas ntegras de RNAms foram usadas em paralelo como sondas
para as duas regies C e V.
A Figura 21.1 mostra o resultado dessa experincia. Consta de
dois painis, ambos com duas fitas de material de suporte nas quais os
fragmentos de DNA foram separados por eletroforese. Observe que tanto
nas fitas em que os fragmentos de DNA de mieloma foram hibridizados
com RNAm para C (C DNA probe) como com RNAm para o conjunto
C, V (V, C DNA probe), as correspondentes bandas reveladas esto
mesma distncia da origem. Ao contrrio, nas duas fitas de suporte em
que fragmentos de DNA de embrio foram igualmente separados por
eletroforese, na fita hibridizada com RNAm para C (C DNA probe), a
banda de DNA revelada migrou pouco e localizou-se prximo origem,
enquanto a banda hibridizada com RNAm para o conjunto V, C (V,
C DNA probe) migrou muito e localizou-se prximo base. O DNA
que codifica para a cadeia L no embrio , portanto, menor do que o
DNA que a codifica no adulto. Concluso: no DNA de embrio os genes
que codificam para as regies C e V esto separados.
Susumo Tonegawa e colaboradores mostraram sucessivamente que:
- Esses dois genes nas clulas diferenciadas de adulto ainda esto
separados por uma seqncia de DNA que no codifica, isto , que no
transmite mensagem, um intron.
- O polipeptdeo correspondente regio V da cadeia L continha
mais aminocidos do que nucleotdeos no DNA que a codifica, sugerindo
que um segmento adicional de DNA seria necessrio para completar a
sntese da cadeia; o segmento foi localizado e designado segmento J de
joining, isto , que une.
- Que na organizao do gene que codifica para regio V da cadeia
H intervm alm dos segmentos de DNA V e J, um terceiro segmento
que foi denominado D, de diversity.
Voc aprender, a seguir, como a gerao da diversidade dos
anticorpos gerada.
216
CEDERJ
MDULO 3
21
AULA
Figura 21.1- Reorganizao do

gene-k durante a diferenciao
e maturao de linfcitos
B. (Reproduo autorizada
pelos autores).
(Fonte: N. Hozumi and S.
Tonegawa (1976) Evidence
for somatic rearrangement
of immunoglobulin genescoding for variable and constant
regions. Proc. Acad. Natl. Sci.
(USA) 73:3628).
Para facilitar a compreenso dos tpicos seguintes, sugerimos

que voc recapitule alguns conhecimentos bsicos de gentica molecular.
Veja o Apndice.
A hiptese de Dreyer e Bennett

interessante notar que foram as prprias caractersticas estruturais dos anticorpos que forneceram as pistas para a origem gentica de
sua diversidade. Na dcada dos anos sessenta, Dreyer e Bennett estavam
estudando como a organizao gentica seria responsvel pela diversidade dos anticorpos e, sobretudo, o que explicaria a presena de uma
regio constante e outra varivel em uma mesma cadeia polipeptdica.
Diante do paradigma ento vigente, que afirmava a existncia de um
nico gene para cada cadeia polipeptdica, tinha que se admitir que
algum mecanismo deveria atuar no curso da evoluo para conservar
inalterada a seqncia da regio constante do gene, enquanto a outra
metade variava intensamente. No havia nenhum precedente biolgico de
um mecanismo semelhante, nem nenhuma razo aparente para que isso
ocorresse. A fim de encontrar uma explicao para esse fenmeno, Dreyer
e Bennett propuseram uma hiptese revolucionria para aquela poca.
Em vez de aceitar que a informao gentica para a cadeia polipeptdica
do anticorpo seria codificada por um conjunto contnuo de cdons, eles
propuseram que cada cadeia polipeptdica dos anticorpos seria codificada
CEDERJ
217

por 2 segmentos descontnuos de DNA, um para a regio varivel e outro

para a regio constante. Alm disso, eles admitiram a existncia de vrias
centenas de segmentos de DNA para a regio varivel e um nico (ou
alguns poucos) gene para a regio constante. Admitindo um nico gene
para a regio constante, a hiptese desses autores tornava fcil compreender como uma mesma seqncia aparecia em cada regio constante
de anticorpos de diferentes especificidades. Implcita em sua hiptese
estava a proposta de que os diferentes segmentos gnicos deveriam de
algum modo se juntar para formar uma mensagem gentica contnua e
coerente, a fim de codificar uma nica cadeia polipeptdica.
Organizao dos genes da cadeia leve

Observao direta dos genes dos anticorpos realizada por
Tonegawa (veja um dos experimentos bsicos descritos na Figura 21.1 e
outros pesquisadores mostrou que as regies variveis e constantes da
cadeia leve so codificadas separadamente e que dois segmentos gnicos
diferentes so necessrios para codificar a regio varivel. Um desses
segmentos, denominado V, codifica os primeiros 95 aminocidos da
regio varivel, enquanto um segundo segmento, denominado J (porque
seu produto junta a regio varivel regio constante), codifica os
restantes aminocidos (cerca de 15). No camundongo existem pelo
menos 300 genes V e cinco genes J para a regio varivel da cadeia leve
(um dos genes J no se expressa). Um terceiro segmento, denominado
C, codifica a regio constante (Figura 21.2).
Figura 21.2- Relao entre xons dos genes

IGHG e IGL e domnios das cadeias pesadas
(H) e leves (L) em uma metade da molcula
de IgG.
Ligao dissulfeto (S-S).
218
CEDERJ
MDULO 3
21
Quando um pr-linfcito B comea a se diferenciar, os segmentos
AULA
V e J juntam-se entre si, porm permanecem ainda separados do segmento

da regio constante (C). A unio com este somente feita mais tarde, aps
a mensagem do DNA ter sido copiada para o RNA mensageiro. Cada
um dos segmentos V possui certos detalhes estruturais importantes. Por
exemplo, cada gene V dividido em dois segmentos codificadores (xons)
V e L, separados por uma seqncia no-codificadora (ntron).
O primeiro segmento gnico (L) codifica uma curta freqncia
de 12 a 20 aminocidos muito hidrofbicos, que importante para
o transporte da molcula do anticorpo atravs da membrana celular,
denominada de guia. Este cortado da molcula do anticorpo quando
ele passa atravs da membrana do retculo endoplasmtico. O outro xon
do segmento V codifica a maior parte da regio V da cadeia leve at o
aminocido 95, enquanto os outros 15 so codificados pela regio J. A
regio J repetida 5 vezes com pequenas mas significantes variaes,
separadas por intervalos de cerca de 300 nucleotdeos.
O gene de uma cadeia leve possui, desse modo, 3 seqncias codificadoras: um gene guia, um gene V/J e um gene da regio constante. Essas
seqncias so montadas pelo processo de corte e emenda do RNA para
formar um RNA mensageiro coerente para a cadeia leve (Figura 21.3).
Com esses conhecimentos, o potencial para o desenvolvimento
da diversidade da cadeia leve comeou a ficar claro. A unio de um dos
vrios genes V, cerca de 300 na cadeia leve do camundongo, a um
dos quatro genes J pode originar 300 x 4 ou 1.200 genes diferentes para
a regio varivel da cadeia leve. Alm disso, estudos comparativos da
seqncia de aminocidos de cadeias leves mostraram um elevado grau
de variao em uma regio perto do ponto de unio V-J, que constitui
uma das 3 regies hipervariveis. Parte da alta variabilidade dessa regio
explicada pelo fato de o stio de unio entre os genes V e J no ser
constante, a unio podendo ocorrer em pontos diferentes. Calcula-se que
esse fato aumenta em pelo menos 10 vezes o nmero total de combinao
dos genes V e J.
CEDERJ
219

xons
V1
V2
V3
Figura 21.3- Esquema da montagem do gene ativo da cadeia

humana pelo processo de recombinao somtica e corte
e emenda do RNA mensageiro. A parte superior mostra
a distribuio dos genes da linhagem germinal. Os genes
esto representados por segmentos codificadores ou xons e
segmentos no-codificadores ou ntrons. A regio varivel
codificada pelos genes V e J, cada um deles possuindo vrias
verses. Calcula-se cerca de 300 genes V e 5 genes J. Cada
gene V est separado do guia por um longo ntron. Os genes
J tambm esto separados do gene da regio constante por um
ntron. Durante o amadurecimento dos linfcitos B, um dos
genes V com um guia combina-se com um dos genes J para
contribuir juntamente com os genes da regio constante e o
gene ativo da cadeia . O gene da regio constante continua
separado do V/J pelo ntron. O gene total ento transcrito
para o RNA primrio. Em seguida os ntrons e qualquer gene J
extra sero eliminados para produzir um RNA mensageiro que
traduzido em uma protena precursora da cadeia k. O guia
eliminado quando a cadeia polipeptdica atravessa a membrana
ou retculo endoplasmtico.
Vn
Rearranjo
DNA
V3
RNA
Transcrio
I
V3
Corte e Emenda RNA
V3
Translaso
Protena
V3
Remoo do guia
Aminocidos 1
V3
95
Protena
108
214
Organizao do gene da cadeia pesada

