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MODELOS BIOMDICOS E EVOLUTIVOS DA SADE SEXUAL E REPRODUTIVA

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A PROPORO ENTRE OS SEXOS


Ronald Aylmer Fisher no seu livro Genetical Theory of Natural Selection (1930)
mostrou que, em circunstncias normais, a proporo ptima entre os sexos
50:50. Para aprofundar um pouco o assunto, preciso, primeiro, saber algumas
coisas sobre a mecnica da determinao dos sexos.
Utilize-se como exemplo o caso dos mamferos. Nestes animais o sexo
determinado geneticamente da seguinte forma. vulos e espermatozides so
haplides (n cromossomas), transportando portanto quaisquer deles apenas um
cromossoma sexual sempre X no caso dos vulos, X ou Y no caso dos
espermatozides. Assim, potencialmente qualquer vulo poder originar
indescriminadamente machos ou fmeas. So os espermatozides os
responsveis pela determinao do sexo, pois transportam os cromossomas X ou
Y que determinaro o sexo do animal gerado. Como em mdia 50% dos
espermatozides transportam o cromossoma X e 50% transportam o cromossoma
Y parece bvio que a probabilidade de gerar qualque dos sexos ser a mesma.
Aparentemente os dois tipos de espermatozides parecem iguais, diferindo
apenas em relao ao cromossoma sexual, X ou Y.
Imagine-se agora que existe um gene que torna inaptos para a fecundao todos
os espermatozides portadores do cromossoma Y e que, portanto faz com que
um pai tenha apenas filhas. Imagine-se tambm um gene que faz com que uma
me tenha apenas filhas, levando, por exemplo, o seu organismo a rejeitar todos
os embries masculinos. Pensa-se que um indivduo no pode escolher
literalmente o sexo dos seus filhos, mas parece plausvel considerar a existncia
dos genes a que se fez referncia.
A questo que agora se pode colocar a seguinte: se tais genes favorecedores da
desproporo entre sexos existissem, teriam eles uma maior probabilidade de se
tornarem mais numerosos no pool de genes do que os seus alelos, que favorecem
uma proporo igual entre os sexos?
Imagine-se agora uma populao de mamferos em que a proporo entre os
sexos de um para um. Admita-se ento que, por mutao, surge no seio dessa
populao um gene que faz com que os pais s tenham filhas. Como no h falta
de machos na populao, as filhas facilmente arranjam parceiros sexuais e o gene
para produzir filhas difundir-se- rapidamente.
A proporo entre os sexos na populao comea ento a desviar-se no sentido
de um excesso de fmeas. Facilmente se pode esperar que o gene produtor de
fmeas se continue a difundir at que a proporo entre os sexos esteja to
desequilibrada que os poucos machos restantes no conseguem responder s
solicitaes das fmeas. Pense-se agora na enorme vantagem gentica dos pais
que tenham filhos machos. Qualquer um que tenha um filho macho ser
certamente av de inmeras crias. Os que produzem apenas filhas tm
garantidos alguns netos, mas isso insignificante se comparado com as
vantagens genticas dos especializados em produzir filhos machos. Os genes

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para produzir machos, portanto, tendem a tornar-se mais numerosos e o pndulo


balana novamente para trs.
SNC, CICLOS SEXUAIS, ENDOCRINOLOGIA DA REPRODUO

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ANATOMIA E ONTOGENIA DO ENCFALO


Nos vertebrados o Sistema Nervoso Central (SNC) embrionariamente um tubo
que, ao longo do desenvolvimento sofre espessamentos das suas paredes e no
qual se formam vesculas (ventculos)

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PINEAL

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CICLOS SEXUAIS E ENDOCRINOLOGIA DA REPRODUO


Os animais possuem dois sistemas que podemos denominar de comunicao
interna, o sistema nervoso e o sistema endcrino.
Estes dois sistemas esto to intimamente associados que so muitas vezes
referidos como um nico sistema, o sistema neuro-endcrino.
Apesar desta associao ntima, os processos de transferncia informao neural
e hormonal diferem em muitos aspectos.
Tipicamente, a transmisso de informao pelo sistema endcrino ocorre mais
lentamente do que atravs do sistema nervoso, e os efeitos produzidos so mais
gerais e de longa durao.
Por outro lado, enquanto a transmisso neural de informao processada
atravs de uma srie de acontecimentos elctricos, a comunicao pelo sistema
endcrino ocorre atravs de hormonas, substncias qumicas segregadas pelas
glndulas endcrinas ou pelos neurnios.
Quer as hormonas, quer as neuro-hormonas produzem alteraes ao nvel
celular que acabam por influenciar o comportamento.
Existem dois tipos de hormonas. Hormonas peptdicas, que so cadeias hidrosolveis de aminocidos que se ligam a receptores na superfcie celular e que
activam uma srie de reaces qumicas na clula, e hormonas esterides,
derivadas do colesterol e por isso lipo-solveis, que atravessam as membranas
celulares e se ligam a receptores dentro da clula.
Os mecanismos pelos quais as hormonas influenciam o comportamento incluem
alteraes em (1) sensao ou percepo, (2) desenvolvimento e actividade do
sistema nervoso central, ou (3) mecanismos efectores.
Tradicionalmente, os efeitos das hormonas esterides no comportamento
dividem-se em efeitos organizacionais e activacionais.
Os efeitos organizacionais ocorrem precocemente na ontogenia e tendem a ser
permanentes.
Pelo contrrio, os efeitos activacionais ocorrem no estado adulto e tendem a ser
passageiros, durando apenas enquanto a hormona est presente em altas
concentraes. Neste caso os esterides servem apenas para activar vias
neuronais existentes responsveis por um comportamento especfico.
Existem interaces dinmicas entre hormonas e comportamento. Nalguns casos
as hormonas iniciam mudanas comportamentais e noutros, o comportamento
que induz alteraes nos nveis de hormonas circulantes.

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REGULAO DA REPRODUO NOS VERTEBRADOS

Nos vertebrados a regulao dos processos reprodutivos hormonal.


As gnadas de ambos os sexos produzem esterides que actuam como hormonas
afectando os caracteres sexuais secundrios, o funcionamento do sistema
reprodutor e o comportamento sexual.
Por outro lado, a actividade das gnadas (produo de gmetas e de hormonas
esterides) est sob o controlo das hormonas da adenohipfise que so de
natureza glucoproteca so designadas por gonadotrofinas.
Por sua vez, a actividade da adenohipfise controlada por factores de
libertao de natureza oligopeptdica (neuro-secreo), produzidos em zonas
adjacentes do encfalo e convergindo para a adenohipfise por um sistema
capilar sanguneo.
O eixo encfalo-hipfise-gnadas comum a todos os vertebrados.
Pequenas quantidades de factores de libertao do encfalo induzem a libertao
de quantidades significativas de hormonas da adenohipfise e de grandes
quantidades de esterides nas gnadas.
H amplificao de pequenas alteraes na actividade de certas reas do encfalo
que se traduz em grandes aumentos de hormonas esterides circulantes.
Os esterides por seu lado actuam por feedback negativo determinando a taxa a
que eles prprios so produzidos.

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Estas duas caractersticas, amplificao e feedback caracterizam o controlo do


sistema sexual em todos os vertebrados.
Em muitos vertebrados a durao crescente da luz diurna na Primavera actua
sobre o encfalo dos machos estimulando a hipfise a segregar quantidades
crescentes de hormonas gonadotrficas.
A corrente sangunea transporta a gonadotrofina at aos testculos, onde estimula
a produo de espermatozides e a secreo de andrognios, especificamente
testosterona.
A concentrao crescente de testosterona no sangue actua, por sua vez, sobre
zonas especficas do encfalo, para modular a secreo ulterior de gonadotrofina
por parte da hipfise e activar o comportamento sexual do macho.
O comportamento deste converte-se ento numa caracterstica importante do
ambiente que estimula a hipfise da fmea a segregar gonadotrofina, que
rapidamente induz o desenvolvimento ovrico, a secreo de hormonas
esterides e o comportamento sexual feminino.
Quando a fmea responde ao macho, o seu comportamento influencia o dele e
indirectamente a sua fisiologia de modo a que o ciclo recomece.
Por outro lado, tm sido
estabelecidas relaes entre as
seguintes trs componentes
do sistema reprodutivo:
a)
produo de
gmetas,
b)
secreo de
esterides pelas
gnadas e
c)
localizao
temporal do
comportamento sexual.
Entre a diversidade das
tcticas reprodutivas dos
vertebrados, trs padres
podem ser formalizados:
1.

associado,

2.

dissociado e

3.

constante.

