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Volume
Antonio Sol-Cava
Edson Pereira da Silva
Gisele Lbo-Hajdu
Evoluo
Evoluo
Volume 3 Mdulo 3
Antonio Sol-Cava
Edson Pereira da Silva
Gisele Lbo-Hajdu
Apoio:
Material Didtico
ELABORAO DE CONTEDO
Departamento de Produo
Antonio Sol-Cava
Edson Pereira da Silva
Gisele Lbo-Hajdu
EDITORA
PROGRAMAO VISUAL
Tereza Queiroz
COORDENAO EDITORIAL
ILUSTRAO
Jane Castellani
Fabiana Rocha
DESENVOLVIMENTO INSTRUCIONAL
E REVISO
COPIDESQUE
CAPA
Fabiana Rocha
Jos Meyohas
Maria Helena Hatschbach
REVISO TIPOGRFICA
PRODUO GRFICA
Osias Ferraz
Vernica Paranhos
COORDENAO DE DESENVOLVIMENTO
INSTRUCIONAL
COORDENAO DE
PRODUO
Jorge Moura
Copyright 2005, Fundao Cecierj / Consrcio Cederj
Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, transmitida e gravada, por qualquer meio
eletrnico, mecnico, por fotocpia e outros, sem a prvia autorizao, por escrito, da Fundao.
S685e
Sol-Cava, Antonio.
Evoluo v. 3 / Antonio Sol-Cava. Rio de Janeiro:
Fundao CECIERJ, 2010.
268p.; 19 x 26,5 cm.
ISBN: 85-7648-246-0
1. Seleo natural. 2. Adaptacionismo. 3.
Endocruzamentos. I. Silva, Edson Pereira da. II. LboHajdu, Gisele. III. Ttulo.
2010/1
CDD: 576.8
Referncias Bibliogrficas e catalogao na fonte, de acordo com as normas da ABNT.
Governador
Srgio Cabral Filho
Universidades Consorciadas
UENF - UNIVERSIDADE ESTADUAL DO
NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO
Reitor: Almy Junior Cordeiro de Carvalho
Evoluo
SUMRIO
Volume 3 - Mdulo 3
Aula 29 Criacionismo
_________________________________________ 199
Antonio Sol-Cava
21
AULA
Evoluo cromossmica
Meta da aula
objetivos
Pr-requisitos
Para acompanhar esta aula, importante que voc reveja
os conceitos de DNA, gene, cromossomo e caritipo (Aula
7, disciplina Gentica Bsica); de estrutura de cromossomos
em procariotos e eucariotos (Aulas 6 e 8, disciplina Biologia
Molecular); de anomalias cromossmicas numricas e
estruturais (Aulas 18 e 19, disciplina Gentica Bsica); de
organizao e complexidade de genomas (Aulas 30 e 31,
disciplina Biologia Molecular) e de evoluo das clulas
(Aula 4, disciplina Grandes Temas em Biologia).
INTRODUO
!
Os conceitos de cromatina e cromossomo foram apresentados em detalhes
na Aula 7, Gentica Bsica. Voc lembra? No? hora de voltar ao seu livro
e ler com calma esse captulo.
CEDERJ
21 MDULO 3
AULA
Os cromossomos so compostos por dois tipos de macromolculas: protenas e cidos nuclicos (DNA e RNA); e tm duas funes:
1) transmitir a informao gentica de clula a clula e de gerao para
gerao, 2) liberar ordenadamente a informao gentica para controlar
a funo celular e o desenvolvimento.
Na bactria Escherichia coli, um procarioto cuja clula mede cerca
de 2m de dimetro por 1m de comprimento, o cromossomo nico e
circular tem 1mm de comprimento (ou seja, o cromossomo mil vezes
mais comprido que a bactria que o contm!), quando relaxado. pa!!!
Como isso possvel? necessrio condensar o DNA do procarioto para
que ele possa encaixar-se na clula.
Em humanos, ou nos Homo sapiens, existem 23 tipos diferentes
de cromossomos que formam o genoma haplide. Cada cromossomo
possui DNA com comprimentos que variam entre 15 e 85mm. Se ligarmos
as pontas dos 23 cromossomos humanos, teremos o genoma haplide
medindo 1 metro. Como somos organismos diplides, significa que
cada uma das clulas humanas com cerca de 20m de dimetro possui
2 metros de DNA em seu ncleo! Como um cromossomo de 85mm
de comprimento (este o tamanho do maior cromossomo humano, o
cromossomo 1) torna-se condensado na metfase da mitose em uma
estrutura de 0,5m de dimetro por 10m de comprimento (essas so
as dimenses do cromossomo 1 condensado na metfase da diviso
celular, ocasio de maior espessamento do DNA), uma condensao da
ordem de 104 vezes? Mais adiante voc recordar (como visto nas Aulas
6 e 8, disciplina Biologia Molecular) como os organismos procariotos e
eucariotos empacotam seu DNA.
CEDERJ
ATIVIDADE 1
Voc entendeu as unidades de tamanho utilizadas para medir cromossomos,
molcula de DNA e dimetro das clulas? Vamos treinar um pouco...
Quantos centmetros (cm) tem um metro (m)? Quantos milmetros (mm)
tem um metro (m)? Quantos micrmetros (m) tem um milmetro (mm)?
Qual a relao em ordens de grandeza entre essas unidades?
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RESPOSTA COMENTADA
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CEDERJ
21 MDULO 3
AULA
!
A funo das topoisomerases foi apresentada na Aula 7, Biologia Molecular.
Essas enzimas cortam uma ou as duas fitas do DNA, introduzindo ou
removendo superespiralamento (compactao) na molcula.
CEDERJ
11
Citogentica molecular
A citogentica molecular analisa os aspectos visveis, microscopicamente, da estrutura
molecular dos cromossomos. O estudo da estrutura, funo e evoluo dos cromossomos,
citogentica ou cariologia, possui papel importante em gentica clnica e acadmica. A
histria da citogentica inclui etapas distinguidas por inovaes tecnolgicas que dispararam
revolues na abordagem analtica. Quatro tecnologias principais so: 1) tratamentos
hipotnicos para obteno de cromossomos metafsicos, permitindo a determinao do
nmero e morfologia dos cromossomos; 2) desenvolvimento de tcnicas de bandeamento
cromossmico, permitindo a identificao de cromossomos homlogos entre caritipos de
uma mesma espcie e de cromossomos homlogos entre caritipos de espcies diferentes; 3)
desenvolvimento de tcnicas para hibridizao in situ (em ingls: ISH in situ hybridization)
de sondas de cidos nuclicos com preparaes citolgicas de cromossomos, permitindo a
localizao de seqncias especficas de DNA em cromossomos particulares ou partes de
cromossomos; 4) uso de imunocitoqumica conjuntamente com ISH, permitindo a deteco
no-radioativa de sondas hibridizadas em um processo conhecido por pintura cromossmica;
usada no s para mapear seqncias nos cromossomos, mas para identificar homologias
cromossmicas (sintenia) entre espcies. A suposio primria da tcnica de hibridizao in
situ/ISH que o DNA cromossomial pode ser desnaturado, de tal forma que possa parear
com sondas de cidos nuclicos de seqncia complementar, formando duplexes hbridos.
Portanto, as limitaes do mtodo residem na dificuldade de obter-se desnaturao completa
do DNA cromossmico, perda de DNA durante a fixao e pr-tratamento das lminas de
microscopia e a presena das protenas cromossomiais. Supe-se que os padres de bandas
cromossmicas refletem diferenas na organizao ou repetio de seqncias de DNA.
Assim, bandas G escuras representariam regies ricas em A = T e bandas C correspondem
a regies de heterocromatina constitutiva, rica em seqncias altamente repetidas. Os
cromossomos podem ser estudados como manifestaes morfolgicas do genoma em
termos de tamanho, forma, nmero e comportamento microscopicamente visvel durante
os processos de meiose e mitose. A citogentica molecular aplicada em estudos de sistemas
de acasalamento, modos de herana, aspectos da organizao estrutural da cromatina ao
longo dos diferentes cromossomos, detalhes da anatomia dos cromossomos em termos
de arranjos espaciais, e presena/ausncia de determinados tipos de seqncias (como as
seqncias moderadamente e altamente repetidas: RNAr, RNAt, histonas e satlites). As
limitaes resumem-se na confiana da identificao dos cromossomos (cromossomos de
alguns organismos so resistentes a algumas tcnicas de bandeamento) e na sensibilidade
e eficincia das reaes de hibridizao (vrios fatores influenciam estas caractersticas).
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CEDERJ
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107
108
109
1010
1011
1012
Ameba
Peixe pulmonado
Planta de flor (Lilium)
Ervilha
Homem
Sapo
Camundongo
DO
VALOR
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P ARADOXO
AULA
Segmento
cromossmico
20 kb
Bactria
Gene
Gene
Gene
Gene
Gene
Gene
20 kb
Levedura
Gene
Gene
Gene
Gene
Gene
Gene
Gene
Gene
Gene
200 kb
Drosophila
Gene
Gene
Gene
Gene
Gene
Humano
200 kb
Gene
Gene
Figura 21.3: Representao de um segmento cromossmico em pares de bases (pb) de um procarioto (bactria), um
eucarioto unicelular (levedura) e de dois eucariotos multicelulares (Drosophila/mosca-das-frutas e humano). Note
que a maior parte do genoma dos procariotos constituda de genes; o mesmo vale para o eucarioto unicelular.
ATIVIDADE 2
Vamos lembrar de uma diferena importante entre os genes de procariotos
e de eucariotos? A maioria dos genes de procariotos so contnuos, sendo
transcritos e traduzidos de forma encadeada. Os genes dos eucariotos so,
na maioria das vezes, descontnuos, divididos em partes codificantes e
partes no codificantes. Qual o nome dado a essas partes? Qual a origem
das partes no-codificantes?
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RESPOSTA COMENTADA
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CEDERJ
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AULA
um polimorfismo de
minissatlite (mesmo tipo
de estrutura repetitiva
do microssatlite com
unidade de repetio
maior, tipicamente de
10 a 60 pares de bases),
polimorfismo baseado na
diferena do nmero de
repeties em
tandem do genoma.
LINES
Sequncias
moderadamente
repetidas
Sequncias
altamente
repetidas
DNA
satlite
Repeties em
tandem
SINES
So seqncias de DNA
dispersas em genomas
de mamferos que so
retroposons (transposon
mobilizado por meio
de uma forma de RNA;
o elemento de DNA
transcrito em RNA,
transcrito reversamente
em DNA complementar e
inserido em um novo stio
no genoma; veja a Figura
21.11.c).
Sequncias
repetidas
Sequncias de
cpia nica
STR
um polimorfismo de
microssatlite (seqncias
curtas de nucleotdeos
repetidas em tandem em
um ou mais locais do
genoma, a unidade de
repetio varia de 2 a 9
pares de bases).
Repeties
Intercaladas
cpias
mltiplas
mini
satlites
micro
satlites
LINES
SINES
RNAr
VNTR
di-nt
Alu
Li
Figura 21.4: Esquema de classificao das seqncias de DNA que compem o genoma
dos eucariotos.
CEDERJ
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DNA
LIXO
Quais as possveis
funes do DNA lixo?
H indcios de que essas
seqncias de DNA
possam estar envolvidas
com: a regulao da
expresso gnica, a
evoluo do genoma
eucaritico atravs dos
elementos transponveis
que poderiam
originar mutaes,
um papel estrutural
ou de organizao
dos cromossomos,
o pareamento dos
cromossomos durante a
meiose, a recombinao
(permuta ou crossingover) e a proteo
de genes estruturais
importantes. Essas
seqncias tambm
podem funcionar
como um depsito de
seqncias de DNA
no essenciais para uso
na futura evoluo da
espcie ou, na verdade,
no ter funo (serem,
apenas, relquias do
processo evolutivo). Voc
viu esse termo, DNA
lixo, na Aula 5, Grandes
Temas em Biologia.
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CEDERJ
!
O conceito de arranjo de genes em cromossomos foi apresentado na Aula 9,
Diversidade dos Seres Vivos. Voc lembra? Naquela aula foram apresentadas
as provveis caractersticas das primeiras clulas. D uma olhadinha em seu
livro, Volume 1!
21 MDULO 3
AULA
Genes associados
em um
cromossomo
Genes isolados
Mais de um
cromossomo
!
Voc foi apresentado s anomalias numricas e estruturais nas Aulas 18 e 19,
Gentica Bsica. Neste momento, vale a pena rever o conceito de ploidia e
suas alteraes, assim como os conceitos de alteraes estruturais.
CEDERJ
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Meiose I
No-disjuno
Normal
Normal
Meiose II
Normal
Normal
No-disjuno
Figura 21.6: Representao da no-disjuno na meiose I e na meiose II. A no-disjuno na mitose gera produtos
equivalentes no-disjuno na meiose II.
CROSSING-OVER
utilizado no texto desta
aula como sinnimo
de recombinao ou
permuta.
DESLIZE
DE
REPLICAO
DESLIZE
(SLIPPAGE)
DE REPLICAO.
As
DO INGLS.
R E P L I C AT I O N
S L I P PA G E
Erro na replicao de
uma seqncia de DNA
repetida em tandem,
que resulta em a fita
recentemente sintetizada
ter unidades repetidas
extras ou ausentes em
comparao com a fita
molde. Veja a Figura
21.10.
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CEDERJ
ESTRUTURAIS,
ANOMALIAS
CROMOSSMICAS
CROMOSSMICAS ESTRUTURAIS
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AULA
A
b
B
C
B
C
Desigual crossing-over
Figura 21.7: Representao do crossing-over desigual entre cromossomos homlogos desalinhados durante a
metfase. Na parte esquerda da figura, vemos os produtos de um crossing-over homlogo ou normal, resultando
na troca recproca entre cromtides. No crossing-over desigual, parte direita da figura, ocorre um pareamento
deslocado dos cromossomos homlogos e a troca recproca resulta em produtos distintos: um com uma deficincia, perda de um segmento cromossmico, e outro com uma duplicao em tandem de um segmento gnico.
CEDERJ
19
Figura 21.8: Em I temos a representao do crossing-over desigual entre cromossomos homlogos e, em II, a troca desigual entre cromtides irms.
EM CONCERTO
ou coincidente, ao fazer
com que uma determinada variante das repeties se espalhe por meio
de um arranjo de repeties em tandem, resultando na homogeneizao
das unidades de repetio (Figura 21.9).
EVOLUO
EM CONCERTO
Em conjunto ou coincidente (do ingls: concerted evolution) o processo pelo qual membros individuais de uma famlia de DNA,
dentro de uma espcie, so mais parecidos entre si do que com os membros do mesmo tipo de DNA em outras espcies.
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CEDERJ
21 MDULO 3
AULA
Permuta desigual
Mutao (*)
Ganho da repetio mutante
Permuta desigual
Passagem da mutao para
muitos membros da populao
etc.
Figura 21.9: O crossing-over desigual em um
arranjo de DNA repetido em tandem pode
resultar na homogeneizao das seqncias.
CEDERJ
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Replicao normal
Fita complementar
recm-sintetizada
Fita parental
Fita parental
Fita complementar
recm-sintetizada
Fita parental
fita complementar
recm-sintetizada
Figura 21.10: O pareamento incorreto por deslize das fitas durante a replicao do DNA pode causar inseres ou delees. A fita inferior representa a
fita de DNA parental, e a fita superior, a fita complementar recm-sintetizada.
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Alvo
AULA
Transposon
Seq doadora
removida
A
Transposon
Alvo
Replicao
DNA
Seq doadora
B
Transposon
Alvo
Transcrio
RNA
Transcrio reversa
DNAC
Integrao
Seq doadora
Figura 21.11: Trs modelos de transposio: A) com remoo da seqncia doadora do stio original; B) com replicao da seqncia doadora,
permanecendo uma cpia no stio original; e C) gerando um retroposon
por meio de transcrio em RNA seguida de transcrio reversa em DNA
complementar, sendo este elemento inserido em um novo stio no genoma.
CEDERJ
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Gene
A Duplicao
gnica
Divergncia de
seqncia
Funo
relacionada
Gene A2 (alelo do gene A)
Rpida
* Mutaes
Funo
original
Pseudogene A
Perdade
funo
POLIPLOIDIA
a posse de mais de
dois conjuntos de
cromossomos. Em um
organismo poliplide
existem mltiplos
conjuntos de cromossomos
como resultado de um
evento gentico anormal
(geralmente, devido a uma
falha na meiose, ocorre
a formao de gametas
diplides em vez de
gametas haplides).
POLIPLOIDIA
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AULA
Quebra
Formao de
gametas
Gametas balanceados
Gametas no-balanceados
CEDERJ
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Fisso
Fuso
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AULA
ATIVIDADE 3
Qual a diferena principal nos produtos resultantes de fuso ou fisso de
cromossomos?
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RESPOSTA COMENTADA
CEDERJ
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CONCLUSO
Concluindo, voc viu que o nmero dos cromossomos pode ser
alterado por poliploidia, translocaes, fisso e fuso. Podemos dizer que o
termo evoluo cromossmica pode ser utilizado em trs nveis hierrquicos:
1) alteraes morfolgicas individuais dos cromossomos; 2) evoluo do
caritipo de um indivduo; e 3) evoluo em massa de caritipos.
O nmero haplide de cromossomos varia bastante entre os
organismos; por exemplo, em mamferos varia entre 3 e 42 cromossomos
e, entre insetos, de 1 em uma espcie de formiga a cerca de 220 em
algumas borboletas (o maior nmero conhecido em animais)! Espcies
relacionadas diferem sutilmente em seu caritipo, uma exceo so
duas espcies similares de pequenos antlopes, Muntiacus reevesii e
M. muntjac, que possuem nmeros haplides de 46 e 4 cromossomos,
respectivamente. Assim como para outras caractersticas, a evoluo do
caritipo requer no apenas alteraes (mutaes), como tambm os
efeitos das foras evolutivas: deriva gnica e seleo natural.
RESUMO
Os genes esto associados em cromossomos. O cromossomo circular dos procariotos
ocorre em uma nica cpia do organismo. Cada cromossomo eucaritico formado
por uma nica fita dupla de DNA empacotada e protenas. Os cromossomos
eucariticos possuem caractersticas morfolgicas distintas: centrmeros,
telmeros, cromtides irms.
O genoma o conjunto de seqncias de DNA de um organismo ou organela.
No existe relao direta entre o tamanho do genoma haplide e o aumento
da complexidade morfolgica de um organismo. A maior parte do genoma de
bactrias de seqncias codificantes (genes). A densidade dos genes nos genomas
de eucariotos menor, sendo a maior parte composta por seqncias de DNA
no-gnica.
O processo de associao de genes nos cromossomos implicou uma sincronia do
processo de replicao, produzindo clulas-filhas com cpias de todos os genes.
Se os genes no estivessem associados, o controle da replicao sincronizada seria
muito mais difcil, particularmente com milhares de genes.
Um aumento global do genoma ocorreria quando parte do cromossomo ou todo o
genoma duplicado, evento que chamamos anomalias cromossmicas numricas.
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CEDERJ
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AULA
ATIVIDADES FINAIS
1. Descreva os cromossomos de organismos procariotos e eucariotos, distinguindo-os.
Dica: recorde as diferenas entre estes organismos; elas esto associadas s diferenas
nos cromossomos...
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RESPOSTA
CEDERJ
29
RESPOSTA
O genoma de procariotos denso em genes e o genoma de eucariotos possui grande quantidade de DNA no-codificante. O tamanho do
genoma no um valor direto da complexidade do organismo. Mais
significativo o nmero total de genes. As seqncias repetidas do
genoma de eucariotos contribuem apenas para o valor, em pares de
bases, do tamanho do genoma.