Para a cadeia pesada, a organizao gnica da regio varivel
obedece aos mesmos princpios da cadeia leve, porm o potencial para
a diversidade maior, devido existncia de um terceiro segmento
gnico denominado gene D (D de diversidade) que codifica os aminocidos da maior parte da terceira regio hipervarivel da cadeia pesada.
Para a codificao da regio varivel da cadeia pesada h 3 grupos de
segmentos gnicos, V, D e J. No camundongo calcula-se a existncia de
200 genes V, 12 genes D e 4 genes J. O complexo gnico que codifica
a regio constante da cadeia pesada (Figura 21.4) constitudo de oito
conjuntos de genes no camundongo (, , -3, -l, -2b, -2a, e ) e
nove no homem (, , -l, -2, -3, -4, , -l e -2). Esses genes esto
220
CEDERJ
MDULO 3
21
organizados em vrios xons, cada um deles codificando um dos dom-
AULA
nios da molcula da imunoglobulina. Existe tambm um xon para a

regio da dobradia nas imunoglobulinas que a possuem. Justapostos
nesses segmentos gnicos existem dois pequenos xons que codificam o
segmento da imunoglobulina que fica dentro da membrana.
A recombinao somtica dos genes da regio varivel da cadeia
pesada origina assim 200 x 12 x 4, ou 9.600 combinaes diferentes.
Isso deve ainda ser multiplicado por um fator de pelo menos 100, devido
flexibilidade de recombinao das pontes de unio entre os segmentos
V/D e D/J.
Figura 21.4 - O gene ativo da cadeia pesada montado a partir de 4 segmentos do DNA da linhagem terminal:
L/V, D, J e C. A recombinao somtica aproxima uma de cada verso dos genes V, D e J para formar a regio
varivel. Ao contrrio da cadeia leve, h 8 genes separados para a regio constante, cada um codificando uma
regio constante diferente. Cada gene constante codifica trs a cinco domnios diferentes. A montagem final
do RNA mensageiro feita pelo processo de corte e emenda.
Mecanismo da recombinao somtica

O processo de mutao somtica se realiza no nvel individual ou
somtico, levando formao de um repertrio de clulas de memria
graas hipermutao e seleo efetuadas pelo antgeno. A hipermutao ocorre vrios dias depois que o linfcito B foi estimulado pelo
antgeno a uma velocidade e taxas bastante elevadas. Estima-se que em
mdia um par de bases de DNA mutaria a cada duas ou trs divises
celulares, numa velocidade cerca de cem mil vezes maior do que a que se
calcula para o aparecimento de mutantes espontneos. Essas mutaes
se passam no segmento gentico que codifica para a poro V, no afetando o resto do genoma das clulas. Pelo processo de hipermutao
possvel gerar um potencial fabuloso de especificidades anticrpicas da
ordem, por exemplo, de 1030 para cada cadeia de Ig. Cabe ao antgeno,
portanto, selecionar a especificidade til e necessria.
CEDERJ
221

Os linfcitos B estimulados pelo antgeno se localizam nos centros

germinativos dos folculos linfides no bao e em outros rgos linfides.
Nesses locais, devido ao processo de hipermutao e da seleo consecutiva das clulas teis resposta imune, as demais morrem. H quem
admita que as clulas de memria que sobreviveram ainda possam sofrer
novas hipermutaes e selees por processos que, em ltima anlise,
repetiriam os processos da resposta primria j descritos.
Em resumo, se um antgeno encontrar um grupo de linfcitos B
contendo na superfcie anticorpos virgens, essa unio dar lugar resposta primria e formao de linfcitos de memria. A hipermutao
somtica que se segue proveria as clulas dos receptores que o antgeno
selecionaria para fabricar os anticorpos com maior especificidade e
afinidade.
Nmeros da diversidade
Tomadas em conjunto, as 1.200 combinaes diferentes para a
cadeia leve humana e as 9.600 combinaes da cadeia pesada do
um total de cerca de 10 bilhes de anticorpos diferentes. Essa enorme
diversidade ainda aumentada por outro mecanismo, a mutao somtica, que introduz trocas espordicas em nucleotdeos isolados durante o
desenvolvimento somtico. A especificidade final do anticorpo depende,
portanto, do mecanismo do rearranjo somtico, da variao nos pontos
de unio dos segmentos V-D-J e de mutaes somticas que ocorrem
durante o amadurecimento do linfcito B. O nmero final de mais de
10 bilhes de especificidades diferentes em potencial est muito alm do
necessrio para explicar a diversidade.
Troca da cadeia pesada troca de isotipos

O embaralhamento gentico que torna possvel a gerao de
bilhes de regies variveis complementado por dois processos adicionais que explicam como uma nica regio varivel une-se sucessivamente
a diferentes regies constantes de cadeia pesada.
222
CEDERJ
MDULO 3
21
AULA
Figura 21.5- A troca da cadeia pesada envolve recombinao do DNA. Enquanto o linfcito B est sintetizando as
cadeias ou , o gene da cadeia pesada disposto como em A. Cada gene da regio constante precedido de
um sinal de troca (S), que complementar a um sinal semelhante entre a regio varivel e o gene . Esses sinais
permitem a recombinao que unir a regio varivel a uma das seqncias gnicas da regio constante. O DNA
trocado transcrito e o RNA cortado e reunido seletivamente para fazer um RNA mensageiro codificando, por
exemplo, a cadeia -3 (B), a cadeia (C) ou a cadeia (D), como mostrado nesta figura.
Produo das molculas de anticorpo durante o amadurecimento dos linfcitos

A cadeia pesada sintetizada primeiro e a cadeia leve, ou , em
seguida. A IgM de membrana e logo depois a IgD aparecem na superfcie
da clula. Aparentemente, sob o estmulo antignico e dos linfcitos T
o linfcito B maduro se diferencia em clulas produtoras de grandes
quantidades de imunogloblina de secreo, quando muda a expresso
dos genes da regio constante da cadeia pesada e diferentes isotipos de
anticorpos so produzidos. Veja Figura 21.6.
CEDERJ
223

Figura 21.6 - Produo das molculas de anticorpo durante o amadurecimento do linfcito B.
Antes de concluir essa aula, mais algumas informaes e conceitos

importantes para o entendimento do sistema imune.
Que fique claro que o processo de diferenciao dos linfcitos B
ocorre, esquematicamente, em duas etapas. A primeira, como j se viu,
antgeno-independente e envolve a diferenciao para plasmcitos de
precursores indiferenciados; nessa etapa h o reordenamento somtico
do DNA por aqueles processos que voc acabou de ver e as clulas sintetizam um anticorpo (IgMm) que permanece unido sua membrana.
224
CEDERJ
MDULO 3
21
Nos mamferos essa transformao ocorre primeiro no fgado do feto
AULA
e, nos adultos, essa transformao se passa ou na medula ssea ou no

segmento leo-cecal, e nas aves na bolsa de Fabrcio.
Cada linfcito (e sua progene) expressa IgM com a mesma regio
V. Essas clulas, que compem o repertrio que ainda no entrou em
contato com o antgeno, que migram e se localizam no bao e nos linfonodos. J a segunda etapa antgeno-dependente. Logo que a IgMm
da membrana se une especificamente a um antgeno, o linfcito se ativa,
prolifera-se e d origem s clulas de memria e aos plasmcitos. Estas
ltimas clulas que se encarregam de secretar os anticorpos cuja especificidade a mesma dos anticorpos da membrana que reconheceu o
antgeno.
No sistema imune maduro do camundongo h aproximadamente
8
10 linfcitos B e da medula ssea nascem, diariamente, cerca de 5 x