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Por exemplo nos rpteis, o processador da informao luminosa do ambiente


um derivado epitalmico, a glndula pineal, onde se realiza a metilao da Nacetil-serotonina e a sntese de melatonina. A taxa de metilao daquele
composto depende da variao da actividade de algumas enzimas, mas muito
em particular da NAT (N-acetil-transferase) cuja actividade fortemente
condicionada pela luz ambiente.
Nos mamferos:
h

olho
lateral

ncleo
supraquiasmtico

terminaes
nervosas
do simptico

gnglio
cervical
superior

NORADRENALINA

PINEAL

receptores 1 e/ou 1

AMPc
NAT
ATP
TRIPTFANO

SEROTONINA

ACETIL-SEROTONINA

MELATONINA

HIOMT

Aco da noradrenalina, libertada pelas terminaes nervosas simpticas provenientes


do gnglio cervical superior (veiculando a informao ftica recebida dos olhos laterais)
sobre a actividade da NAT e, consequentemente, na produo e libertao de
melatonina pineal.

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O CASO PARTICULAR DOS MAMFEROS FMEAS


COMPOSIO ORGNICA
pineal

hipotlamo

adeno-hipfise

ovrio

tero

vagina

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Na fmea dos Mamferos, os acontecimentos preparativos do desenvolvimento


do embrio apresentam-se de uma maneira cclica:
DESENVOLVIMENTO
ESTRUTURAL

REPOUSO
ESTRUTURAL

MATURIDADE
ESTRUTURAL

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DEGENERESCNCIA
ESTRUTURAL

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ASPECTOS GERAIS DA ESTRUTURA DO OVRIO


[MAMFEROS (Homo sapiens EM PARTICULAR)]

O ovrio humano um corpo ovide (5x3x1.5 cm) constitudo por uma regio
medular muito irrigada e por uma regio cortical onde predominam os folculos
ovricos contendo os ocitos. No h limites bem definidos entre a regio cortical
e a regio medular.
Os folculos ovricos esto includos no estroma do crtex. Podem-se distinguir
trs tipos: folculos primordiais, folculos em crescimento e folculos maduros.
FOLCULOS PRIMORDIAIS So os nicos presentes antes da puberdade. Cada
um constitudo por um ocito primrio envolvido por uma camada nica de
clulas achatadas: clulas foliculares.
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FOLCULOS EM CRESCIMENTO O crescimento folicular compreende no somente


as clulas foliculares, mas tambm o ocito e o estroma que rodeia o folculo.
Durante o crescimento do ocito as clulas de aspecto pavimentoso que
constituem o folculo tornam-se cubides e, por mitose, originam um epitlio
estratificado (zona granulosa). Em torno do ocito surge uma zona acelular,
acidfila e homognea, chamada zona pelcida. Ao mesmo tempo, o estroma
subjacente ao folculo altera-se, constituindo a teca folicular que
subsequentemente se diferencia em teca interna e teca externa. As clulas da teca
interna, cubides, so clulas produtoras de esterides (estrogneo). Enquanto o
folculo cresce, fundamentalmente pela multiplicao das clulas da zona
granulosa, acumula-se um fludo (lquido folicular); as cavidades que contm este
lquido convergem, dando origem a uma cavidade nica (antro folicular).
FOLCULOS MADUROS Como resultado do aumento de lquido, a cavidade
folicular aumenta de tamanho e o ocito adere parede do folculo atravs de
um pednculo formado por clulas granulosas. As clulas granulosas da
primeira camada que envolve o ocito constituem a corona radiata que acompanha
o ocito quando este deixa o ovrio. A corona radiata manter-se- presente quando
o espermatozide fertiliza o ocito e ainda o acompanhar, durante algum
tempo, na passagem pelas trompas.
A ovulao o processo que consiste na ruptura do folculo e consequente
libertao do ocito nas trompas.
CORPUS LUTEUM Depois da ovulao as clulas da teca interna e as da camada
granulosa do folculo formam uma glndula endcrina temporria chamada
corpus luteum (corpo amarelo). As clulas granulosas no se dividem depois da
ovulao; contudo hipertrofiam-se e assumem funo endcrina. O corpo
amarelo localiza-se na regio cortical do ovrio e segrega progesterona e
estrogneo. No havendo gravidez o corpo amarelo degenera e desaparece.
Em caso de gravidez mantm-se, s degenerando no final desta, sendo
ento o espao que ocupava invadido por tecido conjuntivo denso, formando-se
assim o corpo branco (corpus albicans).
TERO Internamente, a mucosa do corpo uterino constituda por um epitlio
prismtico simples com clulas ciliadas e clulas glandulares, e por um tecido
conjuntivo fortemente vascularizado rico em glndulas excrinas tubulosas
simples.
VAGINA O revestimento interno um epitlio pavimentoso estratificado.

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CICLO STRICO
Usualmente divide-se o ciclo sexual feminino nas seguintes fases:
Pro-estro
Estro
Meta-estro (I e II)
Diestro
Nos Mamferos, o ciclo strico apresenta, de espcie para espcie, variaes na
sua periodicidade. No entanto, seja maior ou menor a sua durao, a sequncia
dos acontecimentos pode ser generalizada a toda a classe. Assim, a diviso do
ciclo em pro-estro, estro, meta-estro e diestro afigura-se verdadeira qualquer que
seja a espcie, sendo o diestro a fase determinante da maior ou menor durao
do ciclo.
A nvel ovrico, durante o pro-estro d-se a maturao e crescimento do folculo.
Este perodo de desenvolvimento folicular culmina com a sua ruptura e
consequente libertao do vulo (ovulao). Este acontecimento coincide com o
estro, perodo de receptividade da fmea, em que a fecundao possvel. Depois
da ovulao o folculo volta a fechar; as clulas da camada granulosa
hipertrofiam-se, desenvolvendo por vezes um pigmento amarelo e
vascularizando-se graas proliferao de vasos sanguneos a partir da teca.
O resultado deste processo a formao dum corpo que, devido pigmentao
geralmente amarela se denomina por corpus luteum. O desenvolvimento do corpus
luteum caracteriza a primeira fase do meta-estro (meta-estro I).
Se se d a fertilizao do vulo libertado, o crescimento (e funo) do corpo
amarelo prolonga-se por toda a gravidez, dando-se a sua degenerao s no final
desta. Por outras palavras, o meta-estro I mantm-se at ao fim da gestao. Se
no houver fertilizao o corpo amarelo originar uma cicatriz de cor
esbranquiada resultante da destruio da sua parte celular e da simultnea
invaso por tecido conjuntivo fibroso a partir da teca. O corpo resultante
denomina-se corpus albicans e a sua formao caracteriza o Meta-estro II.
O diestro representa para o ovrio um perodo de relativa inactividade.
A nvel uterino, o endomtrio a estrutura primariamente envolvida. No incio
do pro-estro o endomtrio apresenta-se sob a forma de uma camada epitelial fina,
tendo as suas glndulas uma configurao curta e grossa. Acompanhando a
maturao folicular, a mucosa espessa-se gradualmente e as glndulas uterinas
aprofundam-se. Este processo continua no estro. Enquanto o corpo amarelo
aumenta de volume d-se um espessamento cada vez mais rpido do
endomtrio. As suas glndulas no s se alongam, como tambm sofrem uma
espiralizao nas partes mais profundas em consequncia de um considervel
aumento de secreo. Tambm a vascularizao aumenta, tendendo as artrias
endometriais a espiralar-se.

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O aspecto subsequente do endomtrio depender de haver ou no fertilizao.


Se esta no se der, ento o endomtrio regredir durante o meta-estro II. Na
maioria dos mamferos esta regresso representa essencialmente um reverso nos
acontecimentos anteriores: ao mesmo tempo que diminui a irrigao sangunea
d-se um estreitamento e contraco das glndulas, ocorrendo uma regresso da
mucosa. Assim, o que se passa, um retorno do endomtrio sua forma de
diestro, na qual permanece at que novo ciclo seja iniciado.
A nvel vaginal, a parede da vagina desprovida de glndulas e apresenta trs
camadas mucosa, muscular e adventcia. O epitlio da mucosa pavimentoso
estratificado, podendo as suas clulas superficiais apresentar certa quantidade de
queratina, se bem que no chegue a haver uma queratinizao intensa, com
transformao de clulas em placas de queratina como ocorre nos epitlios
queratinizados tpicos. A camada conjuntiva sub-epitelial (lmina prpria)
formada por tecido conjuntivo laxo muito rico em fibras elsticas. Entre as clulas
a presentes encontram-se grandes quantidades de leuccitos. Durante o ciclo
strico, os acontecimentos observados a nvel do epitlio vaginal tm a ver,
primariamente com a preparao para a cpula. Assim, durante o pro-estro,
correlacionado com o incremento srico de estrogneo, d-se a proliferao do
epitlio vaginal, cujas camadas superficiais tendem a queratinizar no incio do
estro, quando aumentam os nveis sricos de progesterona. Simultaneamente ao
aumento de progesterona do pro-estro, o epitlio vaginal sintetiza e acumula
grande quantidade de glucognio, o qual impelido para o lmen. As bactrias
normalmente presentes na vagina metabolizam o glucognio formando cido
lctico responsvel pelo baixo pH normalmente observado na vagina normal.
Durante o meta-estro os leuccitos existentes na lmina prpria invadem o
lmen vaginal. Esta invaso coincide com um correlativo aumento de
progesterona. O diestro caracteriza-se pela regresso intensa do epitlio vaginal.
RESUMO DOS ACONTECIMENTOS DO CICLO STRICO A NVEL DO
SISTEMA SEXUAL FEMININO
Pro-estro:
O PRO-ESTRO inicia-se quando a produo de FSH-RF pelo hipotlamo induz a
nvel hipofisrio a produo de FSH. A FSH, por seu lado provoca dois
acontecimentos a nvel ovrico: o crescimento e maturao do folculo (1) e a
sntese e libertao de estrogneos pelo folculo (2).
Por sua vez, os estrogneos vo provocar os seguintes efeitos:
1 - espessamento do endomtrio;
2 - proliferao do epitlio vaginal;
3 - influncia, por feedback negativo, da sntese hipotalmica de FSH-RF;
4 - influncia, por feedback positivo, da sntese hipotalmica de LH-RF.

