TERMODINAMICA DE LOS SERES VIVOS. La Termodindmica es la parte de la Fisica que estudia los fenémenos que se relacionan con la temperatura, magnitud que s6lo puede ser definida para sistemas macrosc6picos. Todos los fenémenos térmicos se vinculan al movimiento desordenado de atomos y moléculas. La teoria de la Termodindémica es una teorfa fenomenolégica. lo que implica que puede desarrollarse sin necesidad de usar modelos sobre la materia, requiriendo ademas que las magnitudes fisicas involucradas sean establecidas experimentalmente. La Termodinémica nacié con la revolucién industrial y muchos fueron los cientificos que la desarrollaron. Entre ellos, el conde Rumford, quien propuso que el calor era una forma de energfa (1798); Robert Mayer calculé el equivalente mecdnico del calor (1841), enuncié el Primer Principio de la Termodinamica y desarrollé la Ley de Conservacién de la Energia; James Joule midié el equivalente mecanico del calor y demostré que la energia interna de un gas s6lo depende de Ja temperatura; Sadi Carnot estudié el rendimiento de las maquinas térmicas (1824) y enuncié el Segundo Principio de la Termodinamica: Lord Kelvin (William Thomson) desarrollé el Primer y el Segundo Principio de la Termodindmica y describié la escala de temperaturas absolutas: Rudolf Clausius enuncié en 1850 el Segundo Principio de la Termodinémica como la imposibilidad de flujo espontdneo de calor de un cuerpo frio a otro caliente sin la aplicacién de un trabajo externo; y Walther Nernst desarrollé en 1906 el Tercer Principio de la Termodindmica, contribuyendo con su célebre ley (potencial de equilibrio de un ion) a la interpretacién moderna del potencial de acci6n en membranas biolégicas. Temperatura La temperatura puede ser definida a partir de distintos enfoques. Una definicién basica cualitativa referida al tacto se obtiene de la capacidad subjetiva de reconocer si un sistema esta mas frio o més caliente que otro. Se dice 1"FISICA BIOLOGICA VETERINARIA entonces que “todo sistema macroscépico posee una propiédad denominada temperatura que indica el estado térmico del mismo”. Para'que esta definicion sea titil es necesario ademas establecer una escala térmica arbitraria que permita asignarle un valor numérico a cada estado térmico. La posibilidad de medir la temperatura surge de un importante hecho experimental: cualquiera sea el sistema macroscpico, si se espera un tiempo suficiente, finalmente estar en equilibrio térmico, és decir que todos sus puntos tendrén Ja misma temperatura. El concepto de temperatura se asocia a cudn caliente se encuentra un objeto. Para poder realizar mediciones en un laboratorio se necesita primeramente definir desde el punto de vista practico el concepto de temperatura. Para ello es necesario disponer de un objeto que posea alguna propiedad termométrica, es decir, una propiedad del mismo que varie con la temperatura, de tal modo que podamos usar la variacién de dicha propiedad para definir una escala y construir un termémetro, El volumen de un liquido, la resistencia eléctrica de un material conductor, Ja tensi6n eléctrica generada por un par termoeléctrico (termocupla), etc.. son ejemplos de propiedades termométricas. Las caracteristicas que debe tener un termémetro son: repetibilidad, sensibilidad, una relacién maternética conocida para la variacién de la propiedad termométrica, etc. Para su uso debe establecerse en detalle el rango de temperaturas en el que va a funcionar. La Termometria es entonces la rama de la fisica que mide la temperatura de los cuerpos. S6lo haremos referencia a dos escalas: la escala Celsius (anteriormente Hamada centigrada) y la escala Kelvin 0 de Temperaturas Absolutas, pues son las aceptadas internacionalmente como adecuadas para la medicién de la temperatura, Termémetro de mercurio Nuestro tacto detecta la temperatura, pero carece de la capacidad de medirla con rigor. Si se introduce una mano en un recipiente con agua frfa y la otra en uno con agua caliente, y luego las dos manos juntas en otro recipiente con agua templada, a la primera mano el agua templada le pareceré caliente y a la otra fria. Decimos que el cuerpo que esta a mayor temperatura “est4 mas caliente” y a veces, erréneamente, se dice “que tiene més calor”. Los cuerpos no tienen calor, tienen temperatura. Reservamos el término “calor” para la energia térmica que intercambian dos cuerpos que estan a distinta temperatura, Esta energia es facil de medir, pero la energfa total que tiene el cuerpo no. 12Termodindmica de los seres vivos Si un cuerpo recibe energia calérica aumenta la agitacién de las particulas que lo forman (4tomos, moléculas o iones) y se pueden producir también cambios en la materia: dilatacién, cambios de color (por ejemplo, una barra de metal al calentarla), etc. Estos cambios se pueden utilizar para hacer una escala de temperatura. Para disefiar un instrumento que mida la temperatura debemos escoger una cualidad de la materia que sea fécilmente observable, que varfe de manera importante con la temperatura, que sea facil de medir. y que nos permita relacionar su variacién con la temperatura que tiene el cuerpo. Se utiliza el mercurio para construir termémetros porque es un metal que se mantiene liquido entre -38,4°C y 357°C, y su volumen se modifica mucho con pequefias variaciones de temperatura. Encerramos el metal dentro de un tubo fino (capilar) para que al dilatarse un poco avance mucho por el tubo (cuanto més fino sea el tubo més centimetros avanzar4). Midiendo longitudes de Ja columna podemos establecer una relacién entre la dilatacién y el nivel de agitacién de la sustancia a medir. Con un termémetro de mercurio medimos la temperatura en forma indirecta ya que existe una relacién lineal entre la altura que ocupa el mercurio en el capilar y la temperatura. : Este es el termémetro de uso més habitual. Pueden tomarse como base para medir las temperaturas otras propiedades que cambien con ella, tales como el color, la resistencia eléctrica, etc Calibracion del termémetro. Escala Celsius de temperatura Se ha determinado que cuando ocurre el cambio de estado de sustancias puras, la temperatura se mantiene constante, y, mientras coexistan por lo menos dos fases de dicha sustancia, se dice que el sistema se encuentra en equilibrio térmico, 0 sea, en todos los puntos se puede medir la misma temperatura. Celsius eligié los puntos de fusién y ebullici6n del agua a 1 (una) atmésfera de presin para definir su escala de temperatura, que luego se generaliz6. Para marcar el primer punto de Ia escala, introdujo un tubo con mercurio en una mezcla de agua y hielo en equilibrio. esperé hasta que se estabilizara la posicién del mercurio de la columna, y marcé ese punto como valor 0. Calent6 luego el agua en un Erlenmeyer cerrado con un tapén de 2 perforaciones en las que habfa dos tubos, uno vacio y otro con mercurio introducido, hasta las cercanfas de la superficie del agua. Por el primero salfa el vapor. En el otro, la columna de mercurio subié mientras el agua se calentaba. Cuando empez6 a hervir, el agua se encontré en su punto de ebullicién 13FisicA BIOLOGICA VETERINARIA manteniéndose constante la temperatura. Se marcé entonces el vidrio en ese punto como valor 100. Dividié la longitud del vidrio entre 0 y 100 en 100 partes iguales, y nominé a cada divisién como 1 grado centigrado. Escala Kelvin o absoluta Dada la ecuacién general de los gases: : PV=nR-T Si se despeja la presién: Para cada volumen constante: P=cte-T El grafico siguiente muestra un grupo de rectas de distinta pendiente, correspondientes a distintos volimenes constantes, que cortan el eje de las temperaturas en un mismo punto (-273,15°C). Presion { | -273.15°C Temperatura En la escala absoluta de temperaturas, el cero queda a -273,15°C del punto de congelacién del agua a presion atmosférica normal, y se define como el cero absoluto 0 0 K. Esta escala sustituyé a la escala centigrada 0 Celsius al definir el cero como la temperatura mas baja posible, inalcanzable en la practica. La Mecénica Estadistica interpreta la presién como una consecuencia del choque de moléculas contra las paredes del recipiente, indicando que presién cero para un gas implicaria que las moléculas que lo forman deberfan estar en reposo respecto del recipiente. Dado que la condicién de reposo absoluto de un gas no es posible, pues ello contradice leyes de la Fisica Moderna, se concluye que el cero absoluto no puede ser alcanzado y, mas importante atin, que existe un limite en bajas temperaturas que no puede ser superado. Entonces, debe considerarse que Ja temperatura de una sustancia esté relacionada con la energia cinética promedio del movimiento de sus moléculas. Si un cuerpo estuviera a 0 K no podria ceder calor. Todos los objetos tienen 14Termodindmica de los seres vivos una temperatura mds alta que el cero absoluto y por lo tanto pueden ceder calor. El espacio interestelar casi vacfo tiene temperatura ligeramente superior al 0 K. Resumiendo: + Escala Celsius: fija arbitrariamente dos valores: 0°C para la temperatura del agua y hielo en equilibrio, y 100°C para la temperatura del agua en ebullicién, ambos a la presién de una atmésfera. + Escala Kelvin o Absoluta: sus intervalos son iguates alos de la escala Celsius, y su relaci6n es: Ty = Tog $273 ASK Celsius Kelvin 100 373 90 90 80 80 70 70 60 60 50 50 40 40 30 30 20 20 10 10 oO 273 I Eltermémetro de mercurioutilizado en medicina veterinaria sefiala latemperatura méaxima y se denomina termémetro de méxima. Esta particularidad se debe a su estructura: la ampolla con mercurio esté separado del tubo capilar graduado por un finfsimo estrechamiento que no permite que el mercurio, al enfriarse, vuelva a la ampolla. El rango de la escala de este tipo de termémetro (35°C a 43°C) es adecuado para Ja medicién de la temperatura corporal de las distintas especies. En la tabla siguiente se indican los valores maximos y minimos normales para distintas especies (promedios obtenidos de distintos autores), Termémetro clinico de uso veterinario Especie ‘Temperatura corporal normal Equino Porcino 38,0-40.0 Bovino 375-395 Felino 38,0-39.0 Canino | 38,0-39,0FISICA BIOLOGICA VETERINARIA Ovino 38,5-40.0 Camélidos 38,5-39,5 Conejo 38, Caprino 38,5-40,5 Aves: 39,5-44.0 Calorimetria Trabajo y calor Se define como sistema a la parte del universo que se afsla para su estudio. Cualquier sistema macrosc6pico es un sistema termodindmico. Existen dos mecanismos principales, no excluyentes mutuamente, por los cuales los sistemas macroscépicos pueden modificar su estado de equilibrio, dando lugar a transformaciones termodindmicas. Uno de ellos, llamado mecanico, en la mayoria de los casos resulta de cualquier cambio directo del volumen del sistema, pudiendo dar lugar a cambios de la temperatura sin que ello implique intercambio de calor; el otro, llamado térmico, ocurre cuando el sistema termodindmico interacttia con otro a distinta temperatura, en cuyo caso hay intercambio de calor, pudiendo incluso cambiar la presién sin que ello signifique trabajo mecdnico. Resulta evidente que estos mecanismos podran producir intercambio de energia (mecdnica y/o térmica) entre los sistemas que interactian, dependiendo del tipo de transformacién que suceda. Es decir, el mismo estado térmico final puede lograrse mediante dos tipos de perturbacién, una mecdnica y otra térmica. En consecuencia, no corresponde asignarle a un sistema un tipo particular de energia (mecdnica 0 térmica), dado que ello estara determinado por el tipo de interaccién a que sea sometido. Por esta razén al contenido de energia de un sistema termodindmico se lo denomina Energia Interna, y su valor absoluto no tiene significado alguno pues solamente interesan sus variaciones. Debe aclararse que la energia interna de un sistema no considera la energfa de traslacién y rotacién del sistema. El trabajo es una magnitud fisica que permite calcular el intercambio de energfa (mecanica) en las interacciones. En forma general, se define como trabajo elemental (diferencial) de una fuerza a la expresion: AW =F,,-As 16 | | | | | |Termodindmica de los seres vivos siendo F,, la componente de la fuerza en Ia direccién del movimiento y As cl desplazamiento elemental (diferencial). Las unidades de esta magnitud son las mismas que las de energfa (Joule, ergio, electrén-volt, etc.). Un caso de mucho interés en Termodindmica es el célculo del trabajo de compresi6n en un sistema macroscépico (gas, liquido 0 sélido). En un dispositivo tal como muestra la figura, con un gas en equilibrio en su interior, se realiza una compresién suficientemente pequefia (As) para que la presion no se modifique a eee a aceon nae cme nA En este caso Ia Fuerza aplicada vale F=pA siendo p la presién del gas y A el area del piston. En consecuencia, el trabajo elemental realizado vale: AW = p-A-As= p-AV Sumando los trabajos elementales desde el volumen inicial al final obtendremos el trabajo realizado para la compresién. En general podemos establecer que para los gases ideales, cualquier cambio de volumen en un sistema termodinamico implica un trabajo mecénico, No obstante, la modificacién de volumen no es requisito indispensable para que haya trabajo mecdnico. Por ejemplo. todos los procesos con friccién realizan trabajo mecénico. Puede obtenerse una interpretacién geométrica del trabajo realizado durante una transformacién, como se vera més adelante Cantidad de calor. Caloria La cantidad de calor (Q) intercambiada entre dos sistemas a distinta temperatura es la magnitud fisica que permite calcular el intercambio de energia (térmica) entre ambos sistemas debido a la diferencia de temperaturas. 1+FISICA BIOLOGICA VETERINARIA, Para que haya calor intercambiado es necesario que por lo menos dos cuerpos © partes de un sistema estén a distinta temperatura simultaneamente. Las unidades de esta magnitud son las mismas que las de energia (Joule, ergio, electrén-volt, etc.). Sin embargo, debido a que inicialmente se supuso que el calor era un fluido que posefan los cuerpos y no se conoeia su relacién con Ia energfa, también es utilizada la calorfa, Se define como calorfa a “la cantidad de calor necesaria para elevar en 1°C la temperatura de un gramo de agua a presion atmosférica”. Esta definicin no es exacta, ya que depende levemente de la temperatura inicial del agua. Principios de la calorimetria + Cuando 2 cuerpos con temperaturas diferentes son puestos en contacto, ellos intereambian calor entre sf hasta alcanzar el equilibrio térmico. Luego, considerando un sistema térmicamente aislado, “la cantidad de calor recibida por uno es igual a la cantidad de calor cedida por el otro + “La cantidad de calor recibida por un sistema durante una transformacién es igual a la cantidad de calor cedida por él en la transformacién inversa”. Para poder caicular el calor intercambiado entre dos cuerpos que estén a dis- tinta temperatura se utiliza la ecuacién general de la calorimeirta, establecida empiricamente: o om- AT Donde: Q: calor intercambiado m: masa AT: variacin de temperatura (T, - T,) Calor especifico (c_) se define como la cantidad de calor que hay que entregar a un gramo de sustancia para que aumente su temperatura en 1°C. Bs una constante que depende del tipo de sustancia y de su estado de agregaci6n. Sus unidades son Be. Es necesario establecer el tipo de proceso usado durante el calentamiento, pues el calor especifico de un gas ideal variard si el proceso se realiza a pre- sién constante o a volumen constante. Si el calentamiento se realiza a presién constante permitiendo que se modifique el volumen del cuerpo, parte del calor intercambiado se gastard en trabajo mecénico (p.AV), cosa que no sucede si se mantiene constante el volumen. En consecuencia, para una sustancia dada, el calor especifico a presién constante (c,) seré mayor que el correspondiente a volumen constante (c,). Cuando AQ es positivo, cosa que sucede cuando la temperatura final es mayor que la inicial, se dice que el sistema recibié calor (proveniente de una fuente mas 18Termodindmica de los seres vivos caliente); cuando es negativo se dice que el sistema entregé calor (a una fuente més fria). Esta manera de expresar los intercambios de calor puede Hevar a un error conceptual que es suponer que los cuerpos “poseen” calor. Elcalor es la magnitud que permite calcular los intercambios de energia entre dos cuerpos 0 sistemas a distinta temperatura, y est4 caracterizando un proceso térmico particular. De igual manera, seria erréneo asumir que los sistemas poseen trabajo. En realidad los sistemas termodindmicos poseen Energfa interna, la cual puede ser modificada por procesos térmicos (intercambio de calor) 0 procesos mecénicos (trabajo mecanico). La expresion AQ =c-m-.AT es valida para gases, liquidos y sdlidos, siempre y cuando no haya cambio de estado (evaporaci6n, fusién, sublimacidn, etc.) durante el intercambio de calor. En los cambios de estado la temperatura perma- nece constante. Por ejemplo, si se calienta hielo en un recipiente abierto a pre- sién atmosférica normal, inicialmente a —5°C, la temperatura aumentard he °C, comenzando a fundirse el hielo. Esta temperatura permaneceré constante mientras coexistan agua y hielo. Una vez fundido todo el hielo (por intercambio de calor), el sistema ahora Ifquido aumentard su temperatura hasta 100°C, que no cesa antes el intercambio de calor. Si la temperatura del agua alcanza los 100°C habré otro cambio de estado (vaporizacién), permaneciendo constante la temperatura hasta que todo el liquido se haya evaporado. Esta es una explica- cion simplificada de lo que se conoce como cambios de estado. Se define como calor latente a “la cantidad de calor que hay que entregar 0 guitar a | g de la sustancia para cambiar su estado” En consecuencia, en el ejemplo anterior y suponiendo que la temperatura final es menor que 100°C, el calor total intercambiado desde el estado inicial al final seré: AQ = Chien, (O° CH S°C) FC pasion MF Capua MT pinay — O° C) siendo ¢,,,,, ¢l calor especifico del hielo a presién constante, ¢,,,,,, el calor latente de fusion del hielo, y c,,.,, el calor especffico del agua a presién constante. Calor latente de fusion de solidificacion de vaporizacion de condensacion de volatilizacion de sublimaci6n | ‘Cambio de estado de sélido a liquido de liquido a s6lido de liquido a gaseoso de gaseoso a liquido de sélido a gaseoso de gaseoso a sotido Para una misma sustancia y en valores absolutos, el calor latente de fusién/ solidificacién, de vaporizacién/condensaci6n, y de volatilizacién/sublimacién, son iguales pero con signos diferentes. Veamos el siguiente ejemplo: si en un recipiente térmicamente aislado (adiabético) y a presién atmosférica normal se le entrega una cierta cantidad 19FISICA BIOLOGICA VETERINARIA de calor a un sistema formado por hielo a 5°C bajo cero’ (—5°C), suficiente para transformarlo en vapor de agua a 120°C ocurrirdn Ids siguientes cambios secuenciales: * Ja temperatura del hielo aumentaré hasta 0°C. + el hielo comenzaré a fundirse (fusién) y la temperatura permanecera constante hasta que termine el cambio de estado del hielo. + el sistema (agua a 0°C) aumentard su temperatura hasta 100°C. * elagua se evapora (vaporizacién) y la temperatura permaneceré constante hasta que termine el cambio de estado del agua. + el vapor formado a 100°C sigue calentandose hasta alcanzar los 120°C. En consecuencia, en el ejemplo anterior, el calor total intercambiado desde el estado inicial al final sera: Q= Dyieto + Q pusin + Qacua +Q, + Qvep ab c d e donde los términos a, cy e son calores sensibles (porque producen variacién de temperatura) y los términos b y d son calores latentes (porque producen cambios en el estado de la materia) ‘agua + Qvaporizacion Transmisi6n del calor Cuando dos cuerpos que interactian se encuentran a diferente temperatura, intercambian calor. De esta manera, se produce un flujo de calor hasta alcanzar el equilibrio térmico (ambos cuerpos a la misma temperatura). Este fenémeno puede producirse entre las porciones de un mismo cuerpo y entre cuerpos que, aun no estando en contacto, se encuentren a diferentes temperaturas. Los fenémenos que intervienen en la transmisién del calor son tres: conduc- cién, conveccién y radiacién. 1. Conduccién: se manifiesta principalmente en los cuerpos sélidos y se caracteriza por el pasaje del calor desde los puntos de mayor tempera- tura hacia los de menor temperatura sin desplazamiento apreciable de materia. La transmisi6n de calor puede producirse de una parte a otra del mismo cuerpo o de un cuerpo a otro en contacto con él. 2. Conveccién: se manifiesta en los liquidos y gases como consecuencia del desplazamiento de materia que provoca la mezcla de porciones del fluido que se encuentran a diferentes temperaturas. La conveccién sera natural (el movimiento del fluido se debe a diferencias de densidad resultantes de diferencias de temperatura) 0 forzada (el movimiento es provocado por medios mecdnicos, por ejemplo mediante un agitador en los liquidos © un ventilador en los gases) 20Termodindmica de los seres vivos 3. Radiacién: el calor pasa de un cuerpo de mayor temperatura a otro de me- nor temperatura sin que entre ellos exista un vinculo material. Esto indica que el calor se puede transmitir en el vacfo, en forma de ondas electromag- néticas denominadas comtinmente radiaci6n o energia radiante. Si bien para facilitar la comprensién del fenémeno de transmisién del calor lo hemos separado en tres formas diferentes, en la naturaleza el calor generalmente se transmite en dos o tres formas simulténeamente. Algunas sustancias conducen el calor mejor que otras y se las denomina buenos conductores, mientras que aquellas que lo hacen con mayor dificultad se denominan malos conductores 0 aislantes. Todos los cuerpos, cualquiera sea su temperatura, emiten energia en forma continua desde sus superficies. A esto se lo conoce como “radiacién de cuerpo negro”. Se la denomina energfa radiante, es transportada por ondas electromagnéticas, puede transmitirse incluso en el vacfo, y su velocidad de propagacién serd la de la velocidad de Ia luz (300.000 km/seg en el vacio). La emisién continua de energia radiante por un cuerpo se denomina radiacion, La energfa radiante es emitida por toda la materia del cuerpo, pero en general, en su interior la energia emitida por cada punto es reabsorbida, por lo que s6lo se libera la energfa correspondiente a una delgada capa de la superficie del cuerpo. Poder calérico fisiolégico El poder calérico fisioldgico es la cantidad de calor que produce la combustion de una cierta cantidad de materia (combustible). Se mide en S64! 9 Keal. Ep el organismo animal, la combustiGn completa de un gramo de proteffias o de hidratos de carbono genera cuatro calorfas, y la de un gramo de lipidos genera nueve calorias. Cociente respiratorio (CR) El cociente respiratorio es el cociente entre el CO, producido y el O, consumido durante la degradacién de los alimentos, Proporciona valores de los “combustibles” utilizados en el metabolismo por el organismo animal. CO. CR=S& O; Asi, después de una comida, casi todo el alimento que se metaboliza esta constituido por hidratos de carbono; en esta situacién el CR se aproxima a 1. Cerea de 8 horas después de una ingesta, el cuerpo ha consumido la mayor m8FISICA BIOLOGICA VETERINARIA parte de su reserva de hidratos de carbono, por lo que el organismo comienza a metabolizar lipidos; en esta situacién el CR es cercano a 0,7. La oxidacién completa de un mol de glucosa utiliza 6 moles de oxigeno y produce 6 moles de didxido de carbono: CoH 0, + 60; > 6CO, +6H,0 = CR =1 La oxidacién completa de un mol de triglicérido (por ejemplo: tripalmitina) utiliza mayor cantidad de oxigeno que la cantid§d de diéxido de carbono que libera dicha combustién. C,H 40g + 72,50, > 51CO, + 49H,0 = CR = 7 Metabolismo basal EI metabolismo es el conjunto de reacciones bioquimicas que ocurren a ni- vel celular, y se mide por la cantidad de calor producido. El metabolismo basal es la cantidad de calor producido por un ser vivo en ayuno durante 12 horas, y en reposo, durante 24 horas. Se expresa en cal/dia. El metabolismo basal indica la cantidad de calorias que necesita un animal para mantener sus funciones vita~ les. Puede ser determinado por calorimetria directa o indirecta. 1. Calorimetria directa: se basa en medir la cantidad de calor producido por el organismo animal durante cierto tiempo. El animal se ubica dentro de una camara adiabdtica (calorfmetro de Atwater), El calor liberado por el animal calienta el aire de la c4mara, este aire caliente cede calor a una serpentina de agua fria que circula por dentro del sistema. Al medir la diferencia de temperatura del agua que entra y sale del calorimetro, se puede calcular el calor absorbido por la masa de agua en circulaci6n, y as{ determinar el metabolismo del animal en estudio. 2. Calorimetria indirecta: es més utilizada que la anterior, y se basa en el ritmo de utilizacin del oxigeno durante la combustidn de los nutrientes celulares, y del diéxido de carbono eliminado. Con estos datos se deter- mina el cociente respiratorio, el cual da una idea de la utilizacién de los distintos tipos de nutrientes que se estén degradando a nivel celular. Ley de Kleiber Cuanto mas peso tiene un animal, mds energia consume, porque tiene que trasladar su cuerpo, sostenerlo sobre el suelo, mantenerlo a una cierta tempera- tura, irrigar sangre con el coraz6n, etc. Podria pensarse que la energia consumi- da en un dia, por ejemplo, es proporcional al peso del animal. Imaginemos un 22,Termodindmica de los seres vivos toro que pesa una tonelada (1000 Kg), y un rat6n que pesa 100 gramos (0,1 Kg). El toro pesa diez mil veces més que el ratén. Luego, si nuestra hipétesis de proporcionalidad entre la energia y peso fuese correcta, el toro tendrfa que consumir diez mil veces més energia que el ratén. En otras palabras, tendrfa que incorporar diez mil veces mas calorfas que el ratén. Experimentos hechos con cientos de especies de tamafos muy diferentes han mostrado que la hipstesis no es cierta. La energia consumida no es propor- cional al peso sino proporcional “al peso corporal elevado a la potencia 0,75". {.Qué significa esta formula matematica? En nuestro ejemplo significa que, si el peso del toro es diez mil veces el del rat6n. la energfa consumida por el toro sera de slo mil veces la consumida por el rat6n. Resumiendo, el toro consume bastante menos de lo que pensdbamos con nuestra primera hipstesis. La formula matematica se Hama Ley de Kleiber y es aproximadamente valida para mamiferos de todos los tamaios £=70,5-—Keal_. 