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PINEAL
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associado,
2.
dissociado e
3.
constante.
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olho
lateral
ncleo
supraquiasmtico
terminaes
nervosas
do simptico
gnglio
cervical
superior
NORADRENALINA
PINEAL
receptores 1 e/ou 1
AMPc
NAT
ATP
TRIPTFANO
SEROTONINA
ACETIL-SEROTONINA
MELATONINA
HIOMT
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hipotlamo
adeno-hipfise
ovrio
tero
vagina
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REPOUSO
ESTRUTURAL
MATURIDADE
ESTRUTURAL
DEGENERESCNCIA
ESTRUTURAL
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O ovrio humano um corpo ovide (5x3x1.5 cm) constitudo por uma regio
medular muito irrigada e por uma regio cortical onde predominam os folculos
ovricos contendo os ocitos. No h limites bem definidos entre a regio cortical
e a regio medular.
Os folculos ovricos esto includos no estroma do crtex. Podem-se distinguir
trs tipos: folculos primordiais, folculos em crescimento e folculos maduros.
FOLCULOS PRIMORDIAIS So os nicos presentes antes da puberdade. Cada
um constitudo por um ocito primrio envolvido por uma camada nica de
clulas achatadas: clulas foliculares.
MESTRADO TRANSDISCIPLINAR EM SEXUALIDADE HUMANA
UNIVERSIDADE LUSFONA DE HUMANIDADES E TECNOLOGIA
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CICLO STRICO
Usualmente divide-se o ciclo sexual feminino nas seguintes fases:
Pro-estro
Estro
Meta-estro (I e II)
Diestro
Nos Mamferos, o ciclo strico apresenta, de espcie para espcie, variaes na
sua periodicidade. No entanto, seja maior ou menor a sua durao, a sequncia
dos acontecimentos pode ser generalizada a toda a classe. Assim, a diviso do
ciclo em pro-estro, estro, meta-estro e diestro afigura-se verdadeira qualquer que
seja a espcie, sendo o diestro a fase determinante da maior ou menor durao
do ciclo.
A nvel ovrico, durante o pro-estro d-se a maturao e crescimento do folculo.
Este perodo de desenvolvimento folicular culmina com a sua ruptura e
consequente libertao do vulo (ovulao). Este acontecimento coincide com o
estro, perodo de receptividade da fmea, em que a fecundao possvel. Depois
da ovulao o folculo volta a fechar; as clulas da camada granulosa
hipertrofiam-se, desenvolvendo por vezes um pigmento amarelo e
vascularizando-se graas proliferao de vasos sanguneos a partir da teca.
O resultado deste processo a formao dum corpo que, devido pigmentao
geralmente amarela se denomina por corpus luteum. O desenvolvimento do corpus
luteum caracteriza a primeira fase do meta-estro (meta-estro I).
Se se d a fertilizao do vulo libertado, o crescimento (e funo) do corpo
amarelo prolonga-se por toda a gravidez, dando-se a sua degenerao s no final
desta. Por outras palavras, o meta-estro I mantm-se at ao fim da gestao. Se
no houver fertilizao o corpo amarelo originar uma cicatriz de cor
esbranquiada resultante da destruio da sua parte celular e da simultnea
invaso por tecido conjuntivo fibroso a partir da teca. O corpo resultante
denomina-se corpus albicans e a sua formao caracteriza o Meta-estro II.
O diestro representa para o ovrio um perodo de relativa inactividade.
A nvel uterino, o endomtrio a estrutura primariamente envolvida. No incio
do pro-estro o endomtrio apresenta-se sob a forma de uma camada epitelial fina,
tendo as suas glndulas uma configurao curta e grossa. Acompanhando a
maturao folicular, a mucosa espessa-se gradualmente e as glndulas uterinas
aprofundam-se. Este processo continua no estro. Enquanto o corpo amarelo
aumenta de volume d-se um espessamento cada vez mais rpido do
endomtrio. As suas glndulas no s se alongam, como tambm sofrem uma
espiralizao nas partes mais profundas em consequncia de um considervel
aumento de secreo. Tambm a vascularizao aumenta, tendendo as artrias
endometriais a espiralar-se.
