Neurobiología de La Vision-Cesar Urtubia Vicario-1999-Libro

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Neurobiologa de la visin
Csar Urtubia Vicario
Aquesta obra ha estat guardonada per la UPC l'any 1992
EDICIONS UPC
UNIVERSITAT POLITCNICA DE CATALUNYA
Politext 51 p+c
6/10/99 16:21
Pgina 3
Primera edicin: septiembre de 1996

Segunda edicin: octubre de 1999
Diseo cubierta: Manel Andreu
Csar Urtibia Vicario, 1996
Edicions UPC, 1997

Edicions de la Universitat Politcnica de Catalunya, SL
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su distribucin y venta fuera del mbito de la Unin Europea.
Presentacin
Presentacin
La vista es el tacto en la distancia con la sensacin
adicional del color. El tacto es la vista de lo cercano
sin la sensacin de color, pero aadiendo la sensacin
de rugosidad.
Pierre Villey, 1930
Es un gran motivo de satisfaccin personal poder presentar esta obra de sntesis de la neurociencia visual,
cuya concepcin surgi all por el ao 1992, cuando en el "XII Congreso Nacional de ptica y
Optometra", expuse la conferencia "Campos receptores y percepcin visual". Tom all conciencia del
inters que los profesionales de la Optometra manifestaban por estos temas, sobre todo quienes por haber
efectuado estudios de postgrado, haban tenido constancia de la importancia que las universidades
extranjeras en las que se imparte Optometra (pienso concretamente en Manchester y Pennsylvania)
conceden a estos aspectos para una comprensin global de las ciencias optomtricas.
Como bilogo, siempre haban suscitado en m inters los temas relativos al proceso de la transduccin
en las sensaciones; la "magia" de ese delicado proceso que transforma tipos de energa tan diversos como
las ondas electromagnticas, la presin, o la temperatura, en un mismo cdigo que es el impulso nervioso;
y cmo despus el cerebro, la estructura mejor organizada de nuestro universo conocido, transformaba
este cdigo en percepcin. Mi docencia en la Escuela Universitaria de ptica y Optometra desde el ao
1979, me llev a profundizar de forma terica en los aspectos concernientes a la percepcin visual.
Con motivo de que en el ao 1992 se culminaba la creacin del nuevo Plan de Estudios para la
Diplomatura en ptica y Optometra, (plan 1992), propuse a la Escuela que deberan ser tratados los
temas de la Fisiologa Ocular (aspectos vegetativos del metabolismo del ojo) independientemente de lo
que constituye en s el proceso visual. Esto dio lugar a la creacin en la EUOOT de la asignatura troncal
"Neurofisiologa de la Visin", que vengo impartiendo desde el ao 1993.
El principal motivo de pasar de unos apuntes (ya esbozados cuando en la amplia asignatura Fisiologa
y Bioqumica del Plan de Estudios anterior estos temas se reducan a un mximo de cinco o seis) a la
concepcin de un libro de texto, fue el hecho de que los alumnos manifestaban la carencia de textos en
lengua castellana para poder seguir la nueva asignatura. Por otra parte, al consultar la bibliografa de
materias afines o que bordearan algunos de estos temas en facultades de Psicologa y Medicina, tuve la
conviccin de que haca falta un texto de este tipo, pues casi todos ellos estaban en lengua inglesa, y por
otra parte haba que actualizar el contenido de los captulos de la visin en textos generales de Fisiologa
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.
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y Psicologa escritos en lengua castellana, dado el constante cambio que est sufriendo la neurociencia
visual.
Relativamente avanzado el proyecto, asist al seminario cientfico de verano: " De la Retina al cerebro:
Neurobiologa de la visin", organizado por el Dr. Carlos Belmonte en julio de 1996 y patrocinado por
la Fundacin Duques de Soria, que no poda ser ms oportuno para tomar contacto directo con una parte
importante de la lite de la neurociencia visual espaola representada por l mismo y por otros cientficos
espaoles como Carlos Acua, Roberto Gallego, lvaro Pascual-Leone y Manuel Vidal, as como con
dos figuras seeras de este mbito, internacionalmente reconocidas, como son David Hubel y Elio
Raviola de la Universidad de Harvard.
Las aportaciones de sus conferencias completamente actualizadas, en cada una de sus materias
especficas, y los aspectos dudosos de algunos principios biolgicos an no muy esclarecidos, incluso
en libros de consulta y que resolv "sobre el terreno", han sido directamente vertidos en el texto, con lo
que el texto, si bien es un libro de sntesis, tiene perfectamente revisados y puestos al da los conceptos
y descripciones expuestos en el mismo.
Adems de que este curso dej en m un entraable recuerdo por los numerosos contactos humanos que
realic, su propio ttulo, vino a determinar que matizara tomndolo "prestado" el ttulo definitivo de mi
libro de texto. En efecto, la asignatura que imparto no trata exclusivamente de aspectos fisiolgicos de
la visin sino que varios de sus temas tratan como es de rigor de la bioqumica de la visin, como son
los que hacen alusin a la fototransduccin y a los aspectos relativos a los neurotransmisores de la retina.
Esto, unido a que aunque en mi asignatura no se imparten los aspectos estructurales, he credo
conveniente esbozarlos en el texto (estructura de la retina y vas visuales, propios de la Anatoma), para
que no faltara ningn concepto previo. Por ello, decid que el libro se titulara Neurobiologa de la visin
al englobar aspectos ms interdisciplinarios, y que de esta forma trascendiese la propia asignatura y
pudiera ser utilizado por un nmero superior de alumnos incluso de otras facultades como me refera al
principio.
Con este ttulo, aparece, pues, en lengua castellana y en un lenguaje claro y conciso, un texto especfico
de los aspectos anatmico, bioqumico y fisiolgico del proceso visual, va de informacin principal para
nuestra especie, y del que si bien es fascinante lo ya conocido, an ms apasionante es lo que queda an
por descubrir.
Csar Urtubia Vicario

Octubre, 1996
Reconocimientos
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Reconocimientos
La obra que presento no hubiera alcanzado su forma definitiva, perfectamente revisada, sin la
colaboracin de las personas siguientes, a quienes quiero expresar mi ms sincero agradecimiento:
Dr. Carlos Acua, Catedrtico de Fisiologa de la Universidade de Santiago de Compostela, que
contribuy a que la estructura y funcin globales de la corteza visual de la que es un reconocido
investigador, aparezcan descritas en su forma correcta, y que apoy de forma testimonial el proyecto.
Dr. Mariano Aguilar, Catedrtico Emrito de ptica de la Universitat de Valncia, por todo su apoyo,
no slo a este proyecto docente, que demuestra al haberse ledo el borrador del texto y hacerme el gran
honor de prologarlo, sino por toda la ayuda que en el mbito cientfico me presta de una manera directa
en los ltimos aos.
D. Jos Luis lvarez, del Departament dptica i Optometra de la U P C, exalumno y actualmente
compaero docente, quien "puso en orden" los conceptos introductorios de la geometra de la visin
binocular e hizo sugerencias interesantes en el captulo de introduccin.
Dr. Josep M Domnech, Catedrtico de Anatoma de la Universitat Autnoma de Barcelona, quien en
mltiples ocasiones me ha prestado su ayuda y colaboracin. En este proyecto, ha corregido y actualizado
la estricta nomenclatura anatmica de la va visual, que el autor, como bilogo, no hubiera podido quiz
plasmar con el rigor debido.
Dr. Eduardo Fernndez, del Departamento de Histologa de la Universidad de Alicante, que ley
concienzudamente los captulos que hacen alusin a las dos principales sinapsis funcionales de la retina.
Su ayuda ha sido determinante a la hora de esclarecer la denominacin actual de algunos tipos celulares
de amacrinas y clulas horizontales.
Dr. Pere Garriga, del Departament dEnginyeria Qumica de la U P C, y compaero de investigacin
hace algn tiempo, por sus correcciones y actualizacin de los temas de la fototransduccin, materia en
la que hoy da tiene centrada su investigacin.
Dr. Francisco Gonzlez, del Departamento de Fisiologa de la Universidade de Santiago de Compostela,
a quien debo el que los conceptos vertidos sobre la neurobiologa de la visin binocular y de la visin del
color alcancen en el texto su descripcin ms actualizada. Debo referirme especialmente a los primeros,
por la detenida lectura que de ellos hizo, y las sugerencias y correcciones, includa la bibliografa. A l
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debo asimismo la clasificacin actualizada de las clulas con respuesta binocular, que tan bien conoce
por ser objeto de su investigacin desde hace aos.
Dr. Enrique Hita, Catedrtico de ptica en la Facultad de Ciencias de la Universidad de Granada, quien
ha revisado el tema de las anomalas cromticas, considerando que est al frente de uno de los equipos
cientficos espaoles ms solventes en la investigacin de la visin del color.
D. Francisco Miguel Martnez Verd, del Departament dptica i Optometria de la U P C, quien ha
corregido con detenimiento los aspectos fsicos de introduccin a la visin del color y que me ha
facilitado bibliografa actualizada sobre dichos temas.
Dr. Jos Luis Miralles, Catedrtico de Psicologa Bsica de la Universitat de Valncia, por el apoyo que
actualmente me presta en mi proyecto de investigacin y por las sugerencias y correcciones del captulo
de la sensacin, en el que sus aportaciones como psiclogo han sido de gran utilidad.
Dra. M Cinta Puell, del Departamento de ptica de la Universidad Complutense de Madrid quien con
su pionera publicacin "Codificacin de la seal visual" (1994), me indic una pauta a seguir en mi
proyecto, y del que al tener noticia, me mostr su apoyo testimonial.
Dr. Jaume Pujol, Catedrtico de Escuela Universitaria y director del Departament dptica i Optometra
de la Universitat Politcnica de Catalunya. Quiero agradecerle no slo su colaboracin en docencia y su
ayuda en la investigacin, sino tambin el decidido apoyo a este proyecto, en el que ha revisado varios
conceptos en el tema de la adaptacin a la iluminacin.
Quiero hacer constar un particular reconocimiento a mis compaeras de docencia:
Dra. M Antonia March, quien pionera en publicar en Ediciones U P C, me dio la oportunidad de
participar en su libro de texto "Farmacologa ocular" con el captulo "Fisiologa del segmento anterior
del globo ocular", y cuyo proyecto ha servido como experienca previa al mo.
D Guadalupe Gtzens, quien adems de colaborar conmigo en la docencia, es autora de los dos primeros
captulos del texto y ha revisado adems el captulo relativo a la estructura de la retina.
No quisiera terminar sin agradecer su dedicacin a quienes han colaborado en la obra en los aspectos
formales. A las "sucesivas" becarias Eva Mena, Cristina Toledo, Mnica Gonzlez y Mireia Prez, a
quienes debo el tremendo trabajo de la organizacin por autores y captulos de la bibliografa que han
alternado con su dedicacin al Laboratorio de Prcticas. Especial mencin debo hacer de Carmen Blasi,
del personal de laboratorio, quien adems de la puesta a punto del Laboratorio de Prcicas se ha
encargado de dar el aspecto formal definitivo a mrgenes, encabezamientos, y cientos de correcciones
del texto. Asimismo, no debo olvidar la ayuda prestada por los titulares del Centro de Clculo, Ral
Monferrer y Maite Gallardo, que en mltiples ocasiones me han indicado cmo resolver alguna cuestin
relacionada con aspectos informticos. Tambin quiero agradecer a Margarita Anglada, titular de la
Biblioteca de la E.U.O.O.T., su ayuda en la bsqueda de referencias y material bibliogrfico en general.
Por fin a Ediciones U P C, y personalmente a Josep M Serra, su director, a Montse Ma, a Ana Latorre
y a Dbora Casta, por darme la oportunidad de llevar a cabo este proyecto.
Indice
13
Indice
1
Potenciales de membrana
1.1
1.2
1.3
1.4
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Origen del potencial de membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fenmenos elctricos en la clula nerviosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Potencial de accin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sinapsis y circuitos neuronales
2.1
2.2
2.3
2.4
2.5
2.6
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mecanismo general de la sinapsis qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fenmenos elctricos en la sinpsis qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sustancias transmisoras en las sinapsis qumicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Conduccin en la sinapsis qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Circuitos neuronales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fisiologa general de la sensacin: los receptores
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6
3.7
3.8
3.9
3.10
3.11
3.12
Sensacin y percepcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vas de conduccin del estmulo sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gnesis de la sensacin y la percepcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La transduccin sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Potencial de receptor y potencial generador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Caractersticas y modalidades de la sensacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clasificacin de los receptores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Unidad sensorial y campo receptor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Contraste simultneo y contraste sucesivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proyeccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Discriminacin de la intensidad del estmulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concepto de cronaxia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Guadalupe Gtzens Garca
19
21
23
26
Guadalupe Gtzens Garca
31
31
32
33
36
36
41
42
42
43
44
45
46
48
49
49
49
52
14
La visin
4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
4.6
4.7
Aproximacin al concepto de visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Ciencias de la visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Estmulo de la visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Informacin proporcionada por el sistema visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Etapas del proceso visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Peculiaridades en la percepcin de la imagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fenmenos entpticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organizacin estructural de la retina
5.1
5.2
5.3
5.4
5.5
5.6
5.7
Origen embriolgico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organizacin espacial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Estratificacin convencional de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Conexiones sinpticas en las capas plexiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clulas no neuronales en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipos neuronales en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Retina central y retina perifrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo vegetativo de la retina
6.1
6.2
6.3
6.4
6.5
6.6
6.7
6.8
Nutricin de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo de los hidratos de carbono y consumo de oxgeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo lipdico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo proteico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Melanognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo de la vitamina A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Neurotransmisores en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Degeneracin retiniana inducida por la luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fotorreceptores
7.1
7.2
7.3
Fotorreceptores en los mamferos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

Estructura de los fotorreceptores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
Renovacin de protenas y discos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
55
56
57
58
59
60
60
61
62
64
65
66
68
70
75
76
77
78
78
80
80
81
Indice
15
7.4
7.5
Respuestas elctricas en fotorreceptores (Potencial de receptor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

Registros electrofisiolgicos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Fotoqumica de la visin
8.1
8.2
8.3
8.4
8.5
8.6
8.7
8.8
Luz y fotorrecepcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Leyes de la fotoqumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Mnimo cuntico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Pigmentos visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
El cromforo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Origen vegetal y metabolismo del cromforo en el organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Fotoactivacin de la rodopsina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Regeneracin de la rodopsina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
La fototransduccin
9.1
9.2
9.3
9.4
9.5
9.6
9.7
9.8
9.9
9.10
El fotorreceptor como fotomultiplicador de alta resolucin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Hiperpolarizacin de la membrana plasmtica del segmento externo del bastn . . . . . .
Consideraciones respecto al transporte de la seal desde la rodopsina iluminada
hasta la membrana plasmtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Transmisores internos de la seal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Difusin lateral de la rodopsina en el disco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Complejos enzimticos en el segmento externo del bastn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Va de los nucletidos cclicos en la fototransduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Papel del in calcio en la adaptacin a la luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mecanismo desactivador de la rodopsina. Funcin de la arrestina . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fundamento bioqumico de la amplificacin de la seal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10
Neurobiologa de la adaptacin a la iluminacin
10.1
10.2
10.3
10.4
10.5
10.6
10.7
Adaptacin a la luz y a la oscuridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Duplicidad de funcin en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Adaptacin a la oscuridad. Visin escotpica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bases bioqumicas de la ceguera nocturna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Adaptacin a la luz. Visin fotpica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Visin e intensidad de luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Iluminacin y agudeza visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
107
107
110
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123
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125
125
16
11
Resolucin espacial en la primera sinapsis de la retina
11.1
11.2
11.3
11.4
11.5
11.6
11.7
11.8
Estructura funcional de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Procesamiento visual en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Respuestas elctricas de las clulas de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Campos receptores en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Primera sinapsis de la va visual (plexiforme externa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clulas bipolares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
El mensaje visual en la primera sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clulas horizontales, inhibicin lateral y antagonismo centro-periferia . . . . . . . . . . . . .
12
Resolucin temporal en la segunda sinapsis de la retina
12.1
12.2
12.3
12.4
12.5
12.6
12.7
12.8
12.9
Resolucin temporal en el sistema visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Segunda sinapsis de la va visual (plexiforme interna) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
El mensaje visual en la segunda sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clulas amacrinas: Modulacin de interacciones antagnicas entre ganglionares . . . . .
Clulas interplexiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clulas ganglionares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Percepcin de contornos y contrastes simultneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clasificacin funcional de las clulas ganglionares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Conclusiones finales del procesamiento de la informacin por la retina . . . . . . . . . . . . .
13
Vas visuales y organizacin retinotpica
13.1
13.2
13.3
13.4
13.5
13.6
Estructura y funcin de las vas visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Destino enceflico de las vas visuales secundarias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Va retinotalmica (pregeniculada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Va geniculocortical (postgeniculada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Colculo superior (tubrculo bigmino superior) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Area pretectal del mesencfalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14
La corteza visual. Estructura histolgica y campos receptores
14.1
14.2
14.3
14.4
14.5
Anlisis de la forma visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

La corteza cerebral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Estructura histolgica de la corteza visual primaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Campos receptores en la corteza visual y deteccin de contornos . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hiptesis propuestas sobre las conexiones entre las clulas de la va visual . . . . . . . . . .
127
129
129
130
134
136
137
139
143
143
145
145
148
149
152
154
158
163
165
166
167
170
171
173
174
175
178
183
Indice
17
15
Organizacin modular de la corteza visual. Percepcin de la forma y movimiento
15.1
15.2
15.3
15.4
15.5
Organizacin modular (columnar) en la corteza visual primaria (V1) . . . . . . . . . . . . . .

Corteza visual circunstriada o de asociacin (reas visuales de asociacin) . . . . . . . . . .
Corteza temporal inferior (nferotemporal) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corteza parietal posterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Integracin final de la informacin visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16
Neurobiologa de la visin binocular y estereoscpica
16.1
16.2
16.3
16.4
16.5
16.6
16.7
Mecanismos de la estimacin de la distancia y la percepcin del relieve . . . . . . . . . . . .

Referencias monoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Referencias binoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bases geomtricas de la estereopsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sustrato anatmico de la visin binocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bases neurofisiolgicas de la percepcin estereoscpica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Desarrollo de la visin binocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17
Neurobiologa de la motricidad ocular
17.1
17.2
17.3
17.4
17.5
17.6
17.7
Anatoma y funcin de los msculos extraoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Inervacin de los msculos extraoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Leyes de la motilidad ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
El sistema motor ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipos de movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Control enceflico de los movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alteraciones de los movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18
Bases fsicas y bioqumicas de la visin en color
18.1
18.2
18.3
Aspectos fsicos de la visin en color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

Teoras acerca de la percepcin cromtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
Bioqumica de la visin en color por los conos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
19
Visin defectiva del color
19.1
19.2
19.3
Percepcin cromtica subjetiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

Univarianza, divarianza y trivarianza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
Deficiencias congnitas en la visin del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
189
193
196
197
198
203
204
205
206
208
211
218
221
223
223
224
224
227
228
18
19.4
19.5
19.6
19.7
Aspectos antropolgicos en la visin defectiva del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Pruebas para la deteccin de deficiencias cromticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gentica molecular de la visin del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Herencia de la visin defectiva del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20
Neurofisiologa de la visin en color
20.1
20.2
20.3
20.4
20.5
20.6
Confirmacin de la teora de los pares oponentes de color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Codificacin del color en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Codificacin del color en el cuerpo geniculado lateral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Codificacin del color en la corteza visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Teora retinex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Forma y color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
246
246
247
253
259
261
266
267
268
270
Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
ndice alfabtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
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ndice alfabtico
279
ndice alfabtico
13-cis-retinal, 99
2-desoxiglucosa radiactiva, 190
3-4 dehidrorretinal, 99
A
Abduccin, 221, 222
Acetilcolina, 34, 40, 80
cido asprtico, 35
cido gamma-aminobutrico, 35, 80
cido glutmico, 35
cido lctico, 77
Acrmata (s), 245
Acromatopsia (s), 242, 243
Adaptacin, 48, 84, 92, 107, 115, 117, 119-125,
151, 159, 199, 234
Adaptacin
a la luz, 84, 107, 115, 117, 119, 124, 125
a la oscuridad, 84, 119-125, 151, 159
neural, 122
Adduccin, 221-222
Adenosina, 80
Adrenalina, 34, 35
Agudeza visual, 8, 68, 71, 83, 84, 121, 125, 126,
150, 151, 167, 206, 219, 224, 225,
243-246
Alanina, 252
Albino, 246, 257
Amarillo
indicador, 104
visual, 104
Ambliopa, 207, 228
Aminocido (s), 34,35,78-80, 87, 98, 103, 104,
114, 117, 146, 242, 248, 249,
252
Amplitud modulada (AM), 150

Angiotensina II, 35
ngulo de disparidad, 207
Anhidrasa carbnica, 81
Anillo de Zinn, 221
Anomala (s) cromtica (s), 242, 245-247
Anomaloscopio, 246, 247
Anoxia, 123
Antagonismo centro-periferia, 139, 140, 157
Antgeno S, 113
rea (s)
8 de Brodmann, 227
17 de Brodmann, 132, 163, 167, 168, 170,
175, 176, 180, 188, 193,
200, 208, 212
18 de Brodmann, 175, 180, 208
19 de Brodmann, 163, 175, 227
de asociacin visual, 193
de Panum, 207, 214
visual primaria, 194
Arrestina, 113, 114, 117
Asa de Meyer, 163, 170
Astrocitos, 64, 66, 67, 76
ATP, 23, 77, 108, 109
ATP-asa, 108, 109
B
Banda (s)
claras, 194, 195, 198
delgadas, 194, 195
de Mach, 133
gruesas, 194, 195, 198, 199
oscuras, 198
sinptica, 66, 134, 135
280
Barorreceptores, 48
Base de Schiff, 99, 101, 103, 104
Bastn(es) 46, 47, 52, 57, 61-69, 71-73, 75, 78,
80, 81, 83, 84, 86-89, 96, 97, 104, 105,
107-113, 115, 117, 119, 121-127, 129,
135-137, 139, 144, 147-150, 154,
157-160, 166, 235, 237, 245, 248
Batorrodopsina, 103
Beta-caroteno, 80, 99-101
Beta-caroteno 15-15'-dioxigenasa, 101
Beta-endorfinas, 80
Beta-ionona, 99, 100
Blanco visual, 104
Blanqueo de la rodopsina, 102
Blobs, 177, 188, 191, 273
Bomba
de calcio, 115
de sodio-potasio, 108, 109, 115
electrgena, 23
Bulbo terminal, 66, 87, 134
Burbujas,177, 178, 191, 192, 194, 195, 198, 267,
268
C
Campo
frontal ocular, 227
receptor,48, 49, 131-133, 136, 137, 145,
149-152, 154, 157, 159, 160,
178-186, 190, 212, 263-268
visual, 56, 71, 120, 131, 132, 151, 155, 67,
168, 170, 173, 175, 180, 189, 193,
194, 203, 204, 208, 209, 211, 214,
224-227, 230, 238, 268-270
Canal (es)
catinico, 109
de sodio, 27, 109, 114, 117
semicirculares, 46, 47, 225
Capa
de los conos y bastones, 64
de las clulas ganglionares, 64
de las fibras del nervio ptico, 64
nuclear externa, 64
nuclear interna, 64
plexiforme externa, 64
plexiforme interna, 64, 148
Carotenoides, 99
Cascada enzimtica, 107, 114
Catecolaminas, 34
Ceguera
legal, 83
nocturna, 83, 123, 124
Clula (s)
amacrina A17 (AI), 144, 147
amacrina AII, 144, 147, 148, 159
amacrina colinrgica, 146
amacrina dopaminrgica (A18), 148
amacrina glicinrgica, 147
amacrina recproca, 147
amacrinas, 63, 64, 66, 68-70, 80, 122, 129,
137, 140, 143-147, 154, 160
amacrinas biestratificadas, 69
amacrinas desplazadas, 64, 80, 146
amacrinas difusas de campo ancho, 69
amacrinas difusas de campo estrecho, 69
amacrinas uniestratificadas, 69
binocular, 191, 211-214, 218
bipolar de bastones, 69, 136, 137
bipolar de centro-OFF, 137
bipolar de centro-ON, 137
bipolar difusa invaginante1, 36
bipolar en brocha, 84, 136, 144
bipolar plana (enana), 69, 136
bipolar invaginante (enana), 69, 136
bipolares, 63-65, 68, 69, 80, 87, 93, 122,
127, 129, 132, 134-138, 143, 145,
147, 158, 261
bipolares con terminaciones en forma de
brocha, 69
bipolares difusas de bastones, 69
bipolares difusas de conos, 69
coextensivas de oponencia simple, 265
compleja, 180-182, 184, 185
complejas con "inhibicin terminal", 181
con respuesta cromtica, 178
de amplio rango, 263
de campo receptor concntrico, 178
de centro "OFF", 132
de centro "ON", 132
de cercana (FA), 215
de lejana (NE), 215
de Kupffer, 80
de Mller, 64, 66, 71, 76, 77, 89
ndice alfabtico
281
de oponencia simple, 157, 265

espectrales oponentes, 266
estrelladas, 176, 177, 183, 191, 267
estrelladas espinosas, 176, 177, 267
estrelladas lisas, 176
ganglionar biplexiforme, 158
ganglionares alfa, 154, 155
ganglionares beta, 154, 155
ganglionares de "asociacin", 154
ganglionares de centro-OFF, 138, 151
ganglionares de centro-ON, 138, 151
ganglionares de tipo A, 157
ganglionares de tipo B, 157
ganglionares delta, 154
ganglionares desplazadas, 70
ganglionares difusas, 70, 149
ganglionares enanas, 70, 157
ganglionares epsilon, 98, 99, 154, 156
ganglionares gamma, 154
ganglionares W, 156, 171
ganglionares X, 155-158
ganglionares Y, 155-158
hipercomplejas, 181-183
horizontales,63-65, 68-70, 122, 127, 129-131,
133-135, 137, 139-141, 145, 148,
149, 152, 234, 262
horizontales de axn corto, 139
horizontales de axn corto tipo I, 68, 139
horizontales de axn corto tipo II, 68, 139
horizontales de tipo A, 139
horizontales de tipo B, 139
horizontales sin axn, 139
interplexiformes, 64, 70, 127, 129, 143, 148,
149
nudosas de Poliak, 69
oponentes dobles, 267, 268
oponentes simples, 263, 264
planas, 216
pseudooponentes, 268
sensibles a la decorrelacin retiniana, 216
simple, 178, 179, 183
sintonizadas excitatoriamente, 215
sintonizadas inhibitoriamente, 215
sostenidas, 146, 147, 155, 157
transitorias, 146, 147, 155, 157, 158, 160
Centro
excitatorio, 132
inhibitorio, 132
Cercopithecus talapoin, 238
Cerebelo, 170, 227
Ciclo visual, 102, 123
Cintilla ptica, 163, 167
Circuitos neuronales, 31, 36, 42, 197
Crculo Vieth-Mller, 207
Cisura calcarina, 163, 170, 208
Citocromooxidasa, 191, 194, 195
Cloro, 21, 22, 33
Codificacin
de la seal visual, 59
del color, 261, 266, 267
espacial, 43
oponente, 132
sensorial, 43
temporal, 43
Colesterol, 77
Colculo superior, 155-157, 166, 170, 171, 195,
226, 227
Colinrgica, 146
Colinrgicas, 34, 148, 157
Color (es)
complementarios, 49, 231, 232
no complementarios, 231
primarios, 230, 231, 233, 241, 242
Columna (s)
de dominancia ocular, 191, 192, 211, 218,
219
de orientacin, 189, 190, 192
Conduccin
antidrmica, 36
ortodrmica, 36
saltatoria, 29, 30
Cono, 66-69, 83, 84, 86, 87, 134-136, 138, 139,
144, 149, 150, 155, 159, 235, 236, 241, 242,
261
Cono (s)
L, 236, 265
M, 236
S, 236, 265
Constancia
de profundidad, 217
del color, 269
Contrain aninico, 103
Contraste
cromtico simultneo, 261
cromtico sucesivo, 261
282
simultneo, 49
sucesivo, 49, 234
Convergencia, 36, 37, 63, 83, 84, 122, 130, 150,
173, 180, 182-185, 205, 206, 216,
217, 223, 224, 226
Copa ptica, 61
Corpsculo (s)
de Krause, 46, 219, 220
de Meissner, 46
de Pacini, 46
de Ruffini, 46
Correspondencia retiniana, 205
Corriente
generadora, 44
oscura, 89, 90, 109, 116
Corteza
cerebral,42, 62, 128, 170, 174, 175, 189,
191, 208, 210, 218, 226, 268
estriada, 163, 167, 169, 170, 173, 176, 178,
182, 189, 193-196, 211, 216, 267
frontal, 227
inferotemporal, 175, 198, 199
medio temporal, 163, 168, 175, 195
occipital, 227
parietal, 175, 193, 197, 198
preestriada, 163, 193-196
temporal inferior, 193, 196, 197
visual de asociacin, 174, 193
visual primaria, 165, 170, 173, 175, 189,
193, 211, 215, 217, 218,
227
CRBP (protena celular que une retinol), 101
Creciente temporal, 208
Cromforo, 86, 99, 101-104, 248
Cronaxia, 52, 53
Cuerpo geniculado lateral, 167, 169, 209, 266
D
Daltonismo, 244
Decorrelacin retiniana, 206, 216
Decusacin parcial, 167, 203
Deficiencia cromtica severa, 242
Degeneracin
retiniana, 81
retrgrada, 167
transinptica, 167
Depresin, 221, 222
Despolarizacin,24, 26, 27, 29, 31, 33, 37, 38, 44,
109, 136-138, 140, 144, 151, 262
Desprendimiento de retina, 76
Detectores
de disparidad, 211, 212, 214, 216
de profundidad, 212
Deuteranomala, 243, 245
Deuteranopa, 243-245
Dada (s), 65, 66, 136, 143, 145
Diencfalo, 61, 167, 171
Difusin
de rotacin, 112
lateral, 112, 117
longitudinal, 112
Dihidroxiprofenilalanina, 78
Diplopa , 207
Disco ptico, 61, 70, 166
Discos, 67, 79, 86-88, 104, 107, 109, 111-113, 230,
235
Disparidad (es)
horizontal, 208, 211, 216
negativas, 206, 215
positivas, 206, 215
retiniana, 198, 205, 206, 208, 211, 212,
215, 217
vertical, 208
Divarianza, 241
Divergencia, 36, 37, 128
Dominancia ocular, 191, 192, 210, 211, 218, 219
Dopacroma, 78
Dopamina, 34, 35, 80, 146, 148, 149
Dopaquinona, 78
Drosophila melanogaster, 98
E
Ectodermo interno, 61
Ecuacin de Nerst, 21, 22
Efecto
oponente, 151
Purkinje, 125
Electrodo
de registro, 25
ndice alfabtico
283
estimulador, 24, 25
Electronistagmograma (ENG), 93
Electrooculograma (EOG), 91
Electrorretinograma (ERG), 55, 91
Electrotono, 66, 129, 136
Elevacin, 221, 222
Elipsoide, 77, 86
Encefalinas, 35, 80
Enderezamiento, 60
Epitelio pigmentario de la retina, 61, 62, 64, 67,
78, 79, 89, 101, 112, 123, 166
Eritropsina, 97
Escotopsina, 97, 103, 235, 248
Esfrula, 66, 87, 135
Espacio de Panum, 207, 212-215
Espectro visible, 57, 81, 95, 231, 232, 244,245,
259
Espectrofotometra de reflexin, 235
Estereopsis, 198, 203, 206, 208, 212, 216
Estmulo
adecuado, 45, 46
ptimo, 132
subumbral, 24
umbral, 24, 53
Estrabismo, 218, 219, 228, 246
Estrabismo artificial, 218
Estra de Gennari, 163, 175, 176
Excitabilidad, 23, 37, 139
Exteroceptores, 46
Extorsin, 221, 222
F
Facilitacin, 37
Fascculo
genculocalcarino, 170
longitudinal medial , 225
Fase
ascendente, 26, 27
descendente, 27
luminosa, 103
oscura, 104
Fatiga, 48
Fenilalanina, 78
Fenmenos entpticos, 60
Fibra conductora, 85, 86
Fibras de Henle, 64, 70, 86
Flip-flop, 112
Fosfenos
elctricos, 57
por acomodacin, 57
por movimiento, 57
por presin, 57
por radiacin, 57
Fosfodiesterasa de GMPc, 113
Fosfolpidos, 77, 87
Fotocorriente, 108, 109
Fotn(es), 44, 56, 59, 83, 84, 93, 95, 96, 99, 100,
101, 103, 107-111, 159, 241
Fotopigmento (s), 84, 86, 96, 99, 101, 103, 104,
107, 121-125, 234-236, 240,
242, 245, 247-249, 252-254
Fotopsinas, 97, 235
Fotoqumica, 95, 96
Fotorreceptores, 44, 46, 48, 57, 59, 61-68, 70, 71,
76-78, 80, 81, 83, 85, 86, 88, 89,
93, 95, 97, 101, 109, 117, 118,
120, 122-124, 128-130, 132-137,
139-141, 150, 152, 158, 166, 173,
234, 236, 238, 242
Fototransduccin, 86, 107, 114, 115, 117
Fvea, 48, 64, 69-72, 83, 93, 96, 119-122, 125,
126, 150, 155, 156, 159, 163, 166, 167,
173, 205-207, 211, 212, 214, 216, 224-227,
237, 238, 240, 245
Foveola, 71, 72, 83, 150, 206, 237
Fraccin de Weber, 50
Frecuencia modulada (FM), 150
Frontalizacin, 203
Fusin de colores, 230
G
GABA, 35, 80, 135, 141, 142, 146, 147
Ganglio ciliar, 171
Glicina, 35, 80, 146, 147
Gliocitos radiales, 66
Glucagn, 80, 146
Glucgeno, 67, 77
Gluclisis aerobia, 76
Glucosa, 76, 77, 190
Glucosa-6-fosfatasa, 77
Glutamato, 80, 109, 137, 138, 176
GMPc, 107, 111-114, 116, 117, 138, 235
284
Gotas, 177, 178, 191

Gradiente
de concentracin, 21
elctrico, 21
Grumos, 191
Guanilato-ciclasa, 113, 116
Guanosn difosfato, 114
Guanosn monofosfato cclico, 111
Ley
H
Haz papilomacular, 166
Hendidura sinptica, 31, 32
Herencia ligada al sexo, 254
Heteroforia, 228
Hipercolumna, 189, 192
Hiperpolarizacin,33, 38, 84, 88, 89, 93, 107-110,
133, 134, 136-138, 140, 144, 151, 262
Hipsorrodopsina, 104
Horptero, 206, 207, 213, 215
I
Ilusin (bandas de) Mach, 152
Indolaminas, 147
Inervacin recproca, 223
Inhibicin
directa, 38
lateral, 133, 139, 140, 182
por retroalimentacin, 39
presinptica, 39
Intermediarios de la rodopsina, 102
Interoceptores, 46
Intorsin, 221, 222
Isptera, 56
Isorrodopsina, 104
K
Konioclulas, 177
Koniocrtex, 175
L
Lminas pseudoisocromticas
de Dvorine, 246
de Hardy-Rand-Rittler, 246
de Ishihara, 246, 247
de Stilling, 246
de Bunsen-Roscoe, 96
de Grotthus y Draper, 96
de Hering, 223
de las energas nerviosas especficas, 46
de Sherrington, 223
de Stark-Einstein, 96
de Stevens, 51
de Weber-Fechner, 50, 51
del todo o nada, 24, 32
Lipofuscina (s), 67, 80
Lisina (296), 98
Longitud (es)
de onda corta, 247, 260, 263
de onda dominante, 229
de onda larga, 58, 260
LRP (potencial de receptor tardo), 89, 93
Lumirrodopsina, 104
Lutena, 70
M
Macaca
fascicularis, 88
mulatta, 188, 238
nemestrina, 237
Mcula ltea, 70, 72, 125
Magnoclulas, 168, 177, 194
Magnosistema, 198, 199, 214
Mancha ciega de Mariotte, 166
Mecanorreceptores, 29, 48
Medio
extracelular, 20, 21, 32, 33
intracelular, 20, 23
Melanina, 61, 67, 68, 78, 79, 246
Melanognesis, 78
Melanolipofuscina, 67, 79
Melanosoma, 78
Membrana
de Brch, 62, 67, 75, 76
de Verhoeff, 67
limitante externa, 64, 66
limitante interna, 64, 66
Metarrodopsina, 104, 113, 114
Mezcla
aditiva, 231, 232, 243
sustractiva, 231
Microespectrofotometra, 235
ndice alfabtico
285
Mnimo cuntico, 96
Mioide, 86, 87
Miopa nocturna, 119, 126
Monoaminas, 34, 35
Monoaminooxidasa, 80
Monocrmatas, 245, 253
Monocromatismo de conos azules, 252
Movimiento (s)
conjugado, 224
de vergencia, 226
sacdicos, 225
Msculo (s)
recto externo, 221-223
recto inferior, 221, 222
recto interno, 221, 222
recto superior, 221, 222
oblcuo mayor, 221-223
oblcuo menor, 221, 222
Noradrenalina, 34, 35
Ncleo (s)
de Edinger-Westphal, 171
motor accesorio, 171
motores del tronco enceflico, 165
oculomotor, 171
pregeniculado, 167
pulvinar, 195
pretectales, 165
supraquiasmticos, 165
Oclusin, 37, 38, 218
Onda a, 93
Onda b, 93
Onda c, 93
Onda d, 92
Opsina,97-99, 101-105, 236, 238, 244, 248,
252-254
Ora serrata, 61, 62, 72
rgano (s) tendinoso (s) de Golgi, 46, 47
N
NADPH, 76, 124
Naranja transitorio, 104
Nervio
oculomotor, 171
ptico, 57, 59, 61, 62, 64, 71, 75, 91,
93,128, 129, 150, 154, 163, 166,
170, 208, 234, 262
pattico, 222
Neurona, 31-33, 36-39, 44, 46, 48, 63, 68, 70,
108, 128, 129, 131, 132, 136, 158, 169,
183, 189, 212
Neuronas
adrenrgicas, 35
dopaminrgicas, 35
noradrenrgicas, 35
Neuropptido, 146
Neuropptido Y, 146
Neurorretina, 61, 62
Neurotensina, 80, 146
Neurotransmisor, 33, 34, 39, 80, 109, 134, 137,
141, 146, 148, 149, 235
Nistagmo
optocintico, 225
vestibular, 225
No decusacin, 203
Nociceptores, 48
Nodo de Ranvier, 29, 44
P
Papila ptica, 57, 71, 166
Papio cynocephalus, 237
Parafvea, 71, 72
Pararrodopsina, 104
Parvoclulas, 158, 168, 194
Parvosistema, 198
Pedculo, 66, 69, 87, 134-136
Pednculos cerebrales, 223
Pegs, 191
Pptidos, 35, 80
Pequea tritanopa de campo, 238
Percepcin visual, 41, 56, 59, 197, 206, 229, 273
Periferia
excitadora, 132
inhibidora, 132, 268
Perifvea, 71, 72
Perodo
crtico, 219
refractario absoluto, 27
refractario relativo, 27
sensible, 219
Pie terminal, 66, 87, 134
Pigmento (s) visual (es), 68, 87, 96, 97, 105, 120,
123, 235, 247
Polieno lineal, 99
286
Polimorfismo, 248, 252

Postgeniculada, 163, 167
Postimgenes cromticas, 261
Potasio, 22, 23, 27, 30, 33, 78, 88, 108, 109, 115
Potencial (es)
C, 262
de accin, 26-28, 44, 49, 51, 52, 129, 145
de equilibrio, 20-23, 27, 88
de espiga, 26
de membrana, 20-27, 32, 33, 37, 43, 44,
108, 135, 261
de receptor, 44, 68, 86, 88, 89, 93,
108, 109, 117
de receptor tardo, 89
de receptor temprano, 89
de reposo, 21, 23, 24, 88, 108
electrotnicos, 24-26, 28, 29
evocados, 55
generador, 44, 48, 50, 88
graduados locales, 129
L, 262
S, 140, 262
PPSE (potencial postsinptico excitador), 32, 37,
38
PPSI (potencial postsinptico inhibidor), 32, 33,
38
Prealbmina, 101
Pregeniculada, 163, 166
Prelumirrodopsina, 103
Premelanosomas, 78
Presorreceptores, 46
Pretectum, 165, 166, 170
Principio de Dale, 33
Privacin monocular, 218, 219
Proceso visual, 56, 59, 60, 105, 143, 155
Prolina radiactiva, 191
Propioceptores, 46
Protanomala, 243, 245
Protanopa, 243-245, 253-255
Protena (s)
celular que une retinol (CRBP), 101
de unin del retinol (RBP), 101
(G), 113, 114
tnel, 109, 116
Proyeccin, 49, 60, 156, 158, 165, 168, 174, 176,
194, 208, 209, 218, 226, 267
Punto (s)
de Aguilar-Stiles, 124
neutro, 244
prximo, 226
retinianos correspondientes, 205, 212
Prpura visual, 97, 104
Q
Quiasma ptico, 163, 167, 203, 208
Quilomicrones, 77, 80, 101
Quimiorreceptores, 48
R
Radiacin (es)
geniculocalcarinas, 163, 167
pticas, 170
RBP (protena de unin del retinol), 101
Receptor, 42, 48, 131, 151, 178, 184
Receptores
fsicos, 48
primarios, 46, 48
secundarios, 46
sensoriales, 42-45, 229
tnicos, 48
Reflejo (s)
de seguimiento, 226
optocintico, 225
vestbulo-oculares, 225
Regin
central, 64, 67, 70, 71, 84, 152, 182, 185
macular, 64, 67, 70, 71, 86, 157
parafoveal, 71, 121, 149, 155
perifoveal, 69
Regiones interburbujas, 191
Reobase, 53
Repolarizacin, 26, 27
Resolucin
espacial, 48, 83, 84, 127, 134, 148
temporal, 84, 107, 143, 198
Retina
central, 67, 68, 70, 72, 83, 126
ciliar, 62
extrafoveal, 150
invertida, 62
iridiana, 62
perifrica, 70-72
Retinal "todo-trans", 99
ndice alfabtico
287
Retinal 11-cis, 99-101, 103

Retinol, 80, 99, 101, 104-106
Retinol-deshidrogenasa, 101, 105
Retinol-isomerasa, 105
Retinotpica, 163, 167, 170, 173, 192
Retroalimentacin, 134
Reverberacin, 37
Rivalidad retiniana, 210
Rodopsina, 84, 96-99, 101-106, 108-114, 117,
122-124, 138, 235, 245
Rodopsina activada, 101, 102, 104, 109, 113, 114,
117
Rodopsina-quinasa, 98, 104
S
Saimiri sciureus, 177
Saturacin, 84, 124, 125, 229, 230, 244, 259
Segmento (s)
externo, 61, 64, 67, 68, 75-78, 81, 84-89,
93, 96, 97, 101, 104, 105,
107-113, 115-117
de conexin, 85, 86
interno, 64, 85-87, 89, 109, 115
Sensacin (es), 41-46, 48-52, 54, 57, 58, 96, 108,
119, 124, 143, 204, 206, 208, 224,
229-234, 245, 247, 244, 261, 270
Serie
acromtica, 231
cromtica, 231
Serina, 98, 252
Serotonina, 34, 80, 146, 147
Servomecanismo, 55
Sinapsis, 31-34, 36, 38, 40, 42, 61, 63-66, 68-70,
80, 87, 108, 109, 127, 129, 134-137,
140,142-145, 147, 148, 154, 159, 163,
168, 169, 171, 174, 177, 183, 184, 261
Sinapsis
elctricas, 31, 66, 87, 135
qumicas, 31, 33, 36
recproca, 147
Sistema
cromtico puro, 195, 198
de convergencia, 224, 226
de la forma asociada al color, 195, 198
de la forma dinmica, 199
de movimientos optocinticos, 224, 225
de persecucin uniforme, 224, 226
de sacudidas, 224-226
magnocelular, 158, 160, 168, 195, 215,
270, 271
motor ocular, 224, 227, 228
parvocelular, 158, 160, 169, 261, 270, 271
vestibular, 43, 224, 225
visual, 55, 56, 58, 59, 89, 95, 129, 140,
143, 155, 158, 160, 163, 196, 201,
203, 204, 216, 226, 230-232, 247,
270
Sobretiro, 26
Sodio, 22, 23, 27, 30, 33, 78, 108-112, 114, 115,
117
Somatostatina, 35, 146
Somestesia, 45
Sublmina a, 144, 149, 154
Sublmina b, 144, 149, 154
Sumacin
espacial, 37, 63, 122, 155, 156, 238
temporal, 37
Sustancia P, 35, 80, 146
T
Tlamo, 42, 62, 163
Taurina, 80
Telerreceptores, 46
Teora
de la alternancia, 210
de los procesos oponentes, 234
retinex, 268, 273
tricromtica, 232, 234
Terminal (es) sinptico (s), 31, 33, 35, 39, 66, 87,
108, 134, 135, 149
Termorreceptores, 48
Test
de 100 Hue, 247
de Fansworth-Munsell, 247
de Rth de 28 HUE, 247
de Ulloa, 247
del colegio mdico de Tokyo, 247
Tiempo de aplicacin, 53
Tirosina, 34, 78
Torsin, 221, 226
Transduccin sensorial, 43
Transducina, 113, 114, 117, 138
Transmisor interno, 111
288
Trada (s), 65, 66, 68, 69, 134, 136

Tricrmatas, 243, 248, 251, 254
Triptfano, 34, 104
Tritanopa, 238, 240, 243-245, 253, 255
Tritanopa de campo estrecho, 238
Trivarianza, 241, 242
Tubrculo bigmino superior, 170
U
Umbral
absoluto, 49
de adaptacin, 123
de sensibilidad, 121
diferencial de intensidad, 49
Unidad (es)
funcionales, 189
microcirculatoria, 75
sensorial, 48
Uniocular, 208
Uniones
basales, 134, 136
hendidas, 66, 67, 87, 108, 135, 137, 140,
149, 159, 261
selladas, 64, 66, 67
Univarianza, 241
pregeniculada, 163, 167

visual, 56, 129, 132, 134, 140, 143, 146,
158, 160, 163-166, 183, 211, 218,
219, 231, 234
Visceroceptores, 46
Visin
binocular,167, 192, 203, 205, 208, 210,
218, 219, 246
defectiva del color, 234, 241, 242, 246,
250, 253, 255, 256
diurna, 62, 83, 97, 119, 120, 125, 245
escotpica, 62, 84, 120
estereoscpica, 203
estereoscpica dinmica, 215
estereoscpica esttica, 214
fotpica, 62, 84, 120, 124
haplpica, 206
nocturna, 62, 83, 119, 120, 122
Vitamina A, 68, 80, 97, 99-101, 104, 120, 123, 124
Z
Zeaxantina, 70, 72
Zonas interlminas, 177
Znulas adherens, 67
Znulas occludens, 67
V
V1, 163, 168, 169, 175-178, 180, 189, 192-195,
198, 199, 201, 208, 214, 215, 267-270, 273
V2, 163, 169, 175, 180, 193-195, 198, 199, 201,
214, 268, 270
V3, 163, 169, 175, 180, 193-195, 197, 199, 201,
214, 270
V4, 163, 169, 175, 180, 193-195, 197-199, 268-270
V5, 163, 175, 180, 193-199, 270
Ventrculo ptico, 61
Va
de bastones, 137, 144, 149, 160
de conos, 137, 149, 160
de las pentosas-fosfato, 76
de los nucletidos cclicos, 111, 114
directa, 130, 131, 148
indirecta, 130, 131
postgeniculada, 163, 167
1 Potenciales de membrana
19
1.1 Introduccin
Las membranas celulares son estructuras laminares, formadas por dos capas lipdicas parcialmente
envueltas por protenas, cuya funcin ms general es la de separar dos medios de composicin y/o
concentracin qumica distinta. En general, todas las membranas celulares permiten el paso del agua y
debido a su propia composicin qumica, bicapas lipdicas, favorecen el paso de substancias no polares
(hidrfobas o lipfilas) a travs de ellas e impiden el paso de la mayora de molculas polares (hidrfilas
o lipfobas). Tambin, las molculas polares sin carga, si su tamao es suficientemente pequeo, pueden
atravesar la bicapa lipdica. Las membranas celulares ntegras, es decir la bicapa lipdica con las
protenas, tambin pueden transportar partculas cargadas (molculas polares con carga, iones) mediante
difusin aunque de forma extremadamente lenta. Debido a ello, los iones y otras muchas molculas
pequeas utilizan protenas de membrana para atravesar las membranas celulares (Fig. 1.1).
Fig.1.1 (1) Sustancias apolares y polares sin carga y de pequeo tamao difunden fcilmente a travs de la doble
capa lipdica de la membrana celular. (2) Substancias polares sin carga de mayor tamao o pequeas pero con
carga no difunden a travs de la doble capa lipdica y (3) (4) para ello utilizan distintos tipos de protenas de
membrana
20
Las propiedades de transporte y permeabilidad a travs de las membranas implican la aparicin de una
distribucin asimtrica de iones a uno y otro lado de la membrana celular, lo que crea una diferencia de
potencial entre el interior de la clula y el fluido que la rodea, que se denomina potencial de membrana.
1. Motoneurona espinal
Concentracin
mmol/lt.
Ion
Potencial de equilibrio
Potencial de membrana
en reposo
medio
extracel.
medio
intracel.
mV
Na+
150.0
15.0
+ 60
K+
5.5
150.0
- 90
125.0
9.0
- 70
Cl
- 70 mV
2. Clula muscular
Concentracin
mmol/lt.
In
Potencial de equilibrio
Potencial de membrana
en reposo
medio
extracel.
medio
intracel.
mV
Na+
145
12
+ 65
K+
155
- 95
Cl-
120
3.8
- 90
H+
3.8 x 10-5
13 x 10 -5
- 32
27
- 32
HCO3
- 90 mV
Tabla 1.1
En la tabla se muestra la distribucin de algunos iones en el medio intracelular y en el medio extracelular

en una motoneurona espinal y en una clula muscular. El potencial de membrana se puede medir
mediante la introduccin de finos electrodos, con dimetro inferior a 0.5 m, colocados uno en el interior
de la clula y otro en el exterior y calculando la diferencia entre el potencial intracelular y el extracelular
mediante un voltmetro (Fig. 1.2). El resultado de la diferencia entre los dos electrodos da valores que
oscilan entre -9 mV y -100 mV dependiendo del tipo de tejido estudiado.
21
Fig. 1.2 Medicin del potencial de membrana mediante la utilizacin de un voltmetro de registro (V) que indica
la diferencia de voltaje entre los dos medios. ei: electrodo intracelular. ee : electrodo extracelular
La diferencia de potencial para un tejido determinado permanece fija siempre y cuando la clula est en
reposo, es decir, siempre y cuando la clula se mantenga en condiciones constantes estndar y, por lo
tanto, no acte sobre ella ningn cambio ni influencia exterior especial. As, se habla de potencial de
membrana en reposo o potencial de reposo.
En las fibras musculares estriadas y en el tejido nervioso de vertebrados el clculo del potencial de
membrana en reposo da valores entre -55 mV y -100 mV, mientras que en fibras musculares lisas los
valores oscilan entre -55 mV y -33 mV.
1.2 Origen del potencial de membrana

En el interior de la clula aparece un exceso de cargas elctricas negativas en comparacin con el medio
extracelular. Este hecho es consecuencia de que la mayora de protenas intracelulares y otros aniones
no atraviesan la membrana celular y tambin debido a que los iones Na+ , Cl- y K+ se distribuyen de forma
desigual a un lado y otro de la membrana celular.
Tomando como base los valores de la tabla 1.1 y el potencial de reposo de -70 mV de las motoneuronas
espinales se observa que en relacin al ion cloro, ste est presente en mayor concentracin en el exterior
de la clula y, por lo tanto, tiende a difundir hacia el lquido intracelular a favor de un gradiente de
concentracin. Sin embargo, como el interior de la clula es negativo en relacin al exterior los iones
cloro se ven empujados hacia el medio extracelular por gradiente elctrico. Cuando se iguale la
concentracin de iones cloro a ambos lados de la membrana celular se alcanzar el equilibrio. El potencial
de equilibrio para el ion cloro se puede calcular mediante la ecuacin de Nerst donde:
E
RT
[ exter ]
log
FT
[ inter ]
22
siendo:
E= potencial de equilibrio
R= cte. de los gases
T= temperatura de los gases
F= n coulombs/ mol de carga (cte. de Faraday)
Z= valencia para cationes (+ para iones y - para aniones)
[inter]= concentracin en el interior
[exter]= concentracin en el exterior
log= logaritmo decimal
Sustituyendo el valor de los productos de las constantes se obtiene, a 37 C, que:
E
61.5 log
[ inter ]
[ exter ]
Sustituyendo los valores de concentracin a un lado y otro de la membrana para el ion cloro
E
61.5 log
9.0
70 mV
125.0
El equilibrio para el ion cloro resulta ser de -70 mV, el mismo valor que el potencial de membrana en
reposo para el ejemplo con el cual se est trabajando, la motoneurona espinal de mamfero.
Para el ion potasio la situacin es parecida pero a la inversa ya que el gradiente de concentracin est
orientado hacia el exterior y el gradiente elctrico hacia el interior. Sustituyendo valores en la ecuacin
de Nerst se obtiene que:
E
61.5 log
[ exter ]
5.5
61.5 log
inter
[
]
150.0
con lo cual el potencial de equilibrio se alcanzar a -90 mV.Como el potencial de membrana en reposo
es de -70 mv el valor de -90 mv significa que en el interior de la motoneurona espinal existe una
concentracin de iones K mayor que la explicable por los gradientes qumico y elctrico.
Para el ion sodio la situacin es distinta a la de los iones cloro y potasio, ya que la direccin del gradiente
qumico se dirige hacia el interior al igual que el gradiente elctrico. Sustituyendo valores en la ecuacin
de Nerst se obtiene que para la motoneurona espinal:
E
61.5 log
[ exter ]
150.0
61.5 log
60 mV
[ inter ]
15.0
23
El valor del potencial de equilibrio para el in sodio da un valor positivo de +60 mV. Como ni el
potencial de equilibrio para el in K+ (-90 mV) ni el potencial de equilibrio para el in Na+ (+60 mV)
estn equilibrados con el potencial de membrana en reposo, cabr pensar que la clula ganar
progresivamente iones Na+ mientras que perder, tambin progresivamente, iones K+ hasta igualarse las
concentraciones, mediante fuerzas pasivas elctricas y qumicas, con el potencial de membrana en reposo.
Sin embargo, se mantienen las concentraciones, alta para el in K+ y baja para el in Na+ , intracelulares
de forma constante. Este hecho se debe a la actividad de una protena de membrana, la ATP asa de Na-K
que transporta iones K+ desde el exterior hasta el interior celular y que extrae iones Na+ fuera de la clula.
De esta manera, en el medio intracelular se conserva una concentracin elevada de iones K+ y baja de
iones Na+.
Adems la ATP asa de Na-K acta como una bomba electrgena ya que por cada 3 iones Na+ que extrae
introduce 2 iones K+ contribuyendo as al mantenimiento del valor negativo del potencial de membrana
de reposo (ver Fig. 1.1). Si la actividad metablica celular desapareciera la ATP asa de Na-K dejara de
bombear por falta de energa metablica y los iones sodio difundiran hacia el interior de la clula a favor
de un gradiente de concentracin hasta que las concentraciones se igualaran a ambos lados de la
membrana. El mismo efecto se observara para el ion potasio.
1.3 Fenmenos elctricos en la clula nerviosa

La clula nerviosa tiene como principal caracterstica la excitabilidad, es decir, que es capaz de recibir
y conducir informacin por medio de seales elctricas que cambian el valor del potencial de membrana
en reposo.
1.3.1 Variaciones del potencial de membrana en reposo

Ya se ha comentado anteriormente que el potencial de membrana para una clula determinada permanece
fijo siempre y cuando la clula est en "reposo", es decir, siempre que no acte sobre ella, sobre la clula,
ninguna variacin energtica de su ambiente. El tipo de energa que puede modificar el potencial de
membrana en reposo puede tener orgenes muy diversos (mecnico, trmico, luminoso, sonoro, elctrico,
etc.), y a cualquier variacin de energa del medio capaz de variar el valor del potencial de membrana en
reposo se le denomina estmulo.
Debido a que el tipo de energa que es ms fcil controlar y graduar (tanto su magnitud como su
duracin) es la elctrica, la mayora de estudios realizados sobre variaciones del potencial de membrana
en reposo, se realizan por medio de variaciones de este tipo de energa. Si se estimula elctricamente el
interior de una fibra nerviosa se producirn modificaciones del valor del potencial de membrana en
reposo. Se puede utilizar el mismo aparato y procedimiento que se utiliza para medir el potencial de
reposo. Al estimular elctricamente una fibra nerviosa puede ocurrir lo siguiente:
24
- que el estmulo no sea lo suficientemente intenso para producir una respuesta (estmulo subumbral).
- que el estmulo sea lo suficientemente intenso para producir una respuesta (estmulo umbral).
En este segundo caso la respuesta ser la mxima y no aumentar con estmulos superiores al valor
umbral, de manera que la fibra nerviosa o no responde (estmulo subumbral) o responde totalmente
(estmulo umbral o supraumbral): ley del todo o nada.
Si se aplica una corriente elctrica de valor subumbral, mediante un electrodo estimulador, sta
despolariza la membrana en el punto de estimulacin el cual se hace positivo e inmediatamente despus
la corriente fluye dentro de la fibra nerviosa desde ese punto positivo hacia las regiones todava en
reposo, y, por lo tanto, ms negativas, para luego atravesar la membrana hacia el lquido extracelular (Fig.
1.3).
Fig. 1.3 La corriente producida por el electrodo estimulador (eE) fluye desde el punto estimulado hacia las regiones
todava en reposo
Cuanto ms elevada es la resistencia elctrica de la membrana y ms baja la del lquido intracelular ms

lejos se dispersar la polarizacin. Adems, el flujo de corriente ser mximo a nivel del electrodo
estimulador y disminuye de forma exponencial cuanto ms alejado se encuentra del punto de
estimulacin. Este fenmeno se puede calcular insertando electrodos de registro intracelulares a diversas
distancias (0, 25, 5 mm.) a partir del electrodo estimulador y se conoce con el nombre de propagacin
o dispersin electrnica (Fig. 1.4).
Estas variaciones del potencial de membrana en reposo durante el paso de una corriente subumbral y
algn tiempo despus han sido denominados potenciales electrotnicos (Fig. 1.5). La disminucin del
potencial de reposo (despolarizacin), por debajo de una variacin de +10 mv, produce cambios
puramente pasivos de la membrana celular. Estas variaciones se denominan potenciales electrotnicos
puros.
25
Fig. 1.4 (A): Registro de un potencial electrotnico. eE: electrodo estimulador. eR1 : electrodo de registro colocado
en el mismo punto de estimulacin. eR 2: electrodo de registro colocado a 2.5 mm del electrodo estimulador. eR 3:
electrodo de registro colocado a 5 mm. del electrodo estimulador. (B): Los potenciales electrotnicos decaen en
intensidad al aumentar la distancia entre el punto de aplicacin y el registro
Fig. 1.5 Efectos sobre el potencial de membrana al aplicar estmulos subumbrales de distinta intensidad (I1-I5). Estos
cambios pueden ser despolarizantes o hiperpolarizantes
26
Las despolarizaciones que sobrepasan el valor de un potencial electrotnico puro implican ya cambios
de conductancia inica de la membrana. Estos potenciales pueden producir:
1.- una excitacin local, no plena, denominada potencial electrotnico local no propagado o
2.- una excitacin plena y propagada denominada potencial de accin.
1.4 Potencial de accin

Al excitar una fibra nerviosa con un estmulo con valor umbral o superior se origina no slo el cambio
del potencial de membrana en reposo, denominado potencial de accin, sino que adems ste se propaga
a lo largo de toda la fibra nerviosa y constituye el impulso nervioso.
1.4.1 Fases del potencial de accin

La figura 1.6 muestra el esquema de un potencial de accin en una fibra nerviosa.En primer lugar
aparece, una vez alcanzado el valor umbral que desencadena el potencial de accin, una fase ascendente
hasta alcanzar un valor mximo positivo o pico del potencial de accin, situado en este caso en los +30
mV. Este pico del potencial de accin se alcanza por prdida de las cargas negativas de reposo por lo que
a la fase ascendente tambin se le denomina fase de despolarizacin. Alcanzado el mximo valor positivo
o pico del potencial de accin, se restablece la polarizacin de la membrana. Esta fase es la de
repolarizacin de la membrana. A la porcin tanto de la fase ascendente como de la descendente del
potencial de accin con valores positivos se le denomina sobretiro (en este caso desde 0 hasta + 30 mV).
El conjunto de la fase ascendente y la descendente forman el potencial de espiga del axn.
Fig. 1.6 Esquema de las distintas fases del potencial de accin
27
En algunas clulas la repolarizacin de la membrana no se alcanza directamente desde la fase descendente

sino que primero se debe sobrepasar el valor negativo de reposo para alcanzarlo posteriormente. Este
hecho da lugar a las fases denominadas postpotenciales o potenciales tardos que pueden ser
hiperpolarizantes o despolarizantes segn presenten valores ms negativos o ms positivos que el valor
de reposo. Durante la fase ascendente de despolarizacin y durante gran parte de la fase descendente de
repolarizacin la clula es refractaria a la estimulacin. El perodo refractario se subdivide en dos:
perodo refractario absoluto y perodo refractario relativo.
El perodo refractario absoluto corresponde al perodo comprendido entre el valor umbral o nivel de
descarga y hasta aproximadamente una tercera parte de la fase descendente de la repolarizacin de la
membrana. Durante este perodo refractario absoluto ningn estmulo, por intenso que sea, puede excitar
de nuevo a la clula.
El perodo refractario relativo abarca el perodo que comprende desde el final del perodo refractario
absoluto hasta que se alcanza el valor umbral. Durante este perodo estmulos ms intensos que el del
valor umbral pueden causar una nueva excitacin. El perodo refractario relativo se superpone a la fase
postpotencial y no siempre se pueden separar claramente. El perodo refractario se debe a la inactivacin
de los canales para el ion sodio mientras que el perodo postpotencial se debe a los cambios que implican
la elevada conductancia del ion potasio.
1.4.2 Origen del potencial de accin

A medida que el potencial local se aproxima al valor umbral la permeabilidad de la membrana para el in
Na+ empieza a modificarse hasta alcanzar el valor mximo en el potencial umbral. A partir de este valor
todos los fenmenos siguientes dependen directamente del intercambio inico a travs de la membrana
y son independientes del estmulo elctrico que los origin.
La disminucin del potencial de membrana cercana al valor umbral implica un ligero aumento de la
permeabilidad de membrana a los iones Na +. Esta permeabilidad se ve rpidamente incrementada al llegar
al valor umbral por apertura de los canales de compuerta dependientes de voltaje para in sodio. Este
hecho produce una rpida despolarizacin de la membrana que tiende a alcanzar el valor del potencial
de equilibrio para el ion Na+ igual a +60 mV (ver anteriormente).
No obstante el valor de potencial de equilibrio de +60 mV no se alcanza durante el potencial de accin,
primero porque la abertura de los canales de sodio dependientes de voltaje implican un posterior cierre
automtico de los mismos, con lo que el aumento de permeabilidad de este ion Na+ es intensa pero breve,
segundo porque el gradiente elctrico del sodio se invierte al invertirse el potencial de membrana, ahora
positivo, y tercero porque al mismo tiempo que se abren los canales de sodio en la despolarizacin inicial
tambin se abren los canales de potasio dependientes de voltaje. Esta abertura es ms lenta pero ms
prolongada que la de los canales de sodio, por lo que cuando ya se han cerrado los canales de sodio, y
no hay entrada de cargas positivas, todava hay un flujo de salida por los canales de potasio con lo que
se logra as la repolarizacin de la membrana (Fig. 1.7).
28
Fig. 1.7 Cambios en la conductancia en la membrana (mmho/cm 2) para el ion Na + y K + durante el potencial de
accin
1.4.3 Conduccin-propagacin del potencial de accin

Una de las caractersticas ms importantes del potencial de accin es que stos son potenciales
propagados y no decrementales. Es decir, una vez alcanzado el valor del potencial umbral, en el punto
de la fibra nerviosa donde se ha producido la estimulacin, se origina un potencial de accin que se
propaga a lo largo de toda la fibra nerviosa con la misma intensidad inicial, sin decremento. stas son
diferencias bsicas si se compara al potencial de accin con los potenciales electrotnicos (locales y no
propagados).
Este hecho se puede observar si se mide, en una fibra nerviosa, el potencial de accin en dos puntos
distintos y relativamente alejados uno de otro. Si se estimula la fibra nerviosa se puede medir primero
el potencial de accin en el primer punto de medicin y posteriormente, pasado un tiempo, tambin se
detecta el mismo valor de potencial de accin, sin decremento, en el segundo punto de medicin.
En cambio, en la transmisin electrotnica los valores de los potenciales se hacen menores cuanto ms
alejado est el punto de medicin del punto de estimulacin. No obstante, la transmisin electrotnica
acta en la conduccin del potencial de accin.
Desde un punto ya excitado de la membrana las cargas positivas fluyen hacia las reas inmediatamente
adyacentes cargadas de forma negativa. Los gradientes de potencial hacen que la corriente fluya
longitudinalmente tanto en el interior como en el exterior de la membrana y que se cree un circuito
circular de corriente cuando sta atraviesa la membrana. Es precisamente esta corriente de salida la que
despolariza la regin adyacente en reposo y genera en este punto un potencial electrotnico.
29
Cuando este potencial alcanza el valor umbral inicia su propia corriente de iones Na+ que producen un
potencial de accin que a su vez suministra corriente de cargas para despolarizar de forma electrotnica
las zonas inmediatamente adyacentes. Esta serie de hechos se sucede regularmente a lo largo de toda la
fibra nerviosa. Una vez iniciado, el impulso propagado no despolariza el rea detrs de l por estar en
periodo refractario.
1.4.4 Conduccin en fibras con vaina de mielina.