RESPOSTA
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CEDERJ
21 MDULO 3
AULA
RESPOSTA
RESPOSTA
CEDERJ
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AUTO-AVALIAO
Muito interessante imaginar como teria sido a evoluo do material gentico
desde a clula primitiva at os grandes mamferos atuais com duas ou mais
dezenas de cromossomos! Voc percebeu que as teorias que tentam explicar essa
evoluo apresentam crescente suporte cientfico? Na verdade, elas tm lgica!
E os mecanismos genticos que causaram o aumento das seqncias de DNA, ao
longo da evoluo dos organismos? Voc entendeu como eles funcionam? Ainda
tem dvidas? Seria interessante revisar as aulas de Biologia Molecular. Se ainda
assim restarem dvidas, que tal uma busca na Internet, para os tpicos mais
interessantes para voc? Por exemplo: evoluo de caritipos, variao no nmero
de cromossomos etc. Boa sorte!
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CEDERJ
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AULA
Especiao
Meta da aula
objetivos
Pr-requisitos
Para a discusso sobre os conceitos de espcies, muito
importante que voc tenha entendido bem os contedos de
Introduo Zoologia. Tambm so importantes muitos dos
contedos que voc j estudou em Evoluo (Aulas 1 a 4, 16,
18 e 21). Por fim, reveja a Aula 9 (Ao da Seleo Natural) da
disciplina Grandes Temas em Biologia; l voc encontra uma
introduo rpida da histria que estaremos contando aqui.
Evoluo | Especiao
INTRODUO
Darwin intitulou de A origem das espcies o seu principal livro. Isso, certamente,
no foi por acaso, j que ele tinha conscincia de que o problema fundamental
com o qual uma teoria evolutiva deveria lidar seria o processo de formao de
novas espcies: a especiao. Ele no resolveu de maneira definitiva a questo,
mas formulou e fundamentou sua hiptese. Contudo, mais importante do que
isso, Darwin nos legou uma viso inteiramente nova do mundo vivo: a perspectiva
materialista da variao (Aula 3: Histrico do Estudo da Evoluo). Com isso, a
especiao passou a ser entendida, de maneira simples, como um processo de
fracionamento da variao intrapopulacional em variao interpopulacional. A
natureza das diferenas entre as espcies deixava de ser uma essncia imaterial
e tornava-se igual das diferenas entre os indivduos dentro da mesma espcie
(Aula 4: A Nova Sntese Evolutiva).
Embora Darwin tenha se debruado sobre o problema da especiao, ele no
meteu a mo numa cumbuca igualmente complicada: como se poderia definir
uma espcie? Hoje, quase 150 anos depois da publicao de A origem das
espcies, a definio de espcie ainda um problema.
Nesta aula, faremos um breve histrico do conceito de espcie e discutiremos
quatro dos mais de 20 conceitos atuais para exemplificar as dificuldades de uma
definio de espcie que seja, ao mesmo tempo, universal, operacional e com
sentido biolgico. Aps essa discusso, estudaremos os modelos de especiao
aloptrica e simptrica, que so os mais debatidos na rea de Evoluo.
CONCEITOS DE ESPCIE
Histrico
O problema da definio de espcie pode ser resumido como uma
busca da sntese entre a oposio Diversidade e Ordem da realidade
biolgica (mais uma vez, o problema da contradio e da sntese
no estudo da evoluo; veja a dialtica na Aula 16: Controvrsias
Evolutivas). O mundo vivo apresenta um caleidoscpio de cores,
formas e tamanhos; esta mirade biolgica no um caos, pois
parece que existe uma ordem por trs disso tudo. Foi acreditando
nisso que muitos filsofos se dedicaram a tentar entender essa ordem.
Na Idade Antiga ou Antigidade (mais de 400 a.C.), entender o
que seria uma espcie estava diretamente relacionado com a capacidade
de entender a Essncia das coisas (ver Aula 3: Histrico do Estudo da
Evoluo). Para Plato, por exemplo, a espcie podia ser definida por um
34
CEDERJ
22 MDULO 3
AULA
C AROLUS L INNAEUS
Linnaeus (Lineu na
escrita aportuguesada),
botnico sueco,
considerado pai da
Taxanomia, nasceu em
1707 e morreu em 1778.
Em 1735, publicou
Systema naturae, com sua
classificao dos
seres vivos.
M ETAFSICA
Para alm da Fsica. Diz
respeito ao conhecimento
das causas primeiras e
dos primeiros princpios,
ou seja, a essncia
das coisas.
CEDERJ
35
Evoluo | Especiao
E MPIRISMO
Doutrina que se
baseia exclusivamente
na experincia, tida
como nica fonte do
conhecimento.
EMPIRISTA,
buscando no mtodo o
caminho para entender a ordem que est no mundo. Neste caso, a LGICA
era INDUTIVA, pois a observao descobria a ordem. Em ambos os casos,
contudo, existia uma busca pelo essencial das espcies ou tipo, que s
poderia ser obtido pela pureza, ora da razo, ora da observao.
Analise a Figura 22.1: ela representa o que acabamos de
L GICA
DEDUTIVA E
INDUTIVA
Na lgica dedutiva, as
concluses resultam de
um raciocnio. Na lgica
indutiva, so tiradas
concluses gerais, a partir
de fatos particulares.
DEUS
HOMEM
Decifrao
ORDEM
B) Idade Clssica (sc. XVII at XVIII)
OBJETOS NO MUNDO
Observao
HOMEM
36
CEDERJ
22 MDULO 3
AULA
ATIVIDADE 1
Marque IAR para os itens que dizem respeito ao perodo que vai da
Antigidade at o Renascimento e ICL para aqueles que dizem respeito
Idade Clssica.
( ) Plato
( ) Lgica Dedutiva
( ) Lineu
( ) Empirismo
( ) Decifrao
( ) Criao, essncia, signos
( ) Observao
( ) Lgica Indutiva
( ) Contar, medir, dissecar
( ) Aristteles
RESPOSTA
(IAR) Plato
(IAR) Lgica Dedutiva
(ICL) Lineu
(ICL) Empirismo
(IAR) Decifrao
(IAR) Criao, essncia, signos
(ICL) Observao
(ICL) Lgica Indutiva
(ICL) Contar, medir, dissecar
(IAR) Aristteles
COMENTRIO
CEDERJ
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Evoluo | Especiao
38
CEDERJ
22 MDULO 3
AULA
J OEL C RACRAFT
Curador do
Departamento de
Ornitologia do Museu
Americano de Histria
Natural (American
Museum of Natural
History). Recebeu
seu doutoramento
na Universidade de
Columbia em 1969. Seu
trabalho de pesquisa se
concentra em Sistemtica,
Biodiversidade e
Biogeografia.
a sua universalidade, podendo ser ele usado sem problemas para espcies
de reproduo assexuada e fsseis. Espcies que sofrem hibridizao
tambm so compatveis com o CFE. Do ponto de vista terico, a grande
vantagem desse conceito a introduo do tempo como um elemento na
definio de espcie, ou seja, as espcies passam a representar a histria
de linhagens de ancestral e descendente independentes.
O CFE define espcies com base em caracteres morfolgicos, porm
no oferece nenhuma pista relativa a eles que sejam importantes. Isso
significa que a variao fenotpica dentro de grupos pode ser interpretada
de maneira diversa, sendo, portanto, subjetiva a deciso sobre o que
importante ou no. Alm disso, o nmero de espcies reconhecidas pode
ser dependente apenas dos mtodos usados e de seu poder de resoluo
para identificar os caracteres. Por exemplo, grupos taxonmicos como
CEDERJ
39
Evoluo | Especiao
J UGO E. H.
P ATERSON
Entomlogo, professor
da Universidade de
Queensland, Austrlia.
Uma histria do
desenvolvimento do
seu conceito de espcie
e suas principais idias
sobre a especiao
podem ser encontradas
no livro: Paterson, H.
E.H. & S.F. McEvey
(eds). 1993. Evolution
and the Recognition
Concept of Species:
Collected Writings. 1st
ed. Baltimore: The Johns
Hopkins University Press.
sendo revistas.
Alm da universalidade, um conceito de espcie deve oferecer
explicao sobre os mecanismos evolutivos causais da especiao. O CFE
no faz isto, passando margem de toda a discusso a respeito do processo
de especiao. Essa outra limitao deste conceito.
Na tentativa de superar as restries dos conceitos anteriores,
o conceito por reconhecimento de espcie (CRE) foi proposto por
PATERSON, em 1985, e define espcies como: O grupo populacional
mais inclusivo composto de indivduos biparentais que partilham um
sistema de fertilizao comum. Esse sistema de fertilizao comum inclui
todos os mecanismos de reconhecimento do parceiro sexual, como, por
exemplo, comportamento de corte, perodo reprodutivo, colorao,
compatibilidade gamtica etc. De fato, os componentes responsveis pelo
sucesso reprodutivo da espcie. Todas as barreiras ao fluxo gnico que
agem depois da fertilizao (inviabilidade e esterilidade dos hbridos, por
exemplo) so excludas da definio. O CRE v o processo de especiao
como uma ao da seleo direcional para maximizar a reproduo
entre os indivduos de uma populao. O CRE e o CBE partilham sua
nfase na reproduo e no fluxo gnico; no entanto, o CRE faz isto
chamando ateno para os mecanismos que propiciam a reproduo, o
que evolutivamente faz mais sentido.
A LAN T EMPLETON
Professor de Gentica
na Universidade de
Washington, em St.
Louis. Seu trabalho
envolve a aplicao das
tcnicas de Biologia
Molecular e da teoria da
Gentica de Populaes
no estudo de problemas
evolutivos, entre eles o
conceito e significado
das espcies biolgicas.
Seus interesses envolvem,
ainda, Biologia da
Conservao e Evoluo
Humana.
40
CEDERJ
22 MDULO 3
AULA
RESPOSTA
(CFE) Monofilia
(CBE) Isolamento reprodutivo
(CRE) Sistema de fertilizao comum
(CCE) Mecanismos de coeso
COMENTRIO
O PROCESSO DE ESPECIAO
Especiao aloptrica
A grande revoluo da teoria darwiniana, no que diz respeito
concepo de espcie, foi a mudana de uma perspectiva tipolgica para
uma concepo populacional. A espcie no mais um tipo, mas um grupo
(ou grupos) de indivduos que partilham caracteres e tm continuidade
CEDERJ
41
Evoluo | Especiao
42
CEDERJ
22 MDULO 3
ESPCIES DESCENDENTES
POPULAOES CO-ESPECFICAS
tempo
AULA
ESPCIE ANCESTRAL
SN
DG
Variao
intrapopulacional
Isolamento
geogrfico
Diferena significativa
na frequncia dos
genes
Diferentes
genes fixados
Isolamento reprodutivo?
Linhagens independentes?
Sistema comum de fertilizao?
Coesas?
CEDERJ
43
Evoluo | Especiao
Especiao simptrica
A viso darwinista ortodoxa admite que espcies irms de
reproduo sexuada e que ocupam a mesma distribuio geogrfica
resultaram de especiao aloptrica no passado, sendo a distribuio
geogrfica atual um evento ocorrido aps o processo de especiao em
isolamento geogrfico. Contudo, eventos de especiao em simpatria
(ou seja, formao de novas espcies sem a necessidade de barreiras
geogrficas) tambm tm sido propostos. Para estes modelos, a chance de
reproduo entre dois indivduos no estaria na dependncia de barreiras
fsicas, mas de seus gentipos.
Os estudos para demonstrar a possibilidade de especiao
simptrica na Natureza incluem aqueles que tentam a caracterizao de
polimorfismos genticos responsveis pela escolha ou uso do habitat.
Nesse caso, o elemento fundamental para iniciar o processo de especiao
seria a aquisio de alelos, por alguns indivduos dentro de uma
populao, que conferissem a eles vantagem adaptativa em novos habitat.
Esses novos alelos poderiam conduzir a reproduo preferencial destes
indivduos nesses habitat, o que produziria um processo de divergncia
na populao, formando raas que, ao longo do tempo, evoluiriam para
formar espcies distintas.
Os polimorfismos genticos relacionados com preferncia por
habitat existem na Natureza, sendo inclusive associados a mudanas
importantes no fentipo. Um bom exemplo desse tipo de polimorfismo
ocorre entre os peixes cicldeos Perissodus microlepis, do lago Tanganica.
Nesses peixes, alelos distintos em apenas um loco promovem mudanas
no hbito alimentar que conferem vantagem adaptativa aos seus
portadores, bem como modificam o tipo de boca dos indivduos, que
so, desta forma, facilmente identificveis no campo.
O modelo de especiao simptrica mais bem estabelecido o
de especiao instantnea, por poliploidia, que ocorre em plantas. Por
exemplo, se houver a formao de um hbrido tetraplide a partir de
duas espcies diplides, este estar isolado reprodutivamente das duas
44
CEDERJ
22 MDULO 3
AULA
RESPOSTA
CONCLUSO
Tanto os modelos de especiao aloptrica quanto os modelos de
especiao simptrica so incapazes de fornecer um mecanismo geral para
o processo de especiao ou de produzir um consenso ou uma definio
entre os vrios conceitos de espcie que ns estudamos. Esta dificuldade
reflete algumas caractersticas da discusso sobre conceitos de espcie e
estudo do processo de especiao.
CEDERJ
45
Evoluo | Especiao
46
CEDERJ
22 MDULO 3
AULA
RESUMO
Existem mais de 20 conceitos de espcie. Isso se deve, principalmente, ao fato de que
a definio de espcie tenta atender a dois objetivos diversos: ser uma ferramenta
para classificar e ordenar o mundo vivo e, ao mesmo tempo, ser uma interpretao
das espcies como unidades do processo evolutivo. As primeiras idias a respeito das
espcies datam da Antigidade; contudo, at a Idade Clssica, entender o que vinha
a ser uma espcie estava sempre relacionado busca de uma essncia metafsica. Foi
somente no sculo XIX que as idias evolutivas passaram a integrar as concepes
a respeito de espcies. Primeiramente, com a teoria de Lamarck, e posteriormente,
com Darwin, que a Taxonomia e a Sistemtica passaram a ter responsabilidade
de representar a filogenia em suas classificaes.
A anlise de um conceito de espcie envolve critrios tais como universalidade,
operacionalidade e significado biolgico. muito difcil encontrar um conceito
de espcie que se adeque a todos esses critrios. J que os conceitos biolgico,
filogentico, de reconhecimento e coeso de espcies, ora atendem a um, ora
a outro dos critrios utilizados. Contudo, uma tendncia geral dos conceitos
mais modernos passar a encarar as espcies como produtos da interao entre
inmeras foras evolutivas, o que reflete uma mudana de interesse: da simples
ordenao da biodiversidade para o entendimento do processo de especiao.
Mas como se d a especiao? Existem dois modelos principais que tentam explicar
esse processo: alopatria e simpatria. No primeiro caso, o processo de diferenciao
depende do isolamento geogrfico entre as populaes, que vo acumulando
diferenas genticas. Esse processo , provavelmente, o principal mecanismo
de especiao em animais. Na especiao simptrica, a chance de reproduo
entre dois indivduos no est na dependncia de barreiras fsicas, mas na dos
gentipos dos indivduos. Nesse caso, polimorfismos genticos podem determinar
a escolha ou uso do habitat. Contudo, o modelo de especiao simptrica mais
bem estabelecido o de especiao instantnea, por poliploidia, que j foi descrito
para muitos gneros de plantas.
O estudo e a compreenso do processo de especiao , de certa forma, informado
pela definio de espcie que est sendo utilizada. Do mesmo modo, os diferentes
conceitos de espcie refletem, tambm, aquilo que considerado importante para
o processo de especiao.
CEDERJ
47
Evoluo | Especiao
ATIVIDADES FINAIS
1. Explique por que at o Renascimento a definio de espcie era baseada numa
decifrao do mundo vivo e, a partir de Lineu, ela passa a estar na dependncia de
uma observao cuidadosa.
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA
48
CEDERJ
22 MDULO 3
AULA
CEDERJ
49
Evoluo | Especiao
COMENTRIO
AUTO-AVALIAO
Esta aula envolveu trs momentos: uma perspectiva histrica, uma discusso e a
apresentao de modelos. Nesse sentido, ela no foi exatamente uma aula simples,
mas esperamos que tenha sido clara o suficiente. As atividades finais podem ser
um bom termmetro da sua compreenso. Caso tenha enfrentado dificuldades
para resolv-las, aconselhamos uma nova leitura integral da aula que, agora,
deve fluir melhor.
50
CEDERJ
23
AULA
Evidncias da evoluo:
filogenia molecular
Meta da aula
objetivos
Pr-requisitos
Para acompanhar esta aula, importante que voc reveja
os conceitos de Filogenia, Taxonomia e Biogeografia (Aulas
3, 4 e 17 da disciplina Diversidade dos Seres Vivos); estude
novamente o impacto da Sistemtica Filogentica (Aula 13 da
disciplina Grandes Temas em Biologia); e, principalmente, releia
as Aulas de 2 a 11 da disciplina Introduo Zoologia.
INTRODUO
Nesta aula, vamos falar sobre as interaes entre as disciplinas Evoluo, Biologia
Molecular, Gentica de Populaes e Filogenia Molecular. Voc vai aprender a
utilizar seqncias de nucleotdeos ou aminocidos como caracteres para estimar
relaes entre organismos, ou em outras palavras, para construir filogenias.
!
Volte Aula 8 desta disciplina e reveja com detalhes o papel dos marcadores
moleculares no estudo da evoluo!
M ARCADOR
GENTICO OU
MARCADOR
MOLECULAR
um DNA polimrfico
ou a seqncia de uma
protena derivada de
uma nica localizao
cromossmica (loco),
usado no mapeamento
gentico e na
identificao individual
ou de determinado txon.
F ILOGENIA
a histria evolutiva
de populaes de
organismos relacionados.
52
CEDERJ
23 MDULO 3
AULA
Protena
DNA
Filogenia molecular
Figura 23.1: Molculas utilizadas na construo de filogenias moleculares e exemplo de uma rvore filogentica.
!
rvore filogentica. A representao grfica de reconstruo filogentica
geralmente constituda em forma de rvore, com uma topologia especfica,
seja ela enraizada ou no. Voc j viu o conceito de rvore filogentica em
diversos momentos do seu curso de Biologia! A primeira vez foi na Aula 11 de
Grandes Temas em Biologia. Volte Aula 2 desta disciplina e reveja, tambm,
a Aula 17 de Diversidade dos Seres Vivos. As caractersticas gerais de uma
rvore filogentica sero apresentadas a seguir.
n externo
ramo interno
n interno
ramo externo
CEDERJ
53
C ARTER
CARACTERES
( PLURAL )
Ao longo desta aula,
vamos utilizar este termo
para os traos distintivos
gerados no estudo de
filogenias. Na verdade,
essa palavra traduzida
do ingls character e
bastante utilizada na
literatura especializada,
em portugus.
54
CEDERJ
23 MDULO 3
AULA
CEDERJ
55
!
Eletroforese em gel de amido
Desde a origem do gel de eletroforese de amido, da visualizao histoqumica
das enzimas nos gis e dos estudos clssicos de H. Harris, J. L. Hubby e R. C.
Lewontin (veja Aula 8, Evoluo), uma importante revoluo ocorreu no
entendimento de processos micro e macroevolutivos. A eletroforese de
protenas migrao de protenas sob influncia de um campo eltrico
um dos mtodos mais baratos e eficazes na investigao de fenmenos
genticos no nvel molecular.
Vrias investigaes de variabilidade gentica em populaes naturais, fluxo
gnico, hibridizao entre espcies, reconhecimento de limites entre espcies
e relaes filogenticas utilizaram e utilizam protenas e enzimas. A principal
suposio que os biologistas evolutivos fazem no uso de dados de isozimas a
de que mudanas na mobilidade das enzimas sob um campo eltrico refletem
alteraes na seqncia de DNA que as codifica. Assim, se o padro de bandas
de dois indivduos diferente, supem-se que essas diferenas possuem base
gentica e so herdveis.