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Portanto, a partir de certo nvel srico de estrogneos, por feedback negativo, dse uma queda de FSH-RF e consequentemente de FSH e, por feedback positivo,
produzida LH-RF, o que tem como consequncia o aumento dos nveis de LH.
Estro:
A maturao folicular atinge o seu ponto crtico e d-se a sua ruptura e
consequente libertao do vulo. A LH parece ser indirectamente responsvel
pela ruptura do folculo
[A LH estimula o incio da sntese de progesterona pelo folculo em fim de
maturao; por sua vez a progesterona parece estar relacionada com a actividade
da colagenase responsvel pela quebra de coeso entre as clulas da teca]
A LH induz a formao do corpo lteo, responsvel, a partir deste momento, pela
produo de progesterona.
A progesterona inibe tambm as contraces da musculatura lisa que envolve o
tero e induz as suas secrees, processos estes que parecem facilitar a
implantao do ovo.
Continua o espessamento do endomtrio e o desenvolvimento do epitlio vaginal
atinge o seu auge com a queratinizao das suas clulas superficiais (preparao
para a cpula).
Meta-estro:
Divide-se usualmente e duas fases: I e II.
Durante a fase I, em que o vulo est nas trompas pronto a ser fecundado,
o endomtrio continua a desenvolver-se. Na fase II, que s existe se no houve
fecundao, o endomtrio degenera. Relativamente parede vaginal, logo no
incio do meta-estro invadida por leuccitos e entra em degenerao.
Durante toda a fase I a produo de progesterona e estrogneos pelo corpo
lteo incrementada.
Se houve implantao, a placenta sintetiza e liberta gonadotrofina corinica
(CG) que faz com que o corpo amarelo se mantenha at ao fim da gravidez,
continuando a produo de quantidades elevadas de estrogneos e progesterona.
A progesterona continua a inibir a contraco da musculatura lisa do tero e, em
conjunto com os estrogneos, a actuar por feedback negativo a nvel hipotalmico
(sntese de LH-RF e de FSH-RF), impedindo assim o incio de um novo ciclo. Por
outro lado, a progesterona estimula o desenvolvimento das glndulas mamrias.
Diestro:
O diestro a fase de repouso estrutural cuja maior ou menor durao
determina a durao do ciclo.
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NOS HUMANOS CICLO MENSTRUAL

Os vertebrados e em particular os mamferos partilham os mesmos processos


cclicos do sistema reprodutivo: funcionamento coordenado por feedback
negativo do eixo pineal-hipotlamo-hipfise-gnadas.
No entanto existe variao significativa nos detalhes de funcionamento deste
sistema.
Uma delas que na maioria das espcies (aquelas em que se utiliza a expresso
ciclo strico) o endomtrio reabsorvido se a concepo no ocorrer durante
esse ciclo.
Nos animais que tm ciclos menstruais (generalidade dos primatas) o
endomtrio expelido atravs da menstruao.
Outra diferena (no generalizada) a atividade sexual. Em espcies de ciclo
strico as fmeas so sexualmente receptivas durante a fase do estro de seu ciclo.
Em contraste, as fmeas de espcies com ciclos menstruais podem ser
sexualmente activas a qualquer momento do seu ciclo, mesmo quando no existe
possibilidade de fecundao. Em geral as espcies de ciclo menstrual no
apresentam sinais externos bvios de fecundidade (estro escondido).
Contudo, trabalhos recentes em humanos sugerem que as mulheres tendem a ter
mais pensamentos erticos e so muito mais propensas atividade sexual antes
da ovulao (estro).

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CICLOS SEXUAIS MASCULINOS NOS MAMFEROS

O testculo uma glndula tubulosa composta de funo dupla: endcrina


(elaborao e secreo de androgneos) e excrina (produo de
espermatozides).
A esta duplicidade funcional corresponde uma duplicidade estrutural; assim
encontram-se tbulos densamente enovelados revestidos interiormente por um
epitlio estratificado caracterstico, onde ocorre a espermatognese os tbulos
seminferos e, entre eles, um tecido conjuntivo fortemente vascularizado, onde se
localiza a funo endcrina o tecido intersticial.
Todo este conjunto se encontra envolvido por uma cpsula de tecido conjuntivo
denso onde predominam as fibras colagneas, denominada tnica albugnea.
Os cortes de testculo, examinados em pequena ampliao mostram uma grande
massa de canalculos cortados nas mais diferentes direces e portanto de
contorno muito varivel.
De fora para dentro os tbulos seminferos so formados pelas seguintes
estruturas:
a) uma cpsula de tecido conjuntivo fibro-elstico com poucos fibroblastos,
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b) uma ntida membrana basal,


c) um epitlio estratificado complexo constitudo por dois tipos fundamentais de
clulas as clulas de SERTOLI e as clulas espermatognicas.
O desenvolvimento deste epitlio est sob controlo hormonal. Os androgneos
formam-se primariamente nos testculos, embora tambm as supra-renais
possam sintetizar pequenas doses destas substancias. A hormona principal, a
testosterona, requerida para a manuteno da espermatognese. A sntese e
libertao desta hormona no testculo controlada por hormonas gonadotrficas
a hormona luteinizante (LH) e a hormona estimulante do folculo (FSH),
originrias da adenohipfise. A aco da LH nas clulas intersticiais do testculo
mediada pelo AMPc. A produo da LH e da FSH , por seu lado, controlada
pelos factores de libertao produzidos no hipotlamo (LH-RF e FSH-RF). Tudo
indica que a concentrao de testosterona no sangue que regula a quantidade
de LH e FSH libertadas pela hipfise, atravs de um mecanismo de controlo
retroactivo das clulas neuro-secretoras do hipotlamo.
Sabe-se por outro lado que tanto as clulas de Sertoli como as clulas intersticiais
(Leydig) podem produzir testosterona, as primeiras por influncia da LH e/ou
FSH e as ltimas por influncia da LH. Enquanto que para as clulas de Sertoli
so necessrias pequenas quantidades de hormonas gonadotrficas, as clulas de
Leydig requerem quantidades importantes de LH. Alm de induzir a
diferenciao do epitlio germinativo, a testosterona tambm responsvel pelo
aparecimento de caracteres sexuais secundrios.
GAMETOGNESE

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Os processos de diferenciao experimentados pelas clulas sexuais at aptido


para a fecundao constituem a gametognese.
Na evoluo das clulas sexuais h a considerar trs perodos: multiplicao,
crescimento e maturao.
1.

DIFERENCIAO

As clulas germinais, diplides, dividem-se por mitoses sucessivas. Nesta fase de


multiplicao d-se-lhes o nome de gnias; espermatognias no sexo masculino e
oognias no sexo feminino.
Numa dada fase da sua diferenciao, as gnias entram em repouso cintico, ao
mesmo tempo que comea a aumentar a massa citoplasmtica fase de
crescimento. Durante esta fase as clulas germinais recebem o nome de citos de 1
ordem (ou citos I) espermatcitos I e ocitos I. So estes que, quando atingido
completo desenvolvimento, sofrem uma diviso reducional (meiose), dando
origem, primeiro a dois citos de 2 ordem (ou citos II) espermatcitos II e ocitos II
e, subsequentemente, a quatro espermtides ou a quatro otides. A fase de maturao
inicia-se com a diviso de cada cito I em dois citos II.
2.

