ATLAS de HISTOLOGIA VEGETAL y ANIMAL

ORGANOS
ANIMALES
SISTEMA NERVIOSO

Pilar Molist
Manuel A. Pombal
Manuel Megas
Depto. de Biologa Funcional y Ciencias de la Salud
Facultad de Biologa
Universidad de Vigo
(Versi
on: Noviembre 2013)

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aginas que tratan de los organos animales.
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Indice
1. Introducci
on

2. Sistema nervioso central

2.1. Medula espinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2.2. Rombencefalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

13

2.3. Mesencefalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

17

2.4. Diencefalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

18

2.5. Hipot
alamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

21

2.6. Subpalio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

22

2.7. Palio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

24

3. Sistema nervioso perif

erico

26

3.1. Axones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

31

3.2. Ganglios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

33

1.

Introducci
on

El sistema nervioso permite a los vertebrados comunicarse con el exterior y

con el interior del cuerpo. Del medio exterior recibe se
nales a traves de los
organos de los sentidos (la vista, los 0do, el gusto, el olfato y el tacto), pero

tambien recibe informaci

on, por ejemplo, temperatura (enfriamiento o
calentamiento relativo). Curiosamente, la principal respuesta del sistema
nervioso hacia el medio exterior se hace a traves de los m
usculos, es decir,
mediante el movimiento, aunque tambien mediante la accion hormonal que
modifica algunas caractersticas corporales. En el sistema nervioso se
encuentran tambien los centros de la consciencia, del pensamiento, de las
emociones y de todas las cualidades humanas consideradas como superiores. Se
podra decir que estas funciones en humanos, pero probablemente a un nivel
diferente tambien en otros vertebrados, tienen una actividad interna propia no
relacionada necesariamente con el exterior o con el propio cuerpo. Dentro del
sistema nervioso, el cerebro se considera el organo mas complejo del reino
animal y algunos autores creen que llegar a conocer como funciona es una de
los objetivos m
as ambiciosos, no solo de la biologa o de la medicina, sino de la
ciencia en general.

Figura 1: Esquema de la division del sistema nervioso de vertebrados. (Modificado de Purves

et al., 2008).

Las celulas que componen el sistema nervioso son las neuronas y las celulas
gliales. Aunque las neuronas reciben la mayor atencion, tambien la gla es
necesaria para su correcto funcionamiento. Se estima que hay de 1011 a 1012
neuronas en el cerebro humano, mientras que el n
umero de celulas gliales es
4

todav mayor, con miles de tipos neuronales diferentes. Las neuronas son
celulas que se comunican entre s fundamentalmente mediante sinapsis y cada
neurona puede recibir informacion de miles de otras neuronas, enviando a su
vez informaci
on a otras tantas neuronas. Pero ademas, las se
nales que se
envan las neuronas entre s son muy diversas y su efecto en la neurona diana
depende del tipo de receptor que esta contenga y de la informacion que
est
a recibiendo simult
aneamente de otras neuronas. Con estos n
umeros y este
grado de interconexi
on es f
acil imaginar la enorme tarea que
supondr
a entender c
omo funciona el sistema nervioso.
Tradicionalmente se ha divido al sistema nervioso en dos partes: sistema
nervioso central y sistema nervioso periferico. El sistema nervioso central
est
a formado por el cerebro y por la medula espinal. El sistema nervioso
periferico lo componen multitud de neuronas, generalmente agrupadas en
ganglios o plexos, dispersos por el interior del organismo.

Figura 2: Esquema en el que se muestra la division del sistema nervioso en sus dos principales
componentes: sistema nervioso central (en rosado) y perif
erico (en negro y verde).

2.

Sistema nervioso central

El sistema nervioso central de los vertebrados esta compuesto por el

encefalo (generalmente llamado cerebro) y por la medula espinal. Ambos se
forman durante el desarrollo embrionario a partir de un engrosamiento de un
grupo de celulas localizadas en el ectodermo dorsal y medial, denominado placa
neural (ver imagen de orientacion de los ejes =). La placa neural se extiende
rostrocaudalmente en el embrion. Las partes mas laterales de la placa neural
se elevar
an en forma de pliegues, mientras que la parte mas central se hundira,
formando una invaginaci
on. Conforme avanza el desarrollo, los pliegues
laterales se van elevando, se acercan y finalmente se fusionan, resultando un
tubo formado por las celulas de la placa neural que quedan en el interior del
embri
on. A dicho tubo se le denomina tubo neural y al proceso que lo forma
neurulaci
on primaria. Existe otra manera de crear un tubo neural mediante un
proceso denominado neurulacion secundaria, que ocurre en la parte mas
caudal de la medula espinal y que es a partir de tejido mesenquimatico.

Figura 3: Esquema del proceso de neurulacion primaria en un embrion humano.

En la parte m
as rostral del tubo neural se forma el encefalo que en fases
tempranas del desarrollo pasa por un estado de tres vesculas denominadas
prosencefalo, mesencefalo y rombencefalo. La parte mas caudal del
rombencefalo se contin
ua con la medula espinal, la cual se extiende hacia
porciones m
as caudales del embrion. Conforme avanza el desarrollo la vescula
del prosencefalo se divide en otras dos denominadas clasicamente como
telencefalo y diencefalo. Al mismo tiempo el rombencefalo se divide en

metencefalo y mielencefalo. Estos compartimentos cerebrales se encuentran en

todos los vertebrados.