Apesar de consideravelmente menos precisa que o seqenciamento de
protenas, a eletroforese dessas macromolculas consome muito menos
tempo, e foi amplamente utilizada no estudo de relaes filogenticas
entre populaes ou espcies relativamente prximas evolutivamente.
O uso da eletroforese desencadeou o desenvolvimento de medidas de
distncia gentica, e o ndice de Nei (NEI, 1972) facilitou muito o estudo das
relaes evolutivas entre populaes ou espcies prximas evolutivamente.
Adicionalmente, foram tambm extensamente utilizadas tcnicas de imunosistemtica, tais como a fixao de microcomplementos e de hibridizao
de DNA.
56
CEDERJ
23 MDULO 3
AULA
MOLECULAR
DO
T EORIA
DO
R ELGIO
MOLECULAR
Decorre da regularidade,
como em um relgio,
da mudana ocorrida
em uma molcula ou
em um gentipo atravs
do tempo geolgico.
a teoria de que as
molculas evoluem
em proporo direta
ao tempo, de forma
que diferenas entre
seqncias homlogas de
DNA ou protenas podem
ser usadas para estimar o
tempo decorrido, desde
a ltima vez em que as
duas molculas (ou os
txons que as contm)
possuram um
ancestral comum.
57
T CNICAS DE DNA
R ECOMBINANTE
No incio da dcada de
1970, uma nova maneira
de explorar as principais
molculas constituintes de
uma clula comeou a ser
posta em prtica. Essas
metodologias inovadoras
foram coletivamente
chamadas Tecnologia
do DNA Recombinante,
Tcnicas de Clonagem
Molecular ou de
Engenharia Gentica.
O DNA era considerado
o componente celular
mais difcil de ser
isolado e analisado,
devido a seu tamanho
(os genes so parte de
uma enorme molcula
de DNA condensada
no cromossomo)
e constituio
quimicamente montona
(quatro tipos de
nucleotdeos). Graas
s novas tcnicas, genes
especficos podem ser
isolados em quantidade,
redesenhados e
devolvidos s clulas
e organismos.
As T C N I C A S
DE
O acelerado progresso no Estudo da Evoluo molecular foi grandemente facilitado pelo desenvolvimento de computadores de alta velocidade;
cada vez mais, sua rapidez e baixo custo permitem o uso por nmero
crescente de pesquisadores de mtodos progressivamente sofisticados.
Junto aos avanos da biotecnologia, ocorreram melhorias na
anlise da variao molecular dentro de uma mesma espcie e entre
espcies diferentes. A habilidade para se obter rvores gnicas dentro de
uma mesma espcie encorajou o desenvolvimento da T EORIA C OALESCENTE
(HUDSON, 1991) e da anlise da Filogeografia (AVISE, 1994). Novos
T EORIA C OALESCENTE
OU DA
C OALESCNCIA
Teoria baseada em velocidades de divergncia, determinadas pelo Relgio Molecular, para inferir o tempo de separao de dois
txons relacionados desde a linhagem do seu ancestral comum; processo evolutivo que observado voltando no tempo, de modo
que a diversidade allica acompanhada atravs das mutaes at os alelos ancestrais. Essa teoria pode ser utilizada para fazer
previses sobre o tamanho efetivo das populaes, idades e freqncia dos alelos, seleo, velocidade de mutao ou tempo
decorrido at que se identifique o ancestral comum.
58
CEDERJ
!
Filogeografia
O termo filogeografia foi criado, em 1987, por John C. Avise e colaboradores
(AVISE et al., 1987). Nos primeiros grandes levantamentos moleculares de
linhagens de DNA mitocondrial (mtDNA ou DNAmit) em populaes naturais,
frases complicadas foram empregadas para resumir uma observao direta:
os ramos de rvores gnicas intraespecficas apresentam, comumente, um
padro geogrfico. Em outras palavras, o componente genealgico tipifica
a distribuio espacial dos gentipos dentro de organismos relacionados e
entre eles.
Aps a criao do termo filogeografia, vrias relaes entre genealogias
gnicas e geografia puderam ser descritas simplesmente como padres
filogeogrficos. Os estudos filogeogrficos podem ser relacionados com a
demografia de populaes e a Teoria da Coalescncia. O que nasceu como um
mero termo til tornou-se uma disciplina adolescente com ricas conexes
com a Biologia, a Paleontologia e a Geografia Histrica. As perspectivas
filogeogrficas revolucionaram conceitual e empiricamente as interpretaes
dos processos microevolutivos na Natureza.
Simplificando, podemos dizer que a Filogeografia a disciplina que relaciona
as genealogias gnicas com a Filogentica e a Geografia.
A anlise e a interpretao da distribuio das linhagens requerem usualmente
importao de dados oriundos da Gentica Molecular, da Gentica de
Populaes, da Etologia, da Demografia, da Biologia Filogentica, da
Paleontologia, da Geologia e da Geografia Histrica. Assim, a Filogeografia
um esforo integrativo que atua no entroncamento de diversas disciplinas
nas reas de micro e macroevoluo.
o estudo da
Biogeografia revelado
pela comparao de
filogenias de populaes
ou espcies com sua
distribuio geogrfica.
tambm o campo de
estudo dos princpios e
processos que governam
a distribuio geogrfica
de linhagens genealgicas
dentro das espcies,
com nfase em fatores
histricos, integrando
conhecimentos de
Gentica Molecular,
Gentica de Populaes,
Filogentica, Demografia
e Geografia Histrica.
ATIVIDADE 2
Qual foi a molcula pioneira na histria da Biologia Molecular?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
CEDERJ
59
23 MDULO 3
F ILOGEOGRAFIA
AULA
60
CEDERJ
23 MDULO 3
AULA
POLIMORFISMOS MOLECULARES
Um dos atributos universais das populaes naturais a diversidade
fenotpica. Entre os indivduos de qualquer populao, muitos diferentes
fentipos podem ser encontrados para a maior parte dos caracteres.
Variao gentica, na forma de alelos mltiplos de vrios genes, existe
na maioria das populaes naturais.
Atualmente, dados sobre as diferenas genticas entre organismos
so obtidos pela anlise direta de molculas de DNA ou protenas.
O estudo de polimorfismos moleculares baseado em seqncias de
nucleotdeos ou aminocidos. Os resultados consistem na forma de seqncias
alinhadas, ou seja, arrumadas umas em relao s outras, de forma que cada
posio corresponda mesma posio na molcula do ancestral comum, a
partir do qual todas as seqncias evoluram. As seqncias podem derivar
de indivduos dentro de uma mesma espcie ou de indivduos representando
duas ou mais espcies.
POLIMORFISMOS DE DNA
Os mtodos de manipulao do DNA (digesto com enzimas de
restrio, hibridizao com sondas, amplificao por PCR, eletroforese)
podem ser usados em vrias combinaes para analisar o DNA de
genomas amostrados a partir de populaes naturais.
A literatura moderna apresenta grande quantidade de mtodos de
deteco da variabilidade gentica. Cada abordagem possui vantagens e
limitaes. Os mais importantes tipos de mtodos de anlise das variaes
em nvel de DNA foram descritos na Aula 8 desta disciplina.
CEDERJ
61
S UBSTITUIES
NO - SINNIMAS
So trocas de
nucleotdeos no DNA
codificante (ou gnico)
que resultam em um novo
cdon que especifica um
aminocido diferente.
Por exemplo: o cdon
GCA, que corresponde
ao aminocido alanina,
sofre mutao, em que
o G alterado para
C, formando o cdon
CCA, que corresponde
ao aminocido prolina.
Essas mutaes so ditas
conservativas quando
resultam na substituio
de um aminocido por
outro quimicamente
semelhante; e noconservativas, quando o
novo aminocido possui
cadeia lateral diferente.
Substituies sinnimas
ou silenciosas so
trocas de nucleotdeos
no DNA gnico que
resultam em um novo
cdon que especifica
o mesmo aminocido.
Por exemplo: o cdon
GCA, que corresponde
ao aminocido alanina,
sofre mutao, em que
o A alterado para
U, formando o cdon
GCU, que corresponde
ao mesmo aminocido
alanina. Tais substituies
freqentemente ocorrem
na posio da terceira
base de um cdon que,
devido degenerao
do cdigo gentico,
muitas vezes no implica
alterao do aminocido.
Reveja a Aula 26 de
Biologia Molecular em
que foram apresentadas
detalhadamente as
caractersticas do cdigo
gentico.
POLIMORFISMOS DE PROTENA
As molculas de protenas podem ser separadas por eletroforese.
Na tcnica de eletroforese de isozimas, a posio da migrao de uma
enzima em uma matriz de eletroforese identificada por meio da reao
com um substrato especfico acoplado a um corante que se precipita
no local. Desta forma, a posio de uma enzima no gel marcada pelo
surgimento de uma banda escura.
A eletroforese de enzimas identifica um grupo de SUBSTITUIES NOSINNIMAS
Invertebrados (93)
Plantas (15)
0,50
0,45
0,40
0,35
Vertebrados (135)
0,30
0,25
0,20
0,15
0,10
0,05
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
62
CEDERJ
23 MDULO 3
AULA
RESPOSTA COMENTADA
63
f
g
h
i
j
1
T
T
C
C
C
2
C
C
T
T
T
3
T
C
C
C
C
4
A
T
C
C
C
5
C
A
C
C
C
Diferena pareada
6 6 4 7
6
C
C
C
C
T
7
T
C
C
C
C
8
C
T
T
T
T
9
C
C
C
T
T
10
T
C
T
C
T
11
C
T
T
T
T
12
G
G
T
G
G
13
G
G
G
A
G
14
T
T
C
C
C
15
T
T
T
T
C
16
A
T
A
T
A
4 4
Configurao amostral
(3,2) (3,2) (4,1) (3,1) (4,1) (4,1) (4,1) (4,1) (3,2) (3,2) (4,1) (4,1) (4,1) (3,2) (4,1) (3,2)
64
CEDERJ
23 MDULO 3
AULA
O ALINHAMENTO DE MACROMOLCULAS
Aqui chegamos a uma etapa da mais extrema importncia
em anlises de sistemtica molecular: o alinhamento das seqncias.
Evidentemente, um alinhamento errado vai comprometer todo o resto
CEDERJ
65
!
Quase nunca as seqncias so corretamente alinhadas pelo computador.
Claro que esses programas podem constituir um passo inicial, mas a forma
mais correta e segura de alinhamento manual!
seqncia original
transies
AAATCGATCCGATTA
TAAAGTATACCAGTC
seqncia original
transverses
AAATCGATCCGATTA
AAAT/CCGATTA
seqncia original
deleo CGAT
AAATCGATCCGATTA
seqncia original
AAATCGATCTCCTACGATTA insero
AAATCGATCCGATTA
AAATCCGATCGATTA
seqncia original
inverso
!
Tipos de mutaes
Voc viu na aula de mutao e reparo de DNA (Aula 13 de Biologia Molecular) e reviu na Aula 9 de Evoluo
que as mutaes de ponto podem ser classificadas como: (1) transies, quando ocorrem substituies de
nucleotdeos de purina (dois anis qumicos) por purina ou de pirimidina (um anel qumico) por pirimidina;
e (2) transverses, quando ocorrem substituies de purina por pirimidina ou de pirimidina por purina
(um anel qumico por dois e vice-versa). Quando a mutao no pontual, pode envolver deleo (perda)
ou insero (ganho) de vrios nucleotdeos ou, ainda, a inverso da ordem de vrios nucleotdeos no
cromossomo (recorde as alteraes estruturais dos cromossomos Aula 19, Gentica Bsica).
66
CEDERJ
23 MDULO 3
AULA
Seqncia original
ATA AAG GCA CTG GTC CTG
Ile Lys Ala Leu Val Leu
Sinnima
ATA AAG GCA CTG GTA CTG
Ile Lys Ala Leu Val Leu
No-sinnima
ATA AAG CCA CTG GTC CTG
Ile Lys Pro Leu Val Leu
Sem sentido
ATA TAG GCA CTG GTA CTG
Ile parada
!
Tipos de substituio
Veja os significados dos termos substituies sinnimas e no-sinnimas nos verbetes do incio desta
aula. Mutaes sem sentido so trocas de nucleotdeos no DNA gnico que resultam em um cdon de
trmino (stop codon), que no especifica nenhum aminocido e sinaliza para a interrupo da sntese
do polipeptdeo que est sendo sintetizado. Por exemplo: o cdon AAG que corresponde ao aminocido
lisina sofre mutao, em que o A alterado para U, formando o cdon UAG, que no tem correspondncia
para aminocidos.
CEDERJ
67
ACTTTCGATGCTAAGCTAAT
1
A
68
CEDERJ
2
C
3
T
4
T
5
T
6
C
7
G
8
A
9
T
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
G C T A A G C T A A T
23 MDULO 3
AULA
1
ou
1
ou
1
ou
CEDERJ
69
S4 {C}
S2 {A, C}
S5 {A}
S1 {A, C}
S6 {C}
S3 {C}
S7 {C}
Figura 23.6: rvore gnica com sete espcies. Um stio de nucleotdeos polimrfico para A e C no ancestral comum (espcie S1).
70
CEDERJ
23 MDULO 3
AULA
Seq 1
Seq 2
AGCGAG
GCGGAC
Nmero de mudanas
1
2
3
Seq 1
Seq 2
C JG J T J A
JA
C
1
Purinas
Transverses
Pirimidinas
Transies
CEDERJ
71
ATIVIDADE 5
Identifique as mutaes abaixo como transies (S) ou transverses
(V):
( )A
G
( )T
G
( )A
C
( )T
C
( )A
T
( )T
A
( )C
G
( )G
C
( )C
A
( )G
A
( )C
T
( )G
T
RESPOSTA COMENTADA
Trocas A
(V)T
(V)A
(S)T
(V)A
(V)T
(V)C
(V)G
(V)C
(S)G
(S)C
(V)G
72
CEDERJ
23 MDULO 3
AULA
um parmetro
= taxa de substituio
Kimura (1988)
(K80 ou K2P)
dois parmetros
= taxa de transies
= taxa de transverses
CEDERJ
73
74
CEDERJ
23 MDULO 3
AULA
Mtodos de Distncia
So fundamentados em diferenas pontuais/locais entre seqncias
(pairwise differences), corrigidas para os golpes mltiplos. Estes
incluem:
CEDERJ
75
Mtodos de Parcimnia
baseado na suposio de que a rvore mais provvel a que
requer o menor nmero de mudanas para explicar toda a variao
observada na matriz de caracteres (por exemplo: seqncias alinhadas).
O mtodo baseia-se no princpio da homologia, ou seja, se dois txons
compartilham uma caracterstica, porque esta foi herdada do ltimo
ancestral comum a ambos. Ainda que a evoluo possa no ser sempre
estritamente parcimoniosa, o mtodo assume que o critrio de parcimnia
leva ao maior nmero total de acertos da rvore verdadeira, quando se
minimiza nela o nmero de passos evolutivos aceitos. Assim, so mtodos
que sistematicamente buscam, dentre as rvores possveis, aquela com
o menor nmero de passos mutacionais.
76
CEDERJ
23 MDULO 3
AULA
ATIVIDADE 6
Em que os mtodos de Mxima Verossimilhana e de Parcimnia so
similares entre si e distintos dos Mtodos de Distncia?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Bootstrap
CEDERJ
77
Z ONA DE
F ELSENSTEIN
uma regio no
espao paramtrico de
inconsistncia para um
determinado mtodo de
inferncia filogentica,
sob determinado modelo
evolutivo.
DE
78
CEDERJ
CONCLUSO
Ateno! Apenas depois de se ter levado a efeito todos os
procedimentos adequados para inferncias filogenticas, ou seja, aps
utilizar quaisquer das metodologias aqui discutidas, que comea
um dos trabalhos mais srios do pesquisador: com os resultados em
mos, chegou o momento de olhar para eles e interpret-los luz do
conhecimento cientfico! com os resultados em mos que devemos
considerar a biologia dos organismos estudados associada aos padres
e processos evolutivos. Um computador no pensa nem considera nada;
segue apenas algoritmos especficos. Os crebros pensantes somos ns, e
apenas ns poderemos contribuir cientificamente, e no o resultado que
sai pronto do computador!
CEDERJ
79
23 MDULO 3
AULA
RESUMO
A Filogenia Molecular o estudo da histria evolutiva de populaes de organismos
relacionados a partir de dados moleculares.
A obteno desses dados s foi possvel com o advento da Biologia Molecular,
com suas sucessivas eras de estudos de protenas e DNA.
Atualmente, possvel realizar uma anlise molecular em qualquer organismo;
os dados sobre as diferenas genticas entre organismos so obtidos, pois, pela
anlise direta de molculas de DNA ou protenas.
O estudo de polimorfismos moleculares baseado em seqncias de nucleotdeos
ou aminocidos. Os resultados consistem na forma de seqncias alinhadas,
arrumadas umas em relao s demais, de maneira que cada posio corresponda
a uma outra na molcula do ancestral comum, a partir do qual todas as seqncias
evoluram.
O alinhamento de seqncias de aminocidos ou nucleotdeos pode ser utilizado
para formular suposies acerca das relaes ancestrais entre indivduos ou grupos
taxonmicos. Cada alinhamento de seqncias resulta em uma rvore gnica.
Os modelos de evoluo molecular so simplificaes que simulam quantas e quais
substituies de nucleotdeos ocorreram durante a evoluo das seqncias.
Muitos mtodos tm sido desenvolvidos para inferir relaes de ancestralidade
entre um grupo de seqncias alinhadas. Os trs principais so: Mtodos de
Distncia, Parcimnia e Mxima Verossimilhana. O primeiro baseia-se em dados
de distncia e os outros dois em dados de caracteres.
Os resultados das inferncias filogenticas devem ser testados por mtodos que
atribuem valores de confiana nos ns. Tais mtodos so classificados em: 1) mtodo
de reamostragem de caracteres (Bootstrap, Jack-knife), 2) mtodo de anlise de
decaimento, e 3) testes de permutao.
80
CEDERJ
23 MDULO 3
AULA
ATIVIDADES FINAIS
1. O que voc entende por Teoria do Relgio Molecular?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA
CEDERJ
81
3. Para que servem os modelos de evoluo molecular e como eles diferem entre
si?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA
RESPOSTA
82
CEDERJ
23 MDULO 3
AULA
RESPOSTA
AUTO-AVALIAO
Voc estudou nesta aula como extrair informaes de seqncias de nucleotdeos
e de aminocidos. Quem diria que os 4 nucleotdeos e os 20 aminocidos
poderiam nos contar tantas histrias de vida! Para entender como as seqncias
so informativas foi necessrio introduzir termos e mtodos de anlise. Voc
conseguiu acompanhar? Se conseguiu, que bom! Ento, passe para a parte prtica
na prxima aula. No? Vamos rever a Aula 26, Traduo ou Sntese de Protenas,
da disciplina de Biologia Molecular, para que as mutaes e suas conseqncias no
DNA codificante sejam esclarecidas. No se detenha s definies dos mtodos de
inferncia filogentica. Neste curso, o mais importante que voc saiba que eles
existem, mesmo que no consiga descrev-los em detalhes (muitos pesquisadores
que utilizam esses mtodos desconhecem as definies).
CEDERJ
83
24
AULA
Estudo dirigido:
Filogenia Molecular
Meta da aula
objetivos
Pr-requisito
Para acompanhar esta aula, importante
que voc tenha claro o conceito de
Filogenia Molecular, apresentado na
Aula 23 desta disciplina.
INTRODUO
Repare no ttulo desta aula: estudo dirigido; ela foi programada para ser um
roteiro de aula prtica e deve ser realizada em um dos plos. Com ela vamos
aprender, na internet, a acessar seqncias e a realizar uma pesquisa de busca
e alinhamento de seqncias similares.