ESPERMATOGNESE

O processo semelhante em todos os Vertebrados sendo assim possvel abordlo em linhas gerais, sem enfatizar detalhes especficos.
A rea onde os espermatozides so produzidos, os tbulos seminferos,
constituda por dois tipos de clulas: as clulas germinais, em vrios estados de
diferenciao, e as clulas de Sertoli, que suportam e alimentam as primeiras. As
clulas de Sertoli provavelmente interferem no desenvolvimento das germinais
com factores especficos, de crescimento, diviso e diferenciao.
As espermatognias, que se localizam continuamente membrana basal, so
clulas relativamente pequenas cujo ncleo possui cromatina granular; possvel
a distino de dois tipos de espermatognias espermatognias A ou clulasme e espermatognias B ou clulas derivadas. Enquanto as espermatognias A
possuem um ou dois nuclolos marginais em relao ao ncleo, as
espermatognias B apresentam um nico nuclolo centralizado. Sofrendo
sucessivas mitoses as clulas A podem dividir-se em novas clulas-me ou em
espermatognias B. As ltimas cessam temporariamente de se dividir e iniciam
um perodo de crescimento, diferenciando-se em espermatcitos primrios
(espermatcitos I). Assim, as espermatognias que se vo formando por mitose
tomam o lugar das que se diferenciaram em espermatcitos, pressionando-os
para o lmen do tbulo. Deste modo, ficam sempre algumas clulas junto
periferia dos tbulos como espermatognias, constituindo um recurso constante
de elementos preparados para a converso em espermatcitos I.

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A partir do momento em que uma espermatognia B se transforma num


espermatcito primrio o seu destino est determinado. Entrar num processo
meitico, originando inicialmente dois pequenos espermatcitos secundrios
(espermatcitos II) e posteriormente quatro espermtides.
Na espermatognese o perodo de multiplicao das gnias contnuo durante
toda a durao da vida sexual do animal. As espermtides encontram-se
adjacentes ao lmen do tbulo seminfero, sendo facilmente reconhecidas pelo
seu pequeno tamanho. No processo espermatognico constituem a ltima
gerao.
3.

ESPERMIOGNESE

As espermtides no sofrem divises ulteriores, mas por profundas modificaes


da sua estrutura transformam-se directamente em espermatozides; a este
processo de transformao das espermtides em espermatozides d-se o nome
de espermiognese. As espermtides so clulas mais pequenas que os
espermatcitos II, possuindo ncleos que coram com muita intensidade. Durante
a maior parte da sua diferenciao so envolvidas pelos processos
citoplasmticos das clulas de Sertoli com as quais parecem estar intimamente
relacionadas. Uma das primeiras modificaes surge ao nvel do complexo de
Golgi, onde pequenos grnulos designados grnulos proacrossmicos vo
surgir no interior de algumas vesculas. Da coalescncia destas vesculas resulta
uma maior, a vescula acrossmica, onde se forma um grande e nico grnulo
o acrossoma, visvel em microscopia ptica. Ao mesmo tempo que se d o
crescimento do sistema acrossmico este aproxima-se do ncleo, definindo o
plo anterior da clula.
Enquanto no plo anterior do ncleo se sucedem estes fenmenos, os controlos
migram para o eixo oposto da espermtide e um deles desenvolve um pequeno
flagelo, com o qual se inicia a formao da cauda do espermatozide.
Quando o acrossoma atinge o seu tamanho mximo a vescula acrossmica
aumenta a zona de contacto com o ncleo, formando um capuz ceflico que mais
tarde cobrir os dois teros anteriores do ncleo.
Entretanto a massa citoplasmtica desliza para trs em direco regio caudal
da clula. Ao mesmo tempo os controlos e o flagelo deslocam-se para o interior
afastando-se da superfcie celular e indo localizar-se junto ao invlucro nuclear,
ao nvel do plo oposto ao acrossoma. O ncleo aumenta ento de volume,
condensando-se a sua cromatina. Tais modificaes prosseguem at que o ncleo
adquire o contorno piriforme e a densidade homognea caracterstica do
espermatozide maduro.
Durante a migrao dos controlos at ao plo caudal do ncleo a poro extracelular do flagelo continua a crescer em comprimento at que finalmente atinge
as dimenses definitivas da cauda do espermatozide.

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Simultaneamente, forma-se em torno do flagelo uma bainha de fibras


circunferenciais a partir de um dos controlos e, ao nvel da base do flagelo,
forma-se um anel que o rodeia. Enquanto progride a diferenciao, esse anel
afasta-se do ncleo e avana ao longo da cauda at se situar ao nvel do extremo
posterior da pea intermdia. Os mitocndrios da clula migram dispondo-se
em espiral relativamente ao flagelo, localizando-se entre o ncleo e o anel. Em
redor da poro proximal do flagelo, formaro a bainha mitocondrial da pea
intermdia.
Finalmente o citoplasma residual destaca-se para o lmen do tbulo sob a forma
de um fragmento celular anucleado (corpo residual de Rgaud). Esses fragmentos
desintegram-se e existe alguma evidncia de que as clulas de Sertoli exeram
sobre eles actividade fagocitria.
Completa j a diferenciao e expulso o citoplasma excedente, as espermtides
esto aptas a ser libertadas como espermatozides maduros.
4.

ESPERMATOZIDE MADURO

O espermatozide maduro composto por uma cabea e por uma cauda


dividindo-se esta ltima, por sua vez, em trs segmentos (intermdio, principal
e terminal). O clo a curtssima juno entre a cabea e a cauda. Contm um
centrossoma (centrossoma proximal) que apresenta a ultra-estrutura
caracterstica deste organito. A cabea quase exclusivamente constituda pelo
ncleo, estando os seus dois teros anteriores cobertos pelo capuz ceflico. O
segmento intermdio tem forma cilndrica e estende-se do plo posterior da
cabea ao anel (anulus). A cauda formada por uma parte central composta por
filamentos longitudinais rodeados no segmento intermdio pela bainha
mitocondrial e no segmento principal por uma bainha fibrosa formada por fibras
densas orientadas circunferencialmente; o segmento terminal carece de qualquer
bainha especial e s se encontra rodeado pelo plasmalema que envolve todo o
espermatozide.
O flagelo que constitui o eixo do conjunto da cauda possui a estrutura tpica deste
gnero de organito: duas fibrilhas centrais rodeadas por nove fibrilhas duplas.
Na zona da bainha mitocondrial o contacto ntimo entre os mitocndrios e o
flagelo sugere a transformao de energia qumica em energia mecnica. Assim,
os mitocndrios contm todas as enzimas respiratrias, podendo levar a cabo
uma fosforilao oxidativa muito activa, oxidando tanto os substratos endgenos
(fosfolpidos) como os exgenos (frutose).
O constituinte fundamental das fibrilhas do flagelo a tubulina, protena
contrctil muito semelhante actina e miosina e que tambm se contrai na
presena de ATP.
Durante a maturao do-se profundas modificaes na composio qumica da
espermtide. No ncleo as histonas habituais so substitudas por histonas muito
ricas em arginina ou at por protaminas. Da resulta que o complexo DNAprotenas bsicas seja quase cristalino e o DNA completamente reprimido e
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inactivo. Por outro lado, sendo as protenas nucleares tambm muito ricas em
cistena, criam-se numerosas pontes dissulfureto (S-S) que conduzem a uma
condensao da protena e, consequentemente, ao endurecimento da cabea do
espermatozide. Esta rigidez estrutural impede a aco de DNAases muito
abundantes nas vias genitais masculinas, ao mesmo tempo que facilita a
deslocao do espermatozide e provavelmente a sua penetrao no vulo. Por
outro lado, dado que o ncleo est completamente condensado e inactivo no
existe sntese de RNA nem to pouco o grupo de enzimas relacionados com a sua
degradao (fosfatase cida, fosfatase alcalina e 5'-nucleotidase).
Tambm o glucognio desaparece durante a maturao e assim a actividade do
espermatozide maduro largamente dependente de hidratos de carbono
adquiridos por via exgena.
No entanto, depois de abandonar as clulas de Sertoli o espermatozide ainda
no possui capacidade funcional de fecundao. Ser nas vias genitais
masculinas, e mesmo posteriormente nas femininas, que completar a sua
maturao; na cabea do epiddimo ainda nula a capacidade de o
espermatozide artificialmente fecundar o vulo; s 6% dos que se extraem do
corpo do epiddimo conseguem fecundar e j 47% a 71% possuem essa
capacidade, conforme sejam retirados da parte inicial ou terminal da cauda
daquele rgo.
No bem conhecida a natureza das transformaes sofridas pelo
espermatozide no percurso do canal epididimrio, sabe-se apenas que durante
esse trajecto se depositam sobre a sua membrana citoplasmtica glucoprotenas
que podero contribuir para a proteco e estabilizao dessa membrana. Por
outro lado sabe-se tambm que as secrees do epiddimo e das outras partes das
vias genitais masculinas possuem sistemas qumicos de inibio das enzimas
acrossmicas. No entanto, a existncia desses inibidores constituir mais
provavelmente um sistema de proteco das vias genitais que um processo
influente na maturao do gmeta masculino.
Porm, mesmo depois de abandonar o trato genital masculino e de na vagina o
espermatozide se libertar do fludo seminal portador desses inibidores, este
ainda no capaz de penetrar o vulo. Ter que sofrer, no percurso das vias
genitais femininas, um conjunto de transformaes geralmente conhecido por
capacitao.
5.