En las fibras con vaina de mielina, los potenciales electrotnicos caen muy poco con la distancia ya que
las membranas con vaina de mielina presentan una elevada resistencia al paso de cargas. No se pierden
cargas si no es a travs de los nodos de Ranvier. La despolarizacin en estas fibras mielnicas salta de
un nodo de Ranvier a otro, por lo que la conduccin de la estimulacin se denomina conduccin
saltatoria. Como entre nodos apenas se consume tiempo de conduccin la velocidad de conduccin de
las fibras mielnicas es bastante ms rpida que la de las fibras amielnicas del mismo grosor (Fig. 1.8
y Tabla 1.2).
(A)
Fibras
A
A
A
A
B
C
(B)
Grupos
II
III
IV
Funcin, p.e.,
Aferencias primarias del huso muscular,

motoras a los msculos esquelticos
Aferencias cutneas para el tacto y la presin
Motoras a los husos musculares
Aferencias cutneas para la temperatura y
el dolor
Simpticas preganglionares
Aferencias cutneas para el dolor,
simpticas posganglionares
Funcin, p.e.,
Aferencias primarias del huso muscular y

aferencias del rgano tendinoso
Mecanorreceptores de la piel
Sensibilidad profunda del msculo
a la presin
Fibras de dolor
Dimetro medio Velocidad media de

de la fibra
conduccin
15 ) m
8)m
5)m
10 m/s
50 m/s
20 m/s
3)m
15 m/s
7 m/s
0,5 ) m
1 m/s
Dimetro medio Velocidad media de

de la fibra
conduccin
13 ) m
9 )m
75 m/s
55 m/s
3 )m
0,5 ) m
11 m/s
1 m/s
Tabla 1.2 Clasificacin de las fibras nerviosas segn Erlanger-Gasser (A) y segn Lloyd-Hunt (B). Las fibras de
tipo C y IV son amielnicas
30
Fig. 1.8 Esquema de conduccin saltatoria en los axones con vaina de mielina
Bibliografa complementaria
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2 Sinapsis y circuitos neuronales
31
2.1 Introduccin
Los estmulos que desencadenan los potenciales de accin en las neuronas tienen como funcin final
transmitir la informacin desde la neurona a otra u otras clulas. Este paso de informacin entre clulas
se realiza en unas zonas concretas de comunicacin denominadas sinapsis. La estructura histolgica de
la sinapsis, aunque puede ser muy variada, siempre est formada por dos elementos esenciales:
1.- el terminal nervioso presinptico (clula presinptica) y
2.- la membrana celular postsinptica (clula postsinptica).
Durante cierto tiempo se pens que el terminal presinptico y la clula postsinptica estaban fuertemente
unidos de forma que el potencial de accin poda pasar de una clula a otra sin interrupcin. Este hecho
slo se cumple para un tipo muy concreto y poco frecuente de sinapsis, las sinapsis elctricas.
El tipo ms frecuente de sinapsis es la sinapsis qumica donde no existe unin estructural entre la clula
presinptica y la postsinptica, que estn separadas por un espacio intercelular de aproximadamente 20
nm denominado hendidura sinptica.En este tipo de sinapsis, donde no existe continuidad entre
membranas celulares pre y postsinptica, el potencial de accin de la clula presinptica libera a la
hendidura sinptica una substancia qumica, el transmisor, que se unir a receptores proteicos en la
membrana postsinptica. La unin entre el transmisor qumico y el receptor desencadena cambios de
permeabilidad en la membrana de la clula postsinptica.
2.2 Mecanismo general de la sinapsis qumica

La llegada del potencial de accin presinptico a los terminales sinpticos provoca no slo la
despolarizacin de la membrana a nivel de los terminales sino tambien la abertura de canales para los
iones calcio dependientes de voltaje situados a nivel de dichos terminales.
32
La entrada de iones calcio provoca el aumento de los niveles de concentracin de calcio libre en los
terminales sinpticos y esto, a su vez, provoca que las vesculas que contienen la substancia transmisora
se unan primero a la membrana plasmtica y posteriormente liberen su contenido, por exocitosis, a la
hendidura sinptica.
La liberacin de la sustancia transmisora al medio extracelular se realiza en forma de cuantos o nmero
de molculas de substancia transmisora contenidas en una vescula sinptica que se liberan al mismo
tiempo; no obstante en el sistema nervioso central la idea de cuantos liberados corresponde no al nmero
de vesculas que liberan su contenido sino al de terminales presinpticos de una misma neurona que
sinaptan con la neurona postsinptica. La sustancia transmisora liberada difunde en la hendidura sinptica
y se une a protenas especficas de membrana, los receptores sinpticos de la membrana postsinptica.
La unin entre el transmisor y el receptor conlleva la aparicin de cambios conformacionales en las
protenas de membrana que producen como efecto final cambios de permeabilidad en la membrana
postsinptica.
Estos cambios de permeabilidad pueden ser directos o indirectos. En los primeros la unin entre el
transmisor y el receptor da lugar a la abertura directa de ciertos canales inicos, mientras que en los
segundos la unin entre el transmisor y el receptor desencadena una serie de reacciones, entre distintos
compuestos celulares que, posteriormente, provocarn la abertura de algunos canales inicos.
2.3 Fenmenos elctricos en la sinapsis qumica

El cambio de permeabilidad de la membrana postsinptica, producida por la unin entre el transmisor
qumico y la protena receptora, da lugar a un potencial local denominado potencial postsinptico (PPS).
El potencial postsinptico tiene todas las caractersticas de los potenciales electrotnicos es decir, es un
potencial graduado que disminuye exponencialmente en el tiempo y en el espacio, que no responde a la
ley del todo o nada, que puede sumarse y que una vez alcanza cierto valor umbral origina un potencial
de accin postsinptico que se propaga. En este caso el potencial postsinptico que produce la
disminucin del potencial de membrana en reposo se denomina potencial postsinptico despolarizante.
Otra posibilidad es que el potencial postsinptico no tenga un efecto despolarizante de la membrana
postsinptica sino que la hiperpolarice, en este caso se habla de potencial postsinptico hiperpolarizante.
Los potenciales postsinpticos hiperpolarizantes no pueden producir potenciales de accin y se les
denomina potenciales postsinpticos inhibidores (PPSI), mientras que a los potenciales postsinpticos
despolarizantes que s pueden producir potenciales de accin se les denomina potenciales postsinpticos
excitadores (PPSE).
2.3.1 Base inica de los potenciales postsinpticos

Existen dos tipos bsicos de potenciales postsinpticos los PPSE y los PPSI y la produccin de un tipo
u otro depende bsicamente del tipo o los tipos de canales inicos de membrana que se activen como
33
respuesta a la unin entre el transmisor presinptico y el receptor postsinptico. Una posibilidad es que
la unin transmisor-receptor induzca a la abertura de canales de ion Na+. Los iones Na+ difunden tanto
a favor de gradiente de concentracin como elctrico hacia el interior celular, con lo que generan un
aumento de cargas positivas que como consecuencia produce la despolarizacin de la membrana y la hace
ms excitable. As, la abertura de canales para el ion sodio, da lugar a la produccin de potenciales
postsinpticos excitadores; otra posibilidad es que la unin transmisor-receptor induzca a la abertura no
de los canales para el ion sodio, sino a los canales dependientes de ion cloro. Los iones cloro pasan, en
este caso, al interior celular siguiendo su gradiente de concentracin, lo que da lugar a que se incremente
el nmero de cargas negativas intracelulares y la polaridad de la membrana.
La hiperpolarizacin hace que el potencial de membrana se encuentre ms lejos del nivel umbral para la
produccin del potencial de accin. Es por ello, por lo que la abertura inicial de los canales para los iones
cloro da lugar a la produccin de potenciales postsinpticos inhibidores. En algunas neuronas la abertura
de canales para los iones potasio tambin pueden producir PPSI por salida de iones potasio hacia el medio
extracelular.
2.4 Sustancias transmisoras en las sinapsis qumicas

Actualmente se conocen un gran nmero de sustancias que actan como transmisores en las sinapsis
qumicas. Algunas son molculas bien conocidas tanto qumicamente como funcionalmente mientras que
de otras se desconoce tanto la naturaleza qumica como la localizacin o la funcin exacta que
desempean. No obstante, aparecen unas caractersticas generales para el conjunto de neurotransmisores
que permite clasificarlos como tales y que son: que estas sustancias aparecen en mayor concentracin en
los terminales sinpticos que en otras regiones celulares, que pueden ser sintetizados, almacenados y
liberados por las neuronas presinpticas y que son capaces de reaccionar con los receptores
postsinpticos.
En un principio se pens que cada neurona slo era capaz de liberar un nico tipo de transmisor por sus
terminales sinpticos, con la consecuencia implcita de que todos los terminales sinpticos de la misma
neurona liberaran el mismo tipo de transmisor, concepto que se conoce con el nombre de principio de
Dale. Este principio se relaciona con el concepto de que las neuronas tendran o bien accin excitadora
o bien accin inhibidora segn la sustancia transmisora que liberasen. Sin embargo, una misma neurona
puede ser excitadora o inhibidora aunque libere la misma substancia transmisora, ya que la excitacin
o la inhibicin no depende directamente del tipo de neurotransmisor liberado sino de la unin entre un
transmisor dado y un tipo de receptor postsinptico concreto.
2.4.1 Tipos de neurotransmisores

La clasificacin ms sencilla, debido al gran nmero y variedad de sustancias transmisoras que se
conocen, es la realizada sobre la base de su peso molecular, y que establece dos grupos:
34
1.- transmisores de bajo peso molecular

2.- transmisores de mayor peso molecular
Dentro del primer grupo podemos incluir a sustancias bien conocidas como son la acetilcolina (2.1), las
monoaminas, derivados metablicos de aminocidos, y a los aminocidos propiamente dichos.
Acetilcolina: es el principal neurotransmisor del sistema nervioso perifrico. Es liberado tanto por las alfa
como por las gamma motoneuronas, por las clulas preganglionares del sistema nervioso autnomo
simptico y parasimptico y por las postganglionares del parasimptico. Tambin aparecen sinapsis
liberadoras de acetilcolina en el sistema nervioso central aunque con distribucin ms restringida.
CH3 - COO - CH2 - CH2 - N+ ( CH3 )3
(2.1)
Las sinapsis en las que se libera acetilcolina, as como las neuronas que las liberan, se denominan sinapsis
y neuronas colinrgicas. Las sinapsis colinrgicas suelen ser excitadoras aunque tambin las hay que
producen efectos inhibidores. Monoaminas: dentro de este grupo de neurotransmisores se encuentran
cuatro molculas que derivan de forma casi directa de aminocidos: la noradrenalina, la adrenalina, la
dopamina y la serotonina. Noradrenalina, adrenalina y dopamina derivan del aminocido tirosina y en
conjunto reciben el nombre de catecolaminas (Fig. 2.1) por el anillo catecol que contienen en su
molcula. La serotonina deriva del aminocido triptfano.
Fig. 2.1 Biosntesis de las catecolaminas
35
Las neuronas que segregan noradrenalina se denominan neuronas noradrenrgicas y neuronas

adrenrgicas las que segregan adrenalina. Las neuronas que segregan dopamina son denominadas
dopaminrgicas. Las neuronas noradrenrgicas constituyen la mayor parte de las neuronas
postganglionares del sistema nervioso autnomo simptico. Tambin existen a nivel cerebral y tronco
enceflico gran cantidad de neuronas que segregan monoaminas en general y que pueden producir tanto
acciones excitadoras como inhibidoras segn el tipo de receptor con el que interacten.
Aminocidos: algunos aminocidos proteicos actan tambin como transmisores sinpticos en el sistema
nervioso central. De ellos, algunos actan como transmisores excitadores y otros como inhibidores.
De entre los que tienen accin excitadora estn, como ms conocidos, el cido glutmico y el cido
asprtico y como inhibidores el cido gamma-aminobutrico (GABA), derivado del glutmico por
descarboxilacin, y la glicina.
H2 N - CH.COOH - CH2 - CH2 - COOH
Ac.glutmico
H2 N - CH.COOH - CH2 - COOH
Ac. asprtico
(2.2)
H2 N - CH2 - CH2 - CH2 - COOH
G.A.B.A.
H2 N - CH2 - COOH
Glicina
Incluidos dentro del grupo de transmisores con mayor peso molecular que los grupos anteriores estn los
pertenecientes al grupo de molculas peptdicas. Actualmente se conoce un gran nmero de pptidos que
actan como sustancias neuroactivas en el sistema nervioso central. Algunos estn ampliamente
distribuidos y probablemente presentan funciones mltiples y generales, mientras que otros actan de
forma restringida y muy especfica.
Entre los neuropptidos ms conocidos estn la somatostatina (14 aminocidos), la sustancia P (11
aminocidos), la angiotensina II (8 aminocidos) y las encefalinas (5 aminocidos). Las neuronas con
neuropptidos activos contienen adems, en sus terminales sinpticos, alguno de los transmisores de bajo
peso molecular.
36
2.5 Conduccin en la sinapsis qumica

Al originarse un potencial de accin en un punto de la fibra nerviosa ste se propaga a lo largo de ella
en ambas direcciones como consecuencia de despolarizaciones electrotnicas a partir del punto de origen.
Sin embargo, la existencia de sinapsis qumica implica que la conduccin fisiolgica del impulso se
propague en un solo sentido: desde las dendritas o desde el soma celular hasta los terminales sinpticos
donde se localizan las sustancias transmisoras. Este sentido de conduccin es denominado ortodrmico
mientras que la conduccin en sentido contrario se denomina antidrmico.
2.6 Circuitos neuronales

Los potenciales postsinpticos despolarizantes pueden producir variaciones de membrana capaces de
originar un potencial de accin en la clula postsinptica. Ahora bien, la accin de un solo potencial
postsinptico excitador debido a la descarga de un nico botn sinptico no es capaz, por s solo, de
alcanzar el valor umbral para la produccin del potencial de accin propagado. No obstante, el sistema
nervioso est constituido por un complejo sistema de conexiones neuronales que permiten, en muchos
casos, amplificar y/o atenuar seales con distinta actividad.
2.6.1 Divergencia y convergencia
Los axones de la mayora de las neuronas presinpticas se subdividen en un nmero variable, segn el
tipo neuronal, de colaterales presinpticos que sinaptan con un nmero, tambin variable, de neuronas
postsinpticas. De esta forma un estmulo procedente de una sola neurona diverge hacia varias neuronas
postsinpticas (Fig. 2.2).
Fig. 2.2 La informacin de la neurona (1) diverge sobre las neuronas "a", "b", "c" y "d"
37
Tambin, y como consecuencia de la divergencia, la mayora de neuronas postsinpticas reciben

aferencias procedentes de un nmero variable de neuronas presinpticas. De esta forma varias neuronas
presinpticas convergen sobre una misma neurona postsinptica (Fig. 2.3).
Fig. 2.3 Sobre la neurona "d" converge la informacin de las neuronas (1) y (2)
Divergencia y convergencia son la base anatmica para los mecanismos fisiolgicos de facilitacin,
sumacin, oclusin y reverberacin.
2.6.2 Facilitacin y sumacin

Como consecuencia de la convergencia, la magnitud de la variacin del potencial de membrana en
reposo de una neurona postsinptica depende de la suma de potenciales, excitadores y/o inhibidores,
que actan sobre ella durante un perodo de tiempo dado. De esta forma, la descarga de un potencial
postsinptico excitador aplicado de forma repetitiva durante un perodo lo suficientemente corto,
para que antes de que decaiga el primero o el anterior, ya se produzca el siguiente, permite que se
sumen sus despolarizaciones y se alcance el potencial umbral desencadenante del potencial de
accin en la neurona postsinptica.
Igualmente, la descarga simultnea de varios PPSE subliminales, procedentes de distintos
terminales presinpticos, suman sus despolarizaciones y pueden alcanzar el potencial umbral. Los
dos tipos de mecanismos por los que se alcanza la excitabilidad mxima de la neurona postsinptica
a partir de PPSE subliminales corresponden al concepto de sumacin temporal y sumacin espacial
respectivamente. El concepto de facilitacin hace referencia a que la membrana postsinptica
despus de ser excitada por el primer PPSE subliminal, presenta un potencial de membrana ms
cercano al potencial umbral, con lo que al siguiente PPSE le ser ms fcil alcanzar el nivel de
descarga y la produccin del potencial de accin.
38
2.6.3 Oclusin
Una neurona presinptica (neurona 1) puede descargar de forma repetitiva varios PPSE subliminales que
se suman y alcanzan el potencial supraumbral sobre dos neuronas postsinpticas (neurona a y b). Otra
neurona (neurona 2) que sinapte tambin con tres neuronas (neurona b, c y d) puede producir el mismo
fenmeno de sumacin si descarga repetitivamente (Fig. 2.4).
As, la neurona presinptica 1 produce dos potenciales de accin, uno sobre la neurona a y otro sobre la
neurona b. Tambin, y por el mismo mecanismo, la neurona 2 produce tres potenciales de accin, uno
sobre las neuronas b y c, otro sobre la neurona d. Cuando ambas neuronas, 1 y 2, descargan al mismo
tiempo y, de forma repetitiva, por sumacin, se obtendrn potenciales supraumbrales sobre las neuronas
a, b, c y d (Fig. 2.4). La estimulacin conjunta de las dos neuronas presinpticas da lugar a una respuesta
menor (3 potenciales de accin) que la estimulacin de cada una de ellas por separado (2+2). Esta
disminucin en la respuesta se denomina oclusin (Fig. 2.4).
Fig. 2.4 La estimulacin conjunta de neuronas presinpticas que convergen sobre una o ms neuronas
postsinpticas da lugar a resultados de oclusin
2.6.4 Inhibicin
Como ya se ha mencionado anteriormente la descarga de potenciales postsinpticos inhibidores produce
una mayor polarizacin de la neurona postsinptica y como consecuencia la inhibicin directa (inhibicin
postsinptica) de la misma. Al igual que los PPSE, los PPSI pueden sumarse entre s. Tambin pueden
aparecer fenmenos de sumacin entre PPSE y PPSI prevalecer la despolarizacin o la hiperpolarizacin
en funcin de cul de ellos tenga una mayor magnitud.
En las sinapsis del sistema nervioso central es muy caracterstico encontrar otro tipo de inhibiciones. Uno
de ellos se obtiene por la posicin de una interneurona inhibitoria intercalada entre algunos de los
colaterales de la neurona presinptica excitatoria y la neurona postsinptica. De esta forma la
estimulacin de la neurona presinptica excitatoria produce tanto efecto de estimulacin como de
inhibicin (Fig. 2.5).
39
Fig. 2.5 Esquema de una interneurona inhibitoria intercalar, representada en negro
Otro tipo de inhibicin aparece cuando la interneurona inhibitoria acta al mismo tiempo como neurona
postsinptica y neurona presinptica. En este caso la excitacin de la neurona inhibidora intercalar
produce la inhibicin de la neurona desencadenante de su excitacin. Este tipo de inhibicin es conocido
como inhibicin por retroalimentacin o en feedback (Fig. 2.6).
Fig. 2.6 Esquema de una interneurona inhibitoria intercalar, en negro, en un circuito de retroalimentacin
Un tercer tipo de inhibicin, muy frecuente, es el de la inhibicin presinptica. En este caso, la neurona
inhibitoria acta directamente sobre el terminal presinptico. Por medio de la inhibicin presinptica se
disminuye la cantidad de neurotransmisor que ha de liberarse por los botones sinpticos y como
consecuencia produce una menor excitacin de la neurona postsinptica (Fig. 2.7).
Fig. 2.7 Esquema de inhibicin presinptica. La neurona representada en negro inhibe al terminal presinptico.
40
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3 Fisiologa general de la sensacin: los receptores
41
3.1 Sensacin y percepcin

En opinin del filsofo y matemtico francs Ren Descartes, el elemento que establece de una forma
ms definida la diferencia entre la persona y el animal es la separacin entre sensaciones y percepciones.
Un animal reacciona como un autmata, de una forma exclusivamente refleja ante los cambios del medio.
El ser humano, por el contrario, al tomar conciencia de sus sensaciones es capaz de una percepcin
propiamente dicha. Segn Pieron (1966): " La percepcin es una gnosia, es decir, una toma de conciencia
sensorial de objetos o de acontecimientos exteriores que han dado lugar a sensaciones ms o menos
numerosas y complejas". Puede justificarse el reconocer como la base de una percepcin o de una gnosia
(conocimiento) dadas, un nmero determinado de sensaciones elementales. En clnica neurolgica esta
concepcin dualista es muy importante, ya que se ha establecido en la percepcin visual por ejemplo, una
distincin entre la ceguera, en la que toda percepcin visual ha desaparecido a consecuencia de la
abolicin de sensaciones visuales elementales, y la agnosia visual, en la que el paciente no reconoce un
objeto a pesar de que las sensaciones visuales elementales son posibles. Segn la actual fisiologa:
"La percepcin es el resultado de la integracin intracerebral de los impulsos nerviosos que provienen
de los rganos de los sentidos, lo que permite al organismo adaptar su comportamiento en funcin de las
modificaciones que tienen lugar en s mismo o fuera de s".
As pues, la percepcin no est determinada exclusivamente por los impulsos sensoriales, sino que
depende de la estructura de las actividades del sistema nervioso central en el momento determinado en
que sta tiene lugar. El cerebro impone la percepcin de una estructura diferente a la del estmulo fsico.
La percepcin, por tanto, dista mucho de ser un fenmeno pasivo y se manifiesta como un acto de
"decisin" con sede en el cerebro, en cuanto a la probable significacin de las informaciones sensoriales
para el individuo. Esta "decisin", ampliamente condicionada por la experiencia innata o adquirida por
el animal, puede tener para ste gran importancia biolgica, como en el caso de reconocer en la lejana
la silueta de un depredador, cuyas formas se confunden con el fondo. Por el contrario, la "decisin" puede
ser difcil en el caso de imgenes ambiguas, como es el "cubo de Necker" o la ilusin ptica de Jastrow,
en la que el sujeto percibe alternativamente, pero nunca al mismo tiempo, el perfil de un pato o de un
conejo.
42
3.2 Vas de conduccin del estmulo sensorial

Las sensaciones son el resultado consciente de procesos ocurridos en nuestro cerebro despus de la
llegada de impulsos procedentes de las fibras sensitivas. En su produccin intervienen los siguientes
elementos:
a) El estmulo, energa especfica para cada tipo de sensacin.
b) El receptor, situado en la periferia, all donde se origina una fibra sensitiva.
c) Las fibras nerviosas aferentes, en el nervio perifrico y en la mdula espinal.
d) El tlamo, "estacin de relevo" de los impulsos nerviosos en su curso hasta la corteza cerebral.
e) Las reas sensitivas receptoras del crtex cerebral, conectadas a su vez con diversas reas psquicas
o de asociacin, donde el impulso se interpreta y puede almacenarse en forma de memoria.
3.3 Gnesis de la sensacin y la percepcin

3.3.1 Informacin
Informacin, en fisiologa sensorial, se refiere a cualquier aspecto del medio interno o externo que tenga
un cierto significado para el organismo. As, es "informacin" la cantidad de luz en el ambiente, la
cantidad de sonido en una calle, la fuerza necesaria para levantar un libro, etc. De hecho, todo aquello
que sea capaz de producir un estmulo y provocar una sensacin o una respuesta motora. En realidad, ms
del 99% de toda la informacin sensorial no provoca respuesta motora o sensacin consciente, ya que
es eliminada continuamente por el cerebro como irrelevante.
De aqu, que una de las principales funciones del sistema nervioso sea la de la elaboracin de la
informacin, de manera que se produzca la sensacin o la respuesta motora adecuada. Para ello, cuenta
con las sinapsis y los circuitos neuronales. Como la energa del entorno es muy diversa, y el sistema
nervioso uno, se requiere una transformacin o transduccin de esas diferentes energas, que se lleva a
cabo en los receptores sensoriales.
3.3.2 Concepto de receptor

La sensibilidad de nuestro cuerpo se basa en la activacin de terminaciones nerviosas distribuidas en el
seno de los tegumentos, y asimismo en la mayora de las estructuras profundas (msculos, vasos y
vsceras). En tanto que receptores, estas terminaciones son capaces de transformar un estmulo mecnico,
qumico, trmico e incluso elctrico en un mensaje aferente. Los receptores son los elementos
establecidos para captar las modificaciones del entorno. En fisiologa el trmino receptor se utiliza no
slo para referirse a los receptores sensoriales, sino en un sentido muy diferente a las protenas que fijan
neurotransmisores, hormonas y otras sustancias con una gran afinidad y especificidad, como una primera
etapa en la iniciacin de las respuestas fisiolgicas especficas.
43
3.3.3 La sensacin
Como resultado final de la estimulacin de los receptores, aparecen unas impresiones sensoriales
subjetivas, de diversa ndole, cuya suma constituye la sensacin. Si dicha sensacin procede de la
activacin de un solo tipo de receptor, se habla de sensaciones primarias. As, sensacin de fro, calor,
dolor, etc. Cuando la sensacin se produce por la estimulacin de diferentes tipos de receptores
sensoriales, se denominan sensaciones mixtas. Un ejemplo de este tipo lo constituye las sensaciones
provocadas por la textura de un objeto, generadas por poblaciones distintas de receptores sensoriales. Por
fin, la "toma de conciencia" de esta sensacin, es decir, su interpretacin previo contraste con
experiencias previas, da lugar a la percepcin (Belmonte y Cerver, 1992).
3.4 La transduccin sensorial

Transduccin sensorial es el proceso mediante el cual los diferentes tipos de energa que pueden alcanzar
a los receptores son transformados en variaciones del potencial de membrana. La transduccin de la
informacin sensorial a potenciales receptores y posteriormente a cambios en la descarga neural, implica
una forma de codificacin (Loewenstein y col., 1966). (Tabla 3.1). Codificacin sensorial quiere decir
que la informacin se transforma (transduce) de un conjunto de smbolos (organizacin de la energa de
llegada) en otro (potenciales de accin). En el sistema nervioso, la informacin sensorial se codifica de
dos maneras bsicas:
a) codificacin espacial: diferentes estmulos alteran la actividad de diferentes neuronas.
b) codificacin temporal: la intensidad de un estmulo se codifica mediante la tasa de descarga neural.
Sentido
Visin
Audicin
Equilibrio
Gusto
Olfato
Tacto
Dolor
Propiocepcin
Organo
sensorial
Ojo
Odo
Sistema
vestibular
Lengua
Nariz
Piel
Msculo
Tipo
de
energa del
estmulo
Energa
radiante
(luz)
Energa
mecnica
(cambios en
la presin
del aire)
Energa
mecnica
(desplazamiento de la
endolinfa)
Energa
qumica
(forma de
las molculas)
Energa
qumica
(forma de
las molculas)
Energa
mecnica
Energa
trmica
Lesin
tisular
Energa
m e cnica
Cambios
en la longitud del
msculo
Tabla 3.1 Transduccin en diversos rganos sensoriales
44
3.5 Potencial de receptor y potencial generador

La transduccin sensorial comienza con unos procesos fsico-qumicos a partir de la accin del estmulo
sobre la membrana del receptor, que tienen como resultado el cierre o la abertura de canales inicos en
la zona estimulada, lo cual da lugar a una transferencia de cargas a travs de la membrana, lo que se
denomina "corriente generadora". Si el receptor es una neurona modificada en su extremo (receptor
primario), esta variacin del potencial de membrana es siempre una despolarizacin. Esta despolarizacin
local se denomina potencial de receptor en tanto en cuanto tiene su origen en el receptor. Esta
despolarizacin se propaga electrotnicamente a las regiones prximas. Si supera el umbral de excitacin
del receptor, determina la produccin de potenciales de accin en el primer nodo de Ranvier, que se
propagarn sin decremento a lo largo del axn. Por eso se le denomina tambin potencial generador.
Cuando el receptor no es una neurona (receptor secundario), el estmulo puede provoca en dicha clula
especializada una hiperpolarizacin (fotorreceptores) o una despolarizacin (clulas gustativas). A esta
despolarizacin o hiperpolarizacin se la denomina, en este caso, potencial de receptor, que en esta clula
nunca ser el potencial generador. Este estmulo se transmite a las neuronas sensoriales que contactan
con ella directamente o a travs de una interneurona. En la neurona, ser donde se produzca el potencial
generador, que se traducir en una descarga de potenciales de accin propagados (Fig. 3.1).
Los receptores sensoriales transforman, por lo tanto, un cdigo de amplitud de frecuencia (potencial
generador) en un cdigo de modulacin de dicha frecuencia (frecuencia modulada). Sea cual sea la
sensacin que genera una respuesta, siempre se produce una transduccin energtica, que implica en
muchos casos una amplificacin de la seal, ya que a veces el estmulo exterior puede ser un nico fotn,
como ocurre en la visin.
Fig. 3.1 Relacin entre el potencial generador y los potenciales de accin a partir de la superacin del umbral
45
3.6 Caractersticas y modalidades de la sensacin
3.6.1 Parmetros que definen la sensacin

a) Las impresiones sensoriales que se originan en un tipo especfico de receptor sensorial constituyen una
modalidad, por ejemplo la visin. b) Los distintos colores, tamaos o formas, sern cualidades de dicha
sensacin, que permiten la identificacin del estmulo. c) La sensacin viene definida, adems, por su
intensidad y dimensiones espaciales y temporales, que conducen a la cuantificacin de dicho estmulo
y a distinguir entre estmulos con la misma cualidad segn su extensin, localizacin, curso temporal y
amplitud. d) Por fin, la sensacin posee una dimensin afectiva, que puede ser de agrado o desagrado.
3.6.2 Modalidades sensoriales

Se suele decir que tenemos cinco sentidos: vista, odo, olfato, gusto y tacto. Son, en realidad, ms de
cinco, pero es muy difcil definir algunas sutiles fronteras entre las varias categoras de todos ellos. La
somestesia, o sentido del tacto, detecta cambios en la presin, el calor, el fro, la vibracin, la forma y
textura, la posicin de los miembros y la sensacin de dolor. Si bien est claro que pueden detectarse
todos esos estmulos, el problema radica en si son detectados o no por sentidos diferentes.
Goldscheiner y Blix, independientemente, probaron a finales del siglo XIX la sensibilidad de su propia
piel y la de sus allegados con una cnula de punta fina. Encontraron que la sensibilidad no era uniforme,
sino puntual: es decir, que la mxima sensibilidad tctil estaba limitada a pequeos puntos. Hallaron que
los puntos de mxima sensibilidad tctil eran insensibles al dolor de un pinchazo, y viceversa; los puntos
sensibles al calentamiento, no lo eran al enfriamiento, al tacto o a los pinchazos.
Posteriores trabajos en esta lnea llevaron a las definiciones de modalidades de sensacin cutnea, tactopresin, calor-fro y dolor. Se infiri de estas observaciones psicofsicas que cada modalidad de sensacin
tena su propio rgano sensorial especfico y se extrapol a las dems sensaciones. En la especie humana,
hay al menos once sentidos conscientes, y adems un gran nmero de receptores sensoriales que envan
informacin que no llega a la conciencia. Hasta la fecha se han definido las modalidades sensoriales y
los tipos de receptores que aparecen en la tabla 3.2.
3.6.3 Especificidad de los receptores y estmulo adecuado

Un tipo determinado de receptor sensorial responde preferentemente a estmulos constituidos por un tipo
de energa especfica o unos pocos, o bien a una variacin de dicha energa. Para dicho estmulo el
receptor presenta un umbral muchsimo mas bajo que el que posee para otras formas de energa. El
receptor presenta, pues, especificidad para su estmulo adecuado. Debe distinguirse esta especificidad
biofsica para la clase de energa estimulante, de la especificidad de la sensacin que provoca la
estimulacin de un tipo de receptor sensorial.
46
Johannes Mller (1840) consider este segundo aspecto en su "ley de las energas nerviosas especficas"
donde afirm que "nuestras percepciones sensoriales vienen determinadas por los rganos sensoriales
que poseemos" (op. cit. en Belmonte y Cerver, 1992). Segn esto, la excitacin de un tipo concreto de
receptor provoca la sensacin correspondiente a una determinada modalidad sensorial, incluso cuando
el estmulo no es el adecuado. Un ejemplo clsico son los "fosfenos" o impresiones coloreadas a partir
de presiones o golpes en los globos oculares, ya que la energa mecnica obviamente no es la especfica
para la sensacin visual. Sin embargo, el umbral para estas respuestas no especficas es superior, en
varios rdenes de magnitud. Para el ser humano, el estmulo adecuado que desencadena la sensacin
visual es la luz, franja del espectro electromagntico que va desde los 380 a los 780 nm
aproximadamente, en condiciones de iluminacin normales.
3.7 Clasificacin de los receptores

La clasificacin de los receptores se ha efectuado atendiendo a diversos criterios, segn:
a) Por la localizacin del estmulo.
Exteroceptores. Receptores de sensaciones externas: Telerreceptores. Sensaciones originadas fuera del
cuerpo, a una cierta distancia. Su fuente de estmulos est separada del organismo. En la visin los conos
y bastones, en la audicin las clulas ciliadas. Receptores de contacto. Estn en relacin con el entorno
inmediato. La propia fuente de estmulos toma contacto con los receptores. Sensaciones tctiles en
general. Ejemplo, los corpsculos de Meissner para el tacto, los de Krause para el fro.
Interoceptores. Receptores de sensaciones internas: Visceroceptores. Sensaciones de tipo visceral o que
informan del medio interno. Los impulsos que se originan en ellos no llegan habitualmente al campo de
la conciencia y, cuando lo hacen, despiertan sensaciones mal localizadas. Informan del hambre, la sed,
la presin sangunea y el dolor interno. Propioceptores. Se excitan por la presin, el estiramiento y los
cambios de tensin. Se hallan situados en la profundidad de los tejidos. Sensaciones musculares: en los
msculos, husos musculares y en los tendones, los rganos tendinosos de Golgi. Los presorreceptores
como los corpsculos de Pacini. Por fin el sentido del equilibrio, que est representado por los canales
semicirculares y el utrculo y sculo del laberinto en el odo interno.
b) Por su estructura morfo-funcional
Receptores primarios: son verdaderas neuronas con una porcin superficial modificada. Constituyen la
ms primitiva forma de integracin receptiva, ya que nicamente se produce una diferenciacin en el
trabajo neuronal. La propia neurona realiza la transduccin de la energa externa en impulso nervioso.
De este tipo son los corpsculos de Pacini y Ruffini y la pituitaria olfativa.
Receptores secundarios: son clulas epiteliales especializadas que contactan con clulas neuronales en
profundidad. La clula epitelial transformada realiza la transduccin pero ser la neurona la que transmita
el impulso nervioso. Ejemplo: clulas auditivas y fotorreceptores.
Modalidad sensorial
47
Receptor
rgano del sentido
Visin
Conos y bastones
Ojo
Audicin
Clulas ciliadas
Odo (rgano de Corti)
Olfato
Neuronas olfativas
Mucosa olfativa
Gusto
Clulas receptoras gustativas
Papila gustativa
Aceleracin rotacional
Clulas ciliadas
Odo (canales semicirculares)
Aceleracin lineal
Clulas ciliadas
Odo (utrculo y sculo)
Tacto-presin
Terminaciones nerviosas
Diversos
Calor
Diversos
Fro
Diversos
Dolor
Terminaciones nerviosas libres
Movimiento y posicin de las

articulaciones
Diversos
Longitud del msculo
Huso muscular
Tensin muscular
rgano tendinoso de Golgi
Presin arterial
Receptores de estiramiento en el
seno carotdeo y el arco artico
Presin venosa central
Receptores de estiramiento en las

paredes de las grandes venas
Inflacin de los pulmones
Receptores de estiramiento en el
parnquima pulmonar
Temperatura de la sangre en la cabeza
Neuronas hipotalmicas
...
PO2 arterial
Terminaciones nerviosas (?)
pH de LCR
Receptores en el bulbo raqudeo
...
Presin osmtica del plasma
Clulas en el hipotlamo anterior
...
Diferencia arteriovenosa de la
glucemia
Clulas del hipotlamo (glucostatos)
...
...
Cuerpos carotdeos y articos
Tabla 3.2 Modalidades sensoriales principales (las 11 primeras son conscientes)
48
c) Por su tipo de respuesta

Adaptacin de un receptor. La frecuencia de las descargas de impulsos originadas en un receptor, por
un estmulo que se mantiene constante en su intensidad, disminuye incluso si ste es excitado de forma
continua. Al mismo tiempo se observa una disminucin de la amplitud del potencial generador, lo que
se denomina adaptacin.
Fatiga de un receptor. Adaptacin no es igual que fatiga. En esta condicin se observa una menor
frecuencia inicial y una adaptacin ms rpida en respuesta a un estmulo cuya magnitud no se ha
modificado. Se establece ms pronto y es ms pronunciada cuanto mayor sea la intensidad y el tiempo
que haya actuado el estmulo. El reposo hace desaparecer la fatiga.
Receptores tnicos. O de respuesta sostenida. Su adaptacin es lenta. No se fatigan nunca, ya que envan
constantemente una informacin requerida siempre por el organismo, como el pH o la presin
sangunea. Receptores fsicos. O de respuesta gradual. Son receptores de adaptacin rpida. Cuando un
estmulo sostenido de intensidad constante se aplica a un receptor, la frecuencia de los potenciales de
accin de su fibra sensorial declina con el tiempo. As, al ponerse una prenda, se aprecia su contacto en
un primer momento, pero al cabo de poco tiempo la sensacin desaparece. Se explica por un mecanismo
de retroalimentacin receptor-tlamo-receptor, hasta que el proceso se detiene.
d) Por el tipo de energa o cualidad del estmulo
Mecanorreceptores: odo, receptores a la presin en la piel. Barorreceptores: receptores de la presin
sangunea. Quimiorreceptores: olfato y gusto. Termorreceptores: receptores de variaciones de
temperatura. Nociceptores: receptores del dolor. Fotorreceptores: receptores de luminosidad.
3.8 Unidad sensorial y campo receptor

El trmino unidad sensorial se aplica a un solo axn sensitivo y a todas sus ramas perifricas. El nmero
de stas vara, pero puede ser muy grande.
Campo receptor de una unidad sensorial (neurona) es la zona o superficie en la que un estmulo sensorial
produce una respuesta en dicha neurona. Para diferenciarlos de los de las neuronas centrales se les
denomina campos receptores primarios. Sobre las neuronas sensoriales centrales aisladas, convergen
sinpticamente muchas fibras nerviosas aferentes primarias. Los campos receptores de estas neuronas
sern, por tanto, mayores que los campos receptores primarios de las fibras nerviosas aferentes. En la
retina, los campos receptores de las clulas ganglionares que estn conectados con los receptores de la
fvea son ms pequeos que los que son inervados por los receptores de la periferia de la retina.
Generalmente, los campos receptores (reas inervadas por una unidad sensorial) se superponen y
entrelazan con las reas inervadas por otras unidades (solapamiento de los campos receptores). Adems,
las regiones con alta densidad de inervacin se caracterizan por una capacidad de resolucin espacial ms
fina para los estmulos.
49
3.9 Contraste simultneo y contraste sucesivo

En muchas ocasiones se produce una estimulacin por contraste, es decir, una sensacin creada a partir
de una informacin anterior. Este hecho permite definir: contraste simultneo y sucesivo.
Contraste simultneo. La excitacin de un receptor disminuye la sensibilidad de las zonas vecinas del
campo receptor para los estmulos de igual naturaleza y los aumenta para los opuestos. Este fenmeno
se aprecia en la visin de los colores complementarios.
Contraste sucesivo. Despus de que un estmulo ha dejado de actuar sobre un receptor, la sensibilidad
de ste para ese estmulo disminuye y aumenta para los opuestos. En la prueba con tres cubos llenos de
agua a distintas temperaturas, la sensacin de fro o de calor, se tiene por contraste a partir de la
temperatura del agua del cubo que se ha tocado en ltimo lugar.
3.10 Proyeccin
Si bien el cerebro recibe y aprecia la sensacin, la "proyecta" al lugar u rgano terminal en que se recibi,
y el individuo la "advierte" en la regin perifrica. Es decir, que independientemente del lugar en que sea
estimulada una fibra sensitiva determinada, a lo largo de su trayecto hasta la corteza, la sensacin
consciente es referida al lugar del receptor. Este fenmeno, conocido como proyeccin, se hace patente
en las estimulaciones corticales. Cuando se estimula el rea cortical que recibe los impulsos de la mano
izquierda, la persona nota las sensaciones en su mano izquierda, y no en la cabeza.
Un ejemplo dramtico es el de las personas con miembros amputados, que se quejan a menudo de dolor
y de sensaciones propioceptivas en el miembro amputado (miembro "fantasma"). En parte este tipo de
sensaciones se debe a la presin sobre el mun del miembro amputado, que inicia impulsos en las fibras
nerviosas que previamente llegaban de los rganos sensitivos de aquel miembro y las sensaciones
evocadas son proyectadas hacia donde se encontraban los receptores.
3.11 Discriminacin de la intensidad del estmulo

La intensidad del estmulo es transmitida al cerebro de dos formas: por la variacin en el nmero de
receptores activados y por la variacin en la frecuencia de los potenciales de accin generados por la
actividad de un receptor determinado. La magnitud de la respuesta, apreciada objetivamente por los
fenmenos elctricos u otras reacciones, o subjetivamente por la intensidad de la sensacin, se halla en
relacin con diversas magnitudes del estmulo. Se denomina umbral absoluto a la menor cantidad de
energa estimulante requerida para que el estmulo sea detectado. El umbral diferencial de intensidad
permite distinguir las variaciones en la intensidad de los estmulos mediante variaciones en la intensidad
de la sensacin. Para cada modalidad de sensacin ser requerido un aumento mnimo en la intensidad
del estmulo para que ese estmulo sea percibido.
50
3.11.1 Ley de Weber-Fechner

Weber, en 1851 enunci el siguiente principio (op. cit. en Covian, 1978): "la cantidad que debe agregarse
a un estmulo para originar una diferencia en la sensacin, es normalmente una fraccin constante de ese
estmulo. Esta ley se conoce como la ley de la mnima diferencia perceptible o tambin como la fraccin
de Weber, cuya expresin matemtica es la siguiente:
E/E = K
donde, E representa la intensidad del estmulo que provoca determinada sensacin, y E el aumento
mnimo en la intensidad de ese estmulo perceptible como incremento de sensacin.
Por ejemplo, esta constante sera de 1/300 para peso, calor y sonido, y de 1/100 para la luz. Es decir, que
es posible discriminar la luminosidad de intensidad 100 de la de 100 + 1 la de 200 de la de 200 + 2, la
de 1000 de la de 1000 + 10. La relacin 1/100, 2/200, 10/1000 es constante.
Fechner, discpulo de Weber, dedujo una frmula capaz de definir matemticamente la medida de la
intensidad de la sensacin, y lleg a la conclusin de que por encima del umbral, la sensacin aumenta
como el logaritmo natural de la intensidad del estmulo, o sea, que a una progresin geomtrica de la
intensidad del estmulo, le corresponde una progresin aritmtica de la sensacin percibida (Fig. 3.2).
Esta relacin se representa por la ecuacin:
S = K.log E + C
donde, S es la intensidad de la sensacin, E la del estmulo, y K y C constantes.
Este enunciado se conoce como ley psicofsica de Fechner, que ha sido de utilidad en psicofsica a pesar
de las crticas de que es objeto. Algunos autores sostienen que la diferencia entre dos sensaciones es
cualitativa y no cuantitativa. Si apreciamos "cantidad" es porque se las relaciona con un objeto externo,
el estmulo, cuyo aumento en intensidad es susceptible de medida.
Esta ley, conocida tambin como ley de Weber-Fechner, ofrece una explicacin satisfactoria para una
enorme gama de intensidades de estmulos que puede explorar nuestro sistema nervioso, pero no para
todas. Muy recientemente se ha visto que slo es aplicable para niveles elevados de estmulos visuales,
auditivos y cutneos, y no parece corresponder a la mayora del resto de las sensaciones. No obstante es
til, ya que al menos conceptualmente, demuestra que cuanto mayor es el estmulo sensorial basal, mayor
debe ser tambin el cambio adicional de intensidad para que la mente perciba el cambio. En psicofsica,
no sucede como en la fsica o en la qumica, en las que se da igualdad de naturaleza entre la accin
(estmulo) y la reaccin (sensacin), ya que en este caso, el estmulo es fsico o qumico y la reaccin es
psquica. La ley de Fechner parece cumplirse ms bien en el propio receptor, es decir, en la transduccin,
ya que se ha observado que en algunos de ellos, la amplitud del potencial generador est en relacin con
el logaritmo de la intensidad del estmulo, y que la frecuencia de descarga de impulsos se halla
linealmente relacionada con la amplitud del potencial generador.
51
Fig. 3.2 Ley de Weber-Fechner. Lnea continua, magnitud del estmulo. Lnea discontinua, magnitud de la sensacin
3.11.2 Ley de Stevens
Una nueva aproximacin para encontrar una buena relacin matemtica entre la intensidad real del
estmulo y su interpretacin es la llamada ley exponencial o ley de Stevens (Stevens, 1957) que propone
una funcin exponencial segn:
R = K.EA
donde R es la sensacin percibida, E la intensidad del estmulo y, para cualquier modalidad sensorial
especfica, K y A son constantes.
La frecuencia de los potenciales de accin que generan un estmulo en una fibra nerviosa sensitiva est
relacionada con la intensidad del estmulo que la inicia de acuerdo a una funcin exponencial. Los datos
actuales, a partir de la construccin de grficas logartmicas mediante esta funcin exponencial, indican
que en el SNC, la relacin entre un estmulo (intensidad real) y la sensacin (intensidad percibida) es
lineal entre unos lmites amplios (Fig. 3.3).
Consecuentemente, parece que para una modalidad sensorial dada, la relacin entre la sensacin y la
intensidad del estmulo viene determinada en primer trmino por las propiedades intrnsecas de los
receptores perifricos. Sin embargo, tal y como se observa en la grfica, incluso esta ley exponencial
resulta inadecuada para intensidades muy bajas o muy altas.
52
Fig. 3.3 Ejemplo de la ley exponencial de Stevens (1957), que muestra la relacin entre la magnitud de un estmulo
tctil (E) y la frecuencia de los potenciales de accin en fibras nerviosas sensitivas (R) (izquierda). A la derecha
expresado en una grfica de coordenadas logartmicas
3.12 Concepto de cronaxia

La mayor o menor abundancia de receptores trae consigo una mayor o menor abundancia de vas. El
nmero de receptores por unidad de superficie define la riqueza de la sensacin que recibir el
organismo, por lo que es interesante conocer el nmero de unidades de que consta un rgano receptor,
como pueden ser los conos y bastones en la retina. El producto de la intensidad del estmulo por la
superficie en que se recibe es una constante, por lo tanto, si se quiere disminuir la intensidad del mismo,
deber aumentarse la superficie y viceversa.
Hay una relacin clara entre la intensidad de un estmulo y su duracin o tiempo de aplicacin. Al
representarlo grficamente aparece una curva de intensidad-duracin (fig. 3.4). La intensidad del estmulo
variar segn la duracin de la aplicacin de dicho estmulo. Los estmulos poco intensos debern ser
umbrales, pero adems actuar a tiempos infinitos para surtir efecto. En sentido general los estmulos, por
grandes que sean, han de aplicarse durante un tiempo determinado para surtir efecto, aunque ste sea muy
corto. Con estmulos de mayor duracin, la intensidad umbral est relacionada con la duracin del
estmulo.
53
Modificando la intensidad del estmulo y los tiempos de accin, se obtiene siempre una curva de este tipo.
Se observa que hay un tiempo mnimo de aplicacin para que se produzca el estmulo umbral, es decir,
para que se produzca efecto en el mnimo tiempo til. La relacin que aparece en la figura 10 se cumple
slo para corrientes que alcanzan su intensidad mxima rpidamente. Las corrientes que ascienden
lentamente, a veces no hacen descargar al nervio, porque ste se adapta de alguna manera al estmulo
aplicado, un proceso denominado acomodacin.
La magnitud de la corriente requerida para excitar un nervio o msculo determinados se llama reobase,
y el tiempo durante el cual debe ser aplicada, tiempo de aplicacin. La cronaxia o tiempo de excitacin
es el tiempo que debe aplicarse una corriente doble de la reobase para producir una respuesta (Lapicque,
1926). La cronaxia para cada fibra nerviosa es constante. Para una fibra nerviosa normal, es siempre
menor de 1 ms, mientras que para una fibra lesionada puede alcanzar un valor hasta cien veces mayor
que el normal.
Fig. 3.4 Curva terica que muestra la relacin fuerza-duracin para la excitacin de un tejido (muscular o
nervioso. Aparecen sealados los puntos correspondientes a la cronaxia y a la reobase (vase texto)
54
Referencias
BELMONTE, C., CERVERO, F. (1992). "Sistema sensorial (sensibilidad somtica y visceral)". En
Fisiologa Humana. Ed. J.A.F. Tresguerres. Interamericana-Mc Graw-Hill. Madrid. pp:132-164.
COVIAN, M.R. (1978). "Mecanismo de las sensaciones. Receptores". En Fisiologa Humana. Ed.
Bernardo A. Houssay. Librera el Ateneo Editorial. 4 Edic. Buenos Aires. pp:730.
LAPICQUE, L. (1926). L'excitabilit en fonction du temps; la chronaxie, sa signification et sa mesure.
Presse Univ. de France. Pars.
LOEWENSTEIN, W.R. (1966). "Chemical or physical nature of transduction". En Touch, Heat and Pain.
Ed. A.V.S. de Reuck y J. Knight. Boston. pp:137.
PIERON, H. (1966). La sensation. Qu sais je?. Presse. Univ. de France. Pars.
STEVENS, S.S., GALANTER, E.H. (1957). "Ratio scales and category scales for a dozen perceptual
continua". J. Exp. Psychol. 54: 377.
IGGO, A., ANDRES, K.H. (1982). "Morphology of cutaneous receptors". Annu. Rev. Neurosci., 5: 1-31.
KINNAMON, S.C. (1988). "Taste traduction: A diversity of mechanisms". Trends. Neurosci., 11: 491496.
SCHMIDT, R.F., THEWS, G. (1989). "General and Special Sensory Physiology". En Human
Physiology. Part III. Springer Verlag. Berlin, Heidelberg, Nueva York.
4 La visin
55
4 La visin
4.1 Aproximacin al concepto de visin

Segn Skeffington (1928), la visin es en sentido amplio "un proceso multisensorial, perceptivo,
cognoscitivo y cinestsico". Una definicin conceptual puede ser "la capacidad para procesar informacin
del entorno, obtener un significado y comprender lo que se ve mediante el sistema visual". Otra ms
descriptiva: "el sentido especial mediante el que se perciben los objetos del entorno, su forma, color,
posicin, etc., siendo el estmulo de excitacin la luz que proviene de los objetos, y que incide sobre la
retina". David Marr (1985) resalta que "en primer lugar y fundamentalmente, la visin es una tarea de
procesamiento de informacin". Pero tambin nos recuerda a continuacin que no puede concebirse a la
visin como un simple proceso, sino que adems nuestro cerebro debe ser capaz de representar la
informacin visual en toda su extensin.
4.1.1 Mtodos objetivos de deteccin (fisiolgicos)

Desde un punto de vista tcnico pueden efectuarse pruebas objetivas, pero slo para saber si est
"funcionando" el sistema visual o parte de l. Son cambios objetivos detectables: a) La constriccin
pupilar. b) El blanqueo del pigmento retiniano. c) El electrorretinograma (E.R.G.). d) Los potenciales
evocados en el crtex visual.
4.1.2 Mtodos subjetivos (psicofsicos)

Si bien estos hechos fisiolgicos objetivamente registrables son tiles para evaluar el estado del sistema
visual, las medidas ms sensibles de funcin visual son de naturaleza psicofsica. Dependen de respuestas
subjetivas, en las cuales los sujetos humanos son utilizados como si se tratara de instrumentos de
medicin. Considerando al sujeto como un instrumento, se intentar averiguar en qu momento detecta
diferencias (por ejemplo, contraste de colores). La experiencia concluir cuando no se detecten
diferencias. Si se considera al sujeto como un servomecanismo, se le solicitar que se adapte hasta que
los hemicampos coloreados parezcan iguales.
56
Otro tipo de informacin puede obtenerse midiendo la sensibilidad del detector, es decir, qu diferencia
debe existir entre los campos para que exista una desigualdad perceptible. Ejemplo, ver la diferencia entre
un objeto y el fondo. As, la isptera correspondiente a un estmulo determinado constituye el lmite de
la zona del campo visual dentro del cual el objeto-estmulo se percibe diferente del fondo. El sistema
visual humano est dotado de una sensibilidad tal que es capaz de detectar en la oscuridad un destello,
si una docena de fotones inciden sobre la retina.
Skeffington (1928) propuso que "visin es la capacidad de comprender los estmulos visuales". Trata la
visin como un fenmeno holstico (integrador) que se desarrolla por las contribuciones de: Postura y
equilibrio. Proceso antigravitatorio. Proceso de situacin. Saber dnde est cada cosa. Proceso de
identificacin. Saber qu es cada cosa. Proceso fonador-auditivo. Capacidad de describir con palabras
cosas que se ven directamente, o en las que se piensa indirectamente (op. cit. en Rodrguez, 1995).
4.2 Ciencias de la visin

La percepcin visual ha sido un problema que ha atrado la atencin de los cientficos durante muchos
siglos. En 1604, Kepler escribi: "La visin, como digo, sucede cuando la imagen de todo el hemisferio
del mundo exterior, se proyecta en el interior de la retina cncava". Newton (1709) sent las bases de los
trabajos modernos sobre visin del color y Helmholtz (1910) tiene en su tratado de ptica fisiolgica
aspectos que an hoy en da mantienen todo su vigor (op. cit. en Marr, 1985). El estudio de la visin o
proceso visual requiere la conjuncin de muchos aspectos interdisciplinarios para cada una de sus etapas.
Con la sntesis de todos ellos puede lograrse la comprensin de la percepcin visual. Desde el punto de
vista fsico, el ojo es un receptor de energa radiante. Desde el fisiolgico, es un sistema transformador
de energa para ser integrada en el cerebro. Los objetivos de las ciencias involucradas en el estudio de
la visin son a grandes rasgos:
Anatoma.
Estructura y organizacin del ojo y la va visual.
Fisiologa.
Funcin del ojo y del sistema visual.
Fsica.
Biofsica de la formacin de la imagen y de la fotorrecepcin.
Microbiologa.
Patologa ocular causada por microorganismos.
Optometra.
Funcionalidad del sistema visual en relacin con el entorno.
Patologa.
Disfunciones visuales por causas patolgicas congnitas.
Psicologa.
Mecanismos psicolgicos de la percepcin visual.
Qumica.
Fotoqumica de la visin y mensajes qumicos en el sistema visual.
4 La visin
57
4.3 Estmulo de la visin

4.3.1 Estmulos inadecuados
Incluyen los hechos no luminosos que producen sensacin de visin. Producen sensaciones luminosas
informes denominadas fosfenos o fotopsias. Forman parte de los fenmenos entpticos. Se distinguen:
- Fosfenos por presin. Aparecen como una mancha con un borde contrastante, al ejercer presin sobre
la esclertica. Se perciben como luces distantes. Su apariencia depende de su observacin a la luz o a la
oscuridad, as como ligeramente de los sujetos. Si la regin del globo ocular presionada es la nasal, se
perciben en el lado temporal, y viceversa. La aparicin del fosfeno depende de si es observado con luz
o en la oscuridad. Puede aparecer oscuro en el ojo adaptado a la luz y claro en el ojo adaptado a la
oscuridad.
- Fosfenos por movimiento. Se observa en el ojo adaptado a la oscuridad. Al mover rpidamente los ojos,
aparecen dos crculos de luz: uno correspondiente a la papila ptica, otro ms grande corresponde a las
inserciones de los msculos rectos. Estos destellos son el resultado de la distorsin de la retina, por el
"perodo inercial" entre el estmulo y la respuesta del nervio ptico, y de la presin por desplazamiento
del humor vtreo por los estirones de los msculos extraoculares.
- Fosfenos por acomodacin. En la oscuridad se observa como una luz perifrica, cuando el msculo
ciliar se contrae durante la acomodacin. En la luz, como un objeto ms o menos lejano que se vuelve
gris sobre un fondo brillante.
- Fosfenos elctricos. Se observan haciendo pasar corrientes elctricas dbiles a travs del ojo. Estn
relacionados con la transmisin del impulso elctrico a partir de los fotorreceptores.
- Fosfenos por radiacin. Aparecen al hacer pasar rayos X, u otra radiacin ionizante a travs de la retina.
Astronautas en rbita han informado de fosfenos, quizs debido a rayos csmicos.
4.3.2 Estmulos adecuados

Son las radiaciones electromagnticas visibles que corresponden al rango de "luz". Los receptores son
los conos y bastones (fotorreceptores), que suponen aproximadamente el 70% de los receptores de todo
el organismo humano. Casi un 30% de las vas nerviosas aferentes, que proyectan al sistema nervioso
central, est constituido por fibras de los dos nervios pticos. Estos datos dan a la visin el rango de
sentido dominante en el ser humano. El ojo humano es sensible nicamente a la estrecha franja de
radiaciones conocida como espectro visible, dentro de la amplia banda de radiaciones electromagnticas
que nos envuelve y que va desde los rayos "gamma", cuya longitud es una milmillonsima de metro, a
las ondas de radio, con una longitud de onda de varios kilmetros. El espectro visible para el ojo humano
en condiciones de iluminacin normales (luz diurna), abarca desde los 380 a los 780 nm, es decir, desde
el violeta al rojo (Figura 4.1).
58
Fig. 4.1 Espectro electromagntico con el espectro visual ampliado. Abajo, energa requerida por muchos procesos
fotobiolgicos en la naturaleza (de Wald y otros, 1959)
Por otra parte, el brillo, percibido por observadores humanos, no est exclusivamente en funcin del
contenido energtico de la luz, ya que diferentes longitudes de onda luminosa producen sensaciones
visuales con diferente eficacia. As, las longitudes de onda media identificables como verdes
subjetivamente, son las ms eficaces para producir una sensacin visual. Las longitudes de onda larga
(rojas) o las de onda corta (azules) requieren cantidades de energa muy superiores para producir niveles
equivalentes de brillo.
4.4 Informacin proporcionada por el sistema visual

El sistema visual proporciona informacin diversa y exhaustiva del entorno:
- Luz y oscuridad
- Intensidad luminosa (brillo)
- Contraste (claro-oscuro)
- Imagen (reproduccin de la forma)
- Agudeza visual (resolucin de la imagen)
- Sentido espacial o de profundidad (percepcin del relieve)
- Percepcin del movimiento o resolucin de la imagen en el tiempo
- Reconocimiento y comparacin de imgenes de acuerdo con experiencias previas
- Percepcin cromtica. Discriminacin de colores y contraste de color
4 La visin
59
4.5 Etapas del proceso visual

Los antiguos griegos pensaban que la visin era un "fluido interno que emanaba del ojo". Hoy da
sabemos que es la energa radiante la que reflejada en los objetos que componen una escena, incide en
el ojo, donde comienza la primera etapa del procesado de la informacin visual. El proceso visual puede
ser subdividido en seis fases de las cuales las cinco primeras explican las etapas de la va sensorial o
perceptiva, y la sexta resume los sistemas que modulan esta percepcin mediante un proceso retroactivo
(Figura 4.2).
I. Organizacin del estmulo luminoso. Refraccin de los rayos luminosos y enfoque de imgenes sobre
la retina.
II. Fototransduccin. Transformacin o transduccin de cuantos de luz (fotones) en una seal nerviosa
a travs de la actividad fotoqumica. Tiene lugar exclusivamente en los fotorreceptores de la retina.
III. Codificacin de la seal visual en la retina. Procesamiento de la actividad neural en la retina,
(bipolares-ganglionares) y transmisin de impulsos codificados a travs del nervio ptico.
IV. Codificacin de la seal visual en el tlamo. Amplificacin de la seal visual de la retina y supresin
de informacin no pertinente en los cuerpos geniculados laterales.
V. Decodificacin de la seal visual en el crtex. Procesamiento de la seal visual primero en el crtex
visual (lbulo occipital), posteriormente en las reas de asociacin, y por fin en el rea interpretativa
general (zona temporo-parieto-occipital) que culmina con la percepcin visual.
VI. Retroalimentacin en el sistema visual. Reflejos asociados con el sistema visual, como la
acomodacin, la graduacin de la abertura pupilar y el control de los movimientos oculares.
Fig. 4.2 Etapas del proceso visual
60
4.6 Peculiaridades en la percepcin de la imagen

Enderezamiento. La imagen se forma invertida, pero los objetos se ven derechos. El proceso de
enderezamiento es de orden psicolgico y se inicia en el nio, por asociaciones diversas, sobre todo las
suministradas por el sentido del tacto. Proyeccin. Es la capacidad de situar los objetos que se ven a una
distancia determinada. Se basa en informaciones previas del aprendizaje propioceptivo y tctil (medicin
de distancias caminando o alargando los miembros).
4.7 Fenmenos entpticos

A veces las imgenes retinianas pueden corresponder a objetos situados dentro del ojo, y se habla
entonces de fenmenos o imgenes entpticas. Un tipo son los fosfenos, descritos anteriormente. El
desprendimiento de cuerpos dentro del humor vtreo provoca la visin de sombras que se denominan
"moscas volantes" cuando se mira al cielo o a una luz. Tambin si hay muchos puntos opacos en el
cristalino o en la crnea, al recibir luz, brillan rodeados de un halo coloreado. La red vascular de la retina
puede observarse en uno mismo, si se mira al cielo claro por el agujerito de una tarjeta que se mueve para
desplazar las sombras de los vasos sobre la retina. Son las figuras de Purkinje. Los glbulos rojos se ven
mirando al cielo a traves de un vidrio azul-violeta, o bien con el aparato de Fortin, con el que se proyecta
una intensa luz de ese color, colocada lateralmente con respecto al ojo y animada de movimiento de
vaivn.
Referencias
HELMHOLTZ, H.L.F. (1910). Handbuch der Physiologishen Optik. Berln.

