Documenti di Didattica
Documenti di Professioni
Documenti di Cultura
51(1):12-7, 2015
RESUMO
ABSTRACT
1
Programa de Epilepsia, Instituto de Neurologia Deolindo Couto, Faculdade de Medicina, Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ), Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
Trabalho apresentado parcialmente no XXVI Congresso Brasileiro de Neurologia; Curso de Atualizao em Neurologia, Neurofisiologia II; 09/11/2014.
Endereo para correspondncia: Dra. Marleide da Mota Gomes. Instituto de Neurologia Deolindo Couto, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Av. Venceslau Braz, 95,
Botafogo 22290-140 Rio de Janeiro RJ, Brasil. E-mail: mmotagomes@acd.ufrj.br
12
Fisiologia do EEG
INTRODUO
13
Muitos profissionais esto interessados em conhecer as origens dos sinais intrigantes visualizados no
eletroencefalograma (EEG). Consequentemente, a
proposta deste artigo apresentar uma viso geral
das bases fisiolgicas do EEG em linguagem compreensvel para quem lida com a eletroencefalografia,
mas no est interessado em ler um tratado profundo sobre isso. A primeira pergunta seria o que so
essas oscilaes visualizadas no EEG. Ressalte-se que
as oscilaes neurais so observadas em todo o sistema nervoso central, mas aquelas em grande escala podem ser medidas pelo EEG. Esse mtodo o
mais amplamente utilizado em laboratrios clnicos
e psicolgicos para monitorar no invasivamente a
atividade do crebro. Ele se baseia nas variaes de
voltagem captadas por diferentes eletrodos. Na atualidade, so usados amplificadores altamente sensveis,
com os sinais armazenados em computadores rpidos. O EEG do couro cabeludo uma verso aproximada, espao-temporal, do potencial de campo local
integrado em uma grande rea, mas, em contraste
com a sua excelente resoluo temporal, a resoluo
espacial muito limitada.1
A partir de agora, h uma abordagem para entender melhor o que so essas ondas inicialmente,
pelo histrico do desenvolvimento do EEG, aps,
pela compreenso dos sinais eltricos, em uma microperspectiva, e de como ocorre a transduo desses
sinais para fora do crebro.
HISTRIA
Gomes MM
GERADORES DO EEG
Os princpios da gerao de potenciais de campo isolados sero descritos nesta seo, e os princpios da
gerao das flutuaes de potenciais sob a forma de
ondas sero descritos na seo seguinte. Assim, deve-se ressaltar que as duas formas principais de ativao
neuronal so a despolarizao rpida das membranas neuronais, que resulta no potencial de ao, e as
mudanas lentas no potencial de membrana devidas
ativao sinptica.4 Essas ltimas so o potencial
ps-sinptico excitatrio (EPSP) e o potencial ps-sinptico inibitrio (IPSP) (Figura 1).
mV
+50
IPSP
-
Terminal
pr-sinptico
Terminal
pr-sinptico
Sorvedouro ativo
Fonte ativa
Fonte passiva
Sorvedouro
passivo
+
O EPSP e o IPSP somam-se temporal e espacialmente, mas caso o neurnio ps-sinptico atinja
determinado limiar de despolarizao, um potencial
de ao gerado. Quando um EPSP gerado extracelularmente nos dendritos dos neurnios, os microeletrodos detectam a diferena de voltagem, por
causa das correntes de Na+ que fluem para dentro do
citoplasma de neurnios (em repouso, h potencial
de 60-70 mV, com polaridade negativa intracelularmente).6 Ratificando, sabe-se que os potenciais ps-sinpticos, e no os potenciais de ao em neurnios
corticais, so os responsveis praticamente por toda a
atividade eltrica registrada no couro cabeludo. Isso
acontece por eles serem de longa durao, por envolverem grandes reas de superfcie de membrana, por
ocorrerem quase simultaneamente em milhares de
clulas piramidais corticais e por existirem particularmente nos dendritos das clulas piramidais que so
uniformemente perpendiculares superfcie cortical.
Essas propriedades permitem que todos os potenciais
ps-sinpticos se somem efetivamente para serem detectveis no couro cabeludo.