CAPACITAO DO ESPERMATOZIDE

A capacitao consiste basicamente num conjunto de processos tendentes a uma


modificao geral das propriedades da membrana do espermatozide.
Existe certa evidncia experimental de que a membrana espermtica seja
protegida graas a ligaes cruzadas com as macromolculas que se depositam
no seu exterior, no testculo e nas vias masculinas. Estas molculas so libertadas
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nas trompas da fmea, facto que conduz a uma desestabilizao da membrana


citoplasmtica do espermatozide. Este fenmeno permite ento a fuso do
plasmalema com a membrana do acrossoma. Seguidamente, na vizinhana do
ovcito, esta membrana destruda, podendo as enzimas acrossmicas actuar
sobre o invlucro do vulo, e o espermatozide penetr-lo. Neste momento, a
membrana citoplasmtica, que a partir da regio post-acrossmica no foi
destruda, funde-se com a membrana do vulo, tornando-se possveis a
penetrao do genoma e a fecundao.
A capacitao inicia-se no tero onde facilitada na altura da ovulao em
virtude de o lquido uterino possuir, nesse momento, actividade proteoltica
intensa. Pensa-se tambm que a coroa de clulas foliculares ligadas ao ovcito
poder desempenhar papel importante fornecendo enzimas capazes de atacar o
revestimento estabilizante do espermatozide.
Resumindo, o espermatozide uma clula altamente especializada. Tendo
perdido todos os seus ribossomas incapaz de sintetizar protenas, e dado que
o ncleo est completamente condensado e inactivo to pouco existe sntese de
RNA. O flagelo d ao espermatozide a mobilidade que precisa, e para isso
obtm energia dos mitocndrios; por outro lado o acrossoma, como vimos,
auxilia a penetrao no vulo.

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OOGNESE
No que se refere ao processo de multiplicao das oognias h a
considerar dois casos pode ser contnuo (Batrquios e Telesteos), ou apenas
se dar durante a vida pr-natal (Ciclstomos, Sauropsdeos e Mamferos).

Em todas as espcies destes trs ltimos grupos existe uma nica fase de
maturao das oognias e, quando da ecloso ou do nascimento, a fmea possui

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uma reserva de ocitos suficiente ou mesmo superior ao necessrio para toda a


sua vida fecunda.
Entre os Vertebrados, a oognese apresenta mais diferenas significativas de
grupo para grupo do que o processo espermatogentico; essas diferenas so
funo da maior ou menor acumulao de substncias de reserva (vitelo de
nutrio ou deutolcito).
Nos mamferos, o processo no complicado nem por grandes acumulaes de
vitelo, nem por outros tipos de investimento, como a albumina e a casca.
Todos os ocitos que se encontram no ovrio impbere dos mamferos esto em
profase meitica.
Nas fmeas dos primatas as duas mitoses de maturao:
citos I citos II otides
s tm lugar na puberdade, embora a profase meitica se realize ainda no termo
da vida intra-uterina e incio da vida extra-uterina.
Como resultado das duas divises de maturao, s um gmeta funcional se
forma. Em cada diviso, quase todas as reservas acumuladas pelo ocito primrio
durante o seu longo perodo de crescimento so investidas numa nica clula.
Assim, da diviso de um ocito primrio resulta um ocito secundrio e uma
clula abortiva, pobre em citoplasma, o primeiro glbulo polar. Da diviso do
ocito secundrio resultam tambm duas clulas desiguais uma otide e um
segundo glbulo polar.
Deste modo, s um quarto do potencial germinativo de cada ocito primrio
viabilizado; as clulas restantes so sacrificadas pela concentrao de
substncias nutritivas na eleita.
DINMICA DO PROCESSO OOGNICO NOS MAMFEROS
O ovrio impbere contm na zona cortical grande quantidade de ocitos
primrios aglomerados em cordes conhecidos por cordes de ValentinPfluger. So estes cordes que contm a grande reserva de ocitos I que
caracteriza o ovrio jovem.
Com o decorrer do tempo os ocitos vo-se progressivamente isolando uns dos
outros, ficando isoladamente contidos em folculos primrios.
Assim, os folculos primrios, bem como os folculos em desenvolvimento
contm ocitos I equivalentes aos espermatcitos I dos tbulos seminferos. Estes
ocitos encontram-se na profase da primeira diviso da meiose.
Aproximando-se a maturidade sexual, alguns destes folculos, poucos de cada
vez, aumentam de volume. Enquanto os ocitos I se dilatam, as clulas foliculares
proliferam por mitoses sucessivas, aumentando o volume e a espessura do
folculo. Pensa-se que as clulas foliculares sejam importantes intermedirios na

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transferncia de metabolitos da corrente sangunea e dos tecidos ovricos


circundantes para o ocito.
Perto do momento em que se dar a ruptura do folculo inicia-se a formao do
antro folicular. A partir desta fase de formao do antro, o folculo muitas vezes
conhecido por folculo de De Graaf. A partir do momento em que se comea a
acumular lquido folicular no antro todo o processo se acelera. A primeira mitose
de maturao completada imediatamente antes da ovulao.
A cromatina igualmente dividida entre as clulas filhas, mas, como atrs se
disse, enquanto uma delas contm a maior parte do citoplasma (ocito II) a outra
(glbulo polar) contm apenas o ncleo e um investimento mnimo em
citoplasma. Este primeiro glbulo polar ainda expulso do folculo na regio
cortical do ovrio
Imediatamente depois da expulso do primeiro glbulo polar, e ainda na regio
cortical do ovrio, o ncleo do ocito II inicia a segunda diviso de maturao
que pra na metafase, sendo s completada quando da fertilizao. Assim, a
estrutura penetrada pelo espermatozide consiste num ocito II em metafase
meitica.
No havendo fertilizao, o ocito secundrio entra em autlise nas trompas sem
completar a segunda diviso meitica.
Havendo fertilizao, a segunda diviso de maturao dar-se- prontamente.
Se se quiser enfatizar as analogias entre a oognese e a espermatognese dir-se-
que nesta segunda diviso um ocito II origina duas otides. A que recebe quase
todo o citoplasma o vulo maduro, e a outra, o segundo glbulo polar.
Assim, a penetrao do espermatozide parece constituir um estmulo para que
o ocito II complete a segunda diviso de maturao e se liberte do segundo
glbulo polar.
Ocasionalmente, o primeiro glbulo polar sofre tambm uma segunda diviso de
maturao, o que claramente sugere a homologia entre os processos
gametognicos nos dois sexos.

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FERTILIZAO

Na anlise do processo fertilizao devem ser consideradas trs ordens de


factores:
1
Factores de atraco, que dizem respeito aos possveis processos
implicados no ovulotropismo positivo que o espermatozide parece possuir;
2
Factores de penetrao, que tm a ver com os fenmenos qumicos que
possibilitam a ruptura do invlucro ovular pelo espermatozide, e tambm com
a sua penetrao no citoplasma do vulo;
3
Factores de activao do vulo, entidade cujo citoplasma, na fase que
antecede a penetrao espermtica , do ponto de vista metablico, praticamente
inactivo.
1.

FACTORES DE ATRACO

1.1.

EQUINODERMES

Lillie (1919) observou que os espermatozides em suspenso na gua do mar se


aglutinam periferia dos ovos de Ourio-do-mar.
Se um tubo capilar contendo gua ovular (gua do mar que tenha sido filtrada
depois de ter contido vulos maduros de Ourio-do-mar) for mergulhado numa
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suspenso de espermatozides, estes sofrem uma activao da sua mobilidade,


uma atraco e uma aglutinao entre eles e a base do tubo. Na presena de
vulos maduros, estas reaces do-se superfcie dos vulos da mesma espcie.
O mesmo tipo de reaces pode ser detectado num bom nmero de animais
aquticos.
Segundo Lillie, no Ourio-do-mar, a atraco do espermatozide pelo vulo seria
de natureza qumica e exercida por uma substncia segregada pelo vulo e capaz
de aglutinar os espermatozides, a fertilizina. A fertilizina proviria do folheto
gelatinoso que envolve o vulo do Ourio-do-mar; depois da postura este folheto
gelatinoso dissolve-se progressivamente na gua do mar. Analisada essa gua,
foi identificada a composio qumica da fertilizina complexo glucoproteco
de peso molecular 300.000.
A membrana plasmtica dos espermatozides possui locais que reagem com as
glucoprotenas que constituem a fertilizina. So constitudos por protenas cidas
de baixo peso molecular (cerca de 10.000) a que se chamou antifertilizinas por se
combinarem com as fertilizinas ovulares da mesma espcie. A aglutinao dos
espermatozides observada na experincia de Lillie sugere uma interpretao
estrutural da molcula de fertilizina; uma mesma molcula dever possuir vrios
centros activos, podendo ligar-se simultaneamente a diversos espermatozides
favorecendo a sua concentrao em torno do vulo.
A interaco fertilizina-antifertilizina teria como papel essencial a aproximao
ao vulo dos espermatozides cujos movimentos so normalmente
desordenados e no orientados. As combinaes especficas assemelham-se
combinao antigene-anticorpo. Podem por vezes produzir-se entre gmetas
de espcies prximas. So fracas ou mesmo nulas entre espcies afastadas. Deste
modo a especificidade da formao do complexo fertilizina-antifertilizina pode
ser tambm considerada, secundariamente, como mais um mecanismo de
isolamento reprodutor.
Hartmann (1940) e outros autores, na sequncia dos trabalhos de Lillie
mostraram que a fecundao devida aco recproca e equilibrada de
substncias segregadas por vulos e espermatozides, as gamonas: a
ginogamona I, agente responsvel pela aco activadora, e a ginogamona II, a
fertilizina de Lillie. Da parte dos espermatozides, a androgamona I, antagonista
da ginogamona I, e androgamona II que a antifertilizina, portanto um receptor
da superfcie do espermatozide que se combina com a fertilizina ou ginogamona
II.
1.2.