86
CEDERJ
24 MDULO 3
AULA
Em seguida, vamos alterar a busca, em ingls: Search, para nucleotdeos (em ingls Nucleotide), colocando o cursor na seta para baixo. Voc
ver uma tela como a apresentada na Figura 24.2. Clique no quadrinho Go
para acessar a prxima pgina.
CEDERJ
87
88
CEDERJ
24 MDULO 3
AULA
CEDERJ
89
90
CEDERJ
24 MDULO 3
AULA
CEDERJ
91
ATIVIDADE 1
Que tal tentar, para outros genes, o que fizemos at agora para o gene
da amilase?
COMENTRIO
92
CEDERJ
24 MDULO 3
AULA
CEDERJ
93
94
CEDERJ
24 MDULO 3
AULA
CEDERJ
95
ATIVIDADE 2
Utilize as seqncias que voc obteve na atividade anterior, sempre no
formato FASTA, para fazer um BLAST.
COMENTRIO
96
CEDERJ
24 MDULO 3
AULA
Value
CEDERJ
97
!
Outro detalhe importante do arquivo de seqncias: todos os caracteres devem
estar na fonte Courier New. Toda a seqncia deve estar tambm em caracteres
maisculos e, entre o nome de cada seqncia e a seqncia em si, deve haver
um pargrafo (clique a tecla enter) no h importncia se o mesmo ocorrer
entre cada linha da seqncia.
98
CEDERJ
24 MDULO 3
AULA
CEDERJ
99
100 C E D E R J
24 MDULO 3
AULA
vale ou depresso
ATIVIDADE 3
Alinhe manualmente as seguintes seqncias obtidas para trs organismos:
GATCCTCGGATTGGTCCCGGGACGGCGGGAAACCATCGACCCGGCGTGCCGAG
CTCGGATTGGTCCCGGGACGGCGGGCAACCGCTGACCCGGCGTGCCGAGAAGA
CCTCGGATTGGCCCCGGGATGGTGGGCGACCGCCGACTCGGAGGCCGAGAAGA
RESPOSTA COMENTADA
C E D E R J 101
CONCLUSO
Esta aula fornece os princpios bsicos de busca e tratamento de
seqncias de genes e protenas utilizando ferramentas da internet. Com
esse conhecimento, possvel obter resultados para uma monografia ou
at mesmo para um artigo cientfico! Ainda so poucos os profissionais
da rea de Bioinformtica, e um domnio das tcnicas e da teoria por
trs dessa rea habilita o bilogo a ocupar um espao vago no mercado
de trabalho. Portanto, se voc gostou dessa parte do curso, invista em
aprimorar seu conhecimento em cursos de extenso. Boa sorte!
RESUMO
O centro americano de informao tecnolgica, NCBI, criou bancos de dados
pblicos de seqncias de DNA, seqncia e estrutura de protenas. Nesta aula,
aprendemos a acessar seqncias, a realizar pesquisa de busca de seqncias
similares no stio do NCBI e, ainda, a alinhar seqncias com o programa ClustalX
da internet.
102 C E D E R J
24 MDULO 3
AULA
ATIVIDADES FINAIS
1. O que o NCBI?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA
RESPOSTA
C E D E R J 103
RESPOSTA
AUTO-AVALIAO
Esta aula implica tempo para visitar o plo e exercitar as buscas na internet. Contudo,
voc tem toda a liberdade de fazer o mnimo exigido pela aula ou investir bastante
e at conseguir gerar um trabalho interessante e original. Portanto, mos obra!
Ouse nas suas buscas, trabalhe com genes e organismos que sejam do seu interesse.
Pode ser uma enzima que cause uma deficincia metablica, como a lactase (enzima
necessria digesto de produtos derivados do leite), ou a queratina, que um
componente do seu cabelo e da carapaa de alguns invertebrados.
104 C E D E R J
25
AULA
Meta da aula
objetivos
Pr-requisitos
Para acompanhar esta aula,
importante que voc tenha claro
o conceito de Filogenia Molecular
apresentado na Aula 23 desta disciplina
e que reveja as aulas Mamferos II, os
homindeos; Evoluo Humana I e II,
Aulas 30, 31 e 32, disciplina
Diversidade dos Seres Vivos.
INTRODUO
106 C E D E R J
25 MDULO 3
AULA
C E D E R J 107
!
Reveja as Aulas 30, 31 e 32, da disciplina Diversidade dos Seres Vivos, nas quais
vimos a origem, na frica, de todos os antepassados e do homem moderno.
ATIVIDADE 1
O que aconteceu com o Homo erectus? Qual teoria a mais aceita para
seu desaparecimento?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA
108 C E D E R J
25 MDULO 3
AULA
C E D E R J 109
A
G
regio 5
Promotor
Polimorfismo
sinnimo
Polimorfismo
no-sinnimo
Polimorfismo de
nucleotdeo simples
(SNP)
CCU Pro
CCC Pro
CCU Pro
GCU Ala
regio 5
no-traduzida ATG
CCGAATG
CC
TG
regio 3
Fim no-traduzida
ntron
xon
Polimorfismo indel
(insero ou deleo)
xon
Transcrito
regio 3
25 MDULO 3
AULA
RESPOSTA
C E D E R J 111
112 C E D E R J
25 MDULO 3
AULA
mitocndrias
Matrilinhagem
(av) 1a gerao
(adulto) 2a gerao
(criana) 3a gerao
Figura 25.4: Padro de herana matrilinear do genoma mitocondrial. O DNA mitocondrial transmitido atravs do vulo materno para filhos e filhas.
cromossomo Y
Patrilinhagem
C E D E R J 113
Trisav
Bisav
Av
Me
Homem
Filho
Mulher
114 C E D E R J
25 MDULO 3
Um casal, Maria e Joo, teve cinco filhos: Ana, Manoel, Jos, Carolina e
Pedro. Considere que Maria possui um polimorfismo raro em seu DNA
mitocondrial, o mesmo acontecendo com Joo no cromossomo Y. Se cada
filho do casal tem quatro netos, dois de cada sexo, quais netos herdaram
os polimorfismos de Maria e de Joo?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
DNAmit
Maria
Filhos
Ana
Manoel
Jos
Joo
Carolina
cromossomo y
Pedro
Netos
Bisnetos
C E D E R J 115
AULA
ATIVIDADE 3
!
Reveja o conceito da Teoria da Coalescncia na Aula 23 desta disciplina.
116 C E D E R J
25 MDULO 3
Indivduos
vivos no passado
AULA
Indivduos vivos
no tempo presente
POLIMORFISMOS DO DNAMIT
Vamos ver com mais detalhes as variaes dos marcadores de
linhagens.
A heterogeneidade do DNAmit vem sendo caracterizada em
praticamente todas as populaes humanas. Foi demonstrado que
esse pequeno segmento do genoma humano capaz de apresentar
polimorfismos ou mutaes que esto relacionados origem
etnogeogrfica dos indivduos. Isso se deu graas s suas caractersticas
peculiares, como a herana exclusivamente materna associada a uma
alta taxa de mutao.
C E D E R J 117
!
Reveja as informaes sobre as mitocndrias, que voc j estudou neste curso
de Biologia. Especialmente, releia as aulas correspondentes das disciplinas de
Biologia Celular e Bioqumica.
118 C E D E R J
25 MDULO 3
AULA
OH P
H
etc.
etc.
Ala D
C
Phe
HVII
16S
HVI
Val
Thr
23S
CYB
Leu
Pro
Fita
H
ND1
PL
1/16569
Glu
lle
f-Met
ND6
Gin
ND5
Ala
Asn
Cys
Tys
OL
Chave:
ND2
Trp
Leu
Ser
His
etc.
ND4
Fita
L
CO1
Ser
etc.
Asp
ND4L
Arg
ND3
Gly
Lys
CO3
CO2
ATPase 6
Genes de tRNA
Genes codificadores de
protenas
ATPase 6
C E D E R J 119
120 C E D E R J
25 MDULO 3
AULA
que teria vivido na frica h cerca de 200 mil anos. Embora a metodologia
estatstica desse estudo tenha sido posteriormente criticada e a estimativa
de idade reduzida para aproximadamente 150 mil anos, a hiptese do
surgimento do homem moderno foi corroborada por diversos outros estudos,
que caracterizando padres de DNAmit em todas as populaes humanas
demonstraram que toda a sua variabilidade teria sido originada na frica, a
partir de uma nica linhagem mitocondrial ancestral. H aproximadamente
80-50 mil anos teriam iniciado as ondas migratrias das populaes ancestrais
e a colonizao de todos os outros continentes. Esta hiptese comumente
conhecida como Eva mitocondrial.
As linhagens de DNA mitocondrial de todo o mundo dividem-se
em trs grandes conjuntos, os super-haplogrupos L1, L2 e L3. Os dois
primeiros so especificamente africanos, enquanto o ltimo ocorre em
todos os continentes, mas pode ser dividido em haplogrupos tpicos de
populaes africanas, europias, asiticas e amerndias.
A variabilidade de DNAmit nas populaes asiticas e nativoamericanas vem sendo extensivamente estudada. Estes estudos tm
fornecido informaes importantes sobre o povoamento das Amricas.
Acredita-se atualmente que a migrao de populaes asiticas atravs
do estreito de Bering durante a ltima era Glacial (cerca de 10-30 mil
anos atrs) teria permitido o povoamento inicial das Amricas. Os
haplogrupos A, B, C e D, todos pertencentes ao super-haplogrupo L3,
foram predominantemente encontrados nas tribos indgenas americanas
j analisadas, o que suporta a hiptese de que as linhagens ancestrais
destes haplogrupos deram origem a mais de 95% de todos os DNAmit
nativo-americanos.
ATIVIDADE 4
Que tal tentar obter mais informaes sobre a Eva mitocondrial, esta
fmea que teria originado todos os haplogrupos de DNAmit dos humanos
modernos? Utilize sistemas de busca da internet para encontrar artigos
ou reportagens.
COMENTRIO
C E D E R J 121
POLIMORFISMOS DO CROMOSSOMO Y
O cromossomo Y humano tem trs partes distintas (Figura 25.9):
duas pequenas regies, nas extremidades dos dois braos, chamadas
regies pseudautossmicas e que apresentam homologia (mesmos genes
na mesma seqncia) com o cromossomo X; e uma outra parte, que
representa mais de 90% do cromossomo, exclusiva do Y e no sofre
recombinao. Os grupos de genes (hapltipos) so transmitidos de forma
inalterada de pai para filho por geraes e geraes.
Regio pseudo-autossmica
Regio Y especfica
Regio pseudo-autossmica
25 MDULO 3
AULA
Geraes
Figura 25.10: Genealogia baseada em marcadores no cromossomo Y. Em cada gerao, alguns cromossomos Y so transmitidos para os filhos e outros so perdidos,
o que significa que, aps grande nmero de geraes, todos os cromossomos Y
sobreviventes provavelmente sero descendentes de um nico ancestral.
C E D E R J 123
ATIVIDADE 5
Uma das mais importantes revistas de divulgao de pesquisas cientficas
a Nature. No ano de 2003, esta revista teve vrios artigos do volume 423 (19
de junho) dedicados s novssimas descobertas sobre os genes e o papel
do cromossomo Y na evoluo do homem. Realize uma busca na internet e
procure reportagens em portugus sobre essas descobertas.
COMENTRIO
Esta atividade deve ser realizada no plo. Uma dica o stio http:
//uvnt.universidadevirtual.br/ciencias/genetica/cromossomoy.htm.
Figura 25.11: Berngia, faixa de terra conectando as regies que hoje conhecemos
como Rssia e Alasca.
124 C E D E R J
25 MDULO 3
AULA
C E D E R J 125
126 C E D E R J
25 MDULO 3
AULA
C E D E R J 127
128 C E D E R J
25 MDULO 3
AULA
C E D E R J 129
130 C E D E R J
25 MDULO 3
AULA
C E D E R J 131
CONCLUSO
Com base no estudo dos hapltipos de DNAs mitocondriais, os
resultados demonstraram que a quase totalidade (provavelmente mais de
90%) das patrilinhagens dos brancos brasileiros de origem europia,
mais especificamente portuguesa, enquanto a maioria das matrilinhagens
(aproximadamente 60%) de origem amerndia ou africana.
Estes resultados evidenciam que a miscigenao contribuiu para
a formao de um povo, e no de uma raa. A palavra raa perde o
significado a partir do momento em que se prova que no h diferena
entre as clulas do branco, do negro, do ndio ou do amarelo. Com o
povoamento dos continentes, o homem sofreu mudanas evolutivas para
se adaptar s condies climticas da poca, e essas mutaes foram
herdadas por sua descendncia.
Assim, se muitos brancos brasileiros soubessem que possuem
o DNA mitocondrial de ndios ou africanos e tomassem conscincia do
quanto importante valorizar a riqueza gentica que constitui o nosso
povo, com certeza isto seria o prenncio de um sculo XXI mais justo
para todos.
RESUMO
O homem moderno, Homo sapiens, migrou da frica para a sia e desta para
as Amricas atravs do estreito de Bering. A anlise de marcadores moleculares
permite reconstruir essas rotas de migrao por meio de amostras de DNA dos
habitantes atuais. Os mais utilizados marcadores moleculares de linhagem so
o DNA mitocondrial, de herana matrilinear, e o cromossomo Y, de herana
patrilinear. Pesquisadores brasileiros determinaram que a populao do Brasil
apresenta uma contribuio preferencial de linhagens paternas europias e
maternas indgenas e africanas.
132 C E D E R J
25 MDULO 3
RESPOSTA
Se o rapaz for mesmo filho do pai falecido, ele e todos os seus parentes
do sexo masculino devem ter os mesmos hapltipos do ancestral mais
antigo da famlia paterna, neste caso do av. Os hapltipos do DNAmit
so herdados da me do rapaz.
RESPOSTA
C E D E R J 133
AULA
ATIVIDADES FINAIS
AUTO-AVALIAO
Voc ficou com vontade de saber se tem sangue ndio nas suas veias? , na verdade
somos todos primos, como dizia a personagem Lilo, do desenho animado Stich,
o filme, da Disney. Talvez esse sentimento de parentesco nos ajude a conviver
melhor uns com os outros. Caso voc realmente queira saber mais sobre suas
origens, procure na internet os grupos de pesquisadores brasileiros de evoluo
humana e oferea uma amostra de sangue como voluntrio. Quem sabe voc
descendente de um rei africano ou de um grande cacique indgena?... Para
aprofundar este assunto, busque na rede informaes adicionais sobre a evoluo
do homem no Brasil.
134 C E D E R J
26
AULA
Metas da aula
objetivos
Pr-requisitos
Para acompanhar esta aula,
importante que voc tenha claros os
conceitos de micro e macroevoluo
(Aula 1, Evoluo), da Teoria
Evolutiva de Darwin e da Teoria
Sinttica da Evoluo, apresentados,
respectivamente, nas Aulas 3 e 4
desta disciplina.
INTRODUO
Nesta aula, voc vai ser apresentado as hipteses rivais dos processos de
especiao micro e macroevolutivo, que tm sido popularmente conhecidas
por G R A D U A L I S M O e E Q U I L B R I O
EQUILBRIO
PONTUADO
um padro observado
em muitas linhagens no
registro fssil, no qual um
longo perodo de estase
quebrado por um curto
perodo de mudanas
rpidas. Em alguns
casos, as modificaes
rpidas esto associadas a
eventos de especiao.
GRADUALISMO
a proposio de que
grandes alteraes em
caracteres fenotpicos
evoluram por meio
de diversos estados
intermedirios
ligeiramente diferentes.
Figura 26.1: Darwin em trs fases de sua vida: moo, meia-idade e idoso.
136 C E D E R J
26 MDULO 3
AULA
SIR. JULIAN
SORELL HUXLEY
(1887 1975)
Bilogo britnico,
autor de livros sobre
cincias, irmo do
escritor Aldous
Huxley e neto de
outro bilogo, T. H.
Huxley. Foi o primeiro
Diretor Geral da
Unesco e fundador da
WWF (World Wildlife
Fund). Escreveu livros
de cunho popular,
entre eles: Essays of a
biologist e Evolution:
the modern synthesis.
Recebeu o ttulo
de cavalheiro da
monarquia, Sir,
em 1958.
C E D E R J 137
!
Lembrou-se da diferena entre micro e macroevoluo? Vimos, na Aula 1 desta
disciplina, que microevoluo resulta do acmulo de pequenas alteraes nas
freqncias dos genes em determinada populao e seus efeitos na forma, ou
fentipo, dos organismos que constituem esta populao ou espcie. Outra
definio seria a que se refere a qualquer mudana evolutiva abaixo do nvel
especfico. J a macroevoluo decorre de grandes mudanas, e usada em
referncia a qualquer mudana evolutiva no ou acima dele de espcie.
E S TA S E
ocorre (E S TA S E ).
O equilbrio pontuado explicaria a existncia de espcies reconhecveis ao longo do tempo. Se espcies aparecem repentinamente atravs de
sbitos ajustes estruturais genticos, e ento permanecem em equilbrio
estvel at a prxima pontuao; ento, essas espcies representam
entidades distintas com estruturas e perodos de existncia definidos.
Esta controvrsia entre as duas hipteses est ilustrada na Figura
26.2. Durante o processo de especiao, uma nova espcie diverge como
uma pequena populao isolada da sua espcie parental. De acordo
com o modelo gradualista, as espcies descendentes de um ancestral
comum, assim que adquirem adaptaes nicas, divergem mais e mais
em sua morfologia. Os proponentes do modelo do equilbrio pontuado
138 C E D E R J
26 MDULO 3
AULA
Figura 26.2: Ilustrao dos resultados da evoluo por ambas as hipteses, gradualismo e equilbrio pontuado.
GRADUALISMO
Um dos mais difceis assuntos da Biologia Evolutiva, ainda um tema
polmico, o fato de Darwin ter estado ou no certo quando argumentou
que a evoluo se processa por pequenas mudanas sucessivas. O principal problema reside no fato de que vrios txons superiores (por
exemplo: o filo animal, ordens de insetos e de mamferos) serem muito
diferentes e no estarem conectados por estados intermedirios.
O termo gradualismo tem sido utilizado em dois sentidos distintos.
O primeiro o sentido que o prprio Darwin originou: a evoluo
acontece de forma gradual. Assim, a diferena entre organismos evoluiu
por meio de formas intermedirias que atuaram como inmeras pequenas
etapas entre um organismo e outro. O oposto de evoluo gradual
evoluo em saltos ou S A LTA C I O N I S M O (grandes diferenas evoluram por
saltos, sem intermedirios entre os estados ancestrais e os descendentes).
Darwin foi obrigado a postular que as formas intermedirias haviam
sido extintas e a admitir que o registro fssil fosse extremamente
incompleto, visto que se desconheciam (e permanecem desta forma
at o presente) formas intermedirias para diversos organismos vivos
S A LTA C I O N I S M O
a crena de que a
mudana evolutiva
resulta da origem
repentina de um novo
tipo de indivduo que
se torna genitor de um
novo tipo de organismo.
A palavra saltation,
em ingls, pode ser
interpretada como
pulo, uma alterao
mutacional, geralmente
de grande magnitude, em
um ou mais caracteres
fenotpicos. Saltacionismo
NO , absolutamente,
sinnimo de equilbrio
pontuado!
e linhagens fsseis.
C E D E R J 139
ORTOGNESE
a hiptese contraditria
de que trajetrias lineares
em evoluo so causadas
por um princpio
finalista intrnseco.
Captou? Em outras
palavras, a evoluo seria
direcionada...
O segundo sentido de "gradualismo" o de que as velocidades evolutivas so geologicamente lentas, constantes e comumente ORTOGENTICAS.