9995 ? Re -dia donde: E = metabolismo basal (en Keal / dia) ; m= masa del an a validez tan general, a pesai de ser s6lo aproximada, es la que hace que Ia ley sea tan relevante, porque nos esta indicando que los mecanismos que rigen el consumo de energia son pricticamente los mismos en todos estos animales. Tasa metabdlica La tasa metab6lica es la velocidad de consumo de oxfgeno por gramo de masa corporal (ml de O, / g x h). Esta tasa desciende con el aumento de masa corporal, por lo que una ballena puede mantenerse sin respirar mucho més tiempo que una musarafia, Equivalente mecanico del calor Joule desarrolié un experimento que demostré que un sistema puede Iegar a un mismo estado térmico final tanto mediante trabajo mecénico como por intercambio de calor. Recipiente adiabatico 2dFISICA BIOLOGICA VETERINARIA Tomé un recipiente adiabético, como el de la figura, dentro del cual colocé una masa conocida de agua. El dispositive contaba con un sistema de paletas moviles sostenidas por un eje central y paletas fijas en las paredes del recipiente que evitaban Ia rotacién del agua. El eje estaba conectado a dos pesas que al caer giraban el conjunto eje-paletas. El dispositivo también contaba con un ter- mémetro que permitia registrar la temperatura del agua. Joule dejé caer las pesas observando que se registraba un incremento en la temperatura del agua, Calculé el trabajo mecdnico realizado por las pesas al caer, de la siguiente manera: W=2-P-h donde P corresponde al peso de las pesas y h es la altura entre la posicién inicial de las pesas y el punto donde caen Repitié la experiencia en varias oportunidades consecutivas observando cada vez un mayor incremento en la temperatura del agua. Por Jo tanto, generalizando, podriamos expresar el trabajo de las dos pesas al caer n veces como: W=n-2-P-h Joule, conociendo la masa del agua, su calor especifico y las temperaturas inicial y final de la misma, calculé cual serfa la cantidad de calor necesaria para producir un incremento de temperatura idéntico al producido por el trabajo de las pesas en cada caida aplicando’la ecuacién general de la calorimetria: = Mogys “CC spua AE agua Luego, calculé la relacién entre el trabajo realizado por las pesas en cada cafda y la cantidad de calor necesaria para producir el mismo incremento de temperatura, obteniendo un valor constante. Ke Joules Q » caloria Esto significa que 4,18 joules representan el trabajo que hay que realizar para que se produzca el mismo aumento de temperatura que se produciria si se entregara una caloria al sistema. Por eso es que a este valor se lo conoce como equivalente mecdnico del calor:! Sistema termodinamico Se denomina asi a cualquier sistema macroscépico. Para que un sistema quede definido deberan indicarse los estados que lo forman (gas, liquido, s6lido, 1. Nota: muchos autores hacen referencia a la experiencia de Joule con una interpretacién inadecuada, asumiendo erréneamente que el trabajo mecdnico se transformé en calor. Re- cuérdese que para que haya intercambio de calor es necesario que dos sistemas o dos puntos de un mismo sistema estén a distinta temperatura. En esta experiencia se asume que el sistema inicial esté en equilibrio térmico. 2ATermodindmica de los seres vivos mezclas, etc.), y los vinculos que lo restringen (sistema aislado, abierto, presen- cia de un campo eléctrico, volumen constante, recipiente adiabitico, etc. Clasificacion de sistemas segiin su flujo energético 1. Sistemas abiertos: se encuentran limitados por fronteras permeables al paso de la energia y materia. Los sistemas biolégicos son abiertos, por- que hay transferencia de materia y de energia entre el sistema y su medio externo, Sistemas cerrados: estos sistemas intercambian energia con el medio pero no materia, Una lampara incandescente serfa un sistema cerrado, que intercambia energia eléctrica, luminica y cal6rica 3. Sistemas aislados: son aquellos que no permiten el intercambio de energia ni materia con el medio externo. Un termo tal como los utilizados para Ia criopreservacion de semen seria un ejemplo de este tipo de sistema. Una vez definido un sistema termodinamico existen ciertas magnitudes fisi- cas, tales como temperatura, volumen y presion, denominadas variables de esta- do, que pueden ser medidas, permitiendo caracterizar su estado termodinamico, Si las magnitudes fisicas que caracterizan el estado de un sistema permanecen constantes, se diré que el sistema estd en estado de equilibrio (equilibrio termo- dindmico). Pardémetros termodindmicos y variables de estado Pardmetro termodindmico es cualquier magnitud medible tal como presién, volumen, temperatura, campo eléctrico, etc, Esta definicién, en el sentido mas amplio, hace suponer que toda magnitud fisica que pueda ser medida en un sis- tema serfa necesaria para la descripcién completa del estado del mismo, lo cual no es cierto. En cada sistema termodindmico s6lo existen algunos parametros que permiten determinar su estado, denominados variables de estado, que son propiedades del sistema. El némero y tipo de variables de estado que se requie- ren para determinar el estado de un sistema dependen del propio sistema y de sus vinculos. Por otro lado, la experiencia muestra que siempre que se modifica una variable de estado, por lo menos otra también cambia, lo que permite esta- blecer que en todo sistema termodindmico siempre existe una relacién funcional entre las variables de estado. Este hecho es muy importante por dos razones: a) permite establecer empiricamente cudles pardmetros termodinémicos son va- riables de estado, es decir adecuados para caracterizar el estado del sistema aSFISICA BIOLOGICA VETERINARIA termodinémico considerado, y b) conocida Ia relacién funcional (ecuacién de: estado), es posible disminuir en uno el ntimero de variables de estado necesarias para describir su estado termodinémico. Si un gas ideal esta encerrado en un recipiente de volumen constante (vinculo) posee slo dos variables de estado (presién y temperatura). La ecuaci6n de estado (Gay-Lussac) es: - pan BT y basta el valor de una variable de estado para determinar el estado termodind-: mico del sistema. Si un sistema termodindmico permanece en equilibrio termodindmico, slo, se necesita conocer el valor (constante) que tienen sus variables de estado, En’ cambio, si el sistema modifica su estado (transformacién termodindmica), su’ evolucién dependera del mecanismo utilizado. En este caso, otros pardmetros! termodinémicos que no son propiedades del sistema, tales como trabajo mecé- nico 0 intercambio de calor, pueden ser necesarios para determinar los cambios, de estado correspondientes, ! Variables de estado: los sistemas que interesan en la Fisica son aquellos que’ tienen la capacidad de interactuar con otros, es decir que pueden absorber y/o entregar energia bajo determinadas condiciones. En consecuencia, dada una mag-_ nitud fisica cualquiera, es til considerar aquella otra magnitud tal que el producto’ de ambas tenga unidades de energfa. Estas magnitudes se denominan variables) conjugadas, y juegan un papel importante en las transformaciones energéticas. + Las variables de estado pueden ser intensivas o extensivas. Intensivas son aquellas cuyo valor es independiente de la cantidad de sistema que se tome’ (presion, temperatura, energia media, campo eléctrico, etc.), mientras que ex- tensivas son aquellas cuyo valor depende de la cantidad de sistema considerado | (volumen, energfa interna, entropia, masa, etc.). En las variables conjugadas siempre una es intensiva y Ja otra extensiva. Veremos dos casos significativos. 1. Variables conjugadas (mecdnicas): presién y volumen Una vez definida la presion se encuentra que su variable conjugada es el volumen, dado que el producto de ambas tiene unidades de energfa. Siendo el volumen la va- riable extensiva, pues su valor depende de la cantidad de sistema que se considere, se i cumple que p x AV representard la variaci6n de energia correspondiente. Dado que AV. significa una compresin o una expansin elemental, es obvio que debe existir movi- miento, lo que conduce a interpretarlo como un proceso mecénico (AW = p- AV). 2. Variables conjugadas (térmicas): temperatura y entropia : En los fenémenos térmicos la magnitud mds representativa es la temperatu- ra, que es una variable intensiva pues no depende de la cantidad de sistema que 7Termodindmica de los seres vivos se considere. Su variable conjugada es una magnitud denominada entropta (S), cuya interpretaci6n fisica no es evidente. No obstante, el producto 7'- AS representa la variacién de energfa corres- pondiente a los procesos térmicos, que se denomina intercambio de calor. La temperatura (T) por un incremento de entropfa (AS) representaré la cantidad de calor intercambiada por el sistema, necesaria para dicho incremento de entropfa (AQ =T- AS) . Una interpretacién elemental de la entropfa puede obtenerse del siguiente ejem- plo: si dos sistemas termodindmicos distintos, no aistados, inicialmente en equili- brio térmico, se encuentran a una mayor temperatura que la del ambiente, al cabo de un tiempo ambos sistemas llegardn a la temperatura ambiente, ya que los cuerpos més calientes se enfrfan y viceversa. Sin embargo el proceso de enfriamiento que sufrieron no fue idéntico pues son distintos sistemas (por ejemplo, uno tardé mas que el otro en enfriarse). La entropfa es la propiedad que tienen los sistemas que indica cémo responder dicho sistema ante intercambios de calor, Por otro lado, Ia Mecénica Estadistica permite vincular el concepto de entropfa con el nivel de orden del sistema, aunque el tratamiento excede los objetivos de este curso. Transformaciones termodinamicas Se denomina asi a “cualquier modificacién de los valores de las variables de estado”. Si el estado inicial de un sistema es de equilibrio, slo podra modi- ficarse cambiando las condiciones externas. Cuando determinadas transformaciones son suficientemente lentas y cum- plen con ciertas condiciones, el sistema practicamente evoluciona pasando por sucesivos estados de equilibrio. Si la transformacién inversa se puede realizar y se puede volver al estado inicial por el mismo camino, se dice que es una trans- formacion reversible. En la naturaleza las transformaciones son irreversibles, aunque algunas, que se realizan en forma infinitamente lenta, pueden cons derarse como reversibles y se aman transformaciones cuasiestables, Algune transformaciones, como la difusién, nunca pueden considerarse reversibles. En particular nos interesan los siguientes casos de transformaciones termo- dindmicas: Tipo de transformacion Caracteristica Isotérmica |____ Temperatura consta Isocérica Volumen constante Isobarica [ Presién constante Q (intercambiado) veFISICA BIOLOGICA VETERINARIA Difusién . El fenémeno de difusién fue estudiado profundamente por Fourier para ex- plicar la transmisién de calor en medios materiales. El modelo matematico que se ajusta al proceso es valido tanto para particulas materiales —tal es el caso de difusién de gases en gases como para radiaciones, como sucede en la difusién de calor en medios materiales, indicando que el'fenémeno puede manifestarse con o sin transporte de materia, La caracteristica principal de este proceso es que slo puede ocurrir en aque- Hos sistemas que permitan un inmenso ntimero de interacciones, tomando un cardcter netamente estadistico. Analicemos con un ejemplo. cémo es la difusién de gases en gases. Suponga- ‘mos un cuarto a temperatura ambiente y presién atmosférica. Si se abre una lave de gas, una persona ubicada a unos metros de la salida de gas recién lo detectaré un cierto tiempo después, a pesar de que la velocidad individual de las moléculas del gas es de decenas o incluso centenas de metros por segundo. Ello puede justi- ficarse admitiendo que las moléculas del gas chocan infinidad de veces con las de aire modificando su trayectoria en cada choque “stadisticamente puede demostrarse que el avance medio de las moléculas es radial (tiene simetria esférica). Si la fuente es puntual tiene una velocidad media mucho menor que las velocidades individuales, debido al camino azaroso que cada una realizar4. Esta velocidad media de avance (velocidad de difusion) depende de cuan libre esté el camino medio entre moléculas y Ja velocidad de éstas. Como el camino medio depende de la presi6n y la velocidad depende de la temperatura, se concluye que temperatura y presién son variables fundamen- tales para calcular las caracteristicas de la difusién de gases en gases. Un aspecto mas complejo de este fenémeno es cémo se comporta la distribucién de la sustancia que difunde. Tomaremos otro ejemplo (bidimensional) més simple que puede ser realizado facilmente. Si sobre un recipiente abierto y de seccién circular, con agua en equilibrio en condiciones normales de presi6n y temperatura, depositamos en el centro de su superficie particulas insolubles, en una zona lo mas pequefia posible, observaremos que las particulas iran ocupando una superficie cada vez mayor hasta terminar uniformemente distribuidas (movimiento browniano). Durante todo este proceso puede medirse por métodos épticos la concentracin de particulas sobre la superficie del agua, hallindose una de las principales carac- terfsticas del fenémeno de difusi6n: la distribuci6n de las particulas que difunden puede ajustarse en cada instante con una curva de Gauss (campana), es decir que sigue un comportamiento gaussiano, tipico de los procesos estadisticos. Por tiltimo analicemos otra caracterfstica de este fenémeno, que se ma- nifiesta cuando el fenémeno ocurre entre dos planos paralelos, cada uno con una distinta concentracién constante de particulas libres, separados por un 2dTermodindmica de los seres vivos medio difusivo para dichas particulas, tal como una pared:porosa para vapor de agua. Se comprueba que se establece un flujo (desde el plano de mayor con- centracién hacia el otro), que es directamente proporcional a la diferencia de concentraciones. Esto hace suponer (erréneamente) que las particulas estén sometidas a una accién (fuerza) debida a la diferencia de concentraciones, lo que varios autores lamentablemente denominan fuerzas difusivas, sin conside- rar que el fenémeno es descrito asumiendo que no hay interaccién entre los elementos que difunden y que simplemente hay mayor ntimero de particulas que difunden desde la cara de mayor concentracién. Este tema se vera en forma aplicada al transporte de sustancias a través de las membranas celulares. Primer principio de la termodinamica Este principio se basa en la conservaci6n de la energia (durante un proceso, la energia no se crea ni se destruye, sino que s6lo cambia de una forma a otra). EI primer principio puede enunciarse de diversas maneras: “La energia interna de un sistema puede modificarse al intercambiar calor y/o al realizar un tra- bajo” 0 “La variacién de energia interna de un sistema es el resultado de la cantidad de calor intercambiada y el trabajo realizado por el mismo Por consiguiente: AU =O-W siendo AU la variacin de energia interna del sistema, Q el calor absorbido (20) 0 cedido (<0) por el sistema, y W el trabajo realizado por el sistema (>0) 0 sobre el sistema (<0). La energfa interna es una propiedad de todos los sistemas termodindmicos. Auin asf, el valor absoluto de la energfa interna es indeterminado, pudiendo calcularse s6lo sus variaciones, siendo éstas las que poseen sentido fisico. Tanto el calor como el trabajo no son propiedades del sistema, por lo cual no pueden caracterizar su estado, Desde un estado inicial a un estado final se puede llegar por infinitas transformaciones distintas, con valores distintos de calor y trabajo, pero con una misma variacién de energia interna. Es decir, la variacién de energia interna sdlo depende del estado inicial y final, cualquie- ra sea el proceso utilizado Se acepta que para un gas ideal la energfa interna es slo funci6n de la tem- peratura, lo que no es asf para gases reales. Se define como gas ideal a aquel cuya funcién de estado, establecida empi- ricamente es: pVen-R-T 24FISICA BIOLOGICA VETERINARIA siendo R la constante universal de los gases (0,082 f-24-= 8,31, ole 722 pl), nel numero de moles, T la temperatura absoluta, p es presién y V es volumen. Ningiin gas real cumple con dicha ecuacidn rigurosamente. Experimentalmente Joule determiné que la energfa interna de un gas ideal es slo funcién de la temperatura. Estableci6 el estado termodinémico (p, V,T), inicial y final, de un gas encerrado en un recipiente adiabitico, con un termé- metro en su interior; este recipiente estaba conectado a otro (con vacio inicial) a través de una vélvula. Cuando abrié la valvula el gas se expandi6, disminuyendo su presién y au- mentando su volumen, Sin embargo, observé en el termémetro que la temperatura final no habia cambiado. Como AU =O-W la variaci6n de energia internaes cero, dado que el trabajo mecénico es nulo, a pesar del cambio de volumen, pues el gas en expansion libre no realiza trabajo sobre otro sistema, y no hay intercambio de calor pues el recipiente es adiabatico. Entonces: AU =0 Considerando que p y V se modificaron, y que la Gnica variable de estado que no cambi6 fue la temperatura, concluyé que la energfa interna no puede depender ni de la presion ni del volumen, siendo s6lo funci6n de la temperatura. Calores especificos molares c,y ¢, para un gas ideal Para los gases resulta mas adecuado definir su calor especifico molar, que es “la cantidad de calor necesaria para modificar en 1°C la temperatura de un mol de dicho gas”. De esta definicidn se obtienen las siguientes relaciones: O,=C,-n-AT y Q,=C,-n-AT ya sea que el intercambio de calor sea a volumen constante o a presién constante. 1. Transformacién isotérmica reversible En un grafico p f(V), esta transformacién queda representada por una hipér- bola equilétera. Presion Mi ‘A VolumenTermodindmica de los seres vivos ey Para que un proceso sea isotérmico y reversible debe estar acompafiado de intercambio de calor con una fuente a distinta temperatura, pues al modificar el volumen, el sistema realiza 0 recibe trabajo modificando su energfa interna. Como la energfa interna no varfa porque la temperatura permanece constante, la cantidad de calor intercambiada es idéntica al trabajo. AU : AU =0-W 30=Q0-W O=W Se produce una expansién cuando el volumen del gas aumenta, y se produce una compresién cuando el volumen del gas disminuye. E] trabajo realizado esté representado por la zona sombreada, y vale: y Ve Wen RT-Inpe=n RT-npe En una expansién ser4 >0, mientras que en una compresi6n sera <0. 2. Transformacién isobdrica reversible El trabajo realizado por el gas est dado por el érea encerrada por el recténgulo marcado (lado x lado), y vale: W = p-AV W=plv,-¥,) Si se trata de una expansi6n este trabajo seré positivo (el sistema debe reali- zar trabajo para producir la expansién), lo que indica que la energfa interna final seré mayor y, en consecuencia, aumenta la temperatura. La cantidad de calor intercambiada vale: Q,.=C,.n-AT La variacién de energia interna es: AU =Q-W 3. Transformacién isocérica reversible Esta es una relaci6n lineal entre p y T. El trabajo realizado por el gas vale 0 pues no hubo cambio de volumen. atFISICA BIOLOGICA VETERINARIA E| calor intercambiado vale: 2 La variacién de energfa interna sera: AU=Q v VieV, 4, Transformacién adiabatica reversible En esta transformacién, el sistema no intercambia calor, es decir Q = 0 , por Jo cual la variacién de energia interna es: AU =-W Si se trata de una expansi6n este trabajo sera positivo (el sistema debe reali- zar trabajo para producir la expansién), lo que indica que la energia interna final sera menor y, en consecuencia, disminuye la temperatura. El célculo del trabajo realizado por el gas es igual a: Isotermas: Zp Segundo principio de la termodinamica EI primer principio de Ia termodindmica surgié como resultado de la impo- sibilidad de construir una maquina capaz de crear energfa. Esta primera ley, sin 31Termodindmica de los seres vivos embargo, no impone limitaciones a la posibilidad de transférmar una forma de energfa en otras. Por ejemplo, teniendo en cuenta tinicamente la primera ley, exis- te siempre la posibilidad de transformar el calor en trabajo o el trabajo en calor con tal que la cantidad total de calor sea equivalente a la cantidad total de trabajo, Un cuerpo, cualquiera sea su temperatura, puede ser calentado por friccién 0 en- tregdndole calor. Andlogamente, la energia eléctricd puede siempre ser transfor- mada en calor haciendo pasar una corriemte eléctrica a través de una resistencia, Existen, sin embargo, limitaciones muy definidas para la posibilidad de transformar el calor en trabajo. Si asf no fuera, seria posible construir una mé- quina que podria, enfriando los cuerpos circundantes, transformar en trabajo el calor tomado del medio ambiente. Como la cantidad de energfa térmica que pueden suministrar el suelo, el agua y la atmdsfera es practicamente ilimitada, dicha maquina serfa, en la practica, equivalente a un mévil perpetuo, conocido en termodindmica como movil perpetuo de segunda especie. EI segundo principio de la termodinamica descarta la posibilidad de cons- truir un movil de este tipo. Definimos a una fuente de calor a temperatura dada (T) como un cuerpo que tiene en todos sus puntos la temperatura T y se en- Cuentra en condiciones tales de poder intercambiar calor, pero no trabajo, con el medio ambiente. Por ejemplo, cumplen esta condicion cuerpos encerrados en recipientes rigidos 0 cuerpos cuyas variaciones de volumen son despreciables (una masa de agua en equilibrio térmico cumpliria con esta definicion). El segundo principio de la termodinamica plantea: “Es imposible efectuar una evolucién cuyo sinico resultado final sea transformar en trabajo el calor extraido de una fuente con la misma temperatura en todos sus puntos” (pos- tulado de Lord Kelvin y Planck, que se sostiene en el fracaso de todos los esfuerzos realizados para construir un mévil perpetuo de segunda especie). Veamos otra forma de expresarlo: “Es imposible efectuar una transforma- ci6n cuyo tinico resultado final sea transferir calor dé un cuerpo a una tempera- tura dada a un cuerpo a una temperatura mayor” (postulado de Clausius), Post. de Kelvin - Planck Post. de ClausiusFISICA BIOLOGICA VETERINARIA EI segundo principio de la termodindmica establece’ qué procesos pueden ocurrir en la naturaleza y cudles no. Los siguientes ejemplos son consistentes con el primer principio de la termodinémica pero proceden de un orden gobernado por el segundo principio: * Cuando dos objetos a diferente temperatura se ponen en contacto entre si, el calor siempre fluye del objeto més‘caliente al més frfo, nunca del mis frfo al més caliente. . + Una pelota de goma que se deja caer al suelo rebota varias veces y final- mente queda en reposo, pero una bola que se encuentra en el suelo nunca empieza a rebotar por sf sola. + Debido a los choques con las moléculas de aire y 1a friccién, un péndulo oscilante finalmente se detiene en el punto de suspensin. La energia mecanica se convierte en energia térmica: la transformacién inversa de energia nunca ocurre Madquinas térmicas Una maquina térmica es un dispositivo que transforma calor en trabajo. Las méquinas térmicas difieren considerablemente unas de otras, pero todas se ca- racterizan por lo siguiente: + Reciben calor de una fuente de alta temperatura. + Convierten parte de ese calor en trabajo. + Liberan calor en un sumidero de baja temperatura. + Operan en un ciclo. Sia una maquina térmica se le entrega calor (Q,,.,ig0)» Esta lo transforma en trabajo (W) y parte del calor entregado Io libera al ambiente (Q..44,)+ Por 10 que la eficiencia (¢) de una maquina térmica estaré dada por Ja relacidn entre el trabajo realizado y el calor absorbido — Prorat © Qorsrsito W = Quryrrito ~ Qoatio ¢ = Qatatta = Qoatte as — Qesiiio Qirsorbide Esta expresién muestra que una méquina tiene un 100% de eficiencia sdlo sf Quaiu = 0» €5 decir, si no se entrega calor al reservorio fifo. Esto solo es posible en los procesos reversibles, los que nunca son reales. Por lo visto en el segun- do principio (bajo el enunciado de Kelvin). no es posible transformar el calor 34 e=Termodindmica de los seres vivos Unicamente en trabajo, con lo cual la eficiencia de las méquinas térmicas reales es siempre menor que I, 0 lo que es lo mismo, “ninguna maquina térmica real puede tener una eficiencia térmica del 100%" Calorimetria animal 5 Los animales buscan ambientes con temperaturas adecuadas 0 bien crean ambientes internos adecuados. El mantenimiento de una temperatura constante depende del equilibrio entre la ganancia y la pérdida de calor. Las dos fuentes pri- marias de ganancia de calor son la energia radiante del sol y el metabolismo celular. En el lenguaje cotidiano, los animales frecuentemente se caracterizan como de “sangre fria” o de “sangre caliente”. Poiquilotermo o heterotermo es un animal con temperatura corporal variable, mientras que un homeotermo mantiene la temperatura de su cuerpo précticamente constante. Los términos endotermo y ectotermo (actualmente en uso) hacen referencia a la fuente generadora de calor de un animal. Asi, un ectotermo es un animal cuya temperatura es controlada, principalmente, por una fuente externa de calor, y su capacidad de generar ezlor metab6lico es insignificante. Ejemplos tipicos de animales ectotérmicos son los reptiles, los anfibios, los peces y los invertebrados. Los mamiferos y las aves son endotermos. En ellos la fuente principal de produccién de calor es interna y se debe principalmente al alto metabolismo oxidativo. Termogénesis (produccién de calor) En los endotermos, la oxidacién de la glucosa y de los lipidos constituye la principal fuente de calor. En general, la produccién endégena de calor permite Ja regulacién precisa de la temperatura corporal. Esta es la raz6n principal por la que la mayorfa de los endotermos son buenos homeotermos, es decir, que man- tienen la temperatura corporal relativamente constante a pesar de las fluctuaciones de la temperatura ambiente. Todos los homeotermos son endotermos. La homeoter- mia trajo consigo un ntimero de ventajas, de las cuales tal vez la més importante fue a capacidad de funcionar en la forma més eficiente posible, aun a bajas temperatu- ras externas, y la posibilidad de colonizar los mas variados ambientes. Las aves y los mamiferos son endotermos homeotérmicos, es decir, generan calor interno y, ademés, mantienen la temperatura del cuerpo relativamente constante 2 independiente de las fluctuaciones externas. En estos animales, la temperatura corporal es mantenida por un sistema de regulacién automitico (termorregula- cidn) situado en la base del cerebro (hipotalamo). 