107, algumas morrendo em poucos dias e outras permanecendo vivas no
sistema imune por vrios dias, semanas ou mesmo meses.
Como voc acaba de ver, quando se fez a analogia do sistema
antgeno-anticorpo com a chave-fechadura, os primeiros anticorpos,
digamos aqueles que foram produzidos antes do contato com o antgeno, so de baixa especificidade e afinidade, isto , a chave no se encaixa
to bem na fechadura. Quando, entretanto, o linfcito B interage com o
antgeno, que comea a colocao final dos pormenores da chave, de
modo a permitir que ela abra somente a fechadura para a qual est sendo
desenhada. No caso do anticorpo, nesse momento que se aprimora a
estrutura interna dos seus stios combinatrios, pelo ajustamento final
de cada CDR estrutura espacial do antgeno. O ajustamento se faz s
custas de mutaes somticas pontuais e que assim, se constituem nos
ltimos geradores da diversidade.
A anlise do DNA que codifica a molcula completa de imunoglobulina mostrou que os segmentos gnicos para as cadeias H, L e L
esto em trs loci genticos localizados em trs cromossomos distintos:
cadeia H no cromossomo 14, cadeia L no cromossomo 2 e cadeia L
no cromossomo 22. Cada locus possui mltiplas regies variveis e uma
regio constante ou apenas algumas poucas. Cada grupo das regies
variveis denominado library.
CEDERJ
225

Nota: se voc desejar conhecer a abordagem experimental

usada para alcanar os resultados que permitiram obter uma boa
parte dos conceitos emitidos neste captulo, seria interessante
consultar exatamente os autores dos trabalhos:
Tonegawa (Nature 302, 575-581, 1983); Max, Seidman,
& Leder(Proc. Nat. Acad. Sci. USA 76, 3340-3344, 1979); Van
Ness et al. (Proc. Nat. Acad. Sci, USA 79, 262-266, 1982); Honjo
& Habu (Ann. Rev. Biochem. 54, 803-830, 1985); Davis, Kim, &
Hood (Cell 22, 1-2, 1980) e Shimizu & Honjo (Cell 36, 301-303,
1984); Baltimore (Cell 26, 295-296, 1981); Hood, Kronenberg
& Hunkapiller (Cell 40, 225-229, 1985) e Steinmetx & Hood
(Science 222, 727-732, 1983). : Silverton et al. Proc. Natl. Acad.
Sci. 74:5140, 1977; Marchalonis e Schluter, FASEP, J 3:2469,
1989); Max, Seidman, & Leder (Proc. Nat. Acad. Sci. USA 76,
3340-3344, 1979); Van Ness et al. (Proc. Nat. Acad. Sci, USA
79, 262-266, 1982); Honjo & Habu (Ann. Rev. Biochem. 54,
803-830, 1985); Davis, Kim, & Hood (Cell 22, 1-2, 1980)); Baltimore (Cell 26, 295-296, 1981); Hood, Kronenberg & Hunkapiller (Cell 40, 225-229, 1985) e Steinmetx & Hood (Science 222,
727-732, 1983).
Apndice: Leitura Opcional

- as informaes genticas esto contidas na molcula de DNA;
- a molcula de DNA um polmero de unidades denominadas
desoxirribonucleotdeos;
- os desoxirribonucleotdeos so constitudos de uma base nitrogenada, uma desoxirribose e um ou mais grupos fosfatos; a desoxirribose
uma ribose sem oxignio no carbono C-2;
- as bases nitrogenadas so derivadas de purinas, adenina (A) e
guanina (G), ou de pirimidinas, timina (T), citosina (C) e uracila (U);
- nos desoxirribonucleotdeos o tomo de C-1 da desoxirribose
est ligado ao N-1 de uma pirimidina ou N-9 de uma purina atravs de
ligaes N-glicosdicas;
226
CEDERJ
MDULO 3
21
- os nucleosdeos consistem de uma base purina ou pirimidina liga-
AULA
da desoxirribose; a molcula de DNA contm, portanto, os nucleosdeos

desoxiadenina, desoxiguanosina, desoxitimidina e desoxicitidina;
- o grupo hidroxil do C-5 da pentose o stio de esterificao mais
comum e o composto resultante referido como nucleosdeo 5-fosfato
ou 5-nucleotdeo, por exemplo, deoxiadenosina 5-trifosfato (dATP);
- o eixo da molcula de DNA, invarivel ao longo de toda a molcula, consiste de desoxirriboses ligadas a grupos fosfatos: 3- hidroxirriboses da pentose de um desoxirribonucleotdeo unido ao 5- hidroxil
da pentose adjacente por uma ponte fosfodister;
- a parte varivel da molcula de DNA reside na sua seqncia de
quatro bases A, G, C e T;
- uma cadeia de DNA tem polaridade: uma de suas extremidades
tem um grupo 5-OH, enquanto a outra tem um grupo 3-OH ligado
ao nucleotdeo seguinte na molcula; por conveno, o smbolo ACG
indica que o grupo 5-OH no ligado est na desoxiadenosina, enquanto
o grupo 3-OH no ligado est na desoxiguanosina; assim, a seqncia
de bases escrita na direo 5 3;
- em 1953, James Watson e Francis Crick, baseados na anlise de
fotografias obtidas por Rosalind Franklin e Maurice Wilkens por difrao
de raios-X de filamentos de DNA, deduziram o modelo estrutural da
molcula de DNA, (J. D. Watson and F. H. C. Crick, 1953, Nature
(London), 171: 737-738). A dupla-hlice proposta, mais tarde comprovada
ser quase a correta, tornou-se o emblema da biologia moderna.
- Modelo: duas cadeias de polinucleotdeos dispostas em hlice que
giram em direes opostas ao redor de um eixo comum. As bases A, G,
C e T esto no lado interno da hlice, enquanto as unidades de fosfatos
e pentoses esto no lado externo.
Os planos das bases so perpendi-
culares ao eixo da hlice, enquanto os planos das pentoses esto quase

em ngulo reto em relao aos planos das bases. O dimetro da hlice
de 20 ; as bases adjacentes esto separadas por 3,4 ao longo do eixo
da hlice, relacionadas por uma rotao de 36 graus; assim, a estrutura
helicoidal repete-se a cada dez resduos em cada cadeia a intervalos de
34 . As duas cadeias so mantidas unidas por pontes de H entre os
pares de bases, A e T, G e C; finalmente, a seqncia de bases ao longo
da cadeia polinucleotdica no restrita: a seqncia de bases carrega
a informao gentica.
CEDERJ
227

No modelo, cada fita complementar outra de tal sorte que, na

replicao, uma o molde da outra. Isso implica que durante a sntese de
molculas de DNA, enquanto uma das fitas filhas sintetizada de novo, a
outra passa ntegra para a nova molcula: a replicao da molcula de DNA
semiconservativa. As associaes A-T e G-C respondem por isso.
Algumas informaes bsicas: Kilobase (kb) = Unidade de
comprimento igual a 1.000 pares de bases de uma molcula de cido
nucleico de fita dupla, ou 1.000 bases de uma molcula de fita simples.
1 kb de DNA de fita dupla tem um comprimento de 0,34m e
massa de em torno de 660kd.
O DNA armazena, perpetua e transfere as informaes nele
contidas. O fluxo da informao gnica formado por uma seqncia de
processos complexos que consistem na leitura da mensagem armazenada
no DNA, em sua transferncia para uma molcula intermediria e
finalmente na sntese do produto protico, que ir desempenhar sua
funo celular. A perpetuao da informao gentica se d atravs do
mecanismo de replicao, onde cada uma das fitas da dupla hlice do
DNA utilizada como molde para a sntese de uma nova molcula de
DNA. A replicao envolve a participao de dezenas de protenas que
desempenham diferentes funes essenciais. A transferncia da informao
ocorre atravs da sntese de uma molcula de RNA num processo
conhecido como transcrio. O maquinrio da transcrio reconhece
uma unidade transcricional (gene) formada pelas regies promotora,
codificadora e terminadora. Na regio promotora so ligadas protenas
regulatrias que modulam a expresso do gene no nvel transcricional,
bem como a RNA polimerase, que far a sntese do RNA; a regio
codificadora carrega a informao que ser posteriormente traduzida
para a linguagem de aminocidos e a regio terminadora indica o final
da unidade transcricional. Em eucariota, o RNA primrio, produzido
a partir de uma unidade transcricional, sofre modificaes at formar o
RNA mensageiro que ser transportado para o citoplasma a fim de ser
traduzido. Uma guanosina metilada adicionada extremidade 5 do
RNA primrio, formando uma estrutura conhecida como 5 cap. Na
extremidade 3, adicionada uma cauda formada por uma repetio de
resduos de adenosina, chamada de cauda poli A, que pode variar de 50
a 200 resduos. Alm disso, os genes de eucariota so freqentemente
interrompidos por seqncias que no aparecem no RNA final, ou RNA
228
CEDERJ
MDULO 3
21
mensageiro. As seqncias intercalares removveis so chamadas ntrons.
AULA
O processo pelo qual os ntrons so removidos chamado de splicing.