O oposto seria a evoluo quntica (alteraes morfolgicas rpidas em
uma escala geolgica). Este segundo sentido equivalente ao GRADUALISMO
FILTICO denominado por N. Eldredge e S. Gould (ELDREDGE & GOULD,
GRADUALISMO
FILTICO
um modelo de
evoluo no qual as
alteraes nos caracteres
ocorrem de forma lenta,
constante, gradual e sem
qualquer associao com
especiao. Foi proposto
pelos cientistas que
descreveram a hiptese
do equilbrio pontuado.
140 C E D E R J
!
Charles Darwin no era um gradualista filtico!
Eldredge e Gould, em seu primeiro artigo (1972), descreveram o conceito
de gradualismo filtico (GF) para contrast-lo com a hiptese do equilbrio
pontuado. Eles definiram gradualismo filtico de acordo com os seguintes
preceitos:
(1) Novas espcies surgem pela transformao de uma populao ancestral
em seus descendentes modificados.
(2) A transformao uniforme e lenta.
(3) A transformao envolve um grande nmero de indivduos, normalmente
toda a populao ancestral.
(4) A transformao ocorre sobre grande parte ou toda a ocorrncia geogrfica
da espcie ancestral.
Essas afirmaes implicam vrias conseqncias, duas das quais so
especialmente importantes para paleontologistas: (1) idealmente, o registro
fssil para a origem de uma nova espcie deve consistir em uma longa
seqncia contnua de formas intermedirias ligando os ancestrais com seus
descendentes; (2) quebras morfolgicas em uma dada seqncia filtica devem
ser devidas a imperfeies no registro fssil (ELDREDGE e GOULD 1972).
Darwin no acreditava que a especiao era uniforme (preceito #2 do GF), j
que descrevia a seleo natural como "intermitente" e "irregular" e tambm
enfatizava que a histria evolutiva de uma espcie caracterizada por estase
pontuada com mudana. A evoluo, para Darwin, no seguia continuamente,
visto que cada espcie permanecia inalterada por longos perodos. Da mesma
forma, ele no pensava que a especiao envolvia toda a populao (preceito
#3 do GF) em ampla ocorrncia geogrfica (preceito #4 do GF), pois dizia:
somente em poucos habitantes da mesma regio. Assim, Darwin no o
pai do GF. De fato, a viso evolutiva de Darwin totalmente oposta ao GF,
j que ele no acreditava nas duas conseqncias do gradualismo filtico
listadas por Eldredge e Gould.
certo que Darwin pensa que a evoluo a partir de ancestrais comuns
produziria uma seqncia gradual de formas intermedirias. Em contraste, no
acreditava que o registro fssil deve consistir em uma longa seqncia contnua
de formas intermedirias ligando os ancestrais com seus descendentes,
como Eldredge e Gould falsamente pretenderam na conseqncia #1 do
GF. Darwin escreveu enfaticamente e com notada frustrao que ns no
temos o direito de esperar encontrar, em nossas formaes geolgicas, um
26 MDULO 3
AULA
E R N S T M AY R (1904 )
um dos destacados bilogos evolutivos do sculo XX. Seu trabalho contribuiu para a revoluo conceitual que teve como
conseqncia a sntese da gentica mendeliana e da evoluo darwiniana. Mayr postulou o mais utilizado conceito de espcie (veja a
Aula 22, Especiao). Sua teoria de especiao periptrica tornou-se amplamente aceita como um dos modos padres de especiao
e a base do equilbrio pontuado. Alm disto, seus escritos refletem no somente excelncia tcnica em assuntos biolgicos, mas
tambm amplo e profundo conhecimento dos assuntos filosficos envolvidos.
Especiao periptrica (peri = perto, patric = lugar; uma pequena populao isolada no limite de uma populao maior); especiao
aloptrica por peripatria ou efeito fundador ocorre quando h formao de uma colnia perifrica a partir da populao original,
por disperso e, aps vrias geraes, isolamento reprodutivo. comum em eventos de colonizao de ilhas a partir do continente.
Neste caso, a diferenciao se d mais acentuadamente na colnia-filha, com menor nmero de indivduos. Segundo Mayr, a
evoluo em uma espcie de ampla distribuio provavelmente um processo lento, porque o conjunto gnico co-adaptado resiste
mudana e porque o fluxo gnico (migrao) entre as suas populaes se ope divergncia.
C E D E R J 141
RESPOSTA
142 C E D E R J
Em 1972, N I L E S
ELDREDGE
26 MDULO 3
AULA
EQUILBRIO PONTUADO
e S T E P H E N J AY
S T E P H E N J AY G O U L D
(1941 2002)
Foi, provavelmente, o bilogo mais famoso do ltimo quarto do sculo XX. Por mais de 30 anos,
Gould trabalhou em Harvard como professor de Geologia, Biologia, Zoologia, Paleontologia e
Histria da Cincia, bem como curador da seo de paleontologia de invertebrados do Museu
de Zoologia Comparativa (Museum of Comparative Zoology) dessa instituio. A forma como
se imps na cultura popular surpreendente. Gould deu sua maior contribuio Cincia sendo
o principal orador a favor da teoria evolutiva; seus trabalhos populares esto distribudos por
mais de vinte livros publicados durante sua carreira. H inmeros registros de entrevistas suas
em vdeo, e impressionante a srie de mais de 300 ensaios na Natural History Magazine,
que publicou todos os meses, desde os anos setenta at pouco antes de falecer, em 2002. Suas
afirmaes muitas vezes lhe renderam inimigos, como, por exemplo, quando afirmou que: Os
humanos no so o resultado final de um previsvel progresso evolutivo, ao contrrio, so um
adendo csmico e fortuito, um minsculo gravetinho da gigantesca rvore da vida que, caso
nascesse de novo da mesma semente, certamente no faria brotar de novo este graveto (Humans
are not the end result of predictable evolutionary progress, but rather a fortuitous cosmic
afterthought, a tiny little twig on the enormously arborescent bush of life, which if replanted from
seed, would almost surely not grow this twig again).
NILES ELDREDGE
(1944 )
Conhecido bilogo
evolucionista e
paleontlogo, autor
de dezenas de livros
para crianas, adultos,
estudantes, cientistas
e o pblico em geral.
Os assuntos sobre
os quais escreve
variam de trilobitas
(uma classe antiga de
artrpodos) a padres de
extino; de evoluo a
biodiversidade. Em seu
curso de graduao, Niles
inicialmente estudava
latim, quando conheceu
uma monitora de
Antropologia (que veio
a se tornar sua esposa)
e mudou de curso.
Atualmente o curador
de paleontologia de
invertebrados do Museu
Americano de Histria
Natural (American
Museum of Natural
History). Durante
seu doutoramento
na Universidade de
Columbia, ele e Gould
fizeram as descobertas
que culminaram com
a publicao do artigo
sobre o equilbrio
pontuado. Certa vez,
afirmou que: No
to duro quando voc
apaixonadamente
interessado por alguma
coisa (If you are
passionately interested
in something,
its not hard)".
C E D E R J 143
ANAGENTICA
Diz-se de uma mudana
evolutiva ocorrendo
dentro de uma espcie,
entre eventos de
especiao; mudanas
em uma espcie ao longo
do tempo. geralmente
aplicada a fsseis.
CLADOGENTICA(ocorrendo
durante eventos de
CLADOGENTICA
Diz-se de mudanas
evolutivas que ocorrem
durante os eventos de
especiao. Cladognese
significa diviso de uma
espcie em duas (do
grego, origem do ramo;
expresso que seria
sinnimo de especiao).
Assim como anagentica,
geralmente aplicada a
fsseis.
26 MDULO 3
AULA
C E D E R J 145
ATIVIDADE 2
Qual a importncia do registro fssil na construo das hipteses sobre
a origem da diversidade de espcies?
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RESPOSTA
146 C E D E R J
26 MDULO 3
AULA
RICHARDS DAWKINS foi apelidado de o menino mau do evolucionismo devido ao seu esprito combativo em defesa do darwinismo.
Valeu-se de sua inteligncia e objetividade brilhantes para defender a
Teoria da Evoluo de Darwin e explicar as controvrsias criadas pelos
criacionistas e pelos defensores de outras teorias evolutivas.
No seu livro O relojoeiro cego, Richard Dawkins disserta sobre
o equilbrio pontuado:
Esta nova hiptese equilbrio pontuado a proposta feita
pelos cientistas para lidar com o embarao provocado pelo registro
fssil, de um modo geral, que se mostra na atualidade da mesma
forma como foi encontrado em 1859, mesmo tendo-se em vista
as "caadas" intermitentes que lhe so feitas pelos especialistas.
O que precisa ser dito agora, alto e bom som, a verdade: que a
teoria do equilbrio pontuado reside solidamente dentro da sntese
neodarwiniana. Sempre residiu. Levar tempo para corrigir o
dano causado pela retrica excessiva, mas ele ser corrigido
(DAWKINS, 1986).
CONCLUSO
As trs hipteses sobre a origem da diversidade das espcies,
gradualismo, saltacionismo e equilbrio pontuado, foram formuladas
sobretudo com dados de morfologia e divergem principalmente quanto
forma como vem o acmulo de mutaes (a velocidade evolutiva).
Elas so utilizadas para explicar a diversidade da vida nos vrios nveis
hierrquicos, de espcies a filos e reinos.
A teoria do saltacionismo, que tem sido desacreditada pela
nova Gentica Molecular, estabelece que os
BURACOS FENOTPICOS
R I C H A R D S D AW K I N S
(1941 )
Foi aluno do New
College, Oxford, e um
dos mais importantes
pensadores da biologia
evolucionista moderna.
formado em Zoologia.
Nasceu e foi criado na
frica, em uma das
mais impressionantes
paisagens da terra.
Dawkins foi para a
Inglaterra em 1949,
estudou biologia na
Universidade de Oxford
e graduou-se em 1962,
onde ele permaneceu
para realizar seu
doutoramento orientado
pelo eminente etlogo
(bilogo que explora e
explica a natureza do
comportamento animal)
dinamarqus Niko
Tinbergen. Aps breve
perodo (1967-1969)
na Universidade da
Califrnia, em Berkeley,
Dawkins retornou a sua
instituio de origem,
o New College, onde
finalmente tornou-se
membro permanente (ele
ainda ensina l).
BURACOS
FENOTPICOS
So uma grande descontinuidade de fentipos em alguns grupos de animais; a nomenclatura referente falta de intermedirios
fenotpicos. Como exemplo, temos a ausncia destes intermedirios entre as baleias e os demais mamferos, ou entre as plantas
vasculares e as brifitas. Outro exemplo, paleontolgico, que no foi encontrado at hoje qualquer fssil que representasse o
ancestral comum das linhagens de humanos, gorilas e chimpanzs: o famoso "Elo perdido".
C E D E R J 147
ATIVIDADE 3
Compare saltacionismo com equilbrio pontuado.
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RESPOSTA
Gradualismo darwiniano
Equilbrio pontuado
148 C E D E R J
Neontologia.
26 MDULO 3
b)
c)
AULA
a)
Figura 26.3: Comparao grfica das trs hipteses que consideram lacunas nas linhagens fsseis (morfologia)
ao longo do tempo. (a) Saltacionismo ou macromutao: uma nica mudana (representada por um asterisco)
em um nico indivduo altera a morfologia dos fsseis descontinuamente. Seus descendentes variam em torno
da nova morfologia e substituem a forma ancestral; (b) gradualismo darwiniano: os caracteres mudam continuamente e todas as formas intermedirias deveriam deixar registro fssil; (c) equilbrio pontuado: a mdia
de um carter quantitativo se altera gradualmente, mas de forma to rpida que os estgios intermedirios
podem no ser recuperados nos registros fsseis.
RESUMO
As teorias rivais dos processos de especiao micro e macroevolutivo tm sido
popularmente conhecidas por gradualismo darwiniano e equilbrio pontuado.
Os gradualistas esperariam que uma espcie acumulasse modificaes estruturais
mesmo em um ambiente mais ou menos estvel, enquanto que os pontualistas
esperariam que uma espcie permanecesse em equilbrio estrutural, a menos que
o ambiente mudasse significativamente.
C E D E R J 149
ATIVIDADE FINAL
Observe as Figuras 26.2 e 26.3. Ambas so esquemas que ilustram diferenas entre
as teorias evolutivas. Proponha uma ilustrao ou uma analogia (como a que
apresentada na auto-avaliao) que contraponha os princpios do gradualismo
darwiniano com o equilbrio pontuado.
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RESPOSTA COMENTADA
AUTO-AVALIAO
Esta aula repleta de histria sobre o desenvolvimento e as crticas em relao s
hipteses sobre a origem da diversidade das espcies. Voc no precisa decorar
nada; basta lembrar que as principais hipteses apresentam explicaes diferentes
para o mesmo evento. anlogo ao caso de dois alpinistas que foram escalar a
mesma montanha. Um tomou um caminho ngreme e repleto de escaladas com
escarpas e plats, enquanto o outro foi por uma trilha sinuosa, suavemente
ascendente. Ambos chegaram ao cume da montanha, embora cada um defendesse
ter utilizado o caminho mais apropriado! importante que voc saiba as diferenas
relevantes entre o gradualismo darwiniano e o equilbrio pontuado. Revise os
principais conceitos no Quadro 26.1.
150 C E D E R J
26 MDULO 3
Na prxima aula, voc vai conhecer exemplos de estudos nas reas de Gentica
Ecolgica e co-evoluo. Vamos analisar, tambm, a importncia da evoluo dos
sistemas de reproduo e, principalmente, do surgimento da troca de material
gentico por meio de reproduo sexuada.
C E D E R J 151
AULA
AULA
Gentica Ecolgica
27
Metas da aula
objetivos
Pr-requisitos
Para acompanhar esta aula so importantes os contedos
das Aulas 13 (Seleo Natural 1), 14 (Seleo Natural 2)
e 18 (Adaptao e Adaptacionismo) de Evoluo e, mais,
ainda, a Aula 3 de Elementos de Ecologia e Conservao
(Nveis de Organizao e o Estudo Ecolgico).
INTRODUO
BOOMERANG
Como temos marcado bem nesta disciplina, o processo evolutivo
depende de variao. No qualquer tipo de variao, mas a variao
gnica, ou seja, aquela de natureza herdvel. J vimos que a discusso a
respeito de qual nvel de variao gnica estava presente nas populaes
naturais foi o foco de discusses evolutivas muito interessantes (Aula
16: Controvrsias Evolutivas).
Pois bem, j sabemos que os nveis de variao gnica, em nvel
molecular, so altos; j sabemos, tambm, que a hiptese nula para
explicar este fato vem do Neutralismo. Os selecionistas, por outro
lado, buscam explicar a variao gnica a partir da sua relao com
a variao ambiental. Voc deve estar pensando: isso est relacionado
com a seleo natural, logo... verdade; devido a interesses comuns,
a Gentica Ecolgica e a teoria selecionista se sobrepem em algumas
explicaes e em alguns estudos; entretanto, no so a mesma coisa!
Se voc bem lembra (Aula 4: Nova Sntese Evolutiva), a Gentica
Ecolgica surgiu antes da teoria selecionista, j na dcada de 1920, e era a
denominao dada por E. B. Ford (1901-1988) aos seus estudos sobre a ao
da seleo natural em populaes naturais. Os dois exemplos clssicos
desse campo de estudo so aqueles referentes mariposa Biston betularia
(Aula 13: Seleo Natural 1) e ao caracol Cepaea nemoralis (Aula 18:
Adapatao e Adaptacionismo). Lembrou? A teoria selecionista data da
dcada de 1960, com a entrada em cena dos marcadores moleculares
(ver Aula 8 de Evoluo), e uma teoria que tenta explicar a origem e
manuteno da variao gnica nas populaes naturais. Assim, ainda
hoje, podemos continuar considerando que a melhor definio para
Gentica Ecolgica aquela inaugurada por Ford.
154 C E D E R J
MDULO 3
27
AULA
C E D E R J 155
ATIVIDADE 1
Voc deve observar que a variao gnica maior nas duas espcies
da zona entre-mars do que nas seis espcies do sublitoral, pelo
menos para um dos locos estudados. Isto porque, pela hiptese de
variao temporal do ambiente, a sobredominncia determinaria
que os heterozigotos tivessem uma vantagem seletiva no ambiente
mais varivel. No sublitoral, ambiente estvel no tempo, uma vez
que est sempre submerso, os indivduos heterozigotos no teriam
nenhuma vantagem.
COMENTRIO
156 C E D E R J
MDULO 3
27
AULA
SELEO NATURAL
Alm dos casos clssicos da mariposa Biston betuluria e do caracol Cepaea nemoralis, um exemplo bem bonito, em que se estudou em
detalhe uma variao de freqncia gnica determinada por um fator
ambiental, o caso do alelo Lap94 da Aminopeptidase da leucina, em
mexilhes do gnero Mytilus. Em reas de salinidade ocenica, esse alelo
apresenta freqncia de 0.58, reduzindo drasticamente para 0.10 em
reas estuarinas, onde a salinidade hipoalina. Este tipo de variao de
freqncia gnica de um alelo em relao direta com a variao de um
fator ambiental o que chamamos cline adaptativo.
C E D E R J 157
158 C E D E R J
MDULO 3
27
1 Condies hiperosmticas
( ) Lap94/Lap98
2 Ambiente estuarino
( ) Lap98/Lap98
3 Ambiente ocenico
( ) GTPF/GTPF
( ) GTPS/GTPF
RESPOSTA
Os gentipos com a presena do alelo Lap94 tm vantagem seletiva em regies ocenicas e desvantagem em regies estuarinas;
portanto, todos os gentipos com Lap94 apresentam desvantagem
em ambiente estuarino. No caso dos gentipos com alelo GTP F,
eles tero vantagem em ambiente hiperosmtico. No ambiente
hipoosmtico, contudo, no existe vantagem seletiva dos alelos.
GENTICA E POLUIO
A poluio um tema que apela aos coraes e mentes. Ser que
ela apela tambm variao gnica? Dito de maneira menos panfletria:
a poluio tem algum efeito sobre a variao gnica?
A poluio capaz de causar dois tipos de efeito na constituio
gentica dos organismos. Primeiro, a ao dos poluentes pode causar
danos ao material hereditrio, provocando mutaes gnicas ou aberraes cromossmicas. O resultado destes eventos pode ser a morte do
indivduo, o desenvolvimento de neoplasias ou de mosaicos de clulas
no organismo. Em qualquer dos casos ocorre uma diminuio de adaptabilidade dos indivduos afetados que, dependendo da sua extenso
na populao, pode significar uma ameaa sobrevivncia da populao ou mesmo de toda a espcie. Outro efeito possvel dos poluentes
a alterao do ambiente que, desta forma, age como uma presso
seletiva que pode modificar a constituio gentica das populaes.
C E D E R J 159
AULA
ATIVIDADE 2
160 C E D E R J
MDULO 3
27
AULA
C E D E R J 161
162 C E D E R J
MDULO 3
27
2 Flutuao ambiental
3 Heterogeneidade
ambiental
4 Seleo dependente de
freqncia
1 Modelo Fisher-Mller
( 4 ) D esvantagem seletiva na
competio com indivduos do mesmo
gentipo.
2 Flutuao ambiental
3 Heterogeneidade ambiental
C E D E R J 163
AULA
ATIVIDADE 3
COEVOLUO
Na aula sobre especiao (Aula 22), discutimos o conceito de
espcie e os dois modelos mais usados para interpretar o fenmeno.
Contudo, no discutimos uma questo importante: qual o efeito, no
processo evolutivo, do processo de criao de diversidade? Uma nova
espcie estar, obrigatoriamente, em interao com outras espcies,
fazendo parte de uma comunidade ecolgica. A presena de entidades
qualitativamente diversas tem como conseqncia a reestruturao da
comunidade ecolgica e suas relaes. Esse fenmeno faz parte daquilo
que conhecemos como coevoluo.