Figura 4: Formacion de las vesculas encefalicas a partir del tubo neural rostral.
El encefalo y la medula espinal no son estructuras macizas sino que al
derivar de un tubo poseen cavidades internas comunicadas entre s que estan
llenas de un lquido denominado lquido cefalorraqudeo. A las cavidades mas
grandes del encefalo se les denomina ventrculos, mientras que a la de la
medula espinal se le llama canal central. El encefalo esta englobado y protegido
por los huesos del cr
aneo de la cabeza y la medula espinal por las vertebras de
la columna vertebral. En los siguientes apartados vamos a ver cada uno de
estos grandes compartimentos, desde los mas cuadales a los mas rostrales.
Aunque hay que tener en cuenta que todos ellos estan directa o indirectamente
conectados entre s y forman una estructura que funciona coordinadamente.

Figura 5: Esquema simple en el que se muestran los principales compartimentos encefalicos

en un cerebro de rat
on (arriba) y en un cerebro humano (abajo). N
otese que no est
an a escala.

2.1.

M
edula espinal

Es la estructura m
as caudal del sistema nervioso central. Se encuentra
protegida por las vertebras y se localiza en una cavidad alargada denominada
canal medular o raqudeo. Tiene una forma redondeada en la mayora de los
vertebrados aunque en algunos peces, como en la lamprea, esta aplanada en el
eje dorsoventral. Su forma es bastante homogenea a lo largo de toda su
extensi
on, excepto en la parte mas caudal donde su diametro va disminuyendo
progresivamente. En los animales tetrapodos existen dos engrosamientos,
localizados en los segmentos de la medula encargados de inervar las
extremidades anteriores (o superiores) y posteriores (o inferiores). Los nervios
espinales o raqudeos se numeran en relacion con las ve,rtebras por las que
salen sus races utilizando su inicial en may
uscula (C, cervicales; T, toracicos;
L, lumbares; S, sacros), seguida del n
umero de orden. La medula espinal no es
una estructura maciza sino que posee una cavidad interna y central de forma
m
as o menos cilndrica que se denomina canal central o ependimario, donde se
encuentra el lquido cefalorraqudeo. El canal medular puede o no estar
ocupado por la medula espinal en toda su extension rostro-caudal. En algunos
casos, como en humanos, s
olo llega hasta las primeras vertebras lumbares,
aunque existen peque
nas diferencias en funcion del tama
no de cada individuo:
a mayor tama
no m
as arriba termina la medula por crecer proporcionalmente
m
as las vertebras. Sin embargo, en reptiles y aves ocupa toda la extension del
canal medular. En las especies en las que la medula espinal no llega hasta el

final del canal medular la zona sin medula esta ocupada por el conjunto de
nervios espinales m
as caudales formando un haz de fibras denominado cola de
caballo. El filum terminale es una estructura no nerviosa que ancla la medula
espinal al hueso sacro. Aves y reptiles no poseen estas estructuras. La medula
est
a separada de las vertebras, como ocurre con el encefalo y el craneo, por las
meninges, unas l
aminas o membranas protectoras del tejido nervioso.

Figura 6: Esquema de las regiones que aparecen en los humanos, presentes en el resto de
vertebrados (Modificado de Puelles et al., 2008).

Los axones de las neuronas que inervan los m

usculos, motoneuronas, y los
axones de las neuronas que envan informacion sensorial al sistema nervioso
central, abandonan o entran en la medula espinal, respectivamente, formando
haces denominados races. Hay dos tipos: races anteriores o ventrales, que
salen desde la parte ventral de la medula espinal y que llevan la informacion
motora hacia los m
usculos; races posteriores o dorsales, que entran por la
parte dorsal trayendo informacion sensorial del cuerpo. Ademas, por algunas
races anteriores tambien viajan los axones de las neuronas preganglionares
simp
aticas (en los niveles toracico a lumbar alto: T1 a L3) o parasimpaticas
(nivel sacro: S2-S4). Tanto las races anteriores como las posteriores se
distribuyen a intervalos m
as o menos regulares a los largo de la medula espinal
y se insertan por parejas, es decir, en un mismo nivel rostrocaudal se insertan
dos races ventrales y dos dorsales (un par por cada lado; ver las figuras); de

tal manera que cada raz anterior o ventral (motora) se fusiona con la
posterior o dorsal (sensitiva) del mismo lado y nivel para formar un nervio
mixto. A la porci
on de medula situada entre los puntos de insercion de las
races se le denomina segmento. De modo que la medula espinal esta formada
por una sucesi
on de segmentos espinales. Ademas, en el eje rostro-caudal, en
los animales tetr
apodos, estos segmentos se agrupan en regiones: cervical,
tor
acica, lumbar y sacro-coxgea; dependiendo de cuales sean las vertebras por
las que crucen los nervios espinales que entran o salen de cada segmento. En
humanos hay 8 nervios cervicales (C1 a C8), 12 toracicos (T1 a T12), 5
lumbares (L1 a L5), otros 5 sacros (S1 a S5) y 1 coccgeo.

Figura 7: Principales estructuras de la medula espinal.