35FISICA BIOLOGICA VETERINARIA En muchas ocasiones los organismos recurren a los escalofrios para producir algo de calor por activacién de grupos musculares, mejorando asf su condicién térmica interna. Numerosos animales tienen mecanismos que les permiten conservar el calor en algunas partes del cuerpo y permitir que disminuya Ia temperatura en otras mediante un dispositivo de contracorriente que, por ejemplo, mantiene el calor en el cuerpo y lo aleja de las extremidades. Otro mecanismo tipico de regulacidn térmica se observa a nivel testicular, en el cual el plexo pampiniforme venoso permite la eliminaci6n de calor y ast mantiene el parénquima testicular a menor temperatura que la corporal, hacien- do posible una espermatogénesis adecuada. En el grifico siguiente se observa el modelo del principio del intercambio de calor por contracorriente. En -1- el agua caliente y el agua frfa fluyen en Ia mis- ma direccion. El calor del agua caliente fluye hacia el agua frfa y la entibia hasta que ambas temperaturas se igualan en el punto 5 de esta escala arbitraria (equi- librio térmico). Por lo tanto, ya no ocurre intercambio posterior y el agua que | sale de ambos tubos tiene una temperatura intermedia, es decir, es templada. En -2- el fiujo es a contracorriente. de modo que la transferencia de calor contina a todo Io largo de Jos tubos. Asi, el agua caliente transfiere la mayor + parte de su calor cuando pasa a través del tubo, y el agua frfa se calienta hasta ; casi la temperatura inicial del agua caliente en su fuente. ee age te -2- Modificado de Curtis, H. 2008 La capacidad de hibernar es un mecanismo adaptative que muchos organis- mos han desarrollado para sobrevivir al invierno en climas muy frios. Durante la hibernacién decaen drasticamente las funciones metabélicas, bloquedndose 36Termodinémica de los seres vivos Jos mecanismos fisiol6gicos de termogénesis. Los homeotermos se comportan como heterotermos adoptando una hipotermia controlada. Tanto la frecuencia respiratoria como la cardiaca bajan notablemente y la temperatura corporal puede caer hasta Jos 10°C. Otros organismos se han adaptado a condiciones rigurosas modificando su medio interno con diversas sustancias que impiden el cambio de estado, como veremos en capitulos posteriores. | (liberacién de calor) Los animales disipan el calor corporal mediante todas las combinaciones de los mecanismos de transmisién del calor explicados anteriormente. Mediante conveccién los animales pueden liberar calor al ambiente. El cuerpo fiuido que absorbe el calor del mamifero puede ser un Iiquido, es decir el agua del mar si es un mamifero marino, 0 el agua de un rio o laguna. También puede absorber el calor del animal un cuerpo gaseoso, que no es mis que el aire que rodea a un mamifero terrestre, arboricola © volador. Por lo tanto, el aire y el agua son los responsables de la pérdida de calor de los mamiferos, También por conduccién los animales pierden calor; por ejemplo, cuando un animal se estira sobre una superficie que esté muy fria, ésta absorbe calor La conducci6n, la conveccién y la radiacién son mecanismos pasivos de termorregulacién porque no suponen para el animal un gasto de energia. Todos ellos se producen sin que haya ningtin gasto energético, ya que son fendmenos fisicos, donde el entorno acttia como sistema de absorcion de calor. Muchos otros animales desde insectos o aves hasta grandes mamiferos, utilizan la migracién para combatir los cambios extremos de la temperatura ambiente, A medida que la temperatura del medio se incrementa, cada vez le cuesta mas al entorno absorber el calor del cuerpo. Entra en juego entonces la circu- lacion sanguinea. Aumenta la frecuencia cardiaca (el corazn late més r4pido) para proporcionar un mayor flujo de sangre a los capilares que se encuentran situados en la periferia y alejados del centro del cuerpo. Se produce entonces una vasodilatacién arteriolar, que facilita el flujo de mayor cantidad de sangre en las partes mas proximas al exterior del animal, como extremidades, cabeza o cola. Ademis, el jadeo y el sudor son mecanismos mediante los cuales los orga- nismos disipan calor por evaporacién para disminuir su temperatura corporal Algunos animales utilizan las alas moviéndolas como abanicos; otros, como los elefantes, sus orejas. StFISICA BIOLOGICA VETERINARIA Termografia La termografia es una técnica no invasiva que mide las emisiones infrarro- jas de la superficie de un objeto, produciendo una representaci6n gréfica de la temperatura. Cualguier objeto o ser viviente emite radiaci6n al medio ambiente como radiaci6n infrarroja. . Se utilizan equipos especiales, Hamados cémaras de termograffa (0 termo- gréficas) que toman una imagen de las distintas zonas corporales, cuyos diver- sos colores representan diferentes temperaturas, segtin la siguiente escala: mayor T? + soj0 —> naranja —> amarillo — verde —> azul — violeta —> menor T° De preferencia se deben realizar las termografias en lugares oscuros 0 ¢on luz tenue (muy temprano por la mafana o muy tarde por la noche); la temperatura recomendada es de 20°C, pero siempre deben realizarse por debajo de los 30°C La termografia detecta “puntos calientes” que indican aumento en Ia circu acién local, por ejemplo en casos de inflamacién, o puntos frfos, que indican mala o pobre circulacién. por ejemplo disminucién de la irrigaci6n en los cana- Jes vasculares del sesamoideo distal en el sindrome navicular del equino. Esas variaciones de temperatura permiten identificar signos o manifestaciones clinicas sean aparentes. El patrén térmico de cualquier area se puede predecir teniendo en cuenta su vascularidad y superficie. La temperatura de los miembros va a seguir la ruta de Jos grandes vasos sanguineos: la vena cefélica en miembros tordcicos y la vena safena en miembro pelviano. : El drea dorsal de la region metacarpiana y metatarsiana, menudillo y cuarti- Ila del equino, van a tener menor temperatura, ya que estin més alejados de los grandes vasos. El casco es el area mas caliente desde el punto de vista termogré- fico, ya que aunque se halla lejano a los grandes vasos sanguineos es muy rico en plexos arteriales y venosos en el corion coronario y laminar. El dafo o la enfermedad en Ios tejidos, invariablemente, van a alterar la circulaciGn; uno de los signos cardinales de la inflamacién es el aumento de la temperatura debido a un aumento en la circulacién local. Ese “punto caliente” termogrifico va a estar asociado con Ia inflamacién localizada, y generalmente se verd en la piel sobre el area lesionada. 0 potencial antes de que los Refrigeracién Normalmente a las bajas temperaturas se las ama “temperaturas criogé- nicas” (del griego, crios: hielo). Para alcanzar y mantener bajas temperaturas, por Jo general, se utilizan gases licuados (agentes frigorificos). Bn la précti- 38Termodindmica de los seres vivos ca se utilizan los siguientes agentes refrigerants: aire (7, = 80K), nitrogeno | (Ty = 77.4 K), neon (T., = 27,1 K), hidrogeno (T., = 20,4 K) y helio (T, = 4,2 K). La criopreservacién consiste en utilizar temperaturas muy bajas para disminuir las funciones vitales de una célula y poder mantenerla en condiciones durante mu- cho tiempo. Las eélulas son almacenadas en nitrégeno Iiquido a 196°C (77 K) en tanques adiabdticos hasta el momento en que serén Utilizadas. Actualmente existen baneos donde se conservan todo tipo de tejidos humanos y animales criopreservados Criopreservaci6n de alimentos En la conservacién de alimentos a través del firfo (refrigeracién o congela- cin), se logra que las caracteristicas organolépticas de los productos sean lo mas semejantes a las de los mismos productos frescos. Refrigeracion Las bajas temperaturas retardan o frenan la alteracién de origen microbiano y la actividad enzimatica, prolongando la vida util de los alimentos y manteniendo su calidad inicial a corto y mediano plazo. Puede reftigerarse por aire a gran velocidad en un tinel de frfo (para medias reses), con agua y hielo en equilibrio térmico (faena de aves) y con hielo picado (comercializacién de pescado y mariscos), Congelacién Es la disminucién de la temperatura de los alimentos por debajo de su punto de congelacién El punto de congelacién es una caracteristica de cada alimento. La congelacién inhibe el desarrollo de microorganismos alterativos y patge- nos: las bajas temperaturas retardan las reacciones bioquimicas y enziméticas que se producen en los alimentos frescos. Termoterapia Es la aplicaci6n de calor como principio terapéutico. Métodos conductivos (calor por conduccién) Consiste en la aplicacién de calor localizado. Se pueden usar medios s6lidos (arena caliente, bolsas con agua caliente, bolsas con hidrocoloi- des que se calientan en horno o microondas, almohadilla térmica), medios a4FISICA BIOLOGICA VETERINARIA semis6lidos (fangos, limos, turbas), 0 medios liquidos (chorro de agua caliente local). Todos estos métodos se utilizan entre 38 y 45°C durante 15 minutos. La temperatura no debe pasar de 45°C, ya que valores mayores provocarfan la des- naturalizacién de las protefnas de la piel (colageno). El calor aplicado sobre la piel tiene un gran efecto local porque se produce una alta absorcién cuténea y baja penetracidn eri los tejidos profundos. Se lo utiliza para tratar contracturas de musculatura super ficial, en areas de baja can- tidad de grasa corporal, ya que ésta se comporta como un tejido aislante mal conductor del calor. Origina vasodilataci6n localizada, 1o que aumenta el flujo” sanguineo en la zona, que arrastra metabolitos de desecho, responsables del dolor, reduciéndose asf el espasmo muscular (contractura). Métodos convectivos (calor por conveccion) Consiste en la aplicacién de calor generalizado, Puede usarse calor himedo - (baiios de vapor o baio finlandés) 0 calor seco 0 semihtimedo (bafio sauna). > La aplicaci6n de calor generalizado provoca una relajaci6n de toda la mus- } culatura, Estd indicado en animales muy excitados 0 luego de un gran ejercicio corporal. Otras aplicaciones El calor puede utilizarse en forma de termocauterios y electrobisturies, que permiten evitar el sangrado, coagulando instanténeamente las hemorragias in traquirtirgicas. Crioterapia Es la aplicacién de frfo como principio terapéutico. El frfo acttia sobre los vasos sanguineos, produciendo una vasoconstriccién local que evita el edema; sobre las sinapsis, produciendo una disminucién de la actividad sindptica; sobre as articulaciones, produciendo un aumento de la rigidez articular al aumentar la viscosidad del Ifquido sinovial y disminuir la elasticidad del colégeno de los ligamentos. La crioterapia esté indicada en inflamaciones agudas, como tendinitis, bur- sitis, contusiones 0 golpes y artropatfas traumaticas. El frfo no debe aplicarse por més de 15 minutos, porque superado este tiem- po, se produce la “reacci6n oscilante” que consiste en una vasodilatacin por HoTermodindmica de los seres vivos via refleja, en un intento del organismo por mantener la temperatura de la zona Constante, a fin de prevenir la necrosis de los tejidos por el frio. Los métodos de aplicacién del frfo son bolsas con hielo, geles 0 hidrocoloi- des que se enfrfan en la heladera, toallas o compresas frfas, chorros de agua fria, y aerosoles refrigerantes. Otras aplicaciones del frfo en terapéutica es su'utilizacién en cirugtas espe- cialmente sangrantes, biopsias y extirpacién de ciertos tumores de pici. AdPROPIEDADES COLIGATIVAS * Sistemas Materiales Los sistemas materiales se clasifican en homogéneos y heterogéneos Sistema homogéneo Puede ser una sustancia pura o una solucién. Se define como solucién o stemas homogéneos, fraccionables, formados por dos 0 disolucién a aquellos s més sustancias puras. * Solvent o disolvente: es el componente que se encuentra en mayor pro- porcién en'la solucién diluida. + Solute: se denomina ast al componente que se halla en menor proporcién. En esta unidad nos ocuparemos de las soluciones diluidas, y las que nos interesan son las compuestas por un s6lido no volatil en un solvente liquide. La concentracién de una solucién es la relaci6n entre la cantidad'de soluto y la de solvente o soluci6n, Se puede expresar de diferentes formas: + % m/m: gramos de soluto / 100 g de solucin + % m/v: gramos de soluto / 100 ml de solucion * % viv: ml de soluto / 100 ml de solucién + Molaridad: moles de soluto / 1 litro de soluci6n * Molalidad: moles de soluto / IKg de solvente + Osmolaridad: osmoles de soluto / 1 litro de solucién + Osmolalidad: osmoles de soluto / 1 Kg de solvente + Normalidad: mimero de equivalentes / | litro de solucién Una soluci6n esta saturada a una determinada temperatura cuando no admi- te mas soluto en solucién a esa temperatura. 43FISICA BIOLOGICA VETERINARIA Cuando la cantidad de soluto que se halla disuelto en un solvente esta proxi- maa la de saturacién, la soluci6n se Hama concentrada; cuando esta muy aleja~ da de la saturacién, la solucién se Hama diluida La solubilidad de un soluto en un solvente es la concentracién de su solucién saturada y depende de Ia temperatura y de la presién a que est4 sometido. Los factores que influyen en la solubilidad de una sustancia son: * Caracterfsticas del solvente : * Caracteristicas del soluto + Temperatura * Presién Cuanto mayor es la semejanza estructural entre las particulas de soluto y solvente, mayor es la solubilidad. Las sustancias polares o las sustancias i6- nicas tendran entonces mayor solubilidad en agua (compuesto polar) que en los solventes no polares (por ejemplo: tetracloruro de carbono, éter, benceno, cloroformo). El siguiente es un ejemplo de Jo que ocurre cuando se ponen en contacto NaCl y H,O: Hay atraccién entre el ion sodio positive y los extremos negativos de las moléculas de agua y entre el ion cloruro negativo y los extremos positivos de las moléculas de agua. Como consecuencia, los iones sodio y cloruro se separan y Ia sal se disuelve en el agua. Para representar la variaci6n de 1a solubilidad con la temperatura se em- plean las curvas de solubilidad, en las que se grafica solubilidad (expresa- da en gramos de soluto / 100 gramos de solvente) versus temperatura. En general, la solubilidad de un sdlido disuelto en un Ifquido aumenta con la temperatura. El término miscibilidad se emplea para definir la solubilidad de un liquido en otro liquido. (Op eS ies 4Propiedades coligativas Sistemas heterogéneos Incluyen, entre otros, a las mezclas groseras, las suspensiones, las disper- siones coloidales y las emulsiones. Una mezcla grosera contiene partfoulas lo suficientemente grandes como para que sean visibles a simple vista o con una lupa. En las suspensiones, las particulas s6lo pueden ser visibles al microscopio Gptico. Las dispersiones coloidales se caracterizan por presentar partfculas que son mayores que las moléculas pero no lo suficientemente grandes como para ser visibles al microscopio éptico comin. Las particulas dispersas de un sistema coloidal atraviesan los filtros comunes pero no dializan, es decir, no atraviesan membranas de poro pequefio como el celofan. Los coloides tienen gran poder adsorbente debido a que el cociente superficie/volumen es alto, Adsorcién es la capacidad que tienen algunas sustancias de atraer moléculas o iones de otro cuerpo y retenerlas en su superficie, como por ejemplo el carbén activado. Son ejemplo de sistemas coloidales: la gelatina, las nubes, el protoplasma celular. Una emulsion esta formada por pequefias gotas de un liquido dispersadas en otro Iiquido. Son ejemplos de emulsién la leche o Ia mayonesa. Las emulsiones por lo general son inestables y requieren de la presencia de un agente estabilizante. Propiedades del solvente liquido Debemos ahora conocer algunas propiedades del solvente liquido, como ser presi6n de vapor, temperatura de ebullicién y temperatura de fusi6n. Presion de vapor ‘ Las moléculas de un Ifquido, al igual que las de un gas 0 un sélido, se en- Cuentran en movimiento constante. La estructura de un liquido hasta cierto pun- to es ordenada y sus moléculas pueden tener movimiento de traslacién, pero no con tanta libertad como en los gases. Supongamos un determinado volumen de liquido en un recipiente abierto (Figura 1); algunas de las, moléculas del Ifquido escapan y superan las fuerzas de atraccién, De esta manera veremos que el volumen del Ifquido disminuye, Decimos entonces que el liquido se ha evaporado, Figura 4 45FISICA BIOLOGICA VETERINARIA Ahora bien, si cerramos el recipiente, veremos que las moléculas que esca- pan de Ja fase Ifquida se acumulan en el espacio superior y algunas vuelven al Hquido (Figura 2). Figura 2 ‘A medida que aumenta el ntimero de moléculas en el espacio libre. también aumenta el ntimero de las que vuelven al liquido. Se Hega a un estado de “equilibrio dinamico”, para una temperatura determinada, cuando el nimero de moléculas que pasan de la fase Miquida al espacio superior libre es igual al nimero de moléculas que yuelven al liquido en un tiempo dado (Figura 3). Figura 3 Podemos decir que el espacio superior libre se halla saturado con vapor y Ia presiGn que éste ejerce sobre la interfase liquido-vapor es la presién de vapor Gel liquido a la temperatura dada. Este equilibrio depende exclusivamente de la temperatura y se establece para cada temperatura. La presiGn de vapor aumenta con la temperatura, ya que al aumentar ésta, aumenta también la energia cinéti- ca de las moléculas. Por lo tanto el ntimero de moléculas por unidad de volumen de vapor es mayor, y éste ejerce mayor presién de vapor cuando llega al estado de equilibrio. Las presiones de vapor de todas las sustancias aumentan con el aumento de temperatura, y su variacién se representa por una curva como la del siguiente grdfico (Figura 4). 46Propiedades coligativas Presion de Vapor Punto Critico * Punto Triple Temperatura Figura 4: Curva de Presién de Yapor - Temperatura En la curva anterior, que representa el equilibrio entre liquido y vapor, la tem- peratura mds elevada a la cual se puede medir la presién de vapor se denomina “punto critico” y el \imite inferior se denomina “punto triple” Punto de ebullicion Si la presién que se ejerce sobre un Ifquido se ajusta a un valor definido, por ejemplo 1 atmésfera. es posible elevar la temperatura del Ifquido hasta que su presién de vapor sea igual a la presin externa definida. En tal situacién se observa la formacién de burbujas en el interior del Iiquido y su escape a través de la superficie. Se define como punto de ebullicién a la temperatura para la cual la presion de vapor del liquido iguala a la presiOn externa. Si ésta es de 1 atmésfera, la tem- peratura se define como “punto de ebullicién normal”, y “punto de ebullicién esténdar” es la temperatura a la que la presién de vapor de la sustancia es 1 bar. Un descenso de la presi6n exterior significaré un descenso del punto de ebu- Hicién como ocurre con la destilaci6n a presién reducida. Por el contrario un aumento de la presién significaré una elevacin del punto de ebullicién del 1i- quido. Este es el principio del funcionamiento de autoclaves y ollas a presiGn. En un recipiente cerrado podemos aumentar la presin hasta que el agua se pueda calentar en presencia de su vapor hasta 120°C aproximadamente, De esta forma podemos utilizar este fenémeno para esterilizar una gran variedad de materiales quirtirgicos y de laboratorio, ya que a esa temperatura se destruyen todos los microorganismos. Punto de fusion Cuando se calienta un sélido cristalino puro a una cierta temperatura pasa a su forma liquida en forma definida. Punto de fusidn es la temperatura para la 47FISICA BIOLOGICA VETERINARIA cual coexisten en equilibrio los estados Ifquido y sélido. Si se enfria el liquido se obtendré la solidificacién © congelaci6n para la presién dada. Por lo tanto los puntos de fusién y congelaci6n son idénticos para una sustancia pura. Los puntos de fusién 0 congelacién que se encuentran usualmente en las tablas han sido determinados a la presién de una atmésfera, es decir, 760 mmHg. Presién de vapor de los sélidos (sublimacién) Un s6lido, asf como un liquido, tiene una presién de vapor definida para cada temperatura. Al aumentar la temperatura aumenta la presién de vapor, y la variacién se puede representar por una curva andloga a la que se obtiene para un liquido. Esta curva se denomina “curva de sublimacion™. El término sublimacién se emplea para indicar el pasaje directo del estado de vapor a sélido sin pasar por el estado liquido. Por ejemplo, a—56°C y 5 atmésferas el didxido de carbono se encuentra en equilibrio s6lido-vapor. Esto implica que el diéxido de carbono no puede ser convertido en liquido salvo que la presiGn a que sea sometido sea superior a ese valor. A presiones atmosféricas ordinarias, por lo tanto, el didxi- do de carbono pasa directamente a estado gaseoso a cualquier temperatura, sin la formacién intermedia del liquido. Este hecho explica el empleo del adjetivo “seco”, y es una de las ventajas del uso del “hielo seco” como refrigerante Diagrama de fases Las sustancias se encuentran en fases s6lida, liquida 0 gaseosa. Fase, en este caso, se refiere a la forma que tiene la materia con respecto a su estado de agregacion Se pueden ilustrar las condiciones de equilibrio entre las diferentes formas 0 fases de una sustancia, a través del denominado “diagrama de fases” o diagrama de equilibrio (Figura 5), Estos diagramas se desarrollan generalmente en forma experimental, ya que para cada sustancia las interacciones entre sus étomos y/o moléculas son las que determinan qué fases son estables a una temperatura y presién dadas. 4Propiedades coligativas Diagrama de fases del agua Presién externa (mmbig) Liquido 760 0 700 " Temperatura (°C) Figura 5 En este diagrama el segmento OA indica la variacién de la presién de vapor del liquido en funcién de la temperatura, mientras que el segmento OB (curva de sublimacion) muestra la variacion de la presién de vapor de la forma s6lida. Como se ve en dicha figura, OA se extiende solamente hasta el punto critico (PC). Este punto esté determinado por una presién y una temperatura critica. + Temperatura critica: es Ia temperatura por encima de la cual no se puede licuar un gas, esto es, la temperatura maxima a la cual la sustancia puede existir en forma liquida. Por encima de esta temperatura todo es gas. © Presién critica: es la presién necesaria para provocar la licuacién de un gas a temperatura critica, o sea la presién de vapor més elevada posible para un liquido. Las condiciones de equilibrio de s6lido y liquido estan representadas por la cur- va OC. La direccién de la pendiente de la linea OC depende del efecto del aumento de la presién sobre el punto de fusién. En la Figura 5 Ja curva se inclina hacia la izquierda, lo que significa que el punto de fusién desciende con el aumento de la presion, tal como se observa en el agua. Este comportamiento es poco comin, y so- Jamente se da en los casos en que el s6lido es menos denso que el Iiquido. En zonas geogrificas donde la temperatura ambiente llega a ser menor a 0°C, el hielo flota y acttia como aislante térmico de la baja temperatura exterior. Asf se puede congelar s6lo la superficie de los sistemas acu‘feros y el hielo no se hunde debido a que su densidad es menor que la del agua liquida. Este fendmeno permite una colonizacién especial de estos ecosistemas. Si la densidad del hielo fuera mayor que la del agua se hundiria, formando mas hielo y podria llegar a congelarse todo el sistema. Para otras sustancias la curva se inclina hacia la derecha. En cualquier caso, debido a la pequefa variacién del punto de fusién con la presién, la linea OC es casi siempre vertical. Como vemos en el diagrama las tres curvas se encuentran en O, y por Io tanto, en este punto, que se conoce como “punto triple” (PT), coexisten los tres estados fisicos de la sustancia. 44FISICA BIOLOGICA VETERINARIA El término punto triple se emplea en general para designar la temperatura y la presién a las cuales los tres estados (fases) de una sustancia dada se hallan en equilibrio. Si bien en este punto se encuentran en equilibrio las fases sélida y liquida, la presién de vapor del agua es de 4,6 mm de Hg y su temperatura es de 0,01°C, por lo que se debe diferenciar del punto de fusién normal, que se mide a 760 mm de Hg y 0°C. : Las propiedades fisicas de un solvente liquido vistas en los apartados an- teriores son afectadas cuando se prepara una solucién de dos sustancias puras, solvente liquido y un soluto sélido no volatil. Las soluciones diluidas presentan ciertas propiedades fisicas que no depen- den del tipo de particulas que las componen, sino del mimero de ellas. A dichas propiedades se las denomina propiedades coligativas. Estas son: + Descenso de la presién de vapor + Ascenso ebulloscépico + Descenso crioscépico + Presién osmética Descenso de la presion de vapor (APv) Cuando disolvemos un soluto no volatil, como la glucosa, en un solvente liquido obtenemos una solucién. Ahora bien, si medimos la presién de vapor de la solucién para todas las temperaturas, veremos que dicha presién de vapor es inferior a la del solvente puro. Si graficamos los valores de presién de vapor de la solucién, comparandolos con los del solvente puro obtendremos el siguiente grafico (Figura 6). Solvente Solucién Presidn de Vapor T Temperatura Figura 6 En la figura 6 observamos que para una determinada temperatura T, tene- mos el valor p° (presién de vapor del solvente) y un valor p* (presién de vapor de la solucién), menor que Ia anterior (p* < p°). Podemos decir entonces que 50Propiedades coligativas cuando se disuelve un soluto no volatil en un determinado solvente se observa un descenso de Ia presién de vapor para todos los valores de temperatura. El descenso de la presién de vapor es: AP, =p? —p* Siendo p° la presién de vapor del solvente y p*la presién de vapor de la solucién, Aunque durante mucho tiempo se supo que al disolver un soluto en un liquido la presién de vapor de este tiltimo desciende, la relacién cuantitativa entre este descenso y la composicién de la solucién fue descubierta por F. M. Raoult (1887). Si ala diferencia p® — p* se la divide por p® el resultado, expresa el descenso relativo de la presién de vapor (Ap,,) para la solucién dada. Segiin una de las formas de la “Ley de Raoult”, el “descenso relativo de la presion de vapor es igual @ la fraccion molar del soluto en la solucién”. Sint y n2 representan el nimero de moles de solvente y soluto respectivamente, la frac- cién molar del soluto (X_) es: n, X,= ny +s La ley de Raoult se expresa entonces como! P pe 2 yt ny por lo tanto, el AP, podria expresarse de la siguiente manera: n -x P" m+n, Las soluciones que cumplen la Jey de Raoult a cualquier concentracién y a todas Jas temperaturas son Ilamadas “sobuciones ideales”. Son muy pocas las soluciones que se comportan como ideales, y siempre se puede esperar algu- na desviacién de la ley de Raoult; sin embargo, para las soluciones diluidas (X, $0.1), estas desviaciones son pequefias y pueden despreciarse. Se puede expresar la ley de Raoult de otra forma si restamos ambos miembros de la ecuacidn anterior PoP oy, 2h -£ ex, a1-2=x, 25 -1-%, po pe poo pe La suma de las fracciones molares de soluto y solvente siempre debe ser igual a la unidad: por lo tanto si X, es la fraccién molar del solvente y X, Ja del soluto, resulta que: ee | 34FISICA BIOLOGICA VETERINARIA Luego pl=X,.p° Esto significa, pues, que la “presién de vapor de la solucién es directamente proporcional a la fraccién molar del solvente” , si se cumple la ley de Raoult. Por medio de la ley de Raoult se puede determinar el peso molecular de una sustancia disuelta. Si la solucién est4 formada por m1 gramos de solvente de masa molecular relativa Mrl y m2 gramos de soluto de masa molecular relativa Mr2; los ntimeros de moles de cada uno estardn dados por: m, Mr, y en consecuencia la ley de Raoult queda expresada asi: m. ° Ss A P°-P Mr, Pp. m, + m. Mr,” Mr ny yo m= Por lo general, las masas moleculares relativas obtenidas concuerdan bien con los valores previstos; no obstante, en algunos casos se han observado des- viaciones pronunciadas. Estas desviaciones se pueden atribuir, en general, a que Jas soluciones no se comportan en forma ideal. Por consideraciones te6ricas, se ha demostrado que una condicién para que se cumpla la ley de Raoult es que el soluto y el solvente tengan las mismas caracteris- ticas, es decir, que ambos sean no polares 0 ambos sean sustancias polares afines, Se ha observado una desviacién del comportamiento ideal en soluciones de dcidos y bases fuertes, de sales y en general en soluciones capaces de conducir