As seqncias que so mantidas aps o splicing so chamadas xons. A
maior parte dos RNAs majoritrios em eucariota contm ntrons.Uns
poucos eucariota no possuem ntrons.
A localizao de stios de splicing no pr-mRNA pode ser determinada comparando-se a seqncia do DNA genmico com aquela do
cDNA preparado a partir do mRNA correspondente. As seqncias que
esto presentes no DNA genmico mas ausentes no cDNA representam
ntrons e indicam posies em torno da juno xon-ntron. As anlises de um nmero grande de mRNAs diferentes revelaram seqncias
moderadamente conservadas; a juno ntron-exon em pr-mRNA de
eucariota superiores apresenta uma regio rica em pirimidina localizada
acima do stio de clivagem no extremo 3. Os nucleotdeos conservados
universalmente so GU na extremidade 5 e AG na extremidade 3 do
ntron. O ntron removido na forma de uma ala na qual o G da 5
unido de forma pouco usual atravs de uma ligao fosfodister 2- 5
a uma adenosina prxima ao extremo 3 do ntron. A adenosina chamada de ponto de ramificao porque ela forma um brao na estrutura
de ala. A remoo mediada por um complexo chamado spliciossoma,
que formado por RNAs nucleares pequenos associados a protenas;
esse complexo reconhece as estruturas referidas anteriormente, removem
as regies intercalares e juntam as regies codificadoras.
O splicing apresenta implicaes evolutivas. Os xons
geralmente coincidem com os domnios proticos. Domnios so
regies das molculas das protenas que exercem funes especficas.
Os xons podem ser prontamente trocados entre diferentes genes
por recombinao. Isso significa que novos tipos de protenas
podem ser formados de um modo relativamente simples.
CEDERJ
229

O splicing tambm permite a criao de xons durante a expresso gnica. Por exemplo, durante o desenvolvimento, alguns genes sofrem
splicing de uma maneira e sofrem splicing de modo diferente mais tarde.
Alterando a maneira como um RNA processado altera-se a seqncia
de aminocidos na protena por ele codificada; assim, as clulas podem
modificar a seqncia e a funo de uma protena. Cerca de 5% de
todos os pr-mRNAs de eucariota superiores esto sujeitos a esse tipo
de splicing regulado. A regulao do splicing pode levar produo
de protenas diferentes ou podem controlar a expresso de protenas
funcionais incluindo ou excluindo cdons de parada. provvel que
em muitos tipos de regulao do splicing de RNA, protenas especficas
ligantes de RNA inibam ou ativem os stios de splicing.
Uma vez processado, o RNAm ser transportado para o citoplasma, onde ser traduzido para um polipeptdeo. A traduo ocorre nos
ribossomos, que so estruturas macromoleculares complexas formadas
por RNAs ribossomais e protenas. Participam ainda os RNA transportadores, RNAt, que tm como funo transportar os aminocidos
especificamente at o ribossomo. O reconhecimento se d atravs do
pareamento de bases do RNA mensageiro correspondendo a um triplete, cdon, e uma regio complementar do RNAt que corresponde ao
anti-cdon.
- genes especificam os diferentes tipos de protenas, porm no
fazem isso diretamente;
- as molculas de DNA no servem de molde direto para a sntese
de protenas; pelo contrrio, servem de molde para a sntese de molculas
de RNA que so os moldes diretos para a sntese de protenas:
RNA uma macromolcula longa que consiste de nucleotdeos

unidos por ligaes 35 fosfodisteres; o acar a ribose e as bases
so adenina (A) e uracila (U), guanina (G) e citosina (C) adenina emparelha-se com uracila e guanina com citosina.
A molcula de RNA, exceto nos vrus, de fita nica; h quatro
tipos de RNA: RNA mensageiro ou mRNA, RNA ribosomal ou rRNA,
e RNA transferidor ou tRNA, alm de RNAs nucleares pequenos ou
RNAnp. Os trs primeiros tipos participam diretamente da sntese de
230
CEDERJ
MDULO 3
21
protenas, enquanto o quarto participa da reduplicao do DNA e do
AULA
processamento de molculas de RNA.

Todos os aminocidos inseridos nas molculas de protenas, com
exceo de glicina, so L-aminocidos, isto , opostos s suas imagens
especulares denominadas D-aminocidos. Essa terminologia refere-se
configurao tridimensional ao redor do carbono no qual se ligam os
grupos amino NH3+ e as cadeias laterais que diferenciam um aminocido
de outro. A sntese de protenas acontece nos ribossomas auxiliada por
conjuntos de enzimas especficas e dos tRNAs: um ribossoma caminha
ao longo de um segmento da molcula de mRNA decifrando, de cada
vez, a seqncia em grupos de trs bases.
O cdigo gentico descrito por
M. Nirenberg (1968), The Genetic code: In Nobel Lectures: Physiology and Medicine (1963-1970), pp.
372-395. American Elsevier(1973),
um pequeno dicionrio que relaciona o alfabeto de quatro letras
dos cidos nucleicos, A, G, T e C para DNA; RNA tem U em lugar de
T, ao alfabeto de vinte letras de protenas. Um grupo de trs letras adjacentes, denominado cdon, codifica para um aminocido. Alm disso,
trs cdons estabelecem o local de parada na sntese da cadeia peptdica.
Esse cdigo aparece na Tabela 1( pgina 128). Para facilitar seu manejo,
os aminocidos esto representados por abreviaturas; as trs bases de
cada aminocido podem ser lidas pelas trs entradas da tabela, primeira
esquerda, a segunda no topo e a terceira direita. O cdigo gentico
dito degenerado, ou seja, mais de um cdon pode resultar na sntese de
um mesmo aminocido. Assim, o aminocido valina (Val) codificado
por GUU, GUC, GUA e GUG, enquanto histidina (His) codificada por
CAU e CAC. Os trs cdons para o final da cadeia polipetdica (STOP)
so UAA, UAG e UGA. Por razes qumicas, as extremidades esquerda
e direita de uma cadeia de DNA ou RNA, como usualmente escritas,
so denominadas, respectivamente, 5e 3.
CEDERJ
231

Tabela 1: Cdigo gentico
Abreviaturas: O cdigo parece ser o mesmo para todas as plantas e

animais estudados at agora. No entanto, algumas variaes menores so
conhecidas, especialmente para o DNA de certas mitocndrias e fungos.
232
CEDERJ
Uracila (para DNA, ler T [=Timina] ao invs de U)
Citosina
Adenina
Guanina
Ala
Alanina
Lis
Lisina
Arg
Arginina
Phe
Fenylalanine
Asp
cido asprtico
Pro
Prorolina
Cis
Cistena
Ser
Serina
Gln
Glutamina
Tre
Treonina
MDULO 3
Trip
Triptofano
Gli
Glicina
Tir
Tirosina
His
Histidina
Val
Valina
Ile
Isoleucina
Leu
Leucina
21
cido glutmico
AULA
Glu
STOP significa final da cadeia
A eletroforese em gel fornece uma ferramenta poderosa para

a separao de macromolculas de diferentes tamanhos e cargas. As
molculas de DNA podem ser separadas em gis de acrilamida e agarose
com base no seu tamanho e conformao. A acrilamida e a agarose
servem como peneiras moleculares que permitem primeiramente a
passagem de molculas pequenas, seguidas pelas molculas maiores. Os
gis de agarose so utilizados para molculas grandes de DNA, enquanto
a acrilamida utilizada para molculas menores. Sendo o DNA uma
molcula grande, o mesmo pode ser analisado aps o tratamento com
enzimas de restrio, separao por eletroforese em gel e visualizado
atravs de colorao com brometo de etdeo (um agente intercalante
que se liga ao DNA e emite fluorescncia quando em contacto com luz
ultravioleta). O DNA pode ainda ser submetido anlise de hibridizao
com fragmentos de DNA ou RNA especficos, num processo conhecido
como southern blotting, onde segmentos especficos do DNA podem ser
monitorados e localizados em amostras especficas. Os processos sero
suscintamente descritos a seguir.
- enzimas que copiam molculas de DNA para formar mais molculas de DNA, as DNA polimerases, ou que produzem RNA copiando
DNA, RNA polimerases;
- enzimas que cortam a molcula de DNA em regies especficas,
enzimas de restrio ou endonucleases, reconhecem seqncias especficas
de quatro a oito bases na dupla-hlice de DNA, hidrolisam as ligaes
fosfodisteres de cada cadeia nessa regio e clivam as duas cadeias. H
mais de uma centena de enzimas de restrio descritas, seus nomes sendo
uma abreviatura das trs primeiras letras do organismo de onde foram
isoladas, p.ex., Eco, de E. coli, Hin de Haemophilus influenzae etc.
- uma caracterstica da maioria dos stios de clivagem das enzimas
de restrio que a seqncia de bases antecedente a uma das cadeias
corresponde a uma de leitura inversa na outra cadeia:
CEDERJ
233