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Portanto, a partir de certo nvel srico de estrogneos, por feedback negativo, dse uma queda de FSH-RF e consequentemente de FSH e, por feedback positivo,
produzida LH-RF, o que tem como consequncia o aumento dos nveis de LH.
Estro:
A maturao folicular atinge o seu ponto crtico e d-se a sua ruptura e
consequente libertao do vulo. A LH parece ser indirectamente responsvel
pela ruptura do folculo
[A LH estimula o incio da sntese de progesterona pelo folculo em fim de
maturao; por sua vez a progesterona parece estar relacionada com a actividade
da colagenase responsvel pela quebra de coeso entre as clulas da teca]
A LH induz a formao do corpo lteo, responsvel, a partir deste momento, pela
produo de progesterona.
A progesterona inibe tambm as contraces da musculatura lisa que envolve o
tero e induz as suas secrees, processos estes que parecem facilitar a
implantao do ovo.
Continua o espessamento do endomtrio e o desenvolvimento do epitlio vaginal
atinge o seu auge com a queratinizao das suas clulas superficiais (preparao
para a cpula).
Meta-estro:
Divide-se usualmente e duas fases: I e II.
Durante a fase I, em que o vulo est nas trompas pronto a ser fecundado,
o endomtrio continua a desenvolver-se. Na fase II, que s existe se no houve
fecundao, o endomtrio degenera. Relativamente parede vaginal, logo no
incio do meta-estro invadida por leuccitos e entra em degenerao.
Durante toda a fase I a produo de progesterona e estrogneos pelo corpo
lteo incrementada.
Se houve implantao, a placenta sintetiza e liberta gonadotrofina corinica
(CG) que faz com que o corpo amarelo se mantenha at ao fim da gravidez,
continuando a produo de quantidades elevadas de estrogneos e progesterona.
A progesterona continua a inibir a contraco da musculatura lisa do tero e, em
conjunto com os estrogneos, a actuar por feedback negativo a nvel hipotalmico
(sntese de LH-RF e de FSH-RF), impedindo assim o incio de um novo ciclo. Por
outro lado, a progesterona estimula o desenvolvimento das glndulas mamrias.
Diestro:
O diestro a fase de repouso estrutural cuja maior ou menor durao
determina a durao do ciclo.
MESTRADO TRANSDISCIPLINAR EM SEXUALIDADE HUMANA
UNIVERSIDADE LUSFONA DE HUMANIDADES E TECNOLOGIA
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DIFERENCIAO
ESPERMATOGNESE
O processo semelhante em todos os Vertebrados sendo assim possvel abordlo em linhas gerais, sem enfatizar detalhes especficos.
A rea onde os espermatozides so produzidos, os tbulos seminferos,
constituda por dois tipos de clulas: as clulas germinais, em vrios estados de
diferenciao, e as clulas de Sertoli, que suportam e alimentam as primeiras. As
clulas de Sertoli provavelmente interferem no desenvolvimento das germinais
com factores especficos, de crescimento, diviso e diferenciao.
As espermatognias, que se localizam continuamente membrana basal, so
clulas relativamente pequenas cujo ncleo possui cromatina granular; possvel
a distino de dois tipos de espermatognias espermatognias A ou clulasme e espermatognias B ou clulas derivadas. Enquanto as espermatognias A
possuem um ou dois nuclolos marginais em relao ao ncleo, as
espermatognias B apresentam um nico nuclolo centralizado. Sofrendo
sucessivas mitoses as clulas A podem dividir-se em novas clulas-me ou em
espermatognias B. As ltimas cessam temporariamente de se dividir e iniciam
um perodo de crescimento, diferenciando-se em espermatcitos primrios
(espermatcitos I). Assim, as espermatognias que se vo formando por mitose
tomam o lugar das que se diferenciaram em espermatcitos, pressionando-os
para o lmen do tbulo. Deste modo, ficam sempre algumas clulas junto
periferia dos tbulos como espermatognias, constituindo um recurso constante
de elementos preparados para a converso em espermatcitos I.