MARR, D. (1985) "Introduccin general" en La Visin. Alianza Editorial. Madrid.
RODRIGUEZ, J.L., RODRIGUEZ, A. (1995) "Qu es la Optometra?". Ver y Or, n 97: 45-47.
WALD, G. (1971). "Vida y luz" (Sci. Am. 1959) en La base molecular de la vida. Editorial Blume.
Madrid. pp: 357-358.
COLOMA, P., MATEOS, F. (1993). "El proceso de la visin". Revista del Optico Optometrista, n 121:
27-32.
URTUBIA VICARIO, C. (1983). "Aspectos generales del proceso visual". Ver y Or, n 3: 13-26.
5 Organizacin esructural de la retina
61
5. Organizacin estructural de la retina
5.1 Origen embriolgico

La retina puede considerarse una "porcin mvil del cerebro", ya que es una estructura del sistema
nervioso central que se mueve junto con el ojo. Los tallos pticos nacen del tubo neural, entre el
diencfalo y el telencfalo. De hecho el nervio ptico, que conecta la retina con los centros visuales
enceflicos, es desde el punto de vista estructural y funcional una va del sistema nervioso central, ms
que un nervio perifrico.
La retina deriva del ectodermo interno del tubo neural. Toda la retina deriva de una evaginacin del tubo
neural formada por dos capas que reciben el nombre de copa ptica (cliz ptico). La capa externa de
la copa origina el epitelio pigmentario y la interna origina el resto de la retina. La cavidad embrionaria
entre las dos capas de la copa ptica recibe el nombre de ventrculo ptico. Esta cavidad se oblitera
durante el desarrollo por la interdigitacin de prolongaciones citoplasmticas de las clulas del epitelio
pigmentario, hacia los segmentos externos de los fotorreceptores.
En la zona entre el epitelio pigmentario de la retina y la retina propiamente dicha, puede haber como
consecuencia de patologas diversas, una separacin o espacio que causa ceguera parcial. Este
desprendimiento que vuelve a crear la cavidad de la vescula ptica, se debe en parte a la falta de unin
entre la neurorretina y la capa pigmentaria, excepto a nivel de la ora serrata y el disco ptico, donde la
retina est firmemente unida a la capa coroidea.
La formacin de la retina humana comienza en forma de pliegues, entre los 20 y los 23 das de vida
embrionaria. A las 7 semanas se han formado en la parte posterior del neuroepitelio dos estratos
diferentes: el externo y el interno. Hacia las 12 semanas se forman los primeros conos y hacia la semana
15 los primeros bastones, a partir de la capa nuclear externa. En este mismo perodo pueden ya
identificarse algunas sinapsis en las dos capas plexiformes. Por otra parte, la melanina comienza a
aparecer en el epitelio pigmentario en la primera semana de vida embrionaria.
Ontogenticamente, la retina constituye una extensin del cerebro anterior que avanza junto con el nervio
ptico hasta penetrar en el ojo y formar las partes siguientes (Fig. 5.1):
62
a) La neurorretina (retina visual), y el epitelio pigmentario hasta la ora serrata, lmite de la retina
funcional. Tiene una superficie aproximada de 5 cm2 y unos 0,56 mm de grosor en la zona ms espesa.
En el ecuador es muy fina (0,18 mm) y en la ora serrata (0,88 mm).
b) La retina ciliar, en la capa posterior del cuerpo ciliar.
c) La retina iridiana, en la capa posterior del iris.
Fig. 5.1 Delimitacin de la retina funcional en el globo ocular
5.2 Organizacin espacial

La retina es la membrana fotosensible del ojo que contiene los fotorreceptores: conos, que responden a
niveles elevados de luminosidad y que son responsables de la visin diurna y en color (visin fotpica),
y bastones, con respuestas a muy baja intensidad luminosa y que permiten la visin nocturna (visin
escotpica), sin detalles ni color. Cuando los fotorreceptores reciben el estmulo luminoso adecuado se
excitan, y transmiten seales a travs de sucesivas neuronas en la propia retina, que a travs de las fibras
del nervio ptico alcanzarn en primer lugar el tlamo y posteriormente la corteza cerebral, donde se
integrar en ltimo lugar la informacin luminosa.
La retina humana, como la de todos los vertebrados, es una retina invertida, en la que los fotorreceptores
se encuentran en la capa ms externa y las neuronas que intervienen en el procesamiento y la transmisin
de la informacin al cerebro en las internas. Ocupa los dos tercios posteriores del ojo. Internamente est
en contacto con el cuerpo vtreo y externamente con la membrana de Brch de la coroides.
63
En general, las clulas estn geomtricamente orientadas en dos planos: uno perpendicular a la curvatura
del globo ocular, y el otro paralelo a la misma. La sucesin de fotorreceptores, clulas bipolares y clulas
ganglionares, forma columnas de clulas o vas de sealizacin orientadas en direccin axial a la
curvatura retiniana. Las clulas horizontales y las clulas amacrinas se orientan paralelamente a la
curvatura ocular, lo que posibilita la interaccin entre las clulas de las columnas. Por otra parte, las vas
de sealizacin estn organizadas para la convergencia. En efecto, estudios de topografa en retina
humana efectuados por Farber y col. (1985) y ms recientemente por Curcio y col. (1990), demuestran
que la retina de un adulto humano posee en cada ojo entre 80 y 110 millones de bastones y entre 4 y 5
millones de conos, que despus de conectar con las bipolares concentraran su mensaje en
aproximadamente un milln de clulas ganglionares. Cada una de estas clulas, sera como un colector,
de manera que algunos fotorreceptores que enviando individualmente impulsos dbiles no lograran
estimular la clula, pueden conseguirlo al confluir mediante la sumacin espacial. Considerando la
organizacin neural vertical, tendremos:
Neurona I:
Fotorreceptores
Neurona II:
Clulas bipolares
Neurona III:
Sinapsis I:
Capa plexiforme externa
Sinapsis II:
Capa plexiforme interna
Clulas ganglionares
Fig. 5.2 Esquema general de la retina con las diversas conexiones sinpticas
64
5.3 Estratificacin convencional de la retina

Se distinguen en la retina visual (excepto en la fvea) diez estratos o capas a partir de una observacin
con microscopa ptica (Fig. 5.2). Desde la coroides hacia el humor vtreo, se disponen segn:
1.-
Estrato pigmentario o epitelio pigmentario de la retina (EPR). Constituido por las clulas del
epitelio pigmentario.
2.-
Estrato fotosensible o capa de los conos y bastones. Formada por los segmentos externos de
los fotorreceptores que responden a estas dos morfologas.
3.-
Membrana limitante externa (MLE). Complejos de unin (uniones selladas) entre las clulas
gliales de Mller y los segmentos internos de los conos y los bastones.
4.-
Estrato nuclear externo o capa nuclear externa (CNE). Contiene los cuerpos celulares con
los ncleos de los conos y bastones. Internamente a los ncleos de los conos se hallan hasta
cuatro hileras de ncleos de bastones. En la fvea hay hasta diez hileras de ncleos de conos.
5.-
Estrato plexiforme externo o capa plexiforme externa (CPE). Lugar de sinapsis entre
fotorreceptores, clulas bipolares, clulas interplexiformes y clulas horizontales. Es ms espesa
en la regin central debido a que los axones de los conos y bastones son ms largos y oblicuos
a medida que se acercan a la fvea. Por eso esta regin de la retina recibe el nombre de capa de
las fibras de Henle.
6.-
Estrato nuclear interno o capa nuclear interna (CNI). Contiene los cuerpos celulares con los
ncleos de bipolares, horizontales, amacrinas, interplexiformes, clulas ganglionares
desplazadas y los de las clulas gliales de Mller.
7.-
Estrato plexiforme interno o capa plexiforme interna (CPI). Lugar de sinapsis de las clulas
bipolares, amacrinas, ganglionares e interplexiformes.
8.-
Capa de las clulas ganglionares. Formada por los ncleos de la mayora de las clulas
ganglionares en varios estratos, clulas amacrinas desplazadas, los de algunos astrocitos, y
adems sinapsis como en la plexiforme interna. El espesor de esta capa es de unos 10 a 20
micrmetros en la retina perifrica, pero en la regin macular alcanza los 80 micrmetros debido
a la existencia de hasta 10 estratos de ncleos celulares.
9.-
Capa de las fibras del nervio ptico. Responde a la disposicin en haz de los axones de las
clulas ganglionares, que desde toda la semiesfera posterior del ojo, convergen para formar el
nervio ptico. Estos axones no presentan ramificaciones.
10.-
Membrana limitante interna (MLI). Complejos de unin entre terminaciones expandidas de las
clulas de Mller en la superficie vtrea.
65
5.4 Conexiones sinpticas en las capas plexiformes
5.4.1 Sinapsis en la plexiforme externa (Primera sinapsis)

Observaciones al microscopio electrnico han revelado transmisiones sinpticas de:
- Fotorreceptores a clulas bipolares.
- Fotorreceptores a clulas horizontales.
- Clulas horizontales a fotorreceptores.
- Clulas horizontales a bipolares.
- Sinapsis elctricas entre los cuerpos sinpticos de ciertos tipos de fotorreceptores.
- Interplexiformes a bipolares y horizontales.
Tradas. En los cuerpos sinpticos de los fotorreceptores se dan invaginaciones profundas denominadas
tradas, cuyos elementos constituyentes son (Fig. 5.3a):
- Invaginacin en las terminaciones sinpticas de conos o bastones.
- Una dendrita de clula bipolar invaginante en el centro de la invaginacin, en los conos, y hasta cuatro
en los bastones.
- Dos prolongaciones a los lados de clulas horizontales.
Fig 5.3 a) Organizacin de la trada. b) Organizacin de la dada
66
El terminal sinptico del cono se llama pedculo o pie terminal, y el del bastn esfrula. En la esfrula
de bastn, la invaginacin es profunda, y no lo es tanto en las varias que existen en los pedculos de cono.
En el terminal sinptico de ambos fotorreceptores, en un plano que atraviesa los procesos de las
horizontales que contactan en la trada, se localiza una placa membranosa en forma de media luna
denominada lamela sinptica que, debido al aspecto que presenta en los cortes histolgicos, recibe
comnmente el nombre de banda sinptica. Existen adems en los pedculos de cono sinapsis "planas"
con las bipolares en las regiones no invaginadas, no observadas en las esfrulas de los bastones.
Contactos interceptores laterales. Se dan entre pedculos de conos y entre pedculos y esfrulas de
bastones. Suelen ser del tipo uniones selladas o hendidas, y permiten la difusin por electrotono, del
impulso nervioso entre las clulas que contactan. Son sinapsis elctricas.
5.4.2 Sinapsis en la plexiforme interna (Segunda sinapsis)

Igualmente se han descrito transmisiones sinpticas entre los siguientes elementos:
- Bipolares a ganglionares
- Bipolares a amacrinas
- Amacrinas a bipolares
- Amacrinas a amacrinas
- Amacrinas a ganglionares
- Amacrinas a interplexiformes
- Interplexiformes a amacrinas (menos frecuentes)
Dadas. Son las uniones entre las clulas amacrinas y las sinapsis axodendrticas de la bipolares a las
ganglionares (Fig. 5.3b).
5.5 Clulas no neuronales en la retina

5.5.1 Astrocitos
Clulas gliales situadas paralelamente a las fibras pticas y a los vasos sanguneos. La mayora de las
retinas, y en especial las de los primates, no contienen oligodendrocitos.
5.5.2 Gliocitos radiales o clulas de Mller

Son clulas gliales gigantes, un tipo celular incluido dentro de la ependimogla, ya que desempean
tambin el papel que corresponde a las clulas ependimarias, que revisten otras cavidades ventriculares
del cerebro. Atraviesan verticalmente la retina desde la membrana limitante interna, hasta la membrana
limitante externa. Actan como "remaches" de ambas capas para su sujeccin.
67
Esta funcin mantiene constante la presin del fluido extracelular, as como el propio espesor de
la retina, de forma que se opone a un eventual engrosamiento que pudiera originarse por
extravasacin de fluido vascular o por inflamacin. Tienen prolongaciones orientadas en forma
radial que llenan los intersticios entre las neuronas de la retina, sobretodo en las capas plexiformes
y nucleares, aunque incluyen porciones de conos y bastones. No contactan con el segmento externo
de los fotorreceptores. En cierto modo, envuelven a las neuronas de la retina, con lo que
desempean funciones de sostn y aislamiento de estas clulas. Llenan todos los espacios no
ocupados por neuronas, excepto en la retina central, donde lo hacen los astrocitos. Son, adems, una
fuente de energa que se almacena en ellos en forma de glucgeno.
5.5.3 Epitelio pigmentario de la retina

La capa pigmentada de la retina responde a un epitelio monoestratificado, un mosaico celular de unos 1020 micrmetros de espesor, denominado epitelio pigmentario de la retina (EPR). Mediante su lmina
basal est en relacin con la membrana de Brch de la coroides para su nutricin y oxigenacin. La
superficie de unin entre clulas adyacentes del epitelio pigmentario tiene una cierta apariencia de
membrana cristalina al ser observada al microscopio, y ha sido denominada membrana de Verhoeff. El
tipo de uniones intercelulares responde a znulas occludens y znulas adherens. Las znulas occludens
estn situadas en la capa interna de las clulas orientadas hacia el ventrculo ocular, y cumplen la funcin
de frenar los movimientos intercelulares de las molculas a travs del epitelio, con lo cual se facilita el
control de su transporte a travs de las clulas epiteliales. La capa de clulas del epitelio pigmentario,
unida de esta manera, forma una barrera de resistencia elctrica de gran magnitud, denominada
membrana R. Adems, poseen uniones selladas (hendidas), que posiblemente acoplen de forma elctrica
unas clulas epiteliales con otras.
Se calcula que el nmero de clulas del epitelio pigmentario de la retina humana oscila entre los cuatro
millones y medio y los seis millones. Sus clulas son proporcionales al nmero de fotorreceptores en la
mcula, y ms escasas en la periferia retiniana. En promedio (excepto en la regin central), el polo apical
de una clula del epitelio pigmentario contacta hasta con 30 fotorreceptores, que pueden ser todos
bastones, mezcla de conos y bastones, y slo conos. La clula epitelial fagocita las porciones ms apicales
de los segmentos externos de los fotorreceptores que incluyen los discos ms antiguos.
Estas clulas contienen abundantes grnulos de melanolipofuscina, que proviene de la mezcla de
melanina y lipofuscina. Hay ms densidad de pigmento en la regin macular que en la regin perifrica.
No obstante, el grado de pigmentacin global es variable en relacin con la raza o el fenotipo del
individuo. Los grnulos de melanina estn concentrados principalmente en el polo apical de las clulas
y tambin en las prolongaciones citoplasmticas que se entrelazan con los segmentos externos de los
conos y bastones. Estas prolongaciones abrazan hasta un tercio de la longitud de un segmento externo
de un bastn y algo menos en el cono. La melanina es un pigmento oscuro que impide la reflexin de la
luz por todo el globo ocular evitando la iluminacin difusa de la retina. Contribuye, as, a la nitidez de
la imagen, mediante el contraste entre puntos claros y oscuros.
68
Los albinos son personas que carecen de melanina en todo su cuerpo (piel, cabello, iris, coroides y
epitelio pigmentario) debido a un defecto hereditario. Cuando una persona albina entra en un rea
iluminada, la luz que incide sobre su retina se refleja en todas direcciones a travs de las ahora superficies
claras (prcticamente transparentes), de forma que un nico punto de luz, que normalmente excitara tan
slo a unos pocos fotorreceptores, excitar a muchos ms al ser atravesados por los rayos luminosos, que
adems incidirn en stos de forma ms oblicua que lo normal con lo que la agudeza visual disminuir
en gran medida. En este sentido, y dependiendo del grado de albinismo, la agudeza visual de los albinos,
incluso con la mejor correccin ptica posible, se halla confinada en un 10-20% respecto a las personas
normalmente pigmentadas.
La capa pigmentada almacena, por otra parte, grandes cantidades de vitamina A, la cual se intercambia
continuamente a uno y otro lado de la membrana de los segmentos externos de conos y bastones, que se
encuentran insertados entre las evaginaciones de las clulas del epitelio pigmentario. A partir de ella se
formar el componente no proteico (retinal) de los cuatro tipos de pigmentos visuales que existen en los
fotorreceptores del ojo humano. Proporciona asimismo apoyo metablico y funcional por medio del
transporte activo de iones, a los conos y bastones. Se ha demostrado que es esencial para la supervivencia
de los fotorreceptores, ya que cuando falta o est gravemente daada, los conos y bastones adyacentes
degeneran. La integridad estructural y funcional del epitelio pigmentario de la retina es necesaria para
la generacin del potencial de receptor en los fotorreceptores.
5.6 Tipos neuronales en la retina

En la retina de primate, pueden distinguirse los tipos neuronales siguientes:
Fotorreceptores (NEURONA I). Son los conos y los bastones. Son clulas epiteliales transformadas o
clulas neuroepiteliales. Realizan la fototransduccin, o transformacin del estmulo luminoso en seal
nerviosa.
Clulas horizontales. Transmiten seales horizontales de retroalimentacin en la plexiforme externa. El
nmero y la longitud de las prolongaciones de las clulas horizontales aumenta desde la retina central
hasta la retina perifrica. En la mayor parte de los vertebrados parecen existir al menos dos variedades
de estas clulas. En los primates, tienen dendritas que establecen dobles o triples sinapsis con los conos
y forman tradas. Existen dos tipos funcionales (Kolb y col.1980; Boycott y col. 1987):
- Clulas horizontales H1 o de axn corto tipo I. Contactan con conos y con bastones.
- Clulas horizontales H2 o de axn corto tipo II. Conectan exclusivamente conos con conos.
Clulas bipolares (NEURONA II). Transmiten seales desde los bastones, los conos y las clulas
horizontales a la capa plexiforme interna, donde establecen sinapsis con clulas amacrinas o ganglionares.
En la retina de los primates, se pueden distinguir un tipo de bipolar para bastn y hasta ocho variedades
para cono segn :
69
- Polisinpticas o difusas de bastones (Bipolares con terminaciones en forma de brocha). Sus

dendritas, muy abundantes, contactan con varios bastones y su nmero depende de la regin
retiniana. Cada clula tiene contacto con bandas sinpticas de uno o muchos bastones y
clulas horizontales dentro del estrato plexiforme externo. A su vez, establece sinapsis
axosomticas, axodendrticas y cintiformes con clulas ganglionares y amacrinas dentro de
los estratos plexiforme interno y capa de las clulas ganglionares.
- Polisinpticas o difusas de conos. Contactan con varios conos en la regin extrafoveal. Se las
clasifica a su vez en planas e invaginantes, segn su contacto en el pedculo del cono. Cada
clula efecta contactos sinpticos con la base de muchos conos de todos los tipos, dentro de
la capa plexiforme externa, y sinapsis con todos los tipos de ganglionares y con amacrinas
dentro del estrato plexiforme interno.
- Monosinpticas de conos o bipolares enanas. Contactan cada una con un slo cono en la
fvea y en la regin perifoveal. Se las clasifica en bipolar (enana) invaginante, si su dendrita
es el elemento central de la trada en la invaginacin del pedculo y bipolar (enana) plana,
cuando su contacto en la base del cono no es invaginado. Debe tenerse en cuenta que cada uno
de estos tipos se considera funcionalmente diferente segn los conos sean sensibles al azul,
al rojo o al verde. A su vez, efectan numerosas sinapsis con clulas amacrinas y con una
nica clula ganglionar enana (tambin especfica para la va de cada tipo de cono), y quizs
con algunas ganglionares difusas.
Clulas amacrinas (neuronas anaxnicas). Transmiten seales en dos direcciones: directamente desde
las clulas bipolares a las clulas ganglionares, u horizontalmente, dentro de la capa plexiforme, entre
los axones de las clulas bipolares, las dendritas de las clulas ganglionares y otras clulas amacrinas,
o entre stas ltimas y las interplexiformes. Sus ncleos se hallan ubicados en la subcapa interna de la
capa nuclear interna. Este estrato se adelgaza hacia la fvea y desaparece en la fvea central, al igual que
las clulas horizontales. Los procesos de las clulas amacrinas no tienen bandas sinpticas, pero
contienen densas acumulaciones de vesculas sinpticas, prximas a zonas de posibles sinapsis. Boycott
y Dowling (1969) propusieron una clasificacin morfolgica de las amacrinas segn:
a) Estratificadas. Desde el soma celular se emite un proceso dirigido interiormente que se ramifica
sucesivamente en procesos cada vez ms finos, en una capa horizontal claramente precisa. Esta
ramificacin tiende a ser moderada. A su vez consideraron:
- Clulas amacrinas uniestratificadas. Con ramificaciones en un solo plano.
- Clulas amacrinas biestratificadas. Con ramificaciones en dos planos.
b) Difusas. Pueden mostrar dispersin difusa o no estratificada de sus procesos:
- Clulas amacrinas difusas de campo estrecho. Procesos poco extendidos. Se conocen tambin
con el nombre de clulas nudosas de Poliak.
- Clulas amacrinas difusas de campo ancho. Procesos muy extendidos.
70
Hay adems una variedad denominada desplazada, debido a que su cuerpo celular se encuentra en la capa
de clulas ganglionares. Como se ver ms adelante, la actual clasificacin tiene en cuenta adems
aspectos bioqumicos, distinguindose hasta 45 tipos celulares.
Clulas ganglionares (NEURONA III). Reciben sus impulsos de las bipolares y amacrinas y transmiten
seales de salida desde la retina al cuerpo geniculado lateral y al mesencfalo.
Dowling y Boycott (1968), basndose en estudios anteriores de Ramn y Cajal (1911) y de Poliak (1941)
distinguieron dos tipos funcionales bsicos: grandes (polisinpticas) o pequeas (monosinpticas).
Algunas clulas ganglionares estn asimismo "desplazadas", y tienen sus cuerpos celulares cerca de las
clulas amacrinas en la capa nuclear interna. Aunque ya estos autores distinguan casi 20 tipos diferentes,
los dos tipos bsicos en varias especies de vertebrados son:
- Clulas ganglionares enanas o monosinpticas. Cada una efecta varios contactos sinpticos
con una clula bipolar enana y con clulas amacrinas.
- Clulas ganglionares difusas o polisinpticas. Efectan sinapsis con muchas clulas de
todos los tipos de bipolares y con clulas amacrinas.
Clulas interplexiformes. Transmiten seales en direccin retrgrada desde la capa plexiforme interna
hasta la plexiforme externa. Sus cuerpos neuronales estn situados en la capa nuclear interna. Las seales
emitidas por este tipo de clulas son todas inhibitorias y se supone que controlan la diseminacin lateral
de seales visuales por las clulas horizontales en la capa plexiforme externa.
5.7 Retina central y retina perifrica
5.7.1 Regin macular y fvea

Una definicin precisa de la regin central de la retina, que considera al resto de la retina regin
perifrica, incluye distinciones fisiolgicas y psicofsicas, as como neuroanatmicas. En todas las
especies de vertebrados, incluida la humana, existen regiones retinales funcionalmente especializadas a
partir de una desviacin organizativa. Las zonas especializadas para inspeccionar detalles son ricas en
conos, y los contienen ms delgados y en ms cantidad de ellos por unidad de rea que otras zonas.
En el ser humano, la zona rica en conos hacia el centro de la retina tiene aproximadamente 6-8 mm. de
dimetro y en general se la delimita por la presencia de un pigmento carotenoide amarillo, no fotolbil,
en los axones de los fotorreceptores, muy largos en esta zona (fibras de Henle) y en algunas clulas de
la porcin interna de la retina, que da a la regin el nombre de mcula ltea. Est situada a unos 4 mm
del lado temporal de la papila o disco ptico. Se habla tambin de regin central o regin macular. El
pigmento macular es una mezcla de lutena y zeaxantina (Bone 1988, Handelman 1988) cuya proporcin
vara en conos y bastones. La intensidad del pigmento amarillo que ejerce cierto efecto sobre la
percepcin del color vara considerablemente de un individuo a otro.
71
El centro de esta regin rica en conos presenta una depresin o fvea. En el ser humano, toda la depresin
ocupa aproximadamente 1,5 mm o 5 de arco. La porcin central de la fvea con slo 0,26 mm de
dimetro o 54' de arco, recibe el nombre de foveola. Esta pequea depresin retiniana est compuesta
exclusivamente por conos, del tipo ms fino y estilizado que existe en toda la retina (1,5 micrmetros de
dimetro), que contrasta con el realmente cnico y mucho ms grueso y corto de los conos situados ms
hacia la periferia retiniana (Tabla 5.1). El centro de la fvea est rodeado por una regin parafoveal y
sta a su vez por una regin perifoveal. El crculo marcado por los lmites de la parafvea tiene un
dimetro de 2,5 mm y el definido por los lmites de la perifvea 5,5 mm de dimetro. La parafvea se
caracteriza por poseer la acumulacin ms densa de clulas nerviosas en toda la retina. La regin foveal
y la parafoveal tienen en conjunto un dimetro de 2,5 mm. Su lmite externo es el punto en que las clulas
ganglionares se agrupan hasta en cuatro hileras de ncleos. Viene a coincidir con la zona teida con
pigmento macular. La perifvea (1,5 cm de ancho) se termina donde la capa de clulas ganglionares se
reduce a un solo estrato.
En la regin central o regin macular, los vasos sanguneos, las clulas ganglionares, la capa nuclear
interna y las capas plexiformes se encuentran desplazadas lateralmente. En la foveola, el espesor de la
retina se reduce de tal modo que slo contiene conos y los segmentos interpuestos de las clulas gliales
de Mller. De esta forma, la luz alcanza estos conos sin impedimentos. Dado que por una parte los rayos
que inciden en esta zona son perpendiculares a la misma y que, por otra, la imagen del entorno se
proyectar en los fotorreceptores ms finos de toda la retina, el grado de resolucin en ella ser ptimo,
es decir, se tendr la imagen ms ntida. Por ello, la foveola es la regin de la retina de mxima agudeza
visual. La regin de entrada del nervio ptico (axones de las clulas ganglionares) o papila ptica no
tiene retina, por lo que representa un punto ciego en el campo visual del sujeto. Es un disco ovalado de
1,5 mm de dimetro.
5.7.2 Distribucin de conos y bastones en la retina

Osterberg (1935) efectu un estudio de la distribucin de conos y bastones en una nica retina humana,
si bien sus datos concuerdan con otros ms actuales de tipo psicofsico. (Fig. 5.4).
Conos. La concentracin de conos presenta un pico brusco de aproximadamente 199.000 conos/mm2 en
la fvea (presenta variaciones importantes segn los individuos) y luego cae bruscamente hasta
aproximadamente 4.000 a 5.000 conos/mm2, y permanece esencialmente en ese nivel en prcticamente
el resto de la retina. Parece existir una concentracin de conos a lo largo del meridiano horizontal,
principalmente en la regin nasal de la retina. Contina habiendo conos incluso en la regin ms
perifrica de la retina, si bien la percepcin del color es muy escasa en esta regin.
Bastones. La concentracin de bastones hace un pico a 20 fuera de la fvea, si se toma el ngulo desde
el punto nodal imagen. Esta regin, la de mayor densidad de bastones, est aproximadamente a 6 mm.
de la fvea y la densidad de bastones aqu es de unos 160.000 bastones/mm2. Luego disminuye en forma
menos brusca que la poblacin de conos, y llega a unos 30.000 a 40.000 bastones/mm2 en la periferia
extrema de la retina.
72
Regin retiniana
Dimetro lineal
Dimetro angular
Retina central
I. Fvea
Depresin ligera
1,5 mm
5,2
foveola
Depresin acusada
(sin vasos sanguneos)
0,4 mm
1,4
"isla central"
Conos ms finos de toda

la retina. (no hay bastones)
0,05-0,075 mm
0,17-0,24
Anillo circular de unos 0,5 mm

alrededor de la fvea
2,5 mm
8,6
Anillo circular de unos 1,5 mm

alrededor de la fvea
5,5 mm
19
II. Parafvea
III. Perifovea
Mcula ltea
Prcticamente toda la retina central

est pigmentada por un carotenoide
mezcla de lutena y zeaxantina que
protege a la fvea de las radiaciones
de onda corta
5 mm
Retina perifrica
17
Se subdivide asimismo en tres

regiones antes de la ora serrata:
IV. Periferia prxima
8,5 mm
29
V. Periferia media
14,5 mm
50
VI. Periferia lejana
40 mm
VII.Periferia extremo
(Ora serrata)
Retina no funcional
40 mm
Tabla 5.1 Regiones funcionales en la retina (resumido de Poliak, 1941)
73
Fig. 5.4 Distribucin de conos y bastones en la retina humana (segn Oesterberg, 1935)
Referencias
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74
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pp: 250-272.
6 Metabolismo vegetativo de la retina
75
6. Metabolismo vegetativo de la retina
6.1. Nutricin de la retina

Fue Otto Henrich Warburg (1833-1970), quien en primer lugar prest atencin al inusual metabolismo
activo de la retina (tanto, que su capacidad de consumo de oxgeno es equiparable a la de un tumor
maligno). Sus ms importantes investigaciones acerca de los sistemas de oxidacin interna de clulas y
tejidos se fechan entre 1908 y 1924, y en ellas insiste en la importancia de la estructura celular en estas
reacciones. Estos estudios, junto con el descubrimiento del NAD como enzima celular y el aislamiento
de la riboflavina, le merecieron la concesin del Premio Nobel en 1931. A pesar de que la retina tiene
un elevado porcentaje de metabolismo, la circulacin vascular del ojo normal es ms que adecuada para
cubrir el abastecimiento necesario de nutrientes y la eliminacin de productos de desecho.
6.1.1 Irrigacin de la retina

Los principales vasos sanguneos que penetran en la retina quedan limitados a un residuo de la hendidura
en el centro de la cabeza del nervio ptico. La retina est adherida a la coroides, la cual es una rica capa
vascular, situada debajo de la esclertica. El riego sanguneo que nutre a las capas internas de la retina
proviene de la arteria central de la misma, la cual penetra en el ojo junto con el nervio ptico y luego se
divide para regar toda la superficie interna de la retina. As pues, gran parte de la retina tiene su propio
riego sanguneo, independiente de la coroides vascular, pero es insuficiente y toma oxgeno por difusin
de la coroides. En consecuencia, las capas ms externas de la retina, incluyendo especialmente los
segmentos externos de los conos y bastones, dependen en parte de la difusin de productos nutritivos
desde la coroides. Cada capilar y la porcin de retina irrigada por l constituyen una unidad
microcirculatoria.
Todos los materiales que llegan por va coroidea deben pasar a travs de la membrana de Brch (que
parece ser muy permeable a los fluidos, electrolitos y pequeas molculas) y a continuacin pasarn a
travs del epitelio pigmentario. La capacidad de seleccin y transferencia del epitelio pigmentario
suponen una barrera sangunea para las capas externas de la retina.
76
Los capilares de la retina no estn fenestrados, contrariamente a los de la coroides. La pared de los
capilares de la retina y los procesos envolventes de las clulas de Mller, junto con los astrocitos, forman
la barrera sangunea para las capas internas de la retina. Las uniones de las clulas endoteliales de los
vasos sanguneos son estrechas o completamente cerradas. Por ello, para entrar o salir de la retina, la
mayor parte de las sustancias requieren un transporte activo a travs de las clulas endoteliales.
El transporte de metabolitos y agua a travs de los capilares retinianos y de los procesos de las clulas
de Mller es probablemente anlogo al que realiza el epitelio pigmentario. El dixido de carbono, la urea
y otros metabolitos de desecho, pasan en direccin opuesta, a travs del epitelio pigmentario y la
membrana de Brch hacia la circulacin coroidea. Cualquier componente intravascular debe atravesar
el citoplasma de al menos una capa celular, antes de llegar a la retina neural. De esta forma es como se
procesa y aprovecha el combustible para las actividades metablicas de la retina.
6.1.2 Desprendimiento de retina

A veces, la retina visual se desprende del epitelio pigmentario. La causa puede ser el acmulo de lquido
o de sangre entre retina y coroides, pero ms frecuentemente depende de la contraccin de fibras
colgenas delgadas que desde el humor vtreo tiran irregularmente de la retina hacia el interior del globo
ocular. La retina desprendida puede resistir a la degeneracin durante dos o tres das gracias al riego
sanguneo independiente de la arteria retiniana.
6.2. Metabolismo de los hidratos de carbono y consumo de oxgeno
6.2.1 Aporte de la glucosa

Los capilares retinianos aportan en cantidad suficiente la glucosa y el oxgeno que sern metabolizados
en las capas internas de la retina. Los fotorreceptores reciben glucosa y oxgeno desde la circulacin
coroidea. El metabolismo de los hidratos de carbono y la respiracin (consumo de oxgeno) estn en la
retina fuertemente enlazados, como en cualquier otro tejido. Estos dos procesos ocurren simultneamente
y son interdependientes. El proceso de gluclisis aerobia (unido al respiratorio) es la va principal de la
retina. Esto no obstante, existen indicios de que la gluclisis anaerobia en el segmento externo del
fotorreceptor, aportara una parte de los requerimientos energticos en la fototransduccin.
La oxidacin de la glucosa a travs de la va de las pentosas-fosfato explica aproximadamente el 23%
de su utilizacin, aunque en caso de deficiencia de oxgeno, la va tiene una mayor importancia. Lo
fundamental de esta va es que aporta pentosas para la sntesis de nucletidos y, sobre todo, que es una
fuente de NADPH. ste interviene en la reduccin del retinal "trans" en los segmentos externos de los
fotorreceptores, y de aqu la importancia de esta ruta metablica en la retina.
77
Al igual que en el cerebro, existe una cantidad limitada de glucosa en la retina, en forma de
glucgeno, ubicado principalmente en las clulas de Mller. Asimismo, estas clulas contienen el
enzima glucosa-6-fosfatasa, y son, por tanto, capaces de ceder la glucosa a las clulas vecinas a
partir del glucgeno. El ATP producido en la retina y el cerebro deriva casi exclusivamente del
metabolismo de la glucosa.
6.2.2 Consumo de oxgeno

Se ha demostrado que el tejido retiniano junto con el tejido cerebral es el que ms oxgeno consume
despus del msculo activo. Aunque es alta la tasa de respiracin en la retina, la oxidacin de piruvato
en las mitocondrias no se corresponde con la produccin de piruvato a partir de glucosa, y ste se
almacena en forma de cido lctico. La oxidacin de la glucosa parece tener lugar en presencia de
abundante oxgeno, y sin embargo el 90% del producto de la oxidacin es cido lctico.
En muchos tejidos, el cido lctico se forma nicamente cuando hay un aporte de oxgeno
insuficiente. Existen evidencias de que las clulas de la retina pueden usar el cido lctico como
combustible para una ulterior produccin de energa. Los nicos tejidos que se conoca que tenan
esta capacidad son el msculo y el hgado. Asimismo parece que las clulas de la retina son las
nicas en poder fijar CO2 dentro de grandes molculas orgnicas. Este proceso es conocido como
fijacin del dixido de carbono.
Parece ser que los fotorreceptores consumen la mitad del oxgeno y producen la mitad del lactato
de la retina. En ellos el 80% de la respiracin es oxidacin de glucosa. En el resto de clulas,
corresponde al 55% de la respiracin. Estudios microanalticos en mono y conejo han demostrado
una gran tasa de actividad en la regin elipsoide de los fotorreceptores. Estos estudios, junto con
exmenes de microscopa electrnica, manifestaron una densa acumulacin de mitocondrias en la
regin elipsoide de los fotorreceptores. De aqu, que el elipsoide participe en gran medida en el
consumo de oxgeno y en la produccin de energa de la retina.
6.3 Metabolismo lipdico

El colesterol, los cidos grasos libres, las grasas neutras y los fosfolpidos son transportados, al
igual que la glucosa, mediante la red vascular coroidea y retiniana. Los cidos grasos libres viajan
en el plasma unidos a la seroalbmina, mientras las grasas neutras, los fosfolpidos y el colesterol
se unen a los quilomicrones, pequeos glbulos lipdicos cubiertos por una fina capa proteica.
El colesterol desempea un importante papel en la formacin de las membranas celulares. La
concentracin de colesterol en cerebro y tejido retinal es generalmente ms alta que en los dems
tejidos excepto en la corteza adrenal. La tasa de renovacin de colesterol en las membranas
celulares de la retina como en los segmentos externos de los fotorreceptores es bastante lenta. La
vida media de los lpidos en tejido nervioso y retina es de unos 15 das.
78
6.4. Metabolismo proteico

Las protenas de la dieta para ser absorbidas deben ser descompuestas en la pared intestinal en
aminocidos. Todas las clulas de la retina y el epitelio pigmentario pueden oxidar completamente el
esqueleto carbonado de todos los aminocidos dentro del ciclo de los cidos tricarboxlicos (ciclo de
Krebs). Los aminocidos alcanzan la retina y el epitelio pigmentario por la va habitual coroidea y de
capilares retinianos, si bien parece haber un ligero transporte por difusin a travs del cuerpo vtreo.
Dentro de la retina, los aminocidos son transportados al interior de las clulas en contra de un gradiente
de concentracin y, por tanto, su transporte es dependiente de energa. La anoxia, la hipotermia y varios
inhibidores respiratorios disminuyen el transporte de aminocidos dentro de las clulas retinianas. El
transporte de aminocidos dentro de la clula suele ir acompaado de una prdida de potasio y de un
movimiento de sodio compensatorio hacia el interior de la membrana.
6.5 Melanognesis
En el curso de los tres primeros meses de vida intrauterina, se realiza el ciclo de maduracin de la
melanina en el interior del epitelio pigmentario de la retina, con la aparicin sucesiva de premelanosomas
sin pigmento que, cargndose de melanina, originan el melanosoma inmaduro, y posteriormente el
melanosoma homogneo. En el adulto, los granos de melanina presentan una ultraestructura de material
homogneo y pigmentado, rodeado de una nica membrana de aspecto ovalado o circular. La sntesis de
melanina se efecta a travs de las sucesivas transformaciones del aminocido tirosina. Los mamferos
son incapaces de sintetizar la tirosina a partir de carbohidratos. Pero puede ser sintetizada a partir de la
fenilalanina por hidroxilacin u obtenida de la dieta.
La tirosinasa es un enzima que contiene cobre y que es sintetizado por los ribosomas en el retculo
endoplasmtico rugoso; posteriormente pasa al liso, y por fin es incorporado dentro de una vescula de
fosfolpido formada en el complejo de Golgi de la clula. Una "tirosinasa lenta", en presencia de oxgeno,
hidroxila la tirosina a dihidroxiprofenilalanina (DOPA). Posteriormente, una "tirosinasa rpida", la
transforma en dopaquinona (Fig. 6.1). Las porciones restantes del proceso no parece que sean
enzimticas, debido a lo cual, la dopa y la dopaquinona se ciclan y se oxidan a dopacroma, y despus
mediante un proceso de xido-reduccin interno y la prdida de una sola molcula de dixido de carbono,
pasa a 5, 6-Dihidroxiindol, el ms inmediato precursor de la melanina. Este ltimo compuesto
experimenta polimerizacin a melanina, la cual se une mediante un enlace de quinona, a los grupos
sulfidril o amino de la protena estructural.
Los grnulos de melanina del epitelio pigmentario de la retina son algo ms oscuros y redondos que los
que se encuentran en el iris, la coroides o la dermis. La melanina puede funcionar como un estabilizador
de radicales libres, aceptando electrones producidos por la fotoactividad de los segmentos externos de
los conos y bastones. Los radicales libres generados por irradiacin de luz visible en los fotorreceptores,
podran ser capturados por los grnulos de melanina, protegiendo de esa forma estas delicadas estructuras
de los daos inducidos por electrones.
79
En la piel, la melanina acta como una pantalla solar. Puede pensarse en una funcin similar en el epitelio
pigmentario dentro del ojo. Puede asimismo actuar disminuyendo la reflexin interna, y respecto al ojo
en general, tendra una funcin de disipador, al convertir la luz en calor, el cual puede ser transportado
de una forma rpida y eficiente lejos de l por los capilares de la coroides. Esta ltima funcin la sugiere
el hecho de que la circulacin coroidea drena a travs del sistema de venas vorticosas, que suministran
sangre a la coroides.
Fig. 6.1 Proceso de sntesis de la melanina
Lipofuscinas. Su origen an no est aclarado, aunque recientes trabajos (Feeney-Burns y col. 1988) los
consideran como productos derivados del metabolismo en los fagosomas que digieren los discos en el
epitelio pigmentario. En parte, este metabolismo contribuye a que se forme la melanolipofuscina en
retinas de primate, cuando la lipofuscina se une a la melanina formada en los grnulos. En cortes
histolgicos aparecen como grnulos pigmentados de color marrn amarillento. Se trata de verdaderas
vacuolas (lisosomas). Son ms numerosos en los ancianos. Bioqumicamente se trata de un conjunto
formado por lpidos (20%), aminocidos (30%), y enzimas.
80
6.6 Metabolismo de la vitamina A

La vitamina A de mamferos es un alcohol de 20 carbonos, el retinol, que se ingiere en forma de betacaroteno. En el intestino delgado, se forma retinol libre por escisin, que pasa a la mucosa intestinal
donde es esterificado por reaccin con palmitoil-coenzima A. El ster de palmitoil se disuelve en la
porcin de triglicrido de los quilomicrones y pasa a la linfa. El ster es finalmente eliminado de la sangre
por el hgado y almacenado, principalmente por las clulas de Kupffer. El ster se descompone y
reconstituye constantemente y las clulas del parnquima del hgado contienen retinol libre, el cual, en
una combinacin mol a mol con una protena de transporte, es enviado a los tejidos que lo requieren,
entre ellos el ojo. El ojo requiere un aporte continuo de vitamina A y es el nico rgano en el que se ha
determinado una funcin molecular para esta vitamina.
6.7 Neurotransmisores en la retina

Actualmente existe un conocimiento parcial respecto a los neurotransmisores secretados por algunas de
las clulas de la retina. Ambos tipos de fotorreceptores secretan glutamato en las sinapsis que establecen
tanto con clulas bipolares como con las horizontales. Miller y col. (1986) han demostrado que las clulas
bipolares, horizontales y ganglionares poseen receptores para el glutamato, que podra ser la molcula
bsica implicada en la va vertical de comunicacin directa en la retina. Por otro lado, existen subtipos
de receptores de glutamato, caracterizados por su diferente reactividad frente a diversos anlogos del
glutamato. En estos casos, la respuesta al glutamato puede ser ampliamente modificada por la presencia
de determinados cofactores como la glicina y por el estado previo de polarizacin de la clula. Estudios
histolgicos y bioqumicos han demostrado que hay diversos tipos de clulas amacrinas, con funciones
probablemente distintas, que secretan diferentes sustancias transmisoras (Dowling y col., 1975; PasantesMorales, 1986; Masland y Tauchi, 1986):
- Aminocidos: Acido gamma-amino butrico (GABA), serotonina, taurina, glicina, dopamina,
acetilcolina e indolamina, que funcionan normalmente como inhibidores.
- Pptidos: Neurotensina, glucagn, sustancia P, encefalinas, beta-endorfinas, colecistoquinina, LHRH, LTH, PIV.
Recientemente se ha informado de la adenosina como neuromodulador en la retina de mamferos (Blazynski,
1990). Han sido localizados receptores a la adenosina en algunas clulas amacrinas desplazadas que secretan como
neurotransmisores acetilcolina o GABA. La anhidrasa carbnica ha sido aislada en conos, y en el epitelio
pigmentario de la retina, pero no en bastones. Su papel exacto no est aclarado. Se ha propuesto que una de las
sustancias que inhibe a la monoaminooxidasa, la enzima que cataliza la oxidacin de 5-hidroxitriptamina y de
dopamina, interfiere con la discriminacin de los colores rojo y verde. Debe considerarse el hecho de que un
neurotransmisor o neuromodulador, que provoque excitacin o inhibicin, depende tanto de su propia naturaleza
bioqumica, como de los receptores y mecanismos de la membrana que determinarn en una clula concreta su
respuesta a dicho estimulador qumico.
81
6.8 Degeneracin retiniana inducida por la luz

Un entorno luminoso muy brillante puede producir cambios degenerativos en los segmentos externos de
los fotorreceptores. Estos cambios degenerativos no parece que estn totalmente relacionados con el calor
o con la desnaturalizacin de las protenas del segmento externo. Las quemaduras solares de la retina son
frecuentes cuando se mira el sol fijamente o cuando se observa un eclipse sin proteccin adecuada, as
como en cualquier otra actividad que permita que los rayos solares incidan directamente sobre la retina
(Young, 1994).
La retina humana est normalmente expuesta a radiaciones por debajo de 10 W/cm2 y por encima de este
nivel, la duracin de la exposicin est limitada por el parpadeo. Mirar directamente al sol produce una
irradiancia retinal de 10 W/cm2. La retinitis solar (quemadura del eclipse, fotorretinitis, o maculopata
solar), es pues el resultado de mirar fijamente al sol, y supone una quemadura de la retina as como un
punto ciego en el lugar del dao. Es el resultado de un mecanismo fotoqumico daino, que se sigue de
una exposicin de la retina a las longitudes de onda ms corta del espectro visible, como el azul y el
violeta.
Al principio, en los primeros segundos, cuando se mira fijamente al sol, las pupilas se contraen. Como
la retina empieza a calentarse, la pupila se dilata, haciendo que entre ms energa luminosa, lo cual
acelera la quemadura y aumenta su severidad. La patofisiologa exacta de la reaccin midritica es
desconocida, si bien probablemente implique un dao trmico y una disfuncin de los receptores del
reflejo pupilar que son los conos y bastones en la retina. La figura 6.2 resume los daos oculares
producidos por la luz solar (Sliney, 1986).
Fig. 6.2 Cuadro-resumen de los diversos daos oculares en funcin de la longitud de onda de la radiacin solar (de
Sliney, 1986)
82
Referencias
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7 Fotorreceptores
83
7 Fotorreceptores
7.1 Fotorreceptores en los mamferos
En la retina de los mamferos cabe distinguir dos tipos de fotorreceptores diferentes, tanto morfolgica
como funcionalmente: los conos y los bastones. Los bastones son sensibles a bajas intensidades
luminosas e intervienen en la visin nocturna (escotpica) y los conos en la visin diurna y cromtica
(fotpica). Son clulas de forma alargada, polarizadas en cuanto su forma y funcin, y segmentadas en
subregiones con diferente papel funcional. Si una persona pierde la total funcionalidad de los conos ser
ciego durante el da por lo que tendr ceguera legal al padecer una grave incapacidad; pero si pierde la
funcionalidad de los bastones tendr slo ceguera nocturna.
Los conos ejecutan la funcin visual mejor que los bastones, excepto cuando hay muy poca luz. El
sistema de conos proporciona mejor agudeza visual que el sistema de bastones, y tiene una mejor
resolucin espacial y temporal de los cambios en la imagen visual. Los conos proporcionan asimismo
la visin cromtica. El sistema de conos presenta una mejor resolucin espacial por dos motivos:
a) los conos estn concentrados en la fvea, especialmente en la foveola, donde la imagen visual est
menos distorsionada; b) el sistema de bastones presenta mucha ms convergencia, ya que muchos
bastones transmitirn su mensaje a una sola bipolar, y esto har que sean ms difciles de transmitir las
variaciones espaciales. Sin embargo, slo unos pocos conos convergen con cada clula bipolar, con lo
que se obtiene mejor resolucin espacial (Tabla 7.1).
Los bastones tienen una longitud algo superior a los conos y son, en general, ms estrechos, si bien
depende de la porcin de la retina que analicemos. En la retina central miden alrededor de 2 micrmetros
de dimetro, mientras que en las regiones perifricas alcanzan hasta 4 5 micrmetros. Los conos de
la retina perifrica tienen entre 5 y 8 micrmetros mientras que en la fvea slo alcanzan 1,5 micrmetros
de dimetro. El sistema de los bastones, mucho ms sensible, presenta acromatismo. Los bastones
amplifican la seal mucho ms que los conos. As, un nico fotn puede dar una seal detectable,
mientras que se requieren cientos de fotones absorbidos por un cono para evocar una respuesta similar
84
CONOS
BASTONES
Direccionalmente selectivos (segmento

externo ancho y corto)
Menor selectividad de direccin

(segmento externo ms fino y
alargado)
Menor que en bastones
Elevada concentracin
Conexiones (en primates)
Cada cono en la regin central conecta con

2 bipolares enanas que a su vez conectan
con 2 ganglionares enanas
Convergencia de muchos bastones a

una sola bipolar en brocha
Respuesta a la luz
Hiperpolarizacin
Hiperpolarizacin
Amplificacin
Baja
Elevada
Umbral
Baja sensibilidad (umbral elevado).

Deteccin de un solo fotn. Umbral de
iluminacin: superior a 100 fotones
Alta sensibilidad (umbral bajo).

Deteccin de un solo fotn. Umbral
de iluminacin: superior a 10 fotones
Estructura
Concentracin de
fotopigmento
Voltaje en relacin a la
luminancia
Las caractersticas varan mucho dependiendo de la luz de fondo:

Buena adaptacin a la luz
Sin adaptacin a la luz
Slo para luz muy intensa
Saturacin
Mximos de sensibilidad
espectral en nanmetros
Visin fotpica (cromtica).

Tres tipos de pigmento en la especie
humana: S/A (440-445 nm),
M/V (530-535 nm) , L/R (560-565 nm)
Saturados con luz diurna: empieza

sobre 150 Td y se completa a los
1000 Td
Visin escotpica (acromtica).
Un nico pigmento (rodopsina):
498 nm.
Resolucin espacial:
agudeza visual
Elevada por lo que se refiere a los conos

rojos y verdes. Los conos azules estn muy
dispersos.
Muy baja debido a la gran

convergencia
Resolucin temporal
Alta
Baja
Respuesta temporal
Rpida
Lenta
Tiempo de regeneracin:
adaptacin a la
oscuridad
Unos 5 minutos
Entre 40 y 60 minutos
Tabla 7.1 Diferencias estructurarles y funcionales entre conos y bastones
7 Fotorreceptores
85
7.2 Estructura de los fotorreceptores

Cada fotorreceptor (Fig. 7.1), tomando como centro su cuerpo celular, presenta dos regiones:
a) Expansin externa, que consta de una zona transductora o segmento externo, una estructura conectora
o segmento de conexin, y una zona para el mantenimiento de la homeostasis celular o segmento interno.
b) Expansin interna, con una fibra conductora y una zona transmisora o terminal sinptico.
Fig. 7.1 Esquema de los dos tipos de fotorreceptores
86
7.2.1 Segmento externo

El segmento externo de un bastn es una estructura cilndrica y alargada, mientras que el de un cono es
relativamente corto, cnico y afilado. Cada segmento externo constituye un apilamiento de discos en
nmero de varios cientos, de naturaleza membranosa, que responde a una doble estructura lipdica en la
que se ubican las protenas de transmembrana que constituyen el fotopigmento. Estn orientados en
ngulo recto en relacin al eje longitudinal de la clula. Segn las especies, la cantidad de discos oscila
entre 600 y 1000 para los bastones. Los discos pueden ser hendidos o lobulados. En los conos hay ms
discos (entre 1000 y 1200) pero su espesor es menor. Todos los discos de un cono mantienen su
continuidad con la membrana celular, pero slo algunos discos de un bastn lo hacen (Nilsson, 1964).
Los conos y bastones poseen pigmentos fotosensibles especficos y diferentes en su estructura. Los cuatro
fotopigmentos poseen el 11-cis retinaldehdo como cromforo (captador de luz) y estn unidos a otras
tantas diferentes opsinas (porciones proteicas puras). La eficiencia de captacin luminosa del segmento
externo, se hace en forma ptima debido a la orientacin axial, respecto a la luz, de los cromforos de
la molcula de fotopigmento en el plano del disco. Es dentro de este segmento externo donde tienen lugar
la fototransduccin y la gnesis del potencial de receptor.
7.2.2 Segmento de conexin

El estrecho tallo que conecta los segmentos externo e interno es un puente citoplasmtico por donde
pasan los productos de la biosntesis. Encierra un cilio que se extiende desde un cuerpo basal complejo,
situado en el vrtice del segmento interno, hasta el segmento externo, que es en realidad una porcin muy
modificada de dicho cilio.
7.2.3 Segmento interno
Contiene el citoplasma propiamente dicho de la clula, con sus orgnulos caractersticos. El segmento
interno se subdivide en dos partes: Una porcin distal o externa, llamada zona elipsoide donde se
localizan las mitocondrias, que desempean un papel crucial en el suministro de energa para el
funcionamiento de los fotorreceptores. Es mayor en conos y tiene ms mitocondrias que en los bastones.
La otra, porcin proximal o interna, llamada zona mioide, contiene el complejo de Golgi y un extenso
retculo endoplasmtico.
7.2.4 Cuerpo celular
Contiene el ncleo con la informacin gentica, ms voluminoso en conos que en bastones.
7.2.5 Fibra conductora
Es una delgada fibra de citosol rica en neurofibrillas. Son los neurotbulos que atraviesan de arriba a
abajo la clula. En la regin macular, zona en la que alcanzan mayor longitud, dan a la plexiforme externa
el nombre de capa de las fibras de Henle.
7 Fotorreceptores
87
7.2.6 Terminales sinpticos

Cada fibra termina en un terminal sinptico especializado que est en contacto sinptico complejo con
las fibras nerviosas de las clulas bipolares y horizontales.
a) Pedculo o pie terminal. Recibe este nombre la terminacin sinptica del cono, debido a que la
superficie sinptica tiene una base plana. La base aplanada de cada pedculo presenta hasta 25
invaginaciones.
b) Esfrula o bulbo terminal. Es la denominacin del terminal sinptico del bastn, debido que es
pequeo y redondeado. Presenta una nica invaginacin.
Los terminales sinpticos de conos y bastones se ponen en contacto entre s mediante uniones hendidas,
que funcionalmente corresponderan a sinapsis elctricas. En retina de primate no se han observado
contactos de este tipo entre esfrulas nicamente.
7.3 Renovacin de protenas y discos

Los orgnulos citoplasmticos del segmento interno sintetizan las nuevas protenas, includas las
fotorreceptoras. Una vez sintetizadas, son transportadas a traves de la estructura conectora hasta la base
del segmento externo, donde se forman los discos de doble membrana caractersticos. Esto fue verificado
por Young (1967) mediante tcnicas autorradiogrficas. En efecto, cuando un aminocido tritiado se
incorpora dentro de un bastn, se incorpora a la biosntesis de protenas en la regin mioide, y en poco
tiempo, la protena radioactiva puede ser observada en un migracin hacia el segmento externo a travs
del cilio de conexin. Aproximadamente el 60% del material de la membrana es proteico y el 40%
lipdico, principalmente compuesto de fosfolpidos.
Los nuevos discos de los bastones se forman continuamente en el segmento de conexin mediante
plegamientos sucesivos de la membrana celular, y las molculas de pigmento visual se incorporan
orientadas regularmente y alineadas con toda precisin en la cavidad de los pliegues membranosos. Los
discos se desplazan hacia la capa coroidea; a medida que se aaden nuevos discos pierden su continuidad
con la membrana celular, y se convierten en sacos membranosos cerrados. Generalmente alcanzan la
extremidad del segmento externo, donde son expulsados e incorporados en las clulas pigmentarias.
Young y Droz (1968) calcularon que los discos se reemplazan a una tasa de 25 a 36 diarios segn las
especies. En promedio cada clula del epitelio pigmentario fagocita de 2000 a 4000 discos en un perodo
semanal (Young, 1971). Cada disco tiene una vida media de 10 das.
En el caso de los conos, las protenas recien sintetizadas en el segmento interno se difunden a travs del
segmento externo y se incorporan en todos los discos del cono. Estos discos, no llegan nunca a constituir
una entidad independiente de la membrana celular, lo cual es una diferencia fundamental respecto a los
bastones. La renovacin de protenas en los conos es un proceso ms difuso, y tiene lugar en diversos
lugares en sus segmentos externos. Young lo llam "sustitucin molecular".
88
La renovacin y eliminacin de los discos sigue una pauta de ritmo circadiano (prximo a las 24 h). En
las primeras horas del da, se fagocitan los pices de los bastones mediante un mecanismo desencadenado
por la luz. Por el contrario la fagocitosis de los segmentos de los conos tiene lugar por la noche, en
ambiente de oscuridad (Young, 1978).
7.4 Respuestas elctricas en fotorreceptores (Potencial de receptor)

Tomita (1971) efectu registros en las retinas de anfibios y reptiles, y demostr que en la oscuridad, la
membrana plasmtica del segmento externo del bastn est slo parcialmente despolarizada, con un
potencial de unos -40 mV. Inmediatamente despus de un estmulo luminoso, esta membrana se
hiperpolariza por un breve perodo de tiempo. Esta hiperpolarizacin es de -30 mV, con lo que se alcanza
el potencial de reposo de -70 mV, o potencial de equilibrio para los iones potasio a ambos lados de la
membrana. Esta hiperpolarizacin recibe el nombre de potencial de receptor o potencial generador y su
duracin es diferente para conos y bastones (Fig. 7.2).
Fig. 7.2 Potencial de receptor en bastones (a) y conos (b)
Nunn y col. (1984) probaron en la retina de Macaca fascicularis que si bien en ambos fotorreceptores
un pulso luminoso produce una rpida hiperpolarizacin, el tiempo de latencia es tres veces mayor (1 s)
en los bastones que en los conos. El mximo de este potencial de receptor dura unos 300 ms en los
bastones, y menos en los conos. Asimismo, los bastones manifiestan una recuperacin ms lenta del valor
basal de -40 mV. Esto explica que una imagen visual que incida sobre la retina durante una millonsima
de segundo, parezca durar ms de un segundo. El potencial generador de los conos tiene una aparicin
y una terminacin rpidas, mientras que el de los bastones tiene una aparicin rpida y una terminacin
lenta.
7 Fotorreceptores
89
Las curvas que relacionan la amplitud de los potenciales generadores con la intensidad del estmulo
tienen formas iguales en ambos, pero en los bastones son mucho ms sensibles. Por tanto, las respuestas
de los bastones son proporcionales a intensidades de estmulos a niveles de iluminacin que se encuentran
por debajo del umbral de los conos. Por otra parte, las respuestas de los conos son proporcionales a
intensidades de estmulo a niveles elevados de iluminacin en un momento en el que las respuestas de
los bastones son ya mximas y no pueden acusar variacin. Por eso, los conos generan respuestas a
cambios de intensidad luminosa por encima de la iluminacin de fondo, pero no pueden detectar cambios
absolutos de iluminacin, mientras que los bastones s. Si se hace incidir un fino destello luminoso sobre
un fotorreceptor, se detecta un cambio elctrico en dos fases:
a) Potencial de receptor temprano (ERP: early receptor potential). Es debido a la isomerizacin del
pigmento retiniano. Tiene una duracin de varios microsegundos. Presenta una relacin lineal con la
intensidad de la luz incidente (proporcionalidad directa).
b) Potencial de receptor tardo (LRP: late receptor potential). Es debido a la hiperpolarizacin de la
membrana del segmento externo del bastn. Dura entre 1 y 2 milisegundos. Su relacin con la intensidad
de la luz es de tipo logartmico.
En ambos casos, las respuestas aparecen como deflexiones negativas en el registro, es decir, sealan que
la diferencia de potencial entre el interior y el exterior ha aumentado.
7.5 Registros electrofisiolgicos oculares

El estudio de las respuestas elctricas en toda la va ptica presenta un doble inters: es indispensable
para comprender el mecanismo de la visin y es til en clnica para ayudar a diagnosticar muchas
enfermedades del sistema visual. La electrofisiologa visual se ha desarrollado mucho en los ltimos
aos, gracias a la miniaturizacin de los electrodos y a la utilizacin de micropipetas. En este captulo
consideraremos solamente la electrofisiologa correspondiente a las respuestas elctricas de los
fotorreceptores, epitelio pigmentario y clulas de Mller.
La retina est constituida por millones de neuronas. La diferencia de reparto de un lugar a otro de sus
membranas engendra un campo elctrico que puede recogerse con electrodos extrarretinianos. En el
fotorreceptor fluye una corriente elctrica continua desde el segmento interno al segmento externo por
su exterior y del segmento externo al interno por el interior. Concretamente lo que sucede es un transporte
citoplasmtico del in Na+. Dado que esta corriente es mxima cuando la retina no est iluminada, se le
ha dado el nombre de corriente oscura (Fig. 7.3).
Con esta corriente oscura se asocia un gradiente constante de potencial extracelular. La capa de conos
y bastones es negativa en relacin a la capa plexiforme externa. Como resultado global, puede
considerarse al globo ocular como un dipolo elctrico en el cual la parte posterior del ojo es
electronegativa respecto a la parte anterior. Este hecho es la base de varios registros electrofisiolgicos
oculares (Fig. 7.4).
90
Fig. 7.3 Corriente oscura generada a travs de un fotorreceptor
La actividad elctrica del ojo ha sido estudiada registrando las fluctuaciones de la diferencia de potencial
entre un electrodo colocado en la crnea y otro en la parte posterior del ojo. En reposo (sin iluminar)
existe una diferencia de potencial de unos 6 mV entre la parte anterior y posterior del ojo, donde la
anterior es de signo positivo. La iluminacin de la retina evoca una serie de cambios de potencial
elctrico que pueden registrarse a cierta distancia de la misma. Cuando la retina est en reposo
(oscuridad), se habla de electrooculografa (electrooculograma EOG). Cuando la retina es estimulada por
la luz se habla de electrorretinografa (electrorretinograma ERG).
Fig. 7.4 El ojo como dipolo elctrico
7 Fotorreceptores
91
7.5.1 Electrooculograma (E.O.G.)