lacorriente eléctrica (soluciones electroliticas). En el caso de estos solutos, espe- cialmente cuando el solvente es agua, se encuentran para las masas moleculares relativas valores considerablemente menores a los esperados. Para acordar los valores calculados con los experimentales se utiliza un factor de correceién, co- nocido como “factor i de van't Hoff”, en honor a quien lo describiera. El mismo se define como la relacién entre el valor experimental de la propiedad coligativa y su valor tedrico 0 esperado. De este modo, si se representa el valor experimental y el valor te6rico esperado del descenso de la presién de vapor para una solucién de comportamiento ideal, por definicion se tiene que: AP, experimentat AP, tedrico siendo i el factor de van’t Hoff. 52 | ‘ iPropiedades coligativas En el caso de sales como NaCI, KNO,, MgSO,, etc., formadas por dos io- nes, el valor i de van’t Hoff tiende hacia un valor Iimite de 2 y para sales cons- tituidas por tres iones como K,SO,, CaCl,, Na,SO,, etc., el valor i se aproxima a3. a medida que la concentraci6n decrece. EI significado fundamental de las diferencias que se acaban de describir fue comprendido por $. Arrhenius (1887), quien pudo correlacionar los valores anormales con el hecho de que esas soluciones eran buenas conductoras de la electricidad. Segiin Arrhenius, “cuando un dcido, una base o una sal se disuelven en agua, se separan o se disocian espontaneamente en iones con cargas positivas y ne~ gativas”, siendo éste el fundamento de la teorfa de la disociaci6n electrolitica. Veamos e! caso del cloruro de sodio, el cual se disociarfa en dos iones, NaCl = Na* +CI~ mientras que el sulfato de sodio dard tres iones por disociacién: Na,SO, = 2Na* + SO,” La propiedad de las soluciones de conducir la corriente eléctrica se explica por la presencia de iones libres ya que el transporte de la corriente se efecttia siempre por particulas cargadas, sean electrones 0 iones. La formacién de iones libres implica el aumento de particulas en la solucién, modificando asf las pro- piedades coligativas. Como las propiedades coligativas dependen del mimero de particulas di- sueltas en la solucién, si cada ion se comporta como una particula, el valor del descenso de la presin de vapor producida por una molécula de cloruro de sodio serfa el doble del que se espera para la molécula entera. Esto explicarfa el valor limite 2 del factor i de van’t Hoff para el cloruro de sodio y sales similares para una dilucién infinita, es decir, muy grande. En concentraciones quimicamente distinguibles es menor que 2, siendo alrededor de 1,90 para una solucién 0,05 molal y 1.87 en una solucién 0.1 molal Si cada molécula en solucién estuviera completamente disociada en iones, el valor del factor i de van"t Hoff para la solucién serfa igual al valor limite. Por lo tanto la disociacién incompleta serfa una manera de explicar la existencia de valores de i menores al valor limite. Cuando las soluciones no tienen una disolucién infinita se producen interacciones entre las particulas debido a que al aumentar la concentracién las partfculas de carga diferente estén mds cercanas. Al valor limite se lo representa con la letra griega v. E1 valor limite de i para el NaCl, KCI, es 2; para el CaCl, K,SO,, es 3; FeCl, es 4. El grado de disociaci6n electrolitica de una solucién esté dado por el “coefi- ciente osmético” (g), el cual se define como i a 8&3FisICA BIOLOGICA VETERINARIA El valor del coeficiente osmético (g) se encuentra tabulado, Depende del electrolito encuestin y de su concentracién en la soluci6n, Veamos un ejemplo, para una soluci6n de cloruro de sodio 0,3 molal, el valor de g obtenido de la tabla es 0.86; por lo tanto i o sea 1 = 086-2 =172 A dilucién infinita i tiende a », por lo tanto gvale 1. Si recordamos que el coeficiente de van’t Hoff habia quedado definido como AP. “experimental AP. i podemos decir también que Ape Ascenso ebulloscépico (ATe) Una consecuencia directa del descenso de la presién de vapor del solvente. al agregar un soluto no volatil, es que el punto de ebullicién normal de la soluci6n, es decir la temperatura a la cual su presién de vapor se hace igual a 1 atm, es superior al del solvente puro. Esto se puede observar en Jas siguientes curvas, que representan la variacién de presién de vapor del solvente puro y de una solucién en funcion de la temperatura (Figura 7). Presién de Vapor T, Ts Temperatura Figura? El ascenso ebullosc6pico se define como: AT, =T, -Ty La curva de equilibrio del solvente puro es casi paralela a la curva de equi- librio de la soluci6n. En otras palabras, la elevacién del punto de ebullicién AB ser proporcional al descenso relativo de la presién de vapor AC. Si el descenso relativo es igual a la fraccidn molar del soluto X,, por la ley de Raoult, resulta que AT.a Xy «a: proporeional 54Propiedades coligativas Para las soluciones diluidas es conveniente expresar la goncentracién de la solucién en funcién de la molalidad. Se puede sustituir la fraccién molar del soluto por la molalidad de la solucién: AT.am La constante de proporcionalidad de esta ecuacién se denomina constante ebulloscépica (K_). Su valor fue obtenido experimentalmente y depende exclu- sivamente del solvente. AT, =K,-m Vimos antes que habia una diferencia entre el descenso de la presién de vapor experimental y el esperado; lo mismo ocurre con el ascenso ebullosc6pico cuando se estudian soluciones electroliticas. En este caso el factor i ser4 el coeficiente entre el ascenso ebullosedpico experimental y el esperado, por lo tanto AT, experimental A T parte © Surge ahora la necesidad de definir otra forma de expresar la concentra- cin, la cual representa el ntimero de particulas presentes en la solucion. Esta nueva forma de expresar la concentracién es la “osmolaridad’, la cual pode- mos definir como el ntimero de osmoles por litro de solucién. Osmol: es la cantidad de sustancia que contiene el ntimero de Avogadro de particulas coligativamente activas. En fisiologfa es més usado como unidad el miliosmol (mosm), siendo | osmol = 10° mosm. Otra forma de expresar la osmolaridad es: osm = m-i Vemos entonces que la ecuaci6n inicial para el ascenso ebulloscépico AL=K,+m pasa a ser: AT, = K,-osm Tomemos como ejemplo una solucién de NaC! 0,03 molal, para la cual su coeficiente osmético (g) tabulado es de 0,86; la ecuacién es: osm =m-g-v osm = 0.03-0,86-2 = 0,05160smolyjigro Enel caso de soluciones no electroliticas, como las soluciones de azticares, 1 os- molal equivale a | molal ya que no hay disociacién, por lo tanto, i= 1 y osm=mx 1. Entonces: AT. =K,+m Dentro del 4rea biolégica es mas usado el término osmolaridad (ntimero de osmoles/litro solucién), que el de osmolalidad. En soluciones diluidas y acuosas la diferencia es despreciable. 55FISICA BIOLOGICA VETERINARIA Descenso crioscépico (ATc) . Otra consecuencia del descenso de la presin de vapor del solvente en una soluci6n, es que el punto de congelacién de la solucién es inferior al del solvente puro. Sabemos que una sustancia disuelta en agua desciende su punto de conge- laci6n: es conocido el uso de Ja sal comin para evitar la formacién de hielo en las calles de ciudades ubicadas en zonas muy frfas.’La relacién entre el punto de congelacién del solvente puro y el de una solucién se puede ver en el siguiente grafico (Figura 8): Solucién Presion de Vapor T, Ts Temperatura Figura 8 : En el grafico se ve que A es el punto de congelacidn del solvente, es decir T,; en forma similar, B, que corresponde a T,, es el punto de congelacién de la soluci6n, donde ésta se encuentra en equilibrio con el hielo. El descenso crioseépico se calcula como: AT, =T, -T, El descenso crioscépico ATc es proporcional al descenso relativo de la presién de vapor, y por lo tanto, a la fraccién molar del soluto X,. AT.am a: proporcional ‘Como para el caso del ascenso ebulloscépico, se puede sustituir la fraccién molar del soluto por la molalidad quedando: AT.=K,-m La constante de proporcionalidad de esta ecuacién se denomina constante criosc6pica (K, ). Su valor fue obtenido experimentalmente y depende exclusi- vamente del solvente. Cuando se trata de soluciones electroliticas la molalidad es sustituida por la osmolalidad: siéndo osm = m+ gv. La Figura 9 resume las propiedades coligativas tratadas hasta aqui. 56Propiedades coligativas Solvent Solucién 2 Presién de Vapor 3 T, Temperatura smosis y presién osmética Osmosis (del griego 6opoan: empujar) es el “pasaje espontineo de solvente hacia una soluci6n, o desde una solucién diluida a una més concentrada, cuando ambos liquidos se hallan separados por una membrana semipermeable Para poner en evidencia la ésmosis es necesario utilizar una membrana se- mipermeable pura. que es aquella que permite pasar s6lo el solvente, pero no el soluto. En membranas semipermeables selectivas (que permiten el paso de al- gunos solutos como las membranas celulares), también se produce el fend- meno de ésmosis. Presién osmética puede definirse como “la sobrepresién que debe aplicarse a una soluci6n para impedir el pasaje de solvente hacia ella, cuando los dos liquidos se hallan separados por una membrana semipermeable pur: Medicién de la presién osmética Se fija una membrana semipermeable pura, en el extremo abierto de un tubo delgado que termina en forma de campana (osmémetro). Se lo Hena con una solucién hasta la base del tubo donde se encuentra el 0, y se introduce en un recipiente que tenga el mismo solvente de la solucién, haciendo que el 0 de la columna coincida con el nivel del solvente colocado en el recipiente exterior. El nivel de la columna de Iiquido ascenderé hasta detenerse debido a que la presién hidrostatica ejercida por dicha columna iguala la presién osmética de la solucién (Figura 10). Como expresa el teorema general de la hidrostatica, la diferencia de presi6n entre dos puntos de una masa liquida en reposo es igual al producto del peso especifico del liquido por la diferencia de nivel entre los mismos (Figura 11). La presién atmosférica no influye en el valor medido ya que afecta por igual a los Ifquidos tanto del exterior como del interior de la campana. 53FISICA BIOLOGICA VETERINARIA Presion Hidrostatica Agua Membrana Figura 11 = pB-pA=h-E=6-g-h Siendo: AP: diferencia de presién pB: presién en el punto B pA: presién en el punto A hb: altura E: peso especifico del Hquido g: aceleracion de la gravedad eae 5 om = I barias om’ sex om ines [Presion Hidrostatica]= Si el tubo del osmémetro tiene el diametro adecuado y lleva una esca- la, veremos que el nivel del Ifquido en el tubo se eleva progresivamente a medida que el solvente penetra por la membrana semipermeable, hasta que la presién hidrostatica alcanza una magnitud suficiente para equilibrar la presion osmética. Serd entonces, la diferencia de presién AP = 2(presién osmética) AP=6-g-h=n siendo h el nivel alcanzado por el liquido en el osmémetro. El fenémeno de ésmosis ocurre debido a la existencia de una diferencia de presién (presién osmética) entre las caras de la membrana, que provoca el pasaje de solvente. Para las medidas de presién osmética las membranas artificiales preparadas con ferrocianuro de cobre son consideradas hasta hoy como el mejor material para este fin. i i i ; i iPropiedades coligativas Si en el recipiente exterior se colocara una solucién acudsa més diluida que la soluci6n que contiene el osmémetro, la presién hidrostética que contrarres- tara la 6smosis equivaldré a la diferencia de presiones osméticas entre ambas soluciones. Otra manera de determinar experimentalmente la presién osmotica de una solucién es utilizando un recipiente separado en dos compartimientos por una membrana semipermeable pura. En uno“de los compartimientos se coloca un solvente puro y en el otro una solucién del mismo solvente. Para impedir el pasaje del solvente hacia el compartimiento que contiene la so- luci6n, se coloca un émbolo sobre su superficie que ejerce presién sobre la misma. Esta presién podra modificarse agregandole pesas hasta que detenga su movimiento. Debido a que presién es la fuerza que acta por unidad de superficie: F el valor de la presién osmética estard dado, en este caso, por la fuerza que ejer- cen las pesas mas el émbolo dividida por la superficie del émbolo. El émbolo no se mueve (est equilibrado) cuando la presién ejercida por el mismo es equivalente a la presién osmética de la solucién, es decir que no se produce pasaje neto de solvente. Si la presién que ejerce es menor que este valor, el solvente pasa hacia la solucién, el volumen de ésta aumenta y su con- centracién disminuye; si la presién es mayor Ja solucién pierde solvente que pasa al exterior y su concentracién aumenta. En la Tabla I se expresan algunos datos acerca de la influencia de la concen- tracion sobre la presién osmatica a una temperatura de 15°C. Los valores aproxi- madamente constantes de la relacién de la presién osmotica con la concentracién indican que a temperatura constante. la presién osmética de una solucién es casi directamente proporcional a su concentracién. P Concentracién % (c) P. osmotica en mmHg (7) aie) il 535 535 2 1016 508 4 2082 Bet 6 3075 613 Tabla 1 Los resultados de la tabla 2 muestran el efecto de la temperatura sobre la presién osmética. Estos resultados fueron obtenidos por Pfeffer empleando una. DatFISICA BIOLOGICA VETERINARIA solucién de sacarosa al 1%. Es evidente que la presién osmética aumenta con la temperatura y la constancia aproximada de la relaci6n entre la presién osmética y la temperatura absoluta, o sea x/T, muestra la estrecha proporcionalidad que existe entre estas magnitudes. Temperatura m Proain pone m Relasién (nit) 280.0 505 1,80 286.9 525 | _ 183 295.2 548 1,85 305,2 544 1,79 309.2 | 567 1,83 i Tabla 2 J. H. van’t Hoff demostré que las medidas de Pfeffer de la presién osmética indicaban que existia un paralelismo entre las propiedades de las soluciones y las de los gases. La ecuacién que permite calcular la presién osmética de una solucién diluida se conoce como Ecuacién de van’t Hoff y es andloga a la ecua- cién de un gas ideal. Su expresién matematica e m= R-T-osm donde: aes la presién osmética. Res la constante de los gases ideales. T es la temperatura expresada en K. osm es la osmolaridad de la solucién. Osmosis inversa Es una tecnologia que se utiliza para la produccién de agua de alto grado de pureza para usos de laboratorio. Se basa en producir un flujo de solvente en sentido contrario al observado en la 6smosis espontanea. Si se tienen dos compartimientos separados por una membrana semipermeable pura, uno con agua potable y otro con una solucién, y se aplica una presién superior a la presién osmética en este tltimo compartimiento, se produce el flujo de solvente hacia el compartimiento que tiene el agua, quedando la mayor parte de los solutos retenidos sobre la superficie de la membrana. En laboratorio sirve para producir agua ultrapura, mientras que también puede usarse para potabilizar agua de mar, o diversos procesos industriales. Las membranas utilizadas en estos casos son especiales, en base a compuestos de poliamidas. 6Propiedades coligativas Composici6n de la sangre Desde el punto de vista histolégico, la sangre es considerada un tejido (tejido hematico). Desde el punto de vista ffsico-quimico, la sangre es una suspensién coloidal constituida por una fraccién celular y una parte If- quida (plasma sangufneo). Los elementos celulares son los glébulos rojos (eritrocitos), los glébulos blancos (leucocitos) y plaquetas (trombocitos). El plasma sanguineo es esencialmente una solucién acuosa de compo- sicién compleja conteniendo 91% agua y una mezcla de protefnas, ami- noficidos, ghicidos, lipidos, sales, hormonas, enzimas. anticuerpos, urea, gases en disolucién y sustancias inorgdnicas como sodio, potasio, calcio, carbonato y bicarbonato. El suero sanguineo 0 suero hemdtico es el componente de la sangre resul~ tante tras permitir la coagulacién de ésta y eliminar el codgulo de fibrina y otros componentes. Comportamiento osmético de los eritrocitos Para estudiar el comportamiento osmotico de las células animales con rela- ci6n al medio en el que se encuentran (medio interno), se utilizan los eritrocitos. En los mamiferos, estas células se caracterizan por ser anucleadas. Su forma es generalmente bicéncava, mientras que su volumen y tamafio varfan en las dife- rentes especies. Su citoplasma esté ocupado casi en su totalidad por hemoglo- bina, que es un pigmento rojo que le confiere el color a la sangre. Su naturaleza es proteica y tiene como funcién transportar el oxigeno y el diéxido de carbono hacia y desde los tejidos. respectivamente Si se compara la osmolaridad de distintas soluciones con la osmolaridad intracelular, las soluciones se pueden clasificar en: + Isoosmolares: son aquellas que presentan la misma osmolaridad. + Hipoosmolares: son aquellas que presentan menor osmolaridad. + Hiperosmolares: son aquellas que presentan mayor osmolaridad. Si se tiene en cuenta la presién osmotica de estas soluciones, los términos a utilizar serdn: + Isoosméticas: son aquellas que presentan la misma presién osmética. + Hipoosméticas: son aquellas que presentan menor presién osmética. + Hiperosmoticas: son aquellas que presentan mayor presién osmética Si introducimos eritrocitos lavados en una solucién isoosmética, no obser- varemos morfolégicamente ninguna variacién en las células, a pesar de que se produce un pasaje bidireccional de solvente hacia y desde el eritrocito a través de su membrana plasmitica. elFisiCA BIOLOGICA VETERINARIA En el caso de introducir los eritrocitos en una solucién hiperosmética se producir un eflujo de solvente, que lleva a la disminucién del volumen celular, ‘observando que los eritrocitos se “arrugan” (crenocitos). Este fenémeno se co- noce como crenacién. Si la solucién que utilizamos es una solucién hipoosmética podremos obser- var, en un primer momento, que la entrada de solvente al eritrocito produce una modificacién del volumen y la forma del mismo (esferocito). Este fenémeno se conoce como “esferocitosis”. Si la diferencia de osmolaridad es suficientemente grande, la presin ejercida por el agua intracelular seré mayor que la que es capaz de soportar la membrana celular, produciéndose Ja ruptura de la misma. Este proceso se conoce como “hemédlisis”. Si los solutos que forman las soluciones de trabajo atraviesan la membrana a una velocidad suficientemente baja con respecto al solvente, ésta se comportaré como una membrana semipermeable pura. Por ejemplo, si consideramos la velocidad relativa de pasaje del ion Nj como el patrén unitario, el agua atravesard la membrana cincuenta millones de veces més rapido, lo que permite despreciar el paso de los iones al considerar el fenémeno osmotico. No obstante, ciertos solutos atraviesan Ja membrana a velocidad mucho mayor que la de estos iones. Estos solutos, como la urea y el CO,, se Haman solutos “penetrantes”. En este caso, si introducimos eritrocitos en una solucién isoosmotica de urea, al cabo de poco tiempo observaremos hem(lisis. Esto se debe a que el soluto ingresa a la célula, aumentando la os- molaridad intracelular, generando un arrastre osmotico de solvente. El aumento de presi6n en el interior, dado por el aumento del solvente, acabar por romper Ja membrana. En fisiologfa suelen emplearse los vocablos isotdnico, hiperténico e hipo- ténico como sinénimos de iso, hiper ¢ hipoosmético, respectivamente. Estos términos se refieren a las modificaciones del volumen celular (del griego: tévot (tonos) = volumen). No obstante, podemos observar que son equivalentes sola- mente en el caso de solutos no penetrantes, ya que en el ejemplo de la urea. una solucién isoosmotica se comporta como hipoténica. Compartimientos fluidos del organismo En el interior de los organismos, los fluidos no se encuentran homogéneamente distribuidos. La primera separacién entre los fluidos corporales la establecen las membranas celulares, que separan el compartimiento intracelular del extracelular. A pesar de la diversidad celular, 1a composicién del citosol es similar. 2Propiedades coligativas Los liquidos extracelulares se pueden clasificar en’ + Liquido intersticial y linfa: e| \iquido intersticial es la porcién del LEC que bafia a las células y queda fuera de los vasos. Bs considerado medio interno, en sentido estricto. Aproximadamente 2/3 del agua corporal es liquido intersticial. La linfa es el liquido tisular que entra a los vasos lin- faticos. Se vierte en la sangre venosa a través de los conductos tordcico y linfético derechos. 7 + Fluido vascular: corresponde al plasma sanguineo, el cual es la parte li quida de la sangre que contiene nutrientes, glucosa, proteinas, minerales, enzimas y otras sustancias. + Fluidos transcelulares: son todos aquellos fluidos organicos considerados especializados, No son compartidos por todos los tejidos, sino que se en- cuentran separados por sistemas de membranas y presentan caracteristicas fisiolégicas diferenciales. Entre ellos se encuentran el liquido cefalorra- quideo, los humores vitreo y acuoso, los fluidos del ofdo interno, ete. Los compartimientos fluidos de los seres vivos pueden considerarse, a efectos quimicos, como soluciones diluidas de sustancias electroliticas y no electroliticas, con cantidades variables de proteinas que Jes confieren un ca- racter coloidal La osmolaridad total es idéntica en los fluidos intracelular e intersticial (al- rededor de 300 mosm/l). En los fluidos extracelulares (intersticial y vascular) el 80% de la osmolaridad total est4 dado por la presencia de los iones sodio y cloruro. En el fluido intracelular el 50% de la osmolaridad total se debe al potasio. En el plasma sanguineo, las protefnas (1,5 mosm/l) son responsables de una parte importante de la presiGn osmética total. Dicha parte se conoce con el nombre de presién oncética o coloidosmética. La presién oncética aportada por las protefnas es responsable de! mantenimiento del volumen de los fluidos plasmatico e intersticial. Osmorregulacién El agua es indispensable para que exista la vida dado que todos los procesos vitales se realizan en medio acuoso. La capacidad de sobrevivir en un medio osmético desfavorable se ha desarrollado en Jos animales ms evolucionados, gracias a la adquisicién de un medio interno estable con una determinada con- centracién de sales que amortigua los efectos del medio externo. Decir que el medio interno es estable significa que est4 en equilibrio osmético dindmico y estacionario, debido a que a través del tiempo la cantidad de agua y solutos que ingresa es igual que la cantidad que egresa. G3FISICA BIOLOGICA VETERINARIA Los ingresos son: s : * agua y solutos ingeridos + agua de origen metabélico Los egresos son: + respiraci6n ' * sudor - * heces + orina (la mayor parte) + pérdidas patolégicas (vémitos, diarreas, hemorragias, etc.) La osmolaridad del liquido extracelular debe ser igual a la del Miquido in- . tracelular, y no a la composicion de solutos en particular. Ademis, tienen que * eliminarse los productos t6xicos. Pero para mantener la estabilidad tiene que haber un intercambio de solutos. | Los animales osmorreguladores mantienen una osmolaridad interna diferen- ° te de la del medio en que se encuentran inmersos, Los animales osmoconformes no conirolan activamente la condicién os- ; mética de sus liquidos corporales, sino que se adaptan a la osmolaridad del + medio ambiente. i Orina diluida y concentrada La concentracién de la orina est controlada por la hormona antidiurética | (HAD); esta hormona es segregada por la neurohipéfisis y regula la cantidad de agua que se elimina por la orina, porque favorece su reabsorcién hacia la sangre. Cuanto mayor sea el nivel de HAD en la sangre, mas concentrada* serd la orina, El nivel de HAD de la sangre es una funci6n de la presién osmética del plasma. Neuronas sensibles a la osmolaridad responden a un aumento de la osmolaridad del plasma con una mayor frecuencia de descarga de HAD. Asi, si la osmolaridad de la sangre aumenta como resultado de una deshidratacién, la actividad de las neuronas neurosecretoras se incrementa, se libera més HAD y el agua se reabsorbe hacia la sangre, disminuyendo su osmolaridad. Asi la orina es més concentrada. Organos osmorreguladores extrarrenales de vertebrados Branquias Un pez de agua dulce es hiperosmético con respecto a su medio ambiente (tiene mayor concentracidn de sales en sus Ifquidos corporales que del medio donde vive). Asi, el agua tiende a entrar a su cuerpo y necesita mecanismos para mantener su osmolaridad constante. Esos mecanismos son la funci6n renal, con la produccién de orina diluida, y las branquias, que poseen células epiteliales CtPropiedades coligativas con bombas idnicas que incorporan Na’, K” y CI del medio‘ambiente hacia su sangre, aumentando asf su osmolaridad. Un pez de agua salada es hipoosmético con respecto a su medio ambiente (tiene menor concentracién de sales en sus liquidos corporales que en el medio donde vive). Asf, el agua tiende a salir de su cuerpo y necesita mecanismos para mantener su osmolaridad constante. En este caso lo hace mediante la produccién de orina muy concentrada, y mediante las branquias, cuyas células epiteliales presentan bombas iGnicas que climinan iones del medio interno hacia e] medio externo, disminuyendo asf su osmolaridad. En agua dulce se captan sales activamente al interior de la célula, y en agua salada se excre- tan activamente las sales. Los invertebrados marinos son osmoconformes: regulan la osmolaridad de su Iiquido intracelular para hacerse isoosmoticos con el medio externo. Glandulas de la sal Se encuentran en aves y reptiles y se encargan de secretar un liquido muy concentrado en sales, Son fundamentales en ambientes con estrés osmético im- portante, como el desierto, Estas glindulas ocupan depresiones superficiales en el créneo por encima de los ojos. Excrecion de productos nitrogenados Los productos nitrogenados que se eliminan por orina son: amonfaco (ani: males amoniotélicos), urea (animales ureotélicos) y dcido tirico (animales uri- cotélicos). De acuerdo al tipo de especie animal considerada, seran diferentes los productos excretados. * Animales Amoniotélicos: de los productos de excrecién, e] amoniaco es el compuesto mas t6xico y requiere mayor cantidad de agua para ser eliminado. Los animales que excretan amonfaco por orina son inverte- brados acuaticos, peces y anfibios. + Animales Ureotélicos: la urea es también un producto t6xico, que pro- ducen especialmente los mamifferos, pero requiere menor cantidad de agua para ser exeretada. Se forma en el higado y por sangre lega hasta el rii6n, donde es excretado. + Animales Uricotélicos: son aves, reptiles y animales que viven en ambientes con poca agua. La eliminacién del 4cido trico también requiere muy poca agua. Estos animales producen orinas muy con- centradas con cristales de dcido trico (guano), que puede ser utilizado como fertilizante en pequefias explotaciones agricolas. 