MAMFEROS

Embora os trabalhos de Lillie, Hartmann e seguidores tivessem


fundamentalmente a ver com os factores de atraco em Equinodermes e outros
animais aquticos, chamaram a ateno daqueles que investigam a fertilizao
nos Vertebrados para a importncia da densidade de espermatozides no

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processo de fertilizao e para a necessidade de activao do espermatozide na


aproximao ao vulo.
A emisso de factores aglutinantes ou activadores dos espermatozides pelo
vulo dos mamferos, anlogos s ginogamonas dos Equinodermes, no foi ainda
demonstrada.
No entanto, outros factores de aproximao parecem evidentes. Os
espermatozides movimentam-se nas vias genitais femininas por movimentos
activos dos seus flagelos. Contudo, sem um estmulo direccional a sua locomoo
dever ser mais ou menos aleatria. Parece extremamente duvidoso que apenas
pelos seus prprios meios os espermatozides pudessem encontrar to
rapidamente, como na realidade acontece, as trompas uterinas.
Assim, existe alguma evidncia de que os espermatozides tendem a orientar-se
de modo a atingirem, sem desvios, as trompas uterinas. Por outro lado, a
velocidade com que atingem aqueles rgos bastante superior que eles
prprios possuem. Relativamente a este ltimo facto, vrios autores tm
defendido que a aco das contraces musculares das vias genitais femininas
desempenha um papel importante na chegada rpida dos espermatozides ao
seu destino. Durante o orgasmo feminino do-se contraces espasmdicas da
musculatura lisa da vagina e do tero. Pensa-se que estas contraces violentas
podem contribuir para uma rpida deslocao dos espermatozides
recentemente depositados na vagina para as trompas. No entanto esta aco no
dever ser determinante, pois a fecundao ocorre frequentemente na ausncia
de orgasmo.
2.

FACTORES DE PENETRAO

O acrossoma possui um certo nmero de hidrolases cidas: fosfatase cida,


tripsina, catepsina, hialuronidase, etc., podendo, pelo seu contedo, ser
considerado um lisossoma especializado. A hialuronidase deve ser a enzima
que despolimeriza o cimento intercelular muito rico em cido hialurnico que,
nos mamferos, une entre si as clulas foliculares que acompanham o ocito
sada do ovrio. Assim, o acrossoma dever portanto ser um elemento
fundamental penetrao do espermatozide.
Em termos gerais o processo de penetrao desenvolve-se do seguinte modo:
Em contacto com a ganga ovular a membrana da regio ceflica do
espermatozide funde-se com a membrana acrossmica, sendo o contedo deste
libertado. Quando existe, a ganga ovular apresenta-se geralmente sob uma de
duas formas ou simplesmente uma camada glucoproteca gelificada, ou,
como no caso dos mamferos, consiste no conjunto de clulas foliculares (corona
radiata) ligadas ao vulo pela zona pelcida, ou, mais correctamente, oolema. O
contedo acrossmico, libertado na ganga ovular, vai, por liquefaco do gel
ou por ruptura das aderncias intercelulares, permitir a unio do espermatozide
membrana do vulo. Nesta unio, por mecanismos qumicos ainda mal
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esclarecidos, d-se a fuso das membranas dos dois gmetas, sendo ento
possvel a penetrao do genoma espermtico.
Para alm da penetrao em si mesma, outro aspecto com ela intimamente
relacionado deve ser assinalado. Em regra, nos mamferos, s um
espermatozide penetra o vulo (monospermia). Noutros grupos (Peixes e
Sauropsdeos) penetram normalmente muitos espermatozides (polispermia),
mas apenas um intervm na fecundao. Os outros integram-se no vitelo
constituindo pequenos territrios nucleares designados por mercitos. Em certos
casos entram apenas a cabea e o clo, mas noutros, como sucede nos mamferos,
a cauda entra tambm.
A monospermia explica-se por dois tipos de bloqueios penetrao de
espermatozides supranumerrios. Aps o contacto entre o acrossoma e o vulo
cria-se um fluxo de ies sdio para dentro do vulo. A abertura de canais de
sdio acarreta um aumento de potencial elctrico intra-celular. Trata-se de uma
verdadeira despolarizao de membrana, idntica que acompanha a progresso
do impulso nervoso. A microscopia electrnica demonstrou, por sua vez, que nos
vulos providos de grnulos corticais (vesculas localizadas no crtex ovular,
contendo enzimas, protenas estruturais e mucopolissacridos), estes
hipertrofiam-se aps a fecundao, rompendo-se e libertando o seu contedo,
que imediatamente forma uma membrana superfcie do ovo (membrana de
fecundao). Esta membrana vai impedir a penetrao de qualquer outro
espermatozide. O fenmeno descrito designado por reaco cortical. Alguns
autores sugerem, para alm da proteco mecnica conferida pela membrana
cortical, que a sua componente enzimtica degrada a ginogamona II ou fertilizina
(como atrs se viu, este composto seria o espermorreceptor da membrana ovular.
3.

FACTORES DE ACTIVAO

Quando libertado do ovrio inicia-se no vulo um conjunto de alteraes que


podem ser consideradas como envelhecimento ou deteriorao. Se, contudo, o
vulo fertilizado, estas alteraes degenerativas so interrompidas numa via a
que se chama processo de rejuvenescimento.
Numerosas observaes levam de facto a crer que o espermatozide actua como
elemento activador da clula agonizante que o vulo parece ser.
[O vulo uma clula inerte, mais ou menos carregada de materiais de reserva,
de metabolismo muito reduzido, com um invlucro praticamente impermevel
impeditivo de grande parte da actividade catablica - pode portanto ser
considerado como uma clula agonizante]
Imediatamente aps a fecundao as actividades das citocromo-oxidases e da
NAD-quinase sofrem um incremento de 300% a 500% (a NAD-quinase catalisa a
sntese do NADP a partir do NAD e do ATP), o que significa um aumento
substancial do metabolismo respiratrio. Como consequncia do aumento da
sntese de NADP uma das vias de degradao aerbia da glucose (ciclo de
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Dickens-Horecker ou via das fosfopentoses) fortemente activada pela


possibilidade de activao da desidrogenase do fosfato-6 de glucose.
H portanto um grande aumento no consumo de oxignio. Por outro lado a
biossntese do colesterol e seus derivados que em muitos aspectos requer
NADPH+H+ como agente redutor dever tambm ser activada.
Tambm a sntese proteica, praticamente inexistente no ovcito fortemente
activada, provavelmente em resultado da activao do RNAm. O DNA tambm
comea a ser sintetizado.
Deste modo, o processo de fertilizao, para alm da fuso dos dois proncleos,
representa uma activao metablica intensa de um vulo agonizante, activao
essa fundamental ao processo subsequente de desenvolvimento embrionrio.
O MODELO DE SISTEMAS ENTRELAADOS DE LEHRMAN

sugerido que o comportamento seja consequncia da conjugao de dois


sistemas entrelaados, um dos quais representado pelo animal e pelo seu estado
interno, e o outro pelo animal e o seu ambiente.
Para Lehrman o ambiente, os estmulos externos e a aprendizagem seriam
determinantes no desenvolvimento e maturao dos comportamentos. Esta
determinao seria bastante precoce, desde as primeiras fases da
embriognese.
Para a compreenso do modelo de Lehrman ser necessria uma curta reviso
de alguns conceitos bsicos de endocrinologia da reproduo e, depois, da sua
ilustrao com um exemplo.