Se demostr anteriormente que la parte posterior del ojo es electronegativa en relacin a la parte anterior.
Este potencial puede ser utilizado para registrar la posicin de los globos oculares dentro de su bveda.
Se colocan un par de electrodos en las sienes del sujeto y se mide la diferencia de potencial que registran.
Si se mueven los dos ojos, el electrodo hacia el cual se aproximan las crneas se hace positivo respecto
al otro electrodo. El aparato que sirve para amplificar y registrar la corriente emitida es el mismo que se
usa en electrorretinografa. Basta modificar la amplificacin y la velocidad de desarrollo. Diferencia de
ajuste de electrodos entre ERG y EOG: para el registro del ERG se ajusta el electrodo activo al globo
ocular y se desplaza con l; para el EOG, los electrodos se ajustan a las sienes y los globos oculares se
mueven con relacin a los electrodos fijos (Fig. 7.5) Como con el EOG pueden registrarse la posicin
y el movimiento de los globos oculares, an con los prpados cerrados, una de sus utilizaciones ms
frecuentes es la investigacin del sueo.
Fig. 7.5 a) Ajuste de electrodos en el electrorretinograma. b) Ajuste de electrodos y base elctrica del registro del
electrooculograma
7.5.2 Electrorretinograma (ERG)

El principal inters de la electrorretinografa, tanto desde el punto de vista experimental (fisiolgico)
como clnico, radica en que el electrorretinograma (ERG), o registro de la actividad bioelctrica de la
retina es el dato objetivo ms directo que pueda tenerse del funcionamiento de la retina. El primero en
intentar un registro global del ojo fue Holmgren a mediados del siglo pasado, quien coloc electrodos
en la crnea y en el nervio ptico de la rana. Las autnticas tentativas de lograr un ERG y de interpretarlo
se dieron en los decenios veinte a cuarenta. Especialmente con los estudios de los neurofisilogos Granit
en Suecia (1933) y Adrian en Inglaterra (1945), se obtuvo la base que permiti a Karpe (1958) crear la
electrorretinografa clnica.
92
En la prctica clnica (en humanos) el "contacto activo" es un electrodo en una lente de contacto sobre
la superficie de la crnea y el "contacto indiferente" se fija a un punto situado a una distancia conveniente
sobre la cabeza. Debe tenerse en cuenta que una deflexin positiva del potencial en la crnea
habitualmente corresponde a una deflexin negativa en las capas externas de la retina. Por otro lado, el
registro corresponde a una respuesta global de millones de neuronas retinianas. El ERG es un trazado
polifsico cuyo aspecto es muy variable segn las condiciones experimentales. Se atribuye a las capas
externas de la retina, pues desaparece tras la destruccin de las mismas y se conserva en el caso de
afectacin de clulas ganglionares. Los tiempos de latencia y culminacin, as como la altura de la
amplitud de las ondas, dependen del estado de adaptacin, de la intensidad, de la duracin y de la
longitud de onda del estmulo luminoso, as como de factores individuales (Fig. 7.6).
Asimismo ejerce una cierta influencia la edad. El trazado que se describir, se obtiene en clnica con un
destello prolongado que estimula globalmente la retina. Poco despus del comienzo de la iluminacin se
generan tres tipos caractersticos de ondas, llamadas por convencin a, b y c. Corresponden a una breve
onda negativa, seguida de una breve onda positiva que en su final desciende un poco por debajo de la
lnea isoelctrica, para volver a ascender y originar una larga deflexin positiva. En algunos animales y
ocasionalmente en primates aparece una breve onda d.
Fig. 7.6 Componentes del electrorretinograma en los mamferos (segn Granit, 1933)
7 Fotorreceptores
93
Onda a
Su amplitud es de unos 100-150 microvoltios. Es breve y tiene polaridad negativa en la crnea. Ser, por
tanto, positiva en los segmentos externos de los fotorreceptores. En el mono presenta su mayor amplitud
a nivel de la fvea. Representa un verdadero potencial de receptor. Se mantienen en los casos de
intoxicacin con yodatos, que inactivan las clulas pigmentarias, as como en los casos en los que se
ejerce una presin sobre la papila del nervio ptico y que tiene como efecto impedir el paso de la sangre
por la arteria central de la retina hacia las clulas bipolares y ganglionares, respetando la irrigacin de
los fotorreceptores a travs de los coriocapilares. La onda a presenta dos componentes sucesivos que
coinciden con el registro de los potenciales de receptor:
ERP. La primera onda est causada por la isomerizacin del pigmento retiniano bajo el efecto de los
fotones incidentes: transformacin fsico-qumica. Su duracin es de algunos microsegundos.
LRP. La segunda onda es la expresin de la hiperpolarizacin de la membrana celular: fenmeno
nervioso. Su duracin es de 1 a 2 milisegundos.
Es muy importante destacar el hecho de que la primera onda presenta una relacin lineal y la segunda una
relacin logartmica con la intensidad de la luz incidente.
Onda b
Es ms larga y de mayor amplitud (400 microvoltios). En la crnea se manifiesta como positiva. Su
origen se debe a las clulas gliales de Mller, ya que cuando se efecta un registro directo sobre esas
clulas se obtiene una onda B de amplitud mxima con el electrodo explorador. Es un hecho comprobado
que en la retina, como en otros tejidos del SNC, las clulas de la glia se despolarizan por los iones de K+
que se acumulan en el lquido intersticial durante el proceso excitatorio.
Onda c
Es la de comienzo ms lento y duracin ms larga y tambin es positiva en la crnea. Esta onda tambin
desaparece en las intoxicaciones con yodatos, a los que son sensibles las clulas del epitelio pigmentario,
por lo que se deduce que seran estas clulas las responsables de la onda c. Es tan lenta que con estmulos
cortos, su pico tiene lugar despus del estmulo. En experiencias con animales aparece a veces, al
terminar el estmulo luminoso, una onda llamada d, que en humanos es muy pequea e incluso no
aparece.
7.5.3 Electronistagmograma
En el diagnstico clnico se emplea el mismo mtodo para registrar los movimientos de los ojos durante
la estimulacin de los rganos vestibulares. Esta tcnica recibe el nombre de electronistagmografa.
94
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8 Fotoqumica de la visin
95
8. Fotoqumica de la visin
8.1 Luz y fotorrecepcin
8.1.1 Energa fotoqumica y longitud de onda

La atmsfera terrestre permite ser atravesada nicamente por las radiaciones que van desde los 300 a los
1.100 nm de longitud de onda. Los cuantos de energa con longitudes de onda superior a 850 nm tienen
una energa insuficiente para isomerizar las molculas orgnicas. El mximo de energa de la radiacin
filtrada por la atmsfera se da a 480 nm y el mximo de la distribucin de cuantos de energa se halla a
unos 555 nm.
Las longitudes de onda inferiores a 300 nm tienen una energa suficientemente alta como para destruir
las protenas, si bien el rango entre 200 y 400 nm es el ms eficaz en fotoqumica. El sistema visual de
los animales est, pues, constreido a funcionar con una gama espectral entre los 300 y los 850 nm. En
la especie humana, lo hace entre 380 y 780 nm.
8.1.2 Reacciones fotoqumicas

Una reaccin fotoqumica es una reaccin qumica desencadenada por radiaciones electromagnticas,
particularmente las del espectro visible. En la qumica ordinaria, es la energa trmica la que
desencadena las reacciones. Los fotones (cuantos lumnicos) excitan los electrones de los tomos
los hacen saltar sobre rbitas ms perifricas, de forma que el tomo o la molcula son llevados a
un estado tal de energa en el que la excitacin energtica sobrepasa a la de unin y la molcula se
escinde.
En la retina, el ltimo producto de la reaccin fotoqumica es la energa nerviosa. La
descomposicin fotoqumica del pigmento localizado en los fotorreceptores provoca la
hiperpolarizacin de sus membranas externas, constituyendo el origen del impulso nervioso que ser
transmitido al cerebro. Puede decirse, pues, que la reaccin fotoqumica es la "base" de la visin.
96
8.2 Leyes de la fotoqumica

a) Ley de Grotthus y Draper: "Slo aquellas radiaciones absorbidas por un sistema determinado pueden
producir efectos en l". No existe interaccin entre fotones y tomos del pigmento si la energa de los
fotones corresponde a los niveles energticos de esos tomos. Es decir, el fotn ser absorbido slo en
el caso de que no encuentre ningn nivel energtico que se adece al suyo. A partir del estado excitado,
los tomos pueden participar en una transformacin qumica o perder esa energa en forma de radiacin.
Esta radiacin es, por lo general, de mayor longitud de onda que la absorbida (fluorescencia). Una vez
la molcula de fotopigmento est excitada tendremos la reaccin fotoqumica primaria, independiente
de la temperatura.
b) Ley de Bunsen-Roscoe: "La accin fotoqumica slo depende del producto de la intensidad de la luz
por el tiempo de exposicin". Slo es general para la accin fotoqumica primaria.
c) Ley de Stark-Einstein o ley del equivalente fotoqumico: Establece que "cada molcula que reacciona
absorbe un cuanto de radiacin". Esta ley se deduce de la relacin E = h.v que es la energa de un fotn,
y se refiere exclusivamente a la reaccin primaria. La actividad fotoqumica de un reaccin es
directamente proporcional a su frecuencia.
8.3 Mnimo cuntico

Un dato fundamental en el conocimiento del proceso fotoqumico es el nmero de fotones capaz de
provocar una sensacin luminosa. Si se explora la retina a 20 de la fvea, que es la zona de mxima
sensibilidad, con una longitud de onda ptima de 510 nm, se obtiene que la mnima energa que debe
incidir sobre el ojo est comprendida entre 2,1 x 10-10 erg y 5,7 x 10-10 erg. Estas energas equivalen
respectivamente a 58 y 148 fotones de dicha longitud de onda. Cerca del 5% de la radiacin recibida es
reflejada por la crnea, el 50% absorbida por los diferentes medios del ojo, y que el 80% del 45% restante
atraviesa la retina sin ser absorbida. Por tanto, slo entre 6 y 14 fotones son tiles para los bastones.
Teniendo en cuenta el gran nmero de bastones contenidos en la zona de la retina sobre la cual incide el
destello de prueba, se concluye que basta un nico fotn que active una nica molcula de rodopsina para
estimular un bastn (Hecht y col. 1942).
8.4 Pigmentos visuales

8.4.1 La rodopsina
Bll en 1876 observ que la retina de una rana, que guardada en una cmara oscura mostraba un color
prpura o magenta brillante, lo perda al ser expuesta a la luz, quedaba amarillo plido y blanco al cabo
del tiempo. El color prpura reapareca despus de un tiempo en oscuridad. Khne en 1879 fue el primero
que aisl una sustancia fotosensible en la retina, localizndola en el segmento externo de los bastones y
valorando debidamente su funcin en el proceso de la visin (op. cit. en Wald, 1954).
97
Se la llam en un principio eritropsina, por su color rojo-anaranjado brillante, que da esta tonalidad a la
retina. Tambin se la ha llamado prpura visual, ya que refleja la luz de los dos extremos del espectro,
rojo y azul. Posteriormente, se la denomin con el prefijo griego "rodhos" (rosado) y se le puso el nombre
de rodopsina. La rodopsina aparece como esencial para el mantenimiento del sistema membranoso de
los fotorreceptores. La porcin proteica, opsina, que forma parte del pigmento visual de los bastones,
puesto que acta con intensidades bajas de luz (obscuridad = escotos) fue denominada escotopsina.
Debido a que la visin diurna (visin fotpica) se localiza en los tres tipos celulares de conos, se
denomin a las tres opsinas de los conos fotopsinas.
Fig. 8.1 Espectro de absorcin de la rodopsina, del retinal y de la escotopsina (segn Wald, 1954)
Una solucin de rodopsina humana presenta un mximo de absorcin a una longitud de onda de 498 nm
en la zona del visible, que corresponde a la banda espectral del verde. En su espectro de absorcin
podemos distinguir tres bandas (Wald, 1954) gamma (278 nm) corresponde a la opsina, beta (370 nm)
corresponde al retinal y alfa (498 nm) corresponde la rodopsina ntegra (Fig. 8.1 b).
8.4.2 Estructura y localizacin de la opsina de los bastones
La opsina es una protena de transmembrana, que corresponde cuantitativamente al 80% de la protena
total de la clula y al 95% de la protena localizada en las membranas discoidales y de membrana externa
del bastn. Correspone a un 40% en peso del segmento externo. Segn las especies, existen entre 20.000
y 800.000 molculas de rodopsina por disco. Un bastn humano puede contener hasta 70 millones de
molculas de rodopsina (Crescitelli y Dartnall, 1953). La rodopsina tiene una amplia fraccin de su masa
incluida en la doble capa lipdica. Es una protena conjugada, compuesta por la glucoprotena opsina en
combinacin con el ismero ll-cis del aldehdo de la vitamina A o retinal.
98
El peso molecular de las opsinas en vertebrados oscila entre los 27000 y los 41000 daltons de la
rodopsina bovina o humana. La rodopsina contiene hasta un 60% de estructura helicoidal, 7 hlices de
tipo alfa, conectadas por segmentos no helicoidales y orientadas en un plano perpendicular a la bicapa
lipdica. Su grupo amino-terminal est situado en el espacio intradiscal mientras que el carboxi-terminal
se localiza en el citosol. Esta regin es rica en aminocidos hidroflicos, con siete residuos de treonina
y serina, susceptibles de fosforilacin por el enzima rodopsina-quinasa, al exponer la rodopsina a la luz
(Fig. 8.2).
Fig. 8.2 Estructura tridimensional de la rodopsina (segn Dratz y Hargrave, 1983)
La secuencia aminoacdica de la rodopsina bovina fue la primera en ser determinada (Ovchinnikov y col.
(1982); Dratz y Hargrave 1983). Consta de 348 aminocidos, localizndose la unin del retinal en el
grupo psilon-amino de la lisina 296, en la hlice siete. La rodopsina de bovino contiene dos cadenas de
oligosacridos cada una de ellas subdividida en 6-8 unidades de monosacridos, que aportan al conjunto
unas 2000 unidades de peso molecular. La secuencia de aminocidos de cada opsina es diferente en cada
especie animal y en cada tipo de fotorreceptor.
Recientemente, se han aislado y secuenciado los genes que codifican las opsinas en bovinos, humanos
y en la mosca del vinagre (Drosophila melanogaster). Los genes de bovino y humano muestran gran
analoga, ya que al manifestarse, las respectivas opsinas presentan un 94% de aminocidos idnticos.
Asimismo estn interrumpidos por cuatro intrones de localizacin anloga. El gen de Drosophila tiene
tambin cuatro intrones y un 22% de analoga con el que codifica la opsina bovina.
99
8.5 El cromforo
La opsina es insensible a la luz. A ella se fija el retinal 11-cis (Wald, 1937), un derivado de la vitamina
A o retinol, que equivale aproximadamente a un 10% del peso total de la molcula. A la presencia de este
cromforo (cromforo significa "que da color") se deben su color rojo-magenta y la sensibilidad a la luz.
En la mayora de vertebrados terrestres y marinos es el retinal 11-cis (retinal1) (Fig. 8.3 a). En peces de
agua dulce es el 3-4 dehidrorretinal (retinal2) (Wald, 1951) y en otros organismos el 9-cis o el 13-cisretinal . El retinal es un polieno lineal, lo cual le confiere propiedades cromforas favorables, ya que sus
6 enlaces simples y dobles alternantes constituyen una larga red no saturada de electrones. La banda de
absorcin del retinal aislado en disolventes orgnicos se encuentra entre 360 y 380 nm. La unin con la
opsina se efecta por la unin del grupo NH2 (psilon-amino) y el grupo CHO del retinal mediante un
enlace de base de Schiff protonada (Bownds, 1967).
El retinal presenta una disposicin paralela a la superficie del disco, y en direccin perpendicular a la luz.
La molcula es muy inestable y constituye un autntico "cepo de fotones". Se halla ubicado en un
complejo proteico que presenta cargas elctricas diferentes segn el tipo de opsina. A este entorno
elctrico se debe el espectro de absorcin que caracteriza a cada fotopigmento y que se define por su
mximo de absorcin.
El retinal 11-cis contiene 4 enlaces dobles carbono- carbono en su cadena lateral. Tres de ellos estn en
forma "trans" y el cuarto, entre las posiciones 11 y 12 , en forma "cis". Al exponerse a la luz la molcula
de rodopsina, el 11-cis-retinal, cuya estructura tiene forma acodada y est ligado a la opsina, experimenta
la transformacin a una conformacin rectilnea, retinal "todo-trans" (llamado as porque ahora los cuatro
dobles enlaces tienen configuracin "trans") (Fig. 8.3 b). Esta transformacin no viene catalizada por
enzimas, sino por la propia luz. La isomerizacin del retinal se contina en una serie de otros cambios
moleculares, que terminan en la disociacin de la rodopsina, y dan lugar a opsina libre y a retinal "todo
trans". Clculos mecanocunticos predijeron un gran cambio en la distribucin electrnica para el estado
excitado del 11-cis-retinal, en comparacin con el estado fundamental. Mediante tcnicas
espectroscpicas se tenan evidencias de la estructura del estado excitado del retinal como el efecto de
un intenso campo elctrico al absorber la luz (Mathies y col., 1976). Concretamente, se midi un gran
desplazamiento de la densidad de cargas, y se observ el movimiento de la carga positiva desde el N+
de la base de Schiff protonada, hacia el anillo hexagonal de beta-ionona.
8.6 Origen vegetal y metabolismo del cromforo en el organismo

8.6.1 Los carotenoides como precursores de cromforos
Las sustancias captadoras de luz de los pigmentos fotosensibles que permiten la visin en animales y el
fototropismo, en plantas, son derivados del beta-caroteno, dentro de los carotenoides. Los carotenoides
son pigmentos cuyo color vara entre el amarillo y el rojo, formados por una larga cadena recta de
carbonos e hidrgenos a la que deben su color.
100
Fig. 8.3 a) Estructura del retinal 11-cis. b) Isomerizacin a "todo-trans" al captar el fotn
Los vegetales son los nicos seres capaces de sintetizar estas molculas, mientras que los animales deben
tomarlos de ellos. Debido a la doble cadena que presentan los carotenos, aparecen una variedad de
estereoismeros, alfa, beta y gamma. Slo los carotenos que presentan un anillo de beta-ionona pueden
funcionar como precursores de la vitamina A. Los carotenos alfa y gamma slo tienen uno, por lo que
darn una nica molcula de vitamina A por oxidacin. El beta-caroteno, es una molcula simtrica que
contiene 40 tomos de carbono y dos anillos de beta-ionona, por lo que dar lugar a dos molculas de
vitamina A.
8.6.2 Transporte de la vitamina A en el organismo.

La vitamina A aparece en los vertebrados en dos formas: vitamina A1 o retinol1, la forma ms corriente
en todos los vertebrados de todos los medios, y vitamina A2 (denominada as impropiamente, ya que no
tiene propiedades vitamnicas en la especie humana) o retinol2 exclusiva de peces de agua dulce y fase
acutica de los anfibios. La vitamina A en el ser humano se mide oficialmente en "unidades
internacionales" que contienen cada una de ellas 0,3 microgramos de vitamina A purificada. El contenido
medio en sangre se sita entre 50 ui y 300 ui. La recomendacin de toma diaria para un adulto con buena
salud es de unas 5000 ui. Hasta su entrada en el ojo distinguiremos las etapas:
101
A) Intestino delgado. La vitamina A se obtiene de la dieta a partir del beta-caroteno. La conversin

metablida del beta-caroteno en vitamina A se produce en la pared del intestino delgado. En la clula
intestinal, la molcula es oxidada mediante el enzima beta-caroteno-15,15'-dioxigenasa a dos molculas
de retinal "todo trans" y posteriormente es reducido a retinol (vitamina A) por la retinol-deshidrogenasa.
All mismo, el retinol es esterificado con cidos grasos, el ms comn de los cuales es el palmitato. Se
incorpora luego a los quilomicrones y llega al hgado a travs de la linfa.
B) Hgado. En el hgado es captado y almacenado el ster de retinol, donde puede permanecer durante
meses. Cuando el organismo requiere vitamina A, es transportado por la sangre hasta los tejidos diana,
entre ellos el epitelio pigmentario de la retina. Para ello, es previamente hidrolizado y luego combinado
con una protena especfica, la protena de unin de retinol (RBP) (20.000 daltons), en ingls Retinol
Binding Protein (Saari y col, 1977) y en esta forma estable es liberada a la sangre.
C) Sangre. Cuando este complejo binario alcanza la sangre, se une a la prealbmina, y forma entonces
el complejo ternario retinol-RBP-prealbmina, que viaja en esta forma hasta el epitelio pigmentario de
la retina o cualquier otro tejido.
D) Epitelio pigmentario de la retina. El polo basal de estas clulas est en contacto con la membrana de
Brch de la coroides, y por esta va llega el retinol de la sangre. Unicamente el polo basal presenta en
estas clulas receptores especficos para el complejo retinol-RBP-prealbmina. Formado el
macrocomplejo con el receptor de membrana, la RBP y la prealbmina se desligan del retinol y slo ste
penetra en la clula. La RBP no es reciclada, sino que es modificada y degradada posteriormente por el
rin. El retinol dentro de la clula forma un nuevo complejo al unirse con una protena de su citosol,
presente tambin en la mayora de tejidos de los mamferos. Se denomina protena celular que une retinol
(CRBP) y tiene un peso molecular de 14.600 daltons. La biosntesis de los fotopigmentos (unin del
retinal a la opsina) tiene lugar en el segmento externo de los fotorreceptores, mientras que el sistema
enzimtico de xido-reduccin es exclusivo del epitelio pigmentario dentro del ojo. La vitamina A, es
captada por el epitelio pigmentario, donde por accin de la retinol-deshidrogenasa pasa a retinal "todo
trans", el cual da lugar al ismero 11-cis por accin de la retinal-isomerasa. El retinal 11-cis es
transportado al segmento externo de los fotorreceptores.
8.7 Fotoactivacin de la rodopsina

Cuando un fotn es absorbido por la rodopsina, sta se decolora rpidamente hasta llegar a blanco.
Tienen lugar dos importantes acontecimientos sucesivos:
1) sta comienza a descomponerse en picosegundos, y cambia en varias etapas su conformacin
tridimensional. Se tiene entonces la rodopsina activada. El proceso contina hasta la total escisin del
retinal de la opsina. La causa de la escisin y de la alta intestabilidad de la molcula es la fotoactivacin
de los electrones en los enlaces insaturados del retinal que conducen a un cambio casi instantneo de la
forma "cis" del retinal, a la forma "trans". La base de Schiff se desplaza aproximadamente 0,5 nm en
relacin a la porcin del anillo del cromforo.
102
2) Esta rodopsina activada provoca la hiperpolarizacin de la membrana externa del fotorreceptor.

El primer acontecimiento, blanqueo de la rodopsina o ciclo visual, consiste en la escisin del retinal de
la opsina por hidrlisis. Mediante enfriamientos a temperaturas prximas a la del nitrgeno o helio
lquidos, segn las etapas de la reaccin, se ha enlentecido este rapidsimo proceso y se han distinguido
unos productos intermedios. Se trata de unos cambios sucesivos tanto en el cromforo como en la
protena y son conocidos como los "intermediarios" de la rodopsina. Estos intermediarios quedan
definidos por su diferente espectro de absorcin (Fig. 8.4).
Fig. 8.4 Secuencia de intermediarios en la fotlisis de la rodopsina
103
Se distinguen dos fases segn el proceso se realice inmediatamente despus de la absorcin del fotn
(isomerizacin), o transcurra en oscuridad como consecuencia de la reaccin primaria (activacin de la
rodopsina):
A) Fase luminosa: Isomerizacin
1) Batorrodopsina (Prelumirrodopsina). Se trata de la reaccin fotoqumica primaria". Unos pocos
picosegundos despus de la absorcin del fotn se produce la mayor parte de la isomerizacin del retinal.
Se origina un intermediario fotoltico, llamado batorrodopsina o prelumirrodopsina (543 nm), detectado
a la temperatura del nitrgeno lquido, que contiene una forma inestable "todo trans" del cromforo
parcialmente disociada de la escotopsina. Ha sido detectado a temperatura ambiente unos 6 picosegundos
despus del destello luminoso. ste es el nico paso que requiere energa luminosa, ya que las posteriores
reacciones son susceptibles de producirse en la oscuridad y requieren de enzimas. Se supone que las
reacciones posteriores conllevan cambios conformacionales tanto en el cromforo (retinal) como en la
apoprotena (escotopsina).
La energa almacenada por la batorrodopsina es aproximadamente el 60% de la que lleva el fotn,
con lo que no slo es un proceso de alta eficiencia para una conversin fotoenergtica, sino que
adems, al llevarse ms de la mitad de la energa, acta como una barrera energtica, y asegura que
no se produzcan isomerizaciones espontneas del cromforo, que dificultaran la discriminacin
entre luz y oscuridad.
Veamos cul es el mecanismo por el cual la opsina desplaza el mximo de absorcin del cromforo hacia
longitudes de onda ms larga. En la base de Schiff de la rodopsina, el tomo de nitrgeno est protonado
y, por tanto, cargado positivamente. Cuando el retinal 11-cis absorbe el fotn, y pasa a un estado
excitado, se produce una redistribucin de la carga positiva hacia el anillo, y provoca una deslocalizacin
de electrones a partir de estructuras resonantes. Esta deslocalizacin electrnica provoca los cambios en
el espectro de absorcin.
El estado excitado se estabiliza o desestabiliza segn se cree, debido a la existencia de aminocidos con
carga negativa o positiva respectivamente, cerca del sistema de electrones pi del anillo. El estado basal,
por el contrario, se estabilizar o desestabilizar respectivamente por la presencia de aminocidos
cargados negativa o positivamente en las proximidades del tomo de nitrgeno de la base de Schiff.
En la rodopsina existe un grupo con carga negativa (Ala 113), denominado contrain aninico, que
contrarresta la carga positiva del nitrgeno. La propia estructura de la opsina determina la distancia entre
el contrain y el tomo de nitrgeno de la base de Schiff, lo que afecta al espectro de absorcin del
fotopigmento. Lo que sucede es que la isomerizacin de "cis" a "trans" del retinal por la absorcin de luz
aleja ms al tomo de nitrgeno protonado de la base de Schiff de su contrain, lo cual produce un
desplazamiento hacia el rojo del espectro de absorcin del fotopigmento (543 nm) (Farahbakhsh y col.,
1993). Al contrario, una mayor proximidad del contrain al tomo de nitrgeno produce desplazamientos
del mximo de absorcin hacia la regin de longitudes de onda ms corta.
104
B) Fase oscura: Formacin de la rodopsina activada

2) Lumirrodopsina. A la temperatura de -140 C, en cuestin de ns aparece la lumirrodopsina (497 nm).
Por su color se le llama "prpura visual trans".
3) Metarrodopsina. (microsegundos) Los prximos pasos corresponden al intermediario metarrodopsina,
que segn las condiciones permite distinguir hasta tres etapas (Metarrodopsina I (478 nm), II (380 nm)
y III (465 nm). Los cambios espectrales en la absorcin del cromforo que caracterizan los diferentes
estados conformacionales de la protena, hacen suponer que haya cambios en el ambiente electrosttico
del cromforo, debidos a movimientos de grupos cargados de la protena alrededor del centro de unin
del retinal.
En los estados de lumirrodopsina y metarrodopsina I, los cambios espectrales del cromforo no han
podido correlacionarse con ningn cambio estructural de la protena. En condiciones especiales aparecen
otros intermediarios sin inters general en el ciclo visual, llamados isorrodopsina (cuyo cromforo es el
9-cis-retinal) e hipsorrodopsina (slo detectado en rodopsina bovina). La metarrodopsina III se
denomina tambin pararrodopsina y parece ser que no forma parte de la cadena de la descomposicin
de la rodopsina. Correspondera al denominado "naranja transitorio", el 13 cis-retinal.
En el paso de metarrodopsina I a II, (1 milisegundo) el N de la base de Schiff se desprotona y a
continuacin se hidroliza liberando opsina y retinal "todo trans" al no encajar en el lugar de enlace en
que lo hacia el 11-cis. Es en esta etapa cuando se producen cambios conformacionales en la protena. Tras
el paso a metarrodopsina II, se aprecia un aumento de volumen de la protena y pequeas perturbaciones
locales relativas al ambiente hidrofbico de algunos aminocidos aromticos como tirosinas y un
triptfano, que pasaran a un entorno ms hidroflico.
La metarrodopsina II, tambin llamada rodopsina activada, es la que despus de sufrir un cambio en su
configuracin tridimensional, a travs de unos complejos enzimticos que actan en sucesin o "cascada
enzimtica" ubicados en la membrana de los discos, provoca la hipepolarizacin de la membrana del
segmento externo de los bastones. Tras la activacin del fotopigmento, la rodopsina es fosforilada por
una quinasa citoslica, inactiva sobre el pigmento no fotoexcitado. La molcula puede incorporar hasta
un mximo de 9 fosfatos en la regin hidroflica cercana al grupo carboxilo-terminal. Se supone que los
cambios conformacionales debidos a la accin de la luz exponen este segmento y lo hacen accesible a
la accin de la rodopsina-quinasa. Este segmento de la molcula est directamente unido a la sptima
hlice-alfa, a la que se une el retinal.
4) Retinal "todo trans" + opsina. Al cabo de un segundo, la retina o el extracto de pigmento se decolora
gradualmente hasta que adopta un color amarillento, correspondiente al del cromforo (amarillo visual
o amarillo indicador) ya completamente disociado de la opsina.
5) Por fin, cuando el retinal pasa a retinol (vitamina A), si la excitacin luminosa es suficientemente
potente, se le denomina blanco visual.
105
8.8 Regeneracin de la rodopsina

As como la escisin de la rodopsina tiene lugar en presencia de luz, su regeneracin tiene lugar en total
oscuridad. Si una persona es mantenida en oscuridad durante un perodo prolongado de tiempo, se
regenera totalmente el pigmento visual. El todo-trans-retinal que se libera tras la fotlisis de la rodopsina
es rpidamente reducido a todo trans-retinol mediante la retinol-deshidrogenasa, un enzima asociado al
segmento externo de los bastones (Wald, 1949). Despus de esta transformacin en alcohol, es
transportado desde el segmento externo hasta las clulas contiguas del epitelio pigmentario, donde, en
unin con el retinol proveniente del hgado, es esterificado por cidos grasos de cadena larga, para su
almacenamiento, o bien regenerado a 11-cis-retinal para que pueda continuar el proceso visual.
Debe existir esta transferencia de retinol desde los bastones hasta el epitelio pigmentario, ya que se sabe
actualmente que la actividad del sistema retinol-isomerasa, encargado de la isomerizacin del todo-transretinol a 11-cis-retinol, se localiza en la fraccin de membrana de las clulas del epitelio pigmentario
(Bridges y col., 1987). Igualmente se ha comprobado que la actividad de este sistema enzimtico es
especfica para el todo-trans-retinol, y que no produce la isomerizacin de los steres de retinol, ni del
todo-trans-retinal.
De hecho, los steres de retinol deben ser hidrolizados por una esterasa, ligada a la retinol-isomerasa,
antes de su isomerizacin a 11-cis-retinol. Como consecuencia del descubrimiento de este sistema
enzimtico se ha descartado ya en algunos vertebrados (rata, rana, vaca) la existencia de otro sistema que
catalizase la isomerizacin directa del todo-trans-retinal a 11-cis-retinal. Por otro lado, se sabe que la
reaccin catalizada por la retinol-isomerasa es un proceso endergnico (4 kcal/mol), si bien no ha sido
hallada su fuente de energa. Asimismo, se ignora cul es el proceso mediante el cual se une de nuevo
el 11-cis-retinal a la opsina.
Referencias
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URTUBIA VICARIO, C. (1986). "Estructura y funcin de la rodopsina". Ver y Or, n 19: 45-51.
9 La fototransduccin
107
9.1 El fotorreceptor como fotomultiplicador de alta resolucin
Un fotorreceptor puede ser comparado a un tubo fotomultiplicador. En ambos sistemas, los fotones
individuales elevan los electrones a un estado excitado. Como la frecuencia de sucesos trmicos debe ser baja, la
cantidad de energa requerida debe ser alta. En el fotomultiplicador, su ctodo debe ser activado por fotones de
longitud de onda corta. Por lo mismo, los bastones requieren fotones de longitud de onda azul-verde para la
excitacin, y son dbilmente excitados por una energa inferior a la de la luz roja, probablemente porque la
frecuencia de sucesos trmicos aumentara si el espectro de absorcin derivara hacia el rojo.
Despus de ser absorbido el fotn en el bastn, la seal debe ser amplificada, y este proceso tiene lugar
en una serie de reacciones en cadena que reciben el nombre de cascada enzimtica. Estas reacciones
bioqumicas acaban con la hidrlisis del GMPc y el cierre de canales sensibles a la luz, a travs de los
cuales entran y salen, cationes Ca2+ y Na+.
La eficiencia de un bastn al convertir un fotn incidente en una seal elctrica es superior al 50%,
mientras que el mximo de eficiencia de un fotomultiplicador es tpicamente del 20% (Mc Naughton,
1990). Pero hay un aspecto en el que el fotomultiplicador tiene una resolucin superior al fotorreceptor,
y es el tiempo. Mientras que un fotomultiplicador responde a los 5 ns de absorber un fotn, el
fotorreceptor lo hace slo al cabo de 1 s. Incluso en el caso de adaptacin a la luz, cuando la resolucin
temporal es muy elevada, no puede conseguirse una resolucin inferior a 40 ms.
9.2 Hiperpolarizacin de la membrana plasmtica del segmento externo del bastn

La fototransduccin es un proceso en el que intervienen: el epitelio pigmentario (como suministrador y
aceptor de retinal), la membrana de los discos del segmento externo (donde se sitan los fotopigmentos
y varios enzimas), el citosol (donde existen otros enzimas) y la membrana plasmtica del fotorreceptor
(donde estn los canales catinicos). Se desencadena por la accin de fotones sobre el retinal del
fotopigmento correspondiente, lo cual activa mecanismos enzimticos que culminarn en el cierre o
apertura de los canales catinicos de la membrana plasmtica.
108
9.2.1 Registros electrofisiolgicos

Justo despus de un destello luminoso, la membrana plasmtica del segmento externo se hiperpolariza
por un breve perodo de tiempo. Esta hiperpolarizacin recibe el nombre de potencial de receptor, y tiene
diferente duracin en conos y bastones. En stos el tiempo de latencia puede superar 1 s. Esto explica el
que una imagen visual que incida sobre la retina durante una millonsima de segundo pueda producir la
sensacin de ver esa imagen a veces durante ms de un segundo. El potencial de transmembrana es de
unos -40 mV en la oscuridad. Un destello de alta intensidad luminosa hace que la hiperpolarizacin
alcance un mximo de -30 mV, con lo que el potencial de membrana se sita entonces en -70 mV, que
coincide con el potencial de reposo de una neurona tpica.
Baylor y Fettiplace (1975) demostraron que la hiperpolarizacin era necesaria y suficiente para controlar
el flujo de informacin que se transmita a otras neuronas visuales a travs de la sinapsis. La velocidad
y amplitud de la hiperpolarizacin va a depender de varios factores, como la propia intensidad del pulso
luminoso y el nivel basal de iluminacin. As, para un pulso intenso se hiperpolarizara en algunos
milisegundos, mientras que si la cantidad de luz se redujera a un nico fotn lo hara al cabo de 1
segundo. La respuesta del bastn a la iluminacin se caracteriza por ser un potencial graduado local
hiperpolarizante.
La seal que enva el segmento externo del bastn a la zona terminal, donde tiene lugar la sinapsis con
la clula bipolar, depender del nmero de fotones absorbidos. Un bastn adaptado totalmente a la
oscuridad contiene aproximadamente 70 millones de molculas de rodopsina. Basta con que incidan
sobre l unos 30 fotones para que alcance una hiperpolarizacin (respuesta) con un valor mitad del
mximo. El mnimo cuntico para que un ojo detecte luz se ha calculado entre 6 y 14 fotones. Sin
embargo, como se expuso en el captulo anterior, un slo fotn absorbido es ya detectado por un bastn
adaptado a la oscuridad.
Por otro lado, los bastones de muchos vertebrados investigados (aunque parece que no sucede en
primates) "renen" sus seales, debido a las uniones hendidas (selladas), que ponen en contacto bastones
adjuntos y que permiten que las corrientes elctricas fluyan libremente en el interior de sus cuerpos
sinpticos. De esta forma, la respuesta hiperpolarizante debida a un solo fotn se distribuye entre diez
o ms bastones, por lo que se hace demasiado pequea como para ser detectada electrofisiolgicamente.
Baylor y col. (1979) midieron la fotocorriente del bastn en lugar de su voltaje. Comprobaron que la
fotocorriente es independiente del potencial de la membrana y, por lo tanto, no se ve afectada por las
uniones entre bastones.
9.2.2 Bases inicas de la hiperpolarizacin

En todas las clulas del organismo, existe un trasiego de iones en un sentido y otro a travs de su
membrana plasmtica. El in Na+ est ms concentrado en el exterior que en el interior, lo que sucede
de forma inversa respecto al in K+. Este equilibrio dinmico es mantenido por la bomba de sodiopotasio, una ATP-asa, ya que obtiene su energa del ATP proveniente del metabolismo celular.
109
En los fotorreceptores, la permeabilidad a los iones de potasio es ms elevada en el segmento interno y

en la terminacin sinptica, mientras que con la del Na+ sucede a la inversa. La distribucin del K+ y del
Na+ es asimtrica a ambos lados de la membrana porque la ATP-asa saca al exterior ms iones Na+ que
los que introduce de K+. Su relacin segn los tipos celulares es de: 1 a 4, 1 a 3, 1 a 2 o, como es lo ms
comn, entran 2 iones K+ por cada 3 Na+ que salen al exterior. El in K+ saldr luego al exterior por
difusin, mientras que el Na+ entra por canales catinicos situados en el segmento externo.
Corriente oscura. En oscuridad, la membrana plasmtica del segmento externo del bastn es muy
permeable al ion sodio, mientras que la interna es prcticamente impermeable a este ion. Debido a esto,
existe un fuerte gradiente a su travs mantenido por la bomba de sodio-potasio situada en la membrana
plasmtica del segmento interno. Los iones sodio entran en el segmento externo a travs de unos canales
catinicos denominados canales de sodio, que son unas protenas de transmembrana especiales llamadas
protenas tnel.
Estos iones difunden al segmento interno y salen fuera por la ATP-asa. Se establece as la llamada
corriente de oscuridad o corriente oscura (Hagins y col 1970), que fluye tambin a la terminacin
sinptica del fotorreceptor. La entrada de sodio es lo que provoca despolarizacin en el fotorreceptor.
Esta despolarizacin mantiene abiertos los canales de Ca2+ que existen en el botn sinptico y la entrada
de Ca2+ produce una liberacin constante de neurotransmisor hacia la bipolar (Fig. 9.1).
Fotocorriente. Al incidir luz sobre la molcula de rodopsina dentro del segmento externo, se bloquea de
forma casi exponencial la entrada de sodio desde el exterior, por lo que el interior de la membrana se har
ms electronegativo. Al bloquearse los canales de sodio, disminuye la corriente oscura, lo cual origina
la llamada fotocorriente (el sodio sale nicamente del segmento interno sin entrar por el externo) y la
membrana se hiperpolariza, con lo que se obtiene un potencial de receptor hiperpolarizante. A
continuacin, se transmitir la hiperpolarizacin que se ha generado en la proximidad de los discos
iluminados por la membrana plasmtica de una manera pasiva hasta la zona de la sinapsis.
La hiperpolarizacin reduce la liberacin de transmisor sinptico (glutamato), con lo que se genera una
seal que finalmente dar como resultado potenciales de accin en las clulas ganglionares. En esta
modalidad neural, la seal visual alcanzar las zonas especficas precorticales y corticales. La velocidad
de la liberacin del neurotransmisor en los fotorreceptores est graduada de acuerdo con la intensidad
de la luz: cuanto ms intensa es la luz, tanto mayor es la hiperpolarizacin y la reduccin de liberacin
del neurotransmisor.
Cuando la clula se halla en su estado ms sensible, la absorcin de un nico fotn reduce la entrada de
Na+ en un milln o ms de iones, y genera una hiperpolarizacin de aproximadamente 1 mV. El problema
es cmo la luz consigue cerrar estos canales de Na+, a partir de cambios conformacionales en la molcula
de rodopsina activada. La fototransduccin debe poseer dos caractersticas esenciales: poder de
amplificacin y capacidad de transmitir una seal generada en la rodopsina a otra protena (protena tnel
o canal catinico) alejada de ella.
110
Fig. 9.2 Situacin metablica de un bastn en oscuridad y en ambiente luminoso.
9.3 Consideraciones respecto al transporte de la seal desde la rodopsina iluminada hasta

la membrana plasmtica
El flujo inico que atraviesa un poro de la membrana puede superar el milln de iones sodio por segundo.
El hecho de que en un bastn adaptado a la oscuridad la absorcin de un slo fotn bloquee el paso de
ms de un milln de iones sodio (que viene a ser aproximadamente un 3% del flujo que entra), supone
que el cambio de permeabilidad de la membrana al ion sodio y la subsecuente hiperpolarizacin
representan unas respuestas extraordinariamente amplificadas del segmento externo.
111
Baylor y Fuortes (1970) haban postulado que uno o varios mensajeros intracelulares transportaran la
seal originada en la transformacin fotoqumica hasta la membrana plasmtica, en la que se operara un
cambio en su conductancia. Consideraron los siguientes hechos:
a) Las membranas de los discos que contienen las molculas de rodopsina no tienen solucin de
continuidad con la membrana plasmtica del bastn, con lo que no estn acopladas elctricamente.
b) La molcula de rodopsina que absorbe un fotn dista varios cientos de nanmetros de los canales
catnicos de la membrana plasmtica, por lo que no habr interaccin directa entre ambas zonas.
c) La seal parece ser transportada desde las molculas de rodopsina fotolizadas de las membranas de
los discos hasta la membrana plasmtica, mediante algn tipo de transmisor interno difusible en el citosol
del segmento externo del bastn.
d) De hecho, se deben sintetizar o desintegrar un elevado nmero de estos transmisores qumicos por la
accin de un slo fotn, ya que el grado de amplificacin es muy alto.
Se conoce actualmente que interactan dos transmisores mediante unos ciclos bioqumicos que incluyen
complejos enzimticos: el in Ca2+ y el monofosfato de guanosina en forma cclica o guanosn
monofosfato cclico (GMPc). Las concentraciones intracelulares de Ca2+ y de GMPc guardan relacin
inversa en el citosol. En la oscuridad hay una elevada concentracin de GMPc en el citosol del segmento
externo del fotorreceptor. Las molculas del GMPc se acoplan a los canales de Na+ de la membrana
plasmtica, y los mantiene abiertos. La accin de la luz se traduce en la hidrlisis del GMPc, con lo cual
se liberan las zonas de unin a la membrana y los canales se cierran. Constituye la llamada va de los
nucletidos cclicos de la fototransduccin.
9.4 Transmisores internos de la seal

9.4.1 Evidencias indicadoras de la accin del GMPc
El papel del GMPc como mensajero intracelular de la seal luminosa fue sugerido hace tiempo, pero hace
muy poco que se ha desvelado completamente su mecansimo modulador de la permeabilidad al Na+
(Fesenko y col. 1985). Asimismo se ha descartado al Ca2+ como mediador directo.
a) Al aumentar la concentracin de GMPc en el citosol, se abren los conductos de sodio de la membrana
plasmtica y se cierran si aquella desciende (Fig. 9.2 a).
b) El nivel de GMPc se regula por la luz, ya que sta activa una fosfodiesterasa que lo hidroliza.
c) La fotoactivacin de 1 sla molcula de rodopsina induce la rpida hidrlisis de ms de 400.000
molculas de GMPc.
112
9.4.2 Evidencias indicadoras de la accin del in Ca2+

a) El aumento de la concentracin del Ca2+ en el citosol, bloquea los conductos de sodio de la membrana
plasmtica, mientras que se abren cuando aquella disminuye.
b) Si se introducen en el citosol agentes quelantes del Ca2+, como el EGTA, disminuye la fotosensibilidad
del bastn.
c) Inmediatamente despus de un pulso lumnico, se aprecia la salida de gran nmero de iones Ca2+ del
segmento externo iluminado (Fig. 9.2 b). No obstante, no ha sido localizada su ubicacin intradiscal, ni
postulado ningn mecanismo de liberacin de este ion (Yau y Nakatani, 1985a).
Fig. 9.2 a) Regulacin del GMPc por la luz. b) Liberacin de Ca2+ por la iluminacin.
9.5 Difusin lateral de la rodopsina en el disco

Las protenas de membrana pueden girar alrededor de un eje perpendicular al plano de la bicapa (difusin
de rotacin) y desplazarse en la membrana (difusin lateral). Sin embargo no se mueven atravesando la
bicapa (difusin longitudinal o flip-flop). La medicin ms exacta de la velocidad de difusin lateral, se
ha efectuado en molculas de rodopsina, en las membranas de los discos de los segmentos externos de
los bastones de los vertebrados. Estas molculas no estn ancladas muy firmemente en la bicapa lipdica,
sino que difunden con facilidad. Poo y Cone (1974) midieron el cambio de absorcin de la luz en
bastones aislados cuando un haz intenso y enfocado de luz incida en una sla cara. La rodopsina
permanece anclada en el mismo disco hasta que ste es fagocitado por el epitelio pigmentario.
113
9.6 Complejos enzimticos en el segmento externo del bastn

9.6.1 Enzimas y protenas en el citosol
a) Guanilato-ciclasa. Sintetiza GMPc a partir de GTP en el citosol. El GMPc puede acoplarse a las
protenas-tnel o canales catinicos y mantenerlos abiertos.
b) Rodopsina quinasa. Pm 68.000 Da. Fosforila a la rodopsina activada.
c) Arrestina. Esta protena interacciona con la rodopsina. Se le ha denominado arrestina o protena 48
kDa debido a su peso molecular (48.000 daltons). Por sus propiedades inmunolgicas tambin recibe el
nombre de antgeno S.
9.6.2 Enzimas anclados en la membrana discoidal

Los dos sistemas enzimticos poseen una estructura cuaternaria a partir de subunidades de diferente
tamao, que en el caso de la GTP-asa, adems de hidrolizar el GTP, son capaces de fijarlo. El hecho de
que estas enzimas estn asociadas a la membrana del disco, puede estar regulado por la fuerza inica del
medio. El mecanismo de la transduccin parece estar basado en una serie de amplificaciones en cascada
de las actividades enzimticas del segmento externo de los bastones a partir de la fotolisis de la rodopsina.
a) Transducina. Es un complejo de cadenas polipeptdicas con actividad GTP-sica, denominada protena
G o transducina (T), en la cual radica la propiedad de fijacin de nucletidos de guanina, sean GDP o
GTP y que es capaz de unirse a la rodopsina activada por accin de la luz. Forma parte del grupo de
protenas acopladoras, denominadas protenas heterotrimricas G, cuya caracterstica es hidrolizar y fijar
el GTP (Stryer, 1987).
La transducina consta de 3 subunidades: alfa, (39.000 Da) que une nucletidos de guanina, posee
actividad GTP-sica y parece determinar la especificidad por el receptor y el efector; las otras dos
subunidades, beta (35.000 Da) y gamma (8.000 Da), se conservan en las interacciones bioqumicas. Se
localiza en la regin citoslica de la membrana de los discos en una relacin de 1 molcula por cada 10
de rodopsina. En oscuridad, este complejo manifiesta muy poca afinidad por la rodopsina, pero cuando
sta sufre el cambio conformacional en el paso de metarrodopsina I a metarrodopsina II, interacciona
con ella.
b) Fosfodiesterasa de GMPc (PDE o FDE). Es una protena de gran peso molecular (170.000 daltons)
que se localiza en la periferia de la membrana de los discos del segmento externo, y tiene su sitio
cataltico en el citosol. En los bastones de retina bovina existen entre 6 y 25 molculas de PDE por cada
1000 de rodopsina. La fosfodiesterasa de GMPc est formada por dos subunidades semejantes, con un
peso molecular de 85.000-90.000 Da (alfa y beta), asociadas con otra subunidad (gamma) de 11.000 Da
con carcter inhibidor, que es la que mantiene al enzima inactivo.
114
9.7 Va de los nucletidos cclicos en la fototransduccin

Recibe este nombre la cadena de ciclos bioqumicos que implican varios sistemas enzimticos y cuya
misin es regular la apertura o cierre de los canales inicos. La metarrodopsina II o rodopsina activada
provoca el cierre de los canales de sodio mediante las reacciones consecutivas de la cascada enzimtica.
La fototransduccin responde a la siguiente secuencia de acontecimientos (Fig. 9.3):
1. Fotoactivacin de la rodopsina. Consiste en la isomerizacin del retinal a la forma "todo trans", que
se disocia de la protena, lo cual produce cambios conformacionales en la rodopsina, que exponen al
citosol los aminocidos susceptibles de fosforilacin. Esta transformacin permite que la rodopsina se
fosforile mediante la accin de una rodopsina quinasa, y se denomina entonces rodopsina activada
(Rho*). Estos cambios conformacionales se sitan en los bucles citoplasmticos de la protena
comprendidos entre los segmentos III-IV y V-VI transmembranales.
2. Activacin de la transducina. La rodopsina activada (metarrodopsina II), interacciona con la protena
G o transducina (con GDP fijado), catalizando el intercambio de GDP (guanosn difosfato) por GTP
(guanosn trifosfato), en la membrana discoidal. Cada molcula de Rho* activa 1 molcula de transducina
en 1 ms.
3. Disociacin del complejo GTP-T-alfa. Seguidamente se disocia el complejo, y deja libre la subunidad
alfa de la transducina unida al GTP. En este proceso, cada molcula de rodopsina activada puede catalizar
unas 500 molculas de transducina (formacin de complejos GTP-T), hasta que la fosforilacin de su
cadena citoplsmica permite a la arrestina competir con la transducina en su interaccin con la rodopsina.
4. Activacin de la PDE. El complejo alfa-T-GTP se une a la fosfodiesterasa y provoca su activacin:
la subunidad gamma, inhibidora, es escindida por el complejo alfa-GTP-T, con lo cual la PDE adquiere
actividad enzimtica.
5. Hidrlisis del GMPc por la PDE. El nuevo complejo formado en la interaccin T-alfa-PDE alfa y beta
que ha tomado su energa del GTP, hidroliza el GMPc, y da guanosn monofosfato (GMP) y H+ a razn
de 4.000 molculas/s.
6. Desactivacin del complejo T-alfa-GTP. La actividad GTP-sica intrnseca de la subunidad alfa,
hidroliza el GTP unido a la transducina, con lo que cesa la activacin de la PDE y, por tanto la hidrlisis
del GMPc. La hidrlisis de GTP-alfa-T acta como un autntico cronmetro bioqumico. As, el complejo
T-GTP est en condiciones de volver a activarse por la rodopsina. En efecto, la desactivacin del
complejo T-alfa-GTP-PDE alfa y beta se produce por el paso de GTP a GDP, con liberacin de la PDE
alfa y beta que se reasocia con la subunidad inhibidora PDE gamma, y de esta forma queda la PDE
inactivada.
7. Reconstitucin de la transducina. Al mismo tiempo, la T-alfa-GDP recupera su estructura original y
se combina con las subunidades beta y gamma, y posibilita de nuevo su interaccin con la Rho*.
115
Fig. 9.3 Mecanismo de la fototransduccin en el segmento externo del bastn.
9.8 Papel del ion calcio en la adaptacin a la luz

Los iones Ca2+ intervienen en el proceso de fototransduccin modulando el metabolismo de los
nucletidos cclicos. Estara implicada una bomba intercambiadora de Ca2+/K+/Na+ (bomba de calcio)
en el segmento externo, adems de la bomba de sodio-potasio del segmento interno. Aproximadamente,
un 10% de la corriente elctrica de los canales catinicos es transportada por el Ca2+. A este flujo de Ca2+
hacia el interior en la oscuridad se le opone un flujo hacia afuera, mediado por la bomba de calcio (Fig.
9.4), que introduce 4Na+, por cada Ca2+ y K+ que extrae al exterior (Mc Naughton, 1990).
116
Se sabe actualmente que las alteraciones en los niveles de calcio producidas por la luz son posteriores
a la fluctuacin de la concentracin de GMPc. Se ha demostrado experimentalmente que el GMPc se une
alostricamente en dos sitios cooperativos, a los canales catinicos que permiten la entrada de Na+ en el
segmento externo de los bastones. Estos canales son permeables tanto al Ca2+ como al Na+. Su tiempo
de apertura media es de aproximadamente 1-3 ms, e independiente del voltaje. Estos canales son
relativamente abundantes, ya que se ha calculado que existe 1 por cada 500 rodopsinas, y que su densidad
es de 500 canales por micrmetro cuadrado de membrana plasmtica. Parece que el canal consiste en una
protena tnel o canal, de 63.000 Da, presente tanto en las membranas del disco como en la membrana
plasmtica.
Fig. 9.4 Nueva concepcin del intercambio inico que provoca la corriente oscura en un bastn (segn Mc
Naughton, 1990)
Cuando el GMPc est concentrado a unos niveles de entre 5 y 45 micromolar en el citosol, tiene una
actividad del 50%. Por accin de la luz los niveles caen muy rpidamente. Cuando los niveles son
inferiores a 10 micromolar, el GMPc unido se disocia del canal, ste se cierra y se reduce la entrada de
Na+, con la consiguiente hiperpolarizacin (Yau y Nakatani, 1985b). Asimismo, se bloquea la entrada
de Ca2+. El aumento en la concentracin extracelular de Na+ activa la bomba intercambiadora de
Na+/Ca2+, lo cual provoca la liberacin de calcio al exterior del segmento externo. Una disminucin de
Ca2+ intracelular tiende a abrir los canales de Na+ y Ca2+, ya que el Ca2+ inhibe la guanilato-ciclasa y
activa la fosfodiesterasa.
117
Esto hace que el nivel de Ca2+ intracelular aumente, y adems se tienden a estabilizar tanto los niveles
de GMPc como de Ca2+ (Yau y Nakatani, 1985a). El calcio regulara, pues, los niveles de GMPc y con
ello el potencial de receptor, as como en la recuperacin tras la excitacin, hecho importante en la
adaptacin a la luz en los fotorreceptores. Una luz muy brillante cierra todos los canales de Na+ y hace
que los conos se hiperpolaricen desde -40 a -70 mV. En este estado, los conos no pueden responder a
intensidades de luz superiores. Pero si se mantiene esta iluminacin de fondo, los conos se despolarizan
poco a poco hasta volver al potencial de despolarizacin de -40 mV, y luego son capaces otra vez de
hiperpolarizarse ante un nuevo estmulo luminoso. No obstante, los fotorreceptores no se adaptan a
iluminaciones prolongadas.
9.9 Mecanismo desactivador de la rodopsina. Funcin de la arrestina

Respecto a la rodopsina activada, inmediatamente despus de su interaccin con la transducina, es
inactivada, con lo que la cascada se invierte hasta volver al estado normal con los canales de sodio
abiertos. El cambio conformacional provocado por la luz en la rodopsina hace que se expongan a la luz
del citosol zonas que son reconocidas por la protena soluble rodopsina quinasa. Esta se halla en una
proporcin de 1 molcula por cada 1.000 molculas de rodopsina. Fosforila a la rodopsina activada Rho*
en los siete aminocidos situados en el extremo carboxilo-terminal y probablemente en el tercer bucle
citoslico, con lo que la molcula se carga negativamente. Esto reduce la capacidad de interaccin de la
rodopsina fosforilada por una parte, y por otra la arrestina compite con la transducina, por la zona
fosforilada de Rho* y bloquea su interaccin con la transducina y, por lo tanto, la activacin de sta.
Cuando se libera el retinal, la arrestina se retira y acta una fosfatasa (Dolph y col., 1993).
9.10 Fundamento bioqumico de la amplificacin de la seal

La cascada de reacciones de la fototransduccin amplifica inmensamente la seal luminosa, y contribuye
a explicar la elevada sensibilidad de los bastones. La luz hace que aumente la actividad enzimtica de la
PDE varios cientos de veces. A partir de aqu se produce la secuencia de acontecimientos que hacen
posible la amplificacin de la seal, favorecida por el hecho de que la rodopsina fotoactivada tiene una
amplia difusin lateral en la membrana del disco, lo cual facilita su interaccin con la transducina. As,
por la fotoactivacin de una sla molcula de rodopsina se cataliza el intercambio de GDP por GTP en
muchos cientos de molculas de fosfodiesterasa. Como cada PDE tiene un nmero de recambio de 1.000,
se concluye que por cada molcula de rodopsina fotoactivada se hidrolizan un elevado nmero de
molculas de GMPc (ms de 400.000) en menos de 1 s. Esta gran disminucin de GMPc en el citosol evita
que entren en el segmento externo un milln de cationes Na+. Mediante su actividad GTP-sica, el
sistema recupera el estado en que estaba en la oscuridad. El GTP unido a la transducina se hidroliza
lentamente para dar GDP-T, ya sin actividad de fosfodiesterasa. Por tanto, la energa libre que impulsa
este ciclo amplificador proviene de la hidrlisis del GTP. El sistema de la GTP-asa es un claro ejemplo
de la utilizacin de la energa contenida en un enlace -P para la amplificacin de una seal.
118
Referencias
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SCHNAPF, J.L., BAYLOR, D.A. (1987). "Respuesta de los fotorreceptores a la luz". Inv. y C., n 129:
20-28.
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URTUBIA VICARIO, C. (1986). "La transduccin visual". Ver y Or, n 22: 49-54.
1 0 Neurobiologa de la adaptacin a la iluminacin
119
10 Neurobiologa de la adaptacin a la iluminacin

10.1 Adaptacin a la luz y a la oscuridad
Si una persona sale de una habitacin en penumbra y se expone de pronto a una intensa luz diurna, el
ajuste retiniano ser inadecuado en un primer momento, ya que incluso las zonas oscuras de la imagen
le resultarn demasiado brillantes y, como consecuencia, la imagen aparecer sin contrastes. Esta visin
deficiente desaparecer cuando la retina se adapte lo suficiente como para que las zonas ms oscuras de la imagen
no estimulen excesivamente a los receptores. De forma inversa, si una persona sumida en luz diurna potente,
penetra sbitamente en un recinto oscuro, su sensibilidad retiniana es tan pequea que ni siquiera las zonas claras
de la imagen logran excitarla. Pero s lo lograrn despus de la adaptacin a la oscuridad.
El ejemplo de esta gran amplitud de adaptacin es cotidiano: nuestros ojos funcionan tanto con la luz
solar como con la que emiten las estrellas en un cielo despejado, teniendo en cuenta que la de aqul es
unas diez mil millones de veces superior en intensidad. Entre los lmites de adaptacin mxima a la luz
y adaptacin mxima a la oscuridad, el ojo puede cambiar su sensibilidad en 10 rdenes de magnitud,
mediante ajustes automticos de sensibilidad a los cambios de iluminacin.
10.2 Duplicidad de funcin en la retina

La retina funciona de diferente manera de da que de noche. La visin diurna da el detalle y el color, se
realiza particularmente a travs de la fvea y por medio de los conos. La visin nocturna da una sensacin
grosera de la forma, sin color, pero muestra un umbral de intensidad luminosa muy bajo, prximo al
lmite terico. Se asienta en la periferia de la retina, y sus receptores son los bastones. Cualquier
sensacin de color proviene de la memoria, o de un efecto psicolgico basado en el brillo relativo. El
lmite de separacin entre la visin nocturna y la visin diurna est en que los objetos presenten
luminancias inferiores o superiores a 10-3 cd/m2.
Un ojo normal en visin diurna adquiere una miopa de 2 dp en visin nocturna, miopa nocturna (Otero
y Durn, 1941) debida a dos causas: a) desplazamiento de la mejor imagen en 1/4 de dp a causa del
aumento de la aberracin esfrica al abrirse la pupila, y b) en su mayor parte a una verdadera
acomodacin con modificacin de los radios de las caras del cristalino.
120
Respecto a la localizacin del estmulo, en visin diurna, cuando el ojo trata de ver con detalle una
pequea zona de su campo visual, se orienta de forma que la imagen de esta zona se forme sobre la fvea,
mientras que en visin nocturna lo hace a unos 6 del centro de la fvea. La figura 10.1 muestra las
grficas de sensibilidad relativa fotpica y escotpica. Las diferencias entre visin nocturna y diurna,
establecen la existencia de un doble procesamiento visual que se inicia en el ojo de los vertebrados, el
cual posee vias independientes, que guardan entre s una estrecha relacin. Estas vas separadas para color
y movimiento, intuidas a finales del siglo pasado, han sido investigadas exhaustivamente en
neurofisiologa y actualmente se tiene un amplio conocimiento de ellas, salvo algunas localizaciones
corticales de asociacin.
Fig. 10.1 Curvas de sensibilidad espectral fotpica y escotpica (de Wald y Brown, 1958, y de Wald, 1964).
10.3 Adaptacin a la oscuridad. Visin escotpica

Al pasar de un lugar iluminado a otro oscuro, en un primer momento no se ve nada. Al cabo de unos
pocos minutos se distinguen las sombras de los objetos aunque sin matizacin de color ni detalle. Esta
extraordinaria adaptacin es debida a un elevadsimo aumento de la sensibilidad retiniana, que es mxima
en la regin perifrica (parafoveal), y se es entonces capaz de percibir una luz de 1x 10-10 de la mxima
percibida durante el da. Una persona que permanezca en oscuridad durante un tiempo prolongado habr
regenerado los pigmentos visuales a partir del retinal y las opsinas. Asimismo, la vitamina A se vuelve
a transformar en retinal y su lmite final viene determinado por la cantidad de opsinas presentes en los
fotorreceptores. Es la base bioqumica de la adaptacin a la oscuridad.
121
10.3.1 Caractersticas de la visin escotpica

- Dilatacin pupilar (midriasis).
- Aumento de la concentracin de fotopigmentos en conos y bastones.
- Desplazamiento del mximo de absorcin hacia el azul-verde (498 nm).
- Cese de actividad en los conos.
- Funcionamiento de los bastones.
- Cese de actividad foveal.
- Mxima actividad en regin parafoveal.
- Mnima agudeza visual (nula en la fvea).
- Percepcin de claroscuros.
- Dbil percepcin de formas.
Fig. 10.2 Curvas de adaptacin a la oscuridad en conos y en bastones.
10.3.2 Curvas de adaptacin a la oscuridad

El hecho de que se haya podido determinar la mnima intensidad de luz apreciable por el ojo en los
primeros minutos de adaptacin a la oscuridad, ha permitido medir su enorme aumento de sensibilidad.
La grfica de la figura 10.2 muestra el curso de la adaptacin a la oscuridad de una persona expuesta a
oscuridad total despus de haber estado expuesta durante horas a luz brillante. Se observa en la grfica
cmo el umbral de sensibilidad cae bruscamente en los 5 minutos iniciales, para presentar luego un
escaln, y seguir descendiendo hasta los 20 o 30 minutos, en que se estabiliza, lo que indica que se ha
alcanzado el punto de mxima sensibilidad. En el ambiente oscuro, el umbral para un estmulo luminoso
de baja intensidad es al principio muy elevado, por lo que la luz tiene que ser muy intensa para poder
captarla. Pasado un perodo de algunos minutos, se regeneran los fotopigmentos de las clulas
fotorreceptoras de la retina y el umbral se torna mucho ms bajo.
122
La curva caracterstica de la adaptacin a la oscuridad muestra normalmente dos segmentos: primero un

segmento corto de adaptacin rpida que dura entre 4 y 5 minutos, despus uno ms largo y lento, de
unos 20-30 minutos, que a la larga permite que los ojos alcancen su umbral ms bajo. La primera parte
de la curva representa la adaptacin de los conos a la obscuridad. Su adaptacin es ms rpida, hasta tres
o cuatro veces ms que en los bastones, pero nunca alcanzan el umbral tan bajo de stos.
La segunda parte de la curva representa la recuperacin mucho ms lenta de los bastones. Las personas
que tienen ceguera total al color por carecer de conos funcionales presentarn slo esta parte de la curva
al adaptarse a la oscuridad. De aqu que a la visin nocturna se la relacione con los bastones. Por otro
lado, gran parte de la mayor sensibilidad de los bastones se debe al hecho de la convergencia de hasta
ms de 200 bastones en una ganglionar, lo cual tiene un efecto sumatorio (sumacin espacial). Debido
a esto, cuando se mira un objeto en condiciones de semioscuridad, se le ve mejor si se dirige la mirada
de lado para que la imagen se forme en la retina perifrica en lugar de la regin foveal.
10.3.3 Adaptacin neural

Si bien normalmente se explica la curva de adaptacin a la oscuridad por el tiempo de regeneracin de
los fotopigmentos, es posible que tambin responda a algn tipo de adaptacin neural. Se ha propuesto
que quizs las clulas bipolares de la retina respondan a una menor estimulacin de los fotorreceptores
que lo que normalmente se requerira. Las retinas pueden presentar distintos niveles de adaptacin sin
que existan modificaciones simultneas de la concentracin de pigmentos retinianos.
Cuando aumenta la cantidad de luz por primera vez, la intensidad de las seales transmitidas por las
clulas bipolares, las clulas horizontales, las clulas amacrinas y las clulas ganglionares es muy grande.
No obstante, la intensidad de la mayora de estas seales disminuye rpidamente. Aunque el grado de esta
adaptacin es de slo unas cuantas veces, en lugar de los miles de veces que tiene lugar durante la
adaptacin del sistema fotoqumico, esta adaptacin neural aparece en una fraccin de segundo, en
contraste con los muchos minutos que se requieren para una adaptacin completa por parte de los
fotopigmentos.
10.3.4 Factores que modifican esta adaptacin

a) Longitud de onda. Un ojo adaptado que mire durante breves instantes una luz muy brillante, pierde
su adaptacin, aunque no para todas las longitudes de onda. Se aconseja a los aviadores nocturnos usar
de da gafas de vidrio rojo que permite la visin por los conos de la fvea, mientras que mantiene la
adaptacin de los bastones a la oscuridad. La explicacin es que la luz roja est en el lmite de la banda
de absorcin de la rodopsina, con lo que se preserva este fotopigmento.
b) Tamao del test. Un aumento del tamao del test, si se mantiene constante la excentricidad de fijacin,
mejora el umbral en cualquier instante de la curva de adaptacin a la oscuridad.
123
c) Estado de adaptacin. Depende del tiempo transcurrido en ambiente luminoso y de la intensidad del
estmulo.
d) Anoxia. La falta de oxgeno eleva la curva de adaptacin. Cuando un aviador asciende a 5000 m, su
umbral sube 2,5 veces; pero si estando a nivel del mar se hiperventilan los pulmones, la curva desciende
a la mitad de lo normal. Esto se explica porque se requiere oxgeno en el proceso de regeneracin de
fotopigmento, y en alturas elevadas ste se halla algo ms escaso que a nivel del mar.
e) Carencia de vitamina A. Segn su grado, al no poder sintetizar el fotopigmento por falta de retinal, la
curva de adaptacin a la oscuridad se eleva (mayor umbral) .
10.4 Bases bioqumicas de la ceguera nocturna

La sensibilidad de los bastones es aproximadamente proporcional al antilogaritmo de la concentracin
de rodopsina. Esta relacin se admite como vlida para los conos. George Wald demostr en 1954 que
la sensibilidad de un bastn disminua unas 8,5 veces cuando la concentracin de rodopsina se reduca
del valor mximo en 0,006 % y en 3300 veces si lo haca en un 0,6% (Tabla 10.1).
Adaptacin a la
iluminacin
Luminancia
(miliamberts)
10
324
1.008
Duracin
(segundos)
Aumento del
umbral de
adaptacin
Porcentaje de
rodopsina
blanqueada
5
5
5
x 8,5
x 480
x 3.300
0,006
0,19
0,59
N de molculas de rodopsina
blanqueada por bastn
1.200
40.000
120.000
Tabla 10.1 Relacin entre la concentracin de rodopsina y la sensibilidad a la luz (de Wald, 1954)
As pues, la sensibilidad de los fotorreceptores puede alterarse en gran manera, y aumentarla o

disminuirla, por cambios mnimos en la concentracin de los pigmentos visuales. La vitamina A se halla
tanto en el citoplasma de los bastones como en el epitelio pigmentario de la retina en continua
interconversin dentro del ciclo visual. Est disponible para formar nuevo retinal cuando sea necesario.
Si la concentracin de retinal es excesiva, se reconvierte en vitamina A, y se reduce la cantidad de
pigmento fotosensible del fotorreceptor.
124
La ceguera nocturna se produce en situaciones de carencia marcada de vitamina A. Al disminuir la

cantidad de vitamina A sangunea, disminuyen la vitamina A y el retinal en la retina y, en consecuencia,
la cantidad de fotopigmento de conos y bastones, con lo que se reduce la sensibilidad de todos los
fotorreceptores. Se denomina ceguera nocturna, porque de noche la cantidad existente de luz es
demasiado pequea para lograr una buena visin, mientras que durante el da hay luz suficiente para
excitar los conos y bastones, a pesar de que la cantidad de fotopigmento ntegra est muy reducida. Para
que se produzca este transtorno, la persona debe ingerir una dieta deficiente en vitamina A durante meses,
ya que se almacena en el hgado y el organismo dispone de ella segn sus requerimientos fisiolgicos.
No obstante, si se presenta, puede curarse prcticamente de forma total en algo ms de media hora,
mediante la inyeccin intravenosa de vitamina A, debido a su fcil conversin en retinal. Los estados de
deficiencia prolongada de vitamina A provocan la degeneracin de conos y bastones, as como la del
resto de las neuronas retinianas (Dowling y Sidman, 1962). La nicotinamida, perteneciente al complejo
vitamnico B, interviene en la formacin de NADPH, que cataliza la isomerizacin retinal-vitamina A.
10.5 Adaptacin a la luz. Visin fotpica

Si se pasa rpidamente de la oscuridad a un ambiente suficientemente iluminado, se produce una
sensacin molesta en los ojos, que provoca a veces dolor. Al cabo de pocos segundos, sin embargo, el
ojo se adapta a la luz, proceso que requiere un tiempo muy inferior al de adaptacin a la oscuridad. Puede,
entonces, percibirse el detalle y color de los objetos. En ambiente luminoso se escinde una mayor
cantidad de molculas de fotopigmento en ambos tipos de fotorreceptores. Concretamente, los bastones
estarn "saturados" ya que se habr superado el punto de Aguilar-Stiles (Fig. 10.3). Segn Aguilar y
Stiles (1954), este nivel de saturacin a partir del cual no proporcionan informacin visual, es del orden
de 1000 trolands, lo que corresponde a una concentracin de rodopsina del 2%. Como el umbral de los
conos est por debajo de los 1000 trolands y por encima de esta intensidad no se saturan, no se deja de
transmitir informacin visual. Es la base bioqumica de la adaptacin a la luz.
Fig. 10.3 Grfica que muestra el estado de equilibrio de la rodopsina en los bastones (de Aguilar y Stiles, 1954)
125
10.5.1 Caractersticas de la visin fotpica

Se producen en el ojo una serie de cambios respecto a su funcionamiento en la oscuridad:
- Contraccin pupilar (miosis).
- Disminucin de la concentracin de fotopigmentos en conos y bastones.
- Mximo de absorcin en el verde-amarillento (558 nm).
- Cese de actividad de los bastones (saturacin).
- Funcionamiento de los conos.
- Disminucin de la actividad de la retina perifrica.
- Mxima actividad de la fvea.
- Mxima agudeza visual, localizada en la fvea.
- Percepcin cromtica.
- Perfecta discriminacin de formas.
10.6 Visin e intensidad de luz