En un corte transversal, perpendicular al eje rostro-caudal, la medula
espinal est
a formada por dos regiones principales denominadas sustancia gris y
sustancia blanca. Los nombres vienen determinados por el color que muestran
las diferentes partes. La sustancia gris ocupa una posicion central y en ella se
localizan la mayora de los cuerpos celulares de las neuronas espinales,
mientras que la sustancia blanca se dispone rodeando a la sustancia gris y
est
a formada sobre todo por prolongaciones nerviosas, principalmente axones
propioespinales (aquellos que parten de neuronas espinales y que no abandonan
la medula espinal), espino-encefalicos y encefalo-espinales. En la zona central
de la sustancia gris se dispone el canal ependimario o canal central.
En la mayor parte de los vertebrados la sustancia gris tiene forma de
mariposa con las alas extendidas. Si tomamos el canal ependimario como zona
central, la sustancia gris se divide en una parte dorsal o posterior y otra
ventral o anterior. A las expansiones dorsales se les denomina astas dorsales o
posteriores, mientras que a las ventrales se les llama astas ventrales o
anteriores. En las astas dorsales se localizan neuronas que estan relacionadas
con la recepci
on y procesamiento de informacion sensorial. En las astas
10

Figura 8: Principales estructuras de la medula espinal.

ventrales se localiza la mayora de las motoneuronas, por tanto el elemento
efector motor. En la zona central aparecen sobre todo interneuronas. La
sustancia gris de la medula espinal de los mamferos esta dividida, ademas, en
regiones en las que se encuentran tipos celulares especializados en diferentes
aspectos del procesamiento sensorial o motor.
La sustancia blanca est
a dividida en los denominados funculos o cordones
de fibras que corren paralelos al eje rostro-caudal. Cada uno de ellos
est
a formado por haces de axones o tractos, la mayora de ellos mielinizados,
que llevan informaci
on relacionada. Estos tractos se caracterizan por el tipo de
informaci
on que llevan, pudiendo ser descendentes, desde el encefalo hasta la
medula, ascendentes, desde la medula al encefalo, o propioespinales, los cuales
conectan distintos niveles de la medula espinal. Cada tracto suele ocupar un
lugar caracterstico en la sustancia blanca. Por ejemplo, en la parte mas lateral
se encuentran los tractos que llegan desde la zona cerebelosa, mas medialmente
est
an los tractos que llegan desde la corteza cerebral, en posicion dorsal, y los
que van al t
alamo, en posici
on ventral, mientras que por los tractos dorsales se
enva sobre todo informaci
on sensorial ascendente.

11


Figura 9: Organo:
M
edula espinal. Especie: Rata. (Ratus norvegicus). T
ecnica: Parafina,
hematoxilina-eosina.

En esta secci
on transversal de la medula espinal se pueden distinguir con
una tinci
on general las diferentes partes que la componen. En la parte medial
y central aparece el canal ventricular por donde viaja el lquido
cefalorraqudeo, delimitado por el epedimo. Rodeando al canal ventricular
est
a la sustancia gris, donde se concentra la mayora de los cuerpos celulares
de las neuronas espinales, y que se puede subdividir en zonas. En su conjunto,
la sustancia gris, tiene una forma de ala de mariposa, aunque en otras especies
como peces puede tener forma mas redondeada o incluso alargada como ocurre
en lampreas y mixines, como se ve en las imagenes de la derecha. Rodeando a
la sustancia gris se encuentra la sustancia blanca, formada principalmente por
axones proyectados dede el encefalo, por axones de las propias neuronas
espinales y por axones de las celulas sensoriales del sistema nervioso periferico.
Los axones del mismo tipo suelen ir asociados formando haces o tractos que se
localizan en una parte localizada de la sustancia blanca.

12

Figura 10: Imagen de una medula de mixine con el aspecto tpico alargado. Como se puede
ver la sustancia girs tiene tambi
en una disposici
on alargada.

2.2.

Rombenc
efalo

El encefalo es la parte rostral del sistema nervioso central y se contin

ua con
la parte m
as anterior de la medula espinal. Esta formado por tres grandes
compartimentos que de caudal a rostral son: rombencefalo o cerebro posterior,
mesencefalo o cerebro medio y prosencefalo o cerebro anterior. Al conjunto
formado por el rombencefalo y el mesencefalo tambien de le conoce como
tronco encefelico.
Cerebro posterior o rombenc
efalo
Esta estructura encef
alica se encuentra entre la medula espinal y el
mesencefalo. Anat
omicamente esta dividido en segmentos transversales
llamados romb
omeros. Actualmente se considera que hay 11 rombomeros,
siendo rh11 el m
as caudal y rh0 el mas rostral. La region que abarca desde el
rh11 hasta el romb
omero rh4 se denomina bulbo raqudeo o milecencefalo. En
la regi
on que va desde el rh3 hasta el rh1 se encuentra ventralmente la parte
del rombencefalo denominada puente o zona pontina y dorsalmente en el
romb
omero 1 (rh1) se localiza el cerebelo, formando todo ello lo que se
denomina metencefalo. Al rh0 se le denomina itsmo o itsmo rombencefalico,
que es lmite con el mesencefalo o cerebro medio
Se considera al rombencefalo como una parte primitiva del sistema nervioso
central, es decir, es la regi
on del encefalo que mas se parece cuando se
comparan especies muy separadas filogeneticamente, como peces o anfibios con
mamferos. Podramos decir que se invento hace mucho tiempo por el ancestro
de todos los vertebrados, funciono, y ya no sufrio modificaciones sustanciales a
lo largo de la evoluci
on. Este conservadurismo evolutivo quiza tenga que ver
con su importante papel en el mantenimiento de funciones vitales para la
supervivencia de cualquier vertebrado como la respiracion, la presion
sangunea o el ritmo cardiaco. Funciones que si no se llevan a cabo el
organismo morira. Los diferentes compartimentos del rombencefalo estan
especializados en diferentes funciones.
13

Medula oblonga o bulbo raqudeo: respiracion, accion de tragar, tono

muscular, digesti
on, ritmo cardiaco.
Puente: nivel de atenci
on, control motor, control del movimiento ocular,
consciencia y sue
no.
Cerebelo: movimientos precisos, posturas corporales, equilibrio, modulacion
de movimientos.