O termo coevoluo foi usado primeiramente para descrever
as provveis influncias que plantas e insetos herbvoros exercem um
sobre a evoluo do outro, na medida que eles mantm estreitas relaes
ecolgicas. De maneira mais geral, o termo tem sido definido como a
evoluo na qual a adaptabilidade de um gentipo depende no s da
EPISTEMOLOGIA
Episteme = Conhecimento e Logia =
Estudo; teoria ou
cincia da origem,
natureza e limites do
conhecimento.
REDUCIONISMO
O reducionismo
prope que problemas
complexos sejam
subdivididos em
problemas mais
simples, de forma
iterativa, at que se
obtenham problemas
suficientemente
simples para que
possam ser resolvidos.
EPISTEMOLGICAS.
HOLISMO
Doutrina que
defende que o todo
no a mera soma
das partes e que
tem propriedades
que faltam aos
elementos individuais
que o constituem
(sobretudo, em
relao ao ser vivo).
164 C E D E R J
MDULO 3
27
AULA
C E D E R J 165
Assim, o processo evolucionrio nesses casos uma luta sem fim que,
eventualmente, pode levar extino de uma, de outra, ou de ambas
as espcies, a menos que cada avano evolutivo de uma espcie seja
neutralizado por um avano da outra. Este cenrio foi descrito por um
pesquisador chamado VAN VALEN, em 1973, e denominado PARADOXO DA
RAINHA VERMELHA, em referncia ao livro Alice atravs do espelho de Lewis
Carrol (Diz a Rainha Vermelha para Alice Percebe, aqui voc corre tudo
LEIGH VAN VALEN
Influente paleontlogo
de vertebrados, em
atividade na Universidade de Chicago.
Ele prprio se define
como um generalista
que tem o seu trabalho mudando de
maneira irregular e
imprevisvel com o
progresso das teorias
e do conhecimento.
o que voc pode para se manter no mesmo lugar.). Estudando a sobrevivncia de vrios grupos taxonmicos ao longo da histria evolutiva,
van Valen percebeu que a probabilidade de extino de um gnero ou
famlia independente do tempo que ele j existiu. Isso significa que
medida que a evoluo de um grupo avana, ele no aumenta as suas
chances de sobrevivncia. Alm dos dados paleontolgicos descritos por
van Valen, existem poucas evidncias de uma longa e contnua coevoluo
entre predadores e presas.
Todos os exemplos de coevoluo que descrevemos at agora
diziam respeito a interaes interespecficas; no entanto, a definio
de coevoluo faz referncia direta a um processo de influncia dessas
interaes sobre a composio gentica das espcies. De fato, existem
poucos exemplos que exploram as bases genticas da coevoluo.
Um resultado gentico interessante a descrio de sistemas gene-gene
envolvidos na interao entre parasitas e hospedeiros. Esse o caso
da relao entre plantas e fungos patognicos. Em plantas de cultivo,
alelos dominantes tm sido identificados em vrios locos, o que confere
LEWIS CARROL
Charles Lutwidge
Dodgson era o seu
nome verdadeiro.
Nasceu em Daresbury,
Inglaterra, em 1832,
sendo o mais velho
de 11 filhos. Aos
18 anos ingressou
na Universidade
de Oxford, onde
permaneceu por 50
anos. Alice no Pas
das Maravilhas foi
publicado em 1864
e Alice Atravs do
Espelho, em 1871.
Lewis Carrol morreu
em 1898.
166 C E D E R J
MDULO 3
27
AULA
CONCLUSO
A hiptese nula nos estudos de Gentica Ecolgica sempre a
explicao neutralista. A utilizao do argumento de que a seleo natural a fora determinante das alteraes na composio gentica das
populaes depende de observao cuidadosa que possa refutar a hiptese nula. Como vimos nesta aula, a Gentica Ecolgica representa uma
tentativa de estudar os organismos sob uma perspectiva interdisciplinar,
sendo, portanto, um estudo complexo, demorado e dispendioso. Ainda
assim, representa belo exemplo de engenho e criatividade na resoluo
de problemas evolutivos.
Com esta aula, terminamos o ciclo seleo natural!
C E D E R J 167
RESUMO
A Gentica Ecolgica est preocupada em demonstrar a ao da seleo natural e
o seu modo de operao em populaes naturais. Por conta disso, ela tem muito
em comum com o programa selecionista de pesquisas, embora no seja a mesma
coisa. O Selecionismo uma hiptese, enquanto a Gentica Ecolgica, um campo
de estudos. Entre os problemas que tm sido trabalhados, encontramos aqueles que
tentam demonstrar a correlao entre variao gnica e variao ambiental, tais
quais os modelos de gro ambiental, clines adaptativos, efeitos da poluio etc.
Diretamente relacionado com a questo da variao gnica est o problema da
origem e manuteno do sexo no mundo biolgico. Geralmente, se assume que
a reproduo sexuada uma coisa boa para as espcies porque ela aumenta
a variao gnica; entretanto, os custos associados ao sexo so grandes. Desde
a dcada de 1950, com o modelo Fisher-Mller, procura-se uma explicao para
esse fenmeno, mas parece que as vantagens conferidas pela recombinao e o
incremento da variao gnica so menores que as desvantagens. Para que o sexo
tenha evoludo, ele deve ter comeado em organismos com alta fecundidade, nos
quais um excesso reprodutivo podia permitir as altas taxas de seleo necessrias
para favorecer uma estratgia de recombinao. Contudo, ainda existe pouca
informao sobre os processos que possibilitaram a origem e evoluo da
reproduo sexuada.
Outra questo, muito importante, diz respeito possibilidade de um processo
evolucionrio, no qual uma espcie evolui em resposta evoluo de outra,
que evolui em funo da evoluo da primeira, e assim por diante; ou seja, um
processo de coevoluo. O estudo da coevoluo esbarra em um problema srio:
precisa realizar a sntese de duas teorias independentes (a teoria gentica da
evoluo e a teoria ecolgica da estrutura de comunidades). Exemplos de processos
coevolucionrios tm sido descritos em relao evoluo da generalidade ou da
especializao na utilizao de recursos, deslocamento de caracteres em espcies
simptricas, relao predador-presa, mimetismo etc.
No que diz respeito aos efeitos da coevoluo sobre a estrutura de comunidades,
existe pouca informao. provvel que os processos ecolgicos tenham um papel
mais relevante na estruturao das comunidades do que os processos evolutivos;
parece evidente, porm, que existe um longo caminho para ser percorrido at que
possamos entender melhor as interaes entre processos evolutivos e ecolgicos
na estruturao das comunidades biolgicas.
168 C E D E R J
MDULO 3
27
ATIVIDADES FINAIS
1. Diferencie Selecionismo de Gentica Ecolgica.
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA
C E D E R J 169
AULA
170 C E D E R J
MDULO 3
27
COMENTRIO
AULA
AUTO-AVALIAO
Esta aula no apresentou muita teoria; ela foi muito mais ilustrativa, com a
exposio de uma srie de exemplos sobre os estudos dedicados a entender as
relaes entre as populaes naturais e o ambiente. Porm, era preciso que voc
soubesse a teoria! Se voc teve algum problema para compreender esta aula,
leia, com mais ateno ainda, os pontos que no ficaram claros, porque, agora,
voc tem de descobrir tambm em que ponto do caminho voc deixou a teoria.
De maneira geral, ser fcil saber disso, uma vez que as aulas anteriores esto
sempre indicadas no texto.
C E D E R J 171
28
AULA
Gentica da Conservao
Meta da aula
objetivo
Pr-requisitos
Voc compreender esta aula mais
facilmente se revisar os vrios tipos de
marcadores moleculares disponveis
ao estudo da Evoluo (Aula 8); a
importncia do tamanho efetivo
de populao na manuteno da
variabilidade gnica (Aula 11) e a
estruturao populacional (Aula 20).
INTRODUO
Na aula passada, voc viu como o estudo da Evoluo inclui e auxilia o estudo
da Ecologia, com vrios exemplos de aplicaes bem-sucedidas de abordagens
moleculares para o estudo da ecologia das espcies.
Nesta aula, veremos aplicaes ainda mais especficas dos estudos evolutivos,
desta vez na conservao da Natureza. Esta aula baseada no captulo
Gentica da Conservao (SOL-CAVA, 2000), o livro Gentica molecular e
evoluo (MATIOLI, 2000), uma das poucas publicaes na rea de Gentica
Evolutiva escrita totalmente por autores brasileiros, e que recomendamos que
voc leia.
Vamos comear pelo comeo. O que queremos conservar quando falamos em
conservao? Normalmente, as respostas para esta pergunta so: a Natureza
ou, mais formalmente, a biodiversidade. Ento, vamos colocar mais uma
questo: O que biodiversidade? Procure pensar nos vrios nveis de diversidade
que podemos querer conservar e escreva-os em uma folha de papel antes de
descobrir a resposta.
174 C E D E R J
28 MDULO 3
AULA
Espcies existentes
12
Espcies conhecidas
Milhes de espcies
10
8
6
4
2
0
2000
2050
2100
Ano
2150
2200
Figura 28.1: Nmero de espcies existentes no mundo e nmero de espcies conhecidas no mundo.
C E D E R J 175
176 C E D E R J
28 MDULO 3
AULA
C E D E R J 177
Heterozigosidade
TAMANHO
DE POPULAO
o nmero de indivduos
de uma populao
idealizada (em Evoluo,
isso quer dizer em
equilbrio de HardyWeinberg), que perderia
variabilidade gnica com
a mesma velocidade que
a populao considerada.
Em outras palavras, para
que o tamanho efetivo
seja igual ao nmero
de indivduos, preciso
que, na populao, os
cruzamentos sejam todos
aleatrios, que todos os
organismos estejam em
idade reprodutiva, que
a contribuio de cada
casal para a gerao
seguinte seja a mesma, sem
sobreposio de geraes, e
no haja endocruzamento
e seleo. Em geral, no
entanto, o desvio que as
populaes tm dessa
populao ideal faz com
que os tamanhos efetivos
sejam bem menores que os
tamanhos populacionais
baseados na simples
contagem de indivduos.
de uma populao
Ne =
i =1 N i
178 C E D E R J
EFETIVO
28 MDULO 3
AULA
Tamanho efetivo
Gerao
Figura 28.3: Efeito de estrangulamentos na recuperao do tamanho efetivo de
populao. A linha cheia representa o tamanho efetivo da populao, a linha pontilhada representa o total de indivduos em idade reprodutiva.
C E D E R J 179
28 MDULO 3
AULA
Ne =
4N M N F
N M +N F
C E D E R J 181
60
50
40
Tamanho efetivo
30
Nmero de filhotes
20
10
0
11
13
15
17
19
21
23
25
Nmero de machos
182 C E D E R J
28 MDULO 3
AULA
C E D E R J 183
28 MDULO 3
AULA
1000 pb
500 pb
250 pb
Figura 28.9: Padro eletrofortico de sete golfinhos aps PCR com sistemas de iniciadores para os genes ZFX (presente apenas no cromossomo X) e ZFY e SRY (presentes
apenas no cromossomo Y). A primeira coluna um marcador de tamanho de DNA.
As bandas com 1.000, com 500 e com 250 pares de bases (pb) de nucleotdeos esto
indicadas.
C E D E R J 185
ZFX
ZFY
SRY
Sexo
PR135
6/12/01
Sf11
Sf05
B3
B4
ZFX
ZFY
SRY
Sexo
PR135
6/12/01
Sf11
Sf05
B3
B4
F
F
186 C E D E R J
28 MDULO 3
AULA
C E D E R J 187
188 C E D E R J
28 MDULO 3
AULA
C E D E R J 189
190 C E D E R J
28 MDULO 3
AULA
Estratgia
A
Gentipo generalista
Reproduo sexuada
Estratgia
B
Adaptao rpida
Introdues mltiplas
Invaso
Variabilidade gentica
das fontes
C E D E R J 191
Minke da Noruega
Jubarte do Pacfico
Jubarte do Atlntico
Baleia cinza
Baleia cinza
Baleia azul
Baleia azul
Baleia fin
Baleia fin
Baleia fin
28 MDULO 3
AULA
CONCLUSO
A conservao da Natureza desafio fundamental para os bilogos
e para a sociedade do sculo XXI. Durante a evoluo da vida em nosso
planeta, espcies surgiram e se extinguiram seguidamente, de modo que
podemos dizer que a extino das espcies to natural como a prpria
evoluo da vida. No entanto, nunca, na histria do nosso planeta, se
extinguiram espcies to rapidamente. Voc viu, ao longo de nosso
curso, que a referncia de tempo que mais usamos em Evoluo so os
milhes de anos. Fenmenos que acontecem em uma escala de dezenas
de milhares de anos so considerados muito rpidos na Evoluo. O que
dizer, ento, das taxas de extino atuais, que, em menos de 100 anos,
podem ter acabado, irreversivelmente, com quase 10% de toda a vida
no planeta? Voc, como futuro professor ou professora de Cincias e de
Biologia, ter um papel importante na conscientizao das pessoas sobre
esse problema, particularmente no Brasil, que um dos pases com a
maior biodiversidade do mundo.
RESUMO
A biodiversidade da Terra ainda amplamente desconhecida e est se extinguindo
numa velocidade nunca vista na evoluo de nosso planeta. A Gentica da
Conservao procura ajudar a proteger as espcies em extino de vrias maneiras,
como:
a) por meio do acompanhamento da variabilidade gentica existente nas
populaes ameaadas;
b) pela apresentao de estratgias de manuteno dessa diversidade;
c) pela identificao de espcies escondidas em outras espcies;
d) pela identificao e pelo acompanhamento de espcies invasoras;
e) no controle judicial da explorao de espcies de uso proibido.
C E D E R J 193
ATIVIDADES FINAIS
1. Uma associao para a preservao do lobo-guar consultou voc sobre qual
seria a melhor estratgia para a manuteno de um parque de criao desses lobos
para sua reintroduo na Natureza. Ao estudar a biologia da espcie, voc verifica
que um macho pode cruzar com at 10 fmeas. No parque existem condies para
manter 100 lobos. Qual seria a proporo ideal de machos e fmeas para aumentar
a populao o mais rapidamente possvel? Qual seria a proporo ideal para manter
o maior nvel de variabilidade gnica possvel? Quais seriam os tamanhos efetivos
de populao nos dois casos?
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RESPOSTA COMENTADA
194 C E D E R J
de bolsas e sapatos. A caa aos jacars provocou uma diminuio drstica nas
suas populaes, de modo que foi proibida. Apareceram, ento, fazendas
de criao de uma espcie de jacar, para manter a exportao. O governo
brasileiro quer verificar se os jacars que esto sendo exportados so realmente
da espcie criada nas fazendas, e no jacars de outras espcies que vivem na
Natureza e so caados e vendidos como se fossem criados. O que voc faria,
usando a Gentica, para verificar isso?
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RESPOSTA COMENTADA
C E D E R J 195
28 MDULO 3
AULA
196 C E D E R J
28 MDULO 3
Esta aula tinha como objetivo familiarizar voc com as vrias aplicaes que
a Gentica Evolutiva pode ter no auxlio da conservao da Natureza. Voc
entendeu os dois fatores mais importantes na determinao do tamanho efetivo
de populao (estabilidade do tamanho efetivo no tempo e proporo sexual)?
Se no, volte para a parte inicial da aula e revise. Na verdade, a Gentica aplicada
conservao uma coisa bastante simples. Afinal, ela apenas uma aplicao
prtica de tudo que voc aprendeu ao longo de nosso curso! Para ns, o mais
importante que voc tenha sentido como urgente proteger a Natureza e de
quantas maneiras diferentes a Gentica pode ajudar nessa nossa misso.
C E D E R J 197
AULA
AUTO-AVALIAO
29
AULA
Criacionismo
Meta da aula
objetivos
Pr-requisitos
Estamos quase terminando nossa disciplina sobre a
evoluo das espcies. Longe vo as primeiras aulas
de nosso curso. Elas descrevem as bases empricas e
histricas que levaram o mundo cientfico a aceitar
a teoria evolutiva; delas que precisamos agora, em
nossa discusso sobre a rejeio da Evoluo como
processo da Natureza, feita ainda hoje por alguns
fundamentalistas religiosos. Ento, imprescindvel que
voc, antes de comear esta aula, revise as Aulas 2 e
3 da nossa disciplina. Reler essas aulas tambm ter o
efeito agradvel de ver outra evoluo: a sua, desde
o incio de nossos estudos!
Evoluo | Criacionismo
INTRODUO
Ao longo desta disciplina, voc viu como a Evoluo funciona. Voc foi
apresentado inicialmente ao conjunto de indcios que fizeram com que houvesse
uma revoluo no pensamento cientfico, no final do sculo XIX e incio do
sculo XX, passando do fixismo aristoteliano, que acreditava em uma Terra
imutvel desde sua criao, ao reconhecimento da evoluo como movimento
contnuo da Natureza. Voc viu como funcionam a Micro e a Macroevoluo,
e como Evoluo e Ecologia esto integrados nos processos de especiao e
adaptao ao meio ambiente. Como voc aprendeu na Aula 3 de nosso Curso,
a teoria evolutiva no foi aceita imediatamente aps a publicao do livro A
origem das espcies, de Darwin. De fato, houve muita oposio, principalmente
por parte da Igreja, que via nos ensinamentos de Darwin uma heresia (Samuel
Wilberforce, Bispo de Oxford, em um dos debates com o bilogo evolucionista
Thomas Huxley, que aconteceram na Inglaterra, a respeito da evoluo em 1860,
chegou a perguntar se ele seria descendente de macacos por parte do av ou
da av. Huxley respondeu que era melhor ser descendente de um macaco do
que se esconder da verdade!).
200 C E D E R J
29 MDULO 3
AULA
C E D E R J 201
Evoluo | Criacionismo
OS TIPOS DE CRIACIONISMO
Do ponto de vista da interpretao dos escritos religiosos da
criao do mundo, da vida e do homem, existem trs linhas religiosas
principais, particularmente em relao verso judaico-crist, do livro
do Gnesis:
a) Criacionistas de uma Terra jovem: esses criacionistas acreditam
que cada dia descrito no Gnesis corresponde a 24 horas de
202 C E D E R J
29 MDULO 3
AULA
Evoluo | Criacionismo
ATIVIDADE 1
Relacione a coluna da esquerda com a da direita (voc pode colocar vrias
letras entre cada parnteses, se achar necessrio).
(
c) Testas evolutivos
) As espcies atuais se
originaram de outras
RESPOSTA
(
(
a) Criacionistas de Terra
da Terra
jovem
b) Criacionistas de Terra
antiga
idade
(
c) Testas evolutivos
bilhes de anos
(
) As espcies atuais
se originaram de
outras
COMENTRIO
29 MDULO 3
AULA
OS ARGUMENTOS CRIACIONISTAS
Apesar de representar uma posio minoritria no mundo, o
criacionismo, por ter como sede a nao econmica e militarmente mais
poderosa da Terra, tem exercido forte presso sobre vrios pases, atravs,
principalmente, de religies fundamentalistas de origem protestante. A
estratgia dos criacionistas muito habilidosa e tem girado em torno
de quatro eixos:
a) radicalizar o debate, procurando criar a imagem de que as
pessoas precisam escolher Deus ou Cincia. Dessa forma,
procuram tornar a questo mais emocional do que racional,
gerando dilemas de ordem pessoal nos polticos e no seu
eleitorado;
b) argumentar que a viso religiosa da Criao tem valor cientfico
(da a autodenominao Criacionismo Cientfico). Assim,
podem exigir que a verso bblica seja includa nos currculos
de Biologia, como uma explicao cientfica alternativa teoria
evolutiva;
C E D E R J 205
Evoluo | Criacionismo
SINCRETISMO
palavra que vem do
Grego, une o prefixo sin,
que quer dizer unir, com
a palavra Creta, nome da
maior e mais importante
das ilhas gregas. Foi usada
pela primeira vez pelo
escritor grego Plutarco,
no sculo I, para designar
a necessidade de os povos
de Creta se unirem contra
inimigos comuns. Desde
ento, a palavra
passou a ser usada
significando a unio de
filosofias ou religies
distintas, mesmo
quando aparentem
ser completamente
opostas. Um dos nossos
sincretismos religiosos
mais conhecidos foi a
assimilao da religio
catlica pelos cultos
politestas africanos, como
a Umbanda, o que pode ser
visto bastante claramente
nas tradies da Igreja
do Senhor do Bonfim, na
Bahia.
