‘Toxto bibllogréfico oxtraldo de ta Tesis de Pregrado do: HEMERYTH, J. 2042, Efecto del uso de envases y sustratos altornativos on el crecimlento y vigor do estacas juvonilos do Amburana cearensis (ishpingo) propagadas en cémaras, do nobulizacién, Pucallpa, Regién Ucayall, Tesis para optar ol titulo de Ingentero Forestal. Pucallpa, Perd. Universidad Nacional de Ucayall. 144 pp. 1A, Propagacién vegetativa Se define propagacién vegetativa como la multiplicacién de una planta a partir de una célula, un tejido, un érgano (rafces, tallos, ramas, hojas) (Rojas ef al, 2004). Esto comprende desde procedimientos sencillos hasta aquellos tecnolégicamente muy avanzados, basados en la tecnologfa de cultivo de tejidos vegetales, mediante los cuales se puede lograr la propagacién masiva de plantas genéticamente homogéneas, mejoradas y libres de pardsitos. Para las plantas superiores, Barbat (2006) menciona que las técnicas de mayor importancia comercial son: el estaqueado, injerto y algunas précticas de cultivos “in vitro” relacionadas con la propagacion. 1.4.1. Importancia de la propagacién vegetativa Mesen (2008), destaca que la propagacién vegetativa es importante porque permite la mayor productividad y mejor calidad del producto, mayor ganancia genética, al capturar tanto los componentes aditivos como no aditivos de la variacién genética total, mayor homogeneidad en plantaciones, mayor facilidad de manejo, posibilidad de replicar individuos con combinaciones genéticas nicas, lo cual no es posible mediante el uso de semillas, posibilidad de iniciar la propagacion mucho antes de que el érbol alcance su edad reproductiva, es una herramienta valiosa para la conservacién de genotipos en peligro de extincién, obviamente Los costos ciertamente son més altos mientras se establece un sistema apropiado de produccién, pero en cualquier caso, las extraordinarias ganancias genéticas logradas mediante la propagacién vegetativa compensaran con creces cualquier aumento en los costos de produccién. En cuanto a los temores sobre la calidad del sistema radical de las estacas, la experiencia de muchos programas clonales demuestra que los arboles originados por estacas no son inferiores a los originados por semilla en cuanto sus sistemas radicales. 1.1.2. Propagacién vegetativa por estaquillas La estaca es una porcién separada de la planta, provista de yemas caulinares y hojes, e inducida a formar raices y brotes a través de manipulaciones quimicas, mecanicas y/o ambientales; fa estaca una vez enralzada se llama barbado {Baldini, 1992; Barbat, 2008), Segtin Lopez y Carazo (2008) el objetivo de la‘multiplicacin por este método, es conseguir estacas enraizadas de calidad, que fespondan bien y rapidamente al trasplante, presenten gran uniformidad y sean la mejor base para alcanzar plantas de calidad, 1.4.3. Reguladores de crecimiento La formacién de la ralz es controlada por la interaccién de varios reguladores det crecimiento, tales como las auxinas, giberelinas, citoquininas y otras sustancias de oourrencia natural como es el etileno (Guevara, 1977); (Weaver, 1976). Algunos compuestos fendlicos sintetizados en las hojas, tales como catecol, plrogaloi, Acido cafeico y Acido clorogénico, interactian con las auxines para inducir la iniciacion de las raices. EI desarrollo vegetal esta influenciado, entre otros factores, por diversas sustancias de sintesis natural, conocidas como hormonas, y otras sintéticas denominadas reguladores de crecimiento, Para distinguir entre hormonas vegetales y reguladoras del crecimiento, se puede decir que, todas las hormonas. Fegulan el crecimiento, pero que no todos los reguladores del crecimiento son hormonas. De las-fitohormonas (etileno, giberelinas, citoquininas, auxinas e inhibidores del crecimiento, como el acide abcisico), Jas auxinas son los que tienen el mayor efecto sobre la formacién de ralces (Hartmann y Kester, 1988). 