Seleccion Natural

I
SELECCIN
NATURAL
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CONTRA LA LECTURA
A D A P TA C I O N I S TA
DE LAMARCK*
GUSTAVO CAPONI
Departamento de Filosofa
Universidad Federal de Santa Catarina
gustavocaponi@newsite.com.br
RESUMEN
Lo que habitualmente se considera como la teora lamarckiana

de la adaptacin no es ms que un recurso para explicar el hecho
de que las formas vivas particulares presentan peculiaridades
morfolgicas que no nos permiten alinearlas como eslabones
contiguos de una serie de complejidad o perfeccin creciente.
Lamarck no quera saber cmo hacan los seres vivientes para
adaptarse al ambiente y sobrevivir; lo que l quera saber era por
qu esos seres no suban lineal y ordenadamente por la escala
del ser. Lamarck no dijo tampoco que las formas vivas, adems
de tornarse progresivamente ms complejas, deban tambin ser
viables y que por eso era menester completar su explicacin de
esa tendencia a la complejidad creciente con una explicacin de
En el presente trabajo retomo parte de los asuntos discutidos en

Retorno a Limoges: la adaptacin en Lamarck. Asclepio 58 (1),
2006 (en prensa). He agregado, sin embargo, ciertas consideraciones
sobre la vinculacin de las tesis de Lamarck con las de Buffon y ciertas precisiones sobre la oposicin que aqul hace entre naturaleza y
circunstancias que me parecen, en ambos casos, bastante importantes
para entender el malentendido implicado en la lectura adaptacionista
de su pensamiento. Quiero insistir, por otra parte, en el hecho de que,
aun cuando mi trabajo tenga su raz en la interpretacin no-adaptacionista de Lamarck esbozada por Limoges en La Seleccin Natural, mi
argumento en favor de ella es totalmente diferente e independiente
del ensayado por ese autor.
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S E L E C C I N N AT U R A L
esa viabilidad. Eso es lo que tal vez nosotros agregaramos en

estos tiempos darwinianos en los que siempre vemos al viviente
asediado por un ambiente que lo amenaza con la extincin. Pero
ese no era el caso de Lamarck. l era tributario de una idea de
economa natural en la cual la guerra entre los seres vivos slo
poda tender a la manutencin de cierto equilibrio u orden en
el cual las razas de los cuerpos vivos subsisten todas pese a sus
variaciones; y por eso, lo que hoy llamaramos la viabilidad ecolgica del viviente no planteaba para l ningn interrogante ni
mereca mayores explicaciones. Lo que s mereca explicacin
era la constante perturbacin del orden natural y para explicarla Lamarck apel a las circunstancias. Pero las modificaciones
de los perfiles orgnicos producidas por esas circunstancias no
eran para l nada semejante a lo que hoy caracterizaramos como
respuestas a las exigencias del medio. Ellas no tenan por qu
redundar en alguna ventaja para sus portadores; y es por eso que
su posible utilidad no era nunca considerada en los anlisis y en las
explicaciones de Lamarck. Lejos de ser pensadas como recursos
para enfrentar las circunstancias, esas modificaciones eran consideradas como marcas o como deformaciones producidas por
las condiciones en las que se desarrollaban las diferentes formas
de vida. En sus escritos Lamarck mencion, es cierto, mltiples
peculiaridades morfolgicas que hoy consideraramos ejemplos
de adaptaciones; pero esos ejemplos no son all interpretados de
ese modo. La singularidad morfolgica puede ser hoy un indicio
poderoso de adaptacin; pero no lo era para Lamarck. Para l,
esa singularidad mereca y poda ser explicada: mereca serlo en
tanto la misma constituyese una anomala en relacin a las series
zoolgica y botnica; y poda serlo apelando a los fenmenos fisiolgicos que la accin de las circunstancias poda desencadenar en
los organismos individuales. Pero esa explicacin no presupona
ni apelaba a la supuesta utilidad que el rasgo en cuestin pudiese
eventualmente comportar.
Como todos sabemos, hay en Lamarck (1815, 134) dos

fuerzas trasformadoras de los perfiles orgnicos: por un lado
est el propio poder de la vida que tiende sin cesar a com[4]
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plicar la organizacin, a formar y multiplicar los rganos

particulares, en fin, a incrementar el nmero y la perfeccin de las facultades; y por el otro lado est esa causa
accidental y modificante cuyos productos son las diversas
anomalas en los resultados del poder de la vida. Por eso,
la forma de cada ser vivo es, concomitantemente, producto
de la composicin creciente de la organizacin que tiende a
formar una gradacin regular y producto de la influencias
de una multitud de circunstancias muy diferentes que tienden continuamente a destruir la regularidad en la gradacin
de la composicin creciente de la organizacin (Lamarck
[1809]1994, 207-208).
Sabemos tambin que la idea de serie y la idea de una
tendencia hacia la composicin creciente de la organizacin
constituyen diferencias fundamentales e insuperables entre
Darwin y Lamarck (Limoges 1976, 40-48): por ese lado, ninguna aproximacin entre ambos autores llegara muy lejos.
Pero si de lo que se trata es de la influencia de las condiciones de vida en la conformacin de los organismos la cosa es
totalmente distinta. En lo que toca a ese punto, Lamarck
parece, por lo menos a primera vista, anticipar en algo a
Darwin: en ambos naturalistas las presiones del ambiente o
de las circunstancias aparecen como factores que imponen o
exigen transformaciones, produciendo as la diversificacin
de las formas (Lamarck 1802, 44; Darwin 1859, 112). Desde
cierta perspectiva, hasta parecera que Lamarck (1802, 194),
pese a nunca usar el trmino adaptacin, est hablando de
algo semejante a una radiacin adaptativa.
Respondiendo a las exigencias de las circunstancias, diramos, las formas vivas se transforman y se diversifican dando lugar a diferentes especies y variedades tambin capaces
ellas mismas de divergir indefinidamente (Mayr 1976, 239;
Barthlmy-Madaule 1979, 129). Adems, esta impresin
de semejanza se refuerza cuando Lamarck (1802, 45) nos
Gustavo Caponi
Contra la lectura adaptacionista de Lamarck
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dice que tales circunstancias no tienen que ver slo con los
factores climticos generales y con los medios circundantes
en general, sino que tambin se relacionan con los hbitos,
los movimientos ms ordinarios, las acciones ms frecuentes de cada animal; e incluso con sus medios (moyens) de
conservarse, con su manera de vivir, de defenderse y de
multiplicarse. A la manera de Darwin (1859, 69-70), y a
diferencia de Buffon (Roger 1983, 156), Lamarck tambin
parece entender que los factores climticos, por s solos,
no pueden explicar los perfiles de los seres vivos y que para
llegar a comprender esos rasgos era menester atender a sus
modos o condiciones de vida (Corsi 2001, 120-121).
Es importante observar, sin embargo, que en la argumentacin lamarckiana, las referencias a las circunstancias
ambientales slo entran en juego para explicar por qu las
formas vivas particulares se ramifican en variedades que no
pueden ser simplemente alineadas como peldaos sucesivos
de la escala zoolgica (Limoges 1976, 47-48); y esto nos est
indicando que, para Lamarck, las circunstancias no slo no
son la principal fuerza transformadora de lo viviente; sino
que adems, la explicacin del amoldamiento de ese viviente
a las circunstancias no es tampoco el objetivo de lo que a menudo se ha considerado como su teora de la adaptacin.
En efecto, las referencias de Lamarck al modo por el
cual las circunstancias influiran en los perfiles de los organismos no slo constituyen una teora auxiliar en su sistema,
una teora muy importante y clebre pero auxiliar al fin;
sino que adems, el objetivo de esta teora auxiliar no es
explicar la adecuacin del viviente a las circunstancias sino
explicar los descaminos de la serie. Lamarck no quera saber
cmo hacan los seres vivientes para adaptarse al ambiente y
sobrevivir; lo que l quera saber era por qu esos seres no
suban lineal y ordenadamente por la escala del ser. Es sa
la cuestin a la que responde su teora sobre la influencia de
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las circunstancias en la morfologa; y es en ese sentido que,

siguiendo a Camile Limoges, podemos decir que no hay
problemtica de la adaptacin en Lamarck: lo que se plantea
en esa teora auxiliar es la problemtica de la serie y lo que
se intenta con la misma es explicar los desvos o anomalas
de las formas orgnicas en relacin a esa serie.
Es el problema de la serie, en definitiva, el que convoca
y motiva la postulacin de ambos factores lamarckianos de
transformacin: uno para explicar las grandes lneas de su
constitucin y el otro para justificar la filigrana de sus desviaciones. Decir, como Montalenti (1983, 32), que lo que
Lamarck quiso explicar con su teora era la adaptacin es
definitivamente un error. Lamarck no dijo que las formas
vivas, adems de tornarse progresivamente ms complejas, deban tambin ser viables y que por eso era menester
completar su explicacin de esa tendencia a la complejidad
creciente con una explicacin de esa viabilidad. Eso es lo que
tal vez nosotros diramos en estos tiempos darwinianos en
los que siempre vemos al viviente asediado por un ambiente
que lo amenaza con la extincin.
Pero ese no es el caso de Lamarck: para l la extincin
slo puede ocurrir aisladamente y sobre todo por la intervencin del hombre (Limoges 1976, 45-46; Jacob 1973, 167;
Mayr 1976, 247). Lamarck ([1809]1994, 130) fue, en efecto,
tributario de una idea de economa natural en el cual la
guerra entre los seres vivos slo tiende a la manutencin de
cierto equilibrio u orden en el cual las razas de los cuerpos
vivos subsisten todas pese a sus variaciones; y por eso los
progresos adquiridos en el perfeccionamiento de la organizacin nunca se pierden (ver tambin: Barthlmy-Madaule 1979, 128-129 y Corsi 2001, 89-90). En su mundo, como
observ Limoges (1976, 48), es impensable que una especie
no se acomode a su entorno; en su sistema sin extincin de
especie, no se prev sancin contra las especies que fraca-
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san en su acomodamiento a las circunstancias exteriores;

y, ya en ese sentido, puede decirse que no hay realmente
una problemtica de la adaptacin en Lamarck. Lo que hoy
llamaramos la viabilidad ecolgica del viviente no planteaba
para l ningn interrogante y por eso no mereca mayores
explicaciones.
Se nos podra objetar, sin embargo, que, si de todos
modos, el acomodamiento de los organismos a sus circunstancias forma parte de la explicacin que Lamarck sugiere
para los desvos de la serie, entonces, no puede decirse, sin
ms ni ms, que el asunto de la adaptacin est totalmente
ausente de su obra. Acaso esa presin de las circunstancias,
poderosa al punto de desviar el orden natural, no se parece
en algo a las exigencias ambientales resaltadas por Darwin?;
y, consecuentemente: No tienen las respuestas que los organismos dan a esas exigencias algo de muy semejante a las
adaptaciones darwinianas? No habra tambin Lamarck,
en este sentido, resaltado y reconocido la importancia de
ese orden de fenmenos, preparando as el terreno para la
instauracin darwiniana?
S que estas preguntas pueden parecer puerilmente
retricas: al final de cuentas, hablar de la adaptacin en Lamarck es un lugar comn. Sin embargo, esa unanimidad de
las lecturas adaptacionistas de Lamarck es definitivamente
cuestionable. La misma, me parece, es una unanimidad sospechosamente post-darwiniana: una consecuencia de que los
textos de Lamarck hayan pasado a ser ledos como Darwin lo
haba hecho; es decir: como si Lamarck fuese un autor que
trata el problema de la adaptacin para darle una solucin
insatisfactoria (Limoges 1976, 48-49). Darwin nos lleva a
leer a Lamarck como si ste fuese su precursor; y esto vale
incluso para aquellos autores usualmente denominados neolamarckianos. Las as llamadas teoras neolamarckianas siempre fueron deudoras del darwinismo: suponan planteada la
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problemtica de la adaptacin y se remitan a los escritos

de Lamarck como fuente de soluciones alternativas para la
misma. Los textos de Lamarck siguen sin embargo ah; y su
lectura, segn me parece, puede exigirnos revisar ciertas
ideas recibidas, y muy difundidas, sobre su pensamiento.
Esos escritos mencionan, es cierto, mltiples peculiaridades morfolgicas que hoy consideraramos ejemplos de
adaptaciones; pero si los leemos atentamente veremos que
esos ejemplos no son all interpretados de ese modo. La
singularidad morfolgica puede ser hoy un indicio poderoso
de adaptacin; pero no lo era para Lamarck. Para l, esa
singularidad mereca y poda ser explicada: mereca serlo,
como ya vimos, en tanto la misma constituyese una anomala
en relacin a la serie; y poda serlo apelando a los fenmenos
fisiolgicos que la accin de las circunstancias poda desencadenar en los organismos individuales. Pero esa explicacin
no presupone ni apela a la supuesta utilidad que el rasgo en
cuestin pudiese eventualmente comportar. Tcito, nos dice
Borges (1952, 280) en El pudor de la historia, no percibi
la Crucifixin, aunque la registra en su libro; y algo parecido podemos decir nosotros de Lamarck en relacin a los
fenmenos que hoy mentamos con el concepto darwiniano
de adaptacin: sus libros los registran copiosamente, pero l
no los perciba de ese modo. Los mismos son all registrados
como simples anomalas o deformaciones morfolgicas que
rompen con el orden natural.
Decir que Lamarck pretende que la respuesta al medio es siempre favorable (Tetry 1981, 146), o que desde su
perspectiva todas las variaciones que acontecen son tiles
(Jacob 1973, 167), es un error muy comn y persistente;
pero no por eso deja de ser un error. Y lo que est en la
base de ese error es la propensin a leer Lamarck con los
ojos de Darwin a la que acabamos de aludir. Pero slo es
necesario fracasar en la tentativa de encontrar en Lamarck
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cualquier referencia clara e inequvoca a la utilidad de las

modificaciones para percibir que lo que all est en juego
es un problema distinto del darwiniano.
Para Lamarck, las modificaciones que los organismos
sufran en virtud de sus condiciones de vida no tenan por
qu redundar en alguna ventaja para sus portadores; y es
por eso que la posible utilidad de las mismas no es nunca
considerada en sus anlisis y explicaciones. Lejos de ser pensadas como recursos para enfrentar las circunstancias, esas
modificaciones son, en todo caso, marcas o deformaciones
producidas por las condiciones en las que se desarrollaban
las diferentes formas de vida: los ojos de un topo no se atrofian para dejar de ver; sino por dejar de hacerlo. Pero no slo
los ejemplos de atrofia de rganos entran en ese esquema.
La explicacin que Lamarck da del tamao y la forma que
llegan a tener los grandes cuadrpedos herbvoros sigue
tambin ese mismo patrn.
Estos animales, nos dice, adems de poseer el hbito
de consumir, todos los das, grandes volmenes de materia
alimenticia que distienden los rganos que los reciben,
poseen tambin el hbito de no hacer ms que movimientos
mediocres y de eso ha resultado que los cuerpos de estos
animales se hayan engrosado considerablemente, hayan devenido pesados y macizos, y hayan adquirido un volumen
muy grande como se lo ve en elefantes, rinocerontes, vacas,
bfalos y caballos (Lamarck [1809] 1994, 229). En cambio, observa Lamarck, en las tierras donde la presencia de
predadores obliga reiteradamente a correr, esos efectos no
se han notado: el ejercicio les dio a gacelas y antlopes un
cuerpo ms esbelto.
Pero esta esbeltez y ligereza no es una adaptacin para
la carrera: es un resultado o un efecto de la carrera; y lo mismo ocurre con el tristemente clebre pescuezo de la jirafa.
Para Lamarck, esa estructura anatmica no se estir para
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permitir alcanzar las ramas ms altas de los rboles, sino por

causa del movimiento reiterado y continuo que ese animal
realiza en su rutina de alimentacin: el movimiento, o su
ausencia, simplemente causa una modificacin pero nada
exige que esa modificacin tenga que ser necesariamente
til (Lamarck [1809] 1994, 232-233).
Ya el caso del perezoso recuerda ms al de los grandes
herbvoros; y all tambin queda muy claro que Lamarck
([1809] 1994, 234) presenta su conformacin y sus capacidades motoras, no como ejemplos de una progresiva adaptacin a un modo de vida, sino como el simple resultado de
ese modo de vida. Lamarck no piensa darwinianamente:
no busca una utilidad particular para las caractersticas del
perezoso. stas no son vistas como integrando una estrategia
de supervivencia sino como la simple consecuencia de las
condiciones de vida a la que este animal se vio confinado.
Siendo que lo que vale para el perezoso valdra tambin
para cualquier tipo de animal cuyas condiciones de vida
cambien y pase de tener alimento en abundancia, como
un caballo europeo mantenido en un establo, a tener que
depender de los escasos, magros y secos arbustos de la Patagonia: ese cambio generara, segn Lamarck, una raza
de caballos menores. Pero esto sera un efecto directo y
trasmisible a la descendencia de la falta de nutrientes; y no
una adaptacin darwiniana a esas condiciones. Slo despus
de Darwin nuestro caballo criollo podr ser visto como algo
distinto de un caballo europeo degenerado por las difciles
circunstancias que le habran tocado en suerte.
A este respecto Lamarck est definitivamente ms cerca
de la temtica buffoniana de la degeneracin que de la temtica darwiniana de la adaptacin: y hasta puede decirse,
que su teora sobre la influencia de las circunstancias en los
perfiles orgnicos no es otra cosa que una generalizacin y
una radicalizacin de ese tmido, e inmediatamente desecha-
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do, atisbo de transformismo que Buffon ([1753]1868, 35-39)

insinu al sugerir la plausibilidad de considerar al asno como
un simple caballo degenerado por los efectos del clima y de
la alimentacin acumulados a lo largo de generaciones. Para
Lamarck, como para Buffon, las circunstancias deforman,
degeneran o desvan, en mayor o menor grado, el normal
desarrollo de las formas, pero no por eso las optimizan o las
adecuan al cumplimiento de una funcin; y la diferencia es
realmente importante: en otros contextos, el hecho de no
verla podra llevarnos a confundir el retardo en el crecimiento de un nio desnutrido con un recurso o estrategia para
encarar la escasez de alimentos.
Podemos trazar, sin embargo, una analoga mucho menos dramtica que esa: no ver la diferencia entre la adaptacin darwiniana y la deformacin lamarckiana es como no ver
la diferencia existente entre el desgaste que el uso produjo
en nuestros viejos zapatos y las innovaciones de diseo que
puede presentar un nuevo modelo de calzado deportivo.
Esas innovaciones estn ah porque se espera alguna ventaja
de ellas, para el usuario o para el fabricante; el desgaste, en
cambio, slo eventualmente, pero nunca necesariamente,
podr hacer ms cmodos nuestros viejos zapatos, pudiendo
tambin producir el efecto contrario. Es decir: para Lamarck, las peculiaridades morfolgicas de los seres vivos que
escapan al orden y a la secuencia normal de las formas, se
parecen ms a las abolladuras que los choques pueden dejar
en un auto, que a los parachoques con los que los equipamos.
Los autos no tienen abollones para amoldarse a las cosas con
que chocan; los tienen como efecto de los choques.
Pero, el indicio ms claro de la poca confianza que Lamarck poda tener en el poder conformador, y no meramente
deformador, de las circunstancias, lo encontramos en su Histoire Naturelle des Animaux sans Vertbres. All, a la hora
de explicar cmo la boca de los insectos superiores pudo ha-
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cerse ms compleja, dejando de ser un aparato meramente