5 C-C-G-C-G-G...3
3 G-G-C-G-C-C ...5
Stio de clivagem
Em cada cadeia a enzima cliva a ligao fosfodister
entre ...C-G ... no lado 3.
Essa seqncia de reconhecimento denominada palndrome (o
que se l igualmente da direita para a esquerda e da esquerda para a
direita: roma - amor).
As enzimas de restrio clivam a molcula de DNA em diversos
fragmentos menores em que pelo menos a seqncia de bases de uma de
suas extremidades conhecida. Esses fragmentos, por sua vez, podem
ser subclivados de modo a se obterem fragmentos ainda menores.
Quando submetidos a uma eletroforese, a mobilidade de cada um deles
no campo eltrico inversamente proporcional, at um certo limite, ao
logaritmo do nmero de pares de bases. A posio de cada fragmento
no diagrama eletrofortico pode ser visualizada ou por fluorescncia ou
por auto-radiografia.
E. M. Southern, em 1975, desenvolveu um procedimento que
permite identificar a localizao de genes e outras seqncias de DNA
em fragmentos de restrio separados por eletroforese em gel. A tcnica
consiste na transferncia de molculas de DNA do gel para membranas de nylon ou nitrocelulose. O DNA desnaturado no gel, antes
da transferncia pela adio de uma soluo alcalina, que promove o
rompimento das pontes de hidrognio. O DNA transferido para a
membrana por capilaridade, e fixado a ela por calor ou ultravioleta. Uma
sonda, geralmente radioativa, correspondendo ao segmento de DNA
ou RNA de interesse, hibridizada ou anelada com o DNA imobilizado na membrana. A sonda ir parear com as molculas da membrana
que contenham uma seqncia complementar seqncia da sonda.
O excesso de sonda pode ser lavado, e a membrana exposta a um filme
de raio-X para detectar a presena de radioatividade na membrana,
correspondendo ao hbrido DNA membrana/sonda. As sondas podem
ser geradas utilizando-se uma variedade de procedimentos, incluindo:
produo de sondas de RNA radioativo atravs da transcrio in
vitro de seqncias clonadas, usando pelo menos um dos precursores
234
CEDERJ
MDULO 3
21
marcados radioativamente; transferncia de grupos de 32P aos extremos
AULA
das molculas de DNA a partir de nucleotdeos marcados atravs da

enzima polinucleotdeo quinase; quebra da molcula de DNA por enzimas especficas e subseqente preenchimento, utilizando-se nucleotdeos
marcados radioativamente e a enzima DNA polimerase; replicao in
vitro utilizando-se iniciadores aleatrios, DNA polimerase e precursores
radioativos. A tcnica conhecida como Southern blot em homenagem
ao seu idealizador; por extrapolao, a anlise de RNA ficou conhecida
como Northern blot e a anlise de protena como Western blot.
A anlise da estrutura dos genes foi possvel com o desenvolvimento de tcnicas seqenciamento de suas bases. A. Maxam e W. Gilbert
desenvolveram o primeiro mtodo de clivagem qumica do DNA. Consiste, em resumo, na marcao do 5 hidroxil terminal da molcula de
DNA com 32P usando a enzima polinucleotdeo quinase (I); a molcula
ou fragmento
32
P-DNA , ento, sucessivamente tratada com dimetil-
sulfato para metilar uma das bases(II), liberao da base metilada por
aquecimento (III) e inciso do eixo por tratamento alcalino (IV):
(I) 5-
32
P-GCTACGTA-3...
(II) 5-
32
P-GCTACGTA-3...
CH3
(III) 5-
32
(IV) 5-
32
5-
32
P -GCTACGTA-3...
P-GCTAC TA-3...
P-GCTAC TA-3...
Por essa clivagem em G resultou o tetranucleotdeo 32P-GCTAC.

Procedendo-se de maneira semelhante em clivagens em A, C e T, obtmse, respectivamente, 32P-GCT e 32P-GCTACGT, 32P- G e GCTA, 32P- GC
e 32P-GCTACG.
Os fragmentos de cada mistura so, a seguir, submetidos eletroforese em gel de poliacrilamida, que os separa de acordo com seus
comprimentos, isto , que diferem em apenas um nucleotdeo. Submetendo-se o diagrama eletrofortico a uma auto-radiografia como descrito
acima, a posio dos nucleotdeos ser indicada pelo sinal de
32
P- G:
duas posies para os nucleotdeos resultantes das clivagens em A, C e

T, e uma para a clivagem em G com os seguintes valores:
CEDERJ
235

Posies 3 e 7 > 32P-GCT e 32P-GCTACGT

Posio 5 > 5 > 32P-GCTAC
Posies 1 e 4 > 32P- G e GCTA
Posies 2 e 6 > GC e 32P-GCTACG
Lendo, em ordem e no sentido ascendente, a seqncia do nucleotdeo ser: 5-CTACGTA-3.
Essa metodologia, a princpio muito simples, est sofisticando-se
cada vez mais de modo a tornar-se mais precisa e rpida.
Os mtodos mais modernos de obteno de dados e de anlise
de resultados permitiu s numerosas equipes de cientistas seqenciar
o genoma humano: 2,91 bilhes de pares de bases, com previso de
26.000 a 30.000 genes. A revista Science dedicou seu Vol. 291, No.
5507, pginas 1145-1434 de 16-02/2002 aos resultados desse fato.
(www.sciencemag.org).
O editorial desse volume, redigido por Barbara R. Jasny e Donald
Kenedy, inicia-se com a frase Humanity has been given a great gift.
With the completion of the human genome sequence, we have received
a powerfull tool for unlocking the secrets of our heritage and for finding
our place among the other participants in the adventure of life.
Acreditamos que voc com essas informaes gerais, poder prosseguir na leitura de como o enigma da diversidade dos anticorpos foi
resolvido: a associao de duas abordagens metodolgicas, a imunolgica
e a tecnologia de manipulao dos cidos nuclicos, gentica molecular
ou biologia molecular.
236
CEDERJ
objetivo
22
AULA
Anticorpos monoclonais
Bloco: anticorpos humanizados
A quarta aula, finalmente, cobre a introduo de engenharia gentica

na manipulao da molcula de Imunoglobulina: anticorpos monoclonais
e humanizados. Dias atuais.
Grandes Temas em Biologia | Anticorpos monoclonais Bloco: anticorpos humanizados
INTRODUO
Cada linfcito B (como qualquer clula somtica) possui dois pares

de cromossomos, sendo um deles de origem paterna e o outro de origem
materna. As cpias de um mesmo gene existentes em cada um dos pares
cromossmicos so chamadas alelos. O que se chama excluso allica
indica a expresso pelo linfcito B de apenas 1 dos alelos para as cadeias
leve ou pesada. Estudos do gene da cadeia leve de mieloma tm mostrado que
usualmente apenas um dos alelos rearranjado, enquanto o outro permanece
como estava na linhagem germinal. Em outros casos, entretanto, ambos os
alelos sofrem rearranjo somtico, porm um deles rearranjado defeituosamente
(por exemplo, unio de um segmento V a um outro segmento diferente do J).
Esses genes defeituosos podem ser transcritos e mesmo traduzidos, porm
no codificam cadeias leves funcionais. O mesmo fenmeno pode ocorrer
com a cadeia pesada. O mecanismo molecular da excluso allica ainda no
est bem conhecido.
ANTICORPOS MONOCLONAIS
O mieloma ou plasmocitoma um tumor maligno de linfcitos
B cujas clulas multiplicam-se rapidamente e produzem grandes
quantidades de imunoglobulinas, denominadas protenas mielomatosas.
O tumor representa um clone imortal de linfcitos B descendentes de
uma nica clula progenitora, que podem ser cultivados indefinidamente
e que secretam imunoglobulinas estruturalmente idnticas. Estas so
usualmente anticorpos cuja especificidade desconhecida.
Anticorpos monoclonais so homogneos produzidos por um nico
clone de linfcitos B e que, por isso, possuem a mesma especificidade,
o mesmo istipo, o mesmo iditipo e o mesmo altipo. Eles foram
inicialmente obtidos pela tcnica da microgota, com a qual foi possvel
isolar um nico linfcito e mostrar que ele produzia anticorpos de uma
nica especificidade e istipo. A produo de anticorpos monoclonais
por essa tcnica era evidentemente nfima, sendo quase insuficiente para
a sua caracterizao.
Uma nova e revolucionria tcnica para a produo de anticorpos
monoclonais foi desenvolvida por Khler e Milstein, em 1975 (eles
receberam o prmio Nobel de Medicina em 1984 por suas pesquisas).
238 C E D E R J
MDULO 2
22
Esses autores desenvolveram um mtodo para fundir clulas mielomatosas
AULA
com linfcitos produtores de anticorpos, obtendo desse modo clulas