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A REPRODUO DO ANOLIS-VERDE

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O interesse do anolis verde como animal experimental reside na sua abundncia


e no facto de, sob condies apropriadas, poder estabelecer em laboratrio o
mesmo sistema social e comportamento que exibe no seu ambiente natural.
1. Vive em rvores ou arbustos e alimenta-se principalmente de insectos.
2. Pode mudar de cor e essa mudana determinada por factores como a luz e
a temperatura, e por emoes tais como medo, triunfo ou derrota.
3. Encontra-se em regies quentes da Amrica do norte e do sul.
4. Pe um nico ovo.
5. Pode mudar de cor, sendo frequentemente essa mudana determinada por
factores como a luz e a temperatura.
6. Contudo, situaes de interaco com outros animais levam tambm a
alteraes na colorao do seu corpo.
Assim, a derrota ou a vitria num conflito ou o facto de o seu espao ser
ameaado pela interferncia de um conspecfico traduzem-se tambm numa
alterao do seu padro cromtico.
Antropomorfizando, poderiamos dizer que tambm possvel detectar o estado
emocional de um anolis-verde atravs da observao da sua cor.
Este facto confere-lhe, como se compreende, um interesse muito grande para
estudos de comportamento.
Como seria de supor, tambm nesta espcie o comportamento sexual masculino
depende da actividade das gnadas.
David Crews mostrou que a castrao conduz a uma rpida diminuio da
actividade de corte nupcial, mas que a injeco de andrognios leva
recuperao dessa actividade.
Curiosamente, no entanto, a castrao parece afectar muito pouco o
comportamento agressivo que parece depender significativamente de factores
ambientais.
Por exemplo, se depois da castrao um macho devolvido sua prpria gaiola
o seu comportamento agressivo mantm-se mas, se colocado num espao
desconhecido, a agressividade reduz-se rapidamente como acontece com
animais no castrados.
Outra descoberta muito interessante de Crews o facto de o comportamento
do macho que resulta das interaces hormona-encfalo ter uma influncia
destacada na fisiologia da reproduo da fmea.

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REPORTRIO COMPORTAMENTAL DO ANOLIS VERDE


O anolis verde desenvolve um rico reportrio comportamental.
Um macho sexualmente activo patrulha o seu territrio, detendo-se em locais
proeminentes para executar exibies de afirmao. Estas caracterizam-se por
movimentos da cabea que so tpicos da espcie e esto coordenados com a
exteno de uma papada gular vermelha.

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b
a

b
c

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Se um macho estranho invade o territrio, o macho residente responde com uma


exibio de desafio. Caracteriza-se por uma compresso lateral extrema do
corpo e um movimento da cabea muito estereotipado. Se o animal intruso no
responde imediatamente com uma exibio de submisso (uma sacudidela
rpida da cabea) ou se responde com agressividade ao desafio, o macho
aproxima-se do intruso e comea a luta. Durante a luta a papada no se encontra
proeminente, mas a regio gular apresenta-se congestionada. medida que a
luta avana, ao longo do dorso ergue-se uma crista e forma-se uma mancha negra
imediatamente atrs do olho. Os machos mordem mutuamente as mandbulas
tentando afastar o outro do local. Terminado o combate, o macho vencedor
(quase sempre o residente), trepar com segurana a um local elevado e
desenvolver uma srie de exibies de afirmao.
Numa exibio de corte o macho avana para a fmea detendo-se vrias vezes
para executar uma srie de movimentos e exibies da papada.
Se a fmea est sexualmente receptiva permite a aproximao do macho e que
este a agarre pela cauda; depois o macho monta sobre a fmea e curva a sua cauda
debaixo da dela. Esta aco pe em contacto ambas as regies cloacais, de modo
a que o macho pode evaginar um dos seus dois hemipnis e copular.
Normalmente, expondo fmeas sexualmente inactivas a um ambiente primaveril
quando se encontram isoladas ou com outras fmeas, o crescimento dos ovrios
estimulado mas, se se expe uma destas fmeas a um macho sexualmente activo
que a corteje, a taxa de desenvolvimento ovrico aumenta significativamente, o
que sugere que o comportamento do macho potencia os efeitos estimulantes do
ambiente.
Portanto observa-se que no s o comportamento de corte do macho necessrio
para a secreo normal de gonadotrofina pela hipfise da fmea, mas tambm
que a quantidade de gonadotrofina segregada se encontra relacionada com a
quantidade ou frequncia de comportamento de corte nupcial com que o macho
assedia a fmea.
Por outro lado, o comportamento do macho enquanto factor ambiental pode
at inibir por completo o comportamento e a fisiologia sexual da fmea.
Fmeas alojadas com machos que continuamente lutam entre si, no apresentam
crescimento ovrico, ou este muito reduzido.
Esta descoberta a demonstrao de que possvel ligar ou desligar a
condio sexual da fmea, variando o ambiente social.
Crews constatou ainda que da mesma maneira que a presena de machos
influencia o comportamento das fmeas, a presena das fmeas tambm
influencia o comportamento dos machos.
Os machos mantidos nas mesmas gaiolas com fmeas apresentam um
desenvolvimento testicular e espermtico mais rpido que os machos
encerrados com outros machos.

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Outro fenmeno interessante observa-se quando se coloca uma fmea provulatria, ou que tenha sido preparada com estrogneo numa gaiola onde
haja um macho.
O macho inicia a corte nupcial imediatamente mas, menos de um minuto depois
da cpula, a fmea deixa de ser receptiva.
As experincias demonstraram que o disparador da modificao a
introduo do hemipnis (rgo copulador nos machos dos rpteis) na cloaca da
fmea.
Uma fmea pr-ovulatria, cortejada e montada, mas no copulada, continua
receptiva.
O fim da receptividade sexual por meio da cpula tem vrias vantagens para a
fmea: limita-se a eleger um macho e diminui a sua vulnerabilidade aos
predadores ao reduzir o tempo que passa a copular, pelo que aumenta as suas
probabilidades de sobrevivncia, e portanto de deixar um maior nmero de
descendentes.
Considere-se ento este exemplo luz do modelo de Lehrman:
1. a sequncia de acontecimentos no ciclo reprodutor do lagarto comea com
a estimulao ambiental da actividade testicular;
2. as hormonas produzidas pelos testculos como resultado desta
estimulao actuam sobre o sistema nervoso central influenciando a
secreo de gonadotrofina por parte da adenohipfise e tambm
activando o comportamento sexual do macho.
De acordo com o comportamento do macho, estimula-se ou inibe-se a secreo
de gonadotrofina pela fmea, e portanto tambm o crescimento ovrico.
O comportamento sexual da fmea, que depende em parte de hormonas ovricas
e em parte de estmulos externos, influencia depois o comportamento e a
actividade testicular do macho.
AROMATIZAO
Sups-se durante muito tempo que, nos vertebrados, o comportamento
reprodutor do macho disparado por aco dos androgneos sobre o encfalo.
Posteriormente foi proposta uma hiptese alternativa que defende que a
hormona masculina testosterona se converte no encfalo por aco enzimtica,
na hormona feminina estradiol, a qual activa o comportamento sexual do macho.
O processo que caracteriza a alterao estrutural da hormona conhecido por
aromatizao.
Contudo, no que respeita ao estmulo de estruturas sexuais secundrias cr-se
que a testosterona actue de modo directo ou atravs da sua converso em
andrognios no aromatizveis, como a dihidrotestosterona.

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Vrios estudos reforam a ideia de que no encfalo de muitas espcies de


mamfero tem lugar correntemente a aromatizao de andrognios a
estrognios, e que em muitas espcies o estradiol e no a testosterona o
activador do comportamento sexual masculino.
Foram identificados enzimas aromatizantes tambm no encfalo de tartarugas e
serpentes. Assinalou-se que quando se incubam partes especficas do encfalo de
tartaruga dulaqucola Chrysemys picta com androgneos marcados
radioactivamente, posteriormente se encontram no tecido estrognios marcados
radioactivamente.
Esta e outras descobertas levaram proposta de que a aromatizao dos
estrogneos uma propriedade antiga do ponto de vista evolutivo.
AROMATIZAO NOS RPTEIS
Antes de poder generalizar a hiptese da aromatizao dos estrogneos a todos
os rpteis devem demonstrar-se, em animais vivos, os efeitos de andrognios
aromatizveis e no-aromatizveis.
Os lagartos so muito adequados a este tipo de estudos.
Tanto os surios como as serpentes possuem uma seco modificada do rim que
forma o denominado segmento sexual. Esta estrutura produz lquido seminal e
semelhante prstata e s vesculas seminais dos mamferos.
A actividade secretora do segmento sexual do rim, que muito sensvel
estimulao por androgneos, pode determinar-se medindo a altura das clulas
epiteliais dos tbulos renais depois da estimulao hormonal.
Trabalhando com esta medida como indicador da influncia directa das
hormonas sobre os orgos sexuais, e com a estimulao do comportamento
sexual tal como as exibies de corte como indicao de que as hormonas actuam
sobre o encfalo, David Crews realizou um conjunto de experincias em que se
tratavam machos castrados com testosterona, dihidrotestosterona e estradiol.
O exame do segmento sexual do rim revelou que s as duas primeiras hormonas
(testosterona e dihidrotestosterona) actuam de forma directa sobre os rgos
sexuais. Contudo, unicamente a testosterona reinstala o comportamento sexual.
Isto no exclui que o estradiol actue no encfalo do macho.
Vrios investigadores demonstraram que a administrao simultnea de
dihidrotestosterona e estradiol estimula o comportamento reprodutor em ratos
castrados. Resultados deste tipo conduziram ideia de que a actividade sexual
masculina requer, ao mesmo tempo, a aco central ou cerebral do estradiol e a
aco perifrica dos andrognios para estimular os rgos sexuais implantes de
estradiol no encfalo de ratos unicamente estimulam o comportamento sexual se
simultaneamente se administra dihidrotestosterona por via sistmica.
David Crews estudou a possibilidade de que no
dihidrotestosterona e o estradiol actuassem em unssono.
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anolis