66ELEcTRICIDAD E] estudio de la membrana celular requiere conocimientos de electricidad que permitan comprender los complejos procesos que ocurren, tales como el movimientos de iones a través de ella y la generacién de potenciales de mem- brana y de potenciales de acci6n en células excitables. Por ello se hard una descripcién de conocimientos basicos de electricidad. Fendémenos electrostaticos La electrizacién de un cuerpo por frotamiento permitid sentar las bases de la electricidad a través de unas cuantas experiencias fundamentales. Si una barra de émbar (también de caucho o de plastico) se frota con un paiio de lana, se electriza. Lo mismo sucede si una varilla de vidrio se frota con un pafio de seda. Aun cuando ambas varillas pueden atraer objetos ligeros. como hilos 0 troci- tos de papel, la propiedad eléctrica adquirida por frotamiento no es equivalente en ambos casos. Asi, pudo observarse que dos barras de dmbar electrizadas se repelen entre sf, y lo mismo sucede en el caso de que ambas sean de vidrio. Sin embargo, la barra de ambar atrae a la de vidrio y viceversa. Franklin, al tratar de explicar los fenémenos eléctricos, Hams positiva (+) a Ia electricidad vitrea y negativa (—) a la electricidad resinosa. Franklin también enuncié el principio de conservacién de la carga eléctrica, segtin el cual cuando un cuerpo es electrizado por otro, la cantidad de electrici- dad que recibe uno de los cuerpos es igual a la que cede el otro, pero en conjunto no hay produccién neta de carga. En términos de cargas positivas y negativas ello significa que la aparicin de una carga negativa en el vidrio va acompafiada de otra positiva de igual magnitud en el pafto de lana, 0 viceversa, de modo que Ja suma de ambas sea cero. etFISICA BIOLOGICA VETERINARIA, La naturaleza eléctrica de la materia . La teorfa atémica moderna explica el porqué de los fendmenos de electri- zacién y hace de la carga eléctrica una propiedad fundamental de la materia en todas sus formas. Un dtomo de cualquier sustancia esté constititido, en esencia, por una region central o nicleo y electrones en su entorno. El nticleo esta formado por dos tipos de particulas: los protones, dotados de carga eléctrica positiva; y los neutrones, sin carga eléctrica, aunque con una masa semejante a la del protn. Los proto- nes y neutrones se hallan unidos entre si por efecto de unas fuerzas mucho mis intensas que las de la repulsi6n electrostatica (las fuerzas nucleares). La carga total del nucleo es positiva debido a la presencia de Jos protones Los electrones son particulas de mucha menor masa que la de los protones y tienen carga eléctrica negativa, La carga de un electron es igual en magnitud, aunque de signo contrario, a la de un protén, Las fuerzas eléctricas atractivas gue experimentan los electrones respecto del niicleo hacen que éstos se muevan en torno a él, El numero de electrones en un dtomo es igual al de protones de su mucieo correspondiente, de ahi que en conjunt a pesar de estar formado por particulas con carga, el tomo completo resulta eléetricamente neutro. ‘Aunque los electrones se encuentran ligados al nticleo por fuerzas de natura- Jeza eléctrica, en algunos tipos de étomos les resulta sencillo liberarse de ellos. Cuando un electron logra escapar de dicha influencia, el 4tomo correspondiente pierde la neutralidad eléctrica y se convierte en un jon positive (catién), al po- seer un numero de protones superior al de electrones La electrizacién por frotamiento se explica del siguiente modo: por efec- to de la fricci6n, los electrones externos de los datomos del pafio de lana son liberados y cedidos a la barra de Ambar, con lo cual ésta queda cargada nega- tivamente y aquél positivamente. En términos andlogos puede explicarse la electrizacion del vidrio por la seda. En cualquiera de estos fenémenos se pier- den o se ganan electrones, pero el ntimero de electrones cedidos por uno de los cuerpos en contacto es igual al ntimero de electrones aceptado por el otro, de ah que en conjunto no haya produccién ni destruccién de carga eléctrica. Esta es la explicacion, desde la teorfa atémica, del principio de conservacién de Ja carga eléctrica formulado por Franklin con anterioridad a dicha teoria sobre la base de observaciones sencillas. La electrizacién por contacto es considerada como 1a consecuencia de un flujo de cargas negativas de un cuerpo cargado a otro neutro. Si el cuerpo car- gado es positive es porque sus correspondientes dtomos poseen un defecto de electrones, que se verd en parte compensado por el cuerpo neutro cuando ambos entren en contacto, El resultado final es que el cuerpo cargado se hace menos 68Electricidad positivo y el neutro adquiere carga eléctrica positiva. Aun cuando en realidad se hayan transferido electrones del cuerpo neutro al cargado positivamente, todo sucede como si el segundo hubiese cedido parte de su carga positiva al primero. En el caso de que el cuerpo cargado inicialmente sea negativo, la transferencia de carga negativa de uno a otro corresponde, en este caso, a una cesin de electrones. Unidades El Coulomb (Cb) es Ia unidad (histérica) de carga eléctrica en el Sistema Internacional de Unidades, y equivale a aproximadamente 6,27 x 10" veces la carga del proton. La carga del electron (o del protén) constituye el valor minimo e indivisible de cantidad de electricidad. Es, por tanto, la carga elemental y por ello constitu- ye una unidad natural de cantidad de electricidad. Hay quien representa con e+ la carga del protén y con e~ la del electrén. Entonces, en algunos textos puede aparecer lo siguiente: 1 Coulomb = 6,27 x 10! e+ Hagamos una observacién. En su estado natural, la materia es eléctricamen- te neutra. Esto quiere decir que tiene la misma cantidad de electrones que de protones. Cuando decimos que un cuerpo tiene carga negativa, asumimos que tiene exceso de electrones. Dado que no es posible agregar protones pues cam- biarfa Ja materia, cuando decimos que un cuerpo tiene carga positiva asumimos que ha perdido electrones. Son los electrones los que pueden agregarse 0 quitar- se a la materia para darle la carga negativa o positiva. Aun cuando los fenémenos electrostéticos fundamentales eran ya conocidos en la época de Charles A. Coulomb (1736-1806), no se conocfa atin la ley que seguian. Fue este fisico francés quien, tras poner a punto un método de medida de fuerzas sensible a pequefias magnitudes, lo aplicé al estudio de las interacciones entre pequefias esferas cargadas. El resultado final de esta investigacién expe- rimental fue la ley que Heva su nombre y que describe las caracteristicas de las fuerzas de interaccién entre cuerpos cargados en reposo. Ley de Coulomb Cuando se consideran dos cuerpos cargados (supuestos puntuales) en reposo, la intensidad de la fuerza que se ejerce entre sf es directamente Pproporcional al producto de sus cargas ¢ inversamente proporcional al cuadrado de la distancia que los separa, dependiendo ademis de la naturaleza del medio que los rodea. 64FISICA BIOLOGICA VETERINARIA La expresin matemitica de la ley de Coulomb es: FaKx 23 r en donde Q, y Q,corresponden a los valores de las cargas que in- teraccionan tomadas con su signo positivo o negativo, representa a a, Iadistancia que las separa y Kes la constante de proporcionalidad t correspondiente, que depende del medio en que se hallen. El signo indicaré si F es atractiva o repulsiva. Asf, cargas con signos iguales darén lugar a fuerzas de signo positivo (repulsivas), en tanto que cargas con signos diferentes daran fuerzas de signo negativo (atractivas). La constante de proporcionalidad K toma en el vacio un valor igual a: Kk =9x10° Seem Se ha comprobado experimentalmente que si las cargas Q, y Q, se sitvian en un medio distinto del vacio, la magnitud de las fuerzas de interaccién se ve afectada. Asf, por ejemplo, en el agua pura la intensidad de la fuerza electrostatica entre las mismas argas, situadas a igual distancia, se reduce 81 veces con respecto de la que experi- mentarfa en el vacio. Por razones técnicas se introdujo (hist6ricamente) otra constante, denominada constante dieléctrica ¢, que toma diferentes valores para cada medio. ©, ue toma diferentes valores para cada medio. ¢, (constante dieléctrica del vacfo) vale: 8,85 x 10°? Cb?/N.. m* La relacion entre K y ees: K = he La ley de Newton y la ley de Coulomb La comparacién entre la ley de Newton de la gravitacién universal y Ta ley de Coulomb de la electrostética muestra la existencia entre elllas de una cierta analogia o paralelismo: G=6,67 x 10°! N. m*/ Kg? K=9x 10°N. m*/ Cb? (en el vacio) Conociendo la carga y la masa de un electrén se puede calcular la relacion en- tre la repulsi6n eléctrica y la atraccién gravitatoria entre dos electrones, resultando Fe un ntimero muy pequefio que justifica en general que en las interacciones entre particulas cargadas no se tomen en cuenta los efectos gravitatorios. Si bien ambos fenémenos responden a leyes similares, las fuerzas gravita- torias son siempre atractivas, mientras que las eléctricas pueden ser atractivas 0 repulsivas en funcién de los signos de las cargas que interacttien en cada caso. 30Electricidad El campo eléctrico Lanoci6n de campo eléctrico y Iineas de fuerza fue introducida en el estudio de la electricidad por Michael Faraday (1791-1867). Este investigador autodi- dacta propuso que las interacciones entre cuerpos cargados se podfan explicar mejor si se asumfa que los cuerpos cargados creabiin un imaginario campo eléc- trico en el espacio alrededor del mismo. Afios mas tarde Maxwell demostré que este imaginario campo es tan real como la materia misma y tiene existencia propia independiente de las cargas Supongamos que tenemos un cuerpo cargado con carga positiva Q. Si colo camos otro cuerpo con carga positiva q, a la que lamaremos carga de prueba, @ una distancia r, en virtud de la Ley de Coulomb, entre ambos aparecerd una fuerza repulsiva de direcci6n radial. En particular, si movemos q a lo largo de una circunferencia de radio r, en cada uno de los puntos de la circunferencia el modulo de la fuerza eléctrica sera el mismo y la direccién sera hacia fuera (repulsiva). En el caso de que la circunferencia sea de menor radio, la intensidad de la fuerza aumentard y si el radio aumenta la intensidad de la fuerza disminuir4 Esto nos permite elaborar un “mapa de fuerzas” debido a la presencia de Q, que nos muestra la direccién de la fuerza que apareceria si alli colocéramos una carga q. Ese mapa de fuerzas lo Hamamos Iineas de fuerza. Para que exista una fuerza, siempre es nece- Sario que interacttien dos sistemas. En el caso de la ley de Coulomb, para que haya fuerza eléctrica deben interactuar dos cuerpos con carga eléctri- ca. Sin embargo, si buscamos la relacién entre la fuerza eléctrica y la carga q, © esta relacién es independiente de la carga de prueba (q) y su direcci6n coincide con la direccién de la fuerza eléctrica, A la relacion £ se 1a llama Campo Eléctrico y solo depende de la carga Q. “Se dice que en un punto del espacio existe un vector campo eléctrico si colocando una carga de prueba (particula con carga positiva muy pe- quefia) en dicho punto, aparece sobre ella una fuerza de naturaleza eléc- trica. La direccién y el sentido del campo eléctrico son los de la fuerza y su médulo es el valor del médulo de la fuerza dividido el valor de la carga de prueba.” i Matematicamente: E = = siempre radial aaFISICA BIOLOGICA VETERINARIA Las unidades de campo eléctrico son [E] = N/Cb : Nétese que el campo eléctrico, una vez conocido, permite calcular la fuerza que parecer’ sobre una carga Q cualquiera ubicada en ese punto, mediante F = Q. pero no da ninguna informacién sobre las causas que originan dicho campo. En el caso de una carga puntual, decimos que el campo eléctrico es radial y vale, pK 24 Lineas de fuerza ‘También conocidas cémo lineas de campo, se definen como las curvas tan- gentes en cada punto al vector campo eléctrico. ‘Veamos un ejemplo: el campo eléctrico asociado a una carga puntual positiva daré lugar a un mapa de Iineas de fuerza radiales (ejemplo de la izquierda de} diagrama), pues las fuerzas eléctricas acttian siempre en la direcci6n de la Tinea que une a las cargas. y dirigidas hacia fuera porque las cargas méviles positivas ce desplazarian en ese sentido (fuerzas repulsivas). En el caso del campo debido ‘a una carga puntual negativa el mapa de Iineas de fuerza seria andlogo, pero dirigidas hacia la carga central (ejemplo de la derecha de! diagrama), & 4 Como consecuencia de lo anterior, en el caso de los campos debidos a varias cargas las Iineas de fuerza nacen siempre en las cargas positivas y mueren en las negativas. Se dice por ello que las primeras son fuentes y las segundas sumide- ros del campo y de las Iineas de fuerza. Ciro aspecto interesante de las Iineas de fuerza es que, ademas de dar una idea integral de cémo es el campo eléctrico, permite conocer en qué zona es més intenso debido a que el médulo del campo eléctrico est directamente correlacionado con Ja densidad de Iineas de fuerza. Es decir que aquellas zonas en donde hay muchas ineas de fuerza, unas al lado de otras, tendrén un campo eléctrico mayor en médulo que aquellas zonas en donde las Kineas se dispersan o abren. En el ejemplo anterior de tuna carga puntual el campo es mas intenso cuanto més cerca de la carga se ubique. ALElectricidad KOS Analicemos por ejemplo el primer caso, el campo eléctrico de una carga pun- tual positiva. Si tomamos una superficie imaginaria primero cerca de la carga, y luego més alejada, podemos notar que en el primer caso es atravesada por més lineas de fuerza que en el segundo caso. Esto se interpreta como que el campo eléctrico es mas intenso en el primer caso que en el segundo. Esto resultaré de utilidad mas adelante para entender el campo eléctrico de un plano infinito. La superposicién de los campos eléctricos La descripeién del campo de una carga aislada puede generalizarse al caso le un sistema formado por dos o mas cargas y extenderse posteriormente al-e tudio de un cuerpo cargado. La experiencia demuestra que el campo resultante es la suma (vectorial) de los campos individuales. Asi, la intensidad de campo E en un punto cualquiera del espacio que rodea dos cargas QI y Q2 seré la suma vectorial de las intensidades El y E2 debidas a cada una de las cargas individualmente consideradas. Este principio de superposici6n vale tanto si las cargas son de igual signo como si son de signos opuestos. El esquema siguiente muestra las lineas de fuerza de un sistema formado por dos cargas de igual valor pero de distinto signo, que se obtiene de sumar vectorialmente el campo eléctrico de ambas cargas en cada punto. Esta formacién de dos cargas de distinto signo, separadas por una distancia muy pequeiia, se denomina dipolo y resulta de sumo interés pues se presenta, de una u otra forma, en todos los sistemas materiales incluyendo los biol6gicos, Esta configuraci6n eléctrica tan simple tiene consecuencias extraordinarias en el comportamiento de las sustancias. Como ejemplo basta con mencionar que Jas propiedades del agua como disolvente universal son consecuencia de que la molécula de agua, que es eléc- tricamente neutra, posee su carga distribuida en forma asimétrica, dando lugar a un dipolo. cEyFISICA BIOLOGICA VETERINARIA Campo eléctrico de un plano infinito . Supongamos que tenemos tres cuerpos ali- neados (A, B y C) con la misma carga Q, tales que A y C se hallan equidistantes de B uno a la izquierda y el otro a la derecha, respectivamente. ~ e e Para simplificar asumamos que la carga es posi- tiva. Analicemos el campo eléctrico en un punto D, debajo de B tal que el segmento BD sea per pendicular a la recta que une los puntos A. B, C. Por el principio de superposicién, el campo eléc- trico en D es la suma de los campos eléctricos debido a los cuerpos cargados A, B y C Por todo lo visto anteriormente, el campo eléctrico en D debido a la carga # ubicada en B tiene la direccién perpendicular a la recta que pasa por los puntos | A,B y C. Llamemos a este el eje y. Debido a que las cargas ubicadas en A y C estén simétricamente ubicadas } respecto de B, la componente horizontal del campo eléctrico se anula y la com- ponente vertical de ambos contribuye al campo eléctrico total en el punto D (principio de superposicién). i Tenemos entonces que, dados tres cuerpos con la misma carga eléctrica y simétricamente distribuidos, el campo eléctrico total tiene solamente compo- nente vertical. > o @° A B c 6 e e wo /|N E(B) E(A) Si tenemos un plano infinito, cargado con carga Q, podemos pensar como si tuviera una distribucién de carga uniformemente distribuida. Dado un punto B en el plano y otro D, debajo del mismo, el campo eléctrico en D serd la su- perposicién de los campos eléctricos debido a cada una de Jas infinitas cargas simétricamente distribuidas alrededor de B. Por cada campo eléctrico a un lado de B, hay otro simétrico hacia el otro tal que compense la componente horizontal y contribuya a la vertical. 34Electricidad Por lo tanto, podemos concluir que, el campo eléctrico.debajo de un plano cargado uniformemente, tiene componente vertical tinicamente (perpendicular al plano). Por otro lado, anteriormente dijimos que la densidad de lineas de fuerza (cantidad de lineas de fuerza que atraviesan una superficie) da una idea de Ia in- tensidad del campo. Es decir, que donde hay mayor cantidad de Iineas de fuerza, el campo es mayor que donde hay menos. : En este caso, las lineas de fuerza son rectas perpendiculares al plano y pa- ralelas A diferencia del caso de una carga puntual, no se puede decir que exista alguna region del espacio donde haya mayor cantidad de lineas de fuerza que en otro, por lo tanto podemos concluir que la intensidad del campo eléctrico de un plano infinito cargado uniformemente, es 1a misma en todo el espacio. Sera hacia fuera si la carga del plano es positiva o hacia adentro si la ca negativa. Su intensidad s6lo depende de la carga (Q) del mismo. nire sf. Condensador plano Se denomina asf al sistema formado por dos placas paralelas conductoras cargadas con distinto signo (+Q y ~Q) separadas por una distancia d. Por lo visto anteriormente, el campo eléctrico a ambos lados de las pla~ cas se anulard (principio de superposicién) y en la regién entre las placas se sumaréi a £ Condensador plano Esta configuracién tiene, entonces, un campo eléctrico constante en la zona central (lejos de los bordes), y es de gran utilidad para comprender algunos as- pectos fundamentales de las membranas biol6gicas. Donde 6 es la densidad de carga (Cb/m?), que es la relacin entre la carga total y el drea de la placa en la que se distribuye dicha carga. 5=Q/A 1FISICA BIOLOGICA VETERINARIA El campo eléctrico en el interior del condensador plano vale: _20 Ene donde € es la constante dieléctrica, que depende del medio. Las membranas se caracterizan por tener iones de distinto signo distribuidos en ambas caras de la misma, separados por una distancia, formando un conden- sador que puede ser considerado plano. . Diferencia de potencial (AV) La diferencia de potencial entre dos puntos, positivo y negativo, es el trabajo que hay que realizar para Hevar una carga de 1 Cb entre ambos puntos. La dife- rencia de potencial se mide en volts (v= 22Hle), Un Kilovolt (KV) corresponde a 10° V, mientras que un Megavolt (MV) corresponde a 10° V. Si el fendémeno se observa en un condensador plano, y una carga positiva q se traslada desde la placa negativa a la positiva en su interior, dado que existe un campo eléctrico, apareceré una fuerza sobre dicha carga, que vale: F=q:E En consecuencia debemos realizar un trabajo para lograr dicho traslado. El cAlculo del mismo es simple ya que la fuerza que acttia sobre q es constante, debido a que el campo eléctrico es el mismo en todos los puntos interiores del condensador. W=F-d=q-E-d Dividiendo el W por la q: Bord Siendo: E =campo eléctrico del condensador d = distancia entre las placas Este producto es el trabajo que debemos realizar sobre una carga positiva g para pasarla desde Ia placa negativa a la positiva, dividido el valor de la carga, es decit que es el trabajo por unidad de carga, A esta relaci6n Ja lamaremos diferencia de potencial entre las dos placas, y en el condensador plano se puede calcular como: AV =E-d Entonces podemos definir a 1a diferencia de potencial entre placas como el trabajo que hay que realizar para mover una carga positiva entre ambas placas en contra del campo eléctrico, 0 una carga negativa entre ambas placas a favor del campo eléctrico 16Electricidad Capacidad eléctrica de un condensador Cuando un condensador se conecta a una fuente de voltaje, tal como una baterfa, las placas adquieren una carga proporcional al voltaje aplicado. Un condensador esté totalmente cargado cuando la diferencia de potencial entre sus placas es igual al voltaje aplicado por la fuente, Para cualquier condensador, la relaci6n entre Ie carga (Q) y la diferencia de potencial (AV) entre sus placas, es una constante Ilamada capacidad (C). ca 2 Sus unidades son: La capacidad de un condensador es de un | Faraday (F) cuando una carga de un Coulomb (Cb) produce una diferencia de potencial de un Volt (V) entre sus placas. Dado que un Faraday es una unidad muy grande, en la practica se emplean unidades mas pequefias, como el microfaraday (\uF), siendo un micro- faraday igual a 10° Faraday. Corriente eléctrica Como dijimos anteriormente. en presencia de un campo eléctrico las cargas eléctricas reciben una fuerza y por ello se desplazan. El movimiento de cargas por unidad de tiempo se llama corriente eléctrica. Definimos entonces a la intensidad de corriente eléctrica (1) como el niime- ro de cargas que circulan por segundo en una seccion determinada del medio conductor. La intensidad de corriente se mide en Amperes (A). ef Las unidades son: [4 = C2]. Un A es igual a 10° mA (miliamperes). El flujo de carga qué recorre un cable se denomina intensidad de corriente (), y es la cantidad de Cb que pasan en un segundo por una seccién determinada del cable. Un Cb por segundo equivale a 1 ampere, unidad de intensidad de corriente eléctrica. og] Resistencia eléctrica En un circuito eléctrico sometido a una cierta corriente, se parte de supuestos: a) la cantidad de cargas es la misma, no hay sumideros ni generadores de carga, independientemente de la seccién. criFISICA BIOLOGICA VETERINARIA b) la corriente no es un vector. ©) las cargas eléctricas no se mueven libremente, sino que son arrastradas por el campo eléctrico. Normalmente, todas las sustancias, tanto conductores como aislantes, ofre- cen cierta oposici6n al flujo de una corriente eléctrica, y esta resistencia limita necesariamente la corriente. La unidad empleada para cuantificar la resistencia es el ohm (Q). . Conductancia La conductancia (G) esta directamente relacionada con la facilidad que ofrece un material al paso de la corriente eléctrica, por Jo tanto, es lo opuesto a la resisten- cia, A mayor conductancia la resistencia disminuye y viceversa, a mayor resistencia, menor conductancia, por lo que ambas son inversamente proporcionales. jek CER El valor de la conductancia se indica en “siemens” y se identifica con la letra “Ss”. Un S equivale a 1/2. 0 también a Q! Ley de Ohm En un conductor, el movimiento de cargas eléctricas es consecuencia de la existencia de un voltaje o tensién eléctrica entre sus extremos. Por ello la in- tensidad de corriente que circula por el conductor y la tensién o diferencia de potencial deben estar relacionadas. Otros fenémenos de la fisica presentan una cierta semejanza con la conduccién eléctrica: asf el flujo de calor entre dos pun- tos depende de la diferencia de temperaturas entre ellos y la velocidad de caida de un cuerpo por un plano inclinado es funcién de la diferencia de alturas. Ese tipo de analogias, y en particular la relativa a la conduccién del calor, sirvié de punto de partida al fisico aleman Georg Simon Ohm (1787-1854) para inves- tigar la conduccién eléctrica en los metales. En 1826 lleg6 a establecer que en los conductores metilicos el cociente entre la diferencia de potencial entre sus extremos y la intensidad de corriente que lo atraviesa es una cantidad constante (R), , en otros términos, que ambas magnitudes son directamente proporciona- les. Esta relacién de proporcionalidad directa entre tensién e intensidad recibe el nombre de ley de Ohm. La ley de Ohm se puede escribir en la forma: paAL 78Electricidad Siendo R la resistencia eléctrica, que depende de cada material, AV. i i : =—Volt_ sus unidades serén: [2¢onm) =f ol Resistencias en serie : Cuando las resistencias en un conductor se disponen una a continuacién de otra, se dice que estan conectadas “en serie”. WA Ri Re La resistencia total 0 equivalente para resistencias en serie, es la suma de las resistencias. =R, +R, +R, Cuando las resistencias en un circuito se encuentran en serie, el voltaje de la fuente es igual a la suma de los voltajes de cada resistencia, teniendo en cuenta que a medida que la corriente circula por las distintas resistencias en serie, su voltaje va disminuyendo, mientras que la intensidad administrada por la fuente es igual a la intensidad de cada resistencia. Vi=V+V,4+V, bel, Resistencias en paralelo Mientras que en un circuito que posee resistencias en serie la corriente circula por un solo camino, en un circuito que posee resistencias en paralelo la corriente se divide y circula por varios caminos distintos. Estas resistencias estén unidas por sus extremos como se muestra en la siguiente figura. Para que las resistencias estén conectadas en paralelo tiene que haber una ramificacién en el conductor. R, R, En este caso, para resistencias en paralelo la inversa de la resistencia total 0 equivalente es la suma de las inversas de las resistencias.FISICA BIOLOGICA VETERINARIA Cuando las resistencias en un circuito se encuentran en paralelo, el voltaje de la fuente es igual al voltaje de cada resistencia. La intensidad administrada por Ja fuente es igual a la suma de las intensidades de cada resistencia. Vi=W =, =V, L=1+h+41, En un circuito con resistencias igual siempre menor que la resistencia en serie. s, la resistencia total en paralelo es Veamos el siguiente ejemplo de un circuito con 2 resistencias y una fuente: SiR, =10Q, R,=5 Qy el voltaje de la fuente es de 10V En serie: Potencia eléctrica Interesa saber cudnta energfa puede entregar un circuito eléctrico. Para esto, tomemos un circuito como el de Ia figura, en el cual se tiene un elemento activo que genera una diferencia de potencial (como por ejemplo, una pila, una fuente, etc.), y una “caja” que representa algtin elemento que va a utilizar la energfa.Electricidad La energfa entregada por unidad de tiempo es la potencia entregada por el circuito 'y queda, PHVigl 4B Joule} La potencia eléctrica se mide en Watts [Wart = 22u! (Watt|=[Vol]-[Ampere] (watt|= [Youle] [co]. © Tee] seg] pars} blue Electroterapia La corriente eléctrica se utiliza en medicina veterinaria como trata- miento fisioterdpico a través del uso de pulsos eléctricos. Los mismos pueden ser discontinuos o continuos. Los primeros se usan en el trata- miento de atrofias musculares (electromioestimulacién), 0 lesiones de nervios periféricos (electroneuroestimulacién). Los pulsos continuos de corto tiempo se utilizan para acelerar la reabsorcién de edemas y en las tendinitis agudas Los equipos de electroterapia permiten regular el miliamperaje (100 - 200 mA) y el voltaje (40 - 80 V), los cuales deben combinarse segin la zona a tratar y la ubicacién de los electrodos en la piel. Cuando la aplicacién debe hacerse en una zona amplia de un miembro, los electrodos se colocan en los extremos de esa zona. Cuando la corriente circula alo largo del miembro, cada tejido acttia como una resistencia en paralelo (piel, subcuténeo, mtisculo y hueso). En este caso se usaré alto miliamperaje (porque la intensidad de la corriente se repartird en los distintos tejidos) y bajo voltaje (porque sera el mismo para cada tejido). En todos los casos, los electrodos de- ben colocarse sobre la piel humedecida con geles especiales o solucién salina para favorecer la conduccién. Cuando la aplicacién debe hacerse en una zona muy localizada, por ejem- plo en un miembro, los electrodos se colocan enfrentados. Cuando la corriente circula atravesando el miembro de lado a lado, cada tejido actia como una resistencia en serie (piel, subcutaneo, mtisculo, hueso, misculo, subcutaneo y piel). En este caso se utilizard bajo miliamperaje (porque la intensidad sera igual para cada tejido) y alto voltaje (porque cada tejido producira una cafda de potencial importante). élFisiCA BIOLOGICA VETERINARIA Jontoforesis Consiste en la administraci6n a través de la piel (percuténea) de drogas acti- vas bajo la forma de soluciones electroliticas (antiinflamatorios, anestésicos lo- cales), utilizando el pasaje de la corriente eléctrica para permitir la transferencia hacia el medio interno. : Este método es mas eficaz cuanto més diluida se encuentra la droga, ya que sera mayor la cantidad total de iones farmacolégicamente activos que penetren por efecto de la corriente eléctrica, considerando que a menor concentraci6n mayor grado de disociacién (soluciones electroliticas). Estos iones ingresan por los poros de los conductos sudorfparos y sebéceos, actuando a poca profundi- dad, por lo que esta técnica se utiliza para aplicaciones localizadas. La ventaja de este sistema es que la dosis del farmaco aplicada es baja y acttia localmente. El medicamento a administrar se embebe en una gasa que se coloca debajo del electrodo positivo (énodo) que se ubica sobre la zona lesionada, mientras que el electrodo negativo (cétodo) se coloca del otro lado de Ia zona a tratar para que se genere la corriente. En general los farmacos que pueden aplicarse de esta manera son sales que se disocian en un catién con el principio activo y un anién (fosfato, acetato, clorhidrato); por lo que el farmaco sera atraido por el catodo. y asf ingresaré la droga. Inmovilizacion electronica del ganado La corriente eléctrica puede ser utilizada para inmovilizar a los animales de campo con el fin de poder realizar ciertas maniobras, sin la necesidad de administrar sedantes 0 anestésicos. Por ejemplo, se la utiliza en castraciones, descornes, tratamientos de cascos y pezuiias, marcado a fuego, colocacién de caravanas o herradoras. ete. El equipo cuenta con una fuente de energia eléctrica que trabaja con 12 V y 300 mA, que se conecta a una sonda metilica que se introduce en el recto del animal a inmovilizar. En funci6n del peso corporal se trabaja con una potencia eléctrica entre 1 y 5 W. La corriente eléctrica actia produciendo una analgesia profunda a nivel de la zona pelviana y las extremidades posteriores. También evita el cabeceo del animal (util para descornar 0 colocar caravanas). 