Figura 11: Principales compartimentos del rombencefalo.

El rombencefalo es tambien un centro importante de relevo o estacion
intermediaria de informaci
on que se origina en las zonas del cerebro mas
rostrales y llega a la medula espinal o a algunos m
usculos del cuerpo. As,
posee numerosos n
ucleos denominados motores que forman nervios
denominados craneales que salen directamente del rombencefalo para inervar
diferentes m
usculos. Estos n
ucleos motores estan controlados por centros que
no necesariamente residen en el rombencefalo. Uno o varios n
ucleos motores
agrupan sus axones para salir del rombencefalo formando un haz, y a cada haz
se le llama nervio craneal. Por algunos de estos nervios tambien viajan axones
que traen informaci
on desde la periferia corporal al sistema nervioso central,
por tanto llevan informaci
on sensorial, denominandose entonces nervios
mixtos: con informaci
on motora y sensorial.
En el encefalo de vertebrados hay 12 pares de nervios craneales (12 nervios
a cada lado) que se nombran con n
umeros romanos desde rostral a caudal. En
el rombencefalo se encuentran aquellos que van desde el IV al XII, ambos
incluidos. Cada uno de ellos esta especializado en inervar determinadas
estructuras corporales.
IV, troclear o patetico (motor): se encuentra el la region del istmo e inerva
uno de los m
usculos extraoculares, el oblicuo superior.

14

Figura 12: Localizacion de los nervios craneales en el rombencefalo de un raton. Vista ventral.
Modificado de Cordes, 2001.

V o nervio trigemino (motor y sensorial): se encuentra en la zona del

puente y trae informaci
on sensorial del craneo y de la cara, y controla los
m
usculos de la masticaci
on.
VI o nervio abducens o motor ocular externo (motor): se encuentra en la
parte alta del bulbo raqudeo e inerva musculatura extraocular.
VII o nervio facial (motor y sensorial): se encuentra en la parte alta del
bulbo raqudeo y trae informacion gustativa de los dos tercios anteriores de la
lengua y som
atica de la zona posterior del conducto auditivo interno y del
pabell
on auricular. Este par craneal inerva los m
usculo de controlan la
expresi
on facial, y aquellos que controlan a las glandulas nasales, palatinas,
farngeas, salivales (sublingual y submaxilar) y la glandula lacrimal.
VIII o nervio estatoac
utico (sensorial): se encuentra en el puente y el bulbo
raqudeo y trae informaci
on auditiva y aquella necesaria para el mantenimiento
del equilibrio, generada en los canales semicirculares del a coclea.
IX o nervio glosofarngeo (motor y sensorial): se encuentra en la zona
media del bulbo raqudeo y trae informacion gustativa del tercio posterior de
la lengua e informaci
on visceral de varias partes como como la faringe. Inerva
gl
andulas como la paratiroides y un m
usculo de la faringe.
X o nervio vago (motor y sensorial): se encuentra en la zona posterior del
bulbo raqudeo. Trae informacion gustativa de la epiglotis y visceral general de
las vsceras tor
acicas y abdominales. Inerva la mayora de los m
usculos de la
laringe y todos los de la faringe. Controla los m
usculos de la voz. Tambien
inerva la musculatura lisa de las vsceras toracicas y abdominales.

15

XI o nervio accesorio (motor): esta formado por varias races que se

encuentran en la zona m
as caudal del bulbo raqudeo y a ellas se unen algunas
races procedentes de las races de las races ventrales mas ventrales de la
medula espinal. El componente bulbar inerva m
usculos larngeos, mientras que
el componente espinal inerva los m
usculos del cuello.
XII o nervio hipogloso (motor): posee varias races y se encuentran en la
zona posterior del bulbo raqudeo.Aporta inervacion a los m
usculos intrnsecos
de la lengua, lo cual es importante para comer y hablar.
El cerebelo es una estructura prominente del rombencefalo localizada en la
zona dorsal del romb
omero 1 (rh1). Externamente presenta surcos
transversales dispuestos de forma mas o menos paralela. Posee dos hemisferios,
divididos en l
obulos que de rostral a caudal se denominan anterior, posterior y
floculonodular. Externamente a la sustancia blanca, las celulas se disponen
formando una l
amina, denominada corteza cerebelosa. En esta corteza plegada
se encuentran las celulas de Purkinje y las celulas granulares. Internamente las
neuronas se disponen formando los n
ucleos cerebelosos profundos, los cuales
son las principales vas de salida de la informacion procesada por el cerebelo.
Otra va de salida de informacion cerebelosa es a traves del n
ucleo vestibular
lateral. Como dijimos, el cerebelo esta implicado en coordinacion del
movimiento, pero tambien en procesos de atencion, y en humanos tambien
est
a relacionado con el lenguaje.

Figura 13: La imagen de la izquierda es un esquema de un cerebelo humano cortado por

la lnea media donde se se
nalan la sustancia blanca y la corteza cerebelosa. La imagen de la
derecha es un esquema de la corteza cerebelosa y sus capas.