Os potenciais de curta durao (1 ou 2 ms), potenciais de ao, no contribuem para o registro de
14
Limiar -50
Potenciais LOCAIS
-despolarizao-
-70
Potenciais LOCAIS
-hiperpolarizao-
Tempo (mseg)
Fisiologia do EEG
Sinapse
excitatria
II, III
IV
EEG
V
Ponta
!#$#$#"
!#$#$#"
!#$#$#"
+++
+++
+++
Onda
!!!!"
!!!!"
!!!!"
Corrente
extracelular do dipolo
V
-
%&'()*+,$"
$-'.#/)*0-123"
Sinapse
inibitria
VI
+
mV
+50
Registro intracelular
PDS
-50
-70
#
I
II
III
IV
V
VI
+++++
+++++
+++++
+++++
-----------------
Os campos eltricos do EEG so gerados principalmente pelos grandes neurnios piramidais verticalmente orientados e localizados em camadas corticais
15
Gomes MM
atividade do EEG demonstra oscilaes em uma variedade de frequncias de uma rede de neurnios.
As redes neuronais subjacentes a algumas dessas
oscilaes so compreendidas como j vistas, por
exemplo, a ressonncia talamocortical nos fusos do
sono, enquanto muitos outros no so plenamente
reconhecidos. Quando as ondas de ons atingem os
eletrodos, a diferena de voltagem entre os eletrodos
pode ser medida por um voltmetro. A contabilizao dessas voltagens ao longo do tempo nos d o
EEG, que uma representao em 2D do volume
de conduo, que uma realidade 3D.5 No entanto,
para captar a atividade eltrica do crebro no EEG,
somente milhares de clulas podem contribuir com
as suas pequenas voltagens para que o sinal se torne grande o suficiente para ser captado/visualizado
na superfcie com respeito s vrias condutncias dos
meios de passagem do campo eltrico (crebro, lquido cefalorraquidiano, crnio, couro cabeludo).
Estima-se que cada um dos eletrodos de EEG v
a atividade somada de cerca de 6 cm2de crtex subjacente, mas, para a percepo de pontas intercrticas detectveis, h necessidade de at 20 cm2 de
rea.5 Ressalte-se que so obtidos sinais convincentes
porque h quantidade significativa de sincronia subjacente ao comportamento de milhares de neurnios
corticais. Essa sincronia pode ser fisiolgica, como
visto no ritmo alfa sobre os canais posteriores, ou
anormal, como no PDS.
CONCLUSES
Os mecanismos de gerao e do significado funcional
do EEG permanecem controversos por um tempo
relativamente longo, por conta da complexidade dos
sistemas de geradores subjacentes neuronais, alm da
transferncia de sinais a partir da superfcie cortical
para o couro cabeludo, devido s propriedades topolgicas e eltricas do volume condutor. O crtex cerebral gera essencialmente toda a atividade do EEG e
os potenciais ps-sinpticos, mas no os potenciais de
ao, so responsveis por quase a totalidade do registro da atividade eltrica. Esta tambm dependente
de mecanismos do fluxo de corrente, conduo de volume, propagao, sincronizao e dessincronizao.
Conflitos de interesse
16
Fisiologia do EEG
REFERNCIAS
1. Buzski G. Rhythms of the brain. New York, NY: Oxford University
Press; 2006.
2. Collura TF. History and evolution of electroencephalographic
instruments and techniques. J Clin Neurophysiol. 1993;10(4):476-504.
3. Geddes LA. Historical perspectives 5 Electroencephalography.
In: Bronzino JD, editor. The biomedical engineering handbook.
2nd ed. Boca Raton: CRC Press LLC; 2000. p. 3135-44.
4. Lopes da Silva F. EEG: origin and measurement. In: Mulert C,
Lemieux L, editors. EEG-fMRI: physiological basis, technique, and
applications. Berlin: Springer-Verlag; 2010. p. 19-38.
5. Olejniczak P. Neurophysiologic basis of EEG. J Clin Neurophysiol.
2006;23(3):186-9.
6. Speckmann EJ, Elger CE, Gorji A. Neurophysiological basis
of EEG and DC potential. In: Schomer DL, Silva FL, editors.
17