succionador y pasando a ser un aparato masticador provisto
de un nmero de partes mayor y ms complejamente articuladas, Lamarck (1816, 303, 311), en lugar de apelar a las
influencia de las circunstancias, atribuye esos incrementos
de la complejidad morfolgica a la instauracin gradual de
un plan de organizacin dispuesto por la propia naturaleza.
Y eso es lo que Lamarck hace siempre que tiene que explicar cualquier incremento en la complejidad morfolgica
de una estructura.
Con todo, para entender el significado de esta tesis, y
no creer ingenuamente que con la palabra naturaleza se
est aludiendo ah a la intervencin de un medio ambiente
que, a la Darwin, moldeara los seres vivos, es menester
recordar que, cuando Lamarck usa la palabra naturaleza,
es para referirse a esa potencia productora y organizadora,
el poder de la vida, que nunca puede confundirse con las
circunstancias. stas, por el contrario, son precisamente las
fuerzas o factores que se oponen al accionar de la naturaleza,
obstaculizndolo o desvindolo (Lamarck 1820, 141-142).
Las circunstancias, es cierto, pueden propiciar diversas modificaciones morfolgicas, agrandando o atrofiando,
retorciendo o enderezando, los apndices maxilares de las
diferentes especies de insectos (Lamarck 1816, 300), pero
el propio surgimiento y la efectiva diferenciacin de esas
estructuras, por convenientes o necesarias que ellas sean para
la subsistencia de los insectos, no depende para Lamarck, ni
de lo que estos animales hagan o dejen de hacer, ni tampoco
de las circunstancias en las que los mismos desarrollan sus
existencias: para Lamarck, la instauracin de esas estructuras
obedece pura y exclusivamente a un plan de organizacin
impulsado y propiciado por el poder de la vida que produce
y establece en los seres vivos, sucesiva y gradualmente, los
diferentes sistemas de rganos particulares (Lamarck 1820,
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141). Las circunstancias y los hbitos que las circunstancias

pueden promover no tendran nunca ese poder creador, ni
podran producir tampoco ningn incremento real de complejidad como el verificado en el pasaje de los insectos succionadores a los masticadores.
Pero, definitivamente, el mejor ejemplo para ver cmo
la referencia a cualquier ventaja eventual de las modificaciones orgnicas est ausente en el razonamiento de Lamarck,
lo encontramos en su explicacin de la formacin de los
cuernos de los rumiantes. Estos animales, nos dice Lamarck
([1809] 1994, 230), no pudiendo emplear sus pies ms que
para sostenerlos, y teniendo poca fuerza en sus mandbulas,
las cuales se ejercitan exclusivamente en cortar y masticar la
hierba, slo pueden batirse a golpes de cabeza, dirigiendo
uno contra otro el vrtice de esa parte; y como sus accesos
de clera, sobre todo entre los machos, son frecuentes, su
sentimiento interior, por la mediacin de esos esfuerzos,
dirige ms fuertemente los fluidos hacia esa parte de la cabeza formndose all una secrecin, de materia crnea en
algunos casos y de materia sea mezclada de materia crnea
en otros, que da lugar a protuberancias slidas: de ah el
origen de los cuernos y las astas con los que la mayor parte
de estos animales tienen la cabeza armada.
Lamarck, reconozcmoslo, parece estar yendo demasiado lejos y forzando hasta lo insostenible las ideas usuales
respecto a cmo los comportamientos repetidos pueden
modificar los perfiles de un organismo. La analoga con el
robustecimiento por el ejercicio de los brazos del remero ha
quedado sin duda muy lejos. Lamarck, adems, ni siquiera
habla de chichones que se endurecen y se tornan constantes
como los callos; habla de fluidos que, por el propio mpetu de
las embestidas, y no por el impacto, fluyen hacia esa parte del
cuerpo produciendo, por acumulacin, esas protuberancias
que llamamos cuernos o astas. Con todo, antes de consi-
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derar este ejemplo como una muestra jocosa o pintoresca

del primitivismo o del infantilismo de las tesis que estamos
analizando, sera ms provechoso no dejar de percibir cmo,
sin ceder en ningn momento a la tentacin de pensar que
esas protuberancias estn ah porque sean tiles para algo,
Lamarck persevera en su arduo tour de force fisiolgico e
intenta explicar esa peculiaridad en base a la circulacin y
la acumulacin de los fluidos orgnicos.
Sin mencionar siquiera las ventajas que, a posteriori de
su aparicin, esa protuberancia podra representar, Lamarck
se limita a considerarlas como el efecto residual de un movimiento habitual y constante. Es ms: en este caso se hace
particularmente patente que el comportamiento slo cuenta
en su teora en tanto que factor capaz de desencadenar o
producir fenmenos fisiolgicos; y aqu vale algo semejante
a lo que dijimos en relacin a los ojos de los topos: los toros,
segn Lamarck, no tienen cuernos para embestir, los tienen
por causa de las embestidas. Aunque no sean callos o chichones, los cuernos de los toros se parecen ms a abolladuras,
a efectos de embestidas y de golpes, que a parachoques o
a arietes.
Por eso, si este u otro ejemplo de Lamarck tiene algo de
ridculo, no lo ser por postular una teleologa o intencin
de los organismos a modificarse (Pichot 1993, 583). Todo
lo contrario: lo que fuerza a Lamarck a argumentar de esa
forma es la necesidad de explicar estructuras tan singulares,
como pueden serlo cuernos y astas, por la simple y ciega
dinmica de fluidos cuya circulacin se acelera y se desva
por efecto de movimientos corporales. Pero no tenamos
porque esperar otra cosa: Lamarck tampoco es llevado a
analizar esas estructuras porque las mismas siquiera aparentasen cierta conveniencia o utilidad; para l las mismas
slo interesan en tanto parecen indicar una distorsin o una
anomala en relacin al orden natural.
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Algo parece haber interferido con lo que podra ser considerado como el devenir natural o normal de las formas y
es necesario saber qu fue. A veces podrn ser factores tan
simples como la carencia o sobreabundancia de nutrientes
para crecer; y otras la repeticin obcecada y constante de un
movimiento que termina por desviar el desarrollo esperable
de las formas en cuestin. Como sea, si ese orden o devenir
natural de las formas obedece a un factor fsico como lo es
la dinmica de los fluidos que constantemente canalizan el
interior de los seres organizados tendiendo a incrementar el
tamao y la complejidad de todas sus partes, lo que perturba o desequilibra esa dinmica, hacindola ms intensa en
algunos casos y menos intensa en otros, debe ser tambin
un factor fsico capaz de interferir con ese movimiento de
fluidos. Y es ah, claro, donde entran las circunstancias. Lamarck, podramos decir, no pudo ser ms claro porque no
cont con esa (para l) inimaginable lectura adaptacionista
de su Filosofa Zoolgica que Darwin, sin quererlo, acab
imponiendo.
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[17]
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L A S E L E C C I N N AT U R A L
Y S U PA P E L C A U S A L
EN LA GENERACIN
DE LA FORMA*
MAXIMILIANO MARTNEZ
Departamento de Filosofa
Universidad Nacional de Colombia
INTRODUCCIN
Cmo entenda Darwin el mecanismo de la seleccin natural? Esta es una pregunta que, al parecer, no tiene una
respuesta unvoca hoy da, incluso entre los darwinistas ms
consumados. Es claro para todos que Darwin explica y resuelve el asunto de las adaptaciones mediante el mecanismo
que llam seleccin natural.1 Pero, cul era el objetivo de
Darwin en el Origen de las Especies, cuyo fundamento es
dicho mecanismo?, cmo resuelve Darwin el enigma del
diseo en la naturaleza? Lo hace al dar una respuesta diferente (no-teolgica) a la que dio Paley? O ms bien Darwin
trataba de cambiar el foco de la investigacin biolgica/evo
FILOSOFIA.indb 19
La investigacin de la que hace parte el presente texto, es financiada

por la beca Acadmicos en formacin de la Universidad Nacional
de Colombia. Gran parte del texto fue redactado durante una estancia de investigacin en el IIFs de la UNAM en Ciudad de Mxico,
estancia financiada por la Red de Macrouniversidades y el Banco
Santander. Agradezco a Alejandro Rosas, Francisco Ayala, Carlos
Lpez Beltrn, Michael Ruse, Vivette Garca Deister, Claudia Lorena Garca, Ana Barahona, Gustavo Caponi, Sergio Martnez, Paulo
Abrantes, Daniel Piero y Fabrizzio Guerrero McManus su amabilidad y disposicin para discutir las ideas aqu expuestas.
Ver Darwin ([1859] 1998), especialmente captulos 3 y 4.
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lutiva hacia una perspectiva de tipo poblacional, ms que

individual? Mi inters en este texto no es averiguar cul era
el objetivo concreto de Darwin, de hecho, supongo que tena
varios, entre los cuales estn los dos que acabo de mencionar.
Aunque concuerdo con algunos en ver a Darwin como el
proponente de una explicacin del diseo en la naturaleza
alternativa a la de Paley, mi objetivo, en el presente escrito,
es dar los primeros pasos en la composicin de una nocin
de seleccin natural lo suficientemente robusta que explique
su capacidad creativa y capture la intuicin que Darwin
tena al respecto. Esta nocin robusta de seleccin natural
creativa, a mi modo de ver, puede construirse mediante la
conjuncin de algunos trabajos en el rea. Para ello, retomo
las ideas de Ayala, Neander y Campbell, quienes proponen
una seleccin positiva, con incidencia directa en la creacin
de las adaptaciones, y las comparo con el trabajo de Sober,
para quien la seleccin natural es una fuerza meramente
negativa sin incidencia directa en el origen de la novedad
fenotpica. Al final, mencionar qu tipo de utilidad tiene
el presente trabajo para el debate actual en la filosofa de
la biologa.
2 . L A S E L E C C I N N AT U R A L
DE LA
Y LA
NOVEDAD FENOTPICA:
EL
GENERACIN
D E B AT E
En una discusin en varios nmeros del The British Journal

for the Philosophy of Science, en el ao de 1995, los filsofos Karen Neander y Elliot Sober se enfrascaron en una
disputa con respecto al papel causal jugado por la seleccin
natural en la conformacin fenotpica de los organismos.
Esta discusin puede remontarse a unos aos atrs, cuando
Neander (1988) examina crticamente la nocin de seleccin
natural expuesta por Sober en su clebre The Nature of
Selection (1984). En este ltimo, Sober defiende una idea
conservadora de la seleccin natural como fuerza negativa
[20]
FILOSOFIA.indb 20
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La seleccin natural y su papel causal

en la generacin de la forma
sin incidencia en la formacin de las novedades fenotpicas.

Para Neander, por el contrario, la seleccin natural es una
fuerza positiva con un rol causal directo en la formacin
de los rasgos de los organismos. Fuertemente influenciada
por los trabajos de Francisco Ayala, Neander intenta deslegitimar la propuesta de Sober (la cual atribuye tambin a
Cummins y Dretske) llevndola a realizar un trabajo conceptualmente muy elaborado con respecto a la forma en que
opera el mecanismo de seleccin natural. Veamos, como
primera medida, en qu consiste la visin de la seleccin
negativa, expuesta principalmente por Sober. Ms adelante
examinaremos el enfoque positivo.
3 . L A V I S I N N E G AT I VA
DE LA
SELECCIN
Sober ([1984] 1993, 148ss.) distingue tres tareas explicativas

para una teora de la evolucin que quiera dar cuenta de
la diversidad orgnica. Podemos preguntarnos por el desarrollo individual de una adaptacin, podemos preguntarnos
por la persistencia (en tiempo evolutivo) de una adaptacin
y podemos preguntarnos por el origen (creacin) de una
adaptacin. Para explicar el desarrollo individual de un rasgo
(adaptacin) debemos acudir al proceso ontogentico mediante el cual llegamos a tener dicho rasgo. Para explicar la
persistencia de un rasgo necesitamos determinar las causas
por las cuales los individuos con dicho rasgo prosperaron
y persistieron desde el pasado sobre individuos que no posean dicho rasgo. Para explicar el origen de un rasgo debemos explicar los procesos mediante los cuales se origina
o emerge el plan gentico que codifica para dicho rasgo.
Segn Sober, de esos tres tipos de tareas explicativas slo
la segunda, la pregunta por la persistencia, es respondida
por la seleccin natural. La seleccin natural explica por
qu un rasgo persiste sobre otros, no explica ni el desarrollo
Maximiliano Martnez
N AT U R A L
[21]
FILOSOFIA.indb 21
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ontogentico de estos mismos ni mucho menos su creacin

u origen (Neander, por el contrario, argumentar, como
veremos ms adelante, que la seleccin natural s explica el
origen de las adaptaciones). A la base del papel explicativo otorgado a la seleccin natural por Sober, se encuentra
una nocin particular de la misma. Y es que para Sober, la
seleccin natural es una fuerza estrictamente negativa que
opera simplemente eliminando a los individuos menos aptos,
seleccionando, por ende, a los ms aptos (que resultan serlo
por las adaptaciones que tienen). Esto lo lleva a proponer
una lectura de Darwin, a mi modo de ver, alejada de la
usual. Segn Sober, la revolucin darwiniana consiste en
cambiar de contexto a la pregunta por las adaptaciones: se
trata de explicar su persistencia, no su origen. Para Sober,
Darwin resuelve el asunto de las adaptaciones al explicar
por qu los organismos que existen (persisten) son aquellos
que poseen ciertas adaptaciones. Es un error pensar que
Darwin resuelve el asunto al explicar cmo se originan en
los individuos las adaptaciones que tienen. As, siguiendo a
Sober, no es que Darwin est proponiendo una respuesta
naturalista a la pregunta de Paley (pregunta por la creacin),
lo que hace es plantear una nueva concepcin acerca del
tipo de preguntas que deben ser respondidas con relacin
a la diversidad (preguntas por la persistencia):
La seleccin natural no explica por qu yo tengo un pulgar oponible (en vez de no tenerlo). Este hecho cae bajo
el mbito de los mecanismos de la herencia. Hay slo dos
tipos de hechos que la seleccin natural puede explicar al
nivel individual. Puede explicar por qu los organismos
particulares sobreviven y por qu gozan de cierto grado
de xito reproductivo. Pero las propiedades fenotpicas y
genotpicas de los individuos propiedades morfolgicas,
fisiolgicas y conductuales caen fuera del dominio propio de la seleccin natural (Sober [1984] 1993, 152).
[22]
FILOSOFIA.indb 22
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La razn para defender esta distincin es simple: para

Sober, la seleccin natural explica nicamente la frecuencia
o distribucin de un rasgo en una poblacin (por qu los
individuos que lo poseen sobrevivieron y persistieron). No
explica el origen o creacin de las adaptaciones mismas en
un individuo particular. La explicacin seleccionista tiene
como foco la poblacin y no el individuo.
A LA
V I S I N N E G AT I VA
Encontramos algunos apoyos intuitivos para el enfoque negativo de la seleccin natural. a) El proceso de seleccin
natural es un proceso de dos etapas: generacin aleatoria
de variacin heredable (por mutacin, recombinacin, etc.)
y posterior seleccin de dicha variacin pre-existente. Aqu,
las variaciones son creadas por las mutaciones y la seleccin
natural simplemente escoge entre ellas, una vez ya estn
presentes, dependiendo su grado de aptitud. b) La seleccin
natural es asimilada a un cedazo o filtro: los individuos y
sus planes genticos son arrojados al cedazo de la seleccin
natural (condiciones de vida), decantando a los ms adaptados y eliminando a los menos adaptados. Esta metfora
del filtro es similar a la de la seleccin natural podando el
rbol de la vida: la seleccin natural determina cules ramas
se quedan y cules se eliminan, pero el rbol es necesariamente una forma previa a los cortes. c) Es posible pensar
en un mundo donde coexistieran todas las especies, tanto
las actuales como las que ya fueron eliminadas (no habra
habido proceso de seleccin en dicho mundo). La seleccin
natural no habra tenido ningn papel en la creacin de los
organismos y sus adaptaciones. Una condicin para ello es
que tal mundo debera tener recursos ilimitados. Nuestro
mundo, por el contrario, tiene recursos limitados, lo que
Maximiliano Martnez
4. APOYOS INTUITIVOS
[23]
FILOSOFIA.indb 23
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propicia la competencia. Pero la competencia no crea los

organismos, ellos son una condicin previa para ella.2
Adems de Sober, Andr Ariew (2003) defiende el enfoque negativo de la seleccin natural apoyado en las intuiciones que acabo de exponer. Ariew, en una ingeniosa
respuesta a The Mind Doesnt Work That Way, de Fodor,
sostiene que los rasgos (que componen a los fenotipos) estn
necesariamente presentes antes de que la seleccin natural
pueda favorecerlos. As, siguiendo a Sober, Ariew afirma
que la seleccin natural explica por qu los rasgos estn
presentes al explicar el incremento de su frecuencia en una
poblacin, ella no explica cmo se originan.
5. EL EJEMPLO
DE
SOBER
Sober da un apoyo adicional a su visin de la seleccin natural negativa al acudir a la distincin de Lewontin entre
explicacin del desarrollo y explicacin de la seleccin (explicaciones segn el contexto, para Lewontin). La primera,
como vimos, da cuenta de cmo los individuos de una poblacin adquieren ciertas propiedades (cambio individual).
La segunda explica cmo una poblacin viene a componerse
de individuos con ciertas propiedades (cambio en la poblacin). Como mencionamos arriba, estos son dos asuntos
totalmente diferentes y la seleccin natural slo explica el
segundo. Sober tiene un ejemplo muy ilustrativo al respecto
([1984] 1993, 149). Nos dice que imaginemos un saln de
clases (saln C) en donde hay diez nios, los cuales todos
estn en un nivel de lectura tres. Ahora, si nos preguntamos
2
Me parece pertinente anotar la dificultad (imposibilidad?) de pensar en un mundo tal, pleno de recursos. Un mundo sin lucha por la
existencia requerira no slo recursos infinitos (cualquier cosa que
ello quiera decir), tambin cambio en las formas de alimentacin de
los seres vivos.
[24]
FILOSOFIA.indb 24
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por qu los nios del saln C leen en un nivel tres, podemos

responder de dos formas. Si tomamos en cuenta la explicacin del desarrollo, entonces debemos explicar cmo cada
nio va desarrollando paulatinamente la habilidad de leer,
hasta llegar al nivel tres. Si atendemos a la pregunta por la
seleccin, debemos averiguar cul fue el criterio exigido
para permitir el ingreso de los individuos al saln C (en este
caso, tener un nivel tres de lectura). En el primer caso los
nios se toman como individuos dinmicos, en el segundo
se toman como estticos (figura 1).
Saln C: 10 nios
Lectura arriba
del nivel 3
Dos tipos de explicacin:
Por qu los nios del saln C tienen un nivel 3 de lectura?
Desarrollo
Cmo desarrolla cada
nio su capacidad (Individuos dinmicos)
Seleccin
Cul es el criterio para
aceptar el ingreso
del nio al saln (Individuos estticos)
Figura 1. Dos tipos de explicacin para un mismo rasgo.
La frecuencia de los rasgos de una poblacin puede ser

explicada por la seleccin natural, pero esta no puede
explicar la posesin misma de esos rasgos en dicha poblacin () las explicaciones seleccionistas, a diferencia de
las del desarrollo, no explican hechos que se dan al nivel
de las poblaciones agregando las explicaciones que se dan
a nivel individual. La seleccin natural puede explicar por
qu todos los individuos en el saln C leen en un nivel
tres, pero no lo hace mostrando cmo cada uno adquiere
tal capacidad ([1984] 1993, 152).
Maximiliano Martnez
Nos dice Sober:
[25]
FILOSOFIA.indb 25
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As, para Sober, el nico criterio para permitir el acceso