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ESPERMIOGNESE
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ESPERMATOZIDE MADURO
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inactivo. Por outro lado, sendo as protenas nucleares tambm muito ricas em
cistena, criam-se numerosas pontes dissulfureto (S-S) que conduzem a uma
condensao da protena e, consequentemente, ao endurecimento da cabea do
espermatozide. Esta rigidez estrutural impede a aco de DNAases muito
abundantes nas vias genitais masculinas, ao mesmo tempo que facilita a
deslocao do espermatozide e provavelmente a sua penetrao no vulo. Por
outro lado, dado que o ncleo est completamente condensado e inactivo no
existe sntese de RNA nem to pouco o grupo de enzimas relacionados com a sua
degradao (fosfatase cida, fosfatase alcalina e 5'-nucleotidase).
Tambm o glucognio desaparece durante a maturao e assim a actividade do
espermatozide maduro largamente dependente de hidratos de carbono
adquiridos por via exgena.
No entanto, depois de abandonar as clulas de Sertoli o espermatozide ainda
no possui capacidade funcional de fecundao. Ser nas vias genitais
masculinas, e mesmo posteriormente nas femininas, que completar a sua
maturao; na cabea do epiddimo ainda nula a capacidade de o
espermatozide artificialmente fecundar o vulo; s 6% dos que se extraem do
corpo do epiddimo conseguem fecundar e j 47% a 71% possuem essa
capacidade, conforme sejam retirados da parte inicial ou terminal da cauda
daquele rgo.
No bem conhecida a natureza das transformaes sofridas pelo
espermatozide no percurso do canal epididimrio, sabe-se apenas que durante
esse trajecto se depositam sobre a sua membrana citoplasmtica glucoprotenas
que podero contribuir para a proteco e estabilizao dessa membrana. Por
outro lado sabe-se tambm que as secrees do epiddimo e das outras partes das
vias genitais masculinas possuem sistemas qumicos de inibio das enzimas
acrossmicas. No entanto, a existncia desses inibidores constituir mais
provavelmente um sistema de proteco das vias genitais que um processo
influente na maturao do gmeta masculino.
Porm, mesmo depois de abandonar o trato genital masculino e de na vagina o
espermatozide se libertar do fludo seminal portador desses inibidores, este
ainda no capaz de penetrar o vulo. Ter que sofrer, no percurso das vias
genitais femininas, um conjunto de transformaes geralmente conhecido por
capacitao.
5.
CAPACITAO DO ESPERMATOZIDE
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OOGNESE
No que se refere ao processo de multiplicao das oognias h a
considerar dois casos pode ser contnuo (Batrquios e Telesteos), ou apenas
se dar durante a vida pr-natal (Ciclstomos, Sauropsdeos e Mamferos).
Em todas as espcies destes trs ltimos grupos existe uma nica fase de
maturao das oognias e, quando da ecloso ou do nascimento, a fmea possui
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FERTILIZAO
FACTORES DE ATRACO
1.1.
EQUINODERMES
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MAMFEROS
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FACTORES DE PENETRAO
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esclarecidos, d-se a fuso das membranas dos dois gmetas, sendo ento
possvel a penetrao do genoma espermtico.
Para alm da penetrao em si mesma, outro aspecto com ela intimamente
relacionado deve ser assinalado. Em regra, nos mamferos, s um
espermatozide penetra o vulo (monospermia). Noutros grupos (Peixes e
Sauropsdeos) penetram normalmente muitos espermatozides (polispermia),
mas apenas um intervm na fecundao. Os outros integram-se no vitelo
constituindo pequenos territrios nucleares designados por mercitos. Em certos
casos entram apenas a cabea e o clo, mas noutros, como sucede nos mamferos,
a cauda entra tambm.
A monospermia explica-se por dois tipos de bloqueios penetrao de
espermatozides supranumerrios. Aps o contacto entre o acrossoma e o vulo
cria-se um fluxo de ies sdio para dentro do vulo. A abertura de canais de
sdio acarreta um aumento de potencial elctrico intra-celular. Trata-se de uma
verdadeira despolarizao de membrana, idntica que acompanha a progresso
do impulso nervoso. A microscopia electrnica demonstrou, por sua vez, que nos
vulos providos de grnulos corticais (vesculas localizadas no crtex ovular,
contendo enzimas, protenas estruturais e mucopolissacridos), estes
hipertrofiam-se aps a fecundao, rompendo-se e libertando o seu contedo,
que imediatamente forma uma membrana superfcie do ovo (membrana de
fecundao). Esta membrana vai impedir a penetrao de qualquer outro
espermatozide. O fenmeno descrito designado por reaco cortical. Alguns
autores sugerem, para alm da proteco mecnica conferida pela membrana
cortical, que a sua componente enzimtica degrada a ginogamona II ou fertilizina
(como atrs se viu, este composto seria o espermorreceptor da membrana ovular.
3.
FACTORES DE ACTIVAO
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A REPRODUO DO ANOLIS-VERDE
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b
a
b
c
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Outro fenmeno interessante observa-se quando se coloca uma fmea provulatria, ou que tenha sido preparada com estrogneo numa gaiola onde
haja um macho.
O macho inicia a corte nupcial imediatamente mas, menos de um minuto depois
da cpula, a fmea deixa de ser receptiva.
As experincias demonstraram que o disparador da modificao a
introduo do hemipnis (rgo copulador nos machos dos rpteis) na cloaca da
fmea.
Uma fmea pr-ovulatria, cortejada e montada, mas no copulada, continua
receptiva.
O fim da receptividade sexual por meio da cpula tem vrias vantagens para a
fmea: limita-se a eleger um macho e diminui a sua vulnerabilidade aos
predadores ao reduzir o tempo que passa a copular, pelo que aumenta as suas
probabilidades de sobrevivncia, e portanto de deixar um maior nmero de
descendentes.
Considere-se ento este exemplo luz do modelo de Lehrman:
1. a sequncia de acontecimentos no ciclo reprodutor do lagarto comea com
a estimulao ambiental da actividade testicular;
2. as hormonas produzidas pelos testculos como resultado desta
estimulao actuam sobre o sistema nervoso central influenciando a
secreo de gonadotrofina por parte da adenohipfise e tambm
activando o comportamento sexual do macho.
De acordo com o comportamento do macho, estimula-se ou inibe-se a secreo
de gonadotrofina pela fmea, e portanto tambm o crescimento ovrico.
O comportamento sexual da fmea, que depende em parte de hormonas ovricas
e em parte de estmulos externos, influencia depois o comportamento e a
actividade testicular do macho.
AROMATIZAO
Sups-se durante muito tempo que, nos vertebrados, o comportamento
reprodutor do macho disparado por aco dos androgneos sobre o encfalo.
Posteriormente foi proposta uma hiptese alternativa que defende que a
hormona masculina testosterona se converte no encfalo por aco enzimtica,
na hormona feminina estradiol, a qual activa o comportamento sexual do macho.
O processo que caracteriza a alterao estrutural da hormona conhecido por
aromatizao.
Contudo, no que respeita ao estmulo de estruturas sexuais secundrias cr-se
que a testosterona actue de modo directo ou atravs da sua converso em
andrognios no aromatizveis, como a dihidrotestosterona.
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anolis
verde
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Goodson, L. e A. Bass. 2000. Forebrain peptides modulate sexually polymorphic vocal circuitry.
Nature 403:769-772.
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EM RESUMO:
A sequncia de acontecimentos no ciclo reprodutor do lagarto comea com a
estimulao ambiental da actividade testicular.
As hormonas produzidas pelos testculos como resultado desta estimulao
actuam sobre zonas discretas do encfalo influenciando a secreo de
gonadotrofina por parte da adenohipfise e tambm activando o
comportamento sexual do macho.
Segundo o comportamento do macho, estimula-se ou inibe-se a secreo de
gonadotrofina pela fmea, e portanto tambm o crescimento ovrico.
O comportamento sexual da fmea, que depende em parte de hormonas
ovricas e em parte de estmulos externos, influencia depois o comportamento
e a actividade testicular do macho.
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