1.1.4, Factores que condicionan el desarrollo de las estaquillas Condictones nutricionates de la planta madre La nutricién de la planta madre ejerce una fuerte influencia en el desarrollo de ra{ces y tallos de las estacas, Los factores internos, tales como el contenido de auxina, de cofactores de enraizamiento y las reservas de carbohidratos pueden influir en la iniciacién de las raices de las estacas (Hartmann y Kester, 1996). ‘Ademas, cualquier nutrlente que esté presente en los procesos metabélicos, asociados a la diferenciacién y formacién del sistema radicular es considerado esencial para la iniciacién de raices; a modo de ejemplo, un contenido moderado de nitrégeno en los tejidos es mejor para lograr un enraizamiento dplimo; debe existir un equllibrio de balo contenido de nitrogeno y alto contenido de carbohidratos en la planta madre (Sadhu, 2005); sin embargo para que pueda efectuarse la iniciacién de raices, el nitrégeno es importante para la sintesis de Acidos nucleicos y de protetnas, debajo de ese nivel minimo de disponiblidad de nitrégeno se detiene la iniciacién de rafces; asimismo, la cosecha de los brotes para la propagacién debe realizarse en las marianas cuando el material vegetal es turgente (Hartmann y Kester, 1995).Edad de Ia planta madre (factor de juvenilidad) Las estacas obtenidas de plantas j6venes 0 de sectores mas juveniles tienen mayor capacidad para formar ralces (Dirr y Heuser, 1987); (Botti, 1999), ‘Cualquier tratamiento previo que logre rejuvenecer a la planta o mantener la fase Juvenil (podas drasticas, aplicaciones de giberelinas, injertos) serd efectivo para favorecer el enraizamiento de las estacas. Es posible que con la edad se acumuten inhibidores de! enraizamiento, como por ejemplo algunos tipos de fenoles, o bien disminuyan otros fenoles que favorecen el proceso (Botti, 1999), En muchas especies forestales es la edad ontogénica 0 fisiolégica y no la edad cronolégica, de las estacas que es la més importante para’ el éxito del enraizamiento (Hartmann ef al., 1997), Esto se efectia en distintas fases tales ‘como juvenil y adulta, separadas por una fase de transicién, (Hartmann y Kester, 1998). Secclén de la planta madre para la obtencién de estaca Este efecto es de suma importancia, las diferencias de enraizado segin la Posicidn de la estaca en el arbol, puede deberse a una distribucion desigual de hormonas vegetales y de reservas nutritivas en las diferentes partes de la planta (Santelices, 1998). Es posible observar que los brotes tomados de distintas partes de un Arbol 0 estacas tomadas de distintos brotes presentan crecimiento diferencial en una plantacién inclusive si se mantiene la igualdad de los demés factores (Martinez ot al., 1994). Es asi que la topéfisis tiene un marcado efecto sobre el desarrollo de un potente sistema radicular, encontréndose en muchos casos que el mayor enraizamiento se obtiene en la poroién media y de igual forma los vastagos laterales tienden a enraizar con mas facilidad que los procedentes de vastagos terminates basal (Hartmann y Kester, 1995; Bafion et al., 2002). Longman (1993), manifiesta que en slivicultura clonal no interesa la produccién de semilla, sino generar arboles de crecimiento ortotrépico normal, similares al rbol que les dio origen (ortet). Para esto, la técnica mas utlizada es la del enraizamiento de estaquillas suculentas, utilzando material fisiolégicamente Juvenil. Precisamente esta es una de las principales limitaciones practicas de la silvicultura clonal, ya que la seleccién de los Arboles que se quieren propagar se basa en ciertas caracteristicas de importancia econémica, tales como rectitud del fuste, volumen, habito de ramificacién, densidad de la madera, etc., que se expresan a edades adultas, cuando el arbol ha perdido su condicién de juvenil la cual se requiere para este tipo de propagacién. Para superar este problema se han utiizado varias précticas, por ejemplo: + Talar el érbol y utilizar los rebrotes juveniles producidos por el tocén. * _ Estimular la brotacién de yemas de la base de drboles en pie. + Injertacién serial,* Uso de plantulas producidas por semilla de los arboles seleccionados. Estacas de plantulas Cuando por alguna razén no es posible talar para la generacién de rebrotes de tocén, ta especie no rebrota del todo o no responde a la estimulacion de rebrotes mediante heridas basales, queda la posibilidad de generar pléntulas a partir de semillas del drbol seleccionado y utilizar estas como base pera la clonacién, Este método elimina una de las principales ventajas de la propagacién vegetativa, que es justamente la duplicacién exacta del genotipo del arbol seleccionado. Sin embargo, puede ser una opcién para especies que no responden a ninguno de los otros métodos, También se ha utlizado cuando la especie ha surido erosion genética severa y quedan pocos individuos seleccionados en forma natural; en estos casos puede ser preferible utilizar semillas para regenerar una base ‘genética mayor y seleccionar individuos a partir de la progenie. Factor de juvenilidad de la estaca El uso de