hbridas do mieloma ou hibridomas. Estes iro sintetizar anticorpos
monoclonais contra o antgeno usado na imunizao, bem como a
protena mielomatosa que era secretada pela clula mielomatosa usada
para a fuso. Para se obter hibridomas que produzam exclusivamente
o anticorpo monoclonal, usa-se uma clula mielomatosa no-secretora,
para fazer a fuso.
As clulas dos hibridomas expressam a capacidade de produzir
anticorpos do linfcito e possuem a imortalidade da clula mielomatosa.
Essas clulas so ento cultivadas e manipuladas in vitro, de modo a permitir
a obteno de clones que produziro grandes quantidades de anticorpos
idnticos dirigidos a um nico determinante antignico, ou seja,
anticorpos monoclonais. Esses anticorpos fazem contraste com os anticorpos
produzidos normalmente pelo animal imunizado, que so policlonais
(Figura 22.1). Os clones de hibridomas podem ser mantidos por tempo
indefinido, e a qualquer tempo pode-se colher amostras dos mesmos para
replicao in vitro ou in vivo, possibilitando a produo em larga escala de
anticorpos monoclonais. Se conveniente, pode-se tambm congelar uma
alquota dos hibridomas em nitrognio lquido para uso futuro.
Camundongo WDS
Bao
1 2 3 4 5
Clulas de mieloma
murino
Linfcitos
Antgeno X
2.1:
a comparando a produanticorpos policlonais
nfcitos B do animal
aps imunizao, com a
o de anticorpos monopor clones de hibridomas
tes da fuso de clula
tosa com um linfcito B.
Hibridomas
Fuso
Linfcitos
Clonagem
Ac policlonais
Ac monoclonais antiepitopos 1, 2, 3, 4, 5
C E D E R J 239
OBTENO DE HIBRIDOMAS
Em cultura de tecidos ocorre ocasionalmente e em percentagem
muito baixa a fuso celular. O nmero de fuses pode ser aumentado pela
adio cultura de vrus Sendai irradiado com luz ultravioleta (as partculas
do vrus aderem membrana das clulas, causando modificaes no
conhecidas que induzem fuso celular). Uma outra maneira adicionar
cultura de clulas polietilenoglicol (PEG), que produz o mesmo efeito,
porm de forma mais eficiente. H, inicialmente, fuso das membranas
das clulas, depois do citoplasma e, ao fim, dos ncleos.
Uma vez obtidas as fuses, as clulas hbridas ou hibridomas
precisam ser isoladas das clulas no-fundidas ou parentais. Para
conseguir isso, trabalha-se com clulas mielomatosas resistentes a certas
drogas (8-azaguanina ou 5-bromodesoxiuridina) para fazer a fuso e usase um meio de cultura que impede a sobrevivncia das clulas parentais,
permitindo, porm, o crescimento dos hibridomas.
A 8-azaguanina um anlogo de uma das bases do DNA que, quando
incorporada ao DNA da clula, interfere com a replicao e a transcrio
normais, impedindo a proliferao celular. Entretanto, quando se cultivam
clulas mielomatosas em presena de elevadas concentraes dessa droga,
obtm-se mutantes que so resistentes ao da 8-azaguanina. A mutao
ocorre em um gene que codifica para a enzima hipoxantinaguaninafosforribosil transferase (HGFRT), que a clula usa para incorporar
a hipoxantina ou a 8-azaguanina ao seu DNA. Quando a enzima HGFRT
no mais sintetizada devido mutao, a 8-azaguanina no pode mais
ser incorporada, e a clula torna-se resistente a essa droga.
A 5-bromodesoxiuridina outra base com ao semelhante
da 8-azaguanina. Os mutantes resistentes a essa droga apresentam
mutao em um gene que codifica para timidina quinase, que uma
enzima usada pelas clulas normais para incorporar a timidina ou a
5-bromodesoxiuridina ao DNA.
240 C E D E R J
MDULO 2
22
Tanto a linhagem resistente 8-azaguanina como a resistente
AULA
5-bromodesoxiuridina so sensveis aminopterina, uma droga que no

txica para clulas normais. A aminopterina impede a sntese de novo
da hipoxantina e da timidina, e como as clulas mutantes so incapazes
de incorporar esses dois precursores do DNA pr-formados do meio de
cultura, elas morrem (as clulas mielomatosas resistentes 8-azaguanina
no podem incorporar a hipoxantina, porque so deficientes da enzima
HGFRT, e as clulas resistentes 5-bromodesoxiuridina no podem
incorporar a timidina porque so deficientes na timidina quinase).
A 5-bromodesoxiuridina sensvel aminopterina, uma droga que no
txica para clulas normais.
Quando se induz a fuso de clulas mielomatosas resistentes
8-azaguanina com clulas mielomatosas resistentes 5-bromodesoxiuridina
e se cultivam essas clulas em meio de cultura contendo hipoxantina,
aminopterina e timidina (meio HAT), somente os hbridos crescero.
As clulas parentais morrero porque so sensveis ao efeito txico
da aminopterina; porm, as clulas hbridas proliferaro porque
o seu parental resistente 8-azaguanina lhes ter dado a capacidade de
incorporar a timidina, enquanto, por outro lado, o parental resistente
5-bromodesoxiuridina lhes ter dado a capacidade de incorporar a
hipoxantina do meio de cultura. Quando uma das clulas usadas na fuso
possui pouca capacidade de proliferar, ela pode ser usada sem que seja
necessrio torn-la incapaz de incorporar a hipoxantina ou a timidina.
Entretanto, a outra clula tem que ser deficiente. Por exemplo, clulas
mielomatosas deficientes em HGFRT podem ser fundidas com linfcitos B
normais, e essas clulas e os hbridos resultantes cultivados em meio HAT.
Nesse caso, as clulas deficientes em HGFRT no-fundidas morrero por
causa do efeito txico da aminopterina, os linfcitos tambm morrero
porque no sobrevivem em cultura sem estmulo antignico e, desse
modo, apenas os hibridomas sobrevivero.
C E D E R J 241
Usualmente, a fuso feita entre linfcitos B obtidos de animais

que receberam uma ltima dose antignica, trs a quatro dias antes, e
clulas mielomatosas no-secretoras na proporo de 2 a 5 para 10,0 PEG
(p.m. 1.000 - 4.000) na concentrao de 35 a 50% v/v so usadas como
agente indutor da fuso. O linfcito B fornece a informao para a sntese
de um nico anticorpo, e a clula mielomatosa fornece a imortalidade.
A mistura de linfcitos esplnicos com as clulas mielomatosas incubada
por um tempo curto com o PEG, em seguida as clulas so lavadas e
colocadas em pocinhos de placas de microtitulao e incubadas em meio
de HAT (Figura 22.1). Alguns dias depois, o sobrenadante das culturas
em crescimento testado quanto presena de anticorpos (por mtodos
imunoqumicos, hemaglutinao, citotoxicidade, imunofluorescncia etc.).
As culturas positivas so ento clonadas pela tcnica de diluio limite.
As clulas clonadas podem ento ser cultivadas em massa para produo de
grandes quantidades de anticorpos monoclonais, injetadas em camundongos
para produo de mieloma e obteno dos anticorpos do lquido asctico
ou, ainda, congeladas em nitrognio lquido para uso posterior.
Anticorpos monoclonais tm sido exaustivamente usados por
experimentalistas de diferentes reas: biologistas moleculares, biologistas
celulares, microbiologistas, bioqumicos e, obviamente, imunologistas.
Conquanto estejam sendo largamente usados nos laboratrios clnicos
como ferramenta altamente especfica para diagnstico de doenas, seu
uso teraputico limitado por vrias razes.
Uma delas, de ordem imunolgica que anticorpos de uma
espcie animal, como protenas, se injetados em indivduos de outra
espcie, induzem a produo de antianticorpos injetados. Os anticorpos
antianticorpos neutralizariam as aes teraputicas que se esperavam
dos anticorpos injetados.
Outra de ordem tcnica: clulas de plasmacitomas humanos so
difceis de serem fundidas com linfcitos. Ainda uma outra: por razes de
ordem tica no se pode, deliberadamente, como se faz em camundongos,
imunizar seres humanos e recolher clulas de seu bao para fuso com
clulas de plasmacitocitoma humano.
242 C E D E R J
MDULO 2
22
Uma abordagem usada porm sem sucesso foi transformar
AULA
linfcitos B humanos infectando-os com o vrus Epstein-Barr. O DNA