8MEMBRANA CELULAR Y TRANSPORTE Las membranas son esiructuras dindmicas esenciales en todas las células. Los organismos eucariotas tienen distintas membranas. Una de ellas es la mem- brana plasmitica que es una barrera semipermeable entre el interior y el exterior de la célula, lo que permite mantener una condicién homeostdtica apropiada para las reacciones bioquimicas necesarias para la vida. Esta semipermeabi- lidad implica selectividad en el pasaje de diferentes moléculas. Ademas de la membrana plasmatica los organismos eucariotas tienen membranas que delimi- tan las diferentes organelas presentes en el citoplasma (ndcleo, mitocondrias reticulo endoplasmatico liso y rugoso, cloroplastos. lisosomas, peroxisomas, aparato de Golgi). Las membranas presentan variedad estructural, Jo que les confiere distintas funciones, entre las que cabe destacar: + Barreras fisicas entre compartimentos. que proveen un medio am- biente adecuado para que ocurran procesos biolégicos con la maxima eficiencia. + Transporte de iones y moléculas entre compartimentos. + Recepioras de seftales quimicas y transductoras de esas sefiales, + Productoras y transductoras de energfa. En las cétulas procariotas la tinica membrana existente es la membrana plas- mética que cumple la funcién de limitar a la célula frente al medio externo. Composicién y organizacién de las membranas ‘Todas las membranas son de naturaleza anfipatica, es decir, tienen una estruc- tura no polar (hidrofobica) central, rodeada por dos capas polares (hidrofilicas) (Figura 1). La unidad basica tiene un grosor de 5 a 10 nm, siendo sus principales componentes /ipidos, dispuestos en forma de bicapa, proteinas y carbohidratos. &FISICA BIOLOGICA VETERINARIA La idea de la bicapa lipfdica fue sugerida por Gorter y Grendel en 1925, luego de extraer Iipidos de membranas de eritrocitos. Estos experimentos proveyeron una Iave vital para interpretar la estructura de la membrana. El modelo del mosaico fluido, aceptado actualmente, fue propuesto por Singer y Nicholson en 1972, interpretando a la membrana como una bicapa lipidica con protefnas adsorbidas a la superficie o insertadas en ellas. Los Iipidos y las protef- nas estdn estructurados en un paquete unido, con exclusion de agua. Las fraccio- nes polares estén ubicadas hacia el interior y exterior de Ia célula. Lipidos Las membranas estén compuestas fundamentalmente por una bicapa lipi- dica. Esta se caracteriza por ser permeable a pequefias particulas no ionizadas, como glicerol, urea, agua. oxigeno y diéxido de carbone, y a todas las molécu- las lipofilicas y proveer la estructura y el entorno apropiados para el funcioria~ miento de gran parte de las proteinas. . La cantidad total de lipidos de la membrana se expresa normalmente como razon proteina-lipido, siendo, generalmente mayor que 1, especialmente en las membranas metabélicamente activas, donde puede llegar a 4. No obstante, Ja membrana plasmatica tiene mayor cantidad de Iipidos que las membranas de Jas organelas : Los fosfolipidos son el mayor componente lipidico, representan més del 50% del total de la masa de Ifpidos de la membrana. Los glicolipidos y el colesterol estén usualmente concentrados en la membrana plasmatica de tas células animales. Las propiedades fisicas de los fosfolipidos, en particular la forma en que dichas moléculas se asocian en el agua, son las que permiten la formacién de capas dobles. Estén formados por un fosfato, dos cadenas de écidos grasos uni- das, por una uni6n éster, a dos de los tres carbonos de la molécula de glicerol. Las dos cadenas de dcidos grasos de la molécula son hidréfobas (no afines al agua) y no polares. Pueden tener diferente longitud (habitualmente contienen de 14 a 24 détomos de carbono). Normalmente una de estas cadenas presenta uno 0 nds dobles enlaces (es decir, es insaturada) de tipo cis mientras que la otra, por lo general, no tiene dobles enlaces (es saturada). Las diferencias en longitud y grado de insaturaci6n entre las colas hidrocarbonadas son importantes porque afectan la capacidad de las moléculas de fosfolipidos para empaquetarse unas contra otras, modificando su fluidez. El tercer carbono del glicerol est4 unido a una molécula orgdnica hidrofilica, polar, que presenta un grupo fosfato, y que generalmente contiene un dtomo de nitrégeno o un hidrato de carbono. Las & iissMembrana celular y transporte moléculas de este tipo con una regién hidréfoba y una hidrofflica se denominan moléculas anfipdticas (ver Figura 1). Cabeza hidréfila regién espectat fostato cola de dcidos grasos cola hidrétoba Figura 1 Fosfolipidos de membrana Debido a que los fosfolipidos tienen un extremo hidrofilico y otro hidrofébico, cuando se encuentran dispérsos en agua adoptan por lo general una conformacion de capa doble. La estructura en bicapa permite que los grupos del extremo hidro- filico se asocien libremente con el medio acuoso, y que las cadenas hidr6fobas de fcidos grasos permanezcan en el interior de la estructura, lejos de las moléculas de agua, No todos los lipidos son capaces de formar bicapas. algunos forman| micelas (Figura 2) con las colas hidrocarbonadas hacia el interior, como es el caso de los acidos grasos libres. Los triglicéridos, por ejemplo, son hidréfobos, de manera que forman gotas de aceite dentro de la célula. Figura 2: Estructura de una micela ‘Ademis estas bicapas lipidicas tienden a cerrarse sobre sf mismas formando compartimientos herméticos, eliminando asf los bordes libres en los que las colas hidrof6bicas podrian estar en contacto con el agua (propiedad de autoensambla- je y autosellado). Una bicapa lipidica tiene otras caracteristicas que hacen de ella una estructura ideal para constituir membranas celulares, siendo una de las mis importantes su fluidez, esencial para muchas funciones. 5FISICA BIOLOGICA VETERINARIA Las bicapas tienen propiedades semejantes a los cristales, pero también tie- nen propiedades semejantes a los liquidos porque a pesar de la ordenada dis- posicién de sus moléculas, los grupos hidrocarbonados estén en movimiento constante. Por lo tanto, una molécula se desplaza répidamente de un punto al otro en un mismo lado de la estructura. Este movimiento confiere a la bicapa la propiedad de fluido bidimensional. La fiuidez de la bicapa lipidica permite el desplazamiento lateral de las mo- léculas que se encuentran insertas en ella (siempre que no estén ancladas me- diante algtin otro mecanismo). La fluidez de las membranas celulares es biolégicamente importante. Algu- nos procesos de transporte y actividades enzimaticas pueden detenerse cuando la viscosidad de la membrana (pardmetro inversamente relacionado con la flui- dez) se incrementa més all de un nivel critico (umbral de fluidez). La fluidez de la bicapa depende tanto de su composicién como de la temperatura. Una menor longitud de las cadenas reduce la tendencia de las colas a interaccionar entre siy los dobles enlaces eis producen pliegues en las cadenas hidrocarbonadas que dificultan su empaquetamiento, de forma que las membranas permanecen fluidas a temperaturas mis bajas. La mayor parte de las membranas bioldgicas se encuentra en un estado cris- talino liquido; sin embargo, a temperaturas bajas, las fuerzas de van der Waals entre las cadenas de hidrocarburos dispuestas una cerca de otra convierten la bicapas de fosfolipidos en un gel sélido. Los principales fosfolfpidos que se encuentran en las membranas son la fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y esfingomielina. La composicién de la membrana celular de la mayorfa de las células eucariotas animales es més variada que la de las procariotas, conteniendo no s6lo grandes cantidades de colesterol sino también una mezcla de diferentes fosfolipidos y glicolipidos. Las moléculas de colesterol se acomodan entre los fosfolipidos y actiian como “reguladores de fluidez”. A bajas temperaturas las moléculas de colesterol se inierponen entre las cadenas hidrocarbonadas, con lo cual evitan que se acerquen y formen interacciones de van der Waals. las cuales provocarfan la cristalizacién de la membrana. Por otro lado. a temperaturas elevadas, las mo- Iéculas de colesterol restringen el movimiento excesivo de las cadenas de dcidos grasos disminuyendo la fluidez de la membrana. Otro aspecto importante es que la bicapa lipidica es asimétrica, ya que la composicién de cada una de sus hojas es diferente. El movimiento de lipidos entre capas (“flip-flop”) es termodindmicamente desfavorable porque requiere del pasaje de la cabeza polar de los Iipidos a través del coraz6n no polar de la membrana. Existen protefnas “transportadoras” de lipidos (flipasas) que cru- zan la membrana permitiendo Hevar los Iipidos de una capa a Ia otra haciendo 86Membrana celular y transporte que este mecanismo sea 10° veces mas répido. Ouras proteinas, las traslocasas, transportan fosfolfpidos a través de la membrana con gasto de energia, usan- do energfa liberada de la hidrélisis del ATP. Este transporte activo mantiene el desequilibrio en la distribucién de los Ifpidos de las dos capas de la membrana. ‘Aparentemente esta asimetria es caracterfstica de todas las membranas biolégi- cas y se relaciona con su funcionalidad. . Proteinas ‘Aunque la estructura basica de las membranas bioldgicas es provista por los fosfolipidos, la mayoria de las funciones especfficas de la membrana son Hevadas a cabo por protefnas. El modelo de estructura de membrana aceptado en la actualidad propone que se forma un mosaico de protefnas, en el cual gran parte de éstas son méviles y se extienden dentro o a través de toda la bicapa lipfdica. Hoy se sabe que existen dos tipos de protefnas de membrana: protefnas in- iegrales (s6lo pueden extraerse por ruptura de la membrana con detergentes) y proteinas periféricas (pueden extraerse por cambios de pH 0 fuerza iénica, sin romper la bicapa lipidica). Las proteinas integrales de membrana poseen algunas regiones insertadas en las regiones hidrofobas de la bicapa lipidica. Algunas atraviesan toda la membrana, de manera que gran parte de ellas se encuentra en alguno de Ios lados de la membrana: estas proteinas integrales se llaman también proteinas transmembrana. Otras protei- nas integrales poseen slo una pequefia porcién dentro de la bicapa que sirve como ancla y el resto de Ja molécula en el citoplasma o hacia la superficie celular (mo- notépicas). Otras estén casi por completo insertas en la regién hidréfoba y poseen cadenas polipeptidicas que atraviesan una vez la membrana lipfdica (bitépicas), dos veces (oligotépicas) y hasta doce veces (politépicas) Las proteinas periféricas estén usualmente asociadas por interacciones no cova- lentes a otras proteinas transmembranicas y se pueden ubicar hacia adentro 0 hacia fuera de la membrana plasmatica. Un ejemplo tipico de este tipo de protefnas es el citocromo , unido periféricamente a la membrana mitocondrial interna. Si bien las proteinas pueden migrar dentro de la membrana, existen distintos dispositivos por los cuales las células pueden confinar a las proteinas dentro de de- terminados dominios membranosos. En algunos casos no se conoce el mecanismo que impide la migracién libre. En espermatozoides de mamiferos las protefnas del acrosoma, del resto de la cabeza y de la cola forman tres dominios perfectamente in- dividualizables con anticuerpos fluorescentes, pero se desconoce cudil es la funcién de estas proteinas y las fuerzas que impiden su'migraci6n. BtFISICA BIOLOGICA VETERINARIA La diversidad de protefnas en una membrana refleja, las funciones que se * Hevan a cabo en ella. Habitualmente la manera en que una protefna se asocia a la bicapa lipidica es un indicador de su funcién (por ejemplo, las proteinas transmembrana que pueden actuar a ambos lados de la bicapa-o transportar’ moléculas a través de ellas). Algunas funciones de las protefnas de membrana son: ¢ Adhesién celular: actiian como puntos dé anclaje con componentes del citoesqueleto y/o con otras células. * Canales proteicos entre dos células (uniones estrechas, “gap junctions”): permiten el paso de moléculas pequefias entre dos células vecinas. * Transporte selectivo de moléculas: ya sea en forma pasiva o en forma’ activa. i « Transduccién de sefiales: se unen a moléculas portadoras de sefiales ex-° ternas y luego transducen el mensaje al interior de la célula. © Bombas dependientes de ATP: transportan activamente iones de un com- partimiento a otro. # Enzimas: con sitios activos localizados en la superficie de la membrana 0; en el interior de ella Carbohidratos Los carbohidratos estan presentes en la membrana como pequefias cadenas de oligosacaridos (cominmente ramificadas), unidas covalentemente a molécu- las lipfdicas o proteicas, constituyendo glicolipidos o glicoprotefnas. Tanto los glicolipidos como las glicoprotetnas se encuentran en 1a monocapa externa. Esta asimetrfa en su distribucién, donde los grupos azticares quedan al descubierto en la superficie de la célula, sugerirfa que desempefian una funcién en las interacciones de Ia célula con su entorno. Sus funciones son variadas: + Protegen la integridad de las propias proteinas de membrana, recubriéndolas. * Intervienen en procesos de reconocimiento celular, ayudando a las células a unirse a la matriz extracelular y a otras células (por ejemplo, proteoglicanos). Uniones intercelulares La integridad y la funcionalidad de los érganos y tejidos animales dependen de la organizacién de las células. Esta organizacién es realizada por regiones especializadas de la membrana Ilamadas uniones celulares. 8Membrana celular y transporte Hay tres categorfas funcionales en las uniones: * Desmosomas (mantienen las células unidas). * Uniones fntimas o “tight junctions” (sellan las paredes impidiendo el paso de moléculas). + Uniones con canales o “gap junctions” (forman canales de comunicacién entre células, permitiendo el pasaje de pequefias moléculas y iones). Distribucion idnica en los liquidos intra y extracelular: La tabla 1 muestra la distribucién desigual de iones en los medios intra y extracelular de una célula muscular, lo cual genera un potencial de membrana, como se vera mas adelante. a | Liquide extracelular Liquido intracelular | ImM/cm*} [mM/cm*} Nas | 145 12 Ke | 4 | 155 He 8.8 x 10-5 i 13% 10-5" Otros Cationes F 7 (Mas+ Ca++) ce 120 4 HC03- 27 8 Otros Aniones 7 - Tabla 1 Transporte a través de la membrana celular Los mecanismos de transporte a través de la membrana cumplen una funcion dindmica para mantener un medio interno tal que permita las reacciones bioqui- micas necesarias para el mantenimiento de la vida. Una de las caracterfsticas principales de las membranas en este sentido es su permeabilidad selectiva. El transporte de moléculas se clasifica en pasivo o activo, segtin se realice sin 0 con gasto de energfa. Cuando el pasaje de sustancia se realiza a favor de una diferencia de concentraciones y/o potencial el transporte es pasivo. Por el contrario, cuando se realiza en contra de una diferencia de concentraciones y/o potencial es activo.FISICA BIOLOGICA VETERINARIA Dentro del transporte pasivo, encontramos la difusién simple para partfculas pequefias no cargadas (Ley de Fick), la difusién facilitada para particulas de mayor tamafio (utiliza protefnas transportadoras) y la transferencia de particulas cargadas a través de canales proteicos. Difusién . En su concepto mas amplio, el fenémeno de difusién se define como la tendencia de toda sustancia a esparcirse uniformemente a través del espacio que se encuentra a su disposicién. Este proceso es valido tanto para particulas materiales (difusion de gases en gases, de gases en liquidos, de sdlidos en liquidos, etc.) como para algunas radiaciones (por ejemplo, difusi6n de calor en medios materiales). Analicemos un ejemplo de difusi6n de particulas: si colocamos un terr6n de azticar en un vaso con agua, las moléculas de sacarosa difunden en el agua. Para que tenga lugar el fenéme- no de la difusi6n, la distribucin espacial de moléculas debe ser heterogénea, 0 sea que debe existir una diferencia de concentraci6n entre dos puntos del medio. Esto implica que las moléculas se moverdn desde donde estén en mayor concentracién hacia donde estén en menor concentraci6n. Difusi6n simple Si se trata de moléculas no cargadas, el fenémeno cumple con la primera ley de Fick de Difusion, cuyo enunciado es el siguiente: “El flujo neto de moléculas por unidad de érea es directamente proporcional al gradiente de concentracién”. E] flujo (J) es una magnitud vectorial (posee direccién, sentido y médulo). Su mé- dulo mide la cantidad de particulas que atraviesan la unidad de rea en la unidad de tiempo. El sentido indica hacia dénde se mueven las particulas. El movimiento se produce desde donde las mismas se encuentran en mayor concentracion hacia donde estén en menor concentracién. El gradiente de concentracin es también una magnitud vectorial que tiene la misma direccién que el vector flujo y cuyo sentido indica hacia dénde crece la concentraci6n, antes de la difusién. La expresién matemitica de la ley de Fick es la siguiente: J =D Grad Cone mol om? seg D = coeficiente de difusién, con las siguientes unidades [2] Grad Cone = gradiente de concentracién, con las siguientes uni- dades poh Donde J = vector flujo, con las siguientes unidades [ 90Membrana celular y transporte El gradiente de concentracién puede aproximarse matematicamente mediante la siguiente expresi6n: gradiente de concentracién = 4C, siendo AC la diferencia de concentraciones entre dos puntos y Ax la distancia entre esos dos puntos. AC J=D4E awe Ax: distancia entre dos puntos auc cc, ——— La constante de proporcionalidad en la expresién de la ley de Fick es el coeficiente de difusién, que depende de la temperatura (aumenta con la tempe- ratura), del soluto (tamafio de las particulas a difundir) y del medio a través del cual difunde el mismo. Esta ley es valida s6lo cuando el pasaje es debido exclusivamente a una dife- rencia de concentraciones de particulas no cargadas que se mantiene en régimen estacionario (no varia con el tiempo) Permeabilidad de la membrana La difusion de particulas no cargadas a través de la membrana celular puede explicarse mediante la ley de Fick. En este caso en particular, la expresi6n de la ley se modifica teniendo en cuenta ciertas particularidades. Dado que en una célula la distancia que separa la concentraci6n intracelular de la extracelular es constante y corresponde al espesor de la membrana, la ex- presion de la ley de Fick tiene ahora una nueva constante que denominaremos e (espesor de la membrana). Agrupando las dos constantes presentes en la ley, se define como permeabi- lidad de la membrana al cociente entre el coeficiente de difusién y el espesor de Ja membrana. La permeabilidad se expresa en cm/seg. PB = c.>C, stFISICA BIOLOGICA VETERINARIA Ci=cone. intracelular ; Ce = cone. extracelular ; ¢ = espesor de la membrana Aplicando la ley de Fick considerando sélo el médulo de Ios vectores J=Die=G) DB (Ce ~Ci) = P(Ce~Ci) Se denomina influjo (+) al flujo de particulas de entrada a la célula y eflujo (~) al flujo de particulas de salida de la célula. . Si se representa en un par de ejes cartesianos el flujo (J) en funcién de la diferencia de concentraciones (Ce - Ci) se obtiene una recta que pasa por el origen de coordenadas. La pendiente de la misma es el coeficiente de permeabilidad. Al no intervenir proteinas transportadoras espectfica: cién aun cuando haya grandes concentraciones de soluto La ley de Fick no es aplicable a particulas cargadas. ya que la tasa de transferencia de estas particulas no est4 determinada tinicamente por el gradiente de concentracién, sino también por el potencial eléctrico (dife- rencia de potencial) existente a ambos lados de la membrana, tal como se verd mas adelante. La velocidad del pasaje a través de una membrana para una sustancia deter- minada se calcula como: no se produce satura- VaJs-A donde: V = velocidad de difusién [moles/seg]; J = flujo [moles/cm?.seg] A = rea de contacto [em] La ley de Fick asume que no hay ninguna restriccién impuesta a la mo- Iécula durante el pasaje a través de la membrana. No obstante, para cruzar la membrana las moléculas deberdn disolverse en el coraz6n no polar de los Acidos grass, lo que hard que las moléculas més hidrofsbicas pasen mas facilmente. Esta facilidad para atravesar la membrana disolviéndose en la fase no polar se conoce como liposolubilidad. Como la liposolubilidad de muchos compuestos orgdnicos y la permeabilidad estan relacionadas, puede predecirse si la sustancia atravesard o no la membrana por este medio, determinando el coeficiente de 4Membrana celular y transporte particién (K). Este se determina colocando en un recipiente dbs fases inmiscibles entre sf (acuosa - orgdnica), y luego agregando el soluto a investigar. Se deter- minan las concentraciones de soluto en ambas fases en equilibrio. El coeficiente de partici6n se calcula como: _ solubjlidad_en fase orgénica olubilidad en f: e acto: Si el valor es mayor que 1, la sustancia es liposoluble y es esperable que atraviese la membrana por este mecanismo. La forma en la cual estas particulas liposolubles pueden atravesar la mem- brana no se conoce con certeza. La teorta del enrejado explicarfa adecuadamen- te Ia habilidad de muchas particulas no cargadas para difundir a través de las membranas. Esta teorfa establece que la difusién ocurre por el movimiento de las particulas en espacios libres producidos en la estructura de la capa lipfdica, debido al movimiento aleatorio de los lipidos. Cuando la difusién lateral de los lipidos esté aumentada (aumento de la temperatura o disminucién del contenido de colesterol) aumenta el flujo de algunas sustancias. No obstante, esta teorfa no sirve para interpreta la difusion de todas las moléculas a través de las membranas. El agua y los gases como el C CO, y N,, cruzan la membrana a mayor velocidad de la esperada, lo que sugiere la existencia de poros en la membrana. Los mismos podrfan estar formados por el reacomodamiento de los lipidos de la membrana o por protefnas transmembrana, que permitirfan el paso de sustancias polares. Por ejemplo, el agua cruza a través de la membrana por poros proteicos Hamados aquaporinas. Difusién facilitada Como las membranas lipidicas son impermeables a compuestos iénicos 0 polares, éstos para atravesarlas utilizan protetnas transportadoras especificas 0 “carriers”, embebidas en la bicapa lipidica, Las membranas difieren en su per- meabilidad a ciertos compuestos de acuerdo al tipo de protefna transportadora que posean. La difusién facilitada se diferencia significativamente de 1a difusion simple por ser altamente especffica para diferentes moléculas y iones, mas rapida y por presentar cinética de saturacién. Esto tltimo implica que una vez que los transportadores se saturan, aunque la diferencia de concen- traciones aumente, el flujo aleanzaré un valor méximo. Como ejemplos de moléculas que atraviesan la membrana por este mecanismo, se pueden mencionar azticares y aminodcidos. %FISICA BIOLOGICA VETERINARIA, Basicamente, este mecanismo de transporte tiene cuatro etapas que son: + unidn reversible del soluto a transportar a sitios especificos del transpor- tador (receptores). + exposiciGn del parreceptor-ligando hacia la superficie opuesta de la membrana. * liberaci6n del soluto. + vuelta del sistema al estado inicial. Laccantidad de sustancia que atraviesa la membrana por este mecanismo depende de: + Ladiferencia de concentracién del solute a transportar entre ambos lados de la membrana. + La cantidad de transportador disponible. Cuando se saturan los transpor- tadores se alcanza un flujo maximo (cinética de saturacién). + La velocidad con que tiene lugar la uni6n y la separacién entre el soluto y el transportador. A medida que aumenta la diferencia de concentraciones aumenta el flujo. A partir de una AC determinada, los transportadores se saturan y el flujo alcanza un valor constante, Ilamado flujo maximo. Cualquier aumento de concentracién a partir de ese punto no producira cambios en el flujo. Diferentes sustancias como azticares, aminodcidos y pequefios iones son transportados por difusion