material juvenil para la propagacion vegetativa ha demostrado ser el mas eficiente en numerosos estudios realizados por el CATIE (Leakey 1990); (Dfaz, 1991); (Mesen, 1998). Segiin Wells (1979), este método de propagacién es el més utilizado a nivel practico y posee una gran importancia econémica. Hartmann y Kester (1988), dicen que casi siempre las estacas tomadas de pléntulas j6venes (crecimiento juvenil), enraizan con mayor facilidad que aquellas tomadas de plantulas adultas. Esto se explica por el incremento en la producci6n de inhibidores de las raices a medida que la planta aumenta de edad, Pinedo (1998), afirma que se demostraron que existia una asociacién directa y cuantitativa en la disminucién del enraizamiento y la produceién de un inhibidor de las ralces que se encontraba en Ios tejidos de las estacas. En los tallos de pldntulas j6venes no se encontraba el inhibidor e igualmente estaba ausente en €l tejido adulto del tallo de Eucalyptus deglupta, especie que enraiza con facilidad, Superficie foliar de la estaca EI efecto que tiene el drea foliar sobre la capacidad de enraizamiento, se encuentra relacionado con la produccién de carbohidratos derivados de la fotosintesis, produccién de promotores auxinicos, auxinas sinergistas (co- factores) o de nutrientes (Nuftez, 1997; Hartman y Kester, 1995). Los promotores pueden, ser transportados a la zona de enraizamiento en la base de la estaca, puesto que las hojas maduras exportan principalmente en una direccién basipétala (Nunez, 1997).Gutiérrez (2003), afirma que es importante mantener un potencial hidrico telativamente alto en las hojas y asf, disminuir la actividad oxidasa en la folosintesis (produccién de perdxido de hidrégeno, que es téxico para las plantas) e incrementar la actividad de las auxinas producidas naturalmente, Asimismo si se retiene la hoja en una estaca, fa fotosintesis puede continuar, pero el costo de fotosintetizar es transpirar. La respuesta de la planta es el clerre de estomas, limitando ta adquisicién de COs, para realizar la fotosintesis. Posteriormente Broudeau (1981), menciona que una estaca juvenil sin hojas no puede arraigar, Una estaca que pierde sus hojas en el transcurso del arraigue esta igualmente condenada, pues aunque asté empezando a echar raices, no podré desarrollarse. Es necesario una superficie foliar minima para asegurar la fotosintesis precisada para satisfacer las necesidades correspondientes al desarrollo del sistema radical y a la vida de la estaca, Por consiguiente Mesén (1998), indica que la estaquita juvenil debe conservar parte de la hoja, por ser esta fuente de asimilados, auxinas y otras sustancias, vitales para el enraizamiento. Sin embargo la hoja proporciona también una amplia superficie para la pérdida de agua por transpiracién. Por estas razones Jas hojas deben recortarse a un tamafio tal que se logre el mejor balance entre las desventajas de la transpiracién y la ventaja de la fotosintesis, Efecto de la luz Boutherin y Bron (2004), menciona que un aumento de la intensidad luminosa en la planta madre, aumenta la produccién del némero de estacas, pero tiene tendencia a reducir ligeramente la capacidad de enraizamiento. Ast lo confirma, Hartmann y Kester (1995) indicando, que de plantas madres que han recibido luz de baja intensidad se obtienen estacas que enraizan mejor que aquellas tomadas de plantas madres desarrollado a luz intensa, Estos deben ser adecuados segtin la especie, para mantener una tasa fotosintética que garantice suficiente produccién de carbohidratos para la sobrevivencia de las estacas y la iniciacién radicular sin comprometer el vigor vegetativo de las estacas, las cuales son variables con las especies. Entratanto se debe evitar que las estacas sean expuestas a incidencia directa de los rayos solares, a fin de evitar la quema de los tejidos més tiernos (Torres, 2003). Sobre la base de las consideraciones anteriores, se precisa que el manejo de la liuminacién es muy importante y su influencia es necesaria durante todo las fases del proceso del arraigue de las estacas, tanto sobre la planta madre, los propagadores durante el enraizado y el drea de aclimatacién. En todos los tipos de crecimiento y desarrollo de las plantas, la luz es de importancia primordial como fuente de energfa para la fotosintesis. En el enraizamiento de estacas, los productos de la fotosintesis son importantes para la iniciacién y crecimiento de las rafces, Los efectos pueden deberse a la intensidad (radiancia), al fotoperiodo(ongitud del dia) y a fa calidad de luz. Estos efectos pueden ser ejercidos en las estacas mismas durante el proceso de enraizamiento (Dirt y Heuser, 1987; Hartmann y Kester, 1988). Broudeau (1981), menciona que en la practica, se cumplen las condiciones 6ptimas cuando las camas de enraizado estén colocados bajo una sombra que doje pasar 75% de luz (mala rasell). Para el buen éxito es necesario que el grado de fotosintesis exceda ligeramente al grado de respiracién, pues de fo contrario sobreviene la muerte de las estacas por carencia de carbohidratos, Efecto de la temperatura ambiental y temperatura del sustrato Para el enraizamiento de las estacas de la mayorla de las especies son satisfactorios temperaturas ambiente diumas de unos 21° a 27°C, con temperaturas noctumnas de 15°C. Ademds, a medida que la temperatura se incrementa (dentro de sus limites), fas estacas metabolizan més rapido y enraizan mejor (Gutiérrez, 1995), cabe agregar, que las temperaturas del aire en excesivo elevadas tienden a estimular el desarrollo de las yemas antes que el desarrollo de las raices e incrementar la pérdida de agua por las hojas; no obstante, se conoce que la temperatura ambiente dptima para el desarrollo de un cultivo es probablemente el mejor para el enraizamiento de estacas (Hartmann et al, 1997). Las temperaturas del aire en excesivo elevadas tienden a estimular el desarrollo de las yemas con anticipacién al desarrollo de las rafces y aumentar la pérdida de agua por las hojas (Hartmann y Kester, 1988). El aumento de la respiracién en los tejidos, provoca un agotamiento de las reservas nutricionales, con bajas temperaturas reducen el proceso fotosintético. La disminucién en el metabolismo de las estacas, con lleva a un mayor tiempo para el enraizamiento o, incluso aun, no proporcionando condiciones adecuadas para que ocurra, desarrollo y crecimiento radicular (Torres, 2003). Debido a que las temperaturas dependen del nivel de irradiacién, el uso de sombra es una medida efectiva para prevenir un aumento en la temperatura del sustrato de enraizamiento y del aire que rodea las estacas (Leakey y Mesen, 1991 citados por Nufiez, 1997). Muchas especies logran mayores porcentajes de enraizamiento y en menor tiempo cuando la temperatura del sustrato se mantiene entre 25 y 28 °C en los primeros 15 a 20 dias, para luego disminuirla a entre 18 y 20°C. Esta condicién puede llegar a ser decisiva en el proceso de enraizamiento para algunas especies vegetales (BOTTI, 1999). Como regla general, se prefiere que exista una temperatura superior de 2 a 3° C a favor del sustrato (Boutherin y Bron, 2004). Para mantener la temperatura ambiental adecuada dentro del propagador 8 regulando la sombra hacia los mismos, esto serd muy importante cuando se instalen tecnologias innovadoras para mejorar el uso de! sustrato.Humedad relativa La pérdida de agua es una de las principales causas de muerte de estacas antes de la formacién de raices, pues para que haya division celular, es necesario que las células del tejido de la estaca deban estar turgentes. Por tanto, el potencial de pérdida de agua en una estaca es muy grande, sea a través de las hojas o de las brotaciones en desarrollo, considerando que las rafces aun no estan formadas. Eso se ve agravado cuando se trabajaron especies que exigen largo tiempo para formar raices y que son utilizadas estacas con hojas y/o consistencia herbécea (Norberto, 1999 citado por Torres, 2003). Para conseguir éxito en el enralzado, es necesario disminuir la transpiracion para limitar a desecacién de la estaca (Boutherin y Bron, 2004). Es de gran importancia que las condiciones ambientales de temperatura y humedad en el ‘sector de propagacién puedan ser controladas, manteniéndolas dentro de los rangos adecuados, la humedad debe mantenerse alta; entre 70 y 80% aproximadamente para evitar la deshidratacién del material vegetal (Botti, 1999). Para ello es indispensable el empleo de boquillas con riego fino incluso un equipo que entregue niebla fina (nebulizado) cada vez que la humedad ambiental disminuya en el invernadero, de esta forma se mantiene la humedad adecuada del sustrato y se humedacen las hojas de las estacas, reduciendo a la vez la temperatura del medio y la transpiracién de las estacas, la humedad relativa debe ser muy alta cercana al 100% para reducir la transpiracién y asegurar el maximo turgor de las células de la hoja. (Dirt y Heuser, 1987); (Hartmann y Kester, 1988); (Botti, 1999).