Las radiaciones luminosas deben alcanzar una cierta intensidad para ser percibidas. Debe distinguirse
entre intensidad fsica de una radiacin luminosa o luminancia, que se mide en candelas/m2, y
luminosidad o brillo, que depende de la luminancia y de otros factores, que son:
a) Grado de adaptacin a la oscuridad. El espectro total de las intensidades luminosas perceptibles para
el ojo humano es de 10 unidades logartmicas de luminancia. Gracias a la adaptacin, la retina, en funcin
del grado de iluminacin ambiental, puede desplazar su sensibilidad hacia arriba o hacia abajo en la
escala de luminancias.
b) Juego de contrastes. Una superficie gris sobre un fondo blanco se percibe como ms oscura que una
superficie gris sobre un fondo negro.
c) Efecto Purkinje. Si un ojo adaptado a la oscuridad mira un espectro solar, le aparece como ms
brillante la zona correspondiente a la raya E (azul-verde), mientras que en la adaptacin a la luz el
espectro resalta en la raya D (verde-amarillento). Los objetos verdes o azules parecen brillar ms que los
rojos durante la noche, mientras que durante el da parecen ms brillantes los naranjas y rojos.
10.7 Iluminacin y agudeza visual

En el ojo adaptado a la luz, se comprueba una agudeza visual extraordinaria en la fvea, que decrece a
la mitad en el borde de la mcula ltea y cae al 1/40 del valor foveal en el resto de la retina. En el ojo
adaptado a la oscuridad, la agudeza visual es nula en la fvea, comienza a su alrededor, y se mantiene
a bajo nivel en el resto de la retina, aunque mayor que el correspondiente al de la visin diurna. La
agudeza visual depende sobre todo de los conos, y es mxima en la fvea y de da.
126
Los bastones son responsables de la escasa agudeza visual nocturna. Es nula en la fvea, donde no
existen, y tiene un pequeo valor en la periferia, donde abundan (Fig. 10.4). Por ello, de noche, para ver
mejor un objeto, se le debe mirar de "reojo", para que la imagen incida en la periferia, donde por efecto
de sumacin los bastones resolvern una imagen menos iluminada, pero tambin menos ntida.
Fig. 10.4 Curva de agudeza visual relativa en la retina central y perifrica.
Referencias
OTERO, J.M., DURAN, A. (1941). "Estudio de la miopa nocturna". An. Fs. Qum., 37: 459.
AGUILAR, M., STILES, W.S. (1954). "Saturation of the rod mechanism of the retina at light levels of
stimulation". Optica Acta, 1: 59-65.
DOWLING, J.E., SIDMAN, R.L. (1962). "Inherited retinal distrophy in the rat". J. Cell. Biol., 14: 73109.
WALD, G. (1954). "On the mechanism of the visual threshold and visual adaptation". Science, 119: 887892.
WALD, G., BROWN, P.K. (1958). "Human rhodopsin". Science, 127: 222-226.
WALD, G. (1964). "The receptors of human color vision". Science, 145: 1007-1017.
KAWAMURA, S. (1993). "Molecular aspects of photoreceptor adaptation in vertebrate retina". Intern.
Rev. Neurobiol., 85: 43-85.
11 Resolucin espacial en la primera sinapsis de la retina
127

11.1. Estructura funcional de la retina
El procesado sensorial (aferente) de la informacin visual puede, en esencia, resumirse en dos grandes
apartados: un procesado en dos etapas fundamentales en la retina, y otro procesado enceflico, a su vez
en dos etapas, la talmica y la cortical. Estudiaremos en primer lugar, en detalle, cada una de las dos
etapas que tienen lugar respectivamente en la primera y en la segunda sinapsis de la retina.
El eminente neuroanatomista espaol Santiago Ramn y Cajal sienta en 1892 las bases para el
conocimiento de la organizacin de la retina. Sus esquemas funcionales se admitieron durante ms de
medio siglo entre los investigadores de la Histologa y la Fisiologa, y an tienen plena vigencia, la
mayora de ellos, hasta que tcnicas ms potentes, como la microscopa electrnica, los registros
electrofisiolgicos intracelulares y los mtodos histoqumicos, han permitido un avance en este sentido.
El descubrimiento de nuevos elementos y tipos celulares distintos de los ya conocidos permite concebir
una organizacin compleja de la retina de los primates que segn Gallego (1992) incluira:
- Una doble va de transmisin de la seal que se origina en los conos, a partir de dos tipos de clulas
bipolares de conos.
- Una va de transmisin de la seal con origen en los bastones, en la que las clulas bipolares de bastn
(brocha), no efectan sinapsis directa con clulas ganglionares, sino a travs de un tipo de amacrina, la
AII, que tambin contacta con la bipolar invaginante.
- Un sistema de retroalimentacin, mediado por las clulas interplexiformes.
- Dos sistemas de asociacin transversal, en las capas plexiformes, a partir de las clulas horizontales
y amacrinas.
En la capa de clulas ganglionares, existen unas neuronas de asociacin con funcin an no definida,
que quizs formen parte de un sistema de retroalimentacin de ganglionares a amacrinas.
128
La disposicin ordenada, por capas, de las neuronas de la retina y del propio cerebro, sugiere en s misma
que el procesamiento de la informacin se realiza en niveles organizados jerrquicamente, pasando de
un grupo de clulas relacionadas funcionalmente al siguiente. El ojo recibe informacin, la analiza y la
transmite al cerebro para su posterior procesamiento a travs del nervio ptico. La informacin que pasa
de una parte a otra sufre cambios. De unos 120 millones de fotorreceptores, se pasa slo un milln de
clulas ganglionares. Por tanto, en el ojo, en conjunto, se da una concentracin de la informacin.
En consecuencia, una neurona determinada de un nivel superior (CGL o corteza cerebral) que reciba
impulsos de varias neuronas distintas de un nivel inferior no puede reflejar por separado las seales de
cada una de ellas. Aunque tambin hay divergencia en cada nivel, los impulsos convergentes de distinto
origen se combinan en cada estacin para formar un mensaje totalmente nuevo, que sintetiza todas las
seales de entrada. Este proceso se llama integracin.
Fig. 11.1 Los seis tipos neuronales que procesan la informacin en la retina
129
11.2 Procesamiento visual en la retina

El procesamiento visual en la retina lo realizan seis tipos bsicos neuronales, cinco aferentes:
fotorreceptores, bipolares, horizontales, amacrinas y ganglionares, y un nico tipo eferente, la clula
interplexiforme. Los fotorreceptores sinaptan directamente con las clulas bipolares, que transmiten el
mensaje a las ganglionares (Fig. 11.1). stas conectan mediante sus largos axones que constituyen el
nervio ptico con el tlamo en su va aferente y con los tubrculos cuadrigminos y otras estructuras
enceflicas en vas de retroalimentacin para los reflejos visuales y movimientos oculares. Desde el
tlamo la va visual culmina en el crtex occipital o crtex visual.
Por tanto, cada clula bipolar y ganglionar de la retina, la neurona del cuerpo geniculado lateral y la
clula piramidal del crtex visual estn conectadas por una misma va que permite que pueda ser influida
por cierto grupo de fotorreceptores. El flujo de informacin es modulado en la retina por tres tipos
neuronales, dos de asociacin horizontal, las clulas horizontales en la plexiforme externa y las amacrinas
en la plexiforme interna, y por la clula interplexiforme que refuerza la modulacin en la plexiforme
externa. Las clulas horizontales modulan interacciones laterales entre fotorreceptores y clulas bipolares.
Las clulas amacrinas lo hacen entre clulas bipolares y clulas ganglionares.
11.3 Respuestas elctricas de las clulas de la retina

En el ojo, los potenciales generadores de los fotorreceptores y las respuestas elctricas de muchas clulas
de la retina son potenciales graduados locales, que se propagan por conduccin electrotnica o
electrotono. Esto significa que existe un flujo directo de corriente elctrica en su citoplasma, desde el
punto de excitacin hasta la sinapsis de salida.
El significado biolgico de la conduccin electrotnica es que permite la conduccin gradual de la fuerza
de la seal. As, en el caso de los fotorreceptores, la seal hiperpolarizante de salida est directamente
relacionada con la intensidad de la iluminacin. De esta forma, podremos percibir intensidades graduales
de iluminacin.
Son clsicos los estudios de Werblin y Dowling (1969) en las neuronas de la retina del anfibio Necturus
(Fig. 11.2). Las respuestas elctricas de los bastones y de los conos a la luz son hiperpolarizantes, las de
las clulas horizontales son hiperpolarizantes o despolarizantes, al igual que las de las clulas bipolares.
Las clulas amacrinas producen potenciales despolarizantes y en algunos casos potenciales de accin.
Una caracterstica de las clulas ganglionares, algunas amacrinas en la retina, y de la mayora de las
clulas del resto del sistema visual extraretiniano, es que cuando estn en reposo producen descargas de
manera continua, incluso en ausencia de iluminacin. La aplicacin de estmulos apropiados no inicia
necesariamente la actividad celular, sino que modifica o modula la frecuencia basal. Las respuestas
pueden consistir en un aumento o en una disminucin de la frecuencia de descarga. Estos potenciales de
accin se propagan a travs de distancias apreciables.
130
Fig. 11. 2 Diferentes respuestas a la luz en las clulas retinianas (resumido de Werbling y Dowling, 1969)
11.4 Campos receptores en la retina
La informacin visual que fluye desde los fotorreceptores hasta las ganglionares se organiza en forma
de "mosaico", segn dos grandes vas espaciales en la retina, y mediante la convergencia progresiva de
neuronas se organizar en sistemas similares en el tlamo y en el crtex visual. Estos dos tipos de vas
suponen una organizacin espacial de las neuronas segn un estmulo directo central y otro de tipo lateral
(Fig. 11.3). Esta organizacin responde al modelo de los campos receptores.
a) Va directa. La informacin fluye directamente de fotorreceptores a bipolares y ganglionares. Estos
fotorreceptores estn prximos a las ganglionares.
b) Va indirecta. Mediante clulas horizontales laterales, se integra la informacin de fotorreceptores
distantes, situados alrededor de los que constituyen la va directa.
131
Fig. 11.3 Va directa principal de la retina (arriba) y va indirecta a partir de interacciones laterales de
las clulas horizontales (segn Masland, 1987)
11.4.1 Concepto de campo receptor

Adrian haba denominado campo receptor a una zona cutnea cuya excitacin mecnica provoca la
excitacin de una sla fibra nerviosa. Hartline, basndose en ello, denomin campo receptor de una
neurona retiniana a la superficie de la retina cuya excitacin por un punto luminoso inmvil provoca una
respuesta en una clula retininana. El campo visual es el campo completo de visin de una persona
determinada. En fisiologa, la expresin campo receptor tiene adems otro significado tomado por
extensin: la porcin del campo visual (fuera del ojo) dentro de la cual la estimulacin luminosa mvil
o inmvil (puntos o barras luminosas) puede influir sobre una neurona. Hartline diferenci:
a) Clulas "ON". Responden al principio de la estimulacin.
b) Clulas "OFF". Responden al final de la estimulacin.
132
Los lmites (dimetro) de un campo receptor de las neuronas estudiadas en animales de experimentacin
se suelen expresar en grados de ngulo visual, lo que hace la medicin independiente de la distancia del
ojo. El campo receptor de un fotorreceptor tiene la misma medida que ste, es decir, que cada clula
fotorreceptora tendra su propia visin del entorno. En primer lugar se determinaron en clulas
ganglionares y de este tipo celular surgieron los conceptos que luego se extrapolaron a las clulas de toda
la va visual.
Los estudios de Barlow, Kuffler, Hubel y Wiesel en los aos cincuenta pusieron de manifiesto una
caracterstica comn a las clulas bipolares y ganglionares en la retina, a las clulas del CGL y a las de
la capa IV del rea 17 del crtex visual. Todas estas clulas responden de forma casi ptima a un estmulo
circular, pequeo, y que incida dentro de su campo sensorial receptor. Se define el estmulo ptimo como
el que produce la descarga de frecuencia ms alta. La clave del xito de Hubel y Wiesel radica en que se
basaron en la respuesta ptima de las clulas para su diferenciacin funcional. Se operaba de la forma
siguiente: se anestesiaba a un animal, gato o mono, y se le enfrentaba a una pantalla sobre la cual se
proyectaba una seal luminosa. Se haca descender un microelectrodo de registro, de tal forma que su
punta llegara a las proximidades de una clula de cualquier estadio de la va visual. Se delimitaba el
campo receptor de una neurona visual, no directamente sobre la retina del animal, sino sobre la pantalla
situada ante ste, que constituye su campo visual.
En el ojo de gato adaptado a la oscuridad el campo receptor tiene de 1 a 3 grados. Cuando el estmulo
luminoso se presenta en el interior de los lmites del campo, la forma del cual es generalmente circular,
un tipo de clula reacciona mediante una excitacin, seguida, al finalizar la iluminacin, de una inhibicin
de su actividad (clula "ON"). Otro tipo de clula ganglionar reacciona mediante una inhibicin de su
actividad (clula "OFF"). En el ojo de gato adaptado a la luz se encuentra el mismo tipo de campos
receptores que en el adaptado a la oscuridad pero, adems, en este caso, la primera zona de influencia est
rodeada por una regin perifrica de 1-2 grados de arco, dispuesta de forma concntrica alrededor de la
zona central y que estimulada, produce el efecto antagnico. El conjunto permite definir el campo
receptor completo de una neurona adaptada a la luz.
Existen pues en la retina de mamferos superiores dos tipos de campos receptores: El centro puede ser
excitatorio con una periferia inhibidora (este tipo celular se llama clula de centro "ON" o clula de
encendido en el centro); o bien puede ser de centro inhibitorio con una periferia excitadora (entonces
la neurona se llama clula de centro "OFF" o clula de apagado en el centro. Se habla de codificacin
oponente (Fig. 11.4). Es decir, cada campo receptor est organizado en un sistema centro-periferia con
configuracin circular concntrica. Campo receptor puede definirse por lo tanto, en sentido amplio, como
la zona de influencia de una neurona. La base anatmica de estos campos receptores fue propuesta por
Dowling y Boycott en 1966 segn:
- la secuencia directa de fotorreceptores a clulas bipolares y a una clula ganglionar, se traduce en el
sustrato anatmico del centro de un campo receptor, y
- la secuencia indirecta de fotorreceptores a bipolares a travs de las horizontales y de las bipolares a la
misma ganglionar a travs de las amacrinas, es el encadenamiento bsico de la zona perifrica.
133
Fig.11.4 Distribucin de los patrones de descarga en el campo receptor de una clula ganglionar situada en el
extremo del electrodo (segn Kuffler, 1953)
11.4.2 Inhibicin lateral (interaccin lateral)

Es muy posible que la inhibicin de la respuesta central por la periferia sea debida a una retroaccin
inhibidora de un fotorreceptor a otro en la que intervendran las clulas horizontales. De esta forma, la
activacin de fotorreceptores lejanos por el anillo de luz produce hiperpolarizacin en la clula horizontal,
la cual a su vez inhibe la respuesta de los fotorreceptores activados centralmente.
Es un ejemplo de la llamada inhibicin lateral o inhibicin aferente, en la cual la activacin de una unidad
neural particular conlleva la inhibicin de las unidades cercanas. Este fenmeno, contribuye a agudizar
los bordes de un estmulo visual y mejora la discriminacin. El intrincado sistema de interconexiones de
la retina y el sistema de codificacin del campo receptor en las clulas ganglionares, indican que existe
abundante inhibicin lateral. Los campos receptores se solapan de forma considerable, de modo que
puede suponerse que si un slo punto luminoso llega al centro de una clula ganglionar, es muy probable
que est llegando a la regin perifrica de otra.
11.4.3 Bandas de Mach e interaccin lateral

Un tipo de ilusin ptica debida probablemente a un tipo de inhibicin lateral en la retina humana, son
las bandas de Mach. Si en un cuarto obscuro se sostiene una lmpara por encima de una hoja blanca de
papel, se ver la sombra de aqul. El borde de la sombra presenta un gradiente de oscuro a luminoso, que
es donde aparecen las bandas de Mach. En cuanto la sombra comienza a variar de oscura a clara, se ver
una banda muy oscura, y en cuanto est variando a luminosidad completa, se ver otra banda, pero en este
caso, mucho ms brillante que las zonas de luz cercanas. Se deduce de esto, que el sistema sensorial no
siempre da una imagen correcta de lo que se le presenta, y, por otro lado, es un buen ejemplo de que un
fenmeno perceptual puede explicarse mediante hechos neurofisiolgicos conocidos.
134
11.5 Primera sinapsis de la va visual (plexiforme externa)

El principal objeto de la organizacin de la plexiforme externa es el procesamiento de la informacin
espacial (resolucin espacial). Las dimensiones espaciales de los centros de los campos receptores
determinan la resolucin espacial. Cuanto menor es el centro, menor es la posible resolucin espacial.
La primera sinapsis de la va visual, localizada en la retina, se efecta entre los terminales sinpticos de
los fotorreceptores con clulas bipolares, horizontales e interplexiformes. En las diferentes especies de
vertebrados existe una gran variacin en codificacin de la seal originada en los fotorreceptores, debido
a la gran variedad morfolgica y funcional de sus clulas horizontales. En este sentido, la retina de los
primates presenta una organizacin sinptica muy diferente respecto a otros vertebrados, e incluso a otros
mamferos no primates. Lo mismo cabe decir de la segunda sinapsis y de los tipos celulares que
intervienen en ella.
11.5.1 Terminales sinpticos de los fotorreceptores

a) Pedculo o pie terminal. El terminal sinptico de los conos es un ensanchamiento amplio denominado
pedculo o pie terminal, debido a que la superficie sinptica tiene una base plana. Se distinguen en ellos
unas estructuras densas a los electrones que reciben el nombre de cintas sinpticas o bandas sinpticas,
las cuales se organizan como circuitos de retroalimentacin. Adems, pueden apreciarse vesculas
sinpticas, que contienen el neurotransmisor, y filamentos basilares (Fig. 11.5).
Tradas. Son unas invaginaciones en las que penetran dendritas de clulas bipolares y procesos de clulas
horizontales. Cada invaginacin contiene un elemento central que es la dendrita de una clula bipolar
invaginante y dos elementos laterales que son procesos de clulas horizontales. En la retina existen entre
15 y 25 invaginaciones en cada pedculo de cono.
Uniones basales. En las zonas no invaginadas de la base del terminal sinptico del cono, existen
contactos sinpticos con dendritas de otras clulas bipolares, las bipolares aplanadas o planas,
denominadas uniones basales, cuya caracterstica es el hecho de presentar filamentos en la hendidura
sinptica y una depresin ligera en la membrana que presenta material denso a los electrones. En esta
zona no se aprecian acmulos de vesculas sinpticas, ni tampoco aparecen estructuras diferenciadas en
la membrana postsinptica. Aproximadamente existen dos contactos basales por cada invaginacin. Este
tipo de contacto es inusual por no existir vesculas sinpticas en la membrana presinptica. Se piensa que
es una sinapsis porque en los vertebrados superiores las bipolares "OFF" reciben nicamente influjo de
conos, y de alguna forma deben transmitir su hiperpolarizacin a estas clulas.
Dado que carecen de vesculas sinpticas, las uniones basales podran responder a un nuevo mecanismo
de liberacin de transmisor, la liberacin de transmisor no vesicular independiente de calcio. Schwartz
(1987) ha obtenido evidencias de este mecanismo, si bien no ha determinado an si opera en la sinapsis
basal. Encontr que la transmisin sinptica de los fotorreceptores hacia algunos tipos de bipolares o
clulas horizontales puede mantenerse incluso si la concentracin de Ca2+ se ve drsticamente disminuda
y el canal de calcio se bloquea simultneamente por cobalto.
135
Fig.11.5 Contactos sinpticos en el pedculo de un cono.
Los pedculos contactan tanto en las invaginaciones como en las zonas aplanadas con clulas horizontales.
Entre los pedculos de los conos, bien directamente o bien a travs de sus filamentos basales, se
establecen contactos del tipo uniones hendidas, lo que implica sinapsis elctrica. El significado biolgico
de este acoplamiento entre terminales sinpticos se supone que es el de disminuir las fluctuaciones del
potencial de membrana que se producen en oscuridad y adems contribuir a la amplificacin de la seal
originada en el fotorreceptor por accin de la luz. En el pedculo se han hallado receptores bioqumicos
al GABA, que no se han hallado en el resto de la membrana del fotorreceptor y que explicaran los
mecanismos de retroalimentacin entre clulas horizontales y fotorreceptores.
b) Esfrula o bulbo terminal. Se llama as al cuerpo sinptico del bastn, por ser mucho ms pequeo y
redondeado que el pedculo del cono. Cada esfrula de bastn tiene slo una banda sinptica y carece de
filamentos basilares. Las esfrulas presentan una nica invaginacin con su correspondiente banda
sinptica. En la invaginacin penetran cuatro o ms procesos de clulas bipolares y horizontales. En la
retina de los primates existen tambin contactos entre esfrulas de varios bastones y el pedculo de un
cono mediante uniones hendidas (gap junctions), con lo que las relaciones colaterales entre los dos tipos
de fotorreceptores se efectuaran asimismo mediante sinapsis elctricas. Sin embargo, no se han hallado
hasta la fecha contactos entre esfrulas de bastones, descritos ampliamente en retinas de otras especies
de vertebrados.
136
11.6 Clulas bipolares
11.6.1 Clasificacin morfolgica

Ramn y Cajal (1892) ya describi dos tipos bsicos de clulas bipolares, unas que reciban ingresos
exclusivamente de conos y otras que lo hacan exclusivamente de bastones. Esto reforzaba la teora de
la duplicidad retiniana, pues estableca dos vas centrpetas para la conduccin del estmulo visual: conosbipolar de conos y bastones-bipolar de bastones. Aunque segn las especies se han descrito variedades
morfolgicas de clulas bipolares, todas se incluyen en los dos tipos bsicos citados. Un solo pedculo
de cono, establece sinapsis con dos tipos de bipolares individuales en la retina de los primates: la bipolar
invaginante (enana), cuyas dendritas constituyen el elemento central de la trada y la bipolar plana
(enana), que establece uniones basales en la membrana no invaginada del pedculo.
Adems, se han descrito en la retina de primates otras bipolares de conos, la bipolar difusa plana, la
bipolar difusa invaginante, que forman sinapsis con seis o siete conos y la bipolar de bastones (bipolar
en brocha). Las dendritas de la bipolar de bastones penetran en el complejo sinptico de las esfrulas de
bastones (invaginacin), y cada bipolar establece sinapsis con muchos bastones, hasta 40 50. Su axn
termina en la zona ms interna de la capa plexiforme interna. En la capa plexiforme interna, las bipolares
presentan contactos sinpticos tpicos con bandas sinpticas rodeadas de vesculas y dos elementos
postsinpticos: una dendrita de clula ganglionar y un proceso de clula amacrina, lo que se ha
denominado dada. Han sido descritas, adems, sinapsis recprocas entre amacrinas y bipolares cuya
funcin es efectuar una retroalimentacin (amacrina recproca).
11.6.2 Campo receptor en clulas bipolares

Las clulas bipolares no generan potenciales de accin del tipo "todo o nada". Responden a los estmulos
presinpticos con potenciales graduados transitorios de dos tipos: hiperpolarizantes y despolarizantes.
Dado que los axones de estas clulas son muy cortos, los potenciales generados en sus dendritas son
tambin conducidos por electrotono hacia sus terminaciones axnicas. Un tipo de clulas bipolares se
despolarizan cuando la luz llega a un grupo pequeo de fotorreceptores que estn en contacto inmediato
con ellas, pero se hiperpolarizan cuando la luz llega a los receptores que rodean a los del primer grupo.
Otras clulas bipolares actan de forma inversa: se hiperpolarizan cuando la luz llega al centro del grupo
de fotorreceptores, y se despolarizan cuando cae en la zona circundante. Las respuestas a la iluminacin
difusa son del mismo tipo que las evocadas por la iluminacin en el centro pero mucho ms dbiles. En
cualquier caso, al tipo de respuesta de la neurona cuando se enciende una luz, sigue otra opuesta cuando
la luz se apaga.
Campo receptor de una clula bipolar es la zona de la retina cuya estimulacin provoca respuesta en esta
clula. El tamao del centro del campo receptor de centro-ON o de centro-OFF, se corresponde muy
exactamente con la dispersin de las ramificaciones dendrticas de la bipolar, por lo que la respuesta
central debe estar producida por los fotorreceptores en contacto sinptico directo.
137
Dado que la periferia del campo receptor es mucho ms extensa que las ramificaciones dendrticas de la
bipolar, la respuesta debe originarse a partir de la contribucin de fotorreceptores que influyan en la
bipolar de manera indirecta, mediante la interaccin lateral de clulas horizontales. Existen dos tipos
funcionales de clulas bipolares):
- Bipolar de centro-ON: Se despolariza con estmulos luminosos puntuales que incidan en el centro del
campo receptor, y se hiperpolariza con estmulos luminosos anulares en su periferia.
- Bipolar de centro-OFF: Se hiperpolariza con estmulos luminosos puntuales que incidan en el centro
del campo receptor, y se despolariza con estmulos anulares en su periferia.
11.7 El mensaje visual en la primera sinapsis
11.7.1 Va de bastones
En la retina de gato hay una separacin anatmica y funcional de vas de bastones y de conos a travs de
clulas bipolares hacia clulas ganglionares. La va de bastones es una cadena de por lo menos cuatro
neuronas desde el fotorreceptor hasta la clula ganglionar. Los bastones forman sinapsis directas con
clulas bipolares de bastones (en brocha). El tamao del campo receptor de las bipolares de bastones es
mucho mayor que el tamao de su ramificacin dendrtica. Probablemente, las terminaciones del axn
de las clulas horizontales tipo B, sean responsables de esta gran superficie de integracin espacial para
seales de bastones. La respuesta de la clula bipolar de bastones en peces, en el conejo, en el gato y en
primates presenta despolarizacin central (centro-ON). Esta bipolar hace sinapsis con clulas amacrinas
de tipo AII que mantendran la despolarizacin en presencia de luz. A su vez, la AII efecta sinapsis
mediante uniones hendidas con bipolares de conos.
11.7.2 Va de conos
La va de conos hacia las clulas ganglionares tiene un nmero menor de elementos sinpticos. Los
conos, que tambin reciben ingresos directamente desde bastones adyacentes, forman conexiones
sinpticas con los cuerpos celulares de las clulas horizontales del tipo A y del tipo B en el gato. Los
conos efectan conexiones sinpticas con dos tipos funcionales de clulas bipolares que inician dos vas
separadas de conduccin del estmulo visual: clulas bipolares de centro ON (bipolares invaginantes)
y clulas bipolares de centro OFF (bipolares aplanadas) (Fig. 11.6). En la oscuridad los fotorreceptores
liberan continuamente glutamato, que provoca en los dos tipos de bipolares diferente respuesta. La
bipolar invaginante inhibida por el glutamato se hiperpolariza, pero la clula horizontal y la bipolar
aplanada permanecen despolarizadas. Cuando incide la luz se hiperpolariza el fotorreceptor, y disminuye
o cesa la liberacin de neurotransmisor. La clula bipolar invaginante quedar despolarizada (centro ON)
al ser desinhibida, mientras la aplanada quedar hiperpolarizada (centro OFF) ya que el neurotransmisor
la excitaba.
138
Cada tipo de bipolar conecta respectivamente de forma directa con un sistema clulas ganglionares, las
ganglionares de centro-ON y las ganglionares de centro-OFF. La diferente respuesta de la bipolar (ON
u OFF) se debe a que poseen receptores de membrana diferentes para el glutamato. Segn han
demostrado Nawy y Jahr (1990), la despolarizacin se mantiene en las clulas bipolares ON, gracias a
que fluyen cationes a travs de los canales abiertos en ausencia del transmisor, pues hay una alta
concentracin de GMPc. El glutamato parece ser justamente la causa del cierre de estos canales,
precisamente de la misma forma en que la luz causa el cierre de los canales de Na+, pues activar un
segundo mensajero que hara disminuir los niveles de GMPc. Las clulas bipolares tendran un receptor
de glutamato, especfico, que al igual que la rodopsina activara una protena-G, quizs otra transducina,
que a su vez activara a la fosfodiesterasa de GMPc.
Fig. 11. 6 Respuesta a la luz de un cono (hiperpolarizacin), de la bipolar invaginante o de centro ON

(despolarizacin) y de la bipolar plana o de centro OFF (hiperpolarizacin)
139
11.8 Clulas horizontales, inhibicin lateral y antagonismo centro-periferia
11.8.1 Morfologa y clasificacin en los Vertebrados

Morfolgicamente se distinguen dos tipos de clulas horizontales en la retina de los vertebrados: clulas
horizontales de axn corto y clulas horizontales sin axn, que se diferencian en su estructura y
conexiones con los fotorreceptores. Los vertebrados tetrpodos en general, exceptuando los primates,
tienen un solo tipo de clula de axn corto, que segn las especies presenta diferencias en el nmero de
sus dendritas y en la estructura y longitud de su axn. En la retina de gato se distinguieron dos tipos
funcionales (Gallego, 1971; Kolb, 1974; Nelson, 1975; Boycott, 1978):
a) Tipos de clulas horizontales en la retina de gato

Clulas horizontales de tipo A o sin axn. Son grandes neuronas estrelladas. Sus rboles dendrticos
conectan conos con conos, que modulan su excitabilidad.
Clulas horizontales de tipo B o de axn corto. Son ms pequeas, poseen dendritas ms numerosas y
un axn muy largo, que en el gato se extiende aproximadamente 300 micrmetros desde su cuerpo
celular, para terminar en una zona de telodendria muy ramificada. Se supone que es elctricamente
independiente del tramo de las dendritas, y parece funcionar en forma aislada. Un axn terminal de tipo
B recibe e integra ingresos de hasta 3000 bastones.
Estas clulas conectan conos con bastones, e inhiben segn algunos autores, a stos ltimos en
condiciones fotpicas. Sin embargo, el hecho de la independencia elctrica de axn y dendritas entra en
contradiccin con esta hiptesis.
b) Tipos de clulas horizontales en la retina de primate

En la retina de los primates, que carece de clulas horizontales sin axn, se clasificaron las horizontales
en dos tipos funcionales de clulas de axn corto, segn sus contactos con los fotorreceptores (Kolb y
col. 1980; Gallego, 1986; Boycott y col. 1987):
Clulas horizontales de axn corto tipo I (H1): Conectan con sus dendritas pedculos de los tres tipos de
conos, mientras que su axn penetra en el complejo sinptico de los bastones.
Clulas horizontales de axn corto tipo II (H2): Sus dendritas recogen informacin de conos y su axn,
retorcido y ampliamente ramificado, se introduce nicamente en las invaginaciones de los pedculos de
cono. Cada clula horizontal de tipo H2 recibira informacin de un solo tipo de conos, y por tanto estas
clulas estaran implicadas en la visin del color. Las clulas horizontales provocan las respuestas
antagnicas en la bipolar.
140
Recientemente, Kolb y col., (1992, 1994) han descrito un nuevo tipo de clula horizontal, en la retina
humana, que han denominado Clula horizontal H3. Como caractersticas morfolgicas ms
sobresalientes, sus dendritas son ms abundantes en un 30% que las de H1, y de dimetro ms ancho.
Pero lo realmente sorprendente es que muchas de ellas parecen emitir procesos desde su cuerpo neuronal
en la capa nuclear interna, que descienden y se introducen dentro del estrato ms externo de la capa
plexiforme interna. El estudio se hizo mediante tincin de Golgi, combinado con un moderno anlisis
fractal del patrn dendrtico de su arborizacin (Fernndez y col., 1994).
11.8.2 Respuesta elctrica en las horizontales

En las clulas horizontales no se haban detectado hasta la fecha potenciales de accin. No obstante una
reciente comunicacin de Blanco y col. (1996), cuestiona este planteamiento. Estos autores indican por
primera vez a partir de la aplicacin extracelular de cido kanico en clulas horizontales sin axn
aisladas, de retina de conejo, que dichas clulas son capaces de producir potenciales de accin. Las
conclusiones se han basado en el estudio de los canales inicos dependientes del voltaje, y no en registros
intracelulares. Futuras experiencias debern confirmar estos resultados.
En la mayor parte de las especies responden con una despolarizacin o una hiperpolarizacin, segn la
longitud de onda incidente. En primates su respuesta es hiperpolarizante. Mediante las conexiones
transversales, estas clulas modulan la respuesta del sistema fotorreceptor-bipolar. En gran parte, las
conexiones entre clulas horizontales se efectan mediante sinapsis elctricas y estas clulas, pueden
mediar en la informacin lateral transferida a larga distancia.
La accin inhibidora de la clula horizontal es la que modula las interacciones antagnicas entre zonas
retinianas concntricas (fotorreceptores centrales y perifricos) En la zona limtrofe entre iluminacin
y oscuridad, las diferencias de polarizacin de las membranas de los fotorreceptores son mximas. La
clula horizontal aumenta el contraste entre las dos zonas, facilitando la distincin de contornos.
En otras palabras, para impedir que la seal excitadora se disemine en una amplia zona de la retina,
gracias a las arborizaciones dendrticas y axonales de las capas plexiformes, la transmisin por las clulas
horizontales proporciona una inhibicin lateral de la zona circundante. Es posible que las clulas
amacrinas proporcionen una inhibicin lateral adicional en la plexiforme interna. Este mecanismo es la
base de la discriminacin del contraste, y se repetir sucesivamente en los niveles superiores para
amplificar el contraste claridad-oscuridad. As pues, el antagonismo centro-periferia que tiene lugar en
varios tipos celulares de la va visual, es la forma que emplea el sistema visual para la "deteccin de
bordes", independientemente de cul sea el nivel de iluminacin.
En 1953, Svaetichin descubre unos potenciales lentos y graduales en las clulas horizontales,
denominados luego potenciales S (slow), que atribuye en un principio a los fotorreceptores. Kaneko, en
1970, determina su origen en clulas horizontales de telesteos. Estos potenciales se propagan a travs
del plexo de las horizontales sin axn, mediante un acoplamiento elctrico a partir de uniones hendidas.
Responden a dos tipos funcionales:
141
- Horizontales tipo L (respuestas a la luminosidad). Su respuesta es hiperpolarizante tanto para luz blanca
como para luces monocromticas de cualquier longitud de onda. En los mamferos, las respuestas
hiperpolarizantes son de diferente grado, segn la longitud de onda del estmulo.
- Horizontales tipo C (respuestas al color). Dan respuestas hiperpolarizantes para unas longitudes de
onda y despolarizantes para las que corresponden a los colores opuestos. No existen en mamferos.
En telesteos, las clulas horizontales liberan GABA como neurotransmisor en los mecanismos de
retroalimentacin sobre los fotorreceptores. En primates, de forma similar, la clula horizontal estara
secretando GABA en ambiente de oscuridad, el cual hiperpolarizara a los fotorreceptores. Al incidir la
luz, se inhibira la secrecin de GABA, con lo que el fotorreceptor se despolarizara. Por tanto, son las
clulas horizontales las que modulan el mensaje visual en su primera etapa (Quian y col., 1993).
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12 Resolucin temporal en la segunda sinapsis de la retina
143

12.1 Resolucin temporal en el sistema visual
El propsito fundamental de la segunda sinapsis de la va visual es procesar los aspectos temporales de
las seales elctricas. El sistema visual de los vertebrados ha evolucionado de tal forma, que permite la
interpretacin prctica del entorno fsico exterior, a travs de un contacto indirecto, como son las
sensaciones provocadas a partir de la energa luminosa. El sistema visual se ha adaptado a la iluminacin
disponible, con niveles muy altos o muy bajos de luminancia. Adems, responde a cambios rpidos y
lentos de la energa luminosa en funcin del tiempo, e interpreta casi instantneamente, la informacin
de ese medio exterior variable. La mayor parte de una determinada escena visual son pequeas porciones
elegidas de una variedad potencialmente infinita de imgenes tomadas de nuestro medio circundante, que
se proyectan en la retina. El sistema visual las muestrea de forma peridica, las almacena, borra y
diferencia matices, con lo que se perciben escenas relativamente estables. Fisiolgicamente, procesa esta
informacin, condensando o descartando aspectos redundantes o irrelevantes, a la vez que amplifica y
retiene informacin esencial. Lo que tiene significado para el proceso visual es la presencia de "algo
diferente", es decir, un cambio en una imagen. Por ejemplo los contrastes de luz o de cromaticidad, y los
cambios en su situacin (lugar del espacio) o en su magnitud (intensidad). Asimismo, el sistema visual
recalca los lmites, y detecta los cambios temporales en sus posiciones. Acta a la vez como un
diferenciador, separando aspectos dispares de imgenes, y como un integrador, agrupando sensaciones
similares.
12.2 Segunda sinapsis de la va visual (plexiforme interna)

La segunda sinapsis de la va visual tiene lugar en la capa plexiforme interna, si bien hay muchos
contactos sinpticos en la capa de las clulas ganglionares. La capa plexiforme interna se caracteriza por
una sinapsis especializada, conocida como la dada. El elemento presinptico es el terminal sinptico de
la clula bipolar, mientras el elemento postsinptico lo constituyen una dendrita de una clula ganglionar
y un proceso de clula amacrina, o dos procesos de clulas amacrinas. Las clulas amacrinas establecen
sinapsis con clulas bipolares (retroalimentacin), entre s, con clulas ganglionares, y como elemento
pre y postsinptico de las clulas interplexiformes. Los axones de las clulas bipolares se distribuyen
segn dos subestratos:
144
Sublmina a, ms externo, en el cual sinaptan los terminales axnicos de la gran mayora de las bipolares
de centro-OFF (bipolares aplanadas).
Sublmina b, ms interno, en el que sinaptan la mayor parte de los terminales axnicos de las bipolares
de centro-ON (bipolares invaginantes). En su porcin ms interna, o en la capa de las clulas
ganglionares, sinaptan los terminales axnicos de las bipolares de bastones.
Recientemente se ha demostrado que la bipolar en brocha o polisinptica de bastones no establece
sinapsis directa con clulas ganglionares, sino a travs de una sinapsis previa mediante bandas sinpticas,
con dos tipos de clulas amacrinas (Fig. 12.1):
a) Con la amacrina AI (amacrina recproca), que establece retroalimentacin con la propia bipolar.
b) Con la amacrina AII, la cual se relaciona a su vez con los dos tipos de bipolares de cono de la forma
siguiente: mediante una unin hendida, con la bipolar-ON (bipolar invaginante) y mediante sinapsis
axodendrticas, con una OFF (aplanada), con clulas ganglionares (centro ON) y con otras amacrinas.
La amacrina AII, hiperpolarizada como la bipolar en oscuridad, se despolarizara por la luz y transmitira
esta despolarizacin a la bipolar ON, que a su vez contacta con una ganglionar ON. Al mismo tiempo,
esta despolarizacin de la AII, activa la sinapsis inhibidora con la bipolar OFF que finaliza en la
ganglionar OFF. De esta forma, la informacin de conos y bastones puede llegar a algunas de las mismas
ganglionares.
Fig. 12.1 Conexiones sinpticas de la va de bastones en la retina de primate.
145
12.3 El mensaje visual en la segunda sinapsis

Las clulas ganglionares reciben el flujo de informacin a travs de las bipolares y amacrinas. Estas
clulas, sin ninguna estimulacin, estn disparando continuamente potenciales de accin que se propagan
a lo largo de sus axones. Su amplitud es constante independientemente de la intensidad del estmulo, y
la diferente frecuencia de disparo de los potenciales de accin ser la respuesta a una inhibicin (ms
lentitud) o a una excitacin (mayor frecuencia). Las clulas amacrinas modulan la respuesta directamente
al actuar sobre las ganglionares o interaccionando entre s. Esta accin, junto con la que las clulas
horizontales ejercan sobre las bipolares, contribuye a la organizacin de los campos receptores en las
clulas ganglionares y a las propiedades que stos manifiestan.
La clula amacrina recibe informacin en la sinapsis del axn de la clula bipolar con las dendritas de
la clula ganglionar. Mientras las clulas horizontales toman la informacin para el proceso espacial
inhibiendo las dendritas de las clulas bipolares, las clulas amacrinas usan la informacin para el
procesamiento temporal en el otro extremo de la clula bipolar. Efectan una sinapsis inhibitoria
recproca sobre el axn de la clula bipolar, del cual proviene la informacin. Esta inhibicin recproca
del sistema dada-amacrina puede actuar para ajustar la sensibilidad de la sinapsis bipolar-ganglionar
despus de recibir una seal. En este contexto, un destello brillante y su seal retiniana, hace el sistema
menos sensible al siguiente destello. (Fig. 12.2).
Fig. 12.2 "Ajuste" del mensaje de la bipolar a la ganglionar mediante una retroalimentacin inhibitoria efectuada
por la clula amacrina en la sinapsis en dada
12.4 Clulas amacrinas: modulacin de interacciones antagnicas entre ganglionares

Ramn y Cajal (1892) denomin "amacrinas" (sin axn) a las interneuronas de asociacin horizontal que
establecen sinapsis en la capa plexiforme interna y describi dos tipos fundamentales, estratificadas y
difusas, con muchas variedades en distintas especies animales. l mismo ya propuso que su funcin
podra consistir en la modulacin del impulso nervioso de las bipolares a las ganglionares. Los
conspicuos estudios de Gallego y col. (1965) respecto a los campos anatmicos y funcionales de las
clulas ganglionares, le condujeron a postular la intervencin de las clulas amacrinas en las respuestas
antagnicas del campo receptor de dichas clulas. Se ha demostrado actualmente que los mdulos de
contacto que establecen las amacrinas son altamente selectivos.
146
Los estudios en la retina del anfibio Necturus, efectuados por Werblin y Dowling (1969), dieron como
resultado que las clulas amacrinas son las primeras de la va visual que responden a la estimulacin
luminosa mediante una breve despolarizacin con impulso nervioso; es decir, generan potencial de
accin. De la misma manera reaccionan con una breve despolarizacin acompaada de potenciales de
accin cuando cesa el estmulo luminoso. No obstante, otras muchas responden con potenciales
electrotnicos. Segn su respuesta al comienzo y fin del estmulo luminoso, se las clasifica en transitorias
y sostenidas. Las clulas amacrinas modulan el comportamiento de clulas ganglionares transitorias.
Cuando la luz alcanza la retina, las clulas amacrinas descargan inmediatamente una rfaga de potenciales
de accin, pero la interrumpen en presencia de un estmulo luminoso continuo.
Ramn y Cajal haba descrito hasta catorce tipos diferentes de clulas amacrinas basndose
exclusivamente en la morfologa (hoy da se postulan ms de treinta) pero se pens durante casi medio
siglo que, no obstante las diferencias morfolgicas, deban cumplir la misma funcin. A partir de los
estudios bioqumicos de Brendt Ehinger (1969), se ha reconocido la diversidad de estas clulas.
Descubri este autor, que muchos de los neurotransmisores cerebrales se hallaban tambin en las clulas
de la retina. Un hallazgo esencial fue el hecho de que los diversos tipos de neurotransmisores localizados
en los procesos sinpticos de las amacrinas, se ubicaban en tipos morfolgicos diferentes.
Se comprob posteriormente que, en general, las clulas amacrinas que presentaban rboles dendrticos
diferentes correspondan a un neurotransmisor determinado. Estudios posteriores de Brecha y col. (1984)
pusieron de manifiesto que adems de los neurotransmisores, las clulas amacrinas contenan muchos
de los neuropptidos del organismo que actan como neurotransmisores, lo que llev a ampliar ms all
de lo previsto la diversidad de las clulas amacrinas. Se han aislado varios aminocidos, como glicina,
serotonina, dopamina, acetil-colina, GABA... y neuropptidos como glucagn, sustancia P, neuropptido
Y, neurotensina, somatostatina...(cap 6). Se dedujo de todo esto que las clulas de morfologa diferente
deberan poseer funciones biolgicas distintas. Los recientes trabajos de Masland y col. (1987), y otros
posteriores, han permitido diferenciar los siguientes tipos:
12.4.1 Amacrina colinrgica

Identificada por Masland en colaboracin con John W. Mills en la retina de conejo. Su neurotransmisor,
descargado en presencia de luz es la acetil-colina, que tiene sobre las ganglionares un efecto excitatorio.
Adems, acumulan GABA y lo secretan por un mecanismo ms complejo, probablemente mediante algn
transportador y en ausencia de calcio. En este tipo de amacrina, sus procesos estn muy superpuestos.
Morfolgicamente son monoestratificadas, y se localizan en dos subestratos:
- el cuerpo neuronal de unas se ubica en la porcin ms interna de la nuclear interna, mientras que sus
procesos se extienden por la porcin ms externa de esta capa,
- otras tienen su cuerpo neuronal en la capa de clulas ganglionares, y sus procesos se extienden por la
porcin ms interna de la capa nuclear interna. Se trata de clulas amacrinas "desplazadas".
147
Funcionalmente, reciben entradas de seales de las clulas bipolares y de otras amacrinas, y efectan
sinapsis exclusivamente con dendritas de las clulas ganglionares. Sus procesos estn elctricamente
aislados, lo cual permite que una regin libere acetil-colina a una clula ganglionar en una pequea zona
y que no lo haga en regiones ms alejadas. Esta peculiaridad ha permitido postular que estas amacrinas
intervengan en la respuesta direccional de las clulas ganglionares (en el conejo).
12.4.2 Amacrina gabargica y amacrina glicinrgica

En el gato, un 38 % de sus clulas amacrinas almacenan GABA, y se han descrito cuatro tipos
morfolgicos. Un 43% ms, almacenan glicina, y se distinguen asimismo tres tipos morfolgicos
distintos entre s y de los cuatro anteriores. Ambos neurotransmisores son inhibidores de las clulas
ganglionares, como se confirma por registros electrofisiolgicos, que dan respuestas inhibitorias
sostenidas o transitorias en dichas clulas.
12.4.3 Amacrina A17 o amacrina recproca (AI)

Se distingue por su capacidad de acumular sustancias qumicamente anlogas a la serotonina. Dado que
la serotonina y sus anlogos corresponden qumicamente a indolaminas, se ha denominado a este tipo
celular "acumuladora de indolaminas". Masland y col. (1987) descubrieron hasta cinco tipos
morfolgicos distintos, pero con tantas caractersticas comunes como para no clasificarlas como tipos
celulares funcionalmente independientes.
La principal caracterstica comn a todas ellas es que el conjunto de sus dendritas configura un denso
plexo ubicado en el margen ms profundo de la plexiforme interna. All, estas clulas establecen la
denominada sinapsis recproca, con las prolongaciones terminales de las clulas bipolares de bastones.
Como se ramifican muy extensamente y establecen contacto con la prctica totalidad de las bipolares de
bastn, se postul que intervendran eficazmente en la va que sigue la luz dbil a travs de la retina. Por
lo mismo, estos cinco tipos celulares, podran representar otras tantas vas a travs de las cuales otras
neuronas de la retina podan interactuar con las bipolares de bastn.
12.4.4 Amacrina AII

Son unas clulas tan pequeas que sus dendritas apenas se solapan unas con otras. Por otra parte su
extensin lateral es muy breve. Puede explicarse el reducido tamao de estas clulas y su elevada
densidad como base anatmica para mantener elevada la intensidad de la seal a lo largo de esa va
centrpeta. Son muy abundantes y cubren la totalidad de la superficie retiniana. Famiglietti (1983) y Kolb
y col. (1984) demostraron que en la retina de gato las bipolares de bastones no establecen sinapsis
directas con clulas ganglionares, pero sin embargo, este animal tiene una especial sensibilidad en
condiciones escotpicas. De aqu que la funcin de las amacrinas AII sea la de mediar en la respuesta de
las ganglionares a la luz dbil. Parecen, pues, desempear dos funciones:
148
- Como otras amacrinas, transmiten una seal transitoria hacia las clulas ganglionares en respuesta al
estmulo luminoso, con lo que aumenta la respuesta de stas al comienzo de dicho estmulo.
- Conectan las bipolares activadas por los bastones con las clulas ganglionares. Esto permite a la clula
ganglionar actuar tanto con luz intensa como con luz dbil. Por tanto, la amacrina AII forma parte de la
va directa de la retina, en la que el mensaje visual va del bastn a la clula bipolar, de all a la amacrina
AII, y por fin a la clula ganglionar.
12.4.5 Amacrina dopaminrgica (A18)

Su neurotransmisor es la dopamina. Son muy escasas en la retina. En retina de conejo Masland y col.
(1987) encontraron unas 8500 amacrinas dopaminrgicas, contra 300000 colinrgicas y 350000
ganglionares. Poseen adems muy pocas dendritas, que se ramifican en segmentos muy finos, de lo que
resulta un mosaico con abundantes espacios huecos, a diferencia de los otros tipos de amacrinas. Esta
holgada disposicin hace pensar en que no realicen actividades en las que se requiera un elevado nivel
de resolucin espacial. As, mientras que el tupido mosaico que forman las colinrgicas permite la exacta
resolucin de un pequeo punto luminoso que estimule la retina, en las dopaminrgicas tendra grandes
posibilidades de incidir en los espacios huecos.
Son presinpticas a muchos tipos de amacrinas, como AII, A17 y son postsinpticas a otros tipos de
amacrinas y a bipolares especficas de conos del tipo biestratificado gigante (Hokoc y Mariani, 1988).
En retinas de gato y de primate, algunas de estas clulas presentan uno o varios procesos alargados
semejantes a axones que se extienden hasta una extensin de unos 3 mm del soma neuronal y que
formaran un plexo en el lmite externo de la capa plexiforme interna (Kolb y col., 1990)
12.5 Clulas interplexiformes

Responden a una organizacin peculiar de amacrina dopaminrgica. Descritas en la retina de gato por
Gallego (1971), su cuerpo neuronal se localiza en la capa nuclear interna, y sus procesos se extienden
ampliamente tanto por la plexiforme interna como por la plexiforme externa (Fig. 12.3). Gallego
denomin por este motivo interplexiforme a este tipo celular y su nombre se ha generalizado a las clulas
que efectan este tipo de sinapsis en otras especies.
En primates fueron identificadas por Dowling y Ehinger (1975) y en la retina humana, donde se observ
una diferencia notable con las otras amacrinas, por Frederic y col. (1982).
Supuso Gallego que las clulas interplexiformes formaran parte de un sistema de retroalimentacin
(feed-back) entre las dos plexiformes de la retina (eferencia de la segunda sinapsis a la primera). Las
clulas interplexiformes son postsinpticas a las amacrinas de la plexiforme interna y presinpticas a las
clulas horizontales, y algunas bipolares en la plexiforme externa. Su funcin sera suprimir interacciones
inhibitorias en condiciones de poca luz, regulando el grado de contraste de la imagen.
149
En telesteos su neurotransmisor es la dopamina (Dowling y Ehinger, 1978) la cual altera el tamao del
campo receptor de las clulas horizontales, ya que la respuesta de stas clulas aumenta en gran medida
si el estmulo es un punto luminoso, mientras que la respuesta a un estmulo anular disminuye a la mitad.
Se postul a partir de esto que la dopamina disminuira la propagacin de seales entre las clulas
horizontales, que forman plexos, y que se acoplaran entre s mediante uniones hendidas.
12.6 Clulas ganglionares

Morfolgicamente, las clulas ganglionares se dividen a grandes rasgos en ganglionares difusas o
polisinpticas y ganglionares enanas o monosinpticas. A su vez, las ganglionares difusas se
subdivididen en dos grupos: aqullas cuyas dendritas se extienden de forma difusa, a travs de la capa
plexiforme interna y las que las presentan estratificadas en uno o ms subestratos de dicha capa.
Ganglionar enana. Los primates la presentan en la regin parafoveal de su retina. Su cuerpo neuronal
y expansiones dendrticas son muy reducidas, y sinapta exclusivamente con el terminal axnico de una
nica clula bipolar. Presenta dos variedades: una de ellas, tiene sus dendritas ramificadas en la
sublmina a, o porcin externa de la plexiforme interna; la otra, presenta su rbol dendrtico ramificado
en la sublmina b, o porcin interna. Por tanto, las dos variedades de bipolar enana de cono (invaginante
y plana) transmiten sus seales a dos ganglionares enanas, que a su vez segn su contacto con la bipolar
sern: ON para la que contacta con la bipolar ON en la sublmina b y OFF para la que lo hace en la
sublmina a con la bipolar OFF.
Fig. 12.3 Organizacin funcional de la retina de los primates, en la que puede verse la va de conos, la va de
bastones, las conexiones de los dos tipos de horizontales, y el sistema de retroalimentacin formado por algunas
secuencias de amacrinas y la clula interplexiforme
150
12.6.1 Campos receptores de las clulas ganglionares de la retina

Cada clula ganglionar reacciona a la iluminacin de una porcin limitada de la retina. En 1952 Stephen
Kuffler registr la actividad de clulas ganglionares aisladas en la retina de gato. Comprob cmo incluso
en la oscuridad estas clulas transmitan continuamente impulsos nerviosos de poca intensidad y que la
luz modulaba esta actividad espontnea.
Campo receptor de una clula ganglionar de la retina es la zona de la retina cuya estimulacin puede
modular la frecuencia de descargas de dicha clula. Podra compararse el potencial graduado local
(potencial lento) a la amplitud modulada (AM) en fotorreceptores y bipolares, mientras que en las
ganglionares los potenciales de accin son similares a la modulacin digital o frecuencia modulada (FM)
que son despolarizaciones equipotenciales (igual amplitud). El nmero de despolarizaciones en unidad
de tiempo refleja la intensidad del estmulo, como en los nervios perifricos. Incluso sin estimulacin,
transmiten impulsos contnuos a ritmos que oscilan segn el tipo de ganglionar, entre los 5 y los 40 m/s.
Las seales excitadoras incrementan el nmero de impulsos, mientras que las inhibidoras lo disminuyen.
12.6.2 Tamao de los campos receptores

Kuffler observ que el campo receptor de las clulas ganglionares era de tipo circular y que su tamao
era diferente segn la zona de la retina estimulada. La gran diferencia entre la proporcin de
fotorreceptores y clulas ganglionares indica el notable grado de convergencia que opera en la retina. La
fvea, que carece de bastones, contiene alrededor de 4000 a 5000 conos/mm2 y el mismo nmero de
ganglionares. En la fvea el campo receptor es angosto, dado que su factor de convergencia es muy bajo.
Corresponde a un espacio de 2 micrmetros de ancho que sera el dimetro de un cono foveal, lo que
equivale a unos pocos minutos de arco. Como los conos en esta regin tienen este dimetro, la fvea ser,
por tanto, la zona con mxima capacidad discriminativa y la parte de un objeto que se aprecia con mayor
nitidez es la que incide sobre ella. Supondr una elevada agudeza visual.
De hecho la mxima agudeza que existe en la retina corresponde a la foveola, cuyos conos tienen un
dimetro de 1,5 micrmetros, y all ser donde los campos receptores tengan el menor tamao de toda
la retina. En esencia, una unidad funcional formada por un cono, una clula bipolar y una clula
ganglionar forman un sistema de lnea privada que se proyecta a travs del nervio ptico hasta el CGL,
y de all al crtex.
En la retina extrafoveal o perifrica son ms amplios, ya que el grado de convergencia aumenta a medida
que nos alejamos de la fvea, y corresponden a un mayor nmero de fotorreceptores que convergen en
una sla clula bipolar (a su vez muchas bipolares lo hacen sobre una ganglionar). Esta convergencia
tambin ser de tipo mixto, es decir, de varios bastones y conos en sendas bipolares y varias de stas en
una ganglionar. En el grado mximo hasta ms de 50 bastones convergen en una clula bipolar y unos
600 pueden hacerlo a travs de las interneuronas en una nica clula ganglionar.
151
El campo receptor de una ganglionar de la retina perifrica puede tener hasta 1mm o algo ms de
dimetro, lo que corresponde a un arco de entre 3 y 5 del campo visual. En la retina 1 grado de arco
corresponde aproximadamente a 0,25 mm. En esta regin se tendr por tanto una agudeza visual baja y
la deteccin ser ms grosera (se percibirn slo objetos ms grandes con resolucin ms imperfecta).
12.6.3 Clasificacin de las ganglionares segn su campo receptor

El campo anatmico de una clula ganglionar viene determinado por la superficie que cubren sus
ramificaciones dendrticas. Tambin es mucho menor que su campo receptor, y coincide con el centro
del mismo, por lo que las respuestas a los estmulos de su periferia deben venir mediadas por las
influencias de otras clulas de asociacin horizontal, sean horizontales o amacrinas.
Kuffler clasific las clulas ganglionares en dos tipos, de acuerdo a sus respuestas del centro: las clulas
ganglionares de centro-ON, aumentan la frecuencia de descarga que tenan en reposo (potenciales de
accin) cuando se ilumina el centro, y clulas ganglionares de centro-OFF, que disminuyen la frecuencia
de su descarga cuando se ilumina el centro de sus campos receptores. Ambos tipos estn presentes en
igual nmero en la retina. La luz difusa no es un estmulo eficaz en ninguno de los dos tipos de campos
receptores, mientras que s lo es un punto luminoso que provocar diferentes respuestas segn incida en
el centro de uno de estos dos tipos de ganglionares. El estmulo ms efectivo para su regin perifrica
es un anillo circular de luz que tambin provocaba efectos antagnicos segn el tipo de ganglionar (Fig.
12.4).
a) Clulas ganglionares de centro-ON. Reciben contribucin de las bipolares despolarizantes de conos
(bipolares invaginantes). Su campo receptor tiene una zona central excitatoria y una periferia inhibitoria.
Dan respuestas (aumento de la frecuencia de descarga) al inicio de un estmulo luminoso en el centro del
campo (ON) y respuestas antagnicas a un estmulo en la periferia del campo (OFF), respondiendo
cuando cesa.
b) Clulas ganglionares de centro-OFF. Reciben contribucin de las bipolares hiperpolarizantes de conos
(bipolares aplanadas). Su campo receptor presenta una zona central inhibitoria y una periferia excitatoria.
Dan respuestas tipo OFF (cese o disminucin de la frecuencia de potenciales de accin) cuando la luz
incide en el centro del campo y respuestas antagnicas, ON, cuando la luz incide en su periferia.
Manifiestan un ligero aumento de la frecuencia de descarga cuando cesa el estmulo luminoso, debido
a un fenmeno inercial de repolarizacin de la membrana.
Barlow (1957) demostr que los efectos de adaptacin desempeaban un papel en la definicin de estos
mecanismos de centro-periferia, y que disminuan mucho el efecto antagnico de la periferia en el estado
de adaptacin a la oscuridad.
Como se ver ms adelante, los efectos antagnicos centro-periferia, pueden lograrse con longitudes de
onda de colores opuestos (efecto oponente).
152
12.7 Percepcin de contornos y contrastes simultneos

Se concluye, pues, que las clulas ganglionares de la retina, en vez de tratar un cuadro "puntillista" de
la escena visual, detectan diferencias de iluminacin entre dos zonas contiguas en el interior de sus
campos receptores. No transmiten al cerebro el valor absoluto instantneo de la intensidad luminosa en
cada punto del mosaico de los fotorreceptores, sino la medida renovada a cada instante de una
comparacin de los valores de luminosidad distribuidos sobre una determinada zona de la retina.
Si se dobla la intensidad de la luz ambiental, tambin ser doble la cantidad de luz reflejada por los
objetos, pero no cambiar el contraste y, como sabemos, la informacin requerida para detectar objetos
est bsicamente contenida en las variaciones de la intensidad de luz en la escena visual. El cerebro
posee mecanismos para interpretar el brillo, el contraste y el color de un objeto, sobre la base del
contraste del entorno. En este contexto, debe tenerse en cuenta la importancia del campo receptor en
zonas central y perifrica de funciones antagnicas. Es muy importante, sobretodo cuando el estmulo
luminoso atraviesa el campo receptor en lugar de estar inmvil. En estas condiciones el paso del estmulo
luminoso por la lnea que separa la regin perifrica de la central, da lugar a una respuesta muy
contrastada.
Por ejemplo, cuando el estmulo atraviesa la zona perifrica OFF la clula ganglionar est inhibida, pero
cuando el estmulo llega a la regin central ON, la clula es fuertemente excitada en el momento en que
el estmulo atraviesa la lnea de separacin entre las dos zonas. Luego la excitacin celular decrece y se
mantiene a un nivel ms elevado que el de la actividad espontnea de la clula. Las cosas suceden como
si en el momento de paso de la zona OFF a la zona ON, la clula reaccionar a la vez a la desaparicin
del efecto OFF y a la aparicin del efecto ON. As pues, si el estmulo abarca exclusivamente la zona
central, la respuesta ser intensa, pero si abarca un poco del campo circundante, la respuesta se atena,
y es mnima cuando se estimula la totalidad del campo receptor. Por tanto, las clulas ganglionares
responden ptimamente al contraste en lugar de a la iluminacin difusa. Es decir, son excitadas
preferentemente por el lmite entre dos superficies de luminosidades distintas, ms que por el nivel
absoluto de luminosidad de cada una de las superficies tomadas aisladamente.
El significado biolgico de los dos tipos de ganglionares es que responden a canales retinianos
independientes y paralelos que se proyectan por separado en el cuerpo geniculado lateral. Esta
organizacin antagnica de los campos receptores de las ganglionares explica por qu la apariencia de
un objeto no tiene una dependencia significativa de la intensidad de la fuente de luz, sino del contraste
espacial, es decir del contraste entre el objeto y su entorno (fondo). Los campos receptores cuyo centro
es OFF responden mejor a puntos negros sobre fondo claro, y los de centro ON lo hacen a puntos
luminosos sobre fondo oscuro. Un crculo gris parece casi blanco contra un fondo oscuro o negro,
mientras que mantendr su apariencia de gris contra un fondo blanco o brillante. Esta experiencia puede
relacionarse con la Ilusin de Mach, en la que el lmite de una superficie gris y una superficie blanca es
percibido como una lnea negra. Asimismo, intervienen en la acentuacin de los contrastes las
inhibiciones laterales de las clulas horizontales y amacrinas en las dos plexiformes para lograr los
efectos antagonistas del centro y la periferia de los campos receptores.
153
Fig. 12. 4 Respuestas de las clulas ganglionares de la retina con campos receptores de centro-ON y de centroOFF a diversos tipos de estmulos luminosos (adaptado de Kuffler, 1952)
154
12.8 Clasificacin funcional de las clulas ganglionares
12.8.1 Morfologa de las clulas ganglionares en la retina de gato

Boycott y Wssle (1974), diferenciaron dos tipos morfolgicos bsicos de clulas ganglionares en la
retina del gato: alfa, con cuerpo neuronal grande y amplias expansiones dendrticas, y beta, con cuerpo
neuronal pequeo y cuyas dendritas se agrupan densamente en un campo pequeo. Un tercer tipo, con
cuerpo neuronal inferior al de las beta, pero con expansiones dendrticas muy ramificadas, se ha
subdividido en: gamma, delta y psilon. Registros electrofisiolgicos intracelulares, previos a inyecciones
de tintura en clulas ganglionares, han puesto de manifiesto una correlacin estricta entre los estratos de
ramificacin dendrtica de clulas ganglionares y sus caractersticas de respuesta de campos receptores.
Las clulas ganglionares de todos los tipos morfolgicos con respuestas de centro-OFF, tienen rboles
dendrticos que se ramifican en el tercio externo de la capa plexiforme interna, que se denomina
sublmina a. Las clulas ganglionares con respuestas de centro-ON, independientemente de su tamao,
tienen rboles dendrticos que se ramifican en los dos tercios internos de la capa plexiforme interna, que
corresponden a la llamada sublmina b, ms prxima a los cuerpos de las clulas ganglionares. No
obstante, un hallazgo reciente, demuestra que tanto en la sublmina a como en la b, hay clulas
ganglionares que dan los dos tipos de respuesta ON y OFF, confirmando los datos que prueban que en
las dos sublminas existen terminales axnicas, tando de bipolares invaginantes como planas.
Cada punto, en la retina del gato, parece estar cubierto por lo menos por una clula de centro-OFF, y una
clula de centro-ON, de cada uno de los tipos alfa y beta. Cada tipo de clulas ganglionares alfa y beta
estara dispuesto en un patrn de mosaico regular diseminado a travs de toda la retina. Se estima que
entre un 40 y un 50% de todas las clulas ganglionares en la retina de gato, es diferente de los tipos alfa
y beta. Hay por lo menos 21 tipos morfolgicos diferentes de clulas ganglionares adems de las
variedades alfa y beta. Se ha demostrado recientemente, que algunas clulas gamma estn dirigidas slo
por ingresos de los bastones y parecen ramificarse exclusivamente en la sublmina a de la capa
plexiforme interna. Tienen respuestas de centro-OFF y se cree que posee un ingreso de campo receptor
primariamente a travs de las clulas amacrinas del sistema de bastones.
12.8.2 Clulas ganglionares de "asociacin"
Existe un tipo de clula ganglionar descrito por Gallego y Cruz (1965) en el perro, que denominaron de
asociacin, cuya existencia fue confirmada por Honrubia (1966). El axn de este tipo de ganglionar no
se une a las fibras del nervio ptico, sino que despus de un recorrido variable intrarretiniano, se divide
en varias ramas a nivel de la plexiforme interna. Estas clulas pueden representar un papel de asociacin
entre las clulas ganglionares. Segn Gallego, seran activadas por las vas centrpetas visuales
comprendidas en la superficie retiniana cubierta por sus dendritas, y los impulsos de su axn modificaran
la respuesta de clulas ganglionares situadas a distancia, con las cuales efectuaran sinapsis sus ramas
terminales. Son clulas muy poco frecuentes en la retina.
155
12.8.3 Clasificacin de las ganglionares segn su respuesta temporal en la retina de gato