desse vrus, conquanto no se integre no genoma do linfcito B, a
persiste como episomas. Linfcitos B infectados com vrus Epstein-Barr
continuam produzindo fatores de crescimento, permanecem dividindo-se
como se fossem clulas indiferenciadas e alguns, inclusive, secretam
anticorpos. A quantidade de anticorpos produzida entretanto baixa
e de curta durao.
Outra abordagem visando a obter anticorpos monoclonais
humanizados foi o uso de uma linhagem de camundongos denominada
Camundongos scid.
Esses pequenos animais sofreram uma mutao em um
gene requerido para que a combinao VDJ que codifica para suas
imunoglobulinas IgG e dos receptores de seus linfcitos T (TCR) se
complete. Os linfcitos T e B desses camundongos so portadores
de cpias defeituosas nos dois genes que codificam para Igs e TCR.
Os camundongos expressam um defeito imunolgico conhecido como
severe combined immunodeficiency disease (scid).
Camundongos scid, ao contrrio dos normais, no rejeitam
transplantes de rgos ou tecidos, mesmo quando os doadores so muito
distantes filogeneticamente de seres humanos. Clulas precursoras de
linfcitos humanos (clulas tronco ou hemohistioblastos) injetadas nesses
camundongos no so rejeitadas; alojam-se no timo, onde se diferenciam
para linfcitos T e B humanos e reconhecem como prprios os
tecidos do camundongo. A imunizao da quimera Camundongos
scid linfcitos humanos com o antgeno desejado fornece linfcitos
imunes humanos. Esses linfcitos, se fundidos com plasmocitoma de
camundongo como descrito na Figura 22.1, permitem a obteno
de hibridomas que produziro anticorpos humanos.
O refinamento na tcnica de obteno de anticorpos humanizados,
como esperado, aconteceu com a introduo das tcnicas de engenharia
gentica na metodologia geral de produo de anticorpos.
C E D E R J 243
Os genes responsveis pela sntese da molcula de anticorpos

foram redesenhados, de modo a substituir os segmentos gnicos que
codificam para a poro C das cadeias H e L de camundongo por
segmentos correspondentes humanos. Os anticorpos humanizados por
esse mtodo ainda retm, como camundongo, uma boa parte das regies
V de suas cadeias L e V. A remoo mais profunda da regio V at o
incio dos CDRs pode ser feita.
Etapas:
Construo do segmento gnico hbrido entre CH hVH
h
hm
e CL
hm
VL , em que: C, regio constante; V, regio varivel; H, cadeia pesada;
L, cadeia leve; h, humana; m, murina.

Isolar RNAm de clulas do bao de camundongos previamente
imunizados com o antgeno desejado X.
Converter o RNA de fita simples em DNA complementar de fita
dupla por meio da enzima transcriptase reversa.
Amplificar as seqncias que codificam para a cadeia L de
imunoglobulina (VLCL) e para a parte da cadeia H que se acha no
Fab (VHCH1) pela tcnica de Polymerase Chain Rection (PCR) usando
primers especficos para as terminaes 3 e 5 dos correspondentes
segmentos de DNA, inclusive a regio do promoter.
Inserir os produtos amplificados no vetor de expresso fago ;
sempre um segmento VLCL e um segmento VHCH1 so inseridos no mesmo
vetor de expresso. Os vetores contendo VLCL e VHCH1 empacotados no
fago so usados para infectar a bactria Escherichia coli.
Semear, em monocamada, as bactrias transfectadas sobre meios
de cultura slidos depositados em placas de cultura de modo que uma
bactria, ao multiplicar-se, d origem a uma colnia.
As bactrias transfectadas produzem as protenas VLCL e VHCH1
espontaneamente associadas ao Fab. Um filtro colocado no topo da
cultura captura as protenas produzidas pelas bactrias. A exposio
subseqente do filtro ao antgeno X marcado com istopo radioativo
permite identificar, individualmente, as colnias que esto produzindo
Fab portador do stio combinatrio para o antgeno X.
Segmentos de DNA que codificam para esses Fabs podem ser
usados para transfectar outras bactrias e, assim, amplificar e produzir
grandes quantidades de anticorpo.
244 C E D E R J
MDULO 2
Bao
Linfcitos
Camundongo WDS
AULA
Antgeno X
22
O processo est esquematizado na Figura 22.2:

RNAm decfita nica
Transcriptase reversa
cDNA
Amplificao por PCR
Primers especficos para as regies terminais 3' e 5' de VLCL e VHCH1
VL
CL
VH
CH
Insero no fago
VL
CL V
H
CH
Empacotamento do fago
Biblioteca combinatorial em fago
Transfeco em Ecoli
Fab
Membrana com Ag-X radioativo
Figura 22.2: Anticorpos (Ac) redesenhados por mtodos de DNA recombinante.

a) Igs de murina e humana; b) Igs quimera (murina-humana) e humanizada;
c) Ig-imunotoxina e Ig-bifuncional.
C E D E R J 245
As molculas de anticorpos obtidas so basicamente

humanas, exceto para as partes que determinam sua especificidade.
Esto humanizadas. Possuem baixo poder imunognico para seres humanos.
Anticorpos humanizados esto sendo usados, com sucesso, no
tratamento de vrias doenas, como tumores malignos. O poder destruidor
desses anticorpos pode ser potencializado com a adio de mais artifcios
em sua molcula. Anticorpos em que um de seus braos Fab seja dirigido
para o antgeno tumoral e outro para um componente de linfcito T como
molculas de CD3, tambm humano, no s reconheceriam especificamente
a clula tumoral como facilitariam o contato com linfcitos T citotxicos.
Certas toxinas podem, tambm, ser dirigidas especificamente clula
tumoral quando ligadas ao Fc do anticorpo.
246 C E D E R J
Referncias
Aula 9
AYALA, F.J.; TRACY, M.L.; HEDGECOCK, D.; RICHMOND, R.C. Genetic