facilitada a través de las membranas. Un ejemplo es el transporte de glucosa a través de la pared del eritrocito desde el plasma sanguineo hacia el interior de la célula. El transportador es una protefna es- tructural. La molécula de glucosa se une a un sitio especifico en la superficie exterior de la proteina, e induce una modificacién en la conformacién del transportador que genera un “poro-exclusa” para que la glucosa unida a la proteina Ilegue al citosol Los transportadores se caracterizan por tener una gran especificidad. Esto implica que sustancias muy parecidas al soluto transportado no atraviesan la membrana por este medio. Estos mecanismos pueden ser activados o inhibidos por ciertas sustancias especificas. Por ejemplo, la insulina es capaz de aumentar la cantidad de trans- portadores especificos para la glucosa que la célula presenta en la membrana citoplasmatica, lo que produce un aumento del flujo maximo. a4Membrana celular y transporte Difusién facilitada de particulas cargadas a través de canales proteicos Los iones no pueden atravesar libremente la bicapa lipidica por ser par- ticulas cargadas. Se ha determinado experimentalmente que sustancias de tamajio inferior a 8 A atraviesan 1a membrana por medio de poros constitui- dos por proteinas transmembrana, conocidas como protefnas canales. Estas protefnas estan presentes en todos los tipos celulares. Sustancia [|__Tamaiio Velocidad relativa de pasaje Naz hidratado | 5.12 A 1 Agua 3A 50.000.000 Urea 3.6A 40,000.00 K+ hidratado 3,96 A 100 Ci- hidratado 3,86 A 36.000.000 Como hemos visto anteriormente, las particulas pequefias no cargadas di- funden a través de la membrana respondiendo a la ley de Fick. Cuando las particulas son cargadas, no solamente atraviesan las memibranas por diferencias de concentraci6n, sino también por diferencias de potencial. Esto se debe a que la membrana se comporta como un condensador plano, siendo cada cara una placa del condensador (cara interna cargada negativamente y cara externa cargada positivamente) y el espesor de la membrana, el espacio entre las placas. Los siguientes graficos muestran cémo son los flujos para los principales iones. Para el Na+: | ona - Nat EE tnarje > nev} beet J (Ac) (Flujo debido a Ac) J (Av) (Flujo debido a Av) J, rato = Ve) * Sian agFISICA BIOLOGICA VETERINARIA Para el K*; kB pte > ne J (Ac) (Flujo debido a Ac) J (Av) (Flujo debido a Av) Para el Cl Io cr E che> (ori J (Ac) (Flujo debido a Ac) J (Av) (Flujo debido a Av) 1a * Seay =O Resumiendo: on ‘A de Potencial ‘Ade Concentracion Flujo Neto Nat Influjo Influjo Influjo « Influjo Eflujo Eflujo cr Eflujo Intujo 0 Enel caso del Cl, como el flujo neto es 0, se dice que el ion esté en equilibrio pasivo. Esto implica que no hay pasaje neto de iones en un sentido determinado y, en consecuencia, las concentraciones permanecen constantes. Transporte activo EI transporte activo (transporte activo primario), a diferencia del trasporte pasivo, usa energia metabélica para transportar iones o moléculas en contra de su gradiente electroquimico o de concentracién. La homeostasis es la caracterfstica de un sistema que regula su ambiente interno para mantener una condicién estable y constante. La homeostasis y la qeMembrana celular y transporte regulacién del medio interno constituyen uno de los preceptos fundamentales de la fisiologfa, puesto que una falla en Ia homeostasis deriva en un mal funcio- namiento de los diferentes 6rganos. La permeabilidad selectiva de las membranas biol6gicas es importante en la homeostasis celular. La eétula mantiene una alta concentracién de K* y una baja concentracién de Na’, estableciendo gradientes iénicos que usara para conducit otros procesos de transporte. Para mantener este medio iénico interno tan definido, la célula usa el trans- porte activo. La célula consume més del 50% de la energia disponible para mantener el desequilibrio iGnico. Como ya hemos visto, por transporte pasivo el Na ingresa a la célula y el K* sale hacia el medio extracelular. Para que las concentraciones de Na* y K* permanezean constantes, el flujo activo de cada ion debe ser igual pero de signo opuesto al correspondiente flujo pasivo, La encargada de mantener constante las concentraciones es la ATPasa Na‘/K*, llamada bomba de Na’ y K*. La hipotesis aceptada en la actualidad sostiene que la bomba de sodio y potasio es una pro- tefna transmembrana formada por cuatro subunidades: dos pequefios polipépti- dos glicosilados beta y dos polipéptidos alfa de mayor tamafio. La funci6n del polipéptido beta es contribuir al plezamiento del polipéptido alfa en el reticulo endoplasmico y no actuaria en el transporte iGnico. La funcién del polipéptido alfa est relacionada al desdoblamiento del ATP al cual se une y al pasaje de los iones Na* y K* para lo cual contiene receptores especificos. Todo el proceso de transporte mueve tres iones Na* hacia fuera y dos iones K* hacia adentro de la célula por cada molécula de ATP hidrolizada. El bombeo de iones por la Na*/K*ATPasa involucra: un proceso de fosforila- cidn, desfosforilacién y cambios de conformacién de la molécula. La bomba es importante para generar el potencial de la membrana, dada Ja facilidad con que el K* tiende a salir de la célula a favor de su gradiente de concentracién, favoreciendo que el interior de la membrana quede cargado ne- gativamente. En el organismo hay otras bombas, como por ejemplo bombas de H* en el epitelio del estémago, bomba de iodo en la glindula tiroides, bomba de Ca** en el reticulo sarcoplasmitico muscular, bombas de Na’, Cl, H* y Ca** e en las células intestinales y en los tubulos renales, etc La signologia de ciertas patologias puede afectar el mecanismo de Ia bomba, 2omo por ejemplo la degeneracién globosa producida por el virus aftoso, o la diarrea profusa en el enfermo de célera. El transporte activo secundario consiste en el transporte de una molécula azticar 0 aminodcido) en forma simultdnea con el transporte de un ion a favor Je su diferencia de concentracién, utilizando un mismo cotransportador. El co- 93FISICA BIOLOGICA VETERINARIA transporte puede suceder tanto si la molécula transportada y el ion cotranspor- tado se mueven en la misma direcci6n (simportador), 0 en direcciones opuestas (antiportador). A diferencia de lo que ocurre en el transporte activo primario, én el cual la energia proviene directamente de la hidrdlisis del ATP, en este caso, la energia utilizada es almacenada como gradiente electroquimico. Un ejemplo caracteristico es el transporte de algunos azticares como la glu- cosa desde Ja luz intestinal hacia el interior de'las células del epitelio intestinal. Una molécula de glucosa y dos iones de sodio son transportados por un sim- portador. La energia requerida para el transporte de la glucosa es proporcionada indirectamente por el transporte activo de sodio hacia afuera de la célula, lo que asegura la existencia del gradiente electroquimico requerido usado por la proteina del transporte secundario. Dinamica de la membrana La célula puede incorporar materiales del medio extracelular a través de procesos conocidos como endocitosis. Se conocen tres tipos de endocitosis: Pi- nocitosis, Fagocitosis y Endocitosis mediada por receptores. La pinocitosis es un proceso continuo de formacién de vacuolas compuestas por porciones del medio externo con nutrientes disueltos, en general. derivados proteicos y otras macromoléculas rodeadas de porciones de la membrana celu- Jar. Hay una adsorcién del compuesto a incorporar a la superficie de la membra- na cambiando la tensién superficial de la misma. Se produce una invaginacién conocida como vesicula pinocitética que se separa de la superficie celular. Ya en el citoplasma, los lisosomas se adhieren a la superficie de la vesicula, volcando sus enzimas (hidrolasas) en el interior. Estas enzimas hidrolizan las proteinas a aminodcidos, que difunden a través de la membrana de la vesicula hacia el citoplasma. El cuerpo residual de la vesfcula se disuelve en el citoplasma, o es expulsado hacia el exterior. La fagocitosis es usada en la ingestion de materiales insolubles. La membra- na celular recubre el material a fagocitar y se invagina formando un fagosoma. En el citoplasma, el fagosoma se une a un lisosoma (fagolisosomas) que libera Jas enzimas encargadas de digerir los s6lidos incorporados a la célula. La endocitosis mediada por receptores se caracteriza por la unién de las macromoléculas a introducir al citoplasma con receptores especificos de la su- perficie celular. Tanto la macromolécula como el receptor son incorporados a la célula, y mientras que la primera es degradada y utilizada, el receptor es recicla~ do y reexpuesto en la membrana celular. ‘La célula también puede excretar sustancias, utilizando un mecanismo cono- qeMembrana,celular y transporte cido como exocitosis. Este mecanismo es la unién de vesiculas intracitoplasmé- ticas con la membrana celular liberdndose el contenido de las mismas al exte- rior. Este mecanismo es importante en secrecién de hormonas por las glandulas endocrinas, liberacién de neurotransmisores por las neuronas, etc. Actividad eléctrica de la membrana Introduceién En todas las células vivas existe una diferencia de potencial eléctrico entre Jas caras externa e interna de la membrana celular. Esta diferencia de potencial se lama potencial de membrana en reposo, y, en ia mayorfa de las células, su valor oscila entre ~70 y -90 mV (con el lado interno negativo). El potencial en Feposo resulta de la inequidad en la distribucién de iones a ambos lados de la membrana, existiendo siempre un exceso de cationes por fuera de la célula En Jos organismos animales existen células con caracteristicas especiales llamadas células excitables. En ellas el potencial de membrana en reposo puede modificarse en forma temporal como respuesta a un estimulo dado. Esta res- puesta se Hama potencial de accidn. El potencial puede transmitirse a través de Ja membrana plasmatica de la célula pasando de una célula a otra. La transmi- sin de este potencial es la base del impulso nervioso. Concentraci6n de iones en los liquidos intra y extracelular Normalmente, la distribucién de iones a ambos lados de la membrana es desigual. Dentro de los iones que se encuentran en mayor cantidad en el liquido intersticial encontramos: Na‘, Ca, Cl y HCO,, mientras que en el Iiquido intracelular encontramos: K", Mg**, PO,H y aniones no difusibles, en general, proteicos, Potencial de membrana en reposo El potencial de membrana en reposo esta dado por la existencia en el exterior de la célula de una cantidad de cationes no compensados por el mismo ntimero de aniones. El exceso de cationes no es detectable quimicamente, ya que la diferencia es del orden de 10° en promedio. Este pequefio desbalance inico es suficiente para mantener el potencial de membrana, dado que la capacidad de la membrana para conducir la corriente eléctrica es baja. qqFisiCA BIOLOGICA VETERINARIA Varios mecanismos metabélicos mantienen el exceso de cationes afuera de la célula, Algunos de esos procesos son antagonistas entre sf; sin embargo, la actividad total resulta en el mantenimiento de un equilibrio estable. Los procesos implicados en la distribucién desigual de jones son los siguientes: Bomba de Na* y K*, que cotransporta Na* hacia fuera y K* hacia adentro de Ja célula, con hidrélisis de ATP. q Difusién pasiva de Na* y K*, mecanismo opuesto a la bomba. Difusion pasiva de otros iones, principalmente Cl, como consecuencia de gradientes electroquimicos generados por una variedad de mecanismos. El mantenimiento del potencial de membrana en reposo est determinado entonces por gradientes iSnicos especificos, sumado a la permeabilidad selecti- va de la membrana para los diferentes iones. Determinacién experimental del potencial de membrana Basicamente se realiza un circuito formado por una célula que tendré inser~ tado un microelectrodo de vidrio con una aguja no mayor de 1m lieno de una solucién Ringer, un osciloscopio y otro electrodo sumergido en el liquido que bafa a la célula Dado que los valores de potencial son del orden de mV (10°V), se ineorpora un amplificador que permite determinar esas pequefias diferencias Em Lm | registro Microelectrodo | Amplificador de diametro menor at Electrodo, de referendia Solucin Ringer (medio extracelular) Cdilculo del potencial de membrana en reposo En términos fisicos, el potencial de membrana en reposo, que es la diferen- cia de potencial que puede medirse a ambos lados de la membrana, puede ser 00Membrana celular y transporte estimado por las concentraciones en equilibrio de los iones, utilizando la ecua- cién de Goldman-Hodgkin-Katz, que responde a: pa BE py [at Pre +k: ]R. +[or]z,- F"Unat |e... + [Ke Le. + ler |p, cr donde: E = potencial de membrana en reposo P =coeficiente de permeabilidad para cada ion concentracion interna concentracién externa constante de los gases temperatura absoluta constante de Faraday = 96500 Cb/mol En la practica, solamente el Na’, K* y Cl tienen concentracién suficiente o coeficientes de permeabilidad importantes para tener influencia en el valor final del potencial de membrana en reposo. La capacidad eléctrica de un condensador se define como la relacién entre la carga eléctrica y 4a diferencia de potencial entre las caras. La bicapa lipidica acta como un condensador plano, separando los medios conductores intra y extracelular. La capacidad eléctrica por cm? de las membranas bioldgicas se estima en aproximadamente 10° Faradays, lo que corresponde a una diferencia de concentraciones de 10°? mol/em? (F = 96500 Cb/mol). V=Q/C V = 9,6x10* Cb/ 10°F V = 0,096 Volt Estas pequefias diferencias de concentraciones son suficientes para originar una diferencia de potencial de 96 mVolt a ambos lados de la membrana celular. Esta distribuci6n iénica no homogénea entre los dos compartimentos sepa- rados por una membrana se mantiene alejada del equilibrio pasivo a causa de los procesos de transporte activo. La membrana alcanza un estado estacionario cuando los flujos que tienden a alejar el sistema del equilibrio igualan a los flu- jos que tienden a Hevarlo al equilibrio, Los factores que influyen en la formacién del potencial de membrana celular son aniones no difusibles (como fosfato organico, sulfato y proteinatos), que juntamente con los iones difusibles tienden a mantener un equilibrio de Gibbs- Donnan (ver mas adelante), y por otro lado la bomba de sodio y potasio, que aleja a la membrana del equilibrio pasivo. En el estado estacionario, el valor del potencial de membrana depende tanto de las concentraciones intra y extracelu- lar de los iones Cl, Na* y K* como de sus respectivas permeabilidades. Si se analiza individualmente cada ion se comprueba que el Cl-alcanza un equilibrio amam0> totFISICA BIOLOGICA VETERINARIA Gibbs-Donnan (pasivo), en tanto que el Na* y el K* se ulejan de este equilibrio por la accién de mecanismos activos. Potencial de equilibrio de un ion Consideremos un experimento en el que fenemos dos compartimientos de una camara separados por una membrana sélo permeable a iones potasio. En un comienzo, ambos compartimientos contienen igual concentracién de KCI. Si se insertan electrodos, no registrardn voltaje alguno a través de la membrana. Ya que esta membrana hipotética es sdlo permeable al ion potasio, y no al ion clo- ruro, el ion potasio difunde sélo a través de la misma. Por cada ion potasio que pasa en una diteccién a través de la membrana otro lo hard en sentido opuesto ya que las concentraciones en ambos compartimientos son las mismas, por lo que el flujo neto de potasio es cero. La diferencia de potencial a ambos lados de la membrana es nula. Ahora aumentemos la'concentracién de KCI en el comparti- miento I, Esto generaré una difusi6n neta de potasio hacia el compartimiento II, produciéndose un incremento de las cargas positivas en el mismo. Si medimos ahora con un voltimetro, observaremos la existencia de un potencial positivo. Esta diferencia de potencial alcanzar4 un valor determinado que se mantendré indefinidamente dado que no hay pasaje de cloruro a través de la membrana ‘A medida que aumenta la concentracién de K* en el compartimiento I, hay un aumento de las cargas positivas en el mismo que no son compensadas por el pasaje de Cl. A su vez, en el compartimiento I hay un aumento relative de las cargas negativas. Hay dos fuerzas que actiian sobre el potasio: una diferencia de potencial quimica, que favorece el flujo de potasio de I a II y una diferencia de potencial eléctrica que favorece el flujo de potasio de Il a I. Estas fuerzas opuestas entran en equilibrio y permanecen balanceadas. El resultado es que el flujo neto para el potasio se hace cero. En estas circunstancias se dice que el ion potasio se encuentra en equilibrio pasivo y el valor de potencial de membrana medido recibe el nombre de potencial de equilibrio del ion potasio. Se define como potencial de equilibrio de un ion al valor del potencial de membrana para el cual el ion se encuentra en equilibrio pasivo, 0 sea, que su fiujo neto es cero, Puede tomar cualquier valor y ser calculado en cualquier célula. El valor hallado dependerd de la relacién de concentraciones del ion considerado a cada lado de la membrana. Puede calcularse por la Ecuacién de Nernst: siendo E = potencial de equilibrio loaMembrana celular y transporte R = constante de los gases T = temperatura absoluta F = constante de Faraday [96500 Cb/mol] Z = carga del ion Ce, Ci= concentraci6n extra e intracelular Esta ecuacién se obtiene al considerar que, en el equilibrio, acttian sobre el ion dos fuerzas opuestas de igual médulo, fuerzas eléctricas y fuerzas difusivas, que son iguales en magnitud, pero de distinto signo. _En la mayoria de las células, se observa que el potencial de equilibrio del ion Cr, calculado por la ecuacion de Nernst, coincide con el potencial de membra- na en reposo medido en forma experimental. Es decir, el ion CY se encuentra en equilibrio pasivo. Elion K* tiene un potencial de equilibrio proximo al potencial de membrana en reposo, debido a su alta permeabilidad, mientras que el ion Na* esta mds alejado de este valor. Ninguno de ellos se encuentra en equilibrio pasivo (Na° y K*) merced a la accidn de los transportes activos, mencionados anteriormente. Ejemplo: en el misculo esquelético se han determinado los valores de con- centraci6n de los iones Na*, K* y Cl’, principales iones que intervienen en el valor del potencial de membrana en reposo, el valor del potencial de membrana, y el potencial de equilibrio calculado para cada ion con la ecuacién de Nernst, como se observa en la tabla siguiente: [Na+] [K+] [cr] Em (reposo) | E Na+ EK+ EC meg/_| meqi | meq/l (mv) (my) | my) (mv) Lig. tnt 13 140 3 -90 +86 | -105 | -90 Lig. Ext. [110 25 90 A 37°C la ecuacién se puede simplificar: RT, Ce___831Joule 310K _4 41) Ce Z.F Ci ~ Z*K .mol.96500 Ch/ mol 23 8 G; 0,061Volt , Ce _ 61 mVolt, Ce a2. BG = zoe WOmeg/1 og Nat = SlmVolt tog NO meg I 56 yy +1 13 meq/1 E= _6imVolt 2,5 meq/1 40 megit ~~ EX +1 !°8740 meg /1 = ~105 mVolt _[cce=90meq/1 Bittner EC {erent BCE = 2 08-3 meg iT = JosFISICA BIOLOGICA VETERINARIA Equilibrio de Gibbs-Donnan Los experimentos Hevados a cabo por Gibbs y Donnan en 1911 permitieron establecer la posibilidad de generar un potencial de membrana mediante trans- porte pasivo exclusivamente. En el experimento original, en una cubeta [lena con agua destilada, y di- vidida en dos compartimentos por una membrana semipermeable selectiva, se incorpor6 a uno de ellos el colorante Rojo Congo, que se disocia en anio- nes (A’) y cationes Na’, y en el otro NaCl. que se disocia en iones Cl y Na‘. Los aniones del Rojo Congo no pueden difundir a través de la membrana, mientras que los pequefios iones Cl y Na*, asi como el agua, pueden hacerlo en ambos sentidos. Estado Inicial | Las dos restricciones que deben verificarse para que este equilibrio se cum- pla son: + La presencia de un ion no difusible, en este caso un anién A. * La conseryacién de electroneutralidad (carga neta = 0) en cada compar- timiento. Una vez que se establece el equilibrio de distribucién de iones se constata que el Cl y el Na*se distribuyen en forma desigual entre Jas soluciones, a am- bos lados de la membrana. La concentracin de cloruro es mayor en el compar~ timiento Il. La concentracién de Na* en este compartimiento seré igual a la de cloruro para mantener la electroneutralidad. La tendencia del anién no difusible a atravesar la membrana hace que se ubique sobre la cara de la misma, provocando una densidad de cargas negativas. Estas cargas negativas son equilibradas por cargas positivas de Na*, ubicadas sobre Ja otra cara de la membrana (en el otro comparti- miento). Dada la electroneutralidad, ambos compartimentos tiene carga neta 0. 404Membrana celular y transporte E Estado Final E] Tal que: [Cl-},<[Cl-], [Nat], > [Na+], En el estado final, cuando se alcanza el equilibrio, se observan tres conse- cuen El producto de las concentraciones de los iones difusibles a ambos lados de la membrana es igual. Esto se desprende de aplicar la ecuacion de Nernst para cada ion difusible, ya que estén en equilibrio pasivo, e igualarlas, de la siguiente forma: pe R2 (Oly ez, [Na'l =8.2), I Flory, ZF [Na], ar ler], AZ hte ] eo] Lo}, Nay cay re, Says po ICE]. [Nas]I = [Cl]. [Na+]I [er], [Na*], Se origina un potencial de membrana como consecuencia del transporte pasivo. Esto se debe a la presencia del ani6n no difusible, que le da la polaridad al lado de la membrana donde se encuentra. Dado que tanto el Cl como el Na* estn en equilibrio pasivo, el valor de potencial de membrana puede ser calcula- do aplicando la ecuacién de Nernst a cualquiera de los iones. Hay un desequilibrio osmético. Se observa porque la suma de los iones del compartimiento donde esté el ani6n no difusible es mayor que en el otro. Si no existiera el ion no difusible en uno de los compartimentos, en el equi- librio se observarian iguales concentraciones de iones difusibles a ambos lados de la membrana y no habria potencial de membrana. Una distribucién de Gibbs-Donnan en un organismo produciria un desequi- librio osmotico, que Hlevarfa a la lisis celular. Solamente se ha descrito este equi- librio en el liquido cefalorraquideo, fluidos edeméticos y humor acuoso. Es por ello que los mecanismos activos trabajan para mantener el desequilibrio iénico, manteniendo asi también el volumen celular. Puede observarse también entre n Na‘), En consecuencia: 4105FISICA BIOLOGICA VETERINARIA, un gel y una solucién (sin que exista una membrana de por medio), tal como se presenta entre el liquido intersticial y el extracelular o vascular. Gel Se cumple [Ca . [Na"]a = [CP] - [Na"]s Mediadores de la seftalizacién celular En los organismos vivos, tanto animales como vegetales, las células no se encuentran aisladas sino que interacttian con otras células a través de moléculas de sefalizacion. Las mismas pueden hacerlo por medio de uniones estrechas intercelulares, atravesando directamente la membrana celular si se trata de li- gandos liposolubles (por ejemplo, las hormonas esteroideas) 0 bien, uniéndose a receptores especificos ubicados en la membrana (por ejemplo, la insulina). Todos estos receptores tienen un dominio externo que reconoce la sefial, un dominio transmembrana y uno citoplasmatico. Cuando el ligando se une a su receptor externo, el dominio citoplasmatico sufre un cambio de conformacién que activa la via de sefializacién. Esta, a su vez, activa genes espectficos y/o sistemas de control metabolico. La Have del proceso de sefializacién celular es Ia fosforilacién/defosforilacién de protefnas por medio de protein-quinasas y/o fosfatasas. En algunos casos las vias de sefializaci6n se activan con Ja sola union del ligando a su receptor de membrana. En otros, los cambios de conformacién del receptor de membrana fosforilan 0 defosforilan moléculas intracelulares pe-_ quefias conocidas como segundos mensajeros, siendo éstos los encargados de modular la respuesta celular. foeBIOELECTRICIDAD Las membranas biologicas presentan dos tipos de propiedades: pasivas y activas, Las propiedades pasivas son aquellas que no cambian durante la generacién de sefales y estén presentes en las membranas biol6gicas de todos los tipos celulares. Ellas son: a) conductancia, cuyo valor esté influido por a existencia de una porcién hidrof6bica en la bicapa lipidica que dificulta el pasaje de iones. b) fuerza electromotriz (potencial de equilibrio del ion), que se genera por la desigual distribucién de cargas eléctricas a uno y otro lado de la membrana, ©) capacitancia, ya que acttia como un condensador donde los materiales conductores son el citoplasma y el Iiquido extracehular, y el material ais- lante encargado de separar las cargas es la bicapa lipidica. Las propiedades activas son aquellas que cambian previamente o durante la gene- vacién de las sefiales eléctricas y estan presentes s6lo en las células excitables. Potencial de accién La membrana celular de las células excitables (neuronas, células musculares, “élulas secretoras y ovocitos) contiene canales catiénicos voltaje-dependientes jue son los responsables de generar el potencial de accién. A diferencia de os canales que estiin presentes en todos los tipos celulares, y que permanecen iempre abiertos, los canales iGnicos voltaje-dependientes regulan el pasaje de ones al abrirse, cerrarse y/o inactivarse, a través de la accién de modificaciones nel potencial de la membrana. Se define como potencial de accién a la serie de cambios fisicos, quimicos eléctricos que sufre la membrana celular en respuesta a un estimulo. El poren- ial de accién se produce cuando, luego de un estimulo apropiado, la permeabi- dad i6nica de la membrana de una célula excitable se modifica. La funcién fundamental de una neurona es la de recibir, conducir y transmi- T sefiales. Mas alld de la diversidad de tipos neuronales, la forma que adquiere 107FISICA BIOLOGICA VETERINARIA Ia sefial es siempre la misma: cambios en el potencial eléctrico de la membrana plasmitica, Esta comunicacién es el resultado de una perturbacién eléctrica que se produce en una parte de la célula y es transmitida al resto de la neurona ya neuronas vecinas, y que se conoce como potencial de accién. Neurona Las neuronas son células altamente especializadas que reciben y propagan Ja informacién en forma de impulsos nerviosos. En una neurona tipica pueden diferenciarse morfolégicamente cuatro regiones: a) cuerpo celular 0 soma, que constituye su centro metabélico y contiene tres organelas fundamentales, micleo, reticulo endoplasmico y aparato de Golgi. b) dendritas, que son arborizaciones del cuerpo celular y desempefian el papel de principal zona receptora para la neurona, ©) ax6n, que actiia como la unidad conductiva de la neurona, pudiendo o no estar recubierto por una vaina de mielina : 4G) terminales axGnicos o sindpticos. que constituyen los elementos de trans- misi6n de la neurona. Axon Terminal Nacleo, del axon Dendrftas Cuerpo celular Estructura de una neurona Células musculares Al igual que las neuronas, son células excitables en las que puede tener lugar un potencial de accién. Dicho potencial es el responsable de activar el mecanismo contréctil caracterfstico de estas células. Los miisculos se clasi- fican en tres tipos: esquelético, cardfaco y liso. El muisculo esquelético po- see estrias transversales y usualmente se contrae voluntariamente, el cardiaco también posee estrias transversales, pero a diferencia del anterior es capaz de contraerse ritmicamente en ausencia de inervacién externa debido a la pre- sencia de células marcapaso. El misculo liso carece de estrfas transversales y es responsable en general de los movimientos involuntarios (por ejemplo, los movimientos digestivos). 