al saln C es que el individuo tenga un nivel determinado
de lectura (nivel tres), sin importar cmo adquiri y desarroll tal capacidad, el cual es un asunto completamente
diferente (y el cual puede tener, en cada caso, una respuesta
diferente):
Las dos explicaciones dan cuenta de por qu los individuos del saln C leen en un nivel tres, pero lo hacen ubicando tal proposicin en diferentes contextos. La historia
del desarrollo nos dice cmo cada individuo adquiere la
habilidad de lectura que tiene. La historia de la seleccin
muestra cmo el saln contiene individuos que leen en
un nivel tres y no individuos con otros niveles de lectura
([1984] 1993, 149)
Hasta aqu he expuesto los principales argumentos que

dan apoyo al enfoque negativo de la seleccin natural. Nos
concentraremos ahora en el enfoque positivo.
6 . L A S E L E C C I N N AT U R A L
C R E AT I VA
COMO UNA
FUERZA
No slo Neander defiende el papel causal-positivo de la seleccin natural, Ayala y Gould pueden contarse como importantes partidarios de esta visin.3 En su monumental The
Structure of Evolutionary Theory Gould afirma:
La Seleccin Natural obviamente se ubica en el centro
de la teora de Darwin, pero debemos reconocer como
su segundo postulado fundamental la afirmacin de que
la seleccin natural acta como la fuerza creativa del
cambio evolutivo. La esencia del darwinismo no puede
residir en la mera observacin de cmo opera la seleccin
3
Aunque Gould lo hace, como es de suponerse, por razones muy diferentes a las de Ayala y Neander.
[26]
FILOSOFIA.indb 26
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natural porque generalmente se ha aceptado un papel

negativo para ella, pues elimina al no adaptado y preserva
el tipo (2002, 139).
Gould parece estar corrigiendo a Sober. Por otro lado,

uno de los principales defensores del papel creativo de la
seleccin natural, Ayala, nos dice
Usualmente, Ayala (1993, 1999) ilustra dicho papel

creativo, la generacin de la novedad, a partir del siguiente
ejemplo. Escherichia coli es una bacteria que necesita del
aminocido histidina para su crecimiento. Si arrojamos unas
cuantas bacterias a 1 cc de histidina estas se multiplicarn
y tendremos, en un par de horas, de dos a tres billones.
En dicha bacteria, mutaciones espordicas de resistencia al
antibitico estreptomicina ocurren en el orden de uno en
cada cien millones. Si agregamos estreptomicina a nuestras
bacterias, tendremos que slo sobrevivirn de veinte a treinta, las cuales, de nuevo, se multiplicarn y en pocas horas
llegaran a ser de veinte a treinta millones, todas resistentes
al antibitico. As mismo, mutaciones espordicas de Escherichia coli con capacidad para crecer sin histidina ocurren
en el orden de cuatro en cien millones. Si trasladamos ahora
nuestras bacterias a un medio sin histidina, slo sobrevivirn
unas cien. Estas a su vez se multiplicarn y en unas horas
sern nuevamente de dos a tres billones, todas resistentes a
Maximiliano Martnez
La SN ha sido comparada con un filtro que retiene las

escasas mutaciones tiles que aparecen y deja ir a las frecuentes mutaciones dainas. La seleccin natural acta
de esa manera, pero es mucho ms que un mero proceso negativo, puesto que es capaz de generar novedad
e incrementar la probabilidad de ciertas combinaciones
genticas que de otra manera seran extremadamente
improbables. La seleccin natural es, en este sentido,
creativa (1999, 7)
[27]
FILOSOFIA.indb 27
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la estreptomicina y con la capacidad de crecer sin histidina.

De esta manera, mientras que la probabilidad de que las dos
mutaciones ocurran espontneamente en la misma bacteria
es de cuatro en diez millones de billones, la seleccin natural
ha producido bacterias con tales caractersticas en slo dos
pasos. Es en este sentido en que se afirma que la seleccin
es creativa: la seleccin natural produce combinaciones de
genes que de otra manera seran altamente improbables
(Ayala 1999, 8; 1993, 13).
7. EL ARGUMENTO
DE
NEANDER
Muy influida por Ayala, Neander (1995a) elabora el siguiente argumento para defender la creatividad de la seleccin
natural. Primero, Neander distingue dos tipos de seleccin:
de un solo paso y acumulativa. En una secuencia que genera
resultados al azar y luego escoge uno de ellos (secuencia
Azar/Seleccin), la seleccin de un solo paso puede envolver mltiples repeticiones, aunque estas son aisladas y no
interconectadas entre s:
A$S
A$S
A$S
Por el contrario, la seleccin acumulativa envuelve mltiples repeticiones interconectadas

(A $ S ) $ (A $ S ) $ (A $ S )
Los resultados de cada tipo de seleccin son muy diferentes, debido a la manera en que opera cada una. En la
seleccin de un solo paso, el resultado de cada secuencia
A/S est aislado de los dems y no altera los probables resultados de las secuencias futuras. En cambio, en la seleccin
acumulativa la secuencia A/S influye y altera los resultados
posibles de las secuencias futuras, pues cada secuencia opera
sobre los resultados de la secuencia previa. Segn Neander,
el enfoque de Sober aplica al primer tipo de seleccin, mas
[28]
FILOSOFIA.indb 28
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no al segundo. El siguiente ejemplo, el cual es una modificacin ma del ejemplo que usa Neander (1995a, 74), ilustra
la influencia de la seleccin acumulativa en la probabilidad
de ocurrencia de los resultados posteriores. Imagnese que
tenemos una urna que contiene ochenta balotas numeradas
de uno a ochenta. En el fondo de la urna hay ocho hoyos con
los nmeros 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70 y 80, en donde, tras
un giro de la urna, deben caer las respectivas balotas cuyos
nmeros concuerden, es decir, la balota con el nmero 10
en el hoyo 10, la 20 en el hoyo 20, etc. La probabilidad de
que, despus de hacer girar la urna, caigan en los ocho hoyos las balotas respectivas es extremadamente baja. Podra
uno pasarse la vida intentando una y otra vez sin obtener
xito. Ahora, imagine que, en los mltiples intentos, cada
vez que una balota acertada cae en uno de los ocho hoyos,
esta permanece all de ahora en adelante (no se sale de su
hoyo en los nuevos giros). De esta manera, tras mltiples
giros, la probabilidad de llenar los ocho hoyos con las balotas
respectivas va, paulatinamente, aumentando considerablemente (ver figura 2).
Cmo se relaciona este ejemplo con el proceso de
seleccin natural? Segn Neander, la versin de seleccin
natural de Sober tiene como base la seleccin de un solo
paso, en donde la mutacin es seguida de seleccin, e ignora la seleccin acumulativa, cuando la seleccin es seguida
por posterior mutacin o recombinacin. El punto es que,
para Neander, la seleccin natural opera como la seleccin
acumulativa, no como la de un solo paso. En la naturaleza,
un proceso de seleccin precedente puede alterar en gran
medida la probabilidad de ocurrencia de resultados posteriores (traducidos en frecuencias gnicas subsiguientes).
Esta incidencia de la seleccin natural en los subsiguientes
procesos de seleccin es posible gracias al mecanismo de
la herencia. Neander (1995a, 77), adicionalmente, se vale
Maximiliano Martnez

[29]
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80
10
20
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10
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80
77
10
20
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40
50
40
50
70
60
70
80
Figura 2. Seleccin acumulativa.
del siguiente razonamiento (ver tambin Lewens 2004, 33):

imaginemos que tenemos tres tipos de proto-ojos, G1, G2 y
G3. G3 es levemente mejor que G2 y G2 levemente mejor
que G1. G1 es genticamente ms cercano a G2 que a G3
y G2 se encuentra a la misma distancia gentica de G1 y
G3. Ahora, si en una poblacin de estrictamente individuos
con G1 uno de ellos muta hacia G2, haciendo que tras varias
generaciones el rasgo G2 se fije y desplace a G1, entonces
la seleccin natural, al haber escogido y permitido que se
fijara G2 debido a su mayor grado de aptitud, ha incre-
[30]
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mentado enormemente la posibilidad de que aparezca G3

(pues G3 es ms cercano a G2 que a G1).4 As, en trminos
probabilsticos, la seleccin natural promueve los cambios
en direccin del incremento del diseo adaptativo, siempre
y cuando este incremento implique aumento en la aptitud
de los portadores del rasgo.5 Es en este sentido que Neander
toma a la seleccin natural como una fuerza creativa.
Podemos conectar el trabajo de Neander con algunas ideas

de causalidad descendente (downward causation), las cuales
pueden reforzar el argumento de la seleccin natural creativa (Campbell 1974; Popper [1978] 1997). Campbell (1974,
180ss.), en una discusin con respecto al reduccionismo y
la organizacin jerrquica de la naturaleza en niveles (molculas, clulas, tejidos, rganos, organismos, poblaciones,
especies, ecosistemas, cada uno de los cuales tiene una
realidad factual y organiza las unidades reales existentes
en el nivel inferior), propone cuatro principios: 1. Todos
los procesos de niveles superiores estn restringidos por y
actan en conformidad con las leyes de los niveles inferiores. 2. Los alcances teleonmicos de los niveles superiores
requieren mecanismos y procesos especficos de los niveles
inferiores. 3. La evolucin biolgica encuentra leyes que
no son descritas por las leyes de la fsica y la qumica inorgnica, y las cuales no podrn ser descritas en el futuro por
sustitutos de ellos. 4. (Principio de causalidad descendente)
Donde opera la seleccin natural, en un nivel superior de
organizacin, a travs de la vida y muerte de las entidades
4
5
Lewens (2004, 33) critica este argumento de Neander, aunque, a mi

modo de ver, no da en el blanco.
Para un detallado examen de la seleccin natural y la causa probabilstica ver Hodge (1987). Ver tambin Lpez Beltrn (1993).
Maximiliano Martnez
8. CAUSALIDAD DESCENDENTE
[31]
FILOSOFIA.indb 31
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en dicho nivel, las leyes de este sistema selectivo de nivel

superior determinan en parte la distribucin de los eventos
y sustancias del nivel inferior. Todo proceso en un nivel
inferior de una jerarqua est restringido y acta en conformidad con las leyes de los niveles superiores. De acuerdo
con lo anterior, para Campbell, a diferencia de como es
entendida usualmente en las discusiones filosficas y por el
sentido comn, la causalidad es descendente cuando lapsos
substanciales de tiempo (agrupando numerosas generaciones reproductivas) son tomados como un instante.
Popper ([1978] 1997, 34-35), a su vez, nos dice que podemos hablar de causalidad descendente dondequiera que
una superestructura afecte causalmente a su subestructura. Para Popper, la seleccin natural de variantes azarosas
produce un efecto descendente en el organismo concreto,
el cual se puede amplificar mediante una larga secuencia
de generaciones vinculadas por la herencia. Una variante
azarosa se acepta cuando encaja en la estructura del nivel
superior, de otra manera es rechazada.
Ahora, vinculando esta nocin de causalidad descendente con las propuestas de Ayala y Neander, podemos decir que
los eventos que ocurren en un instante t en un nivel superior
determinan las entidades y eventos que aparecern posteriormente en el nivel inferior. La seleccin a nivel individual
(nivel superior) determina cul es el material gentico (nivel
inferior) que prevalecer y cual desaparecer. La causalidad
descendente, en este caso, acta a travs de la herencia. Y
es precisamente este tipo de causalidad la que le permite a
la seleccin natural influir en el material sobre el cual aparecer la futura variacin, donde ella misma posteriormente
operar. La seleccin natural, al actuar mediante y sobre
la acumulacin de variaciones y selecciones previas, va canalizando y condicionando las posibles variaciones futuras,
promoviendo una tendencia y direccin para estas ltimas
(direccin adaptativa).
[32]
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Aunque en el texto me limit simplemente a delinear algunas ideas para un desarrollo ms detallado en el futuro,
a mi modo de ver, podemos extraer algunas conclusiones
importantes de lo hasta aqu expuesto. Podemos decir que
la seleccin natural es un proceso de dos pasos: generacin
aleatoria de variacin y posterior seleccin (no aleatoria)
de dicha variacin a travs de la replicacin diferencial (en
esto concuerdan las dos visiones, negativa y positiva). Ahora,
volviendo al argumento de Neander, si nos enfocamos en
una secuencia aislada A/S no explicamos la creacin de las
secuencias gnicas que dan paso a las adaptaciones. Por el
contrario, si nos enfocamos en las mltiples relaciones y
alteraciones de numerosas secuencias (herencia/causalidad
descendente) podemos explicar cmo, en este estricto sentido, la seleccin natural crea las adaptaciones.
Por otro lado, lo expuesto aqu trae algunas consecuencias para el debate actual en Filosofa de la Biologa. Por un
lado, se aclara el sentido en que se entiende a la seleccin
natural como fuerza creativa, que capturara (mediante un
mayor refinamiento terico/emprico) la intuicin darwiniana al respecto. Por otro lado, la negacin de la seleccin
natural positiva y la consideracin exclusiva de la seleccin
natural negativa facilita la aceptacin y adopcin de explicaciones de la variacin y conformacin fenotpica diferentes
y complementarias a la seleccin natural (constreimientos del desarrollo, estructuralismo, auto-organizacin, etc.)
dando paso expedito a la anhelada (en algunos ambientes
acadmicos) integracin evo-devo. As mismo, se abre espacio para un minucioso trabajo exegtico, y as determinar exactamente cmo el mismo Darwin entenda el papel
jugado por la seleccin natural en la conformacin de las
adaptaciones (negativo para algunos, positivo para otros).
Por ltimo, se dan los primeros pasos para conformar un
modelo robusto y elegante de seleccin natural que pueda
Maximiliano Martnez
9. CONCLUSIONES
[33]
FILOSOFIA.indb 33
27/11/06 11:34:28
ser contrastado y comparado con propuestas alternativas

de generacin de la forma orgnica, como las que acabo
de mencionar. Este ltimo punto, as como el primero, los
desarrollo en otro escrito.
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NEODARWINISMO
Y N U E VA S N T E S I S
VLADIMIR CORREDOR
Departamento de Salud Pblica,

vcorredore@unal.edu.co
Las ideas posteriores a la publicacin del Origen de las Especies por Charles Darwin en 1859, y de los Experimentos
de Hibridacin en Plantas por Gregor Mendel en 1866, permitieron la sntesis entre el Darwinismo y el Mendelismo
que ha venido a llamarse la Nueva Sntesis.
Hay tres ideas o condiciones para explicar el proceso
evolutivo en la teora propuesta por Darwin y que son de
particular importancia: que las especies producen ms progenie de la que realmente puede sobrevivir y reproducirse,
que esa capacidad de los organismos de sobrevivir y reproducirse es variable (que es lo que hoy en da conocemos
como adaptabilidad o fitness diferencial) y finalmente que
la variacin es heredable.
Estas condiciones permiten que se lleve a cabo el proceso evolutivo por seleccin natural (no otros tipos de procesos
evolutivos), es decir el proceso evolutivo darwiniano.
En El Origen de las Especies, la nica imagen que se
presenta en el libro es la de un rbol filogentico, es decir,
una explicacin del proceso evolutivo donde se nos muestra
la aparicin de las especies a partir de un ancestro comn.
Esa aparicin de especies a partir de un ancestro comn
implica por supuesto la herencia, la variacin y por consiguiente la presencia de fitness diferencial sobre el cual
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va a operar la seleccin natural. El proceso de evolucin

por seleccin natural implica entonces que las especies se
originan a partir de un ancestro comn, que la seleccin
natural opera sobre unidades auto-reproductivas, y que debe
existir un mecanismo de generacin de la variabilidad. Este
mecanismo de generacin de la variabilidad, representaba
una gran preocupacin para Darwin, y contina siendo, en
alguna medida, una preocupacin para los investigadores
en evolucin en nuestros das.
Para que el proceso Darwinista de evolucin se lleve a
cabo se requiere tambin que haya acumulacin de rasgos
distintos de generacin en generacin. Es decir, se requiere de una explicacin de la aparicin de la variacin y de
la teora de la herencia, y ninguna de las dos explicaciones
tena un fundamento slido en tiempos de Darwin. Con respecto a la herencia los investigadores en tiempos de Darwin
pensaban en dos modelos: la herencia dura y la herencia
blanda. La herencia dura es aquella donde el constituyente
de la herencia es absolutamente inmodificable mientras que
la herencia blanda es aquella constituida por unidades que
pueden ser modificadas por otros agentes, incluidos agentes
externos.
Para Darwin, que haba propuesto la idea de la seleccin natural para explicar el proceso evolutivo, la idea de
la herencia dura era inicialmente ms atractiva. Es decir,
la idea de que hay caracteres que no son modificables,
que se van a heredar de generacin en generacin, y sobre
los cuales va a operar la seleccin natural. Sin embargo,
esta idea presupone un problema lgico: si la herencia es
dura, de dnde proviene la variacin? Hay un estmulo
especial que va a producir la variacin de ese material
hereditario? La idea de la herencia dura fue defendida
por Darwin durante mucho tiempo; sin embargo, las ideas
de Darwin sobre la herencia y sobre la variacin fueron
[38]
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cambiando con el tiempo para tratar de llegar a una resolucin lgica de los problemas impuestos para explicar el
proceso evolutivo.
La necesidad de recurrir a una herencia blanda es consecuencia de la idea de que el material que se va a transmitir
de generacin en generacin debe tener la capacidad de ser
modificable para explicar la variacin; si ese material puede
ser modificable por agentes externos, entonces tendramos
una versin Lamarckiana de la herencia.
Para aquellos que en tiempos de Darwin no apreciaban
o no estaban de acuerdo con el proceso de seleccin natural,
la nica manera de explicar las adaptaciones y las numerosas modificaciones adaptadas a diferentes situaciones en
diferentes organismos, era que hubiera agentes externos
capaces de modificar el material de la herencia. Por lo tanto, era necesario recurrir a una teora blanda de la herencia, donde el material de la herencia pudiera modificarse.
Este problema era importante, no slo para aquellos que
no crean en la seleccin natural; tambin era importante
para Darwin, en el sentido de que muchas de las modificaciones de los organismos en tiempo evolutivo, en muchos
casos, presentan patrones particulares. Las modificaciones
ocurren, aparentemente, en ciertas direcciones, como si tuvieran una polaridad hacia ciertos fenotipos o caractersticas
(es el proceso conocido como ortognesis). Para explicar la
ortognesis, se recurre a la idea de que la variacin no es
al azar, sino dirigida, y esa variacin dirigida debe entonces
provenir del medio externo.
Otra preocupacin expuesta en El Origen de las Especies
es la de la reduccin gradual de rganos intiles, como por
ejemplo los ojos de los peces de las cavernas. Los rganos
que son necesarios en unas condiciones, pero no en otras,
como cuando un organismo coloniza un nuevo nicho, van
perdindose. La explicacin de la prdida de estos rganos
Vladimir Corredor
Neodarwinismo y nueva sntesis
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est dada por la posibilidad de que un elemento externo