206 C E D E R J
vrias estratgias:
Estratgia A: F e Cincia
Na estratgia A, o lder religioso declara que seus fiis no
podem acreditar ao mesmo tempo em Evoluo e em Deus; ele apela
fidelidade e ao mistrio da f. No entanto, particularmente no Brasil,
existe bastante espao para
SINCRETISMOS,
29 MDULO 3
AULA
C E D E R J 207
Evoluo | Criacionismo
208 C E D E R J
29 MDULO 3
AULA
C E D E R J 209
Evoluo | Criacionismo
e
b
a
f
d
Figura 29.1: Marcas deixadas por dinossauros tridctilos andando com a parte dianteira do p (a, b, c) e com a sola do p inteira (d, e, f), mostrando como a eroso
pode acabar gerando impresses parecidas com as de ps humanos gigantes (g). O
reconhecimento dessas marcas como figuras de eroso foi feita atravs de anlise
detalhada dos padres de desgaste das impresses, e atualmente aceita at mesmo
pelos criacionistas.
210 C E D E R J
29 MDULO 3
AULA
C E D E R J 211
Evoluo | Criacionismo
212 C E D E R J
29 MDULO 3
AULA
C E D E R J 213
Evoluo | Criacionismo
214 C E D E R J
29 MDULO 3
AULA
C E D E R J 215
Evoluo | Criacionismo
216 C E D E R J
29 MDULO 3
AULA
C E D E R J 217
Evoluo | Criacionismo
uma abordagem que poderia ser til na formao crtica do aluno seria
a introduo dos vrios mitos de criao, logo que fosse apresentado o
contedo programtico de Evoluo, de modo a mostrar aos alunos a
diversidade de hipteses, para a origem da vida e da nossa espcie, geradas
pelas vrias sociedades. A teoria evolutiva poderia ser apresentada, em
seguida, como a nica que no se desenvolveu a partir de uma religio,
sendo socialmente muito mais recente (150 anos de idade, comparada
com os milhares de anos de existncia dos mitos de criao) e baseada
no mtodo cientfico.
A ARCA DE NO E A BIOGEOGRAFIA
Alm de argumentarem que a Terra tem menos de sete mil anos,
os criacionistas tambm dizem que os eventos descritos na Bblia sobre
o Dilvio Universal devem ser interpretados literalmente. Ou seja, No
colocou numa arca, em sete dias (Gn, 7: 4-10), um casal de cada uma de
todas as espcies terrestres do planeta. Aps o dilvio, que, segundo a
Bblia (Gn, 7: 21-23), matou todos os animais terrestres que no estavam
na arca, No e sua famlia espalharam os animais e plantas pelo planeta.
A histria do Dilvio uma bela parbola. No entanto, a tentativa de
interpret-la literalmente um dos pontos fracos do criacionismo, que
podem ser explorados em discusses. Se a Bblia deve ser interpretada
literalmente e d um relato muito detalhado do evento do dilvio, os
criacionistas devem ser capazes de responder:
a) Bois e carneiros so animais extremamente teis, que so
explicitamente listados na Bblia, na passagem sobre o dilvio.
Escorpies, cobras e pragas no so listados; mas, como so
animais terrestres, tambm deviam estar presentes na arca. Por
que ser que os filhos de No, que seguiram para as Amricas e
Oceania, no trouxeram consigo camelos, bois e carneiros, apesar
de sua clara utilidade, mas escorpies, cobras e pragas?
b) Atualmente so conhecidas cerca de 2 milhes de espcies de
insetos. A maioria delas tem distribuio geogrfica restrita a
continentes especficos. Como foram transportadas at a arca em
apenas sete dias? E como todas elas foram levadas de volta, do
monte Ararat aos seus locais de origem?
218 C E D E R J
29 MDULO 3
AULA
C E D E R J 219
Evoluo | Criacionismo
mundo inteiro, ou seja, que ele tivesse sido um dilvio universal. Vista
dessa forma, a histria do dilvio coerente, sua explicao religiosa
indiscutvel e no h qualquer incompatibilidade com os dados cientficos.
A incompatibilidade surge, apenas, quando se tenta ler o texto da Bblia
de maneira literal, esquecendo que ele foi escrito para um povo especfico
e com linguagem adaptada quele povo.
!
Voc pode encontrar uma longa discusso (em ingls) sobre a logstica da Arca de
No em http://www.talkorigins.org/faqs/faq-noahs-ark.html#gathering.
220 C E D E R J
29 MDULO 3
AULA
C E D E R J 221
Evoluo | Criacionismo
RESUMO
A conscincia da prpria existncia uma caracterstica que separa a nossa espcie
de todas as outras. Essa conscincia resulta em perguntas existenciais sobre de
onde viemos e para onde vamos. Na ausncia de metodologias adequadas para
explicar at as coisas mais simples como a existncia do Sol ou da Lua , os povos
antigos criaram mitos de criao. Esses mitos permaneceram como a Verdade
nas sociedades durante milhares de anos, at que o desenvolvimento cientfico
e tecnolgico permitiu que os fatos da Natureza pudessem ser explicados de
maneira materialista. Essa revoluo comeou com a criao do telescpio, o
reconhecimento de que os fsseis eram vestgios de espcies que haviam vivido no
passado, o desenvolvimento da Geologia e as grandes viagens cientficas do sculo
XIX. Desde ento, a evoluo biolgica proposta por Darwin foi repetidamente
testada, e novas evidncias foram surgindo, de modo que ela se tornou uma
teoria cientfica.
Teorias cientficas no so teorias comuns, como aquelas que usamos no dia-a-dia
para dar palpites sobre fenmenos nossa volta. As teorias s podem ser chamadas
cientficas quando apresentam uma sustentao racional slida, so baseadas
em modelos e j foram testadas repetidas vezes. Teorias cientficas evoluem, so
modificadas, aperfeioadas.
A Igreja Catlica, assim como a maioria das igrejas do planeta, aceita a evoluo das
espcies e no v nisso qualquer contradio com a f ou com os ensinamentos de
Deus. No entanto, um grupo minoritrio no mundo, formado por fundamentalistas
religiosos, em geral de igrejas evanglicas, nega a existncia da evoluo e prega
que a Terra tem menos de 7000 anos (ao contrrio dos mais de 4 bilhes de anos
indicado pelos dados da Geologia e da Astronomia). Para esse grupo, chamado de
criacionistas, todos os relatos da Bblia devem ser interpretados literalmente. Todas
as pessoas tm direito f e religio; portanto, no h nada de repreensvel na
posio criacionista. No entanto, o movimento criacionista tem procurado, dentro
da tradio da evangelizao, intervir no ensino de Cincias, tentando refutar a
teoria evolutiva e introduzir o ensino do criacionismo nas escolas, em detrimento
do ensino de Evoluo ou o dos mitos de criao das outras religies. Essa uma
proposta inaceitvel, por ser discriminatria as outras religies e incompatvel com
o ensino cientfico e o desenvolvimento de uma atitude crtica pelos alunos.
222 C E D E R J
29 MDULO 3
1. Algum disse a um aluno seu que a evoluo s uma teoria. Ele est
intrigado, pois j tinha ouvido falar sobre evoluo e lhe pareceu uma idia
razovel. Ele vem a voc para esclarecimentos. O que voc diria?
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RESPOSTA COMENTADA
C E D E R J 223
AULA
ATIVIDADES FINAIS
Evoluo | Criacionismo
RESPOSTA COMENTADA
224 C E D E R J
jri popular (o que ficou conhecido como O julgamento do Macaco) por ter
ensinado Evoluo aos seus alunos, no Estado do Tennesse-EUA, onde era proibido
tal ensino. O que o julgamento de John Scopes e o de Galileu, no sculo XVII, tem
em comum?
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RESPOSTA COMENTADA
C E D E R J 225
29 MDULO 3
AULA
Evoluo | Criacionismo
AUTO-AVALIAO
Esta aula fundamental em nosso Curso, pois a Evoluo uma disciplina
integradora da Biologia. No pode deixar de ser ensinada e nem confundida
com explicaes religiosas que fogem do mundo cientfico e do contedo
programtico dos cursos de Cincias e de Biologia no Ensinos Fundamental e
Mdio. Freqentemente, os professores se sentem intimidados para argumentar
sobre Evoluo com seus alunos, o que resulta, muitas vezes, em evitar o assunto,
deixando-o para ser abordado apenas no ltimo ano do Ensino Mdio. Esperamos
que voc tenha sido devidamente instigado, nesta aula, a argumentar contra as
teses criacionistas e procurar a alternativa de consenso, em que Religio e Cincia
no sejam contraditrias. Revise os argumentos criacionistas apresentados e veja, a
partir deles, como tem sido a estratgia usada para tentar desacreditar a Evoluo,
atravs da desinformao disfarada em argumento cientfico.
226 C E D E R J
30
AULA
O ensino de Evoluo
Meta da aula
objetivos
Pr-requisitos
pr-requisito desta aula nada mais
nada menos que a disciplina de
Evoluo. possvel, ainda, sugerir a
voc que reveja, especialmente,
as Aulas 1, 16 e 29.
INTRODUO
Ao longo de nossa disciplina, voc viu como a idia da Evoluo surgiu para
os cientistas no sculo XIX; como essa idia se consolidou atravs de inmeros
testes e do acmulo de evidncias e como foi modificada e aperfeioada ao
longo do sculo XX. A teoria evolutiva era revolucionria e poderosa! Tanto
era que provocou reaes de grupos conservadores - principalmente dentro
da Igreja - que no se viam desde o julgamento de Galileu, no sculo XVII.
A teoria evolutiva revolucionria e poderosa! Isto porque ela coloca nossa
espcie dentro de um contnuo com o resto da Natureza e integra os conceitos
dos vrios campos da Biologia, bem como tambm da Paleontologia e da
Geologia. nesse contexto que os Parmetros Curriculares Nacionais - Cincias
Naturais indicam que a compreenso da histria evolutiva dos seres vivos de
fundamental importncia para que os alunos sejam capazes de organizar e
integrar os conhecimentos em Cincias Naturais.
Nesta, como na nossa primeira aula, estamos mais uma vez diante de um
eplogo (ver Aula 1: Introduo ao curso). a ltima aula da nossa disciplina;
nesse sentido, o fim dessa nossa relao professor-aluno: mais uma etapa
est cumprida! Contudo, mais uma vez, esse fim revela um incio: estaremos
discutindo o ensino e a aprendizagem de Evoluo com voc, futuro professor
de Cincias e de Biologia. , portanto, um recomeo, noutras bases, em
desenvolvimento espiral (ver Aula 16 de Evoluo: Controvrsias Evolutivas).
Assim, vamos partilhar idias, sugestes e propostas, pois o ensino de Evoluo,
em breve, ser responsabilidade nossa!
NO ESTAMOS SS
Existe todo um campo de pesquisas em ensino e aprendizagem.
Podemos comear dizendo que, nesse tipo de abordagem, a tarefa principal
nem sempre a de resolver todos os problemas; o mais importante,
muitas vezes, contribuir com elementos para o aprofundamento da
POSITIVISMO
Filosofia de August
Comte. Baseia-se nos
fatos e na experincia
e deriva do conjunto
das cincias positivas,
repelindo a Metafsica
e o sobrenatural. Por
extenso, qualquer
filosofia que privilegie
o conhecimento cientfico
e combata a Metafsica.
228 C E D E R J
discusso sobre eles. Isto significa dizer que, antes de mais nada, preciso
abandonar a linha de P E N S A M E N T O
P O S I T I V I S TA ,
30 MDULO 3
AULA
CONCEPES ALTERNATIVAS
Durante muito tempo, grande parte das pesquisas em ensinoaprendizagem foram norteadas pelo modelo de mudana conceitual.
Segundo esse modelo, os alunos possuem um conjunto de conceitos
com os quais interpretam os fenmenos naturais. Tais conceitos so
concepes a respeito de como o mundo funciona. Por exemplo, uma
criana observa seu cachorro, seu gato, as baratas e percebe que todos
eles andam. Ela conclui, ento, que seres vivos so aqueles que tm
movimento. Esse conjunto de conceitos o que ela utiliza para resolver
situaes-problema. Porm, toda vez que esses conceitos fracassarem ao
explicar determinadas situaes concretas, a criana estar aberta para
mud-los por outros que sejam mais eficientes na resoluo do problema.
Esse processo de aceitao de conceitos novos, mediada pelo fracasso dos
antigos, a mudana conceitual. No exemplo de que estamos falando,
a criana deveria abandonar a idia de que seres vivos so aqueles que
andam a partir do momento em que se depara com a realidade das
plantas, que so seres vivos e, no entanto, no se movimentam. Segundo
o modelo, a mudana conceitual mediada por conflito cognitivo e opera
uma reestruturao nas idias do estudante.
230 C E D E R J
30 MDULO 3
AULA
TELEOLGICO
Doutrina acerca das
causas finais. Teoria
que pretende explicar
os seres pelo fim a que
aparentemente so
destinados.
ANTROPOMORFISMO
Tendncia para
interpretar a Natureza
segundo os hbitos e
sentimentos humanos.
NO ENSINO FUNDAMENTAL
Foi realizada uma pesquisa com turmas de 5a e 6a sries de duas
escolas do municpio do Rio de Janeiro, uma pblica e outra privada
(MOREIRA & SILVA, 1995). O universo trabalhado inclua oito diferentes
turmas, num total de 257 alunos. Os resultados sero apresentados em trs
questes que representam as respostas mais interessantes do alunos:
1. O que Evoluo?
2. A Evoluo nunca ocorreu, ocorreu e j chegou ao fim, ou
ainda ocorre?
3. Como foi que desapareceram os dinossauros?
A grande maioria dos alunos, tanto da 5a como da 6a srie,
admitiram a Evoluo. Poucos foram aqueles que afirmaram que o
processo evolutivo no ocorre (6% na 5a e 4% na 6a srie). Entre os
que a admitiram, entretanto, muitos a relacionaram com a Criao
(60% na 5a srie e 52% na 6a srie). Isso significa que menos de 50%
dos alunos pesquisados aceitavam a teoria evolutiva como explicao
suficiente para a origem da diversidade biolgica no planeta (34% dos
alunos na 5a e 44% na 6a srie).
As respostas dos alunos foram muito claras em relao quilo que
eles pensavam. Por exemplo, uma aluna da 6a srie respondeu: "Evoluo
uma coisa que foi evoluda por Deus, e ele soube faz-la para que os
seres se desenvolvam" (Evoluo com Criao), ou, ento, "Deus criou
a ma com um gosto e a laranja com outro gosto. J pensou tudo com
um gosto s? Por isso a variedade das frutas, cores, tamanhos... Eu penso
assim porque no acredito na Evoluo e, sim, na criao".
Para aqueles que admitiram a Evoluo, nenhum da 5a srie foi
capaz de explicar corretamente alguma etapa do processo; menos de
10% dos da 6a foram bem-sucedidos nas suas explicaes. Em geral, eles
pensavam a Evoluo do ponto de vista lamarckista, como um processo
de mudana que est associado ao melhoramento e aperfeioamento
das espcies.
Quanto ao tempo de durao da Evoluo, a resposta de que
esta no ter necessariamente um fim foi a que teve maior freqncia
(67% na 5a e 80% na 6a srie). Os alunos podiam ver a Evoluo como
um processo que acontece no dia-a-dia ou como algo que gera um
aperfeioamento ou uma deteriorao dos seres vivos. Por exemplo,
232 C E D E R J
30 MDULO 3
AULA
200
Primeiras aves e
mamferos
65
Primeiros primatas
Extino dos dinossauros
1,8
Homo abilis
1,4
Homo erectus
0,01
Homo moderno
Figura 30.1: Linha do tempo evidenciando que Homem e dinossauros esto muito separados no tempo.
C E D E R J 233
NO ENSINO MDIO
De modo similar pesquisa anterior, foram estudadas as
concepes alternativas sobre Evoluo, extradas dos alunos de todas
as sries do Ensino Mdio em duas escolas do estado do Rio de Janeiro,
uma da rede pblica, localizada no municpio de Maric, e outra da rede
privada, situada no municpio de So Gonalo, num total de 103 alunos
(AZEVEDO & SILVA, 2002). Os resultados dessa pesquisa tambm
sero apresentados com referncia s trs questes j descritas para o
Ensino Fundamental.
Para os alunos, a Evoluo principalmente o resultado da ao
do tempo (20,4%), como definiu a seguinte resposta: "Para mim, a
Evoluo uma transformao que ocorre com os seres vivos com o
passar do tempo." Muitos alunos acreditavam, tambm, que Evoluo
sinnimo de progresso (18,5%), ou que simplesmente representa o ciclo
vital (18,5%), como indicaram, respectivamente, as repostas. "Evoluo
para mim como se fosse o progresso de algo, ou crescimento"; "A
Evoluo acontece no ciclo vital: quando uma mulher gera um filho,
a que acontece a Evoluo porque ele vai nascer, crescer, reproduzir e
morrer." O desenvolvimento humano foi apontado por 9,7% dos alunos
como sendo aquilo que definia a Evoluo. Por exemplo, disse um aluno:
" a m diviso do mundo. Porque para os que tm, existe evoluo. E
para os que no tm, s existe melhora ou piora."
Com relao durao do processo evolutivo, a maior parte
dos alunos respondeu que a Evoluo est acontecendo e no tem
tempo para terminar (82,5%). Outro grupo (4,9%) considerou que a
Evoluo aconteceu, mas j teve fim, associando esse fim a processos
como extino e matanas. Por exemplo, uma aluna do 3 ano disse: "A
evoluo aconteceu aos seres vivos e j chegou ao fim, pois j existem
vrios animais em extino."
Trs alunos (2,9%) acreditavam que a Evoluo est acontecendo;
tendo, contudo, um tempo para terminar. Expressaram suas opinies
com respostas como: "A Evoluo est ocorrendo, mas corre o risco
de acabar, graas aos produtos qumicos lanados na atmosfera e na
biosfera. "Foi possvel notar, ainda, que, para alguns alunos (3%), a
Evoluo estava relacionada aos avanos cientficos e tecnolgicos,
tais como a clonagem e a manipulao gentica. Como exemplos dessa
234 C E D E R J
30 MDULO 3
AULA
associao feita pelos alunos, foram obtidas respostas tais como: "No.
Eu acho que muitos vieram dos laboratrios" ou "No, muitas espcies
foram criadas por meio de experincias, atravs de modificaes nas
clulas; ou, ainda, No, porque a Evoluo do mundo faz com que
vrias espcies apaream elaboradas em laboratrio; por isso, acho que
as espcies que existem hoje no existiam em nosso passado".
Com respeito a espcies j extintas, como o caso dos dinossauros,
7,8% dos alunos atriburam esse desaparecimento ao humana. Os
argumentos utilizados nas respostas apresentavam uma preocupao
ecolgica: "O ser vivo evolui de acordo com suas necessidades e situao
do meio em que vive: por ter o homem conseguido dominar o mundo, foi
destruindo as plantas que sustentavam o animal, e at mesmo matando
muitos (dinossauros)".
Tanto no caso do Ensino Fundamental como no do Ensino Mdio,
os pesquisadores no foram capazes de perceber diferenas marcantes
entre as concepes alternativas dos alunos da escola pblica ou privada.