16

2.3.

Mesenc
efalo

Es la parte del encefalo situada entre el rombencefalo y el diencefalo.

Tambien se denomina cerebro medio. Podemos dividirlo anatomicamente en
placa alar (dorsal) y placa basal (ventral). En la placa alar, en su parte mas
dorsal, nos encontramos con la lamina cuadrigemina y en la placa basal con el
tegmento (o tegmentum). En humanos destacan hay unas estructuras
cilndricas ventrales denominadas ped
unculos cerebrales que se corresponden
con las proyecciones descendentes corticales (o va piramidal) que se hacen
visibles externamente en la base del mesencefalo.

Figura 14: Localizacion del mesencefalo.

En el techo mesencef
alico esta la lamina cuadrigemina, formada por cuatro
peque
nas protuberancias denominadas colculos, dos superiores rostrales y dos
inferiores caudales. Los colculos superiores estan relacionados con la vision y
los movimientos oculares. En los animales que no tienen corteza visual, estos
colculos son los principales responsables de la vision. Los colculos inferiores,
m
as caudales, est
an relacionados con el procesamiento de la informacion
auditiva.
El tegmento mesencef
alico contiene a la formacion reticular, una estructura
alargada que se localiza ventralmente en la zona medial que contiene n
ucleos
como la sustancia gris periacueductal, el n
ucleo rojo y la sustancia negra. La
sustancia negra aporta una inervacion dopaminergica importante a zonas
telencef
alicas.
El nervio oculomotor com
un o nervio III (motor) se origina en el
mesencefalo, en la regi
on ventral al la sustancia gris periacueductal. De la
parte dorsal del mesencefalo sale el nervio troclear o IV. Las funciones de este
u
ltimo nervio est
an relacionadas con la audicion, vision, control motor, alerta
y regulaci
on de la temperatura.
17

Figura 15: Esquema de una seccion transversal del mesencefalo humano donde se senalan
algunas estructuras.

2.4.

Dienc
efalo

El diencefalo forma parte, junto con el telencefalo, del prosencefalo o

cerebro anterior. Se localiza entre el mesencefalo y el telencefalo. Seg
un el
modelo segmentario de organizacion del encefalo, el diencefalo se divide en tres
compartimentos transversales, que de caudal a rostral se denominan p1, p2 y
p3. Las regiones alares, dorsales, del diencefalo estan formadas por el pretecho
(p1), t
alamo (p2) y pret
alamo (p3). La parte basal o ventral del diencefalo
est
a muy reducida y se denomina en conjunto tegmento diencefalico.
El hipot
alamo, que tradicionalmente se ha incluido como parte del
diencefalo, se sit
ua actualmente dentro del prosencefalo secundario, donde se
incluyen toda su placa basal y parte la alar. La otra parte de su placa alar se
incluye en el telencefalo. Esta nueva disposicion se basa en que el hipotalamo
es precordal (se desarrolla inicialmente desde un territorio que es anterior a la
notocorda), mientras que el diencefalo es epicordal (se desarrolla a partir de un
territorio que es dorsal a la notocorda) (ver Puelles et al. 2008).
El hipot
alamo, que tradicionalmente se ha incluido como parte del
diencefalo, se sit
ua actualmente dentro del prosencefalo secundario, donde se
incluyen toda su placa basal y parte la alar. La otra parte de su placa alar se
incluye en el telencefalo. Esta nueva disposicion se basa en que el hipotalamo

18

Figura 16: Localizacion del diencefalo.

es precordal (se desarrolla inicialmente desde un territorio que es anterior a la
notocorda), mientras que el diencefalo es epicordal (se desarrolla a partir de un
territorio que es dorsal a la notocorda) (ver Puelles et al. 2008).

Figura 17: Compartimentos del diencefalo (p1, p2 y p3) en un esquema de un cerebro de

rata no completamente desarrollado. (modificado de Puelles et al., 2008)

La parte m
as desarrollada del diencefalo es la parte alar. El pretecho (p1),
entre otras cosas, procesa informacion directa desde la retina y es responsable
del reflejo pupilar a la luz. El talamo (p2) es un sitio desde donde se modula
informaci
on sensorial, excepto la olfativa, y se enva a la corteza cerebral,
desde donde tambien recibe informacion. En la parte dorsal del talamo se
encuentra la habenula, tambien llamada epitalamo, con conexiones y funciones
19

diferentes al resto del t

alamo, puesto que no contacta directamente con la
corteza cerebral. Tambien asociada al epitalamo se encuentra la glandula
pineal o epfisis, que no posee neuronas, sino gla y pinealocitos, que producen
melatonina, hormona relacionada con los ritmos circadianos. El pretalamo
(p3), descrito anteriormente como talamo ventral o subtalamo, esta conectado
con la regi
on estriatal del telencefalo y con la sustancia negra, centro
dopaminergico del mesencefalo.

20

2.5.

Hipot
alamo

Es una regi
on relativamente peque
na que topograficamente se localiza bajo
el t
alamo, de ah su nombre, y por ello se ha considerado tradicionalmente
como parte del diencefalo. Pero esa posicion se debe a la curvatura que se
produce en el tubo neural durante el desarrollo embrionario, siendo
topol
ogicamente anterior al diencefalo (p3).

Figura 18: Localizacion del hipotalamo.