108Bioelectricidad Estimulos Un estimulo es todo aquello capaz de generar una respuesta. Segiin su origen los estimulos pueden ser clasificados en: fisicos (mecénicos, térmicos 0 eléctricos) y quimicos. Segtin su intensidad en: subumbrales, umbrales y supraumbrales. : Generaci6n del potencial de accién Cuando una célula excitable es estimulada se producen cambios en su po- tencial de membrana. El potencial de accién se genera frente a la aplicacién de un estimulo wm- bral, que eleva el potencial de membrana en reposo a valores que desencadenan todos los cambios que finalizan en el potencial de accion. El potencial a partir del cual se manifiesta el potencial de accién se Hama potencial umbral. Si el estimulo no es suficiente (subumbral), la modificacin de potencial que se pro- duce se Hama porencial de generacién, local 0 graduado. La respuesta celular a un estimulo umbral o supraumbral es siempre la mis- ma. Esto se conoce como la Ley del Todo 0 Nada, que dice que la cétula respon- de con un potencial de accién exactamente igual (en tiempo y diferencia de po- tencial) frente a cualquier estimulo umbral o superior al umbral; si el estimulo aplicado sobre la célula es subumbral no se origina dicho potencial de accién. Cuando la membrana de una célula excitable se encuentra en reposo. los canales voltaje-dependientes especificos para el Na* y el K* estén cerrados. Cualquier estimulo umbral o supraumbral puede activar estos canales, aumen- tando Ja permeabilidad de la membrana a dichos iones. Comienza asi la etapa de despolarizacion. Se produce un influjo de iones Na* a favor de su gradiente electroquimico, en simulténeo con el eflujo de iones K*. La diferencia radica en la cinética de apertura de estos canales, ya que una vez iniciado este proceso, la permeabilidad de Ja membrana para el ion Na’ aumenta en forma explosiva (se abren simulténeamente gran cantidad de canales de Na* voltaje-dependientes), mientras que la permeabilidad para el Kt aumenta paulatinamente, Como con- secuencia, la diferencia de potencial a ambos lados de la membrana plasmatica se invierte, desde aproximadamente ~70 mV hasta +30 mV (Potencial inver- tido). Al alcanzar este valor, cercano al valor del Potencial de Equilibrio para el ion Na’, los canales voltaje-dependientes para el Na” se inactivan. Mientras tanto, se produce la apertura de mayor cantidad de canales voltaje-dependientes para el ion K*, alcanzando éste su maxima permeabilidad. El eflujo de K* produ- ce la salida de cargas positivas, lo que leva a la repolarizacion de la membrana. 404%FISICA BIOLOGICA VETERINARIA Al llegar al valor de potencial de membrana en reposo, ‘la permanencia de canales voltaje-dependientes de K* atin abiertos determina la hiperpolarizacién, porque contintia el eflujo de cargas positivas, hasta alcanzar un valor de poten- cial de membrana cercano al Potencial de Equilibrio para el ion K*. En este valor, el cierre y la inactivacién de estos canales. sumados a los mecanismos pasivos y activos de transporte, lleva el potencial de membrana al reposo. En el grafico siguiente puede observarse los Cambios producidos en una cé- lula excitable tipo, cuando se ha desencadenado un potencial de accién, y las curvas de permeabilidad correspondientes al Na (mas alta) y al K* (més baja). Em (mVolt) 40 20 Potencial invertido 723 ___ \Repolarizacién a timsed) 20] Hiperpolarizacion Gréfico del potencial de membrana en funci6n del tiempo durante el potencial de accion. ondyteniat amass 30 a CC) Curvas de permeabilidad para el Na’ y el K” Es importante destacar que los movimientos iénicos responsables de los cambios de potencial en un potencial de accidn aislado son extremadamente pequefios y no cambian apreciablemente las concentraciones iénic: Este potencial de accién generado en un punto de la membrana se transmite répidamente en todas direcciones, Esto se debe a un feed-back positivo, ya que la despolarizacién causa la apertura de los canales de Na‘ vecinos. Como las neuronas son estructuras fibrilares, la despolarizacién se propaga a lo largo de la fibra. Esta propagacion se conoce como impulso nervioso. Pese a que el potencial de accién se transmite en todas direcciones, el efecto macroscépico observado implica que el impulso se mueve en una direccién 110Bioelectricidad definida. Esta nica direccién esta asegurada por la hiperpolarizacién y por el periodo refractario. Debe distinguirse entre periodo refractario absoluto (PRA) y relativo (PRR). El PRA comprende el momento desde que se aleanza el maximo valor positivo de potencial de membrana hasta el primer tercio de la repolarizacion. Durante este perfodo es imposible que la membrana responda a una segunda est mulaci6n, no importa lo intensa que sea ésta, ya que durante este perfodo los canales de sodio voltaje-dependientes estén inactivados, y petmanecen asf hasta que el valor de potencial de membrana se acerca al valor de potencial de membrana en reposo. Este efecto es el que permite que Ja transmisin nerviosa se realice en una sola direccién, El PRR se extiende desde el segundo tercio de la repolarizacién hasta la hiperpolarizacién, Se caracteriza por necesitar un est{mulo supraumbral para generar un potencial de accién, debido a que el umbral de reaccién es mayor. Transmisién sindptica EI impulso nervioso se transmite de célula a célula a través del proceso que se conoce como transmisién sindptica. Este mecanismo es mediado por pequeflas moléculas Hamadas neurotransmisores (catecolaminas, acetilcolina, GABA, histamina y serotonina). La transmision puede realizarse entre dos neuronas © entre una neurona y una célula muscular. En la sinapsis se observan tres componentes: la terminacién presindptica, limitada por la membrana presindptica, y que contiene las vesiculas sinpticas con los neurotransmisores, el espacio intersindptico y la membrana postsindp- tica, donde se localizan los neurorreceptores. Ante la Hegada del potencial de accién al terminal presindptico, se abren canales de Ca* voltaje-dependientes, produciéndose la entrada de Ca’, El au- mento del Ca intracelular induce la fusién de algunas membranas de las vesf- culas sindpticas con la membrana plasmitica, mediada por algunas proteinas del citoesqueleto, Esta fusién produce la liberacién de neurotransmisores al espacio intersinaptico en un proceso de exocitosis. Los neurotransmisores difunden, y se unen a los receptores de la membrana postsinaptica despolarizéndola o hiperpo- larizdndola. La despolarizacion genera potenciales excitatorios postsindpticos (PEPs), mientras que la hiperpolarizacién de la membrana postsindptica genera potenciales inhibitorios postsindpticos (PIPs). Por ejemplo, el GABA favorece a entrada de Cl a la membrana postsindptica, haciéndola més negativa (hiper- polarizandola) y, por ende, menos reactiva. La sefial es destruida por degradacién enzimatica del neurotransmisor 0 por recaptacién del mismo por la membrana presindptica. ittFISICA BIOLOGICA VETERINARIA Los receptores de la membrana postsinaptica son protefnas integrales que se unen selectivamente al neurotransmisor, hormona u otro efector de la sefial de transduccién, Son sumamente especfficos. Los neurorreceptores pueden dividirse en dos grupos de acuerdo a su estructu- ray modo de accién, Los neurorreceptores de Clase I poseen un canal que facilita el pasaje a través de la membrana, por lo que estan asociados a respuestas rapidas ala unién de los neurotransmisores. Los de Clase 2 no tienen canal pero comuni- can la unién del neurotransmisor a un canal idnico separado, usualmente a través Ale segundos mensajeros como el AMP o el GMP, con respuestas mis lentas. Conduccién nerviosa Como la unidad funcional de la transmisi6n nerviosa es el potencial de accion, la unidad morfolégica es la neurona. Como se explicé anteriormente, se la puede | dividir en Soma 0 cuerpo celular, Dendritas 0 ramificaciones aferentes, y AXOn 0 ramificacién eferente. Cada neurona tiene muchas dendritas, pero solamente un ax6n, A través de Else realizaré la transmisi6n del impulso. Si el ax6n no esta recubierto por mie- lina, cada potencial de acci6n actuar4 como estimulo de la porcién contigua de membrana, propagdndose entonces por contigiiidad. La mielina, que recubre los axones, hace las veces de aislante, impidiendo el paso del impulso. En este caso existen constricciones en la vaina de mielina, que corresponden a separaciones entre las células de Schwan que la forman, lamadas Nodos de Ranvier, que permiten la propagacién del potencial de accién. En este caso la propagacién se realiza entre nodos, y es Hamada propagaci6n saltatoria. Como la forma de Hlevar la informaci6n es siempre la misma, hay un tinico poten cial de accién, los diferentes tipos de sefiales estn determinados solamente por la frecuencia del impulso, y por las conexiones que las neuronas establecen. Contracci6n muscular Est mediada por la transmisién del impulso nervioso a través de una termi- nacién dendritica especial Hamada placa neuromuscular. En la célula muscular el reticulo sarcoplasmatico acta bésicamente reteniendo y liberando Ca** para que se produzcan las contracciones y relajaciones de las miofibrillas en respuesta a los estimulos correspondientes. Existen en el mtisculo canales espectficos para el Ca®, voltaje-dependientes, que se abren en respuesta a la despolarizacién, y mediadores proteicos que aceleran el pasaje a través del sarcoplasma. Para la 142Bioelectricidad relajaci6n del muisculo esquelético se requiere la reabsorcién del Ca hacia la luz del reticulo sarcoplasmatico. Este proceso que se realiza en la membrana del reticulo sarcoplasmatico es dependiente del ATP y de una bomba ATPasa de Ca’, levando dos moléculas de Ca®* en contra del gradiente de concentracién. Los aportes de Hodgkin y Huxley is La transmisin de informaci6n en el sistema nervioso esta mediada por cam- bios eléctricos transitorios denominados potenciales eléctricos. Estas sefiales eléctricas comprenden: a) potenciales generadores 0 receptores, b) potenciales sindpticos, c) potenciales de accién y d) potenciales secretores. Estas variantes constituyen modificaciones del potencial en reposo. Hodgkin y Huxley desarrollaron en base a sus experiencias un modelo mate- matico que permite predecir las modificaciones del potencial de membrana durante un potencial de accién. Trabajaron especialmente con axones de calamar (Loligo pealeii). Esto permitié analizar lo que sucedia en una sola célula nerviosa. Para ello investigaron previamente las modificaciones de la permeabilidad/conductancia de la membrana para los iones sodio y potasio, las particularidades funcionales y estructurales de Jos canales voltaje-dependientes para esos iones, etc., y, al mismo tiempo, desarrollaron las técnicas necesarias para llevar a cabo sus experimentos. Se sabe que la despolarizacién provoca cambios en la conductancia de los canales de sodio y potasio voltaje-dependientes y que estos cambios provocan a su vez varia- ciones del potencial de membrana. La técnica que nos permite conocer las modifica- ciones de la conductancia de los diferentes canales como una funcién del potencial de membrana es el “voltaje-clamp”. El fundamento del “voltaje-clamp” es inte- rrumpir la interaccién entre la apertura y cierre de los canales voltaje-dependientes y el potencial de membrana. Aplicando esta técnica se mide la corriente eléctrica necesaria para mantener fijo el valor del potencial, proporcionando asf informacién acerca de Ja conductancia de la membrana y, consecuentemente, de su permeabi- lidad a los diferentes iones. También esta técnica permitié conocer las caracteristi- cas estructurales y funcionales de los canales voltaje-dependientes mediante el uso combinado de farmacos bloqueantes especfficos. Las conclusiones mas relevantes respecto a las caracteristicas funcionales fueron que ambos canales son altamente especificos para sus respectivos iones, y que el canal de potasio tiene una apertura mis lenta que el del sodio y, ademds, no presenta perfodo refractario. La técnica del “patch-clamp” ha permitido estudiar de manera individual Ja conductancia de canales voltaje-dependientes, analizando porciones muy restringidas de la membrana celular.FISICA BIOLOGICA VETERINARIA Propiedades electrofisiolégicas de las fibras musculares La fibra muscular lisa puede presentar potenciales de acci6n que varfan desde breves picos (amados espigas) a largos potenciales, segtin su ubi- cacién y funcién. Sin embargo se pueden: describir ciertas caracteristicas basicas. El potencial de membrana en reposo del misculo liso oscila entre ~35 y -70 mV. A diferencia de lo que ocutre en las fibras nerviosas, la participacion de! sodio en la produccién del potencial de accién es prac- ticamente nula. La entrada de iones calcio al interior de la fibra, a través de canales de calcio voltaje-dependientes, es la principal responsable de la fase de despolarizacién. La apertura de estos canales de calcio es mas lenta que la apertura de los canales de sodio voltaje-dependientes de Ja neurona, lo que determina la mayor duracién del potencial de accidn en el mtisculo liso en comparacién con la neurona. La membrana de las fibras musculares lisas también posee canales de potasio, cuya apertura origina su repolariza- cidn, hiperpolarizacién y el cierre de los canales de calcio, lo que leva al cese de la entrada de calcio y de la contraccién El potencial de accién de una fibra muscular esquelética es similar al de una neurona, en cuanto al desarrollo de la espiga (valores de potencial de membrana en reposo, umbral, potencial invertido, etc.), pero difiere en su duracién, siendo aproximadamente 15 veces mas prolongado. La pendiente de la fase de repola- rizacion es menos pronunciada y Hega al potencial de membrana en reposo con un cierto retraso. Las fibras musculares cardiacas se diferencian en dos tipos: las fibras ex- citadoras 0 de conduccién (células marcapasos) y las fibras musculares de trabajo (células contrdctiles). Las primeras, se contraen débilmente y estén especializadas en la creacién y propagacién de potenciales de accion. Las fi- bras musculares de trabajo, son las responsables de la funcién de bombeo del corazon. Estas se contraen en respuesta al potencial de accién generado por el sistema de conduccién. Las fibras musculares cardfacas se contraen, al igual que las esqueléticas, como consecuencia de la llegada de un potencial de accién a su membrana. Mientras que el potencial de accién de la fibra muscular esquelética tiene su origen en la activacién de la motoneurona que la inerva, el de la fibra muscular cardiaca de trabajo se origina en las fibras musculares cardiacas excitadoras Este sistema de conduccién asegura la contracci6n répida y simultdnea de todas Jas fibras. Si comparamos los dos tipos de fibras musculares estriadas en cuanto a la du- racién de su potencial de accién, veremos que en el miisculo esquelético es corta, mientras que en ambos tipos de fibras cardfacas su desarrollo es mas lento. 114Bioelectricidad En la fibra cardiaca de trabajo, a la fase inicial répida de despolari- zacion, debida a la entrada de iones sodio, le sigue una meseta de larga duracién producida por el influjo de iones calcio a través de una corriente lenta, seguida de la repolarizacién por eflujo de iones potasio. Estas ca- racterfsticas determinan la existencia de un perfodo refractario absoluto muy prolongado. El potencial de accién prolongado de la fibra cardiaca de trabajo tiene gran importancia funcional ya que su duracién controla la duracién de la contraccién. En las fib culares cardfacas marcapasos, la capacidad de autoex- citacién se debe a que presentan al comienzo de la despolarizacion una fase conocida con el nombre de potencial marcapasos, generada por la baja per- meabilidad al potasio en asociacién con la entrada lenta de iones sodio. Hacia el final del potencial marcapasos se alcanza el valor del potencial de membrana necesario para la apertura de los canales de calcio voltaje-dependientes. El influjo masivo de calcio produce un punto de inflexién en la curva de des- polarizacion. La repolarizaci6n es consecuencia de una disminucién en la permeabilidad al ion calcio acompafiada de un aumento en la permeabilidad al ion potasio (grafico siguiente). s mus Rapica j-Potencial potencial de accién (eget | | de accion cua ca Periheabitidad ibra marcapasos potencial marcapasos . J Despotanzacion lenta: 1c permabaiidad”” ——_poteneal mareanasos Scompanada por fnivaga tenta &e Na* Modificado de Cummings, B. 2006 A continuacién pueden observarse dos imagenes que representan los gré- ficos correspondientes al potencial de accién de una célula marcapasos (A) y una célula contréctil (B) cardfacas. Mientras que las primeras no tienen canales de Nat operados por voltaje y su potencial de accién se dispara por canales de Ca, el cierre gradual de los canales de K* es el responsable de la funcién “mar- capaso”. En las células contractiles se observa la accién de los canales de Na operados por voltaje (0-1) en la despolarizaci6n, la meseta o plateau (1-2) con el cierre lento de los canales de Na’ y apertura lenta de los canales de Ca® (2-3), y una repolarizacién con un cierre rapido de los canales de Ca® y apertura de los canales de K* (3-4). 145FISICA BIOLOGICA VETERINARIA Permeabilidad ion X — cas iertos K> abiertos E20 1Pay Pa Ca® (L) sy abiertos, cau e ~20 2-0 3 Do (Ca® Transit abiertos Z-00 Can (Na*) abiertos S100 can k* cere gradual + Canales K* cerrados @ 100 200 300 Tiempo (mseg) Modificado de Cummings, 8. 2006 Corrientes variables de alta y baja frecuencia Se denominan corrientes de electroestimulacion a aquellas corrientes eléc- s capaces de estimular la actividad muscular, es decir, de provocar con tracciones musculares. Genéricamente corresponden al grupo de corrientes variables (corrientes que varfan en su amplitud o frecuencia a través del tiem- po). En fisioterapia en general, las corrientes terapéuticas se clasifican segtin su frecuencia en: de baja frecuencia (se las emplea fundamentalmente en terapias analgésicas y de rehabilitaci6n muscular); de frecuencia media (su aplicacién se realiza con fines analgésicos de larga duracién, rehabilitacién en rigidez muscu- lar, tratamiento de trastornos venosos, etc.) y de alta frecuencia (su aplicacién genera calor, siendo este efecto utilizado para aliviar el dolor). A las corrientes de alta frecuencia (de 20 a 500 KHz) se las denomina también oscilantes ya que cambian su polaridad tan répidamente que no estimulan nervios sensitivos 0 motores. Se produce una energia radiante que no causa sensaci6n desagradable ni quemaduras y que produce determinados efectos, entre ellos calor. tric Métodos de electrodiagnéstico Electromiografia Consiste en registrar la actividad eléctrica del mtisculo en un tubo de rayos catédicos. Para ello, se colocan pequefios discos metélicos sobre Ia piel que N16Bioelectricidad recubre al miisculo o se insertan pequefias agujas hipodérmicas como electro- dos de registro. El registro obtenido con tales electrodos es el electromiograma (EMG). En general, con electrodos de aguja es posible registrar la actividad de fibras musculares tinicas. Electroencefalografia . Es el registro de las variaciones de potencial recogidas del encéfalo. El regis- tro obtenido se llama electroencefalograma (EEG). El BEG puede ser registrado con electrodos sobre el'cuero cabelludo sin abrir el créineo, con electrodos sobre la superficie del encéfalo, o dentro de él. El registro del EEG puede ser bipolar 6 unipolar. El bipolar es el trazo de las fluctuaciones de potencial entre dos electrodos colocados en la piel del créneo y el unipolar es el trazo de las dife- rencias de potencial entre un electrodo en el crineo y un electrodo tedricamente indiferente colocado en algdin sitio del cuerpo, distante de la corteza cerebral Electrocardiografia Es el registro de los potenciales eléctricos generados por las fibras cardiacas. El registro obtenido se Hama electrocardiograma (ECG), que nos da idea de la actividad eléctrica del coraz6n. Cuando el impulso nervioso se propaga a través de las fibras musculares cardfacas, las corrientes eléctricas generadas se trans- miten hacia los tejidos que las rodean, y una pequefia parte de ellas llega hasta la superficie corporal. Si se colocan electrodos sobre el cuerpo, en lados opuestos del coraz6n, pueden registrarse los potenciales eléctricos generados empleando un electrocardiégrafo. : Fl electrocardiégrafo pose tres sistemas: un sistema de amplificacion, que permite detectar los potenciales eléctricos de pequefia magnitud, un sistema de correccién, que neutraliza las corrientes pardsitas (por ¢j.. los movimientos de Jos misculos involucrados en la respiraci6n), y un sistema de inscripcion, que consiste en una aguja térmica que grafica sobre un papel termosensible. La agu- ja se desplaza en sentido vertical, de manera que si el frente de despolarizacion se dirige hacia el electrodo positivo, la aguja se desplaza hacia arriba (deflexin positiva), Cuando el frente de despolarizacién se aleja del electrodo positivo, la aguja registrard una defiexién negativa, El grafico obtenido en el papel permite medir duracién y voltaje de diferentes parametros electrocardiograficos. Registro electrocardiogratico 44Biooptica Introduccién El estudio de Ja luz ocupa un lugar prominente en Ia investigacién de los fenémenos naturales. El comportamiento de la luz puede ser tratado en base a tres enfoques: la 6ptica Corpuscular (Newton), la 6ptica Ondulatoria (Huygens) y la éptica Cudntica (Einstein). Los filésofos y médicos de la antigua Grecia crefan que la visién se lograba por medio de fa luz que saliendo del ojo iluminaba los cuerpos externos, Isaac Newton (1642-1727) desarrollé la teorfa corpuscular, que sostenfa que un foco luminoso emitfa “particulas materiales” que al incidir en el ojo, produ- cian en la retina la sensacién luminosa. Esta teorfa no justificaba que la luz se propagara a menor velocidad en los medios transparentes mas densos, ni expli- caba el fenémeno de difraccién, entre otros. Christian Huygens (1629-1695) propuso 1a teorfa ondulatoria que conside- raba que la luz se transmitfa como onda mecdnica haciendo vibrar un medio elastico, al que Hlamé “éter”. En el siglo XIX, Maxwell (1831-1879) elaboré la teoria electromagnética, predi- ciendo la existencia de ondas cuya velocidad de propagacién era la velocidad de la luz. Hertz (1857-1894) demostré experimentalmente en 1888 la existencia de esas ondas electromagnéticas. No obstante, siendo la luz una onda electromagnética no se podian explicar efectos como el fotoeléctrico o el Compton. Para resolver tales dificultades, Einstein (1879-1955) elaboré la teorfa foténica, que introdujo la nocién de fo- tones 0 cuantos (paquetes o particulas de energfa) que formarian la luz. A pesar de ello, esta teorfa no permite explicar otros fenémenos lumfnicos como la in- terferencia y la polarizacién, tipicos fenémenos ondulatorios. Actualmente se acepta que la luz presenta un comportamiento dual, donde ciertos fenémenos se explican desde el punto de vista ondulatorio, por ejemplo, su propagaci6n, y otros desde el punto de vista cudntico, como los fenémenos de emisién y absorcién. isFISICA BIOLOGICA VETERINARIA Optica Geométrica . Se basa en la teorfa corpuscular. Slo interesa la propagacién de la radiacién luminosa como rayo rectilineo en cada medio homogéneo, sin analizar origen, naturaleza y modo de propagacién. Los rayos de luz pueden representarse por semirrectas orientadas, que repre- sentan la propagacién de la luz. Un haz de luz‘esté formado por un conjunto de rayos de luz. La trayectoria de los rayos de luz no varia si su sentido de propagacién es in- verso, cualidad conocida como Principio de Reversibilidad de los caminos épticos. La velocidad de propagacién de la luz en el vacio es una de las constantes fisicas universales més importantes; se la simboliza con Ia letra c, y su valor es de 300.000 Km/seg. Leyes de la reflexion de la luz 1. El rayo incidente, el rayo reflejado y la normal al espejo en el punto de incidencia, se encuentran en el mismo plano. 2. El Angulo de incidencia es igual al angulo de reflexién, El Angulo de incideneia (F) esta comprendido entre el rayo incidente y la normal, E] dingulo de reflexién (7) est4 comprendido entre el rayo reflejado y la normal (N). N RI RR 1 1 1 1 i Rl: Rayo incidente RR: Rayo reflejado N: Normal Refraccién de la Luz Se produce cuando un rayo luminoso pasa de un medio a otro, modificando su velocidad de propagaci6n, lo que se traduce en un cambio en la direccién de propagacién de dicho rayo. Puede definirse entonces como el cambio de direccién que experimenta un haz de luz al pasar de un medio a otro, debido a que se mo- difica su velocidad de propagaci6n. El indice de refraccién absoluto (n) de un determinado medio es el cociente entre la velocidad de la luz en el vacfo (c) y la velocidad de la luz en dicho medio (v). 430Biodptica n= v EI indice de refraccién depende del medio, de la temperatura del mismo y de la frecuencia de la luz que lo atraviesa. No tiene unidades por ser un cociente entre velocidades. Toma siempre valores mayores 0 iguales a 1. El valor del n del aire es igual a I (uno) por considerarse que la yelocidad de la luz en el aire es aproximadamente igual a la velocidad de la luz en el vacfo. Leyes de la refracci6n de la luz 1. Elrayo incidente, el rayo refractado y la normal a la superficie de separacién de los medios en el punto de incidencia se encuentran en el mismo plano. 2. El producto del indice de refraccién absoluto del medio de incidencia (,) por el seno del éngulo de incidencia es igual al producto del indice de refraccién absoluto del medio de refraccidn (n,) por el seno del dingulo de refraccién. Esta ley se conoce como Ley de Snell n, -seni =n, -senf El dngulo de refracci6n esté comprendido entre el rayo refractado y la normal Siempre que se produce el fenémeno de refraccién, se observa también un fenémeno de reflexién parcial. En este caso, el rayo reflejado tiene menor inten- sidad que el rayo incidente, ya que parte de este rayo se refracta y parte se refleja. a 'n RI: Rayo incidente Rr: Rayo refractado Cuando el rayo pasa de un medio menos refringente a uno més refringente, es decir, de menor a mayor indice de refraccién absoluto, el rayo refractado se acerca a la normal. Si pasa de un medio mas refringente a uno menos refringente, (de mayor ‘a menor indice de refraccién) se aleja de la normal. Si aumenta el éngulo de incidencia, aumenta el angulo de refracci6n. Si sigue aumentando el Angulo de incidencia, el éngulo de refraccién aumentaré hasta alcanzar el valor de 90°. Se define como “ngulo limite”, al angulo de incidencia que produce un dngulo de refraccién de 90°, si y s6lo sin, > n, (siendo siempre n,, el indice de refraccién del medio donde se encuentra el rayo incidente). £2L