Voc deve estar percebendo que a diferena entre essas concepes tambm
no to grande assim, no mesmo? Pois bem, como j havamos
dito antes, tais concepes so muito resistentes e parecem repetir-se
sempre. Entretanto, uma outra observao interessante apontada por
esses pesquisadores que, dependendo do nvel de escolaridade, as
concepes alternativas se travestem de termos mais tcnicos, palavras
oriundas da teoria evolutiva, como mutao, adaptao, camuflagem e
outras, sem, contudo, mudar a natureza da explicao.
Ento, os alunos aprendem Evoluo em um processo em que
falam muitas vozes... Ns, professores, portanto, no ensino de Evoluo,
temos que ser todos ouvidos.
LIES DE APRENDIZ
As concepes alternativas dos alunos, tanto do Ensino Fundamental
quanto do Mdio, tm evidenciado uma marcante tendncia a vises
antropocntricas. Esse antropocentrismo se apresenta de trs formas:
1. A Evoluo interpretada como tendo o Homem como seu fim.
Isso se parece muito com a viso dos criacionistas, que vem o Homem
como a obra mxima de Deus, por quem todas as coisas foram criadas.
C E D E R J 235
RPG O U R O L E
P L AY I N G G A M E
um jogo de
interpretao. Nele, voc
um ator de improviso.
O jogador no tem falas
ou aes predefinidas,
mas deve assumir uma
personalidade, que ele
interpreta. O RPG tem
dois elementos
importantes: o Mestre e
um Sistema. O Mestre
deve guiar os jogadores
pelo mundo da fantasia e
dar suporte ao desenrolar
da histria. O Sistema
um conjunto de regras
associadas ao mundo
onde a histria se
passa; serve para ajudar
o mestre a resolver
impasses e dar realismo
histria, determinando
o modo de agir dos
jogadores.
236 C E D E R J
30 MDULO 3
AULA
ATIVIDADE 1
Na primeira coluna so apresentados exemplos de concepes alternativas;
na segunda, algumas origens e tipos de erros mais comuns dos quais elas
podem vir. Numere a primeira coluna de acordo com a segunda, com base
na origem mais provvel da concepo alternativa.
( ) Evoluo progredir na vida.
( ) Os homens destruram
os dinossauros.
( ) O planeta Terra muito
jovem para que a Evoluo
tenha ocorrido.
RESPOSTA
1 Filmes, histrias em
quadrinhos.
( 1 ) Os homens destruram
os dinossauros.
( 2 ) O planeta Terra muito
2 Crenas religiosas.
3 Senso comum.
C E D E R J 237
CULTURA DE MASSA
Quando falamos de cultura de massa, estamos nos referindo a todas
as manifestaes que produzidas e difundidas pelos meios de comunicao
e que, portanto, alcanam um grande nmero de pessoas. O termo foi
cunhado em contraposio cultura, no sentido das manifestaes
artsticas que tm uma circulao restrita como, por exemplo, a pintura,
a escultura, o teatro, a literatura etc. O consumo desses produtos ,
geralmente, restrito elite intelectual e econmica, que tem acesso aos
ambientes especiais onde se d o seu consumo, como os museus de artes, as
salas de concerto etc. A cultura de massas inclui os produtos do rdio, da
tev, do cinema, as histrias em quadrinhos, os jornais etc. Esses produtos
tm baixo custo, no precisam de locais especiais para ser consumidos
e apresentam ampla circulao. O surgimento deles estabeleceu relaes
novas nos sistemas poltico e socioeconmico, modificando e at criando
formas de vestir, falar, ouvir msica, escolher candidatos polticos etc.
Em sntese: uma nova cultura!
Como no poderia deixar de ser, o surgimento da cultura de massa
incluiu mais uma varivel no processo de apropriao do conhecimento
que, cada vez mais, deixa de ser assunto para o qual apenas a escola
tem funo e papel. A mdia tem participado intensamente nessa tarefa.
Grande parte da informao que obtemos hoje provm da internet, da
televiso, do jornal, de revistas e at mesmo das histrias em quadrinhos.
Para voc, que participa de um programa de ensino a distncia, isto no
deve ser nenhuma novidade, no mesmo? Pois bem... o problema
que tem crescido a preocupao com o poder da linguagem dos veculos
de massa sobre os indivduos e a sociedade. Isso porque as informaes
veiculadas, na maioria das vezes, so deterministas, reducionistas,
fragmentrias, com pouco contedo explicativo e com forte teor
ideolgico. Isso no contribui minimamente para a formao de um
sujeito com senso crtico a respeito do seu mundo e do seu tempo. a
que ns entramos!
Recentemente, muitos trabalhos na rea de ensino de Biologia,
alguns livros didticos e at mesmo os Parmetros Curriculares Nacionais
tm sugerido a utilizao de produtos da cultura de massa como recursos
didticos para discusso dos contedos em sala de aula. Diante do que
acabamos de dizer a respeito desses produtos, fica evidente que precisamos
238 C E D E R J
30 MDULO 3
AULA
No escurinho do cinema...
O cinema rende milhes de dlares, atingindo milhes de
espectadores em todo o mundo. Depois de exibidos nos cinemas, os
filmes so exibidos na tev, chegando assim a um nmero ainda maior
de espectadores. Nas produes cinematogrficas, utilizam-se muito a
Cincia e os avanos tecnolgicos, de tal sorte que parte das vises que
temos sobre a Cincia influenciada por elas.
Entre os temas cientficos mais explorados pelo cinema encontra-se
a teoria evolutiva. Seja como tema central, seja como pano de fundo ou
mesmo como discurso lateral de algum personagem, a teoria evolutiva
tem sido assunto freqente nas produes cinematogrficas. Isso se
deve, provavelmente, s discusses que suscitam a respeito das origens,
especialmente dos seres humanos e, tambm, em relao ao futuro das
espcies. Por tudo isso, produzem timos enredos, que possuem elementos
de polmica, fantasia, aventura e suspense.
Tem sido constatado, em vrios estudos, que o discurso dos alunos
sobre a teoria evolutiva reflete, algumas vezes, enredos explicativos
presentes em filmes, desenhos animados e histrias em quadrinhos.
Assim, por exemplo, seres humanos e dinossauros vivendo lado a lado
constituem um enredo recorrente na fico cientfica. Do mesmo modo,
o avano cientfico (manipulao gentica, robs, clonagem etc.)
responsvel pela produo de novas espcies e pela extino de outras.
Um outro aspecto presente nos filmes, bem como nos desenhos animados
e histrias em quadrinhos, o uso excessivo e muitas vezes indevido de
termos evolutivos. A mutao talvez seja a palavra campe de uso no
SIR ARTHUR
CONAN
DOYLE
CONAN DOYLE
C E D E R J 239
240 C E D E R J
30 MDULO 3
AULA
No calor da notcia
Reportagens de jornais, bem como documentrios de TV e
telejornais, utilizam recursos de linguagem que simplificam, seduzem,
encantam e emocionam. As reportagens, na maioria das vezes, so curtas
e, geralmente, reducionistas, dando nfase a aspectos sensacionalistas da
pesquisa relatada. A Cincia apresentada como sinnimo de verdade
indiscutvel, e no como conhecimento crtico. Quando aplicados, esses
procedimentos reforam aquela compreenso que o senso comum tem
da Cincia como verdade indiscutvel. Mesmo quando os reprteres
utilizam os verbos corretos ao se referirem pesquisa (uma pesquisa
sugere/indica), a palavra cientista pode ser usada como uma forma de
autoridade, o que passa a idia de que os fatos relatados comprovam,
revelam alguma verdade.
Um tema extremamente atual o meio ambiente. As concepes
de meio ambiente, degradao ambiental e conscincia ecolgica so de
suma importncia para a formao de cidados capazes de pensar o bem
coletivo. Contudo, tais concepes foram construdas pela sociedade e,
portanto, so ideolgicas, estando impregnadas de interesses polticos,
econmicos e sociais, altamente valorizados pelos meios de comunicao
de massa. Algumas pesquisas em ensino de Biologia tm demonstrado
que, muitas vezes, os alunos s so capazes de se referir ao meio ambiente
a partir dos seus problemas, causados geralmente pelo prprio homem.
Ou seja, o ambiente no existe independentemente de problemas como
C E D E R J 241
Aprendiz de feiticeiro
Jean-Claude Carrire (A linguagem secreta do cinema. Rio de
Janeiro: Nova Fronteira, 1995) conta que no incio da era do cinema,
para que a narrativa fosse entendida, era necessrio um explicador, ou
seja, algum que, ao lado da tela, fosse fazendo a relao entre as imagens
e a histria que o filme queria narrar. Essa idia nos parece ridcula hoje,
porque todos ns j aprendemos a linguagem cinematrogrfica e j nos
esquecemos de como tudo comeou.
242 C E D E R J
30 MDULO 3
AULA
C E D E R J 243
ATIVIDADE 2
Use CM toda vez que a manifestao cultural citada for relativa cultura
de massa.
( ) Festas juninas.
( ) Concepes alternativas.
( ) Rock in Rio.
( ) Bienal de Arte de So Paulo.
( ) Indstria fonogrfica.
RESPOSTA
) Festas juninas.
) Concepes alternativas.
COMENTRIO
LIVROS DIDTICOS
O livro didtico um companheiro inseparvel do professor!
Todos ns recorremos a ele, em algum momento, por vrias razes:
preparar nossas aulas, fazer o planejamento do ano letivo, apoiar o aluno
na sala de aula, desenvolver estudos dirigidos etc. A sua importncia
para a atividade de ensino incontestvel e tem sido reconhecida h
muito tempo. Tanto assim, que j existe uma boa produo acadmica
sobre o assunto.
244 C E D E R J
30 MDULO 3
AULA
C E D E R J 245
30 MDULO 3
AULA
Livro-aprendiz
O que deve ficar evidente para voc, a partir dessa breve anlise
dos livros didticos de Cincias e Biologia, que professores e alunos
devem operar uma leitura crtica do livro didtico, o qual no pode ser
visto como um recipiente de verdades incontestveis. Alis, esperamos
que tenha ficado claro para voc, ao final desta disciplina, que Cincia
no sinnimo de Verdade: Cincia produto da atividade humana,
em seu trabalho de superar os erros da sua interpretao e ao sobre o
mundo! esta perspectiva ativa, humilde, histrica e social que se torna
importante desenvolver no trabalho e no ensino da Cincia. O papel do
livro didtico fundamental nessa tarefa, principalmente se for encarado
em sua medida adequada: uma ferramenta til no processo de construo
do conhecimento, por parte do aluno.
C E D E R J 247
248 C E D E R J
30 MDULO 3
AULA
C E D E R J 249
250 C E D E R J
30 MDULO 3
AULA
C E D E R J 251
Jogos didticos
Em todas as sociedades existem brincadeiras. Uma das formas mais
comuns de brincar jogar. Tanto crianas quanto adultos participam de
jogos. Os jogos didticos so uma apropriao da atividade ldica com
funo bem definida: auxiliar o aprendizado de contedos escolares.
Em pesquisa recente (TIDON & LEWONTIN, 2004) sobre o
ensino de Evoluo em escolas brasileiras, os professores indicaram que,
entre os vrios tpicos com os quais trabalham no ensino de Evoluo,
freqncias allicas e equilbrio de Hardy-Weinberg esto entre aqueles
que sentem mais dificuldade de ensinar. Em algum momento, esta pode
ser, tambm, sua dificuldade. Portanto, vamos partilhar com voc um
jogo didtico que temos utilizado em aulas de Gentica e Evoluo, e
que tambm pode ser til para voc em suas aulas.
O jogo
O jogo composto de trs populaes com diferentes freqncias
allicas. As populaes so representadas por bolinhas de duas cores
distintas.
POPULAO 1 - 100 bolinhas brancas representando o alelo A
e 100 bolinhas pretas representando o alelo B [f(A) = 0,5 e f(B) = 0,5].
POPULAO 2 - 160 bolinhas brancas representando o alelo A
e 40 bolinhas pretas representando o alelo B [f(A) = 0,8 e f(B) = 0,2].
POPULAO 3 - 40 bolinhas brancas representando o alelo A e
160 bolinhas pretas representando o alelo B [f(A) = 0,2 e f(B) = 0,8].
Voc pode usar bolinhas nas cores que preferir; contudo, no
se esquea de que bolinhas verdes e vermelhas, por exemplo, trazem
problemas para alunos daltnicos.
252 C E D E R J
30 MDULO 3
AULA
As regras
Os alunos devem retirar ao acaso uma bolinha por vez, anotar o
alelo que ela representa e devolv-la ao saco. Um par de bolinhas constitui
o gentipo de um indivduo. Proceder dessa forma at obter uma amostra
(prole - F1) com o total de 40 indivduos para cada populao.
As perguntas
Pea ao aluno que responda a questes como as seguintes:
1. Calcule as freqncias allicas da F1 de cada uma das trs
populaes.
2. Compare os valores de freqncia obtidos com os da populao
parental. O que voc observa?
3. Verifique se as freqncias genotpicas da F1 de cada uma das
populaes est em equilbrio de Hardy-Weinberg.
4. Como voc explica os resultados obtidos na questo 3?
Ao final desta aula, voc vai encontrar o gabarito deste jogo, com
exemplos reais de resultados obtidos por alunos que o jogaram.
CONCLUSO
Como j dissemos uma vez (Aula 13: Seleo Natural 1), ensinar
pode ser uma misso impossvel; aprender inevitvel! Naquele
momento, j estvamos anunciando aquilo que, esperamos, voc esteja
compreendendo agora: nosso papel, como professores, participar de
um espao de aprendizagem. Que espao esse? Esse espao, de fato,
se parece muito com uma rede de conversaes, em que professores,
alunos, sala de aula, conhecimento, livros didticos, cultura de massa,
amigos, igreja, trabalho e vida cotidiana se entrelaam. Esta perspectiva
necessria para que possamos participar dessa rede, privilegiando os
ns nos quais estaremos atuando mais diretamente, ou seja, as relaes
entre alunos-professor-sala de aula, sem, contudo, ignorar ou discriminar
o, os demais ns dessa rede.
C E D E R J 253
RESUMO
Existe um vasto campo de pesquisas em ensino e aprendizagem e, dentro dele, a
rea de ensino de Biologia, em que se enquadram as pesquisas referentes ao ensino
de Evoluo. Tais pesquisas tm despertado interesse crescente de pesquisadores e
professores devido a trs razes principais: a teoria evolutiva fundamental para
a compreenso e organizao dos conhecimentos a respeito do mundo natural;
existe um recrudescimento de movimentos e organizaes contrrios ao ensino de
Evoluo, e tem-se constatado que a compreenso dessa teoria pequena. Estudos
a respeito das concepes alternativas dos alunos, por exemplo, tm demonstrado
uma marcante tendncia a vises antropocntricas e a certa falta de compreenso
da revoluo darwiniana.
As origens das concepes alternativas podem ser as mais diversas. Recentemente,
grande interesse tem sido devotado aos produtos da cultura de massa, tais como o
cinema, as histrias em quadrinhos, a tev e os jornais. Isso acontece porque muitas
explicaes dos alunos parecem reproduzir enredos presentes em filmes ou notcias
permanentemente veiculados na mdia, como aquelas referentes aos problemas
ambientais. Assim, parece importante que o professor esteja atento linguagem
da mdia, j que um ensino de Evoluo alienado desse bombardeio pode estar
perdendo o papel de formador da cultura cientfica dos nossos alunos.
Outra iniciativa recente em relao ao ensino tem sido a preocupao com os livros
didticos disponveis no mercado. O MEC tem realizado avaliaes de livros de
Cincias e tem criticado, entre outras coisas, a presena de muitos erros conceituais,
a nfase na enunciao de definies e modelos sem a devida ateno para o
seu uso efetivo na compreenso dos fenmenos, alm de contedos socialmente
irrelevantes e inacessveis realidade dos alunos. O que fica evidente, a partir das
anlises e avaliaes realizadas com os livros didticos de Cincias e Biologia, que,
no ensino de Evoluo, para lidar com erros conceituais, negligncias, imprecises
e outros problemas, preciso a interveno constante do professor.
Ao final desta aula, sugerimos algumas estratgias que podem ser teis ao ensino
de Evoluo. Por exemplo: introduzir o processo cientfico, bem como os contedos
de Evoluo, ao longo da vida escolar dos alunos; fazer as devidas distines de
domnios (Cincia x Religio x Senso Comum, por exemplo) e a utilizao de jogos
didticos. Contudo, importante que se saiba que tais estratgias no so receitas
de bolo. O que pretendemos ter deixado claro foi que o ensino de Evoluo
agora responsabilidade nossa!
254 C E D E R J
30 MDULO 3
RESPOSTA
AA=10
POP2
AA=17
POP3
AA=01
AB=22
AB=21
AB=09
BB=08
BB=02
BB=30
C E D E R J 255
AULA
ATIVIDADES FINAIS
POP2:
p2=(0,69)2 x 40 = 19,044
q2= (0,31)2 x 40 = 3,844
2pq = 2 x (0,69) x (0,31) x 40 = 17,112
POP3:
p2= (0,14)2 x 40 = 0,784
q2= (0,86)2 x 40 = 29,584
2pq = 2 x (0,14) x (0,86) x 40 = 9,632
Para facilitar, componha uma tabela no formato a seguir:
POP1
o-e
(o-e)2
(o-e)2/e
AA
10
10,816
-0,816
0,665856
0,06156
AB
22
19,968
2,032
4,129024
0,20678
BB
08
9,216
-1,216
1,478656
0,1604
0,42874
0,70>P>0,50
P
POP2
o-e
(o-e)2
(o-e)2/e
AA
17
19,044
-2,044
4,177936
0,21938
AB
21
17,112
3,888
15,11654
0,883389
BB
02
3,844
-1,844
3,40034
0,88458
1,98735
0,20>P>0,10
P
POP3
o-e
(o-e)2
(o-e)2/e
AA
01
0,784
0,216
0,046656
0,05951
AB
09
9,632
-0,63
0,399424
0,04146844
BB
30
29,584
0,416
0,173056
0,005849648
0,106828088
0,80>P>0,70
0,90
0,80
0,70
0,50
0,30
0,20
0,10
0,05
0,01
0,016
0,064
0,148
0,455
1,074
1,642
2,706
3,841
6,635
0,211
0,446
0,713
1,386
2,408
3,219
4,605
5,991
9,210
0,584
1,005
1,424
2,366
3,665
4,642
6,251
7,815
11,345
1,064
1,649
2,195
3,357
4,878
5,989
7,779
9,488
13,277
1,610
2,343
3,000
4,351
6,064
7,289
9,236
11,07
15,080
256 C E D E R J
um outro que inclua a seleo natural; jogue e responda s questes que voc
props.
RESPOSTA
Segue uma das possibilidades de jogo a que voc pode ter chegado.
JOGO SELEO NATURAL
C E D E R J 257
30 MDULO 3
AULA
Pede-se:
a) Construa um grfico em que as geraes estejam no eixo x e as
freqncias allicas no eixo y.
Seqncia 2
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
1
258 C E D E R J
30 MDULO 3
Esta aula fecha a nossa disciplina e co-responsabiliza voc pelo ensino de Evoluo,
uma teoria que integra toda a Biologia. Esperamos que, com esta aula, voc tenha
obtido subsdios para pensar o processo de aprendizagem e o que significa a prtica
docente nesse processo. Tente imaginar uma aula de Evoluo que voc tenha
de ministrar, veja quais elementos participaram mais das suas idias. Se alguma
das questes discutidas aqui no entrar no seu exerccio de imaginao, tente
revis-la e imagine mais uma aula. Este exerccio pode ser interessante para voc
ir amadurecendo as questes que discutimos.
C E D E R J 259
AULA
AUTO-AVALIAO
Referncias
Evoluo
Aula 21
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