El hipot
alamo tiene una porcion basal y otra alar. En la basal tenemos una
parte caudal donde se encuentran la region mamilar y otra rostral o
infundibular desde la cual se origina la neurohipofisis. La parte alar es anterior
al pret
alamo y en su regi
on caudal se encuentran areas paraventriculares,
mientras que en la parte anterior esta la zona supraoptica.
El hipot
alamo est
a relacionado con funciones como el control del hambre,
la sed, los ritmos circadianos, la temperatura corporal, la reproduccion, el
comportamiento sexual, las emociones, etcetera. De las regiones del sistema
nervioso central que se relacionan con el resto del organismo, el hipotalamo es
una de las pocas que no lo hacen moviendo m
usculos sino a traves de la
liberaci
on de hormonas al sistema sanguneo, fundamentalmente en la
neurohip
ofisis. La liberaci
on de hormonas se produce tras un proceso
integrador de informaci
on como olores, sabores, ciclos de luz, etcetera, que
recibe directamente del ojo o del resto del encefalo con el que se encuentra
comunicado. Entre las hormonas liberadas al torrente sanguneo desde el
hipot
alamo est
an la oxitocina, la vasopresina, la hormona liberadora de la
hormona del crecimiento, la hormona liberadora de gonadotropinas, etcetera.

21

Figura 19: Principales compartimentos hipotalamicos de un cerebro no totalmente desarrollado.

2.6.

Subpalio

El subpalio se encuentra ventralmente al palio, y ambos forman el

telencefalo. Al contrario que el palio, que esta formado principalmente por
neuronas dispuestas en capas o laminas, el subpalio se organiza en n
ucleos y
agrupaciones no laminadas. El subpalio esta formado por el estriado, el globo
p
alido, zona innominada, la region preoptica y el septum ventral, ademas de
algunas porciones (subpaliales) de la amgdala.

Figura 20: Localizacion del subpalio.

22

El cuerpo estriado se divide en tres partes: el accumbens, el caudado y el

putamen. Es la estructura mas voluminosa del subpalio, esta estrechamente
relacionada con el control de las habilidades motoras y movimiento voluntario,
entre otras funciones. Esto es evidente en la enfermedad de Parkinson donde el
estriado pierde las aferencias dopaminergicas, lo que conlleva su mal
funcionamiento y resulta en una disfuncion motora y cognitiva. El globo
p
alido, junto con el estriado, forma parte de los denominados ganglios basales.
Colabora con el estriado en el desarrollo de la actividad motora. Tanto el
estriado como el globo p
alido, as como las proyecciones aferentes
dopaminergicas desde la sustancia negra, estan implicados en los mecanismos
de recompensa y adicci
on.

Figura 21: Subpalio en un cerebro de raton no completamente desarrollado.

En la sustancia innominada se encuentran estructuras como el n
ucleo basal
de Meynert, el n
ucleo de la banda diagonal de Broca y el n
ucleo intersticial
horizontal. Estos n
ucleos, junto con el septum, aportan la mayora de la
inervaci
on colinergica a las areas corticales, liberando el neurotransmisor
acetilcolina.

23

2.7.

Palio

El palio es la regi
on telencefalica, dorsal al subpalio, que en mamferos se
corresponde en su mayor parte con las areas corticales. Actualmente se divide
en 4 partes: los palios medial, dorsal, lateral y ventral. En mamferos el palio
medial corresponde con la formacion hipocampal, el dorsal con la corteza
cerebral y el lateral con la corteza olfativa. El palio ventral forma tambien
parte de la corteza olfativa, pero a el se adscriben otras estructuras como los
bulbos olfativos, el claustro, n
ucleos paliales profundos y una porcion palial de
la amgdala.

Figura 22: Localizacion del palio.

Las
areas corticales distribuyen sus componentes celulares en laminas o
capas que se disponen paralelas a la superficie del encefalo. Por ejemplo, en los
mamferos buena parte de la corteza cerebral esta formada por 6 capas
(denominada isocorteza), mientras que el hipocampo, una parte del palio
medial, y la corteza olfativa, una parte del palio lateral, poseen menos de 6
capas (normalmente 4 o 5). Las areas corticales tienen conexiones abundantes,
tanto entre las de un mismo hemisferio cerebral (conexiones ipsilaterales),
como con las del otro hemisferio cerebral (conexiones contralaterales). Las
conexiones contralaterales forman grandes tractos de fibras denominadas
comisuras, siendo la m
as prominente la comisura del cuerpo calloso, va de
comunicaci
on entre las dos cortezas cerebrales o palio dorsal.
El palio lleva a cabo tareas muy variadas entre las que se encuentran
aquellas consideradas en humanos como funciones superiores. Entre estas se
encuentran el aprendizaje, distintos tipos memoria, la inteligencia, las
emociones, las habilidades del lenguaje, las capacidades sociales, etcetera. Sin
embargo, tambien recibe aferencias sensoriales primarias como son las
olfativas, y es responsable de los movimientos conscientes o voluntarios

24

Figura 23: Palio en un cerebro de raton no completamente desarrollado.

25

3.