pueda tener una accin sobre el material hereditario. Otra
preocupacin es la de cmo explicar la evolucin de rganos
completos; Darwin tena una idea de la evolucin como
evolucin gradual, y es muy difcil explicar, de acuerdo a su
teora de la evolucin gradual, la aparicin de rganos completos. Por lo tanto, tambin era de alguna manera atrayente
la idea de una variacin dirigida desde el medio externo.
De estos problemas se podra hacer una lista. En primer
lugar, cul es el origen de la variacin (cmo es la variacin
en las poblaciones naturales es decir, qu tanta variacin
hay en una poblacin de una determinada especie y qu
tipo de variacin es esa; qu significa la variacin continua
o lo que Darwin llamaba tambin la variacin individual la
variacin que ocurre de manera gradual en una determinada
poblacin y dnde se pueden ver gradientes de variabilidad
en una determinada poblacin). En segundo lugar, si la variacin ocurre al azar o no. Finalmente, cul es la naturaleza
de la herencia.
Las observaciones de Darwin a partir del estudio y conocimiento de la domesticacin de los animales (animales
criados bajo condiciones de domesticacin, donde es posible
crear diferentes razas) y de la observacin de las grandes
diferencias de variacin entre los animales criados en condiciones de domesticacin y los animales en condiciones
naturales, lo indujeron a aceptar la posibilidad de una herencia blanda. As, por ejemplo, las diferencias existentes
entre los individuos de una especie en condiciones naturales
es muy poca y la especie en trminos generales tiende a ser
uniforme. En otros casos hay grandes variaciones, pero stas
estn representadas por un gradiente de variacin. Por el
contrario, en el caso de las razas de animales domsticos,
las variaciones son muy grandes, como por ejemplo en el
caso de los perros, como si la seleccin indujera de alguna
manera la variacin.
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Es tan importante esta preocupacin en Darwin, que

llega a decir que las condiciones ms favorables para la variacin parecen darse cuando los organismos son criados por
varias generaciones bajo domesticacin e inclusive piensa
que son las condiciones alimenticias bajo condiciones de
domesticacin las que proporcionan la variabilidad.
Darwin recurre entonces a la idea de una herencia blanda para poder explicar los diferentes patrones de variabilidad
en diferentes organismos y reconoce tres tipos de herencia
blanda: Una herencia, que es el resultado del efecto del
medio ambiente sobre el sistema reproductivo, que es ms
una manera Lamarckiana de ver la posibilidad de introducir
o de inducir la variacin a partir del medio externo en el
sistema reproductivo de un determinado organismo, y esta
variacin no es una variacin dirigida; sera una manera de
introducir variacin al azar en el sistema (aunque Darwin
no apreciaba el trmino al azar) y la seleccin natural
operara a partir de la variacin introducida en el sistema
reproductivo; otro es el efecto directo del medio ambiente
sobre todo el organismo; y por ltimo el efecto del uso y el
desuso de un determinado rgano tal como es expuesto por
Lamarck. Es muy interesante tambin que Darwin al final
piensa que el uso y el desuso son importantes en la generacin de la variacin, y dice, casi sin ninguna duda, que el uso
en nuestros animales domsticos fortalece y agranda ciertas
partes mientras que el desuso las disminuye; est pensando
realmente que si uno tiene una vaca para producir leche,
entonces esa caracterstica se va a reforzar por medio del
ordeo.
Esto lleva a Darwin a producir una teora basada en la
hiptesis de la pangnesis, que bsicamente tiene tres caractersticas: 1) las propiedades hereditarias de un organismo
estn representadas en las clulas germinales por partculas
llamadas gmulas, que constituiran el material hereditario,
Vladimir Corredor
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2) esas gmulas pueden ser transportadas a clulas distintas

de donde fueron derivadas, y pueden introducir variacin
en otro sitios del organismo, y 3) en tejidos modificados por
el ambiente, las clulas pueden liberar gmulas modificadas
que se pueden transmitir a la progenie; Darwin plantea,
incluso, que la propiedad de estas gmulas de circular en
la sangre permite la induccin de la variacin en ciertos
organismos, y llega incluso a decir que los organismos que
han estado adaptados por ms tiempo a una determinada
funcin son ms fuertes que los que tienen adaptaciones
ms recientes.
El rechazo a la herencia blanda proviene fundamentalmente del trabajo de Weissman, particularmente de 1883 y
1884 (Darwin muri en 1882). Este trabajo es supremamente importante y tiene bsicamente tres preocupaciones; 1)
una preocupacin sobre la biologa celular, 2) una preocupacin sobre la biologa del desarrollo y 3) una preocupacin
sobre el proceso evolutivo.
A partir de los trabajos en biologa celular, Weissman
piensa (al igual que otros investigadores) que el material
gentico est realmente contenido en el ncleo, que la herencia est basada en la transmisin de generacin en generacin de una sustancia con propiedades qumicas bien
definidas, y que los mecanismos para que opere la herencia
de los caracteres adquiridos son imposibles dada la separacin de la lnea somtica y la lnea germinal. Esta idea, la
separacin de lo que Weissman llamaba el plasma germinal
que va a determinar la herencia y el plasma somtico
las clulas del cuerpo que no van a dar lugar a nuevas generaciones , es esencial y se va a fortalecer, a partir de 1883
y 1884, de manera experimental. Weissman, por ejemplo,
le cort la cola a miles y miles de ratones que reprodujo de
generacin en generacin y mostr que la herencia de los
caracteres adquiridos era imposible.
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El otro problema de la herencia es el de si se trata de

una mezcla de caracteres, una fusin o mezcla de las caractersticas del padre y la madre, o si la herencia es una
herencia particulada o discreta, donde hay elementos que
no son modificables, aportados por padre y madre, y que se
combinan en la generacin siguiente. Estas dos formas de
ver la herencia son esenciales para comprender el proceso
evolutivo.
Tambin es importante saber si la variacin es continua,
como Darwin lo observaba en tanto taxnomo y naturalista: al estudiar las poblaciones de una determinada especie
observa variaciones pequeas y ello lo induce a pensar que
el proceso evolutivo es un proceso gradual. O si por el contrario (y Darwin tambin estaba muy atento a estas observaciones) la variacin es discontinua: de vez en cuando en
una poblacin hay individuos que no se parecen de ninguna
manera al resto.
Dos teoras, entonces, de la evolucin son importantes:
una, que la evolucin es gradual, que es cuando se piensa
que la variacin es en esencia continua; y otra que la evolucin es saltatoria, que es cuando se piensa que la variacin
que es importante en trminos evolutivos, es esencialmente
discontinua.
Aqu hay planteado un problema que es tambin muy
importante en el estudio de la variacin. Todos en la poca
aprecian la aparicin de variacin continua y discontinua; sin
embargo, no es claro, por no tener una teora de la herencia,
si la variacin continua es heredable o si la variacin discontinua es heredable; cul de las dos variaciones es heredable
o si las dos son heredables.
Hacia 1900, que es cuando se redescubre el trabajo de
Gregor Mendel, hay tres preguntas importantes. Estas tres
preguntas adolecen de la falta de una teora slida sobre el
origen de la variacin y la naturaleza de la herencia y son
Vladimir Corredor
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determinantes en el momento del redescubrimiento del

trabajo de Mendel:
1) si la herencia es blanda o si es dura;
2) cul es la fuerza principal que promueve el cambio
evolutivo: si es una mutacin, como esperan que ocurra
aquellos que pensaban que lo importante en el cambio evolutivo es la variacin discontinua; o, como pensaba Darwin, si
es la seleccin de pequeas variantes continuas que durante
un proceso selectivo prolongado pueden producir grandes
cambios; o si es la induccin de la variacin por el medio
ambiente; o si son unas fuerzas intrnsecas que hacen que
el organismo vare;
3) finalmente, si la evolucin es gradual o saltatoria.
Mendel era un sacerdote en el pequeo pueblo de Brnn
en Moravia, donde public en 1866, un artculo decisivo sobre la hibridacin de variedades de arvejas. En general existe
la tendencia a pensar que el trabajo de Mendel, por provenir
este de un pequeo pueblo en Moravia, es una genialidad.
Es importante enfatizar, en contra de este argumento simplista, que Mendel estudi en la Universidad de Viena entre
1851 y 1853, cuando esta ciudad era un importante centro
en ciencias y donde obtuvo una importante formacin en
fsica (uno de los profesores de Mendel fue el famoso fsico
Doppler) y en la manera como los fsicos abordan los problemas experimentales.
Mendel proviene no solamente de una tradicin en fsica, sino de una tradicin en el modelo experimental: el
modelo experimental de hibridacin o de hibridizacin en
plantas era muy utilizado por investigadores cuyo inters era
tratar de determinar el origen de las especies. Para tratar
de determinar el origen de las especies hacan cruces entre diferentes especies, la mayora de los cuales resultaban
no viables. Entre esos investigadores, Grtner, Klreuter y
Ngeli, con quien Mendel tuvo correspondencia, revisten
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particular importancia por la amplia experiencia en la hibridacin con plantas; sin embargo, ninguno se haba hecho
la pregunta acerca de cmo se transmite el material de la
herencia de generacin en generacin.
Mendel aborda el problema de manera distinta. Se hace
la pregunta de cmo se est transmitiendo de generacin en
generacin el material hereditario; escoge la planta de arveja
como modelo experimental para responder esa pregunta
y de ella escoge siete caractersticas o propiedades que se
puedan diferenciar claramente por su presencia o ausencia.
stas son: semilla madura rugosa o lisa; semilla amarilla o
verde; envoltura de la semilla blanca o griscea con manchas
violetas, en cuyo caso la flor es blanca o violeta; vaina rugosa
o inflada; vaina amarilla o verde; flores en posicin axial o
terminal; y planta alta o baja. Estas caractersticas sirven
para determinar a partir de los cruces cul es el patrn de
la herencia para cada uno de estos caracteres discretos.
Antes de iniciar el experimento y a travs de auto cruces
durante muchas generaciones se asegura de que las plantas
son absolutamente puras.
En el experimento de cruce de planta con semilla lisa y
otra de semilla rugosa, obtiene todas las semillas lisas (uniformes) en la primera generacin; al hacer el auto cruce de
esa primera generacin de plantas con semillas lisas obtiene una segunda generacin de plantas con una fraccin de
semillas lisas y otra de rugosas. Por lo tanto hay una caracterstica en la primera generacin donde todas las plantas
son lisas, que se va a expresar nicamente en la segunda
generacin, donde aparecen plantas con semilla rugosa. Esto
significa que hay una caracterstica que no estaba expresada
en las plantas parentales, que est oculta en la primera generacin, y que se expresa en la segunda generacin; esta
caracterstica oculta es lo que permite la distincin entre
genotipo y fenotipo, entre lo que se expresa y la unidad
Vladimir Corredor
[45]
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de la herencia que se transmite y cuya formulacin es tan

importante como concepto cuando se redescubri el trabajo
de Mendel en 1900.
El siguiente experimento es bsicamente el mismo
pero considerando diferentes caractersticas, es decir, no
solamente si la semilla es lisa o rugosa, sino tambin si es
amarilla o verde. Lo que se observa en este experimento es
que estas caractersticas se reparten de manera independiente y en la progenie todas las combinaciones posibles
van a estar representadas. Estas leyes, hoy conocidas como
las leyes de Mendel, se han venido a llamar la ley de la uniformidad, la ley de la segregacin y la ley de la segregacin
independiente.
Lo que interesa desde el punto de vista evolutivo en los
hallazgos de Mendel es que muestra que hay algo que se
hereda y que ese algo tiene unas reglas en la manera como
se expresa y se transmite de generacin en generacin. Ese
algo es el quantum de la herencia, una unidad, algo que se
hereda de una determinada manera y que determina las
diferentes caractersticas fenotpicas.
Este es el primer rechazo formal, a travs de una aproximacin experimental, de la herencia mezclada o herencia
por fusin. Es la primera demostracin clara de que la herencia es particulada. Esto es esencial en el sentido de que
la herencia mezclada, para efectos del problema evolutivo,
presenta un gran problema: si hay variacin en una poblacin pero la herencia es por fusin de elementos que van
a generar algo nuevo, durante el proceso de seleccin la
variacin va a perderse. Darwin era muy conciente de este
problema y es una de las razones por la cual tambin pensaba que la variacin era introducida por el medio externo.
El experimento de Mendel resuelve uno de los problemas
fundamentales de la variacin: el concepto de la herencia
particulada o de caracteres discretos permite explicar la va-
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riacin en una poblacin, es decir la presencia de mltiples

combinaciones de caracteres.
El trabajo de Mendel permite, por lo tanto, concluir
que los caracteres se segregan como unidades discretas y
que algunos son dominantes sobre otros, y por consiguiente
permite la distincin entre fenotipo y genotipo. Tambin
permite establecer que la segregacin entre los caracteres
es independiente, dando lugar a una explicacin de la variabilidad en las poblaciones naturales.
Hay, por lo tanto, dentro del esquema del pensamiento
evolutivo una ruptura esencial. Dos cosas que eran vistas
como separadas: la herencia y la variabilidad, pueden ser vistas a partir de ese momento como las dos caras de una misma
moneda, es decir, ese proceso de la herencia de unidades
discretas permite explicar la variabilidad en una poblacin.
Al mostrar cmo se transmite el quantum de la herencia,
tambin permite analizar como se conserva la variabilidad.
Es en ese sentido que el Mendelismo es una salvacin para
la teora Darwinista.
El redescubrimiento del trabajo de Mendel en 1900, se
debe en esencia a de Vries, Correns y Tschermak, casi todos
al mismo tiempo, trabajando en el problema de la herencia,
y en particular a de Vries, trabajando en una teora de la
mutacin. Adicionalmente, otra persona que no es uno de los
redescubridores del trabajo de Mendel, pero que en un sentido puede ser ms importante que los otros tres, es Gregory
Bateson, quien en Inglaterra, despus de leer el trabajo de
Mendel, lo traduce al ingls. Es no solamente el popularizador ms importante, sino quien a partir de ese trabajo lleva
a cabo una gran cantidad de investigaciones sobre la herencia e introduce en el medio cientfico palabras tales como,
gentica, alelos, heterocigoto y homocigoto. Al momento
del redescubrimiento del trabajo de Mendel, hay entonces
dos corrientes importantes: aquellos que pensaban que la
Vladimir Corredor
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variacin es continua y que se aproximan ms a un proceso

de evolucin por variacin gradual, y aquellos que piensan
que la variacin es discontinua y que son ms prximos a un
modelo de evolucin saltatoria. Ambos, Bateson y de Vries,
favorecen una idea de evolucin saltatoria. En Holanda, de
Vries busca demostrar su idea de que la evolucin es saltatoria y ocurre a travs de grandes cambios mutacionales; y
para ello busca plantas o individuos en una poblacin que
sean muy distintas de otras. As, por ejemplo, un individuo
muy distinto al resto en una poblacin le permite exponer
su teora de la evolucin por mutacin y se convierte en un
defensor del mutacionismo y de la evolucin saltatoria.
Esta corriente va a defender la idea de que la evolucin
no procede por seleccin natural de manera gradual, sino
a travs de grandes cambios mutacionales saltatorios. Si de
alguna manera va a operar la seleccin natural es nicamente a travs de la seleccin negativa, es decir purificando la
poblacin de otros elementos. La seleccin no es concebida
en sentido positivo, como un agente que retiene nuevas
mutaciones que son beneficiosas. Otra escuela, en particular la de Galton, quien era primo de Darwin, pensaba
por el contrario que la evolucin es gradual. Por iniciativa
del mismo Galton se pretende cuantificar la magnitud de
la seleccin en una determinada poblacin para tratar de
explicar el cambio por evolucin gradual, bajo la premisa de
que la herencia es mezclada y no particulada.
Los tres son muy importantes en el desarrollo del pensamiento estadstico. Galton, por ejemplo, introduce la nocin
de correlacin de la regresin.
Los proponentes de la variacin discontinua van a pensar, entonces, que la variacin continua es irrelevante y que
lo nico que importa en el proceso evolutivo son las grandes
mutaciones. La seleccin natural no tiene consecuencias, ya
que los cambios evolutivos son bruscos.
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Este resumen de la idea del proceso evolutivo Darwinista por una parte, y de las ideas sobre la herencia de Mendel
por otra, muestra las tensiones entre las diferentes escuelas
de pensamiento al momento del descubrimiento del trabajo
de Mendel y revela la ausencia de un acuerdo entre ellas.
Cuando Weissman propone la idea de la separacin de
las lneas somtica y germinal, no tiene necesidad de recurrir a la idea de una herencia blanda, sino que acepta
nicamente una herencia dura, es decir, una herencia de
elementos discretos. Pero es, en un sentido, una inferencia
a partir de las observaciones y de algunos experimentos, no
es una aproximacin como la aproximacin Mendeliana.
Sin embargo Weissman, al proponer la separacin entre las
lneas somtica y germinal, y al no recurrir a la idea de una
herencia blanda, asume una posicin estrictamente seleccionista. Esa posicin seleccionista es lo que fue dado en
llamarse por Romanes, que era alumno de Darwin, el Neo
Darwinismo, y es una de las formas del Neo Darwinismo
moderno.
La Sntesis Evolutiva, entonces, comprende la integracin del pensamiento Mendeliano con el pensamiento Darwiniano y busca un acuerdo entre esas diferentes escuelas,
entre la herencia particulada, el proceso de seleccin natural
y la variacin continua. Es, en ltimas, un acuerdo entre esas
tres grandes corrientes de pensamiento en biologa. La sntesis se va a dar, en un principio, esencialmente por el trabajo
en gentica de poblaciones, e inicialmente por los trabajos
independientes de Hardy y Weinberg en 1908, donde se
muestra que bajo los principios de la herencia Mendeliana
y asumiendo el apareamiento de los parentales al azar, las
frecuencias fenotpicas del material de la herencia en un
cromosoma que no es sexual permanecen constantes de
generacin en generacin. Tambin describen una frmula
que para muchos es el inicio de la gentica de poblaciones,
Vladimir Corredor
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porque muestra cmo se van a distribuir las caractersticas

tanto fenotpicas como genotpicas durante la reproduccin
de generacin en generacin. Bajo determinadas condiciones esas caractersticas se van a mantener constantes; esto es
muy importante tambin porque, aunque hoy en da parece
obvio, era contra-intuitivo en ese entonces. Se pensaba que
si haba una caracterstica distribuida en mayor proporcin
que otra durante su transmisin de generacin en generacin, la de menor frecuencia se diluira en la poblacin y por
lo tanto no se mantendra la variabilidad. Mostrar entonces
que se pueden mantener esas frecuencias es una forma de
mostrar que se mantiene la variabilidad, y por supuesto es
mostrar la posibilidad de que diferentes modelos expliquen
cmo es la transmisin de esas caractersticas fenotpicas y
genotpicas.
El otro cuerpo de trabajo es el de la gentica de poblaciones, derivada de los desarrollos matemticos de Ronald
Fisher, J.B.S. Haldane, ambos en Inglaterra, y de Sewall
Wright en los Estados Unidos; a partir de modelos matemticos ellos van a determinar cules son las caractersticas de la distribucin genotpica y fenotpica en diferentes
condiciones y situaciones, bajo diferentes intensidades de
seleccin, etctera. El trabajo de Fisher, iniciado en 1918,
es muy importante porque hace una correlacin entre individuos genticamente relacionados, suponiendo un modelo
de herencia mendeliana. Luego, en 1922, en el artculo titulado Sobre la Relacin de Dominancia, demuestra utilizando
mtodos estocsticos que la seleccin, aun en una magnitud
que puede ser muy pequea, tiene consecuencias evolutivas
muy grandes en una poblacin. En este trabajo se muestra
por primera vez que, aun si la intensidad de seleccin es muy
pequea, los cambios que van a ocurrir en las frecuencias
gnicas en una poblacin pueden ser muy grandes; y que si la
seleccin favorece al heterocigoto, es decir al individuo que
[50]
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tiene dos formas allicas distintas (supongamos la forma lisa

y la forma rugosa en el caso de las semillas de Mendel), hay
un equilibrio estable y las dos formas se van a mantener en
la poblacin. Esto es importante porque demuestra tambin
que es posible mantener la variabilidad en una poblacin y
que esa variabilidad no va a desaparecer. As mismo, en 1930,
Fisher propone que la aparicin de un alelo raro en una
poblacin tiene poca importancia en el proceso evolutivo,
dado que el tamao de la poblacin que se est estudiando
es muy grande. Es decir, si en una poblacin muy grande
se introduce una nueva forma, las consecuencias evolutivas
no van a ser mayores sobre la poblacin. En 1930 Fisher
publica el libro La Teora Gentica de la Seleccin Natural,
que para algunos es el libro ms importante en evolucin
despus de El Origen de las Especies.
El trabajo de Haldane introduce una teora matemtica
sobre la seleccin natural y publica numerosos artculos sobre
el tema, cada uno sobre problemas distintos de la seleccin
natural como son: la seleccin cigtica, la seleccin gamtica, familiar, ligada al cromosoma sexual, etctera, y hace
tambin una teora sobre las intensidad de la seleccin y los
coeficientes de seleccin en distintos casos. Publica un libro
en 1932 titulado Las Causas de la Evolucin. Finalmente,
en 1931 Wright publica un artculo largo titulado Evolucin
en Poblaciones Mendelianas, donde hace un tratamiento de
la evolucin de acuerdo al patrn de herencia mendeliano de diferentes alelos. Wright hace a su vez nfasis en un
punto muy importante y que para Fisher no tiene mayor
importancia. Se trata precisamente del papel del muestreo
al azar, es decir, de cules son las consecuencias evolutivas
del muestreo al azar de los alelos que contiene cada uno de
los parentales cuando se aparean. Para Fisher esto no es importante, pero Wright plantea que el muestreo al azar puede
tener un significado evolutivo de la mayor importancia, y
Vladimir Corredor
[51]
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que puede cambiar el perfil evolutivo de la poblacin. Para