differentiation during the speciation process in Drosophila. Evolution, v.28, p.576592, 1974.
CONNELL, J.H. Some mechanisms producing structure in natural communities:
A model and evidence from field experiments. In: Ecology And Evolution of
Communities. CODY, M. L.; DIAMOND, J.M. Boston: Harvard Univ. Press, 1975.
p. 460-490.
DARWIN, C. On The Origin of Species. London: John Murray , 1859.
DARWIN, Charles. Origem das espcies. Belo Horizonte: Editora Itatiaia, 2002. 381p.
DOBZHANSKY, Theodosius D. Gentica do processo evolutivo. So Paulo: T. A.
Queiroz/ EDUSP, 1973. 181p.
DOBZHANSKY, Theodozius. Genetics of the evolutionary process. New York:
Columbia Univ. Press, 1970.
ELTON, Charles S. Animal Ecology. London: Sidgwick & Jackson, 1927.
ELTON, Charles. Animal Ecology. Chicago: University of Chicago Press, 2001.
FUTUYMA, Douglas J. Biologia evolutiva. 2.ed. Ribeiro Preto: Sociedade Brasileira
de Gentica/CNPq, 1992. 646p.
HUTCHINSON, G.E. An Introduction to Population Ecology. New Haven: Yale
University Press, 1980.
LEWONTIN, R. C.; HUBBY, J.L. A molecular approach to the study of genetic
heterozigosity in natural populations. Genetics, v.54, p.595-609, 1966.
LEWONTIN, R. C.; Rose S., KAMIN, L.J. Not in our genes: Biology, ideology and
human nature. New York: Pantheon, 1984.
MAYR, E. Animal species and evolution. Cambridge: Harvard Univ. Press., 1963
MAYR, Ernest. Populaes, espcies e evoluo. So Paulo: Ed. Universidade de So
Paulo, 1977. 485 p.
SMITH, Adam. A Riqueza das Naes. So Paulo: Editora Nova Cultura, 1996.
(Coleo Os Economistas).
SMITH, Adam. The Wealth of Nations. London: Aldine Press, 1910.
248 C E D E R J
TANSLEY, A.G. The use and abuse of vegetacional concepts and terms. Ecology, v.16,
p.204-307, 1935.
Aula 10
http://www.literature.org/authors/darwin-charles/
Podem ser encontradas, na ntegra, as principais obras de Charles Darwin. (Origem
da Espcies e A Descendncia do Homem).
http://www.secularhumanism.org/
O movimento humanista moderno advoga que a inteligncia, a criatividade e a
moralidade so de inspirao humana e que o racionalismo deve prevalecer sempre.
Seus defensores, na sua maioria anti-religiosos, defendem a posio de que a religio
plenamente dispensvel humanidade e um impecilho liberdade de pensamento.
http://www.geocities.com/gilson_medufpr/evolucao.html
Voc poder encontrar tradues de vrios textos sobre a controvrsia evoluo versus
criao.
http://nearctica.com/
Tem uma boa introduo a diferentes endereos estrangeiros sobre vrios tpicos em
Evoluo (Paleontologia, Sistemtica, Macroevoluo, Biogeografia etc.)
Aula 11
http://www.world-of-dawkins.com/ e http://www.ucmo.berkeley.edu/
Uma boa introduo a esse tema pode ser encontrada nesses endereos.
Aula 12
http://www.ucmp.berkeley.edu/history/evothought.html
Uma boa introduo ao desenvolvimento histrico do evolucionismo encontrada
nesse endereo.
C E D E R J 249
Aula 13
http://www.ucmp.berkeley.edu/clad/clad4.html
http://www.cladistics.org/education.html
http://www.science.uts.edu.au/sasb/WestonCrisp.html
http://www.ufba.br/~qualibio/welcome.html
Uma boa introduo sistemtica filogentica (cladstica) encontra-se nos endereos
acima.
Aula 18
ESTEVES, F.A. Fundamentos de Limnologia. Rio de Janeiro: Intercincia, 1998.

ESTEVES, F.A. Ecologia das Lagoas Costeiras do Parque Nacional da Restinga de
Jurubatiba e do Municpio de Maca. Rio de Janeiro: NUPEM/UFRJ. 1998.
MASON, C.F. Biology of Freshwater Pollution. Londres: Longman, 1981.
MEYBECK, M.; CHAPMAN D.; HELMER, R. Global Freshwater Quality: a first
assessment. Oxford: Basil Blackwell, 1989.
POSTEL, S. Fresh Water Supplies and Competing Uses. In: Perspectives on Water (ed):
SPEIDEL, D. H.; RUEDISIL, L. C.; AGNEW, A.F. Oxford: Oxford University Press,
1988. p 103-109.
REBOUAS, A.C. gua doce no mundo e no Brasil. In: REBOUAS, A.C., BRAGA,
B.; TUNDISI, J.G. (eds.) guas doces no Brasil: capital ecolgico, uso e conservao.
So Paulo: Inst. Estudos Avanados/USP, 1999.
Aula 21
B. Lindqvist and T. Storgars (1955) Nature (London), 175:511.

J. C. Porat and P. Flodin (1959) Nature (London) 183:1657.
Protein Purification - Editores: Jan-Crister Janson and Lars Ryden. Second Edition.
Wiley-Liss, A John Willey & Sons, Inc. Publication, New York
e-mail: PERMREQ@WILLEY.COM
P. Edman (1950) Acta Chem. Scand. 28:283-293.
250 C E D E R J
F. Sanger and H. Tuppy (1961) Biochem. J. 49463-490.

G. M. Edelman and M. D. Poulik (1961) J. Exp. Med. 113:861.
R. R. Porter (1959) Biochemistry, 73:119.
Dalton: em homenagem a John Dalton (1766-1844) que desenvolveu a teoria atmica
da matria.
Uma unidade de massa muito prxima da massa de um tomo de hidrognio, precisamente
igual a 1,0000 na escala de massa atmica. Kilodalton (kd) - uma unidade de massa igual
a 1,000 daltons.
Angstrom ()- em homenagem a Anders J. Angstrm (1814 - 1874).
Uma unidade de comprimento igual a 10 -10 de metro.
1 = 10 -10 m = 10 -8 cm = 10 -4 mm = 10 -1 nm.
C E D E R J 251
I SBN 85 - 8920048 - 5
cdigo
de barras
9 788589 200486

Grandes Temas em Biologia - Vol.2

Caricato da

Informazioni sul documento

Titolo originale

Copyright

Formati disponibili

Condividi questo documento

Condividi o incorpora il documento

Opzioni di condivisione

Hai trovato utile questo documento?

Questo contenuto è inappropriato?

Copyright:

Formati disponibili

Grandes Temas em Biologia - Vol.2

Caricato da

Copyright:

Formati disponibili

Mdulos 2

Grandes Temas em Biologia

Fundao Cecierj / Consrcio Cederj

Nilce Rangel Del Rio

Cristine Costa Barreto

Anna Carolina da Matta Machado

Maria Anglica Alves

Andra Dias Fies

Copyright 2005, Fundao Cecierj / Consrcio Cederj

Referncias Bibliogrficas e catalogao na fonte, de acordo com as normas da ABNT.

Governo do Estado do Rio de Janeiro

Secretrio de Estado de Cincia e Tecnologia

UFRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL DO

UERJ - UNIVERSIDADE DO ESTADO DO

UFRRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL

UFF - UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE

UNIRIO - UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESTADO

Grandes Temas em Biologia

Glossrio da Aula 8 __________________________________ 35

Aula 10 Desenvolvimento histrico do evolucionismo ______________ 67

Aula 11 A rvore genealgica dos seres vivos ___________________ 79

Aula 12 Breve histrico do evolucionismo ______________________ 87

Aula 13 Impacto da sistemtica filogentica ____________________ 99

Aula 15 Principais formas de degradao dos ecossistemas aquticos

Aula 16 A degradao dos ecossistemas aquticos continentais por material

Aula 17 Lanamento de esgotos: uma ameaa integridade ecolgica e

Aula 18 Degradao sanitria e controle da degradao dos ecossistemas

Aula 19 Anticorpos como entidades

Wilmar Dias da Silva

Aula 20 Anticorpos ou Imunoglobulinas (Igs)

Aula 21 Imunoglobulinas (lgs): protenas

Wilmar Dias da Silva

Aula 22 Anticorpos monoclonais

Wilmar Dias da Silva

Referncias ________________________________________ 247

Evoluo: uma teoria criada

Conhecer os agentes evolutivos,

Essa frase de Theodosius Dobzhansky, um dos maiores geneticistas

Segunda proposio: nas populaes naturais, o nmero de

As duas proposies apresentadas levam inevitavelmente primeira

Um ano depois da comunicao conjunta, que no teve a menor

O que Darwin est dizendo que a vida monofiltica.

Essa hiptese foi amplamente confirmada quando se descobriu que

Esse pargrafo mostra claramente como Darwin tinha concepes

A importncia da luta pela existncia destacada no prprio

subttulo do livro de Darwin; (4) a idia de que as espcies so

foi enterrado na Abadia de Westminster, e seu tmulo colocado prximo

Diz-se da pessoa que

so descendentes de uma das suas variedades [subespcie]. Por fim,

Esse pargrafo muito importante, pois autoriza os cientistas

UM EXEMPLO DA AO DA SELEO NATURAL EM

Uma das diferentes

proprietrio, pois era extremamente rara na natureza, enquanto

(1) Diz-se da espcie

o cinza. Biston betularia uma

pois apresenta mais

de uma variedade fenotpica determinada por genes, com freqncia

No ambiente com rvores enegrecidas pela poluio o gene que

determina a forma melnica favorecido pela seleo natural, que atua

Em resumo, pode-se afirmar que a seleo natural favorece o

FORMAS DE ATUAO DA SELEO NATURAL

Nesse novo ambiente, os fentipos mais favorecidos no so os