Sistema nervioso perif

erico

El sistema nervioso periferico esta formado por las neuronas y

prolongaciones neuronales que se encuentran fuera del encefalo y de la medula
espinal, m
as las celulas gliales que envuelven a los axones, las celulas de
Schwann, y las que forman parte de los ganglios, la gla periferica. Su funcion
principal es conectar los estmulos externos, internos y propioceptivos (sentir
la disposici
on de los diferentes organos) con el sistema nervioso central, y este
a su vez con la periferia, para controlar organos, aparatos o sistemas.
Desde el punto de vista funcional el sistema nervioso periferico puede
dividirse en las porciones somatica y vegetativa. La porcion somatica
est
a relacionada con el movimiento voluntario del m
usculo esqueletico,
mientras que la vegetativa o visceral esta relacionada con el movimiento
involuntario de
organos y vsceras.

Figura 24: Esquema de los componentes del sistema nervioso.

Nervios
Los nervios son haces de axones, cada uno de los cuales esta envuelto por
celulas de Schwan y por tejido conectivo. Los axones se denominan fibras
nerviosas que pueden ser amielnicas o mielnicas. Cuando una celula de
Schwann rodea a varios axones a la vez, la fibra nerviosa se denomina
amielnica (esto ocurre en general con axones de peque
no calibre). Sin
embargo, en la mayor parte de los casos, cada celula de Schwann rodea con
26

m
ultiples envueltas de su membrana plasmatica a un u
nico axon, formando
entonces fibras nerviosas mielnicas. Cada una de las fibras nerviosas, mielnica
o amielnca, est
a rodeada de una peque
na capa de tejido conjuntivo llamado
endoneuro. Grupos de fibras se agrupan en peque
nos fascculos y se rodean de
un tejido conectivo denominado perineuro. Finalmente, una tercera capa de
tejido conectivo denso, el epineuro, une y rodea los fascculos para formar el
nervio.
Los nervios pueden ser craneales o raqudeos. Los craneales son aquellos
que parten o llegan al encefalo, mientras que los raqudeos salen o llegan a la
medula espinal. A su vez, aquellos que llevan informacion desde el sistema
nervioso central hacia la el resto del organismo se denominan eferentes y
aquellos que traen informacion desde la periferia hasta el sistema nervioso
central se denominan aferentes.
Los nervios perifericos craneales asociados con el encefalo pueden ser
eferentes puros, aferentes puros, o mixtos. Se han descrito 12 pares de nervios
craneales, que se numeran utilizando n
umeros romanos: I-XII. El nervio
olfativo (I) y
optico (II) hoy no se consideran nervios en sentido estricto, por
lo que nos quedan del III al XII.
En el ser humano hay 31 pares de nervios raqudeos que se distribuyen
seg
un la regi
on de la columna donde se localicen: as tenemos 8 pares en la
regi
on cervical, 12 en la tor
acica, 5 en la lumbar, 5 en la region sacra y un par
en la regi
on coxal (ver figura =). Cada nervio, excepto el primero cervical que
es solamente motor, est
a formado por una raz dorsal o posterior (sensitiva) y
otra ventral o anterior (motora), cada una de las cuales se compone de 6 a 8
raicillas situadas a lo largo de la superficie dorsal o ventral de la medula
espinal.
Las races dorsales de los nervios raqudeos estan formadas por fibras
nerviosas aferentes sensitivas que entran en la medula espinal procedentes de
un ganglio cercano denominado ganglio espinal o de la raz dorsal (ver mas
abajo). Estas fibras aferentes pueden establecer sinapsis en la medula espinal
con interneuronas o bien pasar a la sustancia blanca para formar tractos
ascendentes o descendentes. La informacion sensitiva que las races dorsales
llevan hacia la medula espinal puede ser tanto somatica (procedente de
receptores localizados en la piel o en las estructuras articulares y
musculoesqueleticas) como visceral (procedente de receptores situados en las
vsceras o en los vasos sanguneos).
Las races ventrales de los nervios raqudeos inervan directamente la
musculatura estriada esqueletica de contraccion voluntaria y a los diferentes
ganglios perifericos (simp
aticos y parasimpaticos) pertenecientes al sistema
nervioso aut
onomo o vegetativo, los cuales, a su vez, inervan la musculatura de
contracci
on involuntaria (lisa y cardaca). Como ya hemos comentado los