1931 tenemos una teora matemtica de la evolucin, y de
la evolucin pensada como el cambio de frecuencias gnicas
durante el proceso evolutivo.
La otra persona que contribuy de manera importante
a la Sntesis Evolutiva es Hermann Mller, quien obtuvo el
premio Nobel de Medicina en 1946 por sus trabajos sobre la
accin mutagnica de los rayos X y que proviene, no de una
tradicin matemtica, sino de una tradicin experimental.
Esa tradicin experimental es ms parecida a la tradicin de
la evolucin discontinua o saltatoria, o a la teora mutagnica
de de Vries. De hecho, el trabajo de Mller va a enfocarse
sobre la naturaleza de la mutacin y sus consecuencias en el
proceso evolutivo. A travs de la accin mutagnica de los
rayos X, muestra la importancia de nuevas formas mutantes
de genes, en razn de que pueden reproducirse en la poblacin. Tambin muestra que la mayora de las mutaciones
son deletreas, es decir, que no son beneficiosas para el organismo y hace una contribucin muy importante al iniciar
la utilizacin de la mosca de la fruta, la Drosophila, como
modelo experimental.
La Nueva Sntesis ha venido a conocerse como la sntesis, no slo del Darwinismo y el Mendelismo, sino de estas
dos corrientes junto con otras corrientes de la biologa, en
particular la paleontologa y la sistemtica. Quien ms contribuy en esa sntesis es, tal vez, Theodosius Dobzhansky
a travs del libro La Gentica y el Origen de las Especies
publicado en 1937. All, Dobzhansky integra de alguna
manera el pensamiento cuantitativo en evolucin con la
tradicin experimental y naturalista. Dobzhansky formado
en Rusia como naturalista, empieza a interesarse por los
problemas de la gentica y en 1927 emigra a los Estados
Unidos, donde trabaja junto con Thomas Hunt Morgan en
Columbia University. Los problemas de la gentica le inte-
[52]
FILOSOFIA.indb 52
27/11/06 11:34:32
resan como problemas experimentales, e intenta atacar el

problema del origen de las especies desde una perspectiva
experimental y no desde una perspectiva matemtica. El
xito de Dobzhansky es dudoso para algunos; sin embargo
es muy importante la contribucin que hace al tratar de lograr una sntesis de estas corrientes. Dobzhansky y la nueva
sntesis se centran en la evolucin gradual, en reconocer la
importancia de la seleccin natural, y en reconocer el origen
poblacional de la diversidad. Esto es importante pero de
alguna manera algo sesgado porque Dobzhansky, siguiendo
un poco la tradicin de Fisher, piensa que en general las
caractersticas que se observan en una poblacin son caractersticas que han sido seleccionadas, y son seleccionadas
porque tienen un beneficio para la poblacin. No reconoce
la posibilidad de que muchas de las caractersticas presentes
en una poblacin puedan no tener beneficio alguno para el
organismo. Uno de los nfasis y esfuerzos ms grandes de
Dobzhansky es tratar de explicar que la heterocigosis que se
observa en una poblacin se observa porque es beneficiosa;
es decir que la gran variacin observada en una poblacin
de individuos se mantiene porque es beneficiosa y que si
bien en un momento dado esa variacin puede no tener un
beneficio directo, podra tener un beneficio futuro. Segn
la Nueva Sntesis entonces, la naturaleza del polimorfismo
radica precisamente en la ventaja del heterocigoto.
En la visin de la Nueva Sntesis nuevas variantes pueden ser seleccionadas positivamente por su contribucin a la
adaptabilidad del individuo, mientras que otras son eliminadas por que no contribuyen de manera alguna o contribuyen
negativamente. As mismo, dos variantes distintas en la poblacin pueden mantenerse a un mismo tiempo porque de
acuerdo con Fisher el heterocigoto (el individuo con dos
variantes de un mismo gen) posee una ventaja selectiva.
Vladimir Corredor
[53]
FILOSOFIA.indb 53
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En general la Nueva Sntesis hace un gran nfasis en la

seleccin natural, en la idea que la variabilidad que observamos se ha fijado en la poblacin porque es beneficiosa.
Sin embargo, hay crticas a la Nueva Sntesis con respecto
a cul es la razn por la cual se fija en la poblacin una determinada variante. Una de ellas es que hay variantes, en
particular variantes a nivel molecular, que se pueden fijar de
manera neutra, porque se fijan sin influir ni positiva ni negativamente en la poblacin. As, en modelos de simulacin es
posible observar que al medir una determinada frecuencia
allica de generacin en generacin, los alelos se pueden
fijar en toda la poblacin sin ser seleccionados positivamente con consecuencias importantes en el proceso evolutivo,
cambiando as el perfil de la poblacin, como sucede, por
ejemplo, cuando las poblaciones son muy pequeas.
Ernst Mayr, uno de los proponentes de la Nueva Sntesis, plantea que sta busca llegar a un acuerdo donde se
incluyen ideas tales como que no todas la mutaciones son
deletreas, algunas son neutras y otras adaptativas, el material gentico es constante, no hay herencia Lamarckiana
y la recombinacin es una de las fuentes mas importantes
de variacin de las poblaciones.
As mismo, la Nueva Sntesis incluye la idea de que la
variacin fenotpica continua es el resultado de factores polignicos mltiples y de interacciones epistticas, afirmacin
que no est en conflicto con la herencia particulada. Esta
afirmacin es importante porque la herencia cuantitativa, la
herencia que en principio no parece particulada o discreta,
tales como el peso, el tamao, etctera, puede explicarse por
la influencia de la interaccin de varios genes. Esta visin no
est en conflicto con la visin Mendeliana de la herencia.
Esto es lo que en general constituye la sntesis de todas estas
corrientes.
[54]
FILOSOFIA.indb 54
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Si volvemos entonces a las condiciones iniciales podemos

expresarlas de manera algo ms precisa: los requisitos para
que ocurra el proceso evolutivo es que haya variacin de
diferentes atributos y propiedades entre individuos de una
misma poblacin; que haya una relacin consistente entre el
atributo y la capacidad de apareamiento, de fertilizacin, de
fertilidad, de fecundidad y/o de supervivencia que son los
diferentes constituyentes de lo que se denomina la fitness
o la adaptabilidad; que haya una relacin consistente entre
parentales y progenie para un atributo dado y que el atributo
sea por lo menos parcialmente independiente de los efectos
ambientales comunes, es decir, que est determinado por
las caractersticas genticas de esos individuos. Si estos requisitos se cumplen el proceso evolutivo, entendido como
el cambio en la distribucin de la frecuencia del atributo
entre estadios ms all de lo esperado por el desarrollo ontognico del individuo, es posible. Si la poblacin no est
en equilibrio, entonces la distribucin del atributo en la
progenie va a ser predeciblemente diferente de la de todos
los parentales.
Es posible, entonces, resumir de manera algo distinta lo
expuesto inicialmente. Para que ocurra el proceso evolutivo
debe haber seleccin natural o deriva gentica. Para que la
seleccin opere, deben cumplirse tres requisitos: herencia,
variacin y fitness o adaptabilidad diferencial. El proceso de
la herencia ha sido aclarado, en gran parte, por el trabajo
de Mendel; y la fitness diferencial ha sido aclarada sobre
todo por la gentica matemtica de poblaciones. El origen
de la variacin es un problema molecular entre otros. La
seleccin puede adquirir varias formas, ya sea seleccin por
mortalidad, por fecundidad, por fertilidad o seleccin sexual;
si existen estas condiciones, puede ocurrir la evolucin concebida como los cambios acumulativos en las caractersticas
de una poblacin a travs de varias generaciones. Hay una
Vladimir Corredor
[55]
FILOSOFIA.indb 55
27/11/06 11:34:33
caracterstica adicional que puede producir un cambio evolutivo: la deriva gentica, los cambios al azar. Sin embargo,
para que ocurra deriva gentica debe haber variacin, debe
haber herencia, por definicin no hay fitness diferencial, y
el tamao de la poblacin debe ser pequeo. Por supuesto,
las dos cosas pueden ocurrir simultneamente durante el
proceso evolutivo.
Endler, John A. 2001. Natural Selection in the Wild, Princeton:
Princeton University Press.
Mayr, Ernst. 1985. The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance, Cambridge MA: Belknap
Press.
Mayr, Ernst & Provine William (eds.), 1998. The Evolutionary
Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology, Harvard University Press, Reprint edition.
Provine, W. 2001. The Origins of Theoretical Population Genetics,
2da ed. Chicago: University of Chicago Press.
[56]
FILOSOFIA.indb 56
27/11/06 11:34:33
LAS INTERRELACIONES ENTRE

GENOTIPO, FENOTIPO Y MEDIO
AMBIENTE. UNA
APROXIMACIN
S E M I T I C A A L D E B AT E
EVOLUCIN
Y DESARROLLO
EUGENIO ANDRADE
Departamento de Biologa
leandradep@unal.edu.co
RESUMEN
Las teoras de la evolucin por un lado y las del desarrollo por otro,
ofrecen explicaciones aparentemente opuestas cuando examinan
el papel que debe atribuirse a la estructura o la funcin, a los
genes o el medio ambiente, a la autoorganizacin o a la seleccin
natural e igualmente chocan sobre el problema de si las variaciones evolutivas son dirigidas o por el contrario azarosas. Este
problema tiene su fundamento en el bucle autorreferente que
surge a consecuencia de las distinciones entre lo interno/externo
e individual/poblacional. Para avanzar en la integracin de las
teoras del desarrollo con las evolutivas, se debe asumir que la
ontogenia y la filogenia son procesos abiertos, no programados
que conducen a incrementos de informacin. En este trabajo
se conciben los organismos como Agentes Evolucionantes en
Desarrollo que codifican informacin del medio ambiente y que
obedecen a una tendencia transformativa general hacia soluciones de compromiso entre: a) Incrementos de la individualidad o
singularidad fenotpica (especificidad y estabilidad), y b) la anticipacin a los cambios del medio ambiente. Se explica cmo los
FILOSOFIA.indb 57
27/11/06 11:34:33
cambios en el contenido de informacin mutua entre el Fenotipo (F) y el Entorno o medio ambiente (E), jalonan los cambios
subsiguientes entre los contenidos de informacin mutua entre
el Genotipo (G) y el Fenotipo (F) y entre el Genotipo (G) y el
medio ambiente (E), en dos escalas de temporalidad diferentes:
trayectoria de vida individual (ontogenia) y tiempo de las especies
(filogenia), respectivamente. En consecuencia, la adicin de etapas terminales al desarrollo y la minimizacin de los incrementos
en los pasos de desarrollo deben seleccionarse positivamente.
Este enfoque muestra como las seis relaciones espacio/tiempo/
funcin derivadas de Peirce y descritas por Taborsky proveen de
un marco conceptual apropiado para el entendimiento de esta
visin unificadora.
Palabras clave: Genotipo (G), Fenotipo (F), Entorno o medio
ambiente (E), Desarrollo, Evolucin, Informacin, Autorreferencia, Agentes Evolucionantes en Desarrollo (AED), Semiosis.
1 . L A S C AT E G O R A S U N I V E R S A L E S
Y EL DISCURSO DE LA BIOLOGA
DE
PEIRCE
El pensamiento evolutivo, tal como ha sido concebido por las

escuelas clsicas (lamarckiana, darwiniana, neodarwiniana
y epigentica), introdujo un esquema de comprensin de
la realidad que sobrepasa en profundidad la ontologa clsica fundada en el mecanicismo. Este esquema, que muy
rara vez se hace explcito por parte de estudiantes e investigadores de las ciencias biolgicas, se corresponde con la
cartografa elaborada por Charles S. Peirce, basada en tres
categoras fundamentales [1; 2; 3] y las consiguientes seis
relaciones derivadas [1-1; 2-1; 2-2; 3-1; 3-2; 3-3] que fueron
propuestas para caracterizar todo lo existente. La biologa se
ha constituido en un rea especfica del conocimiento, sustentada en una slida evidencia emprica que no solamente
corrobora esta ontologa evolucionista, sino que contribuye
a su desarrollo y contextualizacin en diferentes programas
de investigacin. A continuacin presentar este esquema
[58]
FILOSOFIA.indb 58
27/11/06 11:34:33
Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.

Una aproximacin semitica al debate Evolucin y Desarrollo
general del discurso biolgico con la intencin de mostrar

que la controversia actual Evolucin vs. Desarrollo, o Naturaleza del organismo vs. Condiciones de vida requiere de
una aproximacin semitica para su entendimiento y para
la interpretacin de los datos empricos.
La discusin sobre la manera como las interacciones
entre los organismos y el medio ambiente afectan los cambios evolutivos, se remonta a la idea lamarckiana sobre la
influencia de las circunstancias (medio ambiente) sobre
los hbitos y costumbres de los organismos. Esta visin se
sustenta en una distincin entre lo interno y lo externo que
se convirti en la condicin necesaria del discurso biolgico,
puesto que confinaba lo viviente al dominio espacial interno
claramente diferenciado del mundo inorgnico. Los organismos se consideraron como seres dotados de sentimientos
e impulsos derivados de una organizacin interna que los
capacita para reaccionar a las influencias del medio externo. La diferenciacin creciente de las partes asociada a los
sistemas de coordinacin interna permite que el organismo
acte de manera coherente como una unidad (Lamarck
1803). Dentro de esta visin las transformaciones de las
formas de vida se perciben como procesos embriolgicos
influidos por factores internos y externos. El factor interno (o el sentimiento interior) juega el papel predominante
y por medio de la fuerza vital (calor y electricidad) hace
que la organizacin tienda a ser cada vez ms compleja
de acuerdo al Plan de la Naturaleza (Burkhardt 1995). El
factor externo corresponde a las condiciones de vida o las
circunstancias (el medio ambiente) que ejercen una accin
directa sobre la estructura y la herencia de los seres vivos
(Jacob 1982), desvindolos accidentalmente del Plan de la
Naturaleza. Es decir, el corte lamarckiano distingue entre
los impulsos internos de los organismos, que confieren el
Eugenio Andrade
A) LA DISTINCIN ENTRE LO INTERNO Y LO EXTERNO
[59]
FILOSOFIA.indb 59
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plan corporal de los seres vivos (las caractersticas estructurales fundamentales), y el medio ambiente que moldea
las caractersticas secundarias. El tiempo aparece como una
dimensin del mundo orgnico solamente a nivel individual,
no existiendo un tiempo universal, por cuanto Lamarck no
acepta una historia nica de la vida a partir de un ancestro
comn, sino series de transformaciones idnticas a partir
de sucesivas generaciones espontneas.
Numerosos autores, y entre ellos Darwin, postularon
que a partir del nacimiento una serie de modificaciones
estructurales se incorporan al germen y se fijan en cierto
momento, cuando la organizacin todava es flexible, en la
niez, como si se hubieran ido aadiendo a los individuos
viejos durante miles de siglos:
Al ver que todos los vertebrados () pueden ser rastreados hasta un germen, dotado de principio vital ()
y sabiendo por analoga, que absolutamente todos estos
animales descienden de algn tronco nico uno llega
a sospechar que el nacimiento de las especies y el de los
individuos en sus formas actuales estn estrechamente
relacionados ; por nacimiento las sucesivas modificaciones de la estructura se aaden al germen, en un cierto
momento (incluso en la infancia), cuando la organizacin
es flexible, tales modificaciones se hacen en gran medida
fijas, como si se aadieran a los viejos individuos, durante miles de siglos; cada uno de nosotros, entonces, ha
pasado por tantos cambios como cualquier otra especie
(Darwin 1838).
La teora de la recapitulacin expresa la existencia de una

interdependencia estrecha entre la ontogenia y la filogenia.
De acuerdo a Haeckel, la ontogenia (desarrollo embrionario
individual) y la filogenia (historia de la especie) no se pueden entender de manera independiente, por cuanto estn
intimamente conectadas (Haeckel 1879). La ontogenia es
[60]
FILOSOFIA.indb 60
27/11/06 11:34:34
una recapitulacin de la filogenia, en otras palabras, la serie

de formas por las que pasa el organismo individual desde el
huevo al estado adulto, es una reproduccin breve y comprimida de la larga serie de formas por las que pasaron los
ancestros de tal organismo desde las etapas ms tempranas
de la evolucin hasta el presente.
De acuerdo a la recapitulacin, las leyes que gobiernan
la evolucin de las especies son las mismas que rigen la evolucin de los embriones (Richards 1992). Haeckel justific
la recapitulacin al aceptar que la evolucin procede por la
adicin continua de nuevos estados al crecimiento (Bowler
1992). La herencia de las caractersticas adquiridas se explicaba por el aceleramiento del crecimiento individual, puesto
que de este modo la forma adulta ancestral se constituye
en un estado intermedio por el cual el organismo pasa para
llegar a un nuevo estado de madurez. Es decir que las formas
de los adultos ancestrales se comprimen y aparecen en sus
descendientes en estados de desarrollos ms tempranos. El
punto de vista de Darwin expresado en sus cuadernos de
notas de 1836 a 1844 (Darwin 1987) puede caracterizarse como neolamarckiano y recapitulacionista, puesto que
considera que el desarrollo embriolgico evolucionaba por
adiciones terminales producidas como respuesta dirigida de
los organismos a las condiciones de vida (Richards 1992).
Aunque los procesos de desarrollo individual y el de
las especies comparten algunas propiedades, deben diferenciarse claramente, dado que una aproximacin centrada exclusivamente en la distincin interno/externo lleva a
confundir los niveles individuales y poblacionales con el
peligro de perder de vista la perspectiva macroevolutiva. Era
necesario explicar no solamente el orden intraorgnico sino
el nterorgnico, por tanto se necesitaba distinguir entre lo
individual y lo poblacional.
Eugenio Andrade