Enroth-Cugell y Robson en 1966 y Cleland y col. en 1971, mediante registros electrofisiolgicos,
hallaron los siguientes tipos funcionales de clulas ganglionares en la retina del gato, que relacionaron
adems con su forma y cometido en el proceso visual (Tabla 12.1).
- Clulas ganglionares X, tnicas o sostenidas. Presentan sumacin espacial lineal y su respuesta es de
tipo ON o tipo OFF durante todo el tiempo de la iluminacin retiniana. Son de tamao mediano (entre
10 y 15 micrmetros) y de velocidad de conduccin axonal media (aproximadamente 14 m/s).
Corresponden a las beta morfolgicas. Sus campos receptores son pequeos y representan
aproximadamente un 55% de las clulas registradas. Se hallan concentradas en la regin parafoveal y sus
axones proyectan exclusivamente en el cuerpo geniculado lateral. Responden ptimamente a estmulos
puntuales y menos intensamente a estmulos ms amplios. Cada una de ellas recibe seales de al menos
un tipo de cono, por lo que seran responsables del inicio del procesamiento de la informacin cromtica.
Intervienen en el anlisis detallado de alta resolucin y la discriminacin cromtica. Las clulas de centro
ON y OFF, reciben entrada directamente de bipolares y la respuesta perifrica viene mediada por
amacrinas sostenidas. La periferia antagnica de la mayora de las clulas ganglionares, implica la
mediacin de amacrinas sostenidas.
- Clulas ganglionares Y, fsicas o transitorias (ON-OFF). Presentan sumacin espacial no lineal. Slo
reaccionan de una forma muy breve. Producen una serie de descargas fsicas al comienzo y al final de
la estimulacin. Fueron llamadas ON-OFF, puesto que otras tienen slo respuesa ON o respuesta OFF.
Su velocidad de transmisin es muy rpida, alcanzando velocidades superiores a los 50 m/s. Tienen
gruesos axones y un cuerpo neuronal muy grande (hasta de 30 micrmetros). Corresponden a las alfa
morfolgicas. Sus estmulos ms eficaces son grandes imgenes en movimiento, por lo que presentan
campos receptores extensos. Son las ms escasas, ya que suponen slo un 5% de las neuronas
investigadas. Reciben ingreso directo de amacrinas transitorias. Responden como muchas amacrinas
transitorias, a cambios rpidos de la imagen visual, sea a movimientos rpidos de la misma, o a cambios
instantneos de la intensidad luminosa, y envan descargas durante fracciones de segundo antes de que
se extinga la seal.
Intervendran en un anlisis inicial de la imagen y en la percepcin del movimiento. Sus axones proyectan
tanto al cuerpo geniculado lateral como a los colculos superiores, que forman parte de la va aferente
alterna, la cual participa en la regulacin de los movimientos del globo ocular. Estas clulas informan al
sistema visual de un acontecimiento anormal "diferente", en cualquier parte del campo visual, si bien no
especifican su situacin de una forma precisa. Proporcionaran los "indicios" para mover los ojos en esa
direccin concreta. La conexin entre el colculo superior y la clula transitoria son el sistema mediante
el cual un estmulo en movimiento puede despertar una respuesta de orientacin en el animal. Cuando
las clulas transitorias de ste son estimuladas por un movimiento sbito, el mensaje provoca un rpido
desplazamiento del globo ocular que hace que el estmulo quede directamente enfrente de la fvea, para
que el animal pueda ver la imagen con ms claridad. Las clulas ganglionares transitorias, permiten que
ya en la retina, se combine el cdigo del espacio (localizacin en la retina) con el cdigo del tiempo
(movimiento).
156
Morfologa
Tamao de la clula
ganglionar
medio
grande
variable
Nmero
muchas; la mayora
cerca de la fvea
pocas; la mayora en
la periferia
pocas
Axones
tasa de conduccin
media
tasa de conduccin
rpida
tasa de conduccin
variable
Lugares de
proyeccin
cuerpo geniculado
lateral
cuerpo geniculado
lateral y colculo
superior
exclusivamente al
colculo superior
Sumacin espacial
lineal
no lineal
mezclada
Sensibilidad al
movimiento
+++
+/-
Selectividad
direccional
no
no
s (en algunas
clulas)
Antagonismo
centroperiferia
+/-
Color codificado
s (en primates)
no
Funcin
Tabla 12.1 Resumen de los distintos tipos morfolgicos de las clulas ganglionares de la retina y sus propiedades
funcionales en la retina del gato
- Clulas ganglionares W. Son el 40% aproximadamente de las restantes ganglionares, y no han sido
bien caracterizadas mediante registros electrofisiolgicos. Recordemos que habra subgrupos
denominados delta y psilon que deben acabar de definirse. De cuerpo neuronal muy pequeo (inferior
a 10 micrmetros), presentan grandes campos receptores debido a su amplia remificacin dendrtica.
Reciben informacin de reas extensas. Su respuesta y velocidad de conduccin son las ms lentas de
entre todas las ganglionares (8 m/s), y pueden ser ON-OFF u ON y OFF.
157
Corresponden a las gamma morfolgicas. Reciben casi todos sus ingresos de bastones, a travs de
bipolares y amacrinas. Sus axones proyectan exclusivamente en los colculos superiores y estaran
relacionadas con vas reflejas para los movimientos oculares y de la cabeza. Un tipo de ellas seran
detectoras locales de bordes, mientras que otras, relacionadas con amacrinas colinrgicas, podran ser
clasificadas como selectivas a la direccin. Asimismo parecen ser importantes para la transmisin de los
mensajes de los bastones en visin escotpica.
12.8.4 Ganglionares en la retina de primate

Peter Gouras (1968) fue quien primero caracteriz las clulas ganglionares en la retina del primate,
confirmando unas propiedades que se haban demostrado previamente en el CGL. Estableci que:
a) En la retina de primate se podan distinguir dos tipos de ganglionares respecto a su respuesta temporal:
fsicas (transitorias) y tnicas (sostenidas).
b) Las clulas tnicas eran sensibles al color, y mostraban antagonismo centro-periferia (clulas de
oponencia simple).
c) Las clulas fsicas eran sensibles al movimiento, y su velocidad de conduccin era muy superior a la
de las tnicas.
Recientemente se han confirmado estas dos categoras de clulas ganglionares en la retina de primate
(Leventhal y col. 1981):
1) Las clulas de tipo B, al igual que las (X, beta) tienen campos receptores pequeos, producen
respuestas tnicas (sostenidas), y en general no son sensibles al movimiento, pero s a las diferentes
longitudes de onda. Debido al tamao de su cuerpo celular y al de su pequea ramificacin dendrtica se
denominan clulas ganglionares enanas. Perry y col. (1984), estimaron que las clulas B, que ellos
haban denominado Pbeta, constituyen aproximadamente el 80% de la poblacin de las ganglionares de
la retina de primate. Provienen casi en su totalidad de la regin macular y proyectan exclusivamente al
cuerpo geniculado lateral, en sus capas parvocelulares (P). A veces los fisilogos denominan as a las
propias clulas ganglionares de la retina que proyectan al CGL.
2) Las clulas de tipo A, como las (Y, alfa) tienen campos receptores grandes, producen respuestas
fsicas, son especialmente sensibles al movimiento y no discriminan longitud de onda. Constituyen
aproximadamente el 10 % en la retina de primate (Palfa) (Perry y col. 1984). Se localizan en la retina
perifrica y proyectan al cuerpo geniculado lateral, en sus capas magnocelulares (M). Como en el caso
anterior a veces se las ha denominado clulas M por este motivo. Adems, ramificaciones colaterales,
inciden en el colculo superior. Su gran tamao y asimismo el de sus amplias ramificaciones dendrticas
hizo que Poliak las denominara clulas ganglionares "parasol" (clulas ganglionares gigantes de Ramn
y Cajal, 1892). Se ha comprobado que su campo receptor es hasta 2 y 3 veces ms extenso que el de las
clulas B, y que son casi 10 veces ms sensibles al contraste que aquellas.
158
Como seal Gallego (1992), es posible que no exista una exacta equiparacin de las ganglionares de
primate y de gato. Efectivamente, a partir de recientes estudios revisados por Shapley y col. (1986) surge
otro punto de vista, y se sugiere una nueva nomenclatura de las ganglionares basndose en el esquema
inicial de Enroth-Cugel y Robson y considerando adems su proyeccin al CGL.
La idea es que las clulas A y su diana magnocelular en el CGL, constan de dos subgrupos funcionales
que se correspondan fisiolgicamente con las X e Y del gato. Las ms numerosas son las Mx (75%) y las
ms escasas las My (25%), que proyectan a la zona magnocelular del CGL. Segn esto, las clulas B (Px),
con un comportamiento electrofisiolgico equivalente a las X del gato y que proyectan a las parvoclulas
del CGL, no tendran equivalente en la retina del gato.
Estudios ms recientes, parecen confirman que slo los primates poseen sistema parvocelular entre los
mamferos. No obstante, las clulas B proporcionan informacin sobre el color y los detalles finos de la
escena, mientras que las A lo haran sobre los estmulos en movimiento, con lo que hasta cierto punto
se mantiene el paralelismo funcional. Estas clulas seran pues la base de dos subsistemas diferentes en
el sistema visual de los primates: el sistema parvocelular, relacionado con el color y el sistema
magnocelular, relacionado con el movimiento.
El 10% restante de las ganglionares de la retina de primate, se compone de al menos ocho tipos diferentes
(Rodieck, 1988). Uno de ellos, la clula ganglionar biplexiforme, establece conexiones sinpticas con
bastones y con clulas bipolares y ganglionares (Mariani, 1982).
12.9. Conclusiones finales del procesamiento de la informacin por la retina
12.9.1 Codificacin de la informacin visual por las ganglionares

La codificacin de forma y movimiento son ejemplos de cmo el sistema visual codifica las
caractersticas de espacio y tiempo del estmulo. El sistema visual ha conseguido cdigos para patrn
(forma) y movimiento que se solapan en forma considerable. La codificacin de forma y movimiento se
hace progresivamente ms compleja y ms interrelacionada a medida que los mensajes viajan por la va
aferente, pero en la retina la propia codificacin es suficientemente compleja.
Debe resaltarse el hecho de que la tercera neurona de la va visual, la clula ganglionar, es la que cambia
el cdigo de amplitud en cdigo de frecuencia de descargas de potenciales de accin. Debido a las
mltiples interconexiones, las clulas ganglionares pueden responder a dos estmulos simultneos:
- Codifican informacin luminosa, cuando la luz llega a la retina mediante un impulso nervioso sostenido
de la clula ganglionar situada en lnea directa con los fotorreceptores estimulados.
- Codifican informacin temporal acerca de la luz, porque las clulas ganglionares transitorias cercanas
cambian descargas cuando la luz se enciende o se interrumpe.
159
12.9.2 Adaptacin a la oscuridad moderada y extrema

Las vas que conectan los conos con las clulas ganglionares se utilizan en la visin normal, con luz
diurna. Con niveles de luz ms moderados, esta funcin la desempean los bastones. En la adaptacin
del ojo a una iluminacin moderada las seales de bastones son necesarias para pasar hacia las clulas
ganglionares a travs de los conos. Las seales de los bastones parecen transmitirse directamente a los
conos adyacentes mediante unas sinapsis elctricas, que se estableceran entre procesos de conos que
contactan mediante uniones hendidas con las esfrulas de bastones. Desde all, seran pasadas a las
ganglionares por las vas especficas. Se explica as el hecho de que las propiedades del campo receptor
no cambien cuando el ojo realiza una adaptacin moderada a la oscuridad.
Pero durante un tiempo prolongado de exposicin a la oscuridad o a una iluminacin muy dbil, la
sensibilidad de las ganglionares se incrementa considerablemente hasta el punto de que estas clulas son
capaces de detectar los efectos de los fotones absorbidos individualmente por los bastones en el centro
de su campo receptor. Un factor que contribuye a esta extrema sensibilidad es el hecho de que las clulas
ganglionares no son inhibidas por la iluminacin existente en su periferia cuando el ojo est plenamente
adaptado a la oscuridad. Es en estas condiciones, cuando las clulas ganglionares cesan de ser detectores
de contrastes locales y se convierten en unos efectivos detectores de la intensidad luminosa. El cambio
producido en las propiedades del campo receptor, se supone debido a una variacin en las vas que
transportan las seales de los bastones hacia las clulas ganglionares.
Durante una prolongada adaptacin a la oscuridad, las uniones hendidas que conectan conos con bastones
parecen estar cerradas, para evitar que las seales de bastones sean transferidas a travs de los conos. Las
seales, sin embargo, parecen ser transferidas a las clulas ganglionares por la bipolar de bastn. Como
vimos, las bipolares de bastn no conectan directamente con la ganglionar, sino que lo hacen con la
amacrina AII, que comunica directamente con la ganglionar OFF, e indirectamente con la ganglionar ON
a travs de las bipolares de cono.
Estas consideraciones estn basadas en los pioneros trabajos de Gouras y Link (1966), en la retina de
primate. Estos autores sealaron que ciertas clulas ganglionares perifoveales, respondan a estmulos
iniciados en los bastones con luz dbil, pero que cambiaban a ingresos iniciados por los conos cuando
se superaban los umbrales de stos. Las seales supraumbrlicas de esta emisin iniciada por los conos
de estas clulas ganglionares, tardan menos tiempo en alcanzar a las clulas ganglionares que las que
provienen de los bastones, cuando se estudiaban justo por encima del umbral de stos ltimos.
Utilizando estmulos con diferentes longitudes de onda, Gouras observ que en un estado moderado de
adaptacin a la oscuridad, la misma clula poda enviar seales iniciadas por conos o por bastones, pero
no simultneamente. Parece pues, que el campo receptor de algunas clulas ganglionares perifoveales
en el mono est organizado en dos campos superpuestos.
Wiesel y Hubel (1966) confirmaron la existencia de estas clulas ganglionares de funcin dual, si bien
hallaron que la mayora reciba ingreso exclusivo de conos, incluso a 10 fuera de la fvea. No
encontraron signos de clulas ganglionares con ingreso slo de bastones.
160
12.9.3 Bases anatmicas de la respuesta temporal de las clulas ganglionares
Kuffler (1953) consider probable que las clulas ganglionares con una tasa de disparo sostenida
(tnicas), tuvieran un ingreso bastante directo y no complejo desde bipolares, mientras que aquellas
clulas ganglionares con respuestas transitorias a la luz (fsicas), tuvieran un ingreso ms complejo.
Werblin y Dowling (1969) confirmaron esto en ganglionares de Necturus, Hallaron un tipo de ganglionar
con un campo receptor en el que la iluminacin central provocaba una despolarizacin sostenida, que
poda ser inhibida de forma sostenida por la iluminacin del medio circundante.
El segundo tipo de ganglionar daba una descarga fsica, y muchas clulas ganglionares de este tipo
disparaban fsicamente frente a estmulos en movimiento que pasaban a travs de sus campos receptores.
Estos autores, sugirieron que la fuente importante de ingreso hacia las clulas fsicas eran las clulas
amacrinas, mientras que las bipolares lo eran para las ganglionares tnicas.
Ha sido probado que mientras las clulas transitorias muestran siempre respuestas bifsicas, los patrones
de respuesta sostenida pueden tener componentes transitorio y sostenido. La contribucin relativa de
ingresos de conos y bastones hacia clulas ganglionares se ha estimado midiendo la sensibilidad a la luz
con diferentes longitudes de onda. Las clulas ganglionares dominadas por bastones son muy sensibles
en el estado adaptado a la oscuridad, a bajas energas de luz azul, pero requieren hasta 3 unidades
logartmicas ms de flujo de luz roja para responder en condiciones similares.
Las clulas ganglionares que reciben un fuerte ingreso desde los conos y bastones tienden a tener
respuestas bruscas, fsicas o tnicas. En la va de bastones a ganglionares hay mayor nmero de
conexiones sinpticas que en la va de conos. Por otro lado, el tiempo de latencia (perodo sin respuesta)
de las respuestas del ingreso de conos hacia ganglionares es mucho ms corto que el ingreso de los
bastones.
Cuando estn activos tanto los conos como los bastones, las seales de los conos tienden a dominar en
el componente transitorio, y las seales de los bastones en el componente sostenido de la respuesta de
las clulas ganglionares. Las clulas que se piensa que tienen predominantemente o exclusivamente
ingreso de los bastones, tienen respuestas lentas y cuerpos celulares y axones pequeos.
Consideremos por fin el hecho de que las ganglionares B (Px) y A (Mx, My) las nicas que relevan en el
CGL, sern la base, hasta el crtex occipital, de un procesamiento paralelo de la informacin visual: el
canal M o sistema magnocelular, que conduce seales de movimiento y estructura grosera de la imagen,
sin color; el canal P o sistema parvocelular, que conduce las seales del anlisis fino y en color de la
imagen. Ser la base de una organizacin del sistema visual de los primates en dos subsistemas que sern
considerados globalmente dentro de las vas visuales, y que responden a una segregacin inicial de la
informacin visual, ya intuda por los investigadores en el pasado siglo.
161
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13 Vas visuales y organizacin retinotpica
163

13.1. Estructura y funcin de las vas visuales
El sistema visual humano principal o va aferente, est formado por retinas, nervios pticos, quiasma,
cintillas pticas, cuerpos geniculados laterales, radiaciones geniculocalcarinas, cortezas calcarinas, reas
visuales de asociacin, y conexiones interhemisfricas relacionadas. Este sistema recibe el nombre de
va retino-geniculo-cortical que comprende dos tractos: va retinotalmica (pregeniculada) y va
geniculocortical (postgeniculada) (Fig. 13.1). Los axones de las clulas ganglionares van a proyectarse
a diversos ncleos centrales, formando la va retinohipotalmica, la va retinotectal, la va retinocolicular
y la va retino-geniculo-cortical. Esta ltima va es la que realiza el procesamiento de las seales visuales
con origen en la retina, que despus sern procesadas en el cuerpo geniculado lateral y, por fin, en la
corteza visual.
A partir del CGL, se canalizan los dos sistemas M y P por los axones que forman las radiaciones pticas
y que haciendo un arco por el lbulo temporal alcanzan caudalmente el lbulo occipital, y forman el asa
de Meyer. Los axones de las clulas ganglionares se dirigen hacia atrs formando el nervio ptico, que
despus de atravesar el quiasma ser ya la cintilla ptica, dado que sus fibras ya no pertenecen a un nico
ojo sino a los dos. sta termina y, por tanto, las fibras efectan sinapsis, en el cuerpo geniculado lateral,
que forma parte del tlamo ptico. Las fibras de cada hemirretina nasal se cruzan en el quiasma ptico.
En la va geniculocortical, las radiaciones pticas proyectan al rea visual primaria o rea 17 de
Brodmann o corteza estriada, debido a que contiene una capa fibrosa, la estra de Gennari, donde existe
una representacin de la retina ordenada con arreglo a las proyecciones de los axones de CGL. Las fibras
que conducen seales procedentes de la fvea tienen una amplia representacin en la corteza, a ambos
lados de la cisura calcarina, (Fig. 13.2).
Los axones de las clulas piramidales del rea 17 (V1) van a proyectar a la corteza preestriada o reas
18 y 19 de Brodmann, hoy da reclasificadas como V2, V3, V4, y V5, zonas corticales que juegan un
papel esencial en la codificacin del mensaje visual. Las equivalencias de la nomenclatura de Brodmann
con la actual son las siguientes: rea 17 o V1, rea 18 que comprende las actuales V2, V3, V3a y V4 y,
por fin, el rea 19 o rea medio temporal (MT) o V5.
164
Fig. 13.1 Esquema simplificado de las vas visuales
165
Fig. 13. 2 Proyeccin de la retina en la corteza visual primaria
13.2 Destino enceflico de las vas visuales secundarias

Las fibras pticas alcanzan adems otras zonas enceflicas:
a) El ncleo supraquiasmtico del hipotlamo, posiblemente para controlar ritmos circadianos (danoche) relacionados con procesos fisiolgicos endocrinos.
b) Los ncleos motores del tronco enceflico, para el control y coordinacin de los movimientos de los
ojos, que compensen los giros de la cabeza, de forma que se mantengan los ojos en movimiento sobre
objetos que requieran nuestra atencin.
c) Los ncleos pretectales o pretectum, desde donde parten axones hacia los ncleos motores oculares
que activarn el reflejo pupilar a la luz.
d) Los colculos superiores o tubrculos bigminos, para el control simultneo bilateral de los dos ojos.
Desempea un importante papel sobre la atencin hacia el estmulo visual, manteniendo los ojos "fijos"
sobre el objeto de inters.
166
e) Los ncleos pulvinares, como va visual secundaria, bien directamente de la va ptica principal o
indirectamente desde los colculos superiores. A continuacin pasan a las reas visuales secundarias, 18
y 19 de los lbulos occipitales.
f) El cuerpo geniculado lateral ventral. El cuerpo geniculado lateral ventral tambin recibe seales
visuales directas, pero slo proyecta hacia estructuras subcorticales: el pretectum, el colculo superior,
los ncleos pontinos y el ncleo supraquiasmtico. Su funcin es, hoy por hoy, desconocida.
g) Otras zonas del tlamo y del tallo enceflico, para la percepcin de la intensidad de la luz.
13.3 Va retinotalmica (pregeniculada)
13.3.1 Retina
La distribucin de la funcin visual a travs de la retina no es uniforme, sino que presenta una disposicin
a modo de zonas concntricas de sensibilidad creciente hacia el centro, o sea, la fvea, donde existe la
mxima sensibilidad. En la fvea los conos constituyen un "botn central libre de bastones" de unos
125000 conos. Las clulas ganglionares que reciben contribucin del sistema central de conos envan sus
axones directamente al borde temporal del disco ptico, y constituyen el haz papilomacular.
13.3.2 Disco ptico

El disco ptico o papila ptica, es el lugar de salida comn de todos los axones de las clulas
ganglionares retinianas. Se localiza a unos 3-4 mm en el lado nasal de la fvea, y corresponde a un
orificio de 1,5 x 2 mm en la esclertica, la coroides, el epitelio pigmentario y la propia retina. Al carecer
completamente de fotorreceptores, se proyecta en el espacio visual como un escotoma absoluto,
denominado mancha ciega de Mariotte.
13.3.3 Nervio ptico

La longitud total del nervio ptico hasta el quiasma es de aproximadamente 5-6 cm. Desde el disco ptico
al quiasma, las fibras ms perifricas de la retina quedan tambin en la periferia del nervio. Justo por
detrs de la lmina cribosa, las fibras nerviosas se mielinizan, con lo que el dimetro del nervio aumenta
a 3 o 4 mm (Potts y col., 1972). En la porcin retrolaminar del nervio, los dos tercios del total de clulas
intersticiales son oligodendrocitos, que formarn las vainas mielnicas de los axones visuales, funcin
que en los nervios perifricos realizan las clulas de Schwann. De aqu, que pueda considerarse al nervio
ptico un fascculo de la sustancia blanca cerebral y no un nervio perifrico.
167
13.3.4 Quiasma ptico

El quiasma ptico est situado a unos 11-13 mm por encima del dorso de la silla turca. A finales del siglo
pasado fue demostrada histolgicamente la decusacin parcial de los axones retinianos en la mayora de
los quiasmas de mamferos. Desde los peces a las aves, la decusacin es total, y a partir de los mamferos
placentarios comienza una homolateralizacin de las fibras que alcanzar su mximo en los primates. Esta
conexin de un ojo con su hemisferio homolateral, junto con la casi otra mitad de las fibras decusadas
que se dirigen al mismo lado, es la base anatmica de la visin binocular. Kupfer (1967) demostr que
en el ser humano adulto, la relacin entre las fibras cruzadas y las no cruzadas en el quiasma ptico era
aproximadamente de 53 a 47, con lo que las fibras no entrecruzadas o no decusadas era muy superior que
en cualquier otro primate.
13.3.5 Cintillas pticas

Las cintillas pticas se constituyen a medida que las fibras aferentes de la retina pasan a travs del
quiasma, en su zona inmediatamente posterior. Cada una de ellas se origina en la escotadura posterior
del quiasma y est separada de la otra cintilla ptica por el tallo de la hipfisis en la parte inferior y por
el tercer ventrculo en la parte superior (Glasser y Sadun, 1993).
13.4 Va geniculocortical (postgeniculada)
13.4.1 Organizacin del cuerpo geniculado lateral dorsal

El cuerpo geniculado lateral dorsal es la estacin de relevo principal entre la retina y la corteza estriada.
Las cintillas pticas contienen fibras aferentes de las vas pticas anteriores que terminan en el cuerpo
geniculado lateral (CGL). El CGL es el ncleo visual primario ms grande y probablemente ms
importante en el ser humano. Las neuronas del CGL darn lugar a los axones que formarn las
radiaciones geniculocalcarinas. El CGL forma parte del tlamo (tlamo visual), a su vez integrante del
cerebro intermedio o diencfalo, y ha sido dividido por Poliak (1957) y otros anatomistas en un gran
ncleo dorsal (CGLD) y otro ventral o ncleo pregeniculado.
Parece que en los primates el ncleo pregeniculado, ms primitivo, no realiza ninguna funcin visual. Las
clulas ganglionares de la retina se proyectan de forma ordenada hacia puntos especficos en el CGLD,
ya que en cada CGLD hay una representacin retinotpica de la mitad contralateral del campo visual.
La superficie de la retina no est representada isomtricamente en el CGLD. La fvea, la zona de la retina
con la mxima agudeza visual, tiene la mxima densidad de clulas ganglionares, por lo que tiene una
mayor representacin proporcionalmente que la periferia de la retina. Por otro lado, existe una importante
entrada de axones procedentes de la capa VI del crtex visual primario (rea 17), involucrada
posiblemente en una modulacin por inhibicin presinptica de las neuronas del CGL, y que regula as
el flujo de informacin visual (Gilbert y Kelly, 1975).
168
El CGL es un sistema modelo para la degeneracin retrgrada o degeneracin transinptica. Los

cambios inducidos en las clulas y la citoarquitectura del CGL que siguen a las lesiones de los axones
de las clulas ganglionares, se han descrito como una evidencia de muerte celular a consecuencia de la
no estimulacin aferente presinptica. Tambin ha sido descrito en sentido inverso, al observarse una
atrofia ptica como consecuencia de la destruccin de las radiaciones corticogeniculadas, aunque su
perodo de desaferencia es muy superior al caso anterior.
Cada fibra de la va ptica establece contacto como mximo con 4 a 6 clulas del CGL. A su vez, cada
clula del CGL recibe aferencias de un nmero menor de clulas ganglionares. Una sla espiga de un
axn de una clula ganglionar es suficiente para provocar una espiga en una sla clula del CGL. Algunas
neuronas del CGL reciben proyeccin de una sla clula ganglionar, mientras que en la mayora, la
aferencia excitadora es suministrada por 2 a 3 clulas ganglionares (Cleland y col., 1971). En los primates
aproximadamente el 90% de las clulas ganglionares de la retina termina en el CGL. El CGL tiene
aproximadamente 1800000 neuronas por lo cual, el ndice de clulas ganglionares de la retina respecto
a las del CGL es de 1:2. No obstante, este ndice sinptico es un promedio, ya que vara con la
excentricidad y con la capa (lmina) del CGL que consideremos.
13.4.2 Sistemas parvocelular y magnocelular

Los axones de las clulas ganglionares proyectan una representacin espacial precisa de la retina en el
cuerpo geniculado lateral. De esta forma, cada campo visual tiene en el cuerpo geniculado lateral una
representacin contralateral: los axones de la retina nasal se entrecruzan en el quiasma, para hacer
sinapsis con las neuronas del cuerpo geniculado lateral contralateral, mientras que los axones de la retina
temporal van directamente, sin entrecruzarse, al cuerpo geniculado lateral homolateral. En el gato, el
CGL tiene tres capas bien definidas (A, A1, B), aunque la capa B se ha vuelto a subdividir.
En los primates, el CGL est formado por seis capas de neuronas que han sido numeradas desde la seis,
la ms dorsal, hasta la uno, la ms ventral (Szentgothai, 1973). En el ser humano esta estratificacin en
seis capas se presenta de forma ms compleja, y en conjunto el cuerpo geniculado adquiere la forma de
un sombrero de tres picos (Fig. 13.3). A cada lado, las capas 1, 4 y 6 reciben informacin del ojo
contralateral, en tanto que las capas 2, 3 y 5 reciben informacin del ojo ipsolateral (homolateral). En el
cuerpo geniculado lateral se establece una segregacin funcional de la informacin visual. Las capas
dorsales, 3, 4, 5 y 6 contienen clulas pequeas ("parvus": pequeo), denominadas parvoclulas, mientras
que las capas 1 y 2, ventrales, contienen clulas grandes ("magnus": grande) a veces de hasta 30 m de
dimetro, llamadas magnoclulas.
Sistema magnocelular. Las clulas ganglionares grandes (parasol) (Mx, My), procedentes en su mayora
de la retina perifrica, se proyectan a una zona amplia del cuerpo geniculado lateral, (si bien
principalmente a su porcin magnocelular M) y constituyen el llamado sistema magnocelular, que se
contina en la capa 4 c alfa del crtex visual primario (rea 17 o V1), la cual se proyecta a la capa 4 b de
esa misma rea. De aqu se proyecta directa o indirectamente al rea cortical temporal media (TM). Esta
va est relacionada con el bosquejo de la imagen y el movimiento.
169
Fig. 13 3. Cuerpo geniculado lateral dorsal humano.
Sistema parvocelular. Las clulas ganglionares pequeas (ganglionares enanas) (Px) se proyectan a la
porcin parvocelular (P), y constituyen el sistema parvocelular que proyecta en la capa 4 c beta del
crtex visual primario (V1). Desde esta capa, proyecta hacia las capas II y III de V1 y tambin hacia una
zona del rea 18 denominada "corteza estriada plida" (V2). Por fin, proyecta a las reas V3 y V4. Esta
va est relacionada con el detalle y el color.
13.4.3 Campos receptores en el cuerpo geniculado lateral

Cada neurona del cuerpo geniculado lateral recibe sinapsis de un escaso nmero de clulas ganglionares
de la retina, por lo que sus campos receptores son del mismo tipo que los de las clulas ganglionares.
Hay que sealar que las respuestas de tipo ON y de tipo OFF son ms intensas que en la retina (Hubel
y Wiesel, 1961). Esto tiene como resultado aumentar el efecto de contraste cuando la mancha luminosa
pasa de una zona OFF a otra ON y viceversa. Las ganglionares de centro ON influyen slo en las
neuronas del CGL de centro ON y las de centro OFF proyectan asimismo en neuronas del CGL de centro
OFF.
En las capas (lminas) parvocelulares, las lminas 5 y 6 reciben proyecciones principalmente de clulas
ganglionares de centro excitatorio y las lminas 3 y 4 de centro inhibitorio. Sin embargo esto no ocurre
en las capas magnocelulares, en las que los dos tipos de neuronas estn entremezcladas a lo largo de estas
capas. Las variaciones en el nivel de vigilancia provocan modificaciones en el tamao de los campos
receptores de las neuronas geniculadas, lo que se atribuye a proyecciones que llegan al CGL desde la
formacin reticular. En el macaco, se han registrado neuronas con campos receptores de oponencia
simple de color (Wiesel y Hubel, 1966). No es frecuente el registro de neuronas con respuestas
direccionales ni a estmulos que provengan de ambos ojos.
170
13.4.4 Radiaciones pticas

El fascculo genculocalcarino se inicia en el CGL y constituye la va ptica "posterior", que se proyecta
a la corteza visual primaria (rea 17). Estas fibras mielinizadas parten de la cara dorsal del CGL y
discurren lateral e inferiormente a travs del istmo temporal para abrirse en abanico, y rodean la punta
del asta temporal (inferior) del ventrculo lateral. Las fibras ms anteroinferiores forman un acodamiento,
el asa de Meyer, en la que se contienen las proyecciones de los cuadrantes retinianos inferiores
homnimos, que representan los campos visuales superiores contralaterales. Las fibras discurren por
encima y por debajo del asta occipital del ventrculo lateral, para terminar en la superficie medial del
lbulo occipital en la corteza estriada (cisura calcarina).
13.4.5 Organizacin retinotpica de la corteza visual

La organizacin retinotpica en la corteza visual responde al siguiente ordenamiento:
a) El campo macular (incluida la zona de fijacin foveal) tiene una representacin estrictamente
unilateral. Su representacin relativa en la corteza es 35 veces superior al de la retina perifrica, si
consideramos la superficie que ocupa en el ojo. La parte central del campo visual se halla representada
en la regin caudal de la corteza, si bien la correspondencia exacta entre los diferentes niveles del campo
visual y de la corteza es incierta.
b) Aproximadamente slo una tercera parte de la corteza cerebral estriada se localiza en la superficie del
lbulo occipital, mientras que el resto se localiza en la profundidad de la cisura calcarina, en sus
ramificaciones y en los surcos accesorios. La cara pstero-lateral del polo occipital est ocupada slo por
una pequea parte de la corteza estriada (aproximadamente un 3% de la superficie total).
13.5 Colculo superior (tubrculo bigmino superior)

Algunas fibras del nervio ptico se dirigen a los colculos superiores y al pretectum. Estas estructuras
establecen numerosas conexiones con las regiones oculomotoras del tronco cerebral, la mdula espinal
y el cerebelo, e intervienen en las reacciones de orientacin de los ojos y del cuerpo desencadenadas por
la aparicin de un objeto en la periferia del campo visual. En el primate, el colculo superior recibe por
una parte seales de la mayor parte de las clulas ganglionares similares a las ganglionares w en el gato,
y de parte de las ganglionares M, de la retina, y por otra seales eferentes del crtex visual. Aqu, se
integra con informacin procedente de los sistemas sensoriales somtico y auditivo para que la respuesta
sensorial se coordine con los movimientos de la cabeza y de los ojos hacia la fuente del estmulo
ambiental. As pues, entre las siete capas del colculo existen 3 mapas sensoriales: un mapa para el
espacio visual, un mapa de la superficie corporal y un mapa para el espacio acstico. En los colculos
superiores, los campos receptores son de tamao muy grande, alargados o circulares. Sus clulas son
todas del tipo ON-OFF, muy sensibles a todo movimiento de la mancha luminosa en el campo visual.
171
13.6 Area pretectal del mesencfalo

Los reflejos pupilares a la luz vienen mediados por algunas de las clulas ganglionares de la retina
(clulas w en el gato) que responden a los cambios en la intensidad luminosa. Estas neuronas proyectan
en el rea pretectal, situada rostralmente al colculo superior, all donde el mesencfalo se fusiona con
el tlamo (diencfalo). Las clulas en el rea pretectal se proyectan bilateralmente hacia las neuronas
preganglionares parasimpticas en el ncleo de Edinger-Westphal (ncleo motor accesorio), adyacente
al ncleo oculomotor (punto de partida del par craneal III). Las neuronas preganglionares en el ncleo
de Edinger-Westphal envan axones fuera del tallo enceflico, en el nervio oculomotor, para hacer
sinapsis en el ganglio ciliar. Este ganglio contiene las neuronas postganglionares que inervan el msculo
liso del esfnter pupilar (Fig. 13.4).
Fig. 13.4 Vas del reflejo fotomotor
172
Referencias
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14 La corteza visual. Estructura histolgica y campos receptores
173
14.1 Anlisis de la forma visual
El primer nivel de anlisis de la imagen en la retina sera a modo de mosaico, es decir, a partir de una
gran cantidad de elementos discretos. Los medios diptricos del ojo proyectan una imagen del entorno
sobre los fotorreceptores, y cada uno de ellos responde a la intensidad de luz que incide sobre l.
Mediante un fenmeno de convergencia, muchos fotorreceptores, en la mayor parte de la retina,
concentran informacin visual sobre un nmero notoriamente inferior de clulas ganglionares. Slo en
la fvea este nmero es aproximadamente igual, por lo que la visin foveal es ms aguda y la visin
perifrica mucho menos precisa. A medida que nos alejemos de la fvea, las "piezas" del mosaico sern
mayores y la imagen transmitida al cerebro ser cada vez ms grosera.
En la corteza visual primaria existe una representacin retinotpica, o sea, que la estimulacin de una
regin determinada de la retina excita las neuronas de una regin especfica de la corteza visual primaria
y, asimismo, la estimulacin de regiones adyacentes excita regiones corticales adyacentes. La superficie
de la retina no se representa de forma lineal en la corteza visual. La visin foveal con mxima agudeza
ocupa aproximadamente el 25% de la corteza visual.
La lesin de una pequea porcin de la corteza estriada originar un pequeo punto ciego o escotoma en
el campo visual, cuya localizacin depender de la propia localizacin de la lesin en la corteza. Por otra
parte es importante diferenciar el hecho de que la porcin cortical sea la corteza primaria o las reas
secundarias o de asociacin. En el primer caso, la ceguera (si la lesin es bilateral) ser total, ya que no
se percibirn los estmulos luminosos en su primer nivel. En el segundo caso, el individuo podr ver
objetos, letras o colores, pero no interpretar formas o significados.
En los aos setenta, se efectuaron experiencias que consistan en estimular la corteza visual humana
mediante electrodos. Los individuos manifestaron ver determinadas formas geomtricas correspondientes
al patrn de los electrodos activados en diversos momentos. Con el objeto de intentar corregir la ceguera
mediante prtesis, se realiz este estudio con personas ciegas, pero la estimulacin elctrica a largo plazo
causa lesiones en el tejido, por lo cual se descarta por el momento su utilizacin.
174
14.2 La corteza cerebral

El crtex o corteza cerebral, un logro de la evolucin, es uno de los captulos con mayor xito en la
historia de los seres vivos. El grado en que un animal depende de un rgano es un ndice de la
importancia de ese rgano, y la dependencia de la corteza ha ido aumentando rpidamente al ir
evolucionando los mamferos (Hubel y Wiesel, 1980).
La corteza cerebral tiene aproximadamente unos 2 mm de grosor, y es una estructura muy replegada que
tiene una superficie media de unos 150000 mm2 en la especie humana. Se ha calculado que posee unas
1010 neuronas, algo ms del 90% de todas las del sistema nervioso. Los cuerpos neuronales se disponen
en 6 capas celulares que se numeran desde la ms externa a la ms interna. Alternativamente estas capas
son pobres y ricas en clulas. A lo largo del siglo XIX y principios del XX, se cartografi bien la corteza
cerebral y se vio que segn la zona funcional, la estructura de las capas variaba ligeramente en cuanto
al contenido celular. En la corteza, la regla es que las regiones que tienen funcin ms precisa o mayor
discriminacin ocupan relativamente ms zona cortical. En la corteza visual, la regin foveal de la retina
tiene una representacin unas 35 veces ms detallada que la regin perifrica lejana. Sin embargo, el
verdadero problema era de qu manera analiza el cerebro la informacin, y en este sentido se acometieron
dos importantes lneas de investigacin que hoy da estn en pleno desarrollo:
El primer hallazgo notable de la organizacin cortical fue el reconocimiento de la subdivisin en zonas
con funciones muy diferentes, ms o menos ordenadas cartogrficamente, si bien su nmero ha sido
motivo de gran especulacin. Los anatomistas han propuesto un nmero amplio de regiones o reas (Von
Economo, 109; Vogt, 200), mientras que el de los fisilogos ha sido algo ms modesto (Campbell, 20;
Brodmann 52). An hoy en da, se acepta la subdivisin en las 52 reas funcionales propuestas por el
fisilogo alemn Korbinian Brodmann en 1909 (Fig. 14.1). Estas reas no tienen lmites exactos, y
adems la correlacin anatmica con la funcin no es tan precisa. No obstante sirve de pauta para
localizaciones globales. La nocin bsica que se debe considerar es que la informacin sobre cualquier
modalidad sensorial se transmite primero a una zona o rea cortical primaria, y desde all, directamente
o a travs del tlamo, a una serie de zonas superiores o reas de asociacin.
El segundo gran descubrimiento se debe al neuroanatomista espaol Santiago Ramn y Cajal (1899) y
a su discpulo Rafael Lorente de No (1943), quienes pusieron de manifiesto que las operaciones que
realiza la corteza sobre la informacin que recibe son locales. En esencia, las conexiones son simples:
conjuntos de fibras nerviosas aportan informacin la corteza. Despus de atravesar varias sinapsis, la
influencia de la entrada (proyeccin cortical) se habr extendido a todas las capas celulares. Finalmente,
otros varios conjuntos de fibras se llevan de esa regin concreta mensajes modificados. La naturaleza
local del conexionado es comn a todas las regiones corticales. La informacin que transporta a la corteza
una sla fibra, puede en principio hacerse sentir a travs de toda la profundidad, en unas tres o cuatro
sinapsis, mientras que la expansin lateral, producida por los rboles ramificados de axones y dendritas,
se limita a efectos prcticos a unos cuantos milmetros, una porcin reducida de la vasta extensin de la
corteza cerebral. Todo cuanto realice una determinada regin de la corteza, lo har localmente.
175
Fig. 14.1 Cartografa de las diversas reas corticales segn Korbinian Brodmann (1909)
En la corteza cerebral se han identificado varias representaciones del campo visual a partir del registro
electrofisiolgico de los potenciales corticales evocados mediante estimulacin retiniana. En relacin con
la tradicional clasificacin de Brodmann estas regiones o reas son las siguientes:
- 1 en el rea 17 (rea visual primaria o V1)
- 4 en el rea 18 (V2, V3, V3a, V4)
- 1 en el rea 19 (mediotemporal V5)
- 1 en las reas 20 y 21 (corteza inferotemporal)
- 1 en el rea 7 (corteza parietal posterior)
14.3 Estructura histolgica de la corteza visual primaria
14.3.1 Estra de Gennari-Vick d'Azir en la capa IV

La corteza visual se caracteriza por una marcada estratificacin orientada paralelamente a la superficie
cortical, y es ms delgada (1,5 cm aproximadamente) que otras reas corticales porque, aunque en este
caso sea mayor la poblacin celular, el espacio intercelular es ms reducido. Von Economo la denomin
por ello koniocrtex (de konios: polvo). La principal caracterstica que distingue la corteza visual
primaria (rea 17 o V1) es la presencia de una capa de fibras mielinizadas relativamente acelular y muy
patente, que es visible sin aumento en secciones perpendiculares a ella.
176
Esta zona de la corteza recibe el nombre de rea o corteza estriada, debido al grosor excepcional de la
cuarta capa (capa IV), que es el lugar donde terminan los axones de las clulas del cuerpo geniculado
lateral. En la capa IV hay una banda de sustancia blanca que la subdivide en dos partes (IVa y IVc). Esta
banda intermedia (IVb) constituye la estra de Gennari-Vick d'Azir descrita por primera vez por
Francesco Gennari en 1782. Esta capa es un plexo fibroso intracortical, mielinizado, compuesto por
axones, orientados horizontalmente, y constituido por clulas piramidales y estrelladas (Lund, 1973).
Numerosas conexiones unen el rea 17 con las reas preestriadas (18 y 19) o reas de asociacin visual
(reas visuales secundarias).
14.3.2 Tipos celulares en la corteza visual

La corteza visual tiene dos tipos celulares fundamentales:
a) Clulas piramidales. De soma grande y con espinas dendrticas largas. Son neuronas de proyeccin,
cuyos axones proyectan a otras regiones cerebrales. Son excitatorias, y la mayor parte de las veces
secretan glutamato y aspartato.
b) Clulas estrelladas (granulares). De soma pequeo, las hay que presentan espinas (clulas estrelladas
espinosas). Como las piramidales, son excitatorias y secretan los mismos neurotransmisores. Otras no
las presentan y se denominan clulas estrelladas lisas. stas son inhibitorias y la mayor parte secretan
G.A.B.A.
14.3.3 Estratificacin de la corteza visual

Del mismo modo que los axones de las clulas ganglionares proyectan una representacin espacial
precisa de la retina sobre el cuerpo geniculado lateral, ste proyecta una representacin similar, punto por
punto, sobre la corteza visual. Como el resto del neocrtex, el crtex visual se estratifica en seis capas
y varias subcapas que han sido numeradas desde el exterior al interior segn (Fig. 14.2): I, II, IIIa, IIIb,
IVa, IVb, IVc alfa, IVc beta, Va, Vb, VI. Estas capas contienen los ncleos de los cuerpos celulares y
sus rboles dendrticos, que aparecen como zonas oscuras o claras, en secciones de tejido tratadas con
tinciones especficas de cuerpos celulares.
14.3.4 Circuito de retroalimentacion en V1

Los axones de las neuronas del cuerpo geniculado lateral terminan sobre las clulas estrelladas de la capa
IV, concretamente en su zona ms profunda, la subcapa IVc. Los axones de la porcin magnocelular, 1
y 2 (M), del cuerpo geniculado terminan ms superficialmente en la capa anterior, en la capa IV c alfa
y adems en la capa VI. Los axones de la porcin parvocelular, 3,4,5, y 6 (P), lo hacen en la capa IV c
beta o en la capa IV a, que no existe en humanos (Horton, 1984) y, adems, proyectan ramificaciones
menores en la capa VI.
177
Fig. 14.2 Estratificacin del crtex visual. Se representan las conexiones de los sistemas parvocelular, magnocelular
y koniocelular del cuerpo geniculado, as como las conexiones verticales entre las propias capas del crtex y las
eferencias que desde ste van a otras zonas cerebrales (Adaptado de varios autores).
Otro tipo de clulas (konioclulas o clulas K), en el mono ardilla (Saimiri sciureus) localizadas entre
las lminas del CGL (zonas interlminas, I), proyectan en las capas II y III, y efectan sinapsis con unas
clulas agrupadas en unas estructuras denominadas blobs (burbujas o gotas) con respuesta al color, que
sern tratadas ms adelante. Sin embargo, como ha demostrado Michael (1987), en el macaco este tipo
de aferencia es apenas importante, ya que masivamente las clulas del CGL proyectan en la capa IVc
beta, y desde all lo hacen a las burbujas o gotas (Fig. 14.2).
A su vez, las clulas estrelladas de la subcapa IVc proyectan principalmente a capas ms superficiales
de la corteza, particularmente a la capa IVb (axones de las magnocelulas), a las capas I (parvocelulares),
II y III (ambos sistemas) y a la capa VI (ambos sistemas), (Hubel y Wiesel, 1972). Las clulas en las
capas II y III proyectan a las piramidales de la capa V, las cuales envan axones colaterales a clulas
piramidales de la capa VI. stas completan el circuito local excitatorio enviando axones colaterales a la
capa IV para excitar a las clulas estrelladas inhibitorias (lisas). A su vez estas clulas contactan y
modulan las respuestas de las clulas estrelladas excitatorias (espinosas), con lo que completan un
circuito de retroalimentacin inhibitorio. Por tanto, las clulas estrelladas espinosas distribuyen el
impulso desde el CGL hacia el crtex y las clulas piramidales envan axones colaterales hacia arriba y
hacia abajo para integrar la actividad entre las capas de V1. Por otra parte, existe un gran influjo desde
la capa VI al cuerpo geniculado.
178
14.4 Campos receptores en la corteza visual y deteccin de contornos
14.4.1 Tipos neuronales en V1 segn su campo receptor

Los neurofisilogos Hubel y Wiesel, discpulos de Kuffler, en una serie de trabajos ya clsicos
efectuaron en los aos cincuenta y sesenta, los primeros estudios sobre las respuestas de las clulas
corticales visuales aisladas de gato y esta contribucin les vali el Premio Nobel en 1981. Hubel y Wiesel
demostraron que las neuronas del crtex visual no respondan simplemente a puntos de luz, sino que lo
hacan selectivamente a caractersticas o rasgos especficos del entorno visual.
Una misma clula cortical puede responder a la excitacin de una regin retiniana relativamente extensa.
Descubrieron varios tipos celulares, cada uno de los cuales responda a un estmulo diferente dentro de
su campo receptor. La mayora de ellos respondan selectivamente a la longitud de onda, y muchos de
estos tipos celulares respondan a estmulos de los dos ojos. Estos aspectos cromticos y binoculares
sern tratados posteriormente.
a) Clulas de campo receptor concntrico (estrelladas). Las neuronas de la capa IV c de la corteza
estriada tienen propiedades de respuesta similares a las del cuerpo geniculado lateral dorsal, aunque de
tamao ligeramente superior (es decir, campos receptores del tipo centro-periferia antagnicos, con
organizacin circular concntrica).
b) Clulas con respuesta cromtica (concntricas). Existen fuera de la capa IV unas neuronas localizadas
en las estructuras denominadas burbujas o gotas que tienen campo circular concntrico y que responden
a estmulos cromticos.
Las neuronas de otras capas tienen propiedades mucho ms interesantes para la deteccin de formas y
contornos. Los nombres actualmente aceptados para los principales tipos neuronales en el crtex visual
provienen en realidad del tipo de su campo receptor. As, al hablar de clulas simples o clulas complejas,
nos referiremos a clulas con campo receptor simple o campo receptor complejo. Estos campos
receptores, tienen generalmente una forma alargada.
En principio, estos tipos neuronales estaran jerarquizados segn una complejidad ascendente, basada
asimismo en una organizacin anatmica y de situacin. Si bien actualmente los neurofisilogos se
replantean esta jerarqua, como base de las caractersticas de la organizacin del crtex visual, pueden
aceptarse los criterios de clasificacin de Hubel y Wiesel:
c) Clulas simples (Clulas S) (Hubel y Wiesel, 1962). Descubiertas en la corteza visual del gato.
Responden con mayor intensidad a una lnea recta o una franja luminosa frente a los ojos del animal, con
una orientacin determinada. Si se cambia la orientacin de la lnea, la respuesta de las clulas se hace
menos intensa (Fig. 14.3 a). La selectividad de las diferentes neuronas vara pero en general su respuesta
decae cuando la lnea se inclina ms de 10. Las clulas simples estn localizadas en su mayor parte en
la capa IV b y algo menos en la capa VI.
179
Fig. 14.3 Respuestas de una clula simple a una barra con diversas orientaciones (de Hubel y Wiesel, 1959).
Los campos receptores de estas clulas tienen regiones cntricas y regiones excntricas (centro y
periferia), del mismo modo que las del cuerpo geniculado y las ganglionares, pero el campo se encontr
ms grande y alargado, no circular. As, una barra luminosa excita a la clula si se sita en el centro del
campo receptor, pero la inhibe si se desplaza a la periferia del mismo. La distribucin de flancos
excitadores-inhibidores en los distintos campos receptores simples puede no ser simtrica (Fig. 14.4).
Hubel y Wiesel distinguieron los siguientes tipos:
- Centro-ON alargado, con una gran regin OFF a un lado y pequea al otro lado.
- Una regin ON y una regin OFF similares una al lado de la otra.
- Un estrecho centro-OFF, con lados ON anchos.
- Un amplio centro-ON, con estrechos lados OFF.
Fig. 14.4 Tipos de campo receptor simple (de Hubel y Wiesel, 1959)
180
d) Clulas complejas (Clulas C). Descubiertas en principio en el rea 18 del gato y posteriormente en
las reas 18 y 19 del mono (Hubel y Wiesel, 1965 y 1968). Tienen campos receptores ms grandes y el
estmulo al que responden con mayor intensidad es una lnea en una orientacin especfica y en
movimiento (Fig. 14.5). Lo hacen de forma ptima tanto a lneas blancas sobre fondo negro, como a
lneas oscuras sobre fondo blanco. Tambin responden a los lmites entre luminosidad y oscuridad. Los
campos receptores complejos, a diferencia de los simples, no pueden dividirse en regiones antagonistas
ON y OFF.
Fig. 14.5 Clula compleja con respuesta selectiva a la direccin del movimiento (de Hubel y Wiesel, 1962)
Estas neuronas continan respondiendo mientras la lnea se desplaza dentro del campo receptor, o sea,
que no discriminan demasiado el lugar donde apareca la lnea en el campo visual, a diferencia de las
simples. Hubel y Wiesel las describen como clulas de orientacin sin referencia precisa a la posicin.
De hecho, muchas clulas complejas responden mejor al movimiento de la lnea perpendicular a su
ngulo de orientacin. Por otra parte, las clulas complejas son las primeras clulas binoculares, ya que
reciben ingresos desde ambos ojos. Segn Hubel y Wiesel, las propiedades de su campo receptor se
explican por la convergencia de varias clulas simples con el mismo eje de orientacin y con posiciones
ligeramente desplazadas a lo largo de una lnea horizontal en la retina. Las clulas complejas se localizan
principalmente en las capas II y III, aunque tambin en las capas V y VI, en toda la corteza visual.
14.4.2 Tipos neuronales segn su campo receptor en la corteza circunstriada

Algunas clulas corticales presentaban propiedades especiales en su campo receptor, lo que llev a Hubel
y Wiesel a definir campos hipercomplejos, trmino que luego se abandon. Estas clulas con campos
hipercomplejos fueron localizadas en el primate en las reas 18 y 19 (V2, V3, V3a, V4 y V5), si bien
existen algunas en el rea 17 (V1). En una clula compleja normal, la respuesta mxima se produce
cuando la barra iguala la longitud total del campo receptor de la clula. Cuando el estmulo se extiende
ms all del campo receptor, la respuesta no aumenta (Fig. 14.6 a).
181
Fig. 14.6 a) Respuestas de una clula compleja a diversas longitudes de un estmulo en forma de barra. La respuesta
se va incrementando mientras la longitud de la barra aumenta aproximadamente 2 de arco. Ms all, la respuesta
no vara. b) Respuestas de una clula compleja "con inhibicin terminal". Una vez que se supera en 2 la ampliacin
de la longitud de la lnea, la respuesta decae (adaptado de Hubel, 1982)
Hubel y Wiesel hallaron clulas con comportamiento diferente, que clasificaron en dos tipos:
e) Clulas complejas "con inhibicin terminal" ("end stopped" cells) (Hubel, 1982), en principio
bautizadas como clulas hipercomplejas de orden inferior (Hubel y Wiesel, 1968). La mejor respuesta
de estas clulas se logr con un estmulo en forma de barra, el cual no solamente tena una orientacin
especfica y movimiento, sino que se requera tambin alguna discontinuidad, como el final de la lnea,
un ngulo o un vrtice. Estas neuronas presentan una respuesta mxima, cuando la lnea o el borde que
atraviesa el campo receptor en la retina se "detiene" en uno o en ambos extremos. Es decir, cuando no
se extiende ms all del campo excitador en una direccin determinada. (Fig. 14.6 b). Si el estmulo
sobrepasa el lmite, la respuesta decae. Para comprender los campos receptores de este tipo celular,
podemos suponer que el campo tendra un componente excitador en un lado y un componente inhibidor
en el otro lado.
f) Clulas complejas "con inhibicin terminal total " ("completely end stopped") (Hubel, 1982) o clulas
hipercomplejas de orden superior (Hubel y Wiesel 1968). Una variedad celular cortical muy interesante
es aqulla cuyo estmulo ptimo es una franja en movimiento que no debe extenderse a las franjas
inhibitorias del campo receptor.
182
Su campo receptor vendra determinado por una aferencia de clulas complejas en el centro y por dos
inhibitorias a los lados. La respuesta de esta clula compleja desaparece completamente si la franja se
extiende fuera de la zona central (Fig. 14.7). No nos dice con exactitud dnde est la lnea en cuanto al
plano de movimiento (arriba o abajo), pero s seala que la lnea no sobrepasa la posicin de la regin
inhibidora del campo receptor.
Fig. 14.7 Cuando se estimula la regin activadora central de su campo receptor, esta clula compleja " con
inhibicin terminal total" responde vigorosamente. Si el estmulo es ms alargado e incide ampliamente en una de
las regiones inhibidoras, la respuesta decae ostensiblemente. Cuando se cambia la orientacin del estmulo y se hace
incidir en una de las regiones inhibidoras, apenas existe inhibicin, lo que demuestra que la orientacin ptima para
el efecto inhibitorio es la misma que para la regin central (adaptado de Hubel, 1982).
El abandono del trmino "hipercomplejas" se debe a que algunos aos despus de que Hubel y Wiesel
crearan el trmino pensando en una confluencia de clulas complejas hacia una jerarqua superior,
Dreher, en 1972, descubi clulas simples con inhibicin terminal en la corteza estriada del gato. La
inhibicin terminal de estas clulas puede ser generada por aferencias inhibidoras del CGL o por
aferencias inhibidoras de otras clulas simples que flanquean la regin activadora de las clulas complejas
"con inhibicin terminal".
Las neuronas corticales aparecen pues como verdaderos detectores de contornos segn la hiptesis que
Barlow propuso en el ao 1972, que era una extensin de la de Hubel y Wiesel. Los trminos "simple"
y "complejo", sugieren una jerarquizacin en la deteccin de la forma (Hubel y Wiesel 1962), de manera
que las clulas simples proporcionan el influjo mediante convergencia a las clulas complejas, y stas,
a su vez, a las complejas "con inhibicin terminal". Las clulas complejas "con inhibicin terminal"
reflejan una mayor especificidad, con una nueva introduccin de la inhibicin lateral. Indican la
importancia de la posicin dentro del campo receptor.
183
14.5 Hiptesis propuestas sobre las conexiones entre las clulas de la va visual
Hubel y Wiesel han intentado explicar neuroanatmicamente todos los tipos de campos receptores
corticales, sobre la base de sinapsis excitadoras e inhibidoras. Si bien estos modelos son ya antiguos, no
existen hasta la fecha aportaciones novedosas que clarifiquen ms las funciones de las clulas simples
y complejas, por lo que se describirn tal y como fueron expuestos en los aos setenta.
Campos receptores simples (clulas simples). Estos autores sugieren que el campo en forma de banda
de la clula cortical simple podra explicarse si varias clulas estrelladas (que reciben entradas casi 1:1
de las neuronas del cuerpo geniculado lateral) con campos receptores concntricos superpuestos,
estuviesen conectadas de forma que proyectaran en una nica neurona cortical simple (Fig. 14.8). Si todas
las sinapsis fueran excitadoras, la neurona cortical simple sera activada de forma ptima por una franja
luminosa con un ancho aproximadamente igual a los dimetros de los centros ON de los campos
receptores de las ganglionares. La franja luminosa estara rodeada por una penumbra inhibidora. Este tipo
de campo coincide con el de una clula simple.
Fig. 14.8 Explicacin de cmo a partir de varios campos receptores de clulas estrelladas, puede formarse un campo
receptor alargado correspondiente a una clula simple. a) Convergencia de cuatro neuronas estrelladas (capa IV)
en una simple. b) Estmulo en barra con orientacin ptima, que da la mxima respuesta. c) Estmulo con
orientacin ortogonal al anterior, que da respuesta nula (adaptado de Hubel y Wiesel, 1962)
Campos receptores complejos (Clulas complejas). Hubel y Wiesel los explican mediante la combinacin
de campos receptores simples (Fig. 14.9 a). Las seales procedentes de un cierto nmero de clulas con
campos simples convergen sobre una clula cortical de orden superior. Cada una de ellas tiene un campo
receptor en forma de banda, con la misma orientacin, pero localizado en partes de la retina ligeramente
separadas. La selectividad de orientacin se explicara admitiendo la existencia de interneuronas
inhibitorias (Barlow y Levick, 1965) (Fig. 14.9 b). Si los campos receptores simples estn situados lo
suficientemente cerca los unos de los otros, se entiende cmo un borde correctamente orientado, que
incida en cualquier lugar del campo, activa la clula cortical compleja.
184
Fig. 14.9 a) Convergencia de tres clulas corticales simples en una compleja. El campo receptor de sta no
discriminar exactamente una posicin dentro de su campo receptor relativamente extenso. Si el estmulo sale de
l habr respuesta inhibitoria (de Hubel y Wiesel, 1962). b) Por otro lado, al ir excitando sucesivamente clulas
simples, detectar movimiento, de forma diferente si lo hace de izquierda a derecha que de derecha a izquierda, ya
que activar en un orden diferente las clulas simples (Barlow y Levick, 1965).
Campos complejos con "inhibicin terminal" (parcial o completamente). Hubel y Wiesel sugieren que
las propiedades de un campo receptor de este tipo podran explicarse si las seales de dos clulas
complejas normales fuesen enviadas a una clula compleja con cese en el borde segn dos posibilidades:
a) Tal y como se ve en la figura 14.10 a, se supone que uno de los campos de clulas complejas est
conectado a la clula compleja "con inhibicin terminal" por una sinapsis excitadora (campo a) y el otro
que incluye al anterior, por una sinapsis inhibidora (campo b). Cuando se estimula la zona "a", la
respuesta inhibitoria es mnima, mientras que si el estmulo es ms alargado, la respuesta de la clula de
campo receptor "b", ser muy vigorosa.
b) Otra posibilidad queda reflejada en la figura 14.10 b: la clula compleja "con inhibicin terminal"
recibira entradas de tres neuronas complejas, dos inhibidoras y una excitadora. Un estmulo orientado
que provoque una excitacin en la zona central, evocar una inhibicin mxima en las zonas
circundantes.
185
Fig. 14.10 Modelos alternativos para explicar el campo receptor de una clula compleja con "inhibicin terminal".
a) La clula inhibitoria "B", cubre enteramente el campo receptor. La clula inhibidora apenas responde cuando
se estimula la regin a mediante una lnea corta, pero lo hace muy vigorosamente, si se sobrepasa esta regin en
uno o ambos extremos mediante una lnea ms larga. b) Convergencia de tres clulas complejas ordinarias en una
de "inhibicin terminal". La clula que determina la regin central del campo receptor es excitatoria (A), mientras
que las dos que determinan las regiones adyacentes, son inhibitorias (B y C) (adaptado de Hubel, 1982).
Pueden considerarse dos tipos de estmulo ptimo para una clula (simple o compleja) con "inhibicin
terminal", segn:
a) El estmulo ptimo para una clula con una zona activadora adyacente a una inhibidora, sera un
ngulo determinado de un borde o una esquina (Fig. 14.11 a).
b) Por fin, el estmulo ptimo para una clula con "inhibicin terminal" que tenga una zona excitadora
central y dos inhibidoras a los lados sera una lnea corta con una orientacin y direccin de movimiento
determinados o bien una lnea que se curve de forma adecuada en la zona central y no en las adyacentes
(ms de 20 30) como se muestra en la figura 14.11 b.
186
Fig. 14.11 a) El estmulo ptimo para esta clula es un ngulo en movimiento y orientado (90), que no invada la
zona inhibitoria de la derecha (segundo registro) (adaptado de Hubel y Wiesel, 1965). b) Lnea curva: estmulo
ptimo para una clula que tenga su campo receptor conformado por una zona excitatoria flanqueada por dos
inhibitorias (adaptado de Hubel, 1982).
En efecto, una lnea curva ser analizada por las clulas complejas como descompuesta a partir de varias
lneas rectas con diversas orientaciones a las que responderan clulas simples especficas. Puede, pues,
concluirse que las "clulas con inhibicin terminal" son detectoras de curvas, esquinas, o de sbitos
lmites de lneas. Como propuso Attneave (1954) la informacin visual se concentra en los contornos y
ms particularmente all donde el contorno cambia de direccin. Un ejemplo es el dibujo de un gato
durmiendo, realizado a partir de la abstraccin de 38 puntos en los que se da la mxima curvatura y luego
conectados mediante lneas rectas (Fig. 14.12).
187
Fig. 14.12 Dibujo de un gato durmiendo realizado abstrayendo 38 puntos de mxima curvatura y unindolos
mediante lneas rectas (adaptado de Attneave, 1954)
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1 5 Organizacin modular de la corteza visual. Percepcin de la forma y movimiento
15
189
Organizacin modular de la corteza visual. Percepcin de la

forma y movimiento
15.1 Organizacin modular (columnar) en la corteza visual primaria (V1)

Actualmente la mayor parte de los neurofisilogos que investigan el cerebro, lo conciben organizado en
mdulos o unidades funcionales (Hubel y Wiesel, 1976), tambin denominados hipercolumnas. Estos
mdulos varan en tamao segn el rea cortical, desde cientos de miles a algunos millones de neuronas.
Concretamente, la corteza visual primaria consiste en unos 2500 mdulos, cada uno de los cuales tiene
aproximadamente 0,5 x 0,7 mm y contiene unas 150000 neuronas (De Valois y De Valois, 1988;
Livingstone y Hubel, 1988).
Cada mdulo o hipercolumna procesa una porcin concreta del campo visual. Constituyen las piezas del
"mosaico" de la corteza visual primaria. La organizacin en columnas de la corteza cerebral ya haba sido
sugerida hace tiempo mediante los estudios morfolgicos de Lorente de No, y fue demostrada por
Mountcastle en la corteza somatosensorial. Hubel y Wiesel confirmaron esta organizacin en la corteza
visual. Aunque la corteza estriada presenta una citoarquitectura homognea, mediante tcnicas
bioqumicas y electrofisiolgicas combinadas, ha sido demostrada su organizacin en tres tipos de
columnas funcionalmente diferentes.
15.1.1 Columnas de orientacin