verde

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Quando a lagartos castrados se administravam em simultneo as duas hormonas,


metade dos animais (em duas experincias separadas) exibiram subitamente o
modelo reprodutor completo.
Os resultados foram muito diferentes dos que se obtinham quando s se
administrava testosterona; essa hormona induzia tipicamente uma restaurao
gradual do comportamento ao longo de vrios dias. No restava pois a menor
dvida de que o estrogneo poderia desempenhar nos lagartos um papel to vital
como o que desempenhava nos mamferos.
Contudo, a outra metade dos lagartos castrados nas experincias no mostraram
nenhuma alterao no comportamento sexual depois do tratamento combinado.
Os animais destinados s experincias foram capturados em diversos locais de
modo que era possvel que a variedade ambiental reflectisse diferenas
intrnsecas entre populaes na quantidade de enzima aromatizante no encfalo.
A variabilidade de comportamento poderia reflectir diferenas genticas na
sensibilidade de cada indivduo s hormonas.
Por autoradiografia demonstrou-se que nos lagartos, como em todos os outros
vertebrados que se investigaram, as hormonas esterides sexuais se concentram
em zonas especficas do encfalo: a zona pr-ptica, o hipotlamo anterior e
basal e o sistema lmbico.
O COMPORTAMENTO COMO VARIVEL AMBIENTAL
O comportamento do macho que resulta das interaces hormona-encfalo tem
uma influncia destacada na fisiologia da reproduo da fmea. Se se expem
fmeas sexualmente inactivas a um ambiente primaveril quando se encontram
isoladas ou com outras fmeas estimula-se o crescimento do ovrios.
Se se expe uma destas fmeas a um macho sexualmente activo que a corteje, a
taxa de desenvolvimento ovrico aumenta significativamente, o que indica que
o comportamento do macho facilita os efeitos estimuladores do ambiente.
De facto, observa-se que no s o comportamento de corte do macho necessrio
para a secreo normal de gonadotrofina pela hipfise da fmea, mas que
tambm a quantidade de gonadotrofina segregada se encontra relacionada com
a quantidade ou frequncia de comportamento de corte com que o macho assedia
a fmea.
Por outro lado, no s no facilita os efeitos do ambiente, como os inibe por
completo.
As fmeas alojadas com machos que continuamente lutam entre si, ou no
apresentam crescimento ovrico, ou este muito reduzido.
Esta descoberta a demonstrao de que possvel ligar ou desligar a
fertilidade da fmea variando o ambiente do comportamento social.
Da mesma maneira que a presena de machos influencia o comportamento das
fmeas, a presena das fmeas tambm influencia o comportamento dos machos.
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Os machos mantidos com fmeas apresentam um desenvolvimento testicular e


espermtico mais rpido que os machos encerrados com outros machos.
Como seria de esperar, a extirpao dos ovrios anula a receptividade sexual da
fmea do anolis verde. A administrao de estrogneo a uma destas fmeas
restaura o comportamento de um modo relacionado com a dose.
PROGESTERONA
Em muitos mamferos a progesterona importante na regulao da
receptividade feminina.
No funciona isolada, mas quando administrada num perodo apropriado
depois de se ter preparado o animal com estrogneo, as duas hormonas actuam
de forma sinrgica para facilitar a receptividade.
A progesterona parece realizar uma funo semelhante nos surios.
Por exemplo, uma fmea a que se tenham retirado os ovrios no ser receptiva
parada do macho depois de uma dose de estradiol, a menos que esta dose seja
seguida 24 horas mais tarde pela administrao de progesterona.
Como em muitos mamferos a progesterona pode ter um efeito distinto se se
administra simultaneamente com estrogneo ou se se administra depois de um
perodo suficientemente longo.
Neste ltimo caso inibe o efeito estimulador do estrogneo, o que sugere que o
efeito bifsico da progesterona seja antigo em termos evolutivos.
REGULAO DA RECEPTIVIDADE
Tanto na fmea como no macho, os estmulos centrais e perifricos participam na
regulao da receptividade.
Quando colocamos uma fmea provulatria, ou que tenha sido preparada
com estrogneo numa gaiola onde haja um macho, este comea a cortej-la
imediatamente.
Contudo, menos de um minuto depois da cpula, a fmea deixa de ser receptiva.
A experincias demonstraram que o disparador da modificao a introduo
do hemipnis. Uma fmea provulatria, cortejada e montada, mas no
copulada, continua receptiva.
O fim da receptividade sexual por meio da cpula tem vrias vantagens para a
fmea: limita-se a eleger um macho e diminui a sua vulnerabilidade aos
predadores ao reduzir o tempo que passa a copular, pelo que aumenta as
probabilidades de sobrevivncia para deixar um grande nmero de
descendentes.

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Ano lectivo de 2016/2017 1 Semestre

SEXO NOS PEIXES... ESTUDO DE UM CASO


Em 2000, James Goodson e Andrew Bass do Departamento de Neurobiologia e
Comportamento da Universidade de Cornell em Ithaca, Nova York, publicaram
um interessante artigo na revista Nature1, onde estudavam determinantes
hormonais do comportamento reprodutor do peixe-sapo Porichthys notatus.
O peixe-sapo tem dois morfotipos masculinos que diferem tambm nas suas
tcticas reprodutivas e vocalizaes, e um morfotipo feminino. Os machos do
denominado tipo I so significativamente maiores que as fmeas, enquanto os
machos tipo II no o so.
Um peixe-sapo macho capaz de produzir um som longo (durao superior a
um minuto) na sequncia do qual as fmeas depositam os seus ovos num ninho
que ele construiu e de cuja manuteno e proteco ele se encarregar.
Quanto aos machos do tipo II, so de morfologia e dimenso semelhantes s das
fmeas e, ao contrrio dos machos do tipo I, no investem nem na construo do
ninho, nem nos cuidados com a prole. Estes machos do tipo II apenas so capazes
de emitir vocalizaes do tipo feminino, possuindo, contudo, os atributos
essenciais de macho. Ao contrrio dos outros machos do tipo I, estes so
tolerados nos territrios dos machos detentores de ninhos.
Quando uma fmea seduzida por um grande macho deposita os seus ovos no
ninho, o pequeno macho de tipo II precipita-se para os fecundar antes que o
grande macho o possa fazer.
Goodson e Bass sugerem que na base das duas estratgia sexuais dos dois
diferentes tipos de macho apenas esteja uma diferena de dois neuropptidos e
dos seus receptores: Os pequenos machos comportam-se como as fmeas graas
aco, nos circuitos nervosos que comandam as suas vocalizaes, de um
pptido chamado isotocina, que se encontra tambm nas fmeas. Os mesmos
neurnios dos grandes machos respondem a um neuropptido ligeiramente
diferente chamado arginina-vasotocina.
O pptido arginina-vasopressina (mamferos) e o seu percursor evolutivo,
arginina-vasotocina (no-mamferos) modula a fisiologia reprodutiva e diversos
comportamentos sociais com ela relacionados, bem como a oxitocina (mamferos)
e os seus homlogos mesotocina e isotocina (peixes). A influncia que estes
pptidos tm no comportamento parece diferir em funo do sexo, bem como
entre espcies com estruturas sociais diferentes.

Goodson, L. e A. Bass. 2000. Forebrain peptides modulate sexually polymorphic vocal circuitry.
Nature 403:769-772.

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EM RESUMO:
A sequncia de acontecimentos no ciclo reprodutor do lagarto comea com a
estimulao ambiental da actividade testicular.
As hormonas produzidas pelos testculos como resultado desta estimulao
actuam sobre zonas discretas do encfalo influenciando a secreo de
gonadotrofina por parte da adenohipfise e tambm activando o
comportamento sexual do macho.
Segundo o comportamento do macho, estimula-se ou inibe-se a secreo de
gonadotrofina pela fmea, e portanto tambm o crescimento ovrico.
O comportamento sexual da fmea, que depende em parte de hormonas
ovricas e em parte de estmulos externos, influencia depois o comportamento
e a actividade testicular do macho.

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