[61]
FILOSOFIA.indb 61
27/11/06 11:34:34
Los cuadrantes superiores de la figura 1, ilustran el desarrollo individual como una transicin de II (potencialidades
internas del individuo) a I (realizacin del individuo que
adquiere una forma estable y definida).
Lamarckian Cut
External
II
Chance
Openess
Impulse
Analog
Determination
Closure
Discreteness
S = Local-Internal
t = Present
[1-1]
[3-3]
S = Local-External
t = Perfect
Individual Local
Asymmetry
Internal
[2-2]
EDA
Semiotic Election
[2-1]
NeoDarwinian Cut
III
Symmetry
Digital Codes
Genetic Information
S = Global-Internal
t = Progressive
[3-2]
IV
Statistical average
Constraints
Natural Selection
S= Global-External
t = Progressive
Population Global
Future Propensities
[3-1]
Figura 1. El cuadrante Lamarckiano/Neodarwiniano. El eje Y se refiere al

corte espacial lamarckiano (interno/externo) y el X al temporal Neodarwiniano (individual/poblacional), (Andrade 2005). Este esquema muestra
como el discurso de la biologa se ajusta a las seis relaciones derivadas
de las tres categoras universales Firstness, Secondness and Thirdness de
Charles Sanders Peirce.
[62]
FILOSOFIA.indb 62
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B) LA DISTINCIN ENTRE LO INDIVIDUAL-LOCAL/
El compromiso de Darwin con la teora de la recapitulacin no le impidi establecer la distincin entre lo individual
y lo poblacional. Sin embargo, la incorporacin formal de
esta distincin a la teora evolutiva requiri de la adopcin,
por Fisher, de los mtodos estadsticos de la termodinmica
de Boltzmann a la gentica. Desde entonces las caractersticas individuales se definen con respecto a valores promedios
medidos para la poblacin, y la seleccin natural se convierte
en la causa principal de la transformacin. La explicacin
por seleccin natural es una inferencia retrospectiva por
cuanto considera que las caractersticas fenotpicas estn
presentes por su contribucin a la resolucin de algn problema. Por oposicin a lo que ocurre en la fsica clsica, la
teora evolutiva por seleccin natural no puede tener un
carcter predictivo, sino que al reconstruir un escenario
pasado infiere unas ventajas adaptativas para los caracteres
seleccionados. La evolucin se percibe como una serie de
etapas en las que se presentaban diferentes opciones posibles y donde slo una fue favorecida.
Debemos tener en cuenta que de acuerdo a Weissman,
el fenotipo (F) est determinado por el genotipo (G) de
modo tal que las modificaciones de F por la accin del entorno (E) no pueden afectar a G. Este modo de razonar
inspir la formulacin del dogma central en 1953, donde la
dualidad G/F se convirti en la dualidad DNA/Protenas.
La aceptacin de la idea del gen como entidad fundamental
determinada, discreta y cerrada dio lugar a que el estudio
de la evolucin se centrara alrededor de la investigacin
de los cambios en la composicin gentica de la poblacin
por efecto de la seleccin natural. Esta aproximacin arroj
resultados importantes imposibles de desconocer y dot al
evolucionismo de un formalismo matemtico inexistente
Eugenio Andrade
P O B L A C I O N A L - G L O B A L Y L A P E R S P E C T I VA S E M I T I C A :
[63]
FILOSOFIA.indb 63
27/11/06 11:34:35
hasta entonces. Sin embargo, llev a que los organismos

individuales se concibieran como seres no autnomos determinados por dos causas opuestas, una que acta desde G
y otra que opera desde E, (Andrade 2003). Segn el neodarwinismo, el medio ambiente plantea problemas que deben
ser resueltos por los organismos durante su adaptacin, sin
embargo asume a priori que las variaciones son azarosas
y que la solucin adecuada aparece con una probabilidad
extremadamente baja. Es decir, que los organismos al variar
azarosamente en su comportamiento, sin mediar ningn
tipo de interpretacin de las condiciones del medio, carecen de intencionalidad. En otras palabras, aunque para el
neodarwinismo los organismos resuelven problemas, esta
afirmacin no pasa de ser una metfora.
Los modelos estadsticos buscan grados de predecibilidad en condiciones de frontera especficas, por medio de
la identificacin de unidades fundamentales y la especificacin de reglas de agregacin e interaccin entre ellas. Pero
mientras los organismos no sean concebidos como agentes
procesadores y usuarios de informacin, los factores aleatorios y deterministas se confinan a propiedades exclusivas
de G o E sin precisar claramente las contribuciones especficas de cada uno. La eliminacin de las interpretaciones
finalistas o teleolgicas conllev la erradicacin de todo tipo
de intencionalidad en la naturaleza y de paso arras con el
reconocimiento de la autonoma a nivel del organismo individual. Con el auge del determinismo gentico la perspectiva embriolgica pas a un segundo plano en importancia,
puesto que se conceba como un proceso preprogramado
genticamente orientado o dirigido hacia una meta especfica (el estado adulto); y al ver la ontogenia como un proceso
cerrado se dej de lado su contribucin en la produccin
de las innovaciones evolutivas.
[64]
FILOSOFIA.indb 64
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La idea de un proceso en el que las etapas se dan por

escogencia entre opciones reales est dotada de una carga cognitiva muy fuerte, que en el siglo XIX era difcil de
aceptar; y por eso Darwin trata de asimilarla a una ley fsica
y mecnica, aunque de hecho sera mejor pensarla por analoga a los sistemas intencionales.
La distincin individual-local/poblacional-global permitira ver la evolucin como un proceso anlogo a un sistema

intencional en el cual la poblacin jugara el papel de un
sujeto no localizable. Sin embargo, al subrayar el dominio
poblacional-global, la escuela neodarwiniana ignor el mbito de lo interno, restringindose exclusivamente al dominio
de lo externo, (los cuadrantes I y IV de la figura 1), a pesar
de que Darwin tuvo una visin internalista, razn por la cual
Depew y Weber hablan del Darwin lamarckiano (Depew &
Weber 1995), y Richards del Darwin recapitulacionista (Richards 1992). Adems de descubrir la ley de la seleccin natural, Darwin intent dar una explicacin embriolgica de la
variacin evolutiva, estuvo de acuerdo con la recapitulacin,
discuti la posibilidad de las variaciones dirigidas por medio
del uso y desuso, se pregunt si la adquisicin de hbitos era
Eugenio Andrade
Others have objected that the term selection implies

conscious choice in the animals which become modified; and it has even been urged that as plants have no
volition, natural selection is not applicable to them. In
the literal sense of the word, no doubt, natural selection
is a false term () It has been said that I speak of natural
selection as an active power or Deity; but who objects to
an author speaking of the attraction of gravity as ruling
the movements of the planets? Everyone knows what is
meant and implied by such metaphorical expressions;
and they are almost necessary for brevity. So again it is
difficult to avoid personifying the word Nature (Darwin
1859, 91-92).
[65]
FILOSOFIA.indb 65
27/11/06 11:34:35
o no un tipo de aprendizaje y si el instinto corresponda a

la posible fijacin de estos contenidos; adems, en la teora
de la pangnesis, postul una influencia de la accin de los
organismos en respuesta a las condiciones del medio en la
conformacin del material hereditario (Darwin 1888).
Darwin ofreci una diversidad de factores evolutivos,
razn que motiv a Peirce (C.P. 1.398-1.399)1 a considerar
la trada darwiniana: Variacin, Herencia y Seleccin como
un caso relevante en el que se manifiestan las tres categoras
universales. La Primeridad corresponde al impulso interno,
el azar, la posibilidad, la variacin evolutiva; la Segundidad
a la determinacin, la actualidad, la herencia de las caractersticas fijas y estables; y la Terceridad a la agencia, el hbito,
la continuidad y la seleccin natural, a la manifestacin de
una ley evolutiva universal.
La figura 1 muestra los dos cuadrantes inferiores producidos por la distincin individual/poblacional. El III corresponde al dominio de lo interno/poblacional (informacin
gentica) y el IV al externo/poblacional (regularidades estadsticas producidas por la seleccin natural). Estas dos
zonas estn asociadas a procesos que generan regularidades
y simetra a la vez que proveen un potencial combinatorio
que favorece la emergencia de nuevas configuraciones. En
este sentido, hay que resaltar que los cuadrantes III y IV
de la figura 1 corresponden a manifestaciones de una ley
evolutiva universal, descrita por Peirce como la tendencia
de la naturaleza a generar hbitos, explicada por el modo
de ser de la Terceridad.
Las referencias a la obra de Charles S. Peirce aparecen como C.P.

seguidos por un nmero que corresponde a Collected Papers tal
como fueron recopilados y clasificados por Harstone et al. Estas
citas se corroboraron con la recopilacin de Sercovich. Ambas
fuentes aparecen en la bibliografa al final del texto.
[66]
FILOSOFIA.indb 66
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If the laws of nature are results of evolution, this evolution

must proceed according to some principle, and this principle will itself be of the nature of a law. But it must be such
a law that it can evolve or develop itself. () Evidently it
must be a tendency toward generalization, - a generalizing
tendency. But any fundamental universal tendency ought
to manifest itself in nature. Where shall we look for it? ()
But we must search for this generalizing tendency rather
in such departments of nature where we find plasticity and
evolution still at work. The most plastic of all things is the
human mind, and next after that comes the organic world,
the world of protoplasm. Now the generalizing tendency
is the great law of mind, the law of association, the law of
habit taking. We also find in all active protoplasm a tendency to take habits. Hence I was led to the hypothesis
that the laws of the universe have been formed under a
universal tendency of all things toward generalization and
habit taking (Peirce C.P. 7.515).
Natural Selection is daily and hourly scrutinizing, throughout the world, every variation, even the slightest; rejecting that which is bad, preserving and adding up all
that is good; silently and insensibly working, whenever
and wherever opportunity offers, at the improvement of
each organic being in relation to its organic and inorganic
conditions of life (Darwin 1859) (Itlicas por E.A.).
La semitica supera los dualismos mente/materia, interno/externo, individual/poblacional y las distinciones temporales presente/pasado/presente continuo (gerundio). A partir
Eugenio Andrade
La evolucin a nivel poblacional est representada en la

figura 1, como un movimiento del cuadrante IV al III, mediado por la accin perseverante de la seleccin natural que
se expresa en un tiempo verbal correspondiente al presente
continuo o progresivo en ingls.
[67]
FILOSOFIA.indb 67
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de las tres categoras de Peirce y tomndolas en grupos de a

dos resultan los siguientes seis tipos de relaciones, (Taborsky
2002; 2004):
1) La Primeridad como Primeridad [1-1], define el campo
de lo interno-local en un tiempo presente. Corresponde al impulso, la energa disponible, la informacin sin
fronteras, el azar, la espontaneidad, o la potencialidad
existente en el momento presente. Se trata de una codificacin anloga interna representada en el cuadrante
II.
2) La Segundidad como Segundidad [2-2], define el campo
de lo externo-local. Corresponde a la determinacin,
lo discreto, lo dado o actual tal como se manifiesta en
las formas individuales diferenciadas, y describible en
un tiempo pasado. Se trata de una codificacin anloga
externa representada en el cuadrante I.
3) La Segundidad como Primeridad [2-1], define el lmite
o interfase entre lo interno/externo, individual/poblacional, presente/pasado/presente continuo o gerundio.
Permite la conversin de cdigos anlogos en digitales
y viceversa, por medio del establecimiento de una red
de conexiones. Es un estado que promueve los acoplamientos, las interacciones y est representada por la
interseccin en el cruce de los ejes X-Y.
4) La Terceridad como Primeridad [3-1], define el campo
de lo externo-global en un tiempo presente continuo
que corresponde a las poblaciones, la fitness o las regularidades estadsticas introducidas por la seleccin
natural. Esta relacin se representa en el cuadrante
IV.
5) La Terceridad como Segundidad [3-2], define el campo
de lo interno-global en un tiempo presente continuo.
Esta relacin corresponde a las propensiones futuras y
la innovacin generada por el procesamiento de la in-
[68]
FILOSOFIA.indb 68
27/11/06 11:34:36

formacin codificada en el modo digital. Se representa

por el cuadrante III.
6) La Terceridad como Terceridad [3-3], corresponde a una
dimensin no delimitable ni espacial, ni temporalmente
por cuanto es una propiedad de todo tipo de sistema
informacional. Se trata de un principio de regularidad
que opera por medio del establecimiento de hbitos
dndole, as, continuidad al proceso evolutivo. Esta relacin se representa por la espiral de la figura 1.
De acuerdo a Taborsky, las realidades morfolgicas (tomos, clulas, organismos, palabras, acciones, signos etc.)
se forman a partir de la seleccin de un conjunto funcional que incluye tres de las seis relaciones (Taborsky 2004).
Un anlisis morfogentico debe superar la dicotoma que
concibe un determinismo dependiente exclusivamente de
factores genticos (interno) o medio ambientales (externo),
y una aleatoriedad que se origina en la mutacin (interno)
o en las fluctuaciones del ambiente (externas). Aunque las
fronteras, interno/externo y local/global estn tan implicadas
que parecen casi indistinguibles, el anlisis de las zonas espacial-temporal-funcional permitira reexaminar las relaciones
entre ontogenia y filogenia.
2. LA TEORA
Y LOS
SISTEMAS
EN
DESARROLLO
AGENTES EVOLUCIONANTES
DESARROLLO
Existe un debate sobre las relaciones entre ontogenia y

filogenia, por cuanto cada una ha sido postulada como la
causa de la otra. La teora de la evolucin por seleccin
natural asume la preexistencia de variaciones individuales
aleatorias, sin preocuparse por indagar la influencia de los
procesos de desarrollo en la produccin de estas variaciones.
El neodarwinismo afirma que los embriones se desarrollan
Eugenio Andrade
EN
DE
[69]
FILOSOFIA.indb 69
27/11/06 11:34:36
de acuerdo a un programa gentico controlado por los genes

Hox, de modo que el papel atribuible a otros factores es despreciable. Pero, en qu medida la ontogenia es un proceso
determinista guiado por la informacin gentica?, en qu
medida la ontogenia est influenciada por factores diferentes
a los genticos?, en qu medida la ontogenia resuelve el
problema del origen de las variaciones evolutivas?
El desarrollo entendido como una sucesin de etapas
desde estados de menor a mayor diferenciacin, reaviva
el espectro de la recapitulacin lamarckiana por causa del
temor justificado a que la evolucin se conciba como un
proceso teleolgicamente dirigido. Pero el entendimiento
de la ontogenia como un proceso no programado y abierto
impide recaer en las ya superadas concepciones finalistas.
El debate evo-devo revive la polmica entre el preformismo y la epignesis y se centra en la discusin sobre el
papel que se le debe asignar a la informacin gentica por
un lado y a la epignesis (auto-organizacin) por otro, en la
generacin de la forma. La gentica sera una nueva versin
del preformismo por cuanto afirma que el desarrollo est
programado, es decir que todos los factores formativos preexisten de forma codificada en los genes (Oyama 2001). Por
el contrario, los epigenetistas sostienen que el desarrollo se
auto-construye en las interacciones entre el organismo y su
medio. La resolucin de este problema clarificara discusiones seculares sobre si el origen de las variaciones evolutivas
depende de la naturaleza de los organismos o por el contrario
de las condiciones ambientales. As mismo permitira establecer el nexo entre micro y macro evolucin.
Waddington imagin la canalizacin del desarrollo como
una bola que desciende por los valles de un paisaje epigentico, cuyas caractersticas se moldean tanto por una red de
genes interactuantes como por el medio ambiente. A medida
que el proceso transcurre, el paisaje se va reconfigurando,
[70]
FILOSOFIA.indb 70
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generando nuevas rutas y profundizando trayectorias recorridas previamente.

El paisaje epigentico es una interfase dinmica entre
la dotacin gentica del huevo y las interacciones medio
ambientales modulables por el organismo en desarrollo
(Waddington 1961). En este modelo ni G, ni E determinan
causalmente a F, sino que participan en la conformacin
del paisaje y del patrn de canalizaciones a que el proceso
ontogentico da lugar. La asimilacin gentica (Waddington
1957) explica por qu los genes que tienen mayor probabilidad de fijarse en la poblacin son los que refuerzan o
producen el mismo efecto que ejercan los estmulos externos sobre el organismo individual. En las etapas tempranas
de la evolucin del desarrollo, los factores morfolgicos
determinantes correspondan a procesos epigenticos influenciados por fuerzas externas ejercidas sobre agregados
celulares primitivos (Ho & Saunders 1979; Goodwin 1994;
Jablonka & Lamb 1995; Jablonka & Lamb 1998; Newman
& Mller 2000). Los determinantes fsicos externos actan
como factores causales del desarrollo, los cuales pueden ser
reforzados por genes que suministran las protenas estructurales pero que no ejercen una influencia directa sobre la
arquitectura resultante. La asimilacin gentica (Waddington 1961) conecta la morfognesis a una red gentica que
facilita la produccin de los materiales constitutivos. En
otras palabras, los genes entraron tardamente en la evolucin a consolidar los procesos epigenticos (Newman &
Mller 2000; Salazar-La Ciudad et al. 2003).
Los organismos modifican su paisaje epigentico a medida que interactan con el ambiente y as, disminuyen los
rangos de variabilidad y plasticidad estructural. En condiciones estables se esperara que los factores que refuerzan
esta prdida de plasticidad tiendan a fijarse. La constancia
de la ontogenia se ve influenciada por diferentes factores,
como la estabilizacin de redes genticas, el encauzamiento
Eugenio Andrade

[71]
FILOSOFIA.indb 71
27/11/06 11:34:37
por factores citoplasmticos presentes en el vulo etc.