27

somas de las fibras aferentes se encuentran en los ganglios espinales o

raqudeos; sin embargo, los somas de las fibras eferentes se localizan en la
medula espinal.
Ganglios
Los ganglios son estructuras que contienen somas de neuronas localizados
fuera del sistema nervioso central que dan lugar a parte de las fibras que
forman los nervios perifericos. Los somas de las celulas ganglionares suelen ser
muy grandes y est
an rodeados por las denominadas celulas satelite, que son un
tipo de gla periferica. Los somas de las celulas ganglionares mas grandes
pertenecen a fibras que transmiten informacion tactil y propioceptiva y son de
conducci
on r
apida (80 %), mientras que los somas mas peque
nos (20 %
restante) pertenecen a fibras que llevan informacion termoalgesica
(temperatura y dolor).
Hay ganglios perifericos sensitivos y ganglios vegetativos:
En los ganglios sensitivos o aferentes no se establece ninguna sinapsis.
Est
an formados por neuronas sensitivas pseudomonopolares con una
prolongaci
on bifurcada. Una de las ramas se dirige hacia la periferia,
terminando libremente o contacta con receptores de la piel, la musculatura, las
articulaciones o las vsceras del territorio del que recogen informacion
sensorial. A pesar de que esta prolongacion morfologicamente parece un axon
(incluso presenta vaina de mielina), funcionalmente tiene caracter dendrtico.
La otra rama se corresponde con el verdadero axon y penetra en la medula
espinal o en el encefalo. A nivel espinal los ganglios sensitivos estan ubicados,
como ya se ha comentado, en las races dorsales o posteriores de los nervios
raqudeos, mientras que a nivel craneal se encuentran asociados con los pares
craneales V, VII, VIII, IX y X. (fotos de ganglio)
Los ganglios vegetativos o eferentes son aquellos que pertenecen al sistema
nervioso aut
onomo. Contienen somas de las neuronas motoras que inervan los
musculos lisos de las vsceras. Son estaciones sinapticas puesto que estas
neuronas motoras est
an inervadas sinapticamente por motoneuronas
localizadas en la medula espinal. Los ganglios vegetativos se clasifican en
ganglios simp
aticos y parasimpaticos. Los ganglios del sistema nervioso
simp
atico suelen estar localizados en su mayora formando un cordon paralelo
a la columna vertebral, cordon paravertebral, mientras que los parasimpaticos
se sit
uan mayoritariamente en las proximidades de los organos que inervan,
exceptuando los ganglios parasimpaticos de la cabeza y cuello.
Como hemos mencionado, una parte de los ganglios simpaticos
paravertebrales forman la cadena ganglionar simpatica, o paravertebral, los
cuales est
an conectados por puentes de union. Esta cadena es paralela a la de
los ganglios simp
aticos raqudeos y los axones de sus celulas ganglionares
pueden entrar en el nervio raqudeo por medio del ramo comunicante gris
28

(fibras no mielinizadas) y terminar inervando la musculatura lisa de los vasos,

las gl
andulas sudorparas y seborreicas o los pelos. Otras fibras de estos
ganglios paravertebrales siguen su trayecto directo hacia las vsceras formando
los nervios viscerales. Existen otros ganglios denominados ganglios simpaticos
perivasculares, por localizarse en las proximidades de los grandes vasos.
Los ganglios parasimp
aticos estan formados por 4 ganglios parasimpaticos
cef
alicos y por numerosos ganglios que se encuentran proximos a las vsceras
denominados ganglios parasimpaticos yuxtaviscerales o dentro de ellas
denominados ganglios parasimpaticos intramurales o entericos . Las celulas
ganglionares intramurales no forman un u
nico ganglio sino que se encuentran
dispersas en grupos a lo largo de la vscera.

29

Figura 25: Esquema de los componentes del sistema nervioso periferico autonomo. No todas
los
organos o estructuras corporales inervadas aparecen en el esquema. Las lneas discontinuas
indican el elemento presin
aptico y las continuas el postisin
atico. No se distingue entre ganglios
yuxtaviscerales e intramurales.

30

3.1.

Axones

Figura 26: Estructura: Nervio. Especie: Rata. (Ratus norvegicus). Tecnica: A) Parafina,
Tricr
omico de Mason; B) Semifino, azul de tolouidina; C y D) Microscopa electr
onica de
transmisi
on.

Los nervios son haces de axones que se encuentran fuera del sistema
nervioso central, cerebro y medula espinal. Algunos de los nervios son
extremadamente largos, como aquellos que van desde la medula espinal hasta
la punta de las extremidades.
Los nervios est
an formados por axones, celulas de Schwann (gla) y por
tejido conectivo. Los axones se denominan fibras y estan envueltos por la
membrana plasm
atica de las celulas de Schwann. Cuando esta membrana
forma muchas capas alrededor del axon, al conjunto de capas se denomina
mielina, y a los axones mielnicos. Cuando solo hay una envuelta, a veces
incompleta, los axones se denominan amielnicos.
31

Las fibras nerviosas, mielnicas o amielnicas, estan rodeadas por tejido

conectivo que se denomina endoneuro. Es laxo y rellena el espacio entre axones.
Grupos de axones, denominados fascculos, dentro del nervio se rodean de otra
capa de tejido conectivo denominada perineuro. El nervio completo esta a su
vez envuelto por una capa de conectivo denominada epineuro. Los nervios de
mayor calibre suelen tener vasos sanguneos en su interior, entre los fascculos.
Los nervios se clasifican en aferentes, cuando llevan informacion hacia el
sistema nervioso central, eferentes cuando llevan informacion desde el sistema
nervioso central, y mixtos cuando llevan ambos tipos de informacion. Tambien
tenemos nervios craneales cuando las neuronas estan localizadas en el encefalo
y raqudeos o espinales cuando salen de la medula espinal.

32

3.2.

Ganglios

Figura 27: Ganglio espinal. Especie: raton (Mus musculus; mamferos). Tecnica: Tincion
arg
entica en cortes de 8 micras de parafina.

Adem
as de en el cerebro y en la medula espinal (ambos forman el sistema
nervioso central), tambien existen neuronas en el sistema nervioso periferico.
Un ejemplo son los ganglios nerviosos, agrupaciones de neuronas localizadas
33

fuera del sistema nervioso central. Existen diversos tipos de ganglios:

sensitivos, en los nervios craneales y en las races dorsales de los nervios
espinales, y motores, los ganglios del sistema nervioso autonomo.
En los ganglios espinales se encuentran neuronas sensitivas que poseen
cuerpos celulares muy grandes, puesto que sus prolongaciones son tambien
muy largas. Entre ellas se encuentran las celulas satelite, celulas gliales que
forman las envueltas de mielina que rodean a las fibras nerviosas (ver imagen
de mielina =). Rodeando el ganglio se encuentra una capa de tejido conectivo
denominada c
apsula.

34