Si se introduce perpendicularmente a la corteza visual un microelectrodo, que penetra a travs de varias
capas, la orientacin preferencial del estmulo al que responden las neuronas es la misma (Fig. 15.1). Pero
las clulas situadas lateralmente a pocos milmetros del electrodo responden a un estmulo con
orientacin diferente. As, si una neurona en un lugar determinado responde mejor a una lnea orientada
en un ngulo de 40, otra neurona muy prxima a aqulla responder mejor a una lnea con una
orientacin de 50. Es decir, que las clulas de la corteza visual estn dispuestas en unas columnas
verticales relacionadas con la orientacin del estmulo. Se les ha denominado columnas de orientacin
(Fig. 15.2). Cada 20-50 micrmetros de desplazamiento lateral del electrodo pone de manifiesto neuronas
que responden a barras o lneas rotadas 10, especialmente en las capas II y III.
Neurofisiologa de la visin
190
Fig. 15.1 Ejemplo de la reconstruccin de un registro electrogrfico cortical en el gato. En la porcin superior de
la figura, el electrodo sigue aproximadamente una columna de orientacin. Una vez que atraviesa la sustancia
blanca y debido al plegamiento de la corteza, atraviesa sucesivamente de manera oblicua varias columnas celulares
que responden a orientaciones diferentes (adaptado de Hubel y Wiesel, 1962)
Las orientaciones preferenciales de las columnas vecinas difieren de forma sistemtica. Al ir cambiando
de una columna a otra a travs de la corteza (introduciendo el electrodo en forma oblicua), aparecen
cambios secuenciales en la orientacin preferencial de 5 a 10. Puede especularse, por tanto, que para
cada campo receptor de una clula ganglionar existe una coleccin de columnas en una pequea zona de
la corteza visual que representa la orientacin preferencial posible a pequeos intervalos en los 360.
Las columnas de orientacin fueron identificadas y localizadas mediante un marcador bioqumico: la 2desoxiglucosa radiactiva (2-DG) (Hubel, Wiesel y Stryker, 1978). La captacin de este derivado de la
glucosa es proporcional a la actividad de las neuronas. A diferencia de la glucosa normal, la 2- DG no
puede ser metabolizada y no abandona la clula una vez ha entrado en ella. Empleando esta tcnica en
animales (principalmente primates del gnero Macaca) expuestos a estimulacin visual orientada de
modo uniforme, como por ejemplo lneas verticales, el mono fue sacrificado y su cerebro cortado
histolgicamente. Estos cortes del cerebro muestran una organizacin de columnas intrincadamente
curvas pero espaciadas uniformemente en una amplia zona de la corteza visual.
191
15.1.2 Columnas de dominancia ocular

Las clulas del cuerpo geniculado lateral, las de la capa IV (IV c alfa y IV c beta), y las clulas simples,
reciben informacin solamente de un ojo, es decir, son estrictamente monoculares. Sin embargo,
aproximadamente el 80% de las clulas complejas, correspondientes a las otras capas reciben informacin
de ambos ojos y son, por tanto, binoculares. Los impulsos son idnticos o casi idnticos por lo que
respecta a la porcin de campo visual involucrada y la orientacin preferencial. No obstante, difieren en
intensidad, de tal forma que entre las clulas cuyos impulsos provienen totalmente del ojo homolateral
o contralateral, existe toda una gama de clulas influidas a diferentes intensidades por ambos ojos.
Las clulas influidas por un ojo se encuentran en columnas de dominancia ocular vertical que se alternan
con columnas de clulas influidas por el otro ojo (Fig. 15.2). Como existan respuestas binoculares en
clulas complejas, debe suponerse que estas columnas de orientacin deben intercambiar de alguna forma
informacin monocular. Las clulas corticales que tienen preferencia similar de orientacin estaban
ordenadas en columnas, de modo que cuando el electrodo se desplazaba en direccin ascendente hacia
el cerebro, perpendicular a la corteza cerebral, las clulas mostraban preferencia por las barras que se
encontraban en la misma orientacin.
Hubel, Wiesel y Le Vay en 1977, inyectando prolina radiactiva en un ojo, y mediante autorradiografa
en cortes de la corteza visual hallaron que las proyecciones del CGL en la corteza se disponen de forma
columnar, y quedan marcadas (claras) las columnas correspondientes al ojo inyectado y no las del ojo
testigo. Estas columnas tienen una anchura de entre 30 y 100 micrmetros y unos 2 mm de profundidad,
y cada columna contiene clulas estrelladas con campos receptores concntricos y neuronas con campos
receptores simples y complejos.
15.1.3 Gotas o burbujas

Excepto en la IV, las dems capas de la corteza visual contienen agrupamientos celulares que tienen casi
0,2 mm de dimetro y que, a diferencia de las clulas vecinas, contienen una elevada concentracin del
enzima citocromooxidasa, lo que indica un elevado metabolismo, debido posiblemente a que responden
a cualquier orientacin espacial. Los estudios pioneros de Wong-Riley en 1978, confirmados por otros
autores en 1980, pusieron de manifiesto que la tincin de la citocromooxidasa daba lugar a un patrn
punteado de columnas oscuras que se extendan a lo largo de las capa II y III y ms vagamente de las capas
V y VI (Fig. 15.2). A estos grupos celulares se les ha denominado burbujas, gotas o grumos, del ingls pegs
o blobs, debido a que no tienen lmites muy bien definidos.
Las zonas entre estos bloques (aproximadamente 0,5 mm) se denominan regiones interburbujas. En el
gato, las clulas del CGL contactan en la capa IV con clulas simples. En los primates, lo hacen en primer
lugar con clulas estrelladas. Las clulas estrelladas de la capa IVc beta se proyectan bsicamente a la
capa III. Parece probable que las regiones de burbujas y de interburbujas reciban aferencia de
subpoblaciones separadas de la capa IVc beta (continuacin del parvosistema).
192
Fig. 15.2 Esquema de una hipercolumna o mdulo que incluye las "burbujas". Se muestran asimismo las diferentes
proyecciones de las clulas del CGL (adaptado de Livingstone y Hubel, 1984).
Las clulas de las burbujas se caracterizan funcionalmente por no responder a estmulos con orientacin
definida. Un 70 % responden selectivamente a diferentes longitudes de onda, por lo que codifican el color
(Livingstone y Hubel, 1982). Sus campos receptores son circulares y concntricos. Las neuronas de las
regiones interburbujas responden mayoritariamente a estmulos selectivos a la orientacin y a la
direccin, si bien algunas clulas localizadas en los lmites con las burbujas parecen responder adems
a estmulos cromticos. Estos campos receptores son complejos, y el hecho de que no se hayan
encontrado clulas simples intermedias entre la capa IV c beta y este tipo celular parece contradecir el
esquema clsico de jerarqua de Hubel y Wiesel. Los mdulos de Hubel y Wiesel se corresponden con
al menos 12 burbujas. Las burbujas tienden a ubicarse en el centro de las columnas de dominancia ocular.
Estas burbujas reciben influjo dbil de las neuronas localizadas entre las capas parvo y magnocelular en
el cuerpo geniculado lateral dorsal del macaco, mientras que reciben un masivo influjo desde la capa IV
c beta, donde proyectan las parvocluas.
15.1.4 Segregacin funcional en V1
En cada columna de dominancia ocular se localizan sus correspondientes columnas de orientacin y
burbujas para la discriminacin cromtica. Hipercolumna, unidad funcional o mdulo, es el conjunto
formado por las dos columnas de orientacin correspondientes a los dos ojos, que incluyen las burbujas,
y que analizan una regin del espacio binocularmente (Fig. 15.2). La estructura de V1 se basa en tres
principios: 1) Organizacin retinotpica. 2) Orientacin ptima del estmulo. 3) Dominancia ocular.
Tiene tres funciones con localizacin independiente en una unidad funcional: a) Descompone el entorno
visual en segmentos de lneas con diversas orientaciones, lo que supone el primer anlisis para forma y
movimiento. b) Combina informacin de los dos ojos, que es el inicio de la visin binocular. c) Inicia
asimismo el anlisis cromtico.
193
15.2 Corteza visual circunstriada o de asociacin (reas visuales de asociacin)

La percepcin global de la escena visual no se localiza en la corteza estriada (V1). Cada mdulo responde
exclusivamente a una parte de la informacin que se presenta en el campo visual. Adems, enva
diferentes tipos de informacin a diferentes regiones de la corteza visual de asociacin, cada una de las
cuales contiene como mnimo un mapa del campo visual (Fig. 15.3). Zeki (1978) sugiri que este sistema
permite la interaccin entre tipos celulares de caractersticas similares. As pues, para que se produzca
una percepcin total de la escena, esta informacin de los mdulos individuales debe ser combinada. Esta
combinacin se produce en la corteza visual de asociacin. Esta corteza de asociacin se extiende en
parte alrededor de la corteza estriada (corteza preestriada o circunstriada), en una pequea porcin del
lbulo temporal (corteza temporal inferior) y, adems, a determinadas regiones de la corteza parietal.
Fig. 15.3 Relaciones de la corteza visual primaria con otras reas (nferotemporal, circunstriada y campo ocular
frontal) en el macaco
15.2.1 Divisin funcional de la corteza preestriada o circunstriada

Las neuronas de la corteza estriada envan axones a otras regiones de la corteza, y en primer lugar, al
primer nivel de la corteza visual de asociacin, la corteza preestriada. Aunque antomicamente se site
por "delante" de la corteza estriada, el hecho de que el anlisis de la informacin se efecte "despus"
del que realiza la corteza estriada, ha hecho que algunos autores se refieran a ella como corteza
circunstriada. La mayor parte de las investigaciones en la corteza preestriada han sido realizadas por el
equipo de Semir Zeki en el decenio de 1978 a 1988, en paralelo a las de Margaret Livingstone y David
Hubel aproximadamente en el mismo perodo. Actualmente, la corteza estriada (rea 17) se denomina
V1, ya que es la nica zona cortical donde proyecta el cuerpo geniculado lateral dorsal. Las neuronas de
V1 envan axones a tres regiones de la corteza preestriada, denominadas en relacin con aqulla, reas
V2, V3 y V5 (Zeki, 1980) (Fig. 15.4). Adems otra regin de la corteza preestriada, el rea V3A, recibe
proyecciones de las neuronas de V3, pero no directamente de V1. Otra rea, la V4, recibe influjo de la
V2, pero no directamente de la V1.
194
Cada una de estas cinco reas, V2, V3, V3A, V4 y V5, contiene una o ms representaciones del campo
visual. Segn sus conexiones con las neuronas de V1, o de algunas de ellas a otras, sus neuronas van a
responder a rasgos diferentes de la escena visual (Zeki, 1978; Zeki y Shipp, 1988). Recordemos que las
clulas ganglionares (M) o parasol proyectan a las capas magnocelulares del cuerpo geniculado lateral
dorsal y las enanas (P) proyectan a las capas parvocelulares. A su vez, las magnoclulas y las
parvoclulas proyectan a diferentes capas de la corteza estriada (V1). Esta diferenciacin de los sistemas
magno y parvocelular contina hasta la corteza preestriada.
Fig. 15.4 Localizacin del rea visual primaria (V1) y de otras reas del procesamiento de la informacin visual
(V2, V3, V3 a, V4 y V5) en el crtex visual del macaco (adaptado de Zeki, 1988).
15.2.2 Organizacin columnar y segregacin funcional en V2

Al igual que la tincin de la citocromooxidasa (Wong-Riley, 1978), haba puesto de manifiesto las
burbujas en la corteza estriada, empleando la misma tcnica, varios investigadores revelaron la presencia
de bandas delgadas y gruesas en el rea V2 (Livingstone y Hubel, 1982; Tootel y col. 1983). La porcin
de corteza circunstriada denominada V2, aparece diferenciada en tres tipos de estras: unas oscuras, que
segn su anchura se denominan gruesas (anchas), y otras delgadas cursiva, que estn separadas por unas
bandas de anchura uniforme claras (plidas). Como pusieron de manifiesto Livingstone y Hubel (1987),
las caractersticas de las regiones del rea V2 son muy diversas. Las neuronas de las burbujas proyectan
a las bandas finas, y las de la la capa IV b a las bandas gruesas. Las bandas claras reciben proyeccin de
las regiones interburbujas. A su vez, las bandas gruesas proyectan en V3 o en V5. Las bandas finas lo
hacen a V4, donde asimismo proyectan las bandas claras. Esta separacin anatmica supondr una
organizacin funcional en la corteza, que separa en principio los diversos aspectos de la informacin
visual.
195
15.2.3 Anlisis de la forma dinmica en V3

El rea V3 es continuacin del sistema magnocelular y es posible que realice el anlisis de la forma
dinmica. Recibe influjo de la capa IVb de la corteza estriada y de las bandas gruesas de V2. Sus
neuronas son sensibles a la orientacin, pero no al color (Zeki, 1978).
Hallazgos posteriores parecen demostrar que algunas clulas responden selectivamente al color (Van
Essen y col., 1986). Quedan por dilucidar las diferencias funcionales entre V3 y V3A.
15.2.4 Anlisis cromtico en V4

Sistema cromtico puro (color e intensidad luminosa). Segn Zeki (1980), el rea V4 parece estar
especializada en la percepcin del color. Recibe influjo de las bandas delgadas del rea V2 y muchas de
sus clulas son selectivas para la longitud de onda.
Sistema de la forma asociada al color. Pero recibe asimismo influjo de las regiones entre bandas del rea
V2 (bandas claras) y algunas neuronas muestran sensibilidad a la orientacin (Zeki y Shipp, 1988).
Parece, pues, que esta regin analiza asismismo la forma asociada al color.
15.2.5 Anlisis del movimiento en V5 (MT)

El rea V5 (MT) se localiza en la ladera posterior del surco temporal superior y est especializada en el
anlisis del movimiento. Esta regin recibe influjo nicamente del sistema magnocelular. De una forma
directa recibe las proyecciones de las clulas complejas sensibles al movimiento de la capa IV b de la
corteza estriada, de las bandas gruesas del rea V2 y del rea V3. Tambin del colculo superior
directamente, e indirectamente a partir de un relevo sinptico en el ncleo pulvinar talmico.
Las lesiones del rea V5 en monos impiden la percepcin del movimiento. Por otra parte existe "ceguera
al movimiento" en personas con lesiones en la corteza preestriada del lbulo temporal posterior.
Zeki y Shipp (1988) inyectaron peroxidasa de rbano en el rea V5 del macaco y observaron que el
transporte retrgrado del enzima origina un patrn de parches en el rea V1, similar al producido por la
tincin de citocromooxidasa. Pero estos parches no se corresponden con las burbujas, lo que indica que
la organizacin de los mdulos corticales responde a un patrn ms complejo que el propuesto.
Parece que el influjo desde el colculo superior en el rea V5 tenga una gran importancia. Rodman y col.
(1989) observaron que la destruccin de la corteza estriada no eliminaba la sensibilidad al movimiento
de las neuronas V5, pero la posterior destruccin del colculo superior s lo haca. Se ha demostrado en
experiencias con monos que si bien stos pueden detectar el movimiento muestran dificultades para
evaluar su velocidad.
196
Albright y col. (1984) trazaron un mapa de las caractersticas de las neuronas sensibles al movimiento
en V5. Encontraron que todas las neuronas de esta regin respondan mejor a los estmulos en
movimiento que a los estticos, y que adems la mayor parte de ellas eran insensibles al color o a la
forma de los estmulos de prueba. La mayora de las neuronas eran selectivas a la direccin.
Comprobaron tambin que como la corteza estriada, el rea V5 est dividida en mdulos (Fig. 15.5).
Cada mdulo consistira en dos paraleleppedos contiguos. Movindose a lo largo del eje, se encontraran
neuronas cuya sensibilidad al movimiento variara sistemticamente en el sentido de las agujas de un reloj
o en sentido contrario. Las neuronas de las zonas adyacentes de cada paraleleppedo tendran
sensibilidades al movimiento orientadas en direcciones opuestas. Este circuito permitira al sistema visual
extraer informacin sobre la "forma" en movimiento, es decir, la capacidad de percibir elementos que se
mueven en una determinada direccin como si pertenecieran al mismo objeto.
Fig. 15.5 Mdulo cortical en el rea V5 (adaptado de Albright y col., 1984).
15.3 Corteza temporal inferior (nferotemporal)

En primates las ejecuciones que realiza la corteza preestriada son an un grado intermedio del anlisis
visual. Su grado ms elevado, que corresponde a los patrones visuales y a la identificacin de los objetos
particulares, parece tener lugar en la corteza temporal inferior, que se localiza en la mitad ventral del
lbulo temporal, que se denomina circunvolucin temporal inferior. Este rea de asociacin cortical
recibe influjo de la corteza preestriada y de varios ncleos talmicos, especialmente del pulvinar. Es muy
probable que sea en esta regin donde converjan los anlisis de forma, color, movimiento y profundidad. La
corteza temporal inferior de los primates ha sido objeto de numerosos estudios que han puesto de manifiesto
algunas de sus propiedades. En general, sus neuronas responden mejor a los objetos tridimensionales (o a
fotografas de ellos) que a los estmulos simples, tales como puntos, lneas o rejillas sinusoidales.
197
Gros y col. (1972) descubrieron algunas que eran ms sensibles al movimiento, el contraste, la
orientacin, etc. Pero tambin encontraron clulas que eran extremadamente particulares respecto a
aquellos estmulos a los que respondan con ms fuerza. As, algunas responden mejor a fotografas de
una mano (Fig. 15.6), otras al perfil de la cara de un mono, y algunas a la visin frontal de la cara de un
mono. La destruccin de la corteza visual de asociacin en el lbulo temporal de las personas causa
deficiencias en la percepcin visual de las formas "familiares".
Fig. 15.6 Experimento de Gross y col. (1972). El nmero indica la intensidad de la respuesta en clulas del crtex
nferotemporal de un macaco: 1, no evoca respuesta. 2-3 ligero incremento. 4-5 respuesta gradual cada vez ms
intensa (5, representa el perfil de una mano humana). 6, respuesta con mxima intensisdad al perfil de una mano
de macaco de su misma especie.
Sus circuitos neuronales "aprenden" a detectar los estmulos de una forma particular, independientemente
de su tamao o localizacin. Iwai y Mishkin (1969), entrenaron a macacos a discriminar entre el signo
de suma y un cuadrado, reforzando sus aciertos con una breve alimentacin Extirparon en ambos
hemisferios la corteza temporal, y comprobaron que los monos requeran varios cientos de ensayos para
reaprender la tarea. Observaron tambin, que pequeas diferencias en el estmulo impedan la ejecucin
de resultado correcto a los monos con lesiones en la corteza temporal inferior. Aunque los animales
podan ser reentrenados a discriminar entre los estmulos originales, fallaban en su discriminacin,
cuando se superponan a diferentes fondos.
15.4 Corteza parietal posterior

Las reas V3, V4 y V5 envan informacin adems de a la circunvolucin temporal, a la corteza parietal
posterior. Esta regin parece estar involucrada en la percepcin espacial, al recibir influjo a travs de
dichas conexiones. Las lesiones en el lbulo parietal impiden la ejecucin de tareas que requieren la
percepcin y el recuerdo de la localizacin de los objetos (Ungerleider y Mishkin, 1982).
198
15.5 Integracin final de la informacin visual

Zeki (1988), a partir de los datos anatmicos de Livingstone y Hubel (1987,1988) y de sus propias
experiencias electrofisiolgicas propuso la existencia de cuatro sistemas de procesamiento de la
informacin visual: uno para el color, otro para el movimiento, cada uno de ellos relacionado adems con
un subsistema de la percepcin de la forma. No obstante, este esquema conceptual que se ilustra en la
figura 15.7 no es del todo estricto, ya que algunas investigaciones recientes aportan datos contradictorios
respecto a la especializacin precisa de las reas visuales.
a) Sistema cromtico puro: Parvosistema---V1(capa IV c beta---burbujas)---V2(bandas finas)---V4--corteza nferotemporal. Un subsistema, masivamente desde la IV c beta y escasamente desde las
interlminas del CGL (koniocelular), proyecta en las propias burbujas, donde las clulas presentan
cromoselectividad, pero no responden a la orientacin del estmulo. Proyectan a las bandas oscuras finas
de V2 y de all a V4, cuyas clulas responden selectivamente a la longitud de onda y al contraste
cromtico. Su funcin es la percepcin cromtica pura, (detalle en la cualidad cromtica).
b) Sistema de la forma asociada al color: Parvosistema---V1 (capa IV c beta---interburbujas---V2
(bandas claras)---V4---corteza nferotemporal. El otro subsistema, desde la capa IV c beta proyecta a
la zona interburbujas. Conduce informacin altamente resolutiva sobre los lmites constituidos por
contrastes de luminosidad. Aunque las neuronas de los primeros estadios de este sistema son selectivas
al color, las de los niveles superiores responden a los lmites generados por contrastes, pero no llevan
informacin sobre qu colores definen el lmite (contraste acromtico). Tampoco responden a direcciones
particulares de movimiento. Proyectan a las bandas claras de V2 y desde all a V4. Dado que gran parte
de la informacin sobre la forma de los objetos puede representarse por sus lmites o bordes, puede
concluirse que el parvosistema-interburbujas-bandas claras participa en la percepcin de la forma
asociada al color. Su funcin ser el reconocimiento de letras (lectura), determinar la textura de las
superficies y, en definitiva, descifrar "qu" es el objeto y su significado.
c) Sistema de movimiento, estereopsis y localizacin espacial: Magnosistema---V1 (capa IVc alfa-capa
IV b)---bandas gruesas---V5 (MT)-corteza parietal posterior; adems: V1 (IV b)---V5--corteza parietal
posterior. Las neuronas de la capa IV c alfa proyectan a IV b. La mayora son clulas simples, con
respuesta a la orientacin y no selectivas para el color. Las clulas de la capa IV b tienen campos
receptores similares a las de la IV c alfa, pero muchas de ellas son selectivas a la direccin. Las neuronas
de este sistema tienen una resolucin temporal muy rpida, pero sus respuestas son fsicas, y decaen
inmediatamente aunque se mantenga el estmulo. Estas clulas no presentan cromoselectividad. Las
clulas de IV b proyectan en las bandas gruesas, que muestran selectividad a la orientacin. Por otra
parte, en su mayor parte manifiestan una enrgica respuesta a las variaciones de disparidad retiniana,
por lo que deben desempear un papel relevante en la estereopsis. Esta va analiza las posiciones de
objetos en tres dimensiones de las coordenadas alrededor del cuerpo. Adems, describe dnde se
encuentra el objeto en cada instante y si se est moviendo. En el lmite de la corteza parietal posterior
(corteza parietooccipital), las seales se solapan con seales procedentes de las reas posteriores de
asociacin somtica, que analizan la forma y los aspectos tridimensionales de las seales sensoriales
somticas.
199
d) Sistema de la forma dinmica. Magnosistema---V1 (capa IVc alfa---capa IV b)----V2 (bandas

gruesas)---V3---V3 a---corteza nferotemporal. Adems: V1 (IV b)---V3---V3 a---corteza nferotem-poral.
Se ocupa de la percepcin de la forma de los objetos en movimiento. Es decir de "qu" son los objetos
que se estn moviendo. La mayora de sus neuronas no son sensibles al color, y s a la direccin y
orientacin. El hecho de que una cantidad significativa de estas neuronas responda al color, entra en
contradiccin con el esquema de Zeki.
Fig. 15.7 Vas parvo y magnocelulares desde la retina y CGL a travs de V1 y V2 hasta las reas V3, V4, V5 e IT.
Adaptacin a partir de datos de Livingstone y Hubel, 1984 y de Zeki, 1988).
200
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1 6 Neurobiologa de la visin binocular y estereoscpica
203
16 Neurobiologa de la visin binocular y estereoscpica
16.1 Mecanismos de la estimacin de la distancia y la percepcin del relieve

Otra caracterstica del ambiente visual que es especialmente importante para los primates, adems de las
formas, es la percepcin de las distancias relativas. Adems de experiencias tctiles en la primera
infancia, el sistema visual, y concretamente la visin estereoscpica, juegan un papel fundamental en esta
funcin. A lo largo de la evolucin se ha producido un fenmeno de frontalizacin de los globos
oculares. La culminacin de este proceso se da en los mamferos depredadores y en los primates cuyo
crisol fue la vida arborcola. La consecuencia ha sido un mayor solapamiento de los campos visuales
monoculares y la necesidad de coordinacin precisa de los movimientos oculares, para que el mismo
punto del espacio se proyecte en las fveas de ambos ojos.
Anatmicamente, se observa un progresivo aumento de la no decusacin de las fibras en el quiasma
ptico, con lo que la informacin de los dos ojos puede alcanzar zonas subcorticales y corticales del
mismo hemisferio cerebral, requisito para una ptima visin binocular. La visin binocular es, por tanto,
el resultado de un mecanismo sensorial combinado con un sistema motor preciso. Fue Isaac Newton
quien, en 1704, propuso por primera vez que en el quiasma ptico se da un intercambio de fibras de los
dos nervios pticos. Este concepto fue denominado decusacin parcial.
La visin binocular puede definirse como "el estado visual en el que las imgenes del entorno,
proyectadas separadamente sobre las retinas de ambos ojos, se perciben como una imagen nica de forma
simultnea" (Gallego y Gonzlez, 1992). Tiene lugar en la porcin de campo visual en la que los campos
visuales monoculares se superponen. Tiene una ventaja importante sobre la visin monocular: la visin
estereoscpica, o percepcin tridimensional del entorno. Estereopsis significa literalmente "apariencia
slida" y su base anatmica es la separacin horizontal de los globos oculares, que hace que las dos
imgenes formadas en las retinas de cada ojo sean ligeramente diferentes.
En los primates, cuyo sistema visual es similar al de la especie humana, se han llevado a cabo estudios
que han puesto de manifiesto los mecanismos neurofisiolgicos de la estereopsis. Debe tenerse en cuenta
que aunque las imgenes proyectadas sobre las dos retinas son bidimensionales, el sistema visual es capaz
de procesar esta informacin y generar la tercera dimensin, de dos maneras:
204
- Percepcin en profundidad. Es la percepcin de las distancias absolutas y relativas entre los objetos del
entorno visual. Puede obtenerse mediante el empleo de referencias monoculares y binoculares.
- Percepcin estereoscpica. Es la percepcin tridimensional del entorno que nos rodea obtenida
mediante el empleo exclusivo de referencias binoculares.
16.2 Referencias monoculares

Utilizando un slo ojo puede estimarse lo lejos que est un objeto, tomando en cuenta varios indicios,
o referencias monoculares:
a) Informacin pictrica
- El tamao de la imagen retiniana de un objeto del que se conoce su talla absoluta permite deducir su
distancia.
- El crecimiento del tamao de un objeto a medida que nos acercamos a l y viceversa.
- Asimismo, puede ser un indicio la interposicin (obstruccin u ocultamiento), en la que los objetos
que ocluyen a otros en el campo visual deben estar ms cerca.
- Podemos fijarnos en las sombras que proyectan los objetos, para segn su orientacin discernir
aproximadamente su proximidad o lejana. Ello supone que la fuente luminosa procede de un punto
determinado. Si dicha posicin no se conoce, esta referencia se interpretar de forma ambigua.
- La difuminacin de los colores, que tienden a uniformizarse en tonos azulados con la distancia.
- Todas estas referencias suponen una experiencia previa, basada en el aprendizaje, si bien existen
referencias como la perspectiva y la textura, que la requieren especialmente.
b) Seales de movimiento
- El paralaje del movimiento o desviacin paralctica. Debido a los movimientos laterales de la cabeza
y del cuerpo, al cambiar la situacin del observador, se crea una desigualdad entre dos imgenes
retinianas sucesivas de un mismo objeto. Se debe a que los ngulos visuales formados entre el observador
y los objetos observados se modifican con el movimiento de ste. Esto permite al sistema visual discernir
qu objeto se encuentra ms prximo, cul ms lejano, y adems cul es la distancia relativa entre ellos.
Los objetos cercanos parecen moverse en sentido contrario al observador, y los lejanos en el mismo
sentido.
- La perspectiva del movimiento nos da la sensacin de que los objetos ms prximos en movimiento,
se mueven ms deprisa que los ms lejanos.
205
c) Seales de movimiento relativo de los objetos

- Efecto de profundidad cintica. Aparece haciendo girar dos cilindros transparentes con puntos opacos
en sus superficies y proyectar, iluminndolos, sus imgenes sobre una superficie plana.
- Efecto estreocintico. Se logra cuando se observa una superficie con puntos brillantes que se alejan
centrfugamente respecto a un punto central.
d) Seales culo-motoras
- Acomodacin. Podemos guiarnos por la nitidez de la imagen, ya que veremos los objetos lejanos ms
borrosos que los cercanos (al acomodar a visin prxima). No obstante, ese proceso va ligado al de
convergencia que ser tratado en el apartado siguiente.
16.3 Referencias binoculares

Si utilizamos los dos ojos simultneamente, se hace uso de las referencias binoculares, entre las que
consideraremos:
a) Correspondencia retiniana. Si el mismo punto del espacio visual se proyecta asimismo en puntos
correspondientes de ambas retinas, se percibe como un punto nico que queda, adems, localizado en
el plano de fijacin. Se denominan puntos retinianos correspondientes los puntos respectivos de las dos
retinas cuya estimulacin simultnea por un mismo objeto exterior da lugar a una percepcin direccional
nica. En visin binocular, las dos fveas son correspondientes y para cada punto de la hemirretina
temporal, del ojo derecho por ejemplo, existe un punto correspondiente en la hemirretina nasal del ojo
izquierdo. Los dos puntos correspondientes estn, en principio, siempre a la misma distancia en grados
de la fvea.
b) Disparidad retiniana. Pero la percepcin de relieve y distancia es causada, al menos parcialmente, por
el hecho de que el mismo objeto es visto de una forma ligeramente distinta por cada ojo y que cada parte
de este objeto forma, por consiguiente, su imagen en dos puntos retinianos a una distancia desigual de
la fvea. Estas diferencias reciben el nombre de disparidad retiniana. Se basa en el hecho de que los
campos visuales de los dos ojos se solapan, y en que los ojos estn separados horizontalmente. La
disparidad retiniana es la clave ms importante que utilizamos para la visin en profundidad, puesto que
constituye la mejor referencia para la visin estereoscpica. Es tan potente, que en ausencia de cualquier
otra referencia proporciona percepcin tridimensional. Bela Julesz en 1960 demostr este hecho de una
manera clara mediante los estereogramas de puntos al azar. Consisten en dos cuadrados iguales, formados
por puntos colocados al azar, pero en uno de ellos una porcin central est desplazada horizontalmente
respecto del otro. Cuando se mira con un solo ojo, la porcin central no es visible, pero se percibe muy
claramente una impresin de que esta porcin central "sale" hacia dentro o hacia fuera del plano del
cuadrado (segn el sentido del desplazamiento) al mirar con los dos ojos.
206
El proceso de foveolizacin para la fijacin de la mirada se realiza efectuando movimientos oculares hasta
que el punto de fijacin en el espacio visual se proyecta sobre ambas foveolas. Se habla entonces de
visin haplpica. El proceso de fusin tiene lugar slo si las dos imgenes retinianas se integran en una
sola en la corteza. Se tiene entonces la impresin de una imagen nica. Se habla de visin estereoscpica
cuando al dirigir los ejes visuales a un punto comn y fusionar ambas imgenes se tiene la sensacin de
relieve.
c) La decorrelacin retiniana. Ocurre cuando sobre reas correspondientes retinianas se proyectan puntos
diferentes del espacio visual. Se ocasiona, as, una percepcin visual confusa.
d) Seales culo-motoras
- Convergencia. El hecho de que la vergencia ocular sea tanto ms importante cuanto ms cerca est el
objeto, sugiere que el grado de convergencia pudiera constituir, para el cerebro, una medida de la
distancia del objeto fijado por la mirada. En efecto, las disparidades retinianas no contienen la
informacin completa para el clculo de las distancias entre objetos, ya que stas se modifican con el
punto de fijacin. As, dos puntos separados 3 centmetros tendran mucha menos disparidad retiniana
si se ven a una distancia de 5 metros que si se ven a 1 metro de distancia. Si bien la importancia de esta
referencia ha sido subestimada en favor de la mucho ms potente informacin dada por la disparidad
retiniana, existen actualmente estudios neurofisiolgicos que le conceden un papel determinante cuando
se trata de distancias prximas en nuestro entorno.
El fenmeno de la fusin binocular requiere por otra parte:
- Retroalimentacin (feed-back) sobre el sistema culo-motor para situar siempre la misma imagen en
la fvea de ambos ojos.
- Propiocepcin muscular para el enfoque grosero. Mediante la informacin retiniana se efectuar el
ajuste fino. Cuando los ojos se estabilizan tendremos un indicador de la profundidad.
16.4 Bases geomtricas de la estereopsis

- Horptero es el lugar del espacio cuyas imgenes se forman en puntos correspondientes de ambas
retinas. Todos esos puntos tienen una disparidad retiniana de cero. Dado que los puntos correspondientes
retinianos no son exactamente equidistantes de la fvea, la lnea que delimita el horptero difiere
ligeramente del crculo de Vieth-Mller. La discrepancia, adems, aumenta a medida que se incrementa
la excentricidad. Puesto que la agudeza visual decrece con el alejamiento de la foveola, no puede
determinarse el horptero superando los 12-16 grados de excentricidad. Dentro del horptero la visin
es haplpica. Las disparidades que se producen en puntos localizados por detrs del horptero reciben
el nombre de disparidades positivas o no cruzadas, mientras que disparidades negativas o cruzadas son
aquellas que se producen por puntos localizados entre el horptero y el observador (Fig. 16.1).
207
- Crculo de Vieth-Mller. Es un crculo que pasa por el punto de fijacin binocular y los centros de
ambas pupilas en la entrada de los ojos. Tericamente, todos los puntos del crculo de Vieth-Mller se
proyectan en puntos correspondientes retinianos. Haciendo un planteamiento geomtrico simple del
horptero, se comprueba que el horptero coincidira con el crculo de Vieth-Mller. En realidad
correspondera a una esfera en el espacio real tridimensional (Fig. 16.1).
- Espacio de Panum es el espacio definido por los lmites anterior y posterior de visin haplpica, y en
el cual se produce la fusin binocular de los objetos no fijados (Fig. 16.1).
- Areas de Panum. Un punto determinado del espacio de Panum estimula simultneamente un nico
punto de un ojo y los puntos de una zona de la retina del otro ojo, cuya disparidad no excede de un cierto
grado, con lo que se tiene visin simple y no diplopa. Estas pequeas regiones retinianas, son las reas
de Panum.
Fig. 16.1 Diagrama esquemtico que muestra el horptero, el crculo de Vieth-Mller y el espacio Panum
- Diplopa y ambliopa. La desigualdad de distancias respecto a la fvea de ambas imgenes retinianas

en los dos ojos, denominada ngulo de disparidad, apenas puede exceder de algunas decenas de minutos
de arco, ya que de otra forma aparecera diplopa (el individuo ve "doble"). La diplopa se observa en
casos de parlisis aguda de un msculo ocular. En cambio, si la parlisis o alteracin culo-motora
aparece en la primera infancia, el sujeto no presenta diplopa (a causa de la supresin simultnea, y en
ocasiones irreversible, de la visin en uno de los dos ojos), fenmeno denominado ambliopa.
208
- Disparidad vertical. La disparidad retiniana suele referirse siempre a disparidad horizontal. La

disparidad vertical no parece influir en la estereopsis. Por ejemplo, los estereogramas de puntos al azar
no producen sensacin de tridimensionalidad cuando las disparidades son verticales. Las disparidades
verticales se modifican en las miradas laterales, por lo que posiblemente tengan la funcin de calcular
el ngulo de desviacin de la mirada.
16.5 Sustrato anatmico de la visin binocular

16.5.1 Proyeccin horizontal de la retina en la corteza visual
La visin estereoscpica se basa en: a) el hecho de que la corteza visual de un lado recibe impulsos de
la hemirretina nasal contralateral y de la temporal ipsolateral; b) la presencia de unin interhemisfrica
a travs del cuerpo calloso. Algo ms del 80% de las fibras nerviosas de origen retiniano se dirigen al
cuerpo geniculado lateral en el primate, y de all, los axones de las neuronas geniculadas pasan al rea
17 (V1) de la corteza cerebral o rea visual primaria. Numerosas conexiones unen al rea 17 con las
reas preestriadas 18 y 19 o reas de asociacin visual.
Debido al quiasma ptico, en el ser humano, el 53% de las fibras del nervio ptico que se dirigen al CGL
sufre decusacin, de manera que en cada retina la mitad (el 47%) de sus fibras van a parar al mismo lado
del cerebro y la otra mitad al opuesto. Cada rea 17 (de cada lado del cerebro) recibe los impulsos
nerviosos provenientes de las hemirretinas correspondientes a los dos hemicampos visuales
contralaterales. Es decir, que las dos mitades derechas de cada retina (nasal del ojo izquierdo y temporal
del ojo derecho) van al hemisferio derecho. El hemicampo visual izquierdo, enfrentado a estas
hemirretinas, es, pues, percibido en el hemisferio derecho. Las dos mitades izquierdas (nasal del ojo
derecho y temporal del ojo izquierdo) van al hemisferio izquierdo. Por lo tanto, el hemicampo visual
derecho es percibido por el hemisferio izquierdo. Esta zona se denomina zona binocular (Fig. 16.2). En
cada hemicampo visual hay tambin una zona monocular: la luz procedente de la porcin temporal del
hemicampo visual se proyecta slo sobre la hemirretina nasal del ojo en el mismo lado, porque la nariz
bloquea esta luz, que alcanzara el ojo del lado opuesto. Esta porcin monocular del campo visual (sin
solapamiento binocular) se llama tambin el creciente temporal o uniocular, pues constituye el extremo
temporal, en forma de cuarto creciente, de cada hemicampo visual.
16.5.2 Proyeccin vertical de la retina en la corteza visual

Los cuadrantes inferiores de las dos hemirretinas estn representados en la parte inferior y anterior del
rea estriada y los cuadrantes superiores en la parte superior y anterior de esta zona. Esta representacin
cortical de las porciones superior e inferior de la retina se sita a un lado y otro de la cisura calcarina. La
parte posterior del rea estriada, igualmente a uno y otro lado de la cisura calcarina, corresponde a las
regiones superior e inferior de las hemimculas homolaterales. Por lo tanto, el campo visual superior se
proyecta en la porcin inferior de la cisura calcarina, mientras que el campo visual inferior lo hace en la
porcin superior.
209
Fig. 16.2 Esquema que muestra cmo cada hemisferio del cerebro tiene una visin del campo visual contralateral.
Aparece tambin el campo de solapamiento binocular y el creciente monocular, as como la proyeccin por
separado de los dos ojos, a las capas del cuerpo geniculado lateral
16.5.3 Correspondencia entre regiones del campo visual e imagen retiniana

El cristalino invierte en primer lugar la imagen visual sobre la retina de forma que, como hemos visto,
la parte superior del campo visual se proyecta en la mitad inferior de la retina y viceversa. Si vemos el
mundo en su orientacin correcta, es porque niveles corticales superiores ajustan esta imagen. Si una
persona sufre dao en la mitad inferior de la retina de un ojo, tendr una deficiencia monocular en la
mitad superior del campo visual. Por otra parte, la porcin binocular de cada hemicampo visual se
proyecta a diferentes regiones de las dos retinas. As, un punto de luz en la mitad binocular del
hemicampo visual izquierdo, cae sobre la hemirretina temporal del ojo derecho y la hemirretina nasal del
ojo izquierdo (Fig. 16.2).
210
16.5.4 Rivalidad binocular y teora de la alternancia

No es suficiente que dos imgenes sean proyectadas en una regin idntica del cerebro para que se realice
la fusin en una percepcin nica. Es necesario que esas imgenes sean aceptadas como idnticas o
parecidas. Cuando dos regiones correspondientes de la retina reciben respectivamente dos imgenes
diferentes en color, iluminacin o contorno, por ejemplo, lneas verticales a la izquierda y horizontales
a la derecha, no puede darse la fusin y entonces una imagen es suprimida y nicamente se percibe la
otra. Esta eleccin, que se realiza en la corteza visual es evidentemente arbitraria. Se comprueba que al
cabo de algunos segundos el fenmeno se invierte y que la imagen que era suprimida es percibida,
mientras que la otra es ahora suprimida. Cada imagen es, por tanto, percibida y suprimida cada 10 20
segundos. Es interesante constatar que los potenciales elctricos respectivos evocados en la corteza
cerebral por estas dos imgenes son de amplitud grande o de amplitud pequea segn la imagen sea
percibida o suprimida.
Este fenmeno se denomin rivalidad retiniana y se mantiene a efectos prcticos aunque en realidad sea
una "rivalidad cortical". En los estereogramas de la figura 16.3 cabra esperar como resultado de la
fusin, un dibujo entrecruzado del tipo que aparece en la figura 16.3 (B). En lugar de ello, lo que aparece
es un dibujo alternante mezclado, tipo el de la figura 16.3 (C). La rivalidad retiniana es el resultado de
un proceso fundamental de la visin binocular, y los autores que apoyan la teora de la alternancia han
demostrado que cuando se estimula uno de los dos puntos correspondientes, el otro es suprimido, o al
menos el primero se hace dominante sobre el segundo. Esta aparente competitividad de un ojo con sus
conexiones corticales en contra del otro ha dado origen al concepto de dominancia ocular, segn el cual,
la imagen de un ojo es percibida mucho mejor en detrimento de la imagen del otro ojo. Esto se confirma,
en parte, por el hecho de que en el gato solamente un 25% de las neuronas corticales binoculares son
excitadas de igual manera en cada ojo por el estmulo. Dado que en individuos normales es difcil pensar
en una dominancia ocular rgida, los neurofisilogos investigan modelos corticales que expliquen la
fusin binocular.
Fig. 16.3 Estereogramas que prueban la rivalidad binocular. Al intentar fusionar las figuras superiores (A), no se
consigue la figura (B), sino algo similar a la figura (C), en la que la direccin oblicua de sus lneas oscilar
211
16.6 Bases neurofisiolgicas de la percepcin estereoscpica
16.6.1 Segregacin de la informacin monocular en el CGLD de los primates

En los mamferos superiores, la relacin entre las clulas de la fvea y las del CGL es prcticamente de
1/1. Sin embargo, no existe certeza de interaccin binocular en las lminas del CGL de los primates,
aunque s puede existir en el gato, en el que se han encontrado algunas neuronas con respuesta binocular.
La actividad del CGL y el efecto que sobre l presentan los impulsos retinianos parecen estar modificados
por las fibras de inhibicin eferente procedentes del corteza visual. Su efecto es el de facilitar la respuesta
de las neuronas dbilmente estimuladas y ampliar la de las que envan los impulsos ms fuertes, con lo
que aumenta el contraste de la escena.
16.6.2 Columnas de dominancia ocular en la corteza visual primaria

Hubel, Wiesel y Le Vay (1977) utilizaron la tcnica de autorradiografa para seguir las vas que toman
las fibras al salir de cada ojo en el mono en desarrollo. Confirmaron, as, resultados electrofisiolgicos
que sugeran que la corteza estaba organizada en columnas de dominancia ocular solapadas con columnas
de orientacin. Se denominaron columnas de dominancia ocular porque alternan entre las terminaciones
de fibras que traen informacin del ojo izquierdo con las que proceden del derecho. Para calcular la
distancia, es necesario que el cerebro reciba la informacin visual de cada ojo por separado y la existencia
de las columnas de dominancia ocular sugiere que el cerebro, de hecho, est separando anatmicamente
la informacin en la corteza. Estas columnas, si bien separan la informacin, tambin son un medio para
integrarla a travs de conexiones interneuronales entre ellas, tanto en la capa IV de la corteza visual,
como por encima de ella.
16.6.3 Detectores de disparidad retiniana

La base ms potente de la visin estereoscpica es la disparidad horizontal entre las dos imgenes
hemirretinianas, al estar las vas visuales de ambos ojos organizadas estructural y funcionalmente para
mantener una ligera disparidad.
a) Hallazgos en la corteza visual del gato
Aunque las clulas ganglionares, y las del CGL, solamente responden a la luz que llega al ojo al que estn
conectadas, muchas clulas corticales reciben la informacin visual de ambos ojos y, por tanto, pueden
ser estimuladas por cualquiera de ellos siempre que la imagen proceda del lugar adecuado del campo
visual. Hubel y Wiesel (1962), demostraron que en la corteza estriada del gato, cerca del 80% de las
neuronas son dirigidas binocularmente, el 10% de modo ipsolateral, y el otro 10% contralateralmente.
Los campos receptores de las neuronas conducidas binocularmente se localizan en puntos
correspondientes y su estimulacin simultnea provoca una respuesta de sumacin.
212
Barlow, Blakemore y Pettigrew (1967) descubrieron lo que parecan ser los detectores de profundidad
en la corteza visual. Introdujeron microelectrodos en la corteza visual de un gato inmovilizado y
registraron las respuestas de clulas aisladas a un estmulo en forma de barra en movimiento, que se
presentaba a un solo ojo o a ambos en forma simultnea. Cuando se estimulaba un solo ojo la tasa de
descargas era muy lenta, pero cuando se estimulaban ambos la clula responda con ms intensidad.
Se observ, incluso, que tena mucha importancia la localizacin de los lugares de las dos retinas a los
cuales llegaba el estmulo visual. Si las dos imgenes luminosas estimulantes estaban muy separadas, o
demasiado prximas, las clulas aumentaban o disminuan la frecuencia. Esta observacin es muy
importante, ya que sugiere que esta clula en particular responde mejor cuando hay un estmulo en el
ambiente visual que se encuentra a cierta distancia, y que por lo mismo estimula los puntos adecuados
de cada retina. Estos autores introdujeron electrofisiolgicamente la prueba del efecto de disparidad
retiniana.
b) Hallazgos en la corteza visual del primate

Hubel y Wiesel (1970) hallaron clulas en la corteza visual del macaco que daban una respuesta ms
enrgica cuando se estimulaban ambos ojos, que cuando slo un ojo era estimulado (Fig. 16.4). Semir
Zeki (1974) encontr clulas en la corteza visual del macaco, que responden al movimiento del estmulo
visual segn se aleje o aproxime al sujeto, lo que implica que las imgenes retinianas se mueven en
direcciones opuestas y que las clulas de la corteza reciben un estmulo opuesto de cada uno de los ojos.
En el primate, muchas clulas binoculares del rea 17, especialmente las de las capas IVa y IVb, tienen
patrones de respuesta que parecen contribuir a la percepcin de la profundidad. La mayora de estas
clulas reaccionan a la estimulacin simultnea de los puntos retinianos correspondientes.
Algunas de estas clulas no responden o responden muy dbilmente a la estimulacin de un solo ojo,
mientras que s lo hacen cuando ambos ojos se estimulan al mismo tiempo (Poggio y Fischer, 1977). La
mayor parte de las clulas responden de forma ms enrgica cuando cada ojo recibe el estmulo en una
localizacin ligeramente diferente. Esto es, las neuronas responden a la disparidad retiniana, es decir,
a los estmulos que producen imgenes en regiones ligeramente diferentes de la retina de ambos ojos
(Poggio y Poggio, 1984). Por lo tanto, si para una neurona dada, los puntos correspondientes estn
situados a igual distancia de la fvea, para una neurona vecina, en cambio, estos puntos pueden estar
situados a distancias ligeramente desiguales, aunque la disparidad no supera nunca algunas decenas de
minutos de arco. Es decir, que estas clulas corticales tienen el campo receptor de un ojo desplazado
horizontalmente respecto al otro.
Parece, pues, que la fusin de las imgenes sea un fenmeno cortical y que las neuronas en la corteza
visual sean realmente unos detectores de disparidad. Se puede suponer, por tanto, que intervendran en
la percepcin, no slo de los contornos sino tambin de la distancia a la que se halla este contorno en
relacin con el punto de fijacin. La seal para la estereopsis la proporcionan, pues, los estmulos visuales
localizados en el plano de fijacin que corresponde al espacio de Panum, ya que estimulan partes
ligeramente diferentes de la retina de cada ojo.
213
Fig. 16. 4 Respuesta de una clula binocular en la corteza visual del macaco. Las cruces continuas y discontinuas
indican dnde se proyecta la barra, en el ojo derecho (OD) o en el ojo izquierdo (OI). Cuando la barra luminosa
se mueve en las direcciones indicadas por las flechas, la clula responde. La respuesta ms intensa se da cuando
ambas barras se presentan simultneamente con una disparidad de treinta minutos de arco (c). Cuando los estmulos
se presentan por separado (f y g) la clula no responde (de Hubel y Wiesel, 1970)
c) Relacin entre el espacio de Panum y los campos receptores de las clulas binoculares
Un punto localizado en el horptero activar preferentemente las clulas con los campos receptores
localizados en puntos correspondientes retinianos. Un punto localizado fuera del horptero se proyectar
en puntos no correspondientes y, por lo tanto, activar de forma preferente las clulas con una disparidad
en los campos receptores adecuada al punto en donde se encuentre ese objeto. El mecanismo de
desplazamiento de los campos receptores puede codificar la posicin de un objeto en el espacio respecto
al punto de fijacin.
214
Cuando se estudi el grado de desplazamiento de los campos receptores de muchas clulas corticales, se
demostr que cubra todas las disparidades posibles dentro del espacio de Panum. Es probable, por tanto,
que las reas de Panum se correspondan con los campos receptores de las neuronas corticales. Se puede
suponer que los detectores de disparidad intervengan en la percepcin, no slo de los contornos sino
tambin de la distancia a la que se halla este contorno en relacin con el punto de fijacin. Se han hallado
clulas de respuesta binocular en las reas corticales V1, V2 y V3.
d) Neurobiologa de la visin estereoscpica esttica y dinmica
Julesz 1971, basndose en conceptos definidos por otros autores y por l mismo, distingui:
- "Visin estereoscpica global". Proceso neural lento, que requera la combinacin de muchas igualdades
de disparidad a travs del campo visual de la fvea. Se obtena como resultado final la percepcin de un
objeto bien definido y a una profundidad precisa. Sera equiparable al concepto de "percepcin
estereoscpica ciclpea" y al de tipo "cuantitativo" de Ogle. Se supone que tiene lugar en un nivel
jerrquico superior al de la local en la corteza visual, e implica adems, la existencia de un nmero mayor
de conexiones neuronales.
- "Visin estereoscpica local". Proceso neural ms rpido, que requera equiparar disparidades slo en
unas cuantas localizaciones foveales y produca una percepcin ms grosera de la forma del objeto, as
como de la proximidad o la lejana. Se equiparara con el concepto de "percepcin estereoscpica no
ciclpea" y al de tipo "cualitativo" de Ogle.
Tyler, en 1990, inspirndose en los trabajos de los anteriores autores, dividi la visin estereoscpica en
dos categoras de procesamiento de disparidades:
a) "Visin estereoscpica fina-global-esttica", que procesa muy bien estereogramas de puntos al azar
estacionarios.
b) "Visin estereoscpica burda-local-dinmica", que procesa estereogramas de puntos no distribuidos
al azar (es decir, de objetos que contengan seales de forma visibles monocularmente), con cambios
rpidos o en movimiento. Segn este autor, esta divisin psicofsica, aunque no de un modo absoluto,
correspondera a la divisin del procesamiento de la disparidad por las neuronas del parvosistema o del
magnosistema.
Visin estereoscpica esttica. En el macaco, la capa que recibe las proyecciones parvocelulares en V1,
es la IV c beta, en la cual las aferencias son estrictamente monoculares, ya que proceden por una parte
de la hemirretina nasal del ojo contralateral y de la hemirretina temporal del ojo ipsolateral. Las clulas
monocularmente emparejadas del ojo derecho y del ojo izquierdo de la capa IV c beta, convergen sobre
clulas binoculares de la capa IV a, que a su vez enva aferencias a las clulas binoculares de las capas
II, III y V. La capa IV a es, pues, en el macaco el primer nivel de binocularidad cortical del parvosistema.
Sus clulas responden vigorosamente a objetivos visuales estticos y de frecuencia espacial alta.
215
Visin estereoscpica dinmica. La capa receptora del sistema magnocelular en V1 es la IV c alfa.

Asimismo, las aferencias del CGL a esta capa son monoculares, desde el ojo izquierdo o desde el
derecho, y sus clulas monoculares emparejadas convergen en las clulas binoculares de la capa IV b y
VI. Por tanto, las capas IV b y VI son en el macaco el primer nivel de binocularidad cortical del
magnosistema. Sus clulas responden vigorosamente al movimiento visual, a las frecuencias espaciales
medias y bajas, as como a los contrastes de luminancia.
e) Tipos neuronales sensibles a la disparidad retiniana en el primate
G.F. Poggio y col., a principios de los ochenta, demostraron que las neuronas de la corteza visual
primaria en el macaco son capaces de detectar con precisin la posicin relativa de un objeto situado por
delante o por detrs del punto de fijacin del animal. Estas neuronas slo son activas para ciertas
posiciones del objeto, por ejemplo, "ms cerca" o "ms lejos" que el punto de fijacin. Estos autores
distinguen dos tipos bsicos de neuronas sensibles a la disparidad retiniana en el crtex visual de los
primates (Poggio y Fisher, 1977; Poggio y Poggio. 1984; Poggio y col., 1988). El primer tipo responde
aumentando o disminuyendo su frecuencia de descarga a un rango delimitado de disparidad retiniana que
se ha calculado en unos 0,2 para las clulas excitatorias y unos 0,4 para las clulas inhibitorias. El
segundo tipo responde selectivamente a estmulos situados ms cerca o ms lejos del plano de fijacin.
La clasificacin global, que incluye varios subtipos, es la siguiente:
1. Clulas sintonizadas excitatoriamente (SE). Su respuesta ptima se da para un estrecho margen de
disparidades dentro del espacio de Panum. Segn el valor de la disparidad se subdividen en tres grupos:
1 a) Clulas SE de cercana (TN). Responden a disparidades negativas. Dan respuestas
precisas a los puntos localizados entre el plano de fijacin y el observador.
1 b) Clulas SE de lejana (TF). Responden a disparidades positivas. Sealan de forma
precisa los puntos localizados por detrs del punto de fijacin.
1 c) Clulas SE de disparidad cero (T0). Responden cuando no se introduce
disparidad. Sealan los puntos localizados en el horptero.
2. Clulas sintonizadas inhibitoriamente (TI). Su respuesta es la inhibicin de la descarga espontnea

cuando no existe disparidad en el estmulo. Se trata de una respuesta complementaria a la de las clulas
de disparidad cero, por lo que sealan asimismo los puntos localizados en el horptero.
3. Clulas de lejana (FA). Aumentan su tasa de descarga cuando se estimulan con disparidades positivas,
sea cual sea su valor. Sealan los puntos localizados detrs del punto de fijacin.
4. Clulas de cercana (NE). Responden activando su tasa de descarga cuando se estimulan con
disparidades negativas de cualquier valor. Sealan puntos localizados por delante del punto de fijacin.
216
El descubrimiento de estos tipos neuronales explica precisamente la incapacidad para juzgar las distancias
en dos clases de personas, a partir de seales binoculares. Una de ellas no percibe bien las distancias de
los objetos que estn por delante del plano de fijacin, o sea, los ms prximos; otras perciben con
dificultad la distancia de los que se hallan situados por detrs de este plano, es decir, los ms lejanos.
Puede ser que a algunas de estas personas les falten neuronas de "deteccin cercana" y a otras neuronas
de "deteccin lejana".
Hay otro tipo de personas que pueden percibir cul de dos objetos est ms alejado cuando se hallan
prcticamente a la misma distancia pero, paradjicamente, no pueden percibir cul est ms cerca si uno
de los dos est mucho ms prximo a ellas. La explicacin podra ser que estas personas son capaces de
responder a disparidades pequeas gracias a los detectores de disparidad de "sintona fina".
Poggio y Fisher (1977) haban hallado que el 97% de las neuronas de la corteza estriada foveal y
parafoveal en el macaco respondan binocularmente. Aproximadamente un 50% eran sensibles a la
disparidad horizontal. Poggio y col. (1988, 1989) encontraron que entre stas, los seis tipos neuronales
anteriormente descritos estn distribuidos en proporciones similares, es decir, que existira
aproximadamente un 8% de cada uno de ellos. El restante 50% responde a todas las disparidades, y recibe
el nombre de clulas planas.
16.6.4 Clulas sensibles a la decorrelacin retiniana

A partir de estudios con estereogramas de puntos se han hallado asimismo clulas sensibles a la
decorrelacin retiniana (Gonzlez y col., 1986; Poggio y col., 1989). Estas clulas se corresponden con
las clasificadas como T0 y TI. Cuando sobre sus campos receptores se proyectan imgenes distintas, las
clulas T0 dan respuesta inhibitoria, mientras que las TI dan respuesta excitatoria. Estas clulas
cumpliran la funcin de coadyuvar a la alineacin de los globos oculares al intentar la fijacin de un
punto en el espacio visual. En efecto, si no se da la alineacin de los ojos, diferentes puntos del espacio
se proyectarn en cada fvea, y causarn decorrelacin retiniana.
16.6.5 Seales de los msculos extraoculares para la evaluacin de las distancias

No obstante, tener una percepcin del relieve no es suficiente para reconstruir una visin completa
tridimensional de nuestro entorno. Se requiere, adems, que el sistema visual analice la distancia a que
se hallan los objetos y la integre con la informacin que proporciona la estereopsis. Pero slo podemos
estimar esa distancia con una excelente precisin para los objetos prximos, situados a algunos metros.
El cerebro se vale entonces de unos indicadores que no son el desfase de las imgenes en ambas retinas
(disparidades retinianas), puesto que esto slo nos informa sobre distancias relativas. Se sabe que las
personas estiman con buena precisin el alejamiento de los objetos situados a menos de dos metros. Ms
all, se tienden a subestimar las distancias. Los psicofisilogos han formulado la hiptesis de que el
cerebro utiliza como indicador el ngulo de convergencia de los dos ojos, que depende de los msculos
extraoculares.
217
Un segundo indicador sera la acomodacin, ejercida mediante los msculos intraoculares, que ajustan
la curvatura del cristalino en funcin de la distancia. Por otra parte, si la percepcin de profundidad no
se basara ms que en la seal de disparidad, a medida que la distancia aumentara, un objeto nos parecera
cada vez ms plano. Esta concepcin surge de la propia geometra retiniana, ya que el tamao de la
imagen de un objeto en la retina es inversamente proporcional a la distancia, mientras que el valor de la
disparidad retiniana desciende con el cuadrado de la distancia. Sin embargo, el aspecto del objeto, su
forma y su grosor se mantienen constantes, cualquiera que sea la distancia. Un libro presentado a 40 cm
aparece tan grueso como a 20 cm, aunque las disparidades sean cuatro veces ms pequeas. Este
fenmeno perceptivo, conocido como constancia de profundidad, requiere asimismo intervencin de
indicadores culo-motores.
Trotter (1993) ha efectuado un estudio de este tipo en Macaca mulatta. Comprob la capacidad de la
corteza visual primaria para detectar las mismas disparidades retinianas de anteriores investigadores, pero
a diferentes distancias de fijacin. Al modificar la distancia, la actividad elctrica de la mayor parte de
las neuronas cambia de forma considerable. Se observa una "preferencia" de las neuronas por la misma
disparidad retiniana. As, unas responden mejor a puntos "ms cerca" y otras a puntos "ms lejos" del
punto de fijacin. Sin embargo, su grado de respuesta depende totalmente de la distancia al objeto.
Algunas clulas corticales no dan respuesta cuando un objeto se sita a una distancia determinada, por
ejemplo a 30 60 cm, mientras que responden vigorosamente cuando el objeto se coloca a otra distancia,
por ejemplo de 90 cm. Otro tipo neuronal se mantiene siempre en actividad para una determinada
posicin del objeto respecto al punto de fijacin, cualquiera que sea la distancia, pero su sensibilidad es
mejor a unas distancias que a otras. Un tercer tipo aumenta su actividad cuando en ausencia de estmulos
visuales el macaco fija su vista en un punto situado muy cerca de s mismo, o sea, cuando realiza un
esfuerzo de convergencia de ambos ojos. Por lo tanto, las neuronas de la corteza visual primaria, donde
se realiza el primer anlisis de las imgenes en la corteza, son sensibles a la distancia absoluta de los
objetos.
En otro experimento, Trotter y su equipo colocaron ante los ojos del macaco unos prismas que le
obligaban a modificar el ngulo de convergencia de los ojos mientras fijaba el objeto de forma
correcta. Mediante este sistema, sin cambiar la distancia de los objetos (y por ende la acomodacin),
y modificando nicamente el grado de convergencia, obtuvieron unas variaciones en las respuestas
de las neuronas idnticas a las observadas haciendo variar la distancia. Se deduce, por tanto, que
el mensaje oculomotor que llega a la corteza visual est relacionado, al menos en parte, con la
convergencia de los ojos.
Este mensaje puede ser una seal sensorial procedente de la musculatura de los ojos, que informara
a la corteza de la posicin de los globos en la rbita, o bien una "copia" del mensaje neural enviado
a estos msculos que alcanzara la corteza visual. Como conclusin final, puede afirmarse que la
percepcin coherente del espacio en tres dimensiones es el resultado de la combinacin en una
poblacin de neuronas corticales de los mensajes procedentes de la retina y de informaciones sobre
la posicin de los ojos.
218
16.7 Desarrollo de la visin binocular

A partir de la demostracin de la organizacin cortical en columnas de orientacin y de dominancia
ocular, cabe preguntarse si esta organizacin es innata o si la corteza cerebral tiene una plasticidad que
posibilita una organizacin en funcin de los estmulos que recibe. Investigadores de otras zonas de la
corteza cerebral haban efectuado experiencias previas a las realizadas en la corteza visual y parecan
demostrar esta hiptesis. En la corteza visual son clsicas las pioneras experiencias de Hubel y Wiesel
(1963) y (1965) corroboradas por ellos mismos y por otros autores en posteriores trabajos.
a) Privacin monocular en gatos

Se trataba de demostrar hasta qu punto el ambiente visual de un animal en desarrollo modifica la
organizacin de su corteza visual y, por tanto, su comportamiento visual. Hubel y Wiesel estudiaron los
cambios que tenan lugar en la va visual de gatitos privados de la visin de un ojo. Como ya vimos, cerca
de un 80% de las neuronas de la corteza visual primaria del gato adulto responden binocularmente. Sin
embargo, en los gatitos privados de la visin de un ojo, la mayor parte de las neuronas corticales daban
slo respuestas monoculares. El fenmeno recibe el nombre de desviacin de la dominancia ocular.
El gato normal tiene algunas clulas que dan respuesta ptima a la estimulacin del ojo izquierdo y otras
que dan respuesta ptima a las del derecho. La mayora de las clulas son binoculares, aunque
frecuentemente demuestran una "preferencia". El gatito privado de visin entre el da dcimo y el da
trigsimoprimero muestra muchas ms clulas que se activan nicamente por la estimulacin del ojo
izquierdo (ojo no privado).
Wiesel y Hubel (1963) observaron, adems, que la privacin monocular no solamente origina desviacin
de la dominancia ocular, sino que causa cambios anatmicos en el cuerpo geniculado lateral. Al cabo de
tres meses de privacin monocular desde el nacimiento, las capas del cuerpo geniculado lateral del ojo
privado eran ms delgadas y los cuerpos celulares estaban encogidos. Sugirieron que la privacin
monocular retardaba el crecimiento de las clulas del CGL que reciban proyeccin del ojo privado, lo
que causaba algn tipo de atrofia.
b) Estrabismo artificial en gatos

Cuando se provoca estrabismo artificial al seccionar uno o varios msculos extraoculares de un ojo, la
situacin difiere ligeramente de la oclusin monocular. Si bien los dos ojos reciben imgenes ntidas
sobre sus retinas, la fusin es imposible debido a la desviacin. En el CGL disminuyen tambin los
cuerpos celulares de las neuronas que reciben proyecciones del ojo desviado. Las neuronas corticales
muestran una clara preferencia en su respuesta por los estmulos recibidos desde el ojo no desviado, se
desplaza la distribucin de dominancia ocular hacia este ojo, y disminuye de forma importante el nmero
de neuronas con respuestas binoculares.
219
c) Privacin monocular en monos

Hubel, Wiesel y Le Vay (1977) aportaron pruebas estructurales del efecto de la privacin sensorial en
monos, en los cuales comprobaron que las columnas de dominancia ocular correspondientes al ojo
ocluido, en un mono de dieciocho meses de edad, haban disminuido considerablemente a expensas de
las del ojo normal. Esto demostraba que en los primeros meses de vida postnatal exista la posibilidad
de modificar la organizacin columnar de la corteza mediante una privacin sensorial, lo que no suceda
en los animales adultos, en los cuales la organizacin era ya rgida.
d) Perodo sensible y perodo crtico

Perodo sensible. Todas las alteraciones consideradas anteriormente se producen con mayor o menor
intensidad segn el momento en que se realice la privacin o el estrabismo. Al cabo de un cierto tiempo
desde el nacimiento de los animales, cuando se han establecido las conexiones de la va visual, la
privacin o el estrabismo no producen ninguna alteracin. El perodo durante el cual el sistema visual
es susceptible de ser alterado se denomina perodo sensible. Vara mucho segn la especie: as, en el gato
es de 4 meses aproximadamente, en el mono de 2 aos y en el ser humano de unos 8 aos.
Perodo crtico. Asimismo, el grado de sensibilidad no es igual durante todo este perodo, sino que existe
un perodo al comienzo del desarrollo denominado perodo crtico, en el que los efectos son ms
marcados y casi irreversibles. Superado ste, el sistema visual se va haciendo progresivamente menos
sensible. En el gato, el perodo crtico comienza al principio de la cuarta semana, alcanza su mxima
sensibilidad entre la cuarta y la octava semanas y declina gradualmente durante las cuatro semanas
siguientes. En el mono se presenta una mxima sensibilidad entre el nacimiento y las doce semanas,
perodo en el cual se produce una grave prdida de agudeza visual con privacin monocular de 15 das.
En el ser humano, el perodo crtico para el desarrollo de la organizacin cortical visual comienza a los
cuatro meses, es mximo entre los seis y los nueve meses, y declinando despus hasta los ocho aos. Por
lo que se refiere a la susceptibilidad para el desarrollo de binocularidad, comienza unos meses despus
del nacimiento y alcanza mximos entre los aos primero y tercero.
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17 Neurobiologa de la motricidad ocular
221