La Teora de Sistemas en Desarrollo investiga las leyes de
la construccin fenotpica dentro del contexto de las interacciones epigenticas y ambientales. El F no es pensable
en trminos de contribuciones independientes de G y E, y
corresponde a la epignesis del organismo que se va moldeando en la interaccin con E.
La reconstruccin de los puentes entre la ontogenia y
la filogenia contribuir a ampliar la sntesis evolutiva que
busca explicar la evolucin divergente en trminos del desarrollo embriolgico sin desconocer la influencia de los
genes y el rol de la seleccin natural. La ontogenia requiere
del mantenimiento de una organizacin interna que obedece a la informacin analgica (Hoffmeyer & Emmeche
1991; Hoffmeyer 1996), la cual se divide en zonas externas
e internas correspondientes a los modos [2-2] y [1-1] respectivamente, (figura 1, cuadrantes I y II). La informacin
analgica equivale al reconocimiento inmediato de patrones
por medio de los motivos estructurales propios del agente en
evolucin y desarrollo (AED) dentro de un rango continuo
de variabilidad. Anlogo se refiere al hecho de que el reconocimiento es no-aleatorio y reversible dado que se hace por
complementariedad estructural o similitud (Root-Bernstein
& Dillon 1997). El reconocimiento interno de motivos estructurales se realiza en la interaccin entre componentes
constitutivos, mantienendo as, la coherencia del individuo
a medida que interacta con el entorno.
La informacin digital se refiere a la codificada en forma
de un texto compuesto de smbolos (DNA) que puede modificarse por transiciones discontinuas (mutacin y recombinacin). La informacin digital aparece cuando unas estructuras
se convierten en smbolos que pueden ser permutados para
dar lugar a significados o contenidos funcionales diferentes.
La informacin digital est codificada en el modo [3-2], y est
[72]
FILOSOFIA.indb 72
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asociada con la definicin de las tendencias futuras. Los genes

carecen de una frontera material definida, se superponen,
son fsicamente discontinuos por cuanto poseen secuencias
intercaladas, pueden encontrarse dentro de otros genes y su
continuidad se revela nicamente a nivel del RNA. Los genes
actan en red bajo el control del sistema epigentico que
interacta con el medio ambiente. Los genes como fuente
de informacin pertenecen a la relacin [3-2]. El carcter
atmico y discreto atribuible a los genes es una aproximacin
mendeliana que no se sostiene a nivel del DNA.
Las zonas internas y externas estn conectadas por los
sistemas de herencia epigentica (SHE) (Maynard Smith
& Szathmary 2001, Jablonka et al. 1992, Jablonka & Lamb
1998), ya que los acoples a factores externos requieren de
un reacomodo de los componentes internos. Por otra parte, la seleccin natural, externa al individuo, configura el
registro gentico o digital compartido por la poblacin. Los
sobrevivientes llevan una representacin ms fiel (aunque
desactualizada) de su medio ambiente. Se trata, por tanto,
de la supervivencia de los mejores codificadores de informacin ambiental.
La relacin entre estos dos tipos de dualismos, el lamarckiano (interno/externo) y el neodarwiniano (individual/
poblacional) con frecuencia han sido fuente de debates interminables entre alternativas aparentemente excluyentes.
Afirmo que la aproximacin semitica, fundamentada en la
idea que existe una interpretacin real de todos los recursos
informativos por parte del organismo en desarrollo, favorece
una integracin congruente con los desarrollos de la TSD
(Oyama 1985, Griffiths & Gray 1994).
La nocin de Agentes Evolucionantes en Desarrollo
(AED) intenta formalizar una teora de los organismos
como sujetos interpretantes que se enfrentan a mltiples
alternativas en su interaccionar con factores externos. Esta
Eugenio Andrade

[73]
FILOSOFIA.indb 73
27/11/06 11:34:37
nocin fusiona desarrollo con evolucin en la medida que

ambos procesos estn mediados por la accin de los organismos, de acuerdo a Baldwin, que los consider participes
en la formacin de sus propias adaptaciones por medio de
la llamada seleccin orgnica:
Organic Selection -- The process of ontogenetic adaptation considered as keeping single organisms alive and
so securing determinate lines of variation in subsequent
generations. Organic Selection is, therefore, a general
principle of development which is a direct substitute for
the Lamarckian factor in most, if not in all instances. ()
The use of the word Organic in the phrase was suggested from the fact that the organism itself cooperates in
the formation of the adaptations which are effected, and
also from the fact that, in the results, the organism is itself
selected; since those organisms which do not secure the
adaptations fall by the principle of natural selection. And
the word Selection used in the phrase is appropriate
for just the same two reasons (Baldwin 1896).
Los cuadrantes superiores de la figura 1 corresponden a

relaciones asimtricas mientras que los inferiores dan cuenta
de las propiedades de la Terceridad que para Peirce son la
fuente de simetras y regularidades. Si tenemos en cuenta
el potencial asociado a la informacin digital (cuadrante III)
podemos hablar de la ontogenia como de la transformacin
de G a F a escala individual, o de las potencialidades a una
determinacin, o sea de [1-1] a [2-2]. Esta transformacin
requiere de un interpretante que Hoffmeyer (1996) ubica
en el huevo.
Embryogenesis, or ontogenesis, is a sign operation in the
sense that a one-dimensional DNA inscription containing a coded version of its parents is converted in a threedimensional organism (). An inscription is not meant to
be active, it is meant to be deciphered, and so it is with the
[74]
FILOSOFIA.indb 74
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Del mismo modo, la evolucin es un fenmeno poblacional que corresponde a la transformacin de F a G por
medio de un intrprete, en este caso el linaje. Any given
lineage interprets its ecological niche as a sign that the DNA
pool must be modified (Hoffmeyer 1996).
La interdependencia entre estos dos procesos se expresa
en el hecho de que cada miembro de la poblacin proviene de una ontogenia, y que las secuencias de DNA que se
interpretan durante la ontogenia provienen de un pool gentico seleccionado a nivel poblacional. Para entender esta
doble implicacin se requiere especificar lo que ocurre en
la interfase interno/externo e individual/poblacional representada en la relacin [2-1]. Esta interfase corresponde al
AED que acta inicialmente como un explorador al azar de
las posibilidades del entorno por medio de las mediciones.
Estas se van haciendo ms orientadas a medida que el AED
obtiene informacin. El agente promueve acoplamientos a
los factores del medio, generando as, un registro o ajuste
estructural interno. Sin embargo, nunca habr suficiente
informacin como para dar una respuesta completamente dirigida, y por tanto los AED deben hacer elecciones
arriesgando algo. La materializacin del agente involucra
relaciones en el modo de Terceridad (Taborsky 2004). Los
AED captan selectivamente informacin de E para mantener la adaptabilidad y capacidad evolutiva, por medio de la
generacin de una diversidad de individuos que abren hacia
el futuro las posibilidades evolutivas.2
2 Una formalizacion de la idea del agente se encuentra en el libro
Los demonios de Darwin: semitica y termodinmica de la evolucin biolgica (Andrade 2003).
Eugenio Andrade
DNA inscription. () The egg or the growing embryo

is the some one for whom the genome represents a sign
of a specific process of development (Hoffmeyer 1996).
[75]
FILOSOFIA.indb 75
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La idea del ser vivo como observador interno allana el

camino hacia una comprensin de las relaciones entre ontogenia y filogenia, poniendo de relieve las caractersticas
comunes a estos procesos, tales como: 1. Autorreferencia.
2. Aumento de informacin. 3. Apertura e incompletud. 4.
Ausencia de programa previo. 5. Irreversibilidad.
En un universo compuesto de agentes semiticos, el
azar ontolgico (independiente del observador) es la incertidumbre epistmica (dependiente del observador) del mismo
agente. El azar (Primeridad) realimenta permanentemente
el potencial evolutivo, pero su manifestacin y renovacin
obedece a una dinmica continua que tiene lugar en todo
momento y lugar (Terceridad). La continuidad est dada
por el modo [3-3]. Continuity, as generality, is inherent
potentiality, which is essentially general () The original
potentiality is essentially continuous or general (Peirce C.P.
6.204-205).
La concrecin de esta actividad se manifiesta en la interfase. Los agentes son seres reales que conocen, en este
sentido pertenecen a los dominios nticos y epistmicos
simultneamente, es decir, son estructuras materiales organizadas que deben su existencia a operaciones mentales y
que a su vez son instrumento de subsiguientes operaciones
mentales. Su carcter mental se debe a su nexo con los modos [3-1], [3-2] y [3-3]. La perspectiva internalista muestra
la inseparabilidad entre las realidades subjetiva y objetiva,
puesto que los agentes (sujetos) co-evolucionan permanentemente con su E (realidad objetiva). En otras palabras, los
agentes moldean y dan forma a su E en la medida en que
simultneamente son moldeados por ellos.
La relacin [2-1] indica que la interfase se cruza en ambas direcciones, la incertidumbre: 1) se reduce por medio de
la medicin y 2) se incrementa con los borrados de informacin y/o el cambio ambiental. Los organismos son agentes
[76]
FILOSOFIA.indb 76
27/11/06 11:34:38
en cuanto regulan y amortiguan las influencias genticas (G)

y medio ambientales (E), su autonoma depende de evaluaciones e interpretaciones de las fuentes de informacin G y
E que llevan a resultados fenotpicos impredecibles. Estas
evaluaciones e interpretaciones son impredecibles para un
observador externo y constituyen el fundamento del azar
epistemolgico.
La informacin digital en el modo [3-2] posibilita la realizacin de opciones mltiples por parte del agente. Los organismos son manifestaciones de procesos y relaciones que
colapsan en el modo [2-1] como organizacin material que
tiende a la individualizacin, en la medida en que mantiene
su nexo con la relacin [3-3]. La interfase [2-1] no puede
funcionar por s misma, en cuanto se cierra y localiza, hace
parte del mundo material que identificamos como [2-1] y
[2-2]; en cuanto hace parte de la poblacin, manifiesta su
nexo con las relaciones [3-1] y [3-2]. La captura de energa
libre conecta de nuevo con la relacin [1-1]. La relacin [21] establece las interacciones para construir la red, mientras
que las relaciones [2-2] son mecnicas y no contribuyen a la
red de intercambios y procesamientos de informacin.
Un agente (AED) debe ser estudiado en dos escalas
de tiempo simultneamente (ontogentica y evolutiva). En
ambas el registro refleja su conocimiento sobre el estado del
sistema. El registro ontogentico (anlogo) est dado por
F y tiene dos parmetros medibles: (1) Especificidad (qu
tan especfica es su relacin con respecto a ciertos factores
de E); (2) Estabilidad (qu tan restringido es el espectro de
conformaciones posibles). Estos dos parmetros definen la
exclusividad o singularidad de cada F. El registro filogentico
(digital) est constituido por el DNA. La actividad del AED
en la ontogenia define y canaliza las tendencias que se verifican en el tiempo evolutivo (Balbn & Andrade 2004). Las
tendencias evolutivas globales son el resultado de procesos
Eugenio Andrade

[77]
FILOSOFIA.indb 77
27/11/06 11:34:38
locales que tienen lugar a nivel individual en la ontogenia.

De acuerdo a la recapitulacin, las formas ancestrales de
vida en sus etapas juveniles determinaron tendencias evolutivas por medio de cambios de hbito y comportamiento ante
las exigencias del medio ambiente; y a medida que algunas
de estas modificaciones fueron apareciendo en estadios de
desarrollo ms tempranos se convirtieron en parte del plan
corporal (Bauplan) de las especies descendientes.
El dogma central se refiere a la imposibilidad de modificar G por accin de F durante el curso de vida del individuo,
pero no sobre poblaciones fenotpicas a escalas de tiempo
evolutivo donde la seleccin determina el pool gentico (G)
para la siguiente generacin. Adems, las ganancias de informacin durante el curso de la vida individual expresadas
como modificaciones en los sistemas de herencia epigentica
(SHE), no violan el dogma central.
Los organismos (AED) son codificadores de informacin
(G) y constructores de nichos (E). A su vez, G y E parcialmente especifican la ontogenia de F que en consulta permanente con E, acta afinando y coordinando la expresin
gentica durante la ontogenia. Los AED se auto-organizan
aprovechando los potenciales derivados de la interpretacin de las fuentes de informacin G y E. Los organismos
participan en la formacin de su mundo de experiencias y
representaciones (Umwelt), dando lugar a un bucle autorreferencial en las relaciones entre G/F, G/E y F/E. Segn
Rosen un circuito autorreferente no es predicable puesto
que se define con respecto al contexto o totalidad a la cual
pertenece, una totalidad que solamente se puede definir
en trminos del objeto que queramos definir inicialmente
(Rosen 1990).
Por tanto, los seres vivos son sistemas no predicables.
Se ha pretendido eliminar el pensamiento circular al afirmar que el desarrollo depende de la preexistencia de un
[78]
FILOSOFIA.indb 78
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programa gentico o que la informacin fluye en una sola

direccin desde el DNA; no obstante, el intento de resolver
las preguntas sobre el origen de la informacin gentica lleva
a la necesidad de tener en cuenta las influencias de E sobre
F a escala individual y de F sobre G a escala poblacional. De
igual modo los problemas sobre el origen de los patrones
corporales, de las adaptaciones y en general de las grandes
transiciones evolutivas muestran la dependencia del medio
ambiente en dos sentidos: directamente como factor que
imprime la forma por medio de fuerzas fsicas, e indirectamente por medio de las necesidades de los organismos a dar
cuenta de las incertidumbres del entorno. El neodarwinismo
y el dogma central de la biologa molecular eliminan los
circuitos causales cerrados en favor de un razonamiento
lineal. A pesar de todo, el desarrollo y la evolucin forman
un bucle autorreferente de implicacin recproca.
() all life is founded on self-reference.
(). Would the organism not then be regarded as the
DNA analogs self-description rather than the DNAs being the organisms digital self-description? (Hoffmeyer
1996, 42, 44).
A continuacin pretendo justificar las siguientes proposiciones:

1. La ontogenia y la evolucin son aspectos de una misma
Tendencia General a la Modificacin (TGM).
2. Esta TGM est impulsada por las interacciones del
agente con factores del entorno.
3. Esta TGM da lugar a una solucin intermedia entre:
(a) Aumentos de exclusividad fenotpica (estabilidad
y especificidad), y (b) Anticipacin de cambios medio
ambientales.
Eugenio Andrade
3 . L O S A E D M I D E N PA R A M A N E J A R
LA INCERTIDUMBRE DEL MEDIO AMBIENTE
[79]
FILOSOFIA.indb 79
27/11/06 11:34:39
4. La minimizacin de redundancia y del incremento de

pasos al desarrollo debe seleccionarse positivamente.
Esta TGM se describe como un vector de fuerza orientado hacia el incremento de los contenidos de informacin
mutua entre F/E que se puede descomponer en dos: el eje
X que representa el desarrollo (contenido de informacin
entre G /F), y el Y la evolucin (contenido de informacin
mutua G/E). (Figura 2).
Un AED mide para adquirir la informacin requerida
para la captacin de energa libre. La medicin es cualquier
clase de interaccin entre un sistema observador y uno observado, que genera una descripcin simplificada y funcional
del segundo (E) por el primero (AED) (Pattee 1995). En
otras palabras, por medio de la medicin, los AED seleccionan o filtran del E la informacin que les interesa. Una
medicin requiere: (1) Reconocimiento por complementariedad estructural, (mediado por un motivo utilizado como
estndar de clasificacin y comparacin de una diversidad
de factores externos). (2) Ajustes estructurales que reducen
el conjunto de conformaciones accesibles, (el nmero de
conformaciones individuales para el estado no acoplado es
mayor que para los acoplados). Las interacciones reducen la
plasticidad fenotpica dando lugar a estados ms exclusivos o
individualizados. Los ajustes de F registran una descripcin
funcional de E como la distribucin de configuraciones en el
estado acoplado. Por tanto, el AED decide en funcin de
los resultados de las mediciones. La eficiencia en la codificacin es una funcin de la habilidad del AED para modelar el entorno en trminos de regularidades que permiten
abreviar el registro.
Los F carecen de memoria evolutiva puesto que son
inestables y sensibles a influencias de E, para su estabilizacin requieren de informacin gentica (G). Los AED
forcejean permanentemente para dar cuenta de E por medio
[80]
FILOSOFIA.indb 80
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de ajustes recprocos y as van creando la red de interacciones en la que el contenido de informacin mutua entre F
y E tiende a incrementarse. El amortiguamiento generado
por la red permite un amplio margen de fluctuaciones de
F. Aunque la fase de ajuste es reversible en el sentido de
que la modificacin puede desaparecer cuando se retira el
Eugenio Andrade
Figura 2. La lineal diagonal punteada muestra el incremento en el contenido de informacin mutual entre Fenotipo (F) y el medio ambiente E,
como el resultado de una accin permanente y continua en el tiempo en
un E estable. Fi corresponde a los fenotipos que varan desde un estado
de baja a alta exclusividad. Este vector se descompone en uno vertical y
otro horizontal. El eje vertical muestra los incrementos de informacin
mutua entre G y E en un tiempo evolutivo. El eje horizontal muestra los
incrementos en el contenido de informacin mutua entre G y F en el
curso del desarrollo. Ei representa la influencia fsica del medio ambiente
sobre la forma y que disminuye con el tiempo evolutivo: E0 > E1 > E2 > E3.
SHEi representa los Sistemas de Herencia Epigentica cuya influencia se
va incrementando con el paso del tiempo evolutivo: SHE0 < SHE1 < SHE2
< SHE3. Las flechas horizontales de G a F indican el desarrollo a nivel
individual, mientras que las verticales de F a G indican la evolucin a
nivel de la poblacin. (Andrade 2005).
[81]
FILOSOFIA.indb 81
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estmulo ambiental, se convierte en una condicin selectiva

para variantes genmicas que fijan el registro de modo irreversible. Adems, los organismos producen perturbaciones
impredecibles en el entorno al cual tratan de ajustarse, la
creciente coordinacin interna los hace ms capaces de resistir los cambios ambientales.
Los procesos de desarrollo embriolgico estn sometidos
a dos tendencias opuestas. (1) La Terceridad o tendencia
compresora que opera por condensacin (la tendencia de
los caracteres a aparecer en estados ms tempranos al que
aparecieron por primera vez) y por eliminacin de etapas
tardas. (2) La Primeridad o tendencia a adicionar nuevos
pasos al final del desarrollo, y a permutar aleatoriamente las
etapas anteriores. La accin conjunta de estas dos fuerzas
mediadas por el AED, se manifiesta en la tendencia a minimizar los incrementos de informacin. Fenmenos como la
neotenia (prdida de etapas terminales) explican porque la
recapitulacin no se puede interpretar de un modo rgido,
como si cada paso de la filogenia debiera verse reflejado en
la ontogenia en el mismo orden dentro de la sucesin lineal.
Cuando la adicin de nuevas etapas ocurre sobre procesos
que han perdido etapas tardas estamos ante una bifurcacin
evolutiva. No obstante, a grandes rasgos la recapitulacin s
se cumple y se observa en el establecimiento de los patrones
de organizacin de complejidad creciente (Arthur 1997,
2002; Ekstig 1994).
La actividad del AED se puede rastrear en la interfase
dado que F es el registro que a nivel de la ortogenia caracteriza al individuo y a nivel de la filogenia la poblacin. La
poblacin se estudia por la distribucin de probabilidad de
los F accesibles para cada individuo en un medio ambiente
local. Las interacciones individuales (mediciones) modifican
el paisaje epigentico individual y definen los nuevos estados
disponibles para la poblacin (el paisaje adaptativo). De
[82]
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27/11/06 11:34:40
esta manera, el paisaje epigentico abre nuevas vas tanto

epigenticas como filogenticas.
De acuerdo con Von Baer, el desarrollo es un proceso
de modificacin que va de lo ms general a lo especfico, y
en este modelo se postula que la evolucin tiende a optimizar la produccin de los F especficos. La reduccin en las
irregularidades del paisaje epigentico acelera la ontogenia,
facilitando el acortamiento de las vas de desarrollo a causa
de la presencia de factores morfogenticos del entorno. La
internalizacin de estos factores en la forma de una representacin simblica estabiliza un estado de singularidad
estructural. La reduccin de redundancia se produce adjudicndole nuevas funciones a estructuras repetidas, de esta
manera el agente accede a nuevas tareas sin prolongar la
ontogenia excesivamente.
A medida que el organismo se construye en su recorrido por el paisaje epigentico, F se restringe, se canaliza y
nuevas rutas cada vez ms pandas se ramifican accediendo
a las variaciones intraespecficas e individuales. El paisaje
epigentico se moldea a medida que algunos F se retienen
por su funcionalidad, labrando de este modo creodos o caminos profundos, haciendo que sea cada vez ms difcil
acortar la ontogenia. Los creodos profundos corresponden
a las descripciones ms cortas (alta exclusividad estructural,
y desarrollo rpido), mientras que los valles pandos corresponden a descripciones redundantes e inestables (baja
exclusividad estructural o fenotipos plsticos que aceptan
cambios ontogenticos).
Resumiendo, los AED operan por medio de la identificacin de regularidades ambientales que dan lugar a
codificaciones condensadas en dos modos: (1) Anlogo o
reduccin de estados intermediarios para obtener F; (2)
Digital o descripcin gentica no redundante, por ejemplo, la evolucin de los genes Hox ha transcurrido desde la
dispersin al agrupamiento con incremento en nmero, la
Eugenio Andrade

[83]
FILOSOFIA.indb 83
27/11/06 11:34:40
colinearidad descubierta en la casi totalidad de los artrpodos y vertebrados expresa la tendencia hacia la optimizacin
de la codificacin.
4. EL DESARROLLO
PROCESOS
DE
Y LA
AUMENTO
EVOLUCIN
DE
SON
INFORMACIN
A) LA RELACIN FENOTIPO/ENTORNO
Segn Wagensberg, un ser vivo, en nuestro caso un

AED, tiende a liberarse de la incertidumbre del resto del
mundo reaccionando a las fluctuaciones del medio ambiente
(Wagensberg 2000). La capacidad para anticipar fluctuaciones de E est relacionada con la plasticidad fenotpica.
Los forcejeos del organismo para dar cuenta de los desafos
ambientales originan una tendencia a incrementar el contenido de informacin mutua entre F y E, y cuando esta
informacin se incorpora en el registro gentico, se incrementan los contenidos de informacin mutua entre G y F,
y entre G y E. Los F individuales se ajustan a E, y en caso
de ser seleccionados y fijados genticamente se detectan a
posteriori incrementos de informacin mutua entre G/F y
G/E. La relacin F/E est mediada por el comportamiento
de los AED, y corresponde a una interaccin funcional,
permanente y siempre en curso que genera ajustes estructurales (codificaciones analgicas).
In other words, every ontogeny as an individual history
of structural change is a structural drift that occurs with
conservation of organization and adaptation. We say it
again: conservation of autopoiesis and conservation of
adaptation are necessary conditions for the existence of
living beings; the ontogenic structural change of a living
being in an environment always occurs as a structural
drift congruent with the structural drift of the environment. This drift will appear to an observer as having been
selected by the environment throughout the history
[84]
FILOSOFIA.indb 84
27/11/06 11:34:40

of interactions of the living being, as long as it is alive

(Maturana & Varela 1992).
Consideremos F y E como fuentes informativas. De

acuerdo a Shannon se obtiene la ecuacin (1), (Wagensberg
2000):
(1) H (F) (2) H (F|E) = (3) H (E) (4) H (E|F) = (5) H(F:E)
Sea H(F) (1) la diversidad de estados fenotpicos accesibles al organismo independientemente de E. H(F|E) (2)
corresponde a la informacin condicional o la variabilidad
del AED cuando E es constante; se refiere a la plasticidad
fenotpica o la capacidad anticipatoria del AED a los cambios del E; es la condicin para que exista una capacidad
para evolucionar (evolucionabilidad). H(E) (3) corresponde
a la diversidad de estados accesibles por parte del medio
ambiente. H(E|F) (4) representa la sensibilidad del medio
ambiente, el impacto, o la capacidad de ser modificado por
el AED; corresponde a la variabilidad del E cuando el F
es constante. H(F:E) (5) representa la complementariedad
entre F/E o la informacin que circula entre el organismo
y el medio ambiente; es la condicin para la existencia de
las entidades vivientes.
Entre mayor sea H(F|E), mayor es la independencia de la
incertidumbre de E; es decir, que el ajuste organismo/entorno debe mantener la evolucionabilidad. En un entorno
estable (H(E) bajo), la independencia individual se obtiene
sin necesidad de incrementar H(F|E) y en este caso la especializacin se convierte en una ventaja. Por el contrario en
un medio inestable y cambiante (H(E) alta), H(F:E) puede disminuir y el AED puede extinguirse o por el contrario optar,
o hacer una eleccin que abre una nueva ruta de desarrollo
y evolutiva. El AED intercambia informacin con E para
delimitar la interfase interno/externo y as mantenerse lejos
del equilibrio. La independencia del AED se paga expor-
Eugenio Andrade
(Ec. 1)
[85]
FILOSOFIA.indb 85
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tando hacia afuera los efectos de su actividad interna, los

consiguientes incrementos en la incertidumbre del E se manifiestan como presiones selectivas que lo obligan a cambiar
los valores restrictivos en la interfase. Con el incremento de
la incertidumbre del E, el AED incrementa la plasticidad
fenotpica o la habilidad para escoger y por tanto perturbar
E de modo impredecible. En consecuencia, la necesidad de
manejar la incertidumbre de E se convierte en el potencial
que promueve una mayor diferenciacin tanto a nivel del
desarrollo como en la evolucin.
La evolucin y el desarrollo describen trayectorias de
transformacin desde estados primitivos de baja exclusividad
fenotpica a estados ms estables y especficos por medio
de la interiorizacin de informacin ambiental. Las formas
primitivas de vida debieron ser muy plsticas puesto que
eran moldeables por la influencia directa de E, con el curso
de la evolucin la plasticidad fue decreciendo debido a la
codificacin gentica de algunas caractersticas fenotpicas
producidas como respuesta a los desafos ambientales, y
seleccionadas por su estabilidad y funcionalidad. La discriminacin de factores de E se hace por el acoplamiento con
mdulos de AED, de manera que la diversificacin de los
mdulos estructurales conlleva un aumento de la habilidad
discriminatoria del AED, (incrementos de los valores de
H(F) y H(F|E) simultneamente). En otras palabras, la variabilidad da la capacidad de discriminar ms caractersticas
de E hacindolo ms predecible para el AED. Por tanto, el
incremento en diversidad estructural define la exclusividad
de F (estabilidad y especificidad). Es digno de subrayar que
el AED tiende a incrementar su exclusividad estructural por
medio de la creacin de condiciones favorables para la incorporacin de variaciones congruentes con estas tendencias.
E es depositario de informacin, aunque en un momento
determinado no sea relevante para los organismos, potencialmente s puede llegar a ser parte de su mundo inter[86]
FILOSOFIA.indb 86
27/11/06 11:34:41

no de representaciones (Umwelt) como consecuencia de

comportamientos exploratorios que una vez seleccionados
se codifican en forma de hbitos. Adems, un AED puede
tambin ceder algo de su identidad individual aumentando
su dependencia hacia otros individuos similares a cambio de
una mayor independencia de las incertidumbres de E, dando
lugar a niveles ms complejos de organizacin. Por ejemplo
la multicelularidad pudo haber comenzado por cooperacin
entre clulas individuales como un medio de disminuir la
incertidumbre del E (Wagensberg 2000).
Resumiendo: (1) Los AED forcejean para incorporar
informacin de E incrementando as la exclusividad de F.
(2) El desarrollo y la evolucin no dependen exclusivamente
de la adaptacin a un E estable, sino de la independencia a
condiciones cambiantes de E manteniendo la habilidad para
elegir. (3) Durante la ontogenia los aumentos de informacin
se detectan como modificaciones de las rutas epigenticas en
particular por la adicin terminal de pasos. (4) En la filogenia, los incrementos de informacin se reflejan en aumentos
de la plasticidad fenotpica.
B) LAS INTERRELACIONES GENOTIPO/FENOTIPO
Los AED actan en red con otros agentes que son parte
de su E. Los incrementos en el contenido de informacin
mutua entre F y E son la condicin necesaria para los incrementos subsiguientes en la informacin mutua entre G y F, y
entre G y E. Especficamente, la tendencia a incrementar el
contenido de informacin mutua entre el registro digital (la
secuencia de DNA o G) y el analgico (el F o la estructura),
H(G:F), es el medio para incrementar la autonoma del AED
en un E constante. La exclusividad estructural surge en la interfase que permite la asimilacin gentica de innovaciones
evolutivas por medio de la conversin de informacin analgica en digital (Andrade 2002, 2003, 2004). La informacin
Eugenio Andrade
Y GENOTIPO/ENTORNO
[87]
FILOSOFIA.indb 87
27/11/06 11:34:41
recolectada intensifica el potencial evolutivo una vez que ha

sido convertida al formato digital o gentico. La conversin
de informacin ambiental en gentica, es un fenmeno que
en parte se resuelve con el modelo de la asimilacin gentica de Waddington. La informacin gentica se hereda de
acuerdo a las leyes de Mendel, mientras que otras clases de
informacin se pueden transmitir por medio de los Sistemas
de Herencia Epigentica (SHE). La contribucin evolutiva
de los SHE depende de su incorporacin al registro gentico. La informacin puede incorporarse al registro gentico solamente si su versin anloga correspondiente se ha
producido y estabilizado por la accin del estmulo externo.
Es decir que los registros analgicos, aunque reversibles e
inestables, favorecen la fijacin de mutantes que producen
o refuerzan la caracterstica que los organismos manifiestan
en presencia del estmulo externo. Una vez incorporada, el
organismo manifiesta la caracterstica aun si el estmulo externo se ha retirado. Podemos concluir que la contribucin
evolutiva del almacenamiento individual de informacin
analgica no debe ser despreciada.
La digitalizacin de informacin conlleva incrementos
en H(G:F) y H(G:E) que van retrasados con respecto a los incrementos en H(F:E). Como vimos, la exclusividad de los F es
un producto evolutivo de la interiorizacin de informacin
del E en la forma de modificaciones en el desarrollo. Las
modificaciones que tienen mayor probabilidad de ser seleccionadas son las que afectan las etapas terminales dado que
no perturban la coordinacin intrincada entre sus elementos
constitutivos, aunque la duplicacin y la permutacin de pasos intermediarios tambin pueden ser seleccionadas por su
congruencia funcional con cambios en el E. Estos procesos,
en tanto contribuyen a optimizar la ontogenia, ejercen una
presin a favor de minimizar el incremento de G (registro
digital). As, el agente se vuelve menos dependiente de su E
[88]
FILOSOFIA.indb 88
27/11/06 11:34:41

y ms dependiente de su historia en la medida en que H(G:F)

y H(G:E) se ha incrementado a lo largo de la evolucin.
Resumiendo: las relaciones G/F y G/E estn mediadas
por el proceso de asimilacin gentica que explica la incorporacin de informacin ambiental en el registro gentico.
La evolucin de la ontogenia es un proceso de ganancia de
informacin que se expresa como un incremento de la informacin mutua entre G y F, aunque F nunca llega a estar
completamente determinado por G. Del mismo modo la
filogenia es un proceso de ganancia de informacin que se
expresa como incrementos en el contenido de informacin
mutua entre G y E, aunque la informacin de E solamente
se incorpora de modo parcial en G.3
5. CONCLUSIONES
La ecuacin (1) tambin sirve para entender estas relaciones: (1a)

H (G) H (G|F) = H (F) H (F|G) = H(G:F) , y (1b) H (G) H (G|E) = H (E) H
= H(G:E). Donde, H(G) representa la complejidad genotpica. H(G:
(E|G)
representa
la informacin gentica que contribuye al fenotipo.
F)
H(G|F) corresponde a los genes que no son informativos para la construccin de F. La informacin condicional refleja la flexibilidad de
G con respecto a F, por ejemplo la capacidad de incluir mutaciones
neutras y codificar nuevas funciones. H(F|G) representa las caractersticas del F que no son dependientes de G debido a que estn
influenciadas por E. H(F) corresponde a la complejidad fenotpica.
Del mismo modo, H(G:E) es la informacin que se ha incorporado
evolutivamente al genoma. H(G|E) la capacidad anticipatoria basada
en la existencia de secuencias redundantes duplicadas y no codantes. H(E|G) corresponde a las caractersticas del E no registradas por
el AED, aunque es posible que algunas de ellas sean registradas en
el futuro. H(E) corresponde a la complejidad del medio ambiente.
Eugenio Andrade
El estudio de las interrelaciones entre G, F y E explica

por qu la evolucin no puede depender exclusivamente
de variaciones aleatorias, sino de la accin conjunta de fac-
[89]
FILOSOFIA.indb 89
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tores internos y externos, individuales y poblacionales que

convergen para dar una respuesta, ni dirigida ni aleatoria,
sino basada en las opciones que minimizan los riesgos. Afirmar que todas las variaciones son aleatorias equivale a rechazar la idea de evolucin, pero por otra parte, decir que
las variaciones son dirigidas significa que la evolucin esta
prefijada o preprogramada. Las variaciones son el producto de las elecciones hechas por los agentes, y por tanto no
son ni azarosas, ni dirigidas. El mbito del azar est asociado a la innovacin, la libertad, la creatividad, y ocurre
permanentemente dentro de los umbrales ms o menos
flexibles que la canalizacin permite. Se trata de eventos
que tienen probabilidad de ocurrir realmente, as sea muy
baja, pero nunca de eventos con probabilidades cercanas a
cero, que en la prctica son imposibles. Este es un modelo
que reduce el azar sin caer en el error opuesto que sera un
determinismo evolutivo. Las elecciones se hacen dentro de
un rango restringido de posibilidades, pero cul ser elegida,
depende de las evaluaciones propias de los agentes. Estas
elecciones despiertan nuevas posibilidades las cuales eran
impredecibles con antelacin, en este momento el potencial
de la Primeridad [1-1] renueva el mpetu evolutivo dentro
de una ley evolutiva dada por la Terceridad.
Las interacciones G/F/E subyacen como el fundamento
que explica las relaciones entre ontogenia y filogenia que
no son del tipo causa-efecto lineal, sino de implicacin recproca. Si el asunto fuera nicamente romper este circuito
lgico tal como se ha hecho ubicando la variacin antes que
la seleccin, y la informacin gentica antes de la forma,
entonces, la ontogenia sera prioritaria a la filogenia. Esta
prioridad expresa el hecho de que la ontogenia es la fuente
de las variaciones individuales y tambin, el proceso en el
cual el texto digital (G) se traduce a una representacin analgica (F). Estaramos, por tanto, forzados a afirmar que la
[90]
FILOSOFIA.indb 90
27/11/06 11:34:42
ontogenia es la causa de la filogenia. No obstante, aceptando

que los bucles autorreferentes s se dan en la naturaleza,
prefiero justificar ms bien la idea de que existe una tendencia general a la modificacin de la forma que se manifiesta
en dos marcos referenciales de temporalidad. Este modelo
hace justicia a la notable contribucin de Oyama aportndole elementos de formalizacion al equiparar un Sistema de
Desarrollo con un AED.
Por otra parte, la cartografa de las seis relaciones o modos de codificacin inspirados en Peirce, se convierte en
marco filosfico obligado para tratar problemas cientficos
dando un esquema de interpretacin a los datos empricos.
La organizacin fsica de los AED est codificada en los
modos analgicos [2-1] y [2-2], pero su actividad interpretativa est asociada a los modos [3-1] y [3-2]. El AED es
la interfase donde G y E se interpretan instantneamente,
puesto que la interaccin con E provoca ajustes fisiolgicos,
conductuales y en los SHE que regulan la expresin gentica, a la vez que crean a largo plazo las condiciones para la
eventual asimilacin de nuevas variantes gnicas. Newman
y Mller afirman que la relacin entre genes y forma es una
condicin derivada o un producto de la evolucin (Newman
& Mller 2000); una afirmacin que espero haber explicado
al sealar que en ltimas es el resultado de las elecciones
hechas por los AED.
Este modelo muestra que la seleccin natural favorece
los procesos de desarrollo cortos, y la plasticidad fenotpica
de los AED que disminuye el riesgo que implican sus elecciones. La existencia de rutas de desarrollo no redundantes
se explica por un proceso semitico, mediado por un sistema
suficientemente complejo como para ser capaz de minimizar el aumento de pasos. Este fenmeno es la razn por la
cual la recapitulacin en sentido estricto no ocurre, aunque
el ncleo central de esta doctrina se mantiene vigente. Es
Eugenio Andrade

[91]
FILOSOFIA.indb 91
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decir, las innovaciones evolutivas surgieron como respuesta

de los organismos ancestrales en sus etapas juveniles a las
modificaciones ambientales, a travs de cambios de comportamiento que allanaron el camino para mayores modificaciones, algunas de las cuales se fijaron genticamente.
AGRADECIMIENTOS
Agradezco el apoyo del Departamento de Biologa y de

la Vicerrectoria de Investigaciones de la Universidad Nacional de Colombia. A Teresa Prez Hernndez por su lectura
juiciosa y valiosas sugerencia en redaccin y estilo.
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I

Lo que habitualmente se considera como la teora lamarckiana

En el presente trabajo retomo parte de los asuntos discutidos en

esa viabilidad. Eso es lo que tal vez nosotros agregaramos en

Como todos sabemos, hay en Lamarck (1815, 134) dos

plicar la organizacin, a formar y multiplicar los rganos

Contra la lectura adaptacionista de Lamarck

las circunstancias en la morfologa; y es en ese sentido que,

Contra la lectura adaptacionista de Lamarck

san en su acomodamiento a las circunstancias exteriores;

problemtica de la adaptacin y se remitan a los escritos

Contra la lectura adaptacionista de Lamarck

cualquier referencia clara e inequvoca a la utilidad de las

permitir alcanzar las ramas ms altas de los rboles, sino por

Contra la lectura adaptacionista de Lamarck

do, atisbo de transformismo que Buffon ([1753]1868, 35-39)

cerse ms compleja, dejando de ser un aparato meramente

Contra la lectura adaptacionista de Lamarck

141). Las circunstancias y los hbitos que las circunstancias

derar este ejemplo como una muestra jocosa o pintoresca

Contra la lectura adaptacionista de Lamarck

Contra la lectura adaptacionista de Lamarck

Jacob, F. 1973. La lgica de lo viviente, Barcelona: Laia.

La investigacin de la que hace parte el presente texto, es financiada

lutiva hacia una perspectiva de tipo poblacional, ms que

En una discusin en varios nmeros del The British Journal

La seleccin natural y su papel causal

sin incidencia en la formacin de las novedades fenotpicas.

Sober ([1984] 1993, 148ss.) distingue tres tareas explicativas

ontogentico de estos mismos ni mucho menos su creacin

La seleccin natural y su papel causal

La razn para defender esta distincin es simple: para

propicia la competencia. Pero la competencia no crea los

La seleccin natural y su papel causal

por qu los nios del saln C leen en un nivel tres, podemos

Dos tipos de explicacin:

Por qu los nios del saln C tienen un nivel 3 de lectura?

Figura 1. Dos tipos de explicacin para un mismo rasgo.

La frecuencia de los rasgos de una poblacin puede ser

Nos dice Sober:

As, para Sober, el nico criterio para permitir el acceso

Hasta aqu he expuesto los principales argumentos que

La seleccin natural y su papel causal

natural porque generalmente se ha aceptado un papel

Gould parece estar corrigiendo a Sober. Por otro lado,

Usualmente, Ayala (1993, 1999) ilustra dicho papel

La SN ha sido comparada con un filtro que retiene las

la estreptomicina y con la capacidad de crecer sin histidina.

Por el contrario, la seleccin acumulativa envuelve mltiples repeticiones interconectadas

La seleccin natural y su papel causal

Figura 2. Seleccin acumulativa.

del siguiente razonamiento (ver tambin Lewens 2004, 33):

La seleccin natural y su papel causal

mentado enormemente la posibilidad de que aparezca G3

Podemos conectar el trabajo de Neander con algunas ideas

Lewens (2004, 33) critica este argumento de Neander, aunque, a mi

en dicho nivel, las leyes de este sistema selectivo de nivel

La seleccin natural y su papel causal

ser contrastado y comparado con propuestas alternativas

La seleccin natural y su papel causal

________ 1995b. Explaining Complex Adaptations: A Reply to

Departamento de Salud Pblica,

va a operar la seleccin natural. El proceso de evolucin

Neodarwinismo y nueva sntesis