17.1 Anatoma y funcin de los msculos extraoculares
Los movimientos de rotacin del ojo se producen mediante la contraccin de tres pares de msculos
extrnsecos de carcter antagonista (Fig.17.1).
Los cuatro msculos rectos se insertan cerca del fondo de la rbita, en el tendn o anillo de Zinn, y se
dirigen hacia delante separndose entre s como las caras de una pirmide. Los laterales, recto interno
o medio y recto externo o lateral, terminan cerca del limbo esclerocorneal por un tendn plano, cuyas
lneas de insercin son paralelas al limbo. Estos msculos se contraen recprocamente para mover los ojos
de uno a otro lado (movimientos alrededor del eje vertical).
Los msculos recto superior y recto inferior terminan algo por fuera de la parte media del globo ocular,
detrs de la crnea, pero sus lneas de insercin no son paralelas al limbo. Se contraen recprocamente
para mover los ojos hacia arriba y hacia abajo (movimientos alrededor del eje horizontal).
El oblicuo mayor corre desde el fondo de la rbita hasta su porcin superior interna, donde existe una
polea de reflexin que su tendn atraviesa y aprovecha como punto fijo; de all se dirige hacia atrs y
afuera, para insertarse en el cuadrante superior, posterior y externo. El oblicuo menor tiene su insercin
fija en la cresta maxilar, en el ngulo inferior interno de la rbita, y desde all abraza la parte inferior del
globo ocular para insertarse en su cuadrante inferior, posterior y externo. La funcin de los msculos
oblicuos estriba principalmente en girar los ojos para mantener los campos visuales en posicin derecha
(movimientos alrededor del eje anteroposterior).
La direccin hacia la cual mueve el ojo cada uno de los msculos extraoculares aparece en la tabla 17.1.
Las definiciones de los trminos utilizados para definir los movimientos oculares se exponen a
continuacin: abduccin y adduccin se refieren a la rotacin del globo ocular alrededor del eje vertical,
con la pupila desplazndose desde o hacia la lnea media, respectivamente. Elevacin y depresin se
refieren a la rotacin alrededor del eje horizontal transverso, con la pupila movindose hacia arriba o
hacia abajo. La torsin se refiere a la rotacin alrededor del eje horizontal anteroposterior con el extremo
superior de la pupila movindose hacia la nariz (intorsin) o alejndose de ella (extorsin).
222
MSCULO
ACCION PRIMARIA
ACCIN SECUNDARIA
Recto externo
Abduccin
Ninguna
Recto interno
Adduccin
Ninguna
Recto superior
Elevacin
Adduccin, intorsin
Recto inferior
Depresin
Adduccin, extorsin
Oblicuo mayor
Depresin
Intorsin, abduccin
Oblicuo menor
Elevacin
Extorsin, abduccin
Tabla 17.1 Accin de los msculos extraoculares
Fig. 17.1 Msculos extraoculares y movimientos del ojo.
223
17.2 Inervacin de los msculos extraoculares

Los posibles movimientos de los ojos,
como resultado de la actividad binocular
de sus msculos, estn limitados por las
conexiones entre los ncleos de origen de
sus nervios motores. Ambas lneas
visuales se cortan siempre en el punto de
fijacin (asociacin binocular), con lo
cual parece que los dos ojos formen un
nico rgano (ojo ciclpeo o central). Por
tanto, aunque se pierda la vista en un ojo,
subsiste el poder de convergencia. El
nervio motor ocular comn (III par
craneal) inerva todos los msculos
extraoculares menos el recto externo,
inervado por el nervio motor ocular
externo (VI par), y el oblicuo mayor,
inervado por el nervio pattico o troclear
(IV par). Los ncleos de origen de estos
nervios se hallan: los del II y el IV par en
los pednculos cerebrales (se observa en
el III par una separacin de los ncleos
para cada msculo) y el del VI en la
mdula oblongada (Fig. 17.2).
Fig. 17.2 Vas nerviosas implicadas en el control de los

movimientos oculares
17.3 Leyes de la motilidad ocular

Los movimientos del globo ocular se deben a la actividad de msculos estriados. Cabe distinguir una
accin individual mediante la cual al contraerse cada uno de ellos, el globo ocular gira alrededor de su
centro de rotacin y desva a la crnea, y una accin asociada ya que por lo general los movimientos
oculares se deben a la contraccin simultnea de dos o ms msculos. La coordinacin de los
movimientos oculares, se basa principalmente en dos leyes fisiolgicas:
Ley de Sherrington. Cuando un msculo se contrae para realizar un determinado movimiento, el
antagonista se relaja y viceversa. Esto es, a un aumento de impulsos nerviosos en un msculo extraocular,
corresponde un descenso de los mismos en su antagonista. Es una ley monocular.
Ley de Hering. Los diferentes grupos musculares de uno y otro ojo que participan en un determinado
movimiento ocular reciben simultneamente la misma cantidad de impulsos nerviosos, tanto para la
contraccin de los agonistas, como para la relajacin de los antagonistas. Es una ley binocular.
224
17.4 El sistema motor ocular

Dado que gran parte del campo visual es binocular, se requiere un alto grado de coordinacin de los
movimientos de los dos ojos, para lograr que las imgenes visuales se proyecten de forma permanente
en los puntos correspondientes de las dos retinas, evitando la diplopa y consiguiendo de esta forma tener
visin en profundidad (sensacin de relieve). Los movimientos oculares se realizan de forma "simtrica"
e "igual", aunque los ejes visuales pueden moverse o no en sentido paralelo. Se denomina rea de fijacin
a los lmites extremos del campo visual que se alcanzan con la mirada por el movimiento de los ojos y
no de la cabeza; puede ser determinada mostrando un objeto y desplazndolo hasta que su percepcin
deje de ser clara. El rea de fijacin resultante de la suma de la de ambos ojos es aproximadamente
circular, con una excursin de unos 40 hacia arriba, 60 hacia abajo y 50 en los lados. La agudeza
visual ptima se logra cuando el punto de fijacin (centro del objeto que estamos mirando) en el campo
visual se enfoca como dos imgenes, cada una sobre una mcula de cada retina. Los movimientos
oculares tienen una muy precisa coordinacin para emparejar esos lugares correspondientes.
El movimiento simultneo de ambos ojos en la misma direccin recibe el nombre de movimiento
conjugado. Los movimientos oculares normales son conjugados excepto en el caso de la convergencia,
que se produce cuando en visin cercana las mculas se dirigen a un mismo punto de fijacin. El sistema
regulador de esos movimientos se llama sistema motor ocular (sistema culomotor) y comprende varias
vas nerviosas centrales as como las neuronas motoras de la va final comn de los pares craneales III,
IV y VI que inervan los msculos extraoculares.
Con el ojo en reposo, la retina humana abarca un campo visual de hasta 200. Sin embargo, la fvea de
cada retina slo abarca los 5 centrales de dicho campo visual. El objetivo primario del sistema motor
ocular es mantener la escena visual de mayor inters centrada sobre la fvea, compensando de forma
refleja los desplazamientos de la cabeza y/o del cuerpo sobre todo durante el movimiento. El otro
objetivo, es cambiar, sea a voluntad, sea de forma espontnea, el campo visual que incide sobre la retina
o bien dirigir con rapidez la mirada hacia un objeto de inters que surja en la periferia de la retina
(Delgado, 1992).
17.5 Tipos de movimientos oculares

Raymond Dodge, en 1902, distingui cinco sistemas de movimientos oculares independientes que hacan
posible que la fvea quedara centrada con los objetos de inters dentro del campo visual, o dirigindola
hacia ellos. Estos cinco sistemas pueden ser divididos en dos grandes grupos:
a) Dos que estabilizan el ojo durante el movimiento de la cabeza, el sistema vestibular y el sistema de
movimientos optocinticos.
b) Tres que alinean la fvea con el objeto de inters, el sistema de sacudidas, el sistema de persecucin
uniforme y el sistema de convergencia.
225
17.5.1 Sistema vestibular (Reflejos vestbulo-oculares)

Registran la orientacin de la cabeza en el espacio a partir de la informacin obtenida de los receptores
situados en rganos del sistema vestibular localizado en el odo interno. Estos rganos son el utrculo y
el sculo para los desplazamientos lineales y los canales semicirculares para los desplazamientos
angulares. Como respuesta, la cabeza y los ojos se mueven en el espacio para compensar y mantener el
eje visual estable en el entorno. El sistema vestibular registra y evala el movimiento de la cabeza, y
despus, por medio de impulsos nerviosos que transcurren en el fascculo longitudinal medial, estimula
los msculos extraoculares para mover los ojos y compensar el movimiento de la cabeza. Dado que el
rango de movimiento de la cabeza es mucho mayor que el del ojo, ste no puede efectuar movimientos
compensatorios de forma indefinida. Por ello, al movimiento lento compensatorio le sigue al cabo de un
tiempo otro movimiento rpido. Nistagmo vestibular es el conjunto de un movimiento lento
compensatorio y de un movimiento rpido no compensatorio.
17.5.2 Sistema de movimientos optocinticos (Reflejos optocinticos)

Estos reflejos producen movimientos compensatorios de los ojos cuando se desplaza todo el campo
visual, como es el caso de caminar. Nistagmo optocintico es el conjunto de un componente lento
compensatorio (de la misma velocidad y en la misma direccin que el desplazamiento del campo visual)
y un componente rpido no compensatorio en la direccin opuesta. La fase lenta tiene su origen en la
fvea y la fase rpida en la retina perifrica. Cuando los objetos pasan delante de los ojos, la mirada se
dirije a uno de ellos y lo sigue. Cuando el objeto siguiente aparece en la periferia, la mirada se orienta
hacia l, y as sucesivamente. Este reflejo se produce sea cual sea la direccin del desplazamiento de los
objetos.
17.5.3 Sistema de sacudidas (Movimientos sacdicos)

Regulan los movimientos que el ojo efecta para buscar "objetos nuevos" en el entorno. Consisten en un
desplazamiento angular muy rpido del globo ocular. Al realizar la funcin de bsqueda, los ojos se
mueven en series de pequeos y rpidos movimientos entrecortados, de tipo espasmdico, denominados
sacudidas. Son propios de los cambios de posicin, como cuando examinamos un determinado objeto
o leemos. El inicio de estos movimientos puede ser un estmulo visual o bien efectuarse de forma
espontnea. Se suelen presentar cuando el observador y el objeto estn fijos. Los movimientos sacdicos
son tan rpidos que la visin se bloquea momentneamente. Por ejemplo, una sacudida de 10 requiere
tan slo 45 milisegundos. Los movimientos sacdicos son, adems de rpidos, muy precisos. Con slo
un error de dos grados el blanco no caer sobre la fvea, y no ser observado consecuentemente con la
mxima agudeza visual.
Al estimular artificialmente los campos oculares frontales se provocan movimientos sacdicos de todos
los tipos. Las fibras nerviosas de esta regin cortical descienden hasta la formacin reticular de la
protuberancia.
226
No obstante, los registros de unidades aisladas de esta regin indican que slo descargan "durante" la
produccin de las sacudidas y no "antes" de que tengan lugar, lo cual no clarifica la cuestin (Bizzi, 1968;
Bizzi y Schiller, 1970).
17.5.4 Sistema de persecucin uniforme (Movimientos continuos de sucesin)

Tambin se conocen con el nombre de reflejos de seguimiento. Este sistema regula los movimientos
automticos de los ojos cuando "persiguen" un objeto mvil. Son movimientos "trazadores" suaves de
los ojos. A diferencia de los sacdicos, este tipo de movimientos son uniformes. Este sistema intenta
coordinar la velocidad del ojo con la del objeto cuya trayectoria sigue en el entorno. El sistema de
sacudidas coopera con este sistema para corregir el error que pueda existir entre la posicin del objeto
mvil y su proyeccin en la fvea. El objetivo de este sistema de "persecucin" parece ser permitir al
sistema visual colocar el objeto mvil en una posicin fija en la retina (fvea), con lo que se gana tiempo
para percibirlo de forma ms clara. La velocidad de este tipo de movimiento no est bajo control
voluntario, sino que depende de la del objeto.
Las reas 17, 18 y 19 de la corteza cerebral, as como el colculo superior, estn conectados a las vas
centrales que constituyen el sistema de persecucin, el cual requiere estimulacin visual para su respuesta
esencialmente automtica. Las neuronas del sistema visual y del colculo superior que se sabe responden
a la direccin y a la velocidad de una imagen en movimiento, estn probablemente integradas en el
movimiento de persecucin uniforme (Robinson y col., 1986).
17.5.5 Sistema de convergencia (Movimientos de vergencia)

Es el sistema encargado de la aproximacin de los ejes visuales. Regula el grado de convergencia de los
ejes visuales para mantener la imagen del objeto sobre cada mcula cuando ste se mueve en profundidad
a travs del campo visual, acercndose o alejndose. Es el nico sistema que mueve los ojos en
direcciones opuestas simultneamente. Opera durante el cambio de un punto de fijacin A situado a una
determinada profundidad, a otro punto de fijacin B situado a otra profundidad diferente. La secuencia
que los ojos siguen en este cambio es la siguiente: 1) una sacudida del punto A al lugar en que los dos
ejes visuales permitan encuadrar el punto B, 2) un pequeo movimiento de convergencia hasta que los
dos ejes visuales de ambos ojos coinciden en B. Este sistema est controlado por las reas corticales 19
y 22, en las que se registra la informacin de la ligera diferencia percibida por los dos focos retinianos
correspondientes.
Los movimientos son convergentes cuando los dos ejes visuales dejan de ser paralelos para concentrarse
sobre un objeto. Son divergentes o disyuntivos cuando desde la convergencia pasan a ser paralelos. En
los movimientos de convergencia participan siempre los dos ojos aunque el objeto se site sobre el eje
visual de uno de ellos, pues se observa que este ojo sufre un movimiento de torsin y oscila. La
convergencia aumenta a medida que el objeto se acerca desde el infinito y alcanza su mximo a unos 8
cm del ojo (punto prximo), donde la visin comienza a hacerse doble (diplopa).
227
17.6 Control enceflico de los movimientos oculares
17.6.1 Corteza frontal

El campo frontal ocular en el rea 8 de Brodmann (localizado en la porcin posterior del giro frontal
medio) es el centro cortical que influye en los movimientos voluntarios de los ojos a travs de los pares
craneales III, IV y VI. Si esta zona cortical, tambin denominada campo voluntario ocular est daada
bilateralmente, la persona puede ser incapaz de mover voluntariamente sus ojos o tener mucha dificultad
para hacerlo. No obstante, an es capaz de seguir con la mirada una lnea impresa y fijarla sobre un objeto
mvil, probablemente debido a que el rea 19 est intacta. La persona es incapaz de mover sus ojos desde
un punto de fijacin y cambiarlos a otro. Sin embargo, el movimiento hacia el segundo punto puede
ocurrir si la persona parpadea o cubre sus ojos durante un breve perodo de tiempo. La estimulacin
elctrica de la parte posterior de la segunda circunvolucin frontal provoca la desviacin conjugada de
los ojos hacia el lado opuesto.
17.6.2 Corteza occipital

Esta zona cortical es imprescindible para la realizacin del reflejo de seguimiento y tambin para la
supresin de cualquier tipo de movimiento del ojo durante la fijacin ocular. Los ojos tienen la capacidad
de seguir una lnea impresa o un objeto mvil sin ningn tipo de esfuerzo voluntario. El centro neural y
las vas que participan en el acto de dirigir los ojos sobre un objeto tan pronto como ste ha sido
localizado se conocen como mecanismo involuntario de fijacin. Estos movimientos automticos
incluyen vas reflejas que van de la retina a la corteza visual primaria, a la corteza de asociacin y, a
travs de una va de fibras corticotectales, al colculo superior. Desde all se efectan conexiones con los
ncleos de los pares craneales III, IV y VI. El rea 19 de Brodman contribuye a la regulacin del
mecanismo que permite dirigir los ojos y fijarlos sobre un objeto. Si dicha rea sufre una lesin bilateral,
la persona es incapaz de seguir de forma automtica y firme objetos a travs del campo visual, o bien
de seguir con la mirada una lnea impresa (incapacidad para la lectura) (Robinson, 1975).
17.6.3 Colculo superior

En esta estructura mesenceflica se realiza la conversin de la informacin visual en rdenes motoras,
principalmente para los movimientos oculares que conduzcan a alinear la fvea con el "blanco".
17.6.4 Cerebelo
Varias estructuras cerebelosas participan en la regulacin del sistema motor ocular, principalmente en
la estabilizacin del mecanismo de fijacin.
228
17.7 Alteraciones de los movimientos oculares

La armona de los movimientos binoculares se altera en circunstancias patolgicas. El estrabismo se
produce cuando la persona es incapaz de concentrar los dos ejes visuales sobre un punto. La heteroforia,
cuando la persona lo consigue, pero a costa de un esfuerzo. En ambos casos se ha perdido la sinergia
entre los msculos antagonistas. Como corolario se producen una serie de transtornos, entre los cuales
se destaca la formacin de las imgenes en puntos correspondientes de ambas retinas, cuya consecuencia
es la diplopa o visin doble de los objetos. Esta perturbacin no suele observarse en el estrabismo, ya
que una de las imgenes se anula mediante un adecuado proceso nervioso de tipo inhibidor, originado
en el ojo que fija normalmente la mirada (ambliopa en el estrabismo).
Referencias
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in unanesthestized monkeys". Exp. Brain. Res., 6: 69-80.
BIZZI, E., SHILLER, P.H. (1970). "Single unit activity in the frontal eye fields of unanesthetized
monkeys during eye and head movement". Exp. Brain. Res., 10:151-158.
DELGADO GARCA J.M. (1992) "Sistema Motor Ocular". En Fisiologa Humana. Edit. Tresguerres
J.A.F. Madrid. Interamericana. Mc Graw-Hill.
ROBINSON, D.A. (1975). "Oculomotor control signals". En Mechanism of Ocular Motility and their
clinical implications. Eds. Lennerstrand, G. and Bach-y-Rita, P. Oxford. Pergamon. pp: 337-374.
ROBINSON, D.A., GORDON, J.L., GORDON, S.E. (1986). "A model of the smooth pursuit system".
Biol. Cybern., 55: 43-57.
BAHILL, A.T., STARK, L. (1979). "Las trayectorias de los movimientos bruscos del ojo". Inv. y C. n
30: 67-78.
BIZZI, E. (1974). "The coordination of eye-head movements". Sci. Am., 231: 100-106.
FENDER, D.H. (1964). "Control mechanism of the eye". Sci. Am., 211: 24-33.
GUITTON, D. (1991). "Control of saccadic eye and gaze movements by the superior colliculus and basal
ganglia". En Vision and Visual Dysfunction, volume 8: Eye Movements. pp: 244-276.
ROBINSON, D.A. (1968). "Eye movement control in primates". Science, 161: 1219-1224.
18 Bases fsicas y bioqumicas de la visin en color
229
18.1 Aspectos fsicos de la visin en color
18.1.1 El color
El color no es una materia, ni una fraccin de la luz, sino una sensacin; es uno de los elementos de la
interpretacin que da el cerebro a la radiacin luminosa recibida por el ojo. La luz en s misma es pues
incolora, o lo que es lo mismo, el color no es un atributo absoluto de la materia. Depende no slo de su
pigmentacin sino tambin de la composicin de la luz y del observador. No obstante, esta sensacin no
aparece hasta un cierto nivel de luminosidad, ya que slo existe en un ambiente fotpico.
Los receptores sensoriales para la sensacin cromtica son los conos, y la visin en color es
fundamentalmente una funcin foveal. En 1987, la Commisssion Internationale de l'Eclairage (C.I.E.)
defini el color como: "Aspecto de la percepcin visual por el que un individuo puede distinguir dos
objetos de la misma talla, forma, estructura y brillo, mediante la diferencia causada en las
descomposiciones espectrales de las radiaciones emitidas por los objetos ....".
La luz est formada por un conjunto de radiaciones monocromticas que, al llegar al ojo, originan una
sensacin de color nica, de acuerdo con la radiacin monocromtica de mayor intensidad (longitud de
onda dominante o tono), la suma de todas las intensidades monocromticas (luminosidad) y la desviacin
en intensidad respecto al conjunto de radiaciones monocromticas con una misma intensidad prefijada
(saturacin).
Debe establecerse, no obstante, que el color de un determinado tipo de luz desde el punto de vista fsico, y la
sensacin de color que pueda producir en el ojo, son dos hechos diferentes. Fsicamente, el color de un tipo de luz
viene definido por su composicin espectral, es decir, por las longitudes de onda y las intensidades de las
radiaciones monocromticas que la componen. Sin embargo, aunque la sensacin de color que un tipo de luz
produce en el ojo depende unvocamente de su composicin espectral, una misma sensacin de color puede ser
producida por diferentes tipos de luz con distintas composiciones espectrales (metamerismo).
230
El sistema visual de la mayora de los vertebrados detecta la longitud de onda reflejada por los objetos
de su campo visual y la analiza comparndola con las longitudes de onda del resto de las imgenes del
entorno de estos objetos. Como resultado, se obtiene la percepcin cromtica, que no es, por lo tanto, una
propiedad intrnseca a los objetos, sino una elaboracin subjetiva del sistema visual. En la retina depende
de los conos, y es procesada posteriormente en el cuerpo geniculado lateral y en la corteza visual. Dos
longitudes de onda podrn distinguirse si causan estimulaciones relativas diferentes de dos o ms tipos
de clulas receptoras. Esto puede conducir a diferentes pautas de actividad en las distintas clulas, y el
cerebro puede interpretar estas pautas en trminos de color.
18.1.2 Atributos del color

Cada color tiene tres caractersticas de orden psicofsico que lo individualizan:
- Tono. Atributo de una sensacin visual por la que una determinada zona del campo visual (objeto),
parece caracterizarse por uno de los siguientes colores: rojo, amarillo, verde o azul; o por una
combinacin de dos de ellos. A cada tono le corresponde una longitud de onda particular. Luz
monocromtica es la de una porcin limitada del espectro.
- Luminosidad o brillo. Atributo de una sensacin visual por la que un objeto parece emitir ms o menos
luz. Es la impresin subjetiva de la luminancia o intensidad fsica de un determinado haz de luz. Cada
tono tiene varias luminosidades para el observador, que dependen de la intensidad fsica de la radiacin.
Cuando la luminosidad es muy grande resulta molesta para el ojo y produce el deslumbramiento. El
espectro solar observado de da muestra su brillo mayor en el amarillo.
- Saturacin o pureza. Depende de la cantidad de gris mezclada al color. Un color es tanto ms puro o
saturado cuanto menos gris tenga. El rojo es, segn esto, ms saturado que el rosa.
18.1.3 Mezclas o fusin de colores

Las sensaciones cromticas resultan generalmente de la emisin de luz monocromtica o de la mezcla
de diferentes longitudes de onda. Al hablar de mezcla nos referimos a la de luces espectrales o discos
rotatorios coloreados, y no a la de pigmentos, porque la de stos da lugar a reacciones diversas con
nuevas propiedades (Fig. 18.1). Cuando radiaciones pertenecientes a dos o ms colores inciden sobre un
mismo punto de la retina, producen una sensacin diferente de la de cada uno por separado.
- Mezclas aditivas. La mayor parte de las veces, una sensacin cromtica es debida a mezclas aditivas.
Su resultado puede predecirse ordenando en forma de tringulo los colores primarios.
- Colores primarios. Se llaman as al rojo (723-647 nm), verde (573-492 nm), y azul (492-450 nm),
porque sumados en ciertas proporciones dan la sensacin de blanco (gradaciones de gris) o la de
cualquier otro color del espectro, as como al prpura.
231
- Colores complementarios. Se denominan as a dos colores diferentes cuyas luces, mezcladas en

proporcin adecuada, dan la sensacin de blanco o gradaciones de gris. Estn situados en puntos opuestos
del tringulo. Todos los colores del espectro tienen su complementario, del que los separa un cierto
intervalo. Ejemplo: violeta-amarillo, azul-anaranjado, azulverde-rojo. La excepcin es el verde, cuyo
color complementario, el prpura, no existe en el espectro visible.
- Fusin de pares de colores no complementarios. La mezcla de dos colores del espectro separados por
un intervalo menor que el de los complementarios (situados en el mismo lado del tringulo) crea un
nuevo tono, intermedio entre ambos. As, el rojo con el amarillo da el anaranjado, y el anaranjado con
el verde, el amarillo. Si dos colores estn ms alejados que los complementarios, originan el prpura.
Este tono, que no existe en el espectro, se obtiene mezclando el rojo con el violeta (extremos del espectro
visible).
- Mezcla sustractiva. Bajo el nombre de mezcla sustractiva de colores, se entiende un fenmeno de
absorcin fsica. Por ejemplo, si un filtro azul y otro amarillo (cuyas luces en mezcla aditiva daran el
blanco) son atravesados sucesivamente por una fuente luminosa de luz blanca resulta el verde.
- Serie cromtica. Todos los colores visibles estn contenidos en el espectro solar, excepto el prpura,
que es as el nico color extraespectral. En la exposicin de la percepcin cromtica se considerarn
exclusivamente los colores espectrales, ya que colores como el castao, el rosa o el celeste requieren
planteamientos de psicofisiologa que no sern tratados aqu. Los denominados colores espectrales son,
atendiendo a su mximo de absorcin de longitudes de onda: violeta (430 nm), azul (460 nm), verde (520
nnm), amarillo (575 nm), naranja (600 nm), rojo (650 nm).
- Serie acromtica. Se designan as las sensaciones de blanco y negro y la serie intermedia de grises, que
se deben a la mezcla de blanco y negro en proporciones variables. La sensacin de blanco (color
acromtico) deriva siempre de la fusin de radiaciones en proporcin adecuada. Puede obtenerse
mediante la resntesis del espectro solar a travs de un prisma, por la suma de los tres colores primarios
o por fusin de dos complementarios. Las diferentes gradaciones de gris tampoco constituyen colores,
ya que no son ms que blancos de menor intensidad luminosa.
Sera el caso de un papel blanco sobre el que se proyecta una sombra. La sombra, si ocupa parcialmente
el papel, aparecer como "gris", mientras que si lo ocupa completamente, al no existir comparacin, el
sistema visual lo interpretar como "blanco". Respecto al negro, segn algunos, no es una sensacin,
porque los cuerpos negros no reflejan luz. La percepcin del negro se debera a la falta de estmulo en
esa zona de la retina. El negro es la sensacin producida por la ausencia de luz.
No obstante, las recientes aportaciones de la electrofisiologa, con el descubrimiento de los campos
receptores sensibles al contraste, hacen pensar que el negro es una sensacin "positiva", ya que una parte
de las clulas ganglionares retinianas (centro OFF) seran las que en primer lugar se activaran por la
"oscuridad". Lo mismo cabe decir de CGL y de corteza visual. En efecto, una persona ciega no puede
decirse que vea "negro" sino que "no ve nada", puesto que si registrramos electrofisiolgicamente
cualquier clula de su va visual, no dara respuesta.
232
- Influencia de la intensidad de la radiacin. Una radiacin de 700 nm origina la misma sensacin de rojo
que otra de menor intensidad de 650 nm. En conjunto, el sistema visual humano discrimina unas 300
longitudes de onda diferentes (entre los 380 los 780 nm) con intensidades normales (luz diurna). No
obstante, su capacidad de discriminacin cromtica est distribuida de forma distinta segn las diferentes
regiones de longitud de onda.
- Gama cromtica percibida por el sistema visual humano. Aunque no todos los autores estn de
acuerdo, si se incluye la gama de saturaciones ms las diferentes intensidades luminosas dara una gama
cromtica superior al milln de colores. La informacin cromtica implica, por tanto, una capacidad
considerablemente mayor de percepcin sensorial.
Fig. 18.1 a) Mezcla aditiva de luces espectrales. b) En el tringulo de colores, los colores complementarios se
localizan en los vrtices y los secundarios a los lados.
18.2 Teoras acerca de la percepcin cromtica
18.2.1 Teora tricromtica

En la visin, la calidad del estmulo se refiere a la codificacin del color. La determinacin de la calidad
del estmulo es muy simple, porque las diferentes calidades se extienden en un continuo de longitudes
de onda, dentro del espectro visible.
233
Parece que fue el fsico ingls Isaac Newton, quien realiz por vez primera (1666) una investigacin con
criterio cientfico acerca de la percepcin cromtica. Hall que la luz blanca no era una radiacin nica,
sino que poda ser dispersada por un prisma en un espectro de gradaciones de color (Fig. 18.2). Newton
pens que existiran siete colores espectrales bsicos correspondientes a las notas de la escala musical,
si bien l mismo encontr una importante diferencia entre ambos sistemas. Cuando luces espectrales
amarillas y rojas se aslan y luego se recombinan, se percibe un naranja apenas distinguible del naranja
puro del espectro.
Newton observ que, a su vez, poda ser descompuesto en rojo y amarillo mediante refraccin con un
segundo prisma. Sin embargo, una persona con cierta sensibilidad musical, no confundir un acorde con
una simple nota. El color, segn Newton, poda ser caracterizado por las diferentes reflexiones de los
rayos luminosos al atravesar un prisma, con lo que lo asoci a una cantidad fsica definible, como expresa
Wright (1967), "iniciando as una relacin de la matemtica y la fsica con la percepcin cromtica".
Dado que el color ail o ndigo es intermedio entre el azul y el violeta, se aceptan nicamente 6 colores
espectrales.
Fig. 18.2 Simplificacin esquemtica del experimento de Newton. Los rayos de luz blanca (luz solar) sufren un grado
diverso de refraccin segn su longitud de onda. Haciendo pasar los diferentes colores que surgen a partir de esta
dispersin a travs de un segundo prisma, se obtiene otra vez luz blanca
Una importante teora, desarrollada por Thomas Young entre 1802-1807, redujo estos siete colores a tres.
Propona la existencia de tres tipos de sensores primarios que respondieran especficamente al rojo, verde
y azul. Su hiptesis se basaba en que la mezcla apropiada de los tres colores primarios (azul, amarillo y
rojo para pigmentos, o azul, rojo y verde para la luz) producira la sensacin de blanco, o bien cualquier
otro de los colores que pudieran ser reconocidos por el ojo humano. Esto fue demostrado casi medio siglo
ms tarde por el fsico James Clerk Maxwell (1861-1867).
234
El alemn Herman Ludwig Ferdinand von Helmholtz, en su gran obra publicada entre 1856 y 1866
Handbuch der Physiologishen Optik, confirm experimentalmente algunos de estos supuestos, y postul
que deban existir "tres tipos de sustancias fotoqumicamente descomponibles depositadas en la
terminacin de las fibras del nervio ptico". Esta teora es la llamada teora tricromtica o de YoungMaxwell-Hemholtz, que adscribe la percepcin del color a la interaccin de tres tipos de fotopigmentos
especficos en la retina, sensibles respectivamente al rojo, al verde y al azul-violeta.
18.2.2 Teora de los procesos oponentes

Si bien la teora tricromtica aporta explicaciones satisfactorias sobre algunos datos de mezcla de colores
y de la mayor parte de los casos de visin defectiva del color, no explica otros aspectos como el contraste
de color o contraste cromtico y algunos datos experimentales de la adaptacin al color (contraste
sucesivo cromtico). Una de las primeras oposiciones fue la de Goethe (1810-1820), quien consider el
color como un conflicto csmico entre luz y oscuridad. Aunque en su mayor parte su concepcin era
errnea, aport el "par blanco-negro" a la teora de Hering. La cancelacin de colores como el hecho de
que la mezcla de luces roja y verde se perciba como amarillo puro o el de que la mezcla de luces amarilla
y azul sea percibida como blanca, condujo a la formulacin de otras teoras. La ms acertada de entre
ellas ha sido la teora de los procesos oponentes, propuesta por Ewald Hering en 1878. Se basa en la
pureza psicolgica de las sensaciones de azul, amarillo, verde y rojo. Estas cuatro sensaciones pueden
ser subdivididas en dos pares de colores antagonistas o pares oponentes (colores oponentes) segn:
amarillo/azul, verde/rojo.
Hurvich y Jameson (1957) conciliaron estas teoras, sealando que si a la teora de Goethe de luzoscuridad se compaginaba con la de Hering, surgira un sistema de tres pares, compatible con la teora
tricromtica. Asimismo es compatible con ella la teora de Land, que ser tratada aparte. Este nuevo
enfoque supone que en la retina existen los tres canales de oponencia de color correspondientes, es decir,
que hay clulas que cambian sus frecuencias de descarga como respuesta a diferentes longitudes de onda
de manera antagnica. Es decir, el rojo produce un aumento de descargas y el verde las disminuye en la
misma clula. Existen, por tanto, tres tipos de clulas: clulas sensibles al rojo-verde,clulas sensibles
al azul-amarillo,clulas sensibles al blanco-negro.
Los resultados de algunas investigaciones de electrofisiologa retiniana, CGL, y corteza visual a la
estimulacin por la luz, parecen apuntar directamente a un sistema de reacciones opuestas: en telesteos,
el hallazgo de los potenciales (C) o cromticos, que se originan en las clulas horizontales, las cuales son
despolarizadas por un sistema de conos e hiperpolarizadas por otro; los campos receptores de bipolares
y ganglionares organizados en forma de un centro excitado por una determinada banda de longitud de
onda y una periferia cuyo estmulo por otra banda de longitudes de onda inhibe la respuesta. Todo ello
confirm que si bien la teora tricromtica es cierta respecto a los fotorreceptores, la elaboracin del
mensaje visual en la retina se produce por un mecanismo de oponencia de colores. Ambas teoras
resultaron, pues, en esencia correctas, pero en diferentes estadios de la va visual aferente, lo cual reitera
una premisa bsica en la percepcin: "la codificacin de cualquier caracterstica ambiental puede cambiar
de un estadio al siguiente".
235
18.3 Bioqumica de la visin en color por los conos

Los pigmentos visuales de los conos estn compuestos por el mismo tipo de retinal que los bastones y
por tres tipos diferentes de opsinas, diferentes asimismo de la escotopsina. Estas opsinas se denominan
fotopsinas, ya que los conos funcionan con elevados niveles luminosos. En un principio, los
fotopigmentos completos fueron denominados por Rushton y otros autores eritrolabo, clorolabo y
cianolabo. No obstante, no parece que haya cuajado esta nomenclatura y se suele hablar de pigmento
sensible al rojo, pigmento sensible al verde y pigmento sensible al azul.
Es precisamente la diferencia de cargas elctricas en torno al retinal de cada una de las tres opsinas,
consecuencia de la diferente estructura primaria, que condicionar la secundaria y la terciaria, lo que hace
que la molcula integrada muestre una sensibilidad diferencial a la longitud de onda roja, verde o azul.
En cuanto al mecanismo de fototransduccin, es posible que sea muy similar al de los bastones, con la
salvedad de que los fotopigmentos en los discos (en realidad, sculos) estn situados en la propia
membrana externa del fotorreceptor. Probablemente, al ser diferente la secuencia aminoacdica de cada
una de las opsinas y de la de la rodopsina, tengan tambin transducinas especficas para cada una de ellas.
Recientemente varios trabajos sealan al GMPc como el neurotransmisor interno fundamental, en
conjuncin quizs con el AMPc, si se confirman los resultados de algunas recientes investigaciones.
18.3.1 Espectrofotometra de absorcin de los pigmentos visuales en los conos

Los tres diferentes fotopigmentos de los conos presentan diferencias de sensibilidad para longitudes de
onda especficas. Marks y col. (1964) y Rushton (1965) determinaron qu longitudes de onda absorba
cada tipo de cono mediante una tcnica denominada espectrofotometra de reflexin en humanos. La
tcnica consisti en proyectar un haz luminoso diminuto en una zona especfica de la retina. Despus de
aplicar el haz, midieron la longitud de onda de la luz que se reflejaba en ambos sitios. Las longitudes de
onda no reflejadas, lgicamente se habran absorbido.
La diferencia hallada en la cantidad de luz absorbida en ambos lugares de la retina, indicara la magnitud
de la luz absorbida por el fotorreceptor. Haciendo variar la longitud de onda de los haces luminosos,
pudieron obtener una grfica completa del espectro de absorcin de cada tipo de cono investigado. Por
otra parte, Marks y col. (1964) Wald (1964) y Liebman (1972) utilizando conos aislados in vivo en
preparaciones microscpicas, en peces y primates, y Bowmaker y Dartnall (1980) una sola vez en
humanos, mediante tcnicas de microespectrofotometra, que consiste en medir las longitudes de onda
que pasarn a travs del cono antes y despus de haberlo decolorado por medio de un fino haz luminoso,
han confirmado los resultados precedentes (Fig. 18.3).
Las medidas Bowmaker y col. se basan en 19 conos tipo L, 11 de tipo M, y 3 tipo S. La longitud de onda
slo determina la probabilidad de absorcin, la cual est definida por la curva de absorcin de los
diferentes pigmentos. Obsrvese el gran porcentaje de solapamiento en las longitudes de onda que cubre
cada tipo de cono.
236
- Un tipo de cono absorbe la luz con un mximo prximo a los 420 nanmetros (sensible al azul) o conos
S (de short = corta). Su expectro de absorcin se extiende desde los 370 a los 530 nm. En realidad, como
haban obtenido Wald y Marks, el pico en el azul se da a 440 nm en el ojo intacto, ya que el cristalino
(ligeramente amarillento segn la edad) absorbe algunas radiaciones de onda corta.
- Otro tipo de cono presenta su mximo de absorcin a los 534 nanmetros (sensible al verde) o conos
M (de middle = media). Son sensibles a las comprendidas entre 430 y 620 nm.
- Un tercer tipo de cono presenta su mximo de absorcin a 564 nanmetros, que corresponde al color
amarillo. Pero debido a que absorbe ms longitudes de onda del rojo que los otros conos, se le llama
sensible al rojo o conos L (de long = larga). Absorbe longitudes de onda entre 450 y 780 nm.
Ms recientemente, se han efectuado mediciones que, si bien sustancialmente corresponden a los
resultados anteriores introducen algunos matices:
Schnapf y col. (1987) mediante registros electrofisiolgicos de conos individuales en la retina humana,
han obtenido un mximo de absorcin para los conos sensible al rojo de 560 nm y de 530 para los conos
sensibles al verde. Merbs y Nathans (1992) han efectuado una determinacin directa del mximo de
absorcin del fotopigmento de cada cono en la retina humana, obtenido mediante el aislamiento de la
apoprotena (opsina) en cultivos de tejido con ADN recombinante. Han obtenido mximos de 426 nm
para el azul, 530 nm para el verde y 552 y 557 para dos variantes polimrficas del pigmento sensible al
rojo.
Puesto que cada cono expresa nicamente un tipo de fotopigmento, un haz de luz de una determinada
longitud de onda promover distintos grados de excitacin en los diferentes tipos de fotorreceptores. La
poblacin de conos con un mximo de absorcin cercano a la longitud de onda de un determinado haz
de luz ser estimulada ms intensamente, y los conos cuyo mximo de absorcin est ms alejado de
dicha longitud de onda se estimularn menos.
La razn de la intensidad de estimulacin entre los tres mecanismos es especfica para cada longitud de
onda de la luz. Es de esta forma, como la retina discrimina todas las longitudes de onda en cada punto
retiniano, mediante tres conos sensibles diferenciales. La visin en color requiere, por tanto, la
comparacin de las seales de salida de al menos dos clulas fotorreceptoras que difieran en el espectro
de absorcin de su fotopigmento. El diferente grado de excitacin entre los fotorreceptores suministrar
la informacin sobre la longitud de onda del estmulo. Por ejemplo, a 535 nm los conos sensibles al azul
y al verde absorben algo de luz, lo que sugiere que nuestro cerebro debe ser capaz de recibir informacin
fiable de una tonalidad azul-verdosa.
Estos descubrimientos han disminuido la controversia respecto a cmo los fotorreceptores codifican el
color. La teora tricromtica era, en esencia, correcta: tres tipos de conos cada uno de los cuales responde
a una gama de longitudes de onda, pero tambin con sensibilidades mximas al verde, al azul, y al rojo.
Pero una vez que la informacin es transmitida a las clulas ganglionares y desde all al cuerpo
geniculado lateral, la teora del proceso oponente describe mejor la situacin.
237
Fig. 18.3 Curvas de absorcin espectral de conos y bastones en humanos. En ordenadas, la absorbancia
normalizada, en abscisas la longitud de onda expresada en nm (de Bowmaker y Dartnall, 1980).
18.3.2 Distribucin de los conos en retina de primate

Si bien morfolgicamente los tres tipos de conos son indistinguibles, puede hacerse una diferenciacin
por mtodos histoqumicos y puede estudiarse su distribucin en la retina. Hasta ahora los mejores xitos
han sido obtenidos en retinas de macaco (De Monasterio y col. 1981, 1985; Mc. Crane y col. 1983),
aunque la tincin era selectiva para conos sensibles al azul.
En el papin (Papio cynocephalus), Marc y Sperling (1977), mediante microespectrofotometra, hallaron
que la densidad de conos sensibles al azul en la retina de primate es mxima a 1 de la foveola, mientras
que entre los 5 y los 40 su proporcin es del 13%. En la foveola de la retina de primate no se ha
detectado este tipo de conos, pues hay all un mximo de concentracin de conos sensibles al rojo y
verde. Entre los 8 y los 40 se hallan un 32% de conos sensibles al rojo y un 54 % de conos sensibles
al verde.
Otra cuestin es cmo est organizado el mosaico de conos en la retina de los primates, y en este sentido,
se ha estudiado exhaustivamente la retina de los primates africanos. Curcio y col. (1987) realizaron un
mapa mediante reconstrucciones por computadora de las densidades de los conos en las retinas de primate
(Macaca nemestrina) y humana. Segn sus datos, la distribucin de los conos es radialmente asimtrica
en las proximidades de la fvea en ambas especies, al igual que en una descripcin previa de la
distribucin de clulas ganglionares en lneas de idntica sensibilidad visual.
238
Wikler y Rakic (1991) cuantificaron la distribucin de los subtipos de conos en el mono rhesus (Macaca
mulatta), utilizando un antisuero especfico para las opsinas. Demostraron que en el desarrollo de los
fotorreceptores en la retina, un subgrupo de conos, aproximadamente un 10%, expresan su opsina
especfica dos o tres semanas antes que los conos circundantes, y sugirieron que estos conos precoces
induciran a los conos vecinos, an indiferenciados, a expresar una opsina apropiada para su fenotipo
(absorcin de la especfica).
Mollon y Bowmaker (1992) tomaron medidas directas mediante microespectrofotometra de diversas
zonas de la regin foveal de la retina de varios primates del gnero (Cercophitecus talapoin), el
cercopiteco enano. Informaron que la distribucin de los conos sensibles a la onda larga y media es
localmente al azar. Estos dos tipos de conos estn presentes prcticamente en igualdad numrica, lo que
contrasta con la proporcin 2:1 postulada para la fvea humana a partir de datos psicofsicos obtenidos
por Pokorny y Smith (1991).
18.3.3 Distribucin de la sensibilidad al color en la retina humana
La visin en color tricromtica humana se hace patente de una forma clara hacia los 20 30 desde el
punto de fijacin. Se pens durante algn tiempo que ms all de este lmite, la visin devena
dicromtica o incluso monocromtica.
Pero, recientemente, Johnson (1986) ha demostrado que si se establece de manera adecuada la posibilidad
de sumacin espacial de las neuronas receptoras del color, se manifiestan claramente todas las
propiedades esenciales de la percepcin tricromtica en la periferia del campo visual. Si bien son
necesarias grandes regiones contiguas para demostrar este fenmeno, por propia experiencia conocemos
el hecho de que una extensin suficientemente amplia, como lo es el cielo, de un color azul uniforme, es
igualmente identificado como azul incluso al ser observado desde regiones del campo visual perifrico
exclusivamente.
Los seres humanos tenemos una mnima regin de ceguera para el azul situada en el punto de fijacin,
si bien no somos conscientes de ello. Experimentalmente, se demuestra midiendo las sensibilidades
espectrales con pequeos objetos de prueba. Recibe el nombre de pequea tritanopa de campo
(tritanopa de campo estrecho) (Williams, 1981 a). Es un fenmeno psicofsico que iguala de forma
exacta la regin carente de conos sensibles de onda corta tanto en la retina humana como en la retina de
otros primates (De Monasterio, 1985; Williams, 1981 b).
En parte, la relativa ceguera al azul en la fvea puede ser debida al pigmento macular de un intenso color
amarillo, con lo que no tendra sentido aplicar all conos sensibles al azul. En este sentido sera
interesante conocer si la captacin de la luz por los conos sensibles al rojo y verde en esta regin es
diferente de la del resto de la retina, donde no existe este filtro delante de los conos.
239
Referencias
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19 Visin defectiva del color
241
19.1 Percepcin cromtica subjetiva

En un excelente artculo de reciente aparicin, Oscar Estvez (1995) plantea la posibilidad de que la
visin en color no sea exactamente la misma en todos los individuos sin alteraciones en los pigmentos
de sus conos. Cuando una persona ve una escena en color, supone automticamente que los dems
observadores perciben los mismos colores que ella. Como escribe Estvez:
"Esta suposicin se basa en que la mayora de mujeres y cerca del 92% de los varones aceptan las
mezclas de colores o pinturas hechas por los otros. Al restante 8% de los hombres se les llama ciegos o
deficientes para la visin en color. Sin embargo, si estudiamos cuidadosamente estas mezclas, ..... se
puede demostrar que tambin entre los sujetos normales hay diferencias pequeas pero consistentes. la
uniformidad que aceptamos como normal es tan slo el resultado de la tolerancia imbuida en el aparato
visual humano y del hecho de que las diferencias entre la mayora son muy pequeas".
19.2 Univarianza, divarianza y trivarianza

Salvando pues estas mnimas diferencias, puede afirmarse que las personas con visin del color normal
pueden igualar el color de cada composicin espectral de luz mediante la adecuada combinacin de los
tres colores primarios: azul, rojo, y verde. Esta propiedad del color llamada univarianza resulta de la
sntesis neural que a partir de las absorciones mximas de los tres tipos de conos realiza nuestro cerebro.
Los conos aislados no transmiten informacin acerca de la longitud de onda del estmulo luminoso.
Cuando un cono absorbe un fotn, la respuesta elctrica que genera es siempre la misma, sea cual sea la
longitud de onda del fotn.
La univarianza fue establecida por Rushton ya en 1972, y ha sido confirmada fisiolgicamente por
Dennis Baylor y col. (1987), que midieron las respuestas elctricas en conos de primates. De hecho, si
bien la longitud de onda del fotn no se ajusta a la respuesta del cono, el nmero de fotones absorbidos
por un cono vara con la longitud de onda, pero el mecanismo de fototransduccin es igual en todos los
casos.
242
Las personas con un solo tipo de conos no tienen capacidad para distinguir el color (monocromatopsia).
Su visin resultar similar a la de las que carezcan de todos los tipos de conos. La visin en color requiere
al menos dos series de conos con diferentes sensibilidades espectrales. Un sistema dicromtico o
divariante puede detectar dos valores de brillo para cada objeto. Comparando estos dos brillos, el cerebro
ser capaz de distinguir colores. Un sistema divariante podra haber sido un primer paso en la evolucin
de la visin en color, sin embargo algunas combinaciones seran cromticamente indistinguibles. Por
ejemplo, un objeto que refleje luz en los dos extremos del espectro, situado sobre un fondo que lo haga
en la mitad del espectro, ser cromticamente invisible, ya que tanto el objeto como el fondo producen
la misma respuesta en los dos tipos de fotorreceptores. Este tipo de ambigedades se reducen
considerablemente mediante el sistema de tres fotorreceptores o sistema trivariante, si bien este sistema
an no elimina todas las ambigedades.
19.3 Deficiencias congnitas en la visin del color

La clasificacin ms comn de los tipos de visin defectiva del color se basa en la trivarianza. Sern
tratadas aqu exclusivamente las deficiencias congnitas. Para una revisin sucinta de las adquiridas
puede consultarse el trabajo de Choy y col. (1991). Las alteraciones en la percepcin cromtica se
denominan discromatopsias. Algunos individuos son incapaces de percibir de forma absoluta ciertos
colores, mientras que otros slo muestran cierta dificultad en reconocerlos. Las alteraciones pueden
deberse a la total inactivacin de un fotopigmento determinado (deficiencia cromtica severa), o bien a
una alteracin en el mximo de absorcin de dicho fotopigmento, debido a una mutacin que causa la
sustitucin de algunos aminocidos (anomala cromtica). Si los tres conos carecen de fotopigmento,
y por tanto el individuo no tiene visin del color, se habla de acromatopsia.
19.3.1 Nomenclatura de la visin defectiva del color

Para nombrar estos transtornos se han definido unos prefijos y sufijos que atienden por una parte al tipo
de cono afectado (radiacin no detectada o bien disminucin en la respuesta) y al hecho de que el
transtorno sea imposibilidad total o dificultad en reconocer el color. Una clasificacin de las anomalas
visuales congnitas recogidas en el trabajo de Hita (1985), a partir de datos de varios autores, aparece en
la Tabla 1. Se definirn previamente los siguientes conceptos:
Sufijos:
- Anomala:
Dificultad en reconocer un color primario (anomala cromtica).
- Anopa:
Imposibilidad de reconocer un color primario (deficiencia cromtica severa).
Prefijos, propuestos por Von Kries, indican que la alteracin se produce en el primer pigmento (protos),
en el segundo (deuteros) o en el tercero (tritos), siguiendo un critero ya clsico de clasificacin numrica
de los colores primarios:
Prot-:
Deuter-:
Trit-:
243
Defecto en el sistema receptor del rojo.

Defecto en el sistema receptor del verde.
Defecto en el sistema receptor del azul.
Segn los individuos sean capaces de percibir correctamente (o con anomalas) los tres colores, dos de
ellos o uno solo distinguiremos:
19.3.2 Tricrmatas
Los individuos con visin normal para los colores y aqullos con protanomala, deuteranomala y
tritanomala, se denominan tricrmatas porque todos ellos poseen los tres sistemas de conos, si bien
alguno de ellos puede ser dbil. Estos individuos pueden imitar artificialmente todos los colores por la
mezcla aditiva de tres luces espectrales. Pero los tricrmatas anmalos, de una mezcla de verde (Tl 537
nm) y rojo (Li 671), nm), para obtener el amarillo (Na 589 nm), aaden, o un exceso de verde
(deuteranomala = debilidad para el verde, que es el transtorno ms frecuente) o un exceso de rojo
(protanomala = debilidad para el rojo). Es decir, estos individuos no aceptan las mezclas de colores
ajustadas para los tricrmatas normales.
Denominacin
Comportamiento
Capacidad de discriminacin
colorimtrico
Tipo
Deficiencia Grado
Mecanismo
max
Puntos
negros
Protanomala
Tricrmata
anormal
Protn (rojo-verde)
medio
alteracin
540
ninguno
Deuteranomala
Tricrmata
anormal
Deutn (rojo-verde)
medio
alteracin
560
ninguno
Tritanomala
Tricrmata
anormal
Tritn (amarillo-azul)
medio
alteracin
500
ninguno
Protanopa
Dicrmata
Protn (rojo-verde)
alto
reduccin
540
493
Deuteranopa
Dicrmata
Deutn (rojo-verde)
alto
reduccin
560
479
Tritanopa
Dicrmata
alto
reduccin
555
570
Tetranopa
Dicrmata
alto
reduccin
560
470, 580
rojo-verde
muy
alteracin
510
todos
amarillo-azul
alto
reduccin
540
todos
Acromatopsia
Monocrmata
Tabla 19.1 Clasificacin de las anomalas visuales congnitas (segn Hita 1985). Dentro de las acromatopsias se
han descrito algunas variantes, fundamentalmente dos, segn que la agudeza visual sea reducida o normal,
correspondiendo a mecanismos de alteracin o reduccin respectivamente
244
19.3.3 Dicrmatas
Son individuos con slo dos sistemas de conos funcionales, que pueden padecer protanopa,
deuteranopa o tritanopa, segn cual sea el tipo de conos no funcional. Son capaces de comparar su
espectro coloreado (distinguir las distintas sensaciones cromticas) por la mezcla de slo dos luces
espectrales. Esencialmente, los dicrmatas carecen de la capacidad de discriminar la variable o atributo
cromtico de la saturacin (Cornsweet, 1970). Podemos distinguir:
a) Deficiencia severa para el rojo y el verde
Es el tipo de deficiencia ms conocido. Se llama tambin daltonismo debido al famoso fsico ingls John
Dalton, que fue el primero en sealar este defecto, en s mismo, en 1794. Como puede verse en la figura
18.3 si faltan los conos rojos, la luz de 525 a 625 nm slo puede estimular los conos sensibles al verde.
Por tanto, la proporcin de estimulacin de los diferentes conos no cambia cuando se modifica el color
verde, siguiendo todo el espectro hacia el rojo. En consecuencia dentro de esta zona del espectro, todos
los colores parecen ser iguales para la persona afectada.
La "deficiencia severa para el rojo-verde" se manifiesta como deficiencia para el rojo, protanopa, o para
el verde, deuteranopa. En la protanopa, el espectro est marcadamente acortado en la regin de onda
larga, mientras que en la deuteranopa no lo est, ya que lo que se pierde es informacin sobre la zona
central del espectro visible. En este caso, la persona tiene un espectro visual normal en su extensin,
porque los conos del verde, ausentes, operan a mitad del espectro, donde tambin son activos los conos
de rojo o azul. Dado que la agudeza visual de estas personas es normal, su retina no carece de conos
sensibles al rojo o al verde, sino que los conos "rojos" sintetizan la opsina del verde en el caso de los
protanopes, sucediendo el hecho contrario en el caso de los deuteranopes.
Los protanopes designan como amarillo al espectro por encima de 492 nm y, por debajo de 492 nm como
azul de diferente luminosidad. Tanto el rojo como el verde les parecen amarillentos. Entre ambas
regiones, designan al espectro como gris (punto neutro). En el caso de los deuteranopes este punto se
localiza en 498 nm. Por otro lado, si los conos sensibles al verde contienen la opsina para el rojo, los
colores que van del verde al rojo pueden estimular nicamente los conos sensibles al rojo y la persona
percibe slo un color dentro de estos lmites. As, cuando una persona carece de conos con la opsina para
el rojo o el verde, se dice que tiene "deficiencia severa para el rojo y el verde"; si uno o varios tipos de
conos, tienen opsinas ligeramente modificadas, que no desplazan mucho el mximo de absorcin, se
habla de "debilidad para los colores" o anomalas cromticas.
b) Deficiencia severa para el azul
Una forma ms rara de dicromatopsia es la deficiencia para el azul-amarillo o tritanopa. Los tritanopes
poseen dos puntos neutros (450 y 570 nm). Las luces entre estas longitudes de onda las ven verdes, y en
el extremo de onda larga, rojas. Los conos azules, no funcionales o dbiles en este caso, son sensibles
a una amplitud del espectro casi totalmente diferente de las de los conos del rojo y los conos del verde.
245
De aqu, que si hay ausencia total de pigmento sensible al azul, la persona mostrar una preponderancia
mayor de verde, amarillo, naranja y rojo en su espectro visual, ms que de azul (slo en la pequea zona
de interseccin). Para ellos por ejemplo, un cielo azul claro ser verde brillante y una flor amarilla les
parecer rosada. Debido a que la retina contiene muy pocos conos sensibles al azul y segn datos
psicofsicos estaran ausentes en la fvea humana, su no funcionalidad no parece afectar
significativamente a la agudeza visual. Los sistemas dicromticos pueden ser considerados como formas
de reduccin del sistema tricromtico, en los cuales el componente ausente (rojo o verde), es idntico a
otro (verde o rojo). Esta hiptesis de desplazamiento, que ha sido confirmada por casos de deficiencia
parcial, unilateral, para los colores, explica la sensacin de blanco en los dicrmatas, cuando son
estimulados con la misma intensidad los tres componentes.
19.3.4 Monocrmatas
Slo poseen un tipo de fotopigmento. Comparan su espectro visible variando la intensidad de un slo
color. Aparentemente los monocrmatas nicamente ven negro y blanco y tonos de gris intermedios. Son
pues "ciegos" para los colores, por lo que se los llama tambin acrmatas. No obstante, la acromatopsia
total es rara. Hay que distinguir la prdida aislada de la visin en color, con una funcin en lo dems
normal de los sistemas de la visin diurna y crepuscular (monocromticos de los conos) de la forma con
visin diurna defectuosa (monocromticos de los bastones), fotofobia y menor poder de resolucin
(agudeza visual con 1/10 de la frecuencia crtica de fusin para un centelleo de 20 Hz). En la forma
mencionada al principio de acromatopsia, el mximo de sensibilidad espectral corresponde a 530 nm
(receptor para el verde) y en los monocrmatas de los bastones a 498 nm (mximo del espectro de
absorcin de la rodopsina). La incidencia en la poblacin de las deficiencias y anomalas cromticas
puede verse en la tabla 2.
Deficiencias
Segn Judd
varones
mujeres
Segn Le Grand
varones
mujeres
Protanomala
1,0
0,002
0,02
Deuteranomala
4,9
0,30
4,9
0,30
Tritanomala
0,00001
Protanopa
1,0
0,02
Deuteranopa
1,1
Tritanopa
Acromatopsia
Segn Corrons
varones
Segn Hita
varones
mujeres
1,50
5,4
0,3
0,02
0,3
1,2
0,1
0,01
1,1
0,01
1,59
1,5
0,00
0,00001
0,002
0,003
0,002
0,003
0,002
0,06
0,01
0,00
Tabla 19.2 Frecuencias de anomalas cromticas en ambos sexos segn diversos autores (de Hita, 1985)
246
19.4 Aspectos antropolgicos en la visin defectiva del color
19.4.1 Influencia de la pigmentacin en la visin defectiva del color (caractersticas raciales)

La visin defectiva rojo-verde es menos frecuente entre pakistanes, hindes, chinos, japoneses, negros,
amerindios y, en general, en las razas ms pigmentadas. Sin embargo, los defectos de visin amarilloazul, mucho menores en proporcin en las razas caucsicas, son mucho ms frecuentes entre ellos. Akram
encontr que los varones blancos normales para la visin del color tenan rangos de igualacin rojo-verde
significativamente ms grandes, mientras que los varones indopakistanes tenan significativamente ms
grandes los rangos amarillo-azul.
19.4.2 Visin del color en albinos

Dentro de las alteraciones de la visin del color es de singular inters considerar las alteraciones en visin
del color de personas que carecen prcticamente de pigmentacin (melanina) en todo su cuerpo y por
ende en el iris y en la "cmara oscura" del ojo, con lo que toda su visin se ver alterada. Los pioneros
estudios de Pickford (1951, 1958) en 1 albino y en 3 albinos respectivamente, han sido ampliados muy
recientemente por Prez-Carpinell y col. (1992). Estos autores efectuaron un estudio global de
alteraciones de la visin en albinos, y hallaron en estas personas fotofobia, nistagmus pendular,
estrabismo, alta miopa y muy baja agudeza visual.
El estudio se efectu en 9 individuos (17 ojos, ya que uno de los ojos era ciego) y respecto a la visin del
color se utilizaron las tablas de Ishihara, el test de Roth de 28 HUE y el anomaloscopio de Davico. Se
obtuvieron los siguientes resultados: 4 de estos individuos no presentaban los signos anmalos que se
esperaban en un albino, en cada uno de sus ojos. Otros 2 eran deuteranmalos simples en ambos ojos,
segn el criterio de Pickford, quien clasific las anomalas cromticas en anomala tricromtica simple,
desviada y extrema. El resto eran protanmalos, pero la desviacin para el rojo apareca en ambos ojos
slo para un sujeto, mientras que en otros 2 sujetos apareca slo en un ojo, si bien su visin binocular
del color era prcticamente normal.
19.5 Pruebas para la deteccin de deficiencias cromticas

Las pruebas para detectar visin defectiva del color, estn basadas en la capacidad del sujeto para
distinguir diversos colores entre s y tambin juzgar correctamente el grado de contraste entre los mismos.
De las muchas pruebas que existen actualmente se exponen aqu las ms conocidas, recogidas de las
siguientes revisiones (Casta y Pacheco, 1986; Romero y col., 1986; Hita y col., 1988):
a) Lminas pseudoisocromticas de Stilling, de Ishihara, de Dvorine y de Hardy-Rand-Rittler: forman
unos nmeros a base de manchas de diversos colores, que sern vistos como nmeros distintos, o incluso
no detectados, segn los perciban personas con diferentes prdidas de percepcin cromtica.
247
b) Test del colegio mdico de Tokyo: Su caracterstica diferencial es el hecho de haber sido pintado a
mano, con lo que se evitan distorsiones en los colores de confusin utilizados. Las lminas vienen
cubiertas por una capa con orificios circulares que permiten ver los colores de fondo.
c) Test de Ulloa: nica prueba fabricada en Espaa para la deteccin de anomalas cromticas. Fue
diseado bsicamente para la deteccin de posibles anomalas cromticas a la hora de seleccionar
trabajadores. Consta de 10 lminas semejantes a las de Ishihara, pero combina las que utilizan nmeros
como elemento que debe ser detectado, con las que presentan otro tipo de smbolos.
d) Test 100 Hue, de Farnsworth-Munsell: Consiste en una serie de cpsulas coloreadas que deben
ordenarse a partir de la ficha 1, fijada en el propio panel, segn la secuencia correcta de colores. Una
versin reducida de 15 cpsulas que pueden extraerse del 100 HUE recibe el nombre de Panel D-15, con
tonalidades en grandes intervalos. El 100 HUE con intervalos muy breves consta de 93 cpsulas. Una
variante intermedia entre el 100 HUE y el 15 HUE es el Test de Rth de 28 HUE.
e) Anomaloscopio: Puesto que las luces espectrales roja y verde combinadas en proporciones adecuadas
dan sensacin de amarillo, las personas con tricromacia normal precisarn unas cantidades de cada una
de ellas, mientras que las que tengan deficiencia o anomala requerirn aadir ms o menos de cada uno
de los dos colores. Este es el fundamento del anomaloscopio de Nagel, que consiste en un
espectrofotmetro con tres aberturas, que proporcionan tres haces luminosos: rojo (670,8 nm), verde
(546,0 nm), amarillo (589,3 nm). Para detectar defectos en las longitudes de onda corta (azules), se deben
mezclar en forma adecuada un verde azulado (518,5 nm), e ndigo (464,5 nm) con un cian estndar
(486,1 nm), nueva versin denominada anomaloscopio de Pickford-Nicholson.
19.6 Gentica molecular de la visin del color
19.6.1 Evolucin del sistema visual hacia la percepcin cromtica

La evolucin del sistema biolgico para la percepcin cromtica se ha desarrollado segn:
a)
Duplicacin de un gen primordial de un pigmento visual.
b)
Acumulacin de mutaciones en el ADN en uno de los genes duplicados, lo cual ha producido un

cambio en las propiedades espectrales del fotopigmento.
c)
Acumulacin de mutaciones que ha llevado a la expresin de uno de los genes duplicados en un

tipo de clulas fotorreceptoras distintas a las clulas donde se expresa el gen original (diversos tipos
de conos segn su mximo de absorcin espectral.
d)
Desarrollo de un segundo tipo de neuronas, sensibles a las diferencias en el grado de excitacin

de los dos tipos de clulas fotorreceptoras (bipolares y ganglionares especficas).
248
Los genes que codifican las diversas opsinas han sido localizados en las parejas de cromosomas humanos
segn:
El gen que codifica la opsina para los bastones en el cromosoma 3. El gen que codifica la opsina para el
pigmento sensible al azul en el cromosoma 7. Los genes que codifican las opsinas para los pigmentos
sensibles al rojo y al verde, ambos en distintos locus, pero muy prximos en el brazo "q" del cromosoma
X de la pareja de cromosomas sexuales, o pareja 23 (Vollrath y col., 1988). Por tanto, la herencia de los
defectos en la visin al azul, as como la de algunas enfermedades asociadas a la degeneracin de los
bastones (retinitis pigmentosa) sern de tipo autosmico, mientras que la del rojo-verde es una herencia
ligada al sexo.
En su ms reciente y exhaustiva revisin sobre la visin en color en mamferos que incluye las de otros
varios autores, Gerald Jacobs (1993) muestra que la mayora de los mamferos de hbitos diurnos son
dicrmatas, con dos fotopigmentos en sus conos, uno para la onda corta y otro para la onda media-larga.
Estos autores postulan que los primates superiores (monos del Viejo Mundo) incluyendo la especie
humana, son tricrmatas, debido a que hubo una duplicacin del gen ancestral para la onda media-larga,
hace unos treinta millones de aos. En esta fecha es cuando se data la separacin de los continentes
Africa y Amrica del Sur, quedando los primates repartidos, de forma que la mutacin quedara
nicamente en los primates africanos de donde proviene la especie humana. Los monos del Nuevo
Mundo (Continente americano) siguen siendo dicrmatas. De esa duplicacin mutada, se obtuvo el gen
que codifica las opsinas de los fotopigmentos que captan las longitudes de onda media (verde). Los dos
genes permanecen prcticamente yuxtapuestos en el cromosoma X, y su secuencia de nucletidos es muy
similar.
19.6.2 Polimorfismo y visin del color en la especie humana

Son las diferencias en la apoprotena las responsables de la diversidad de fotopigmentos, puesto que el
11-cis-retinal es el cromforo prcticamente universal hallado en los fotopigmentos de las diversas
especies. Recientemente se ha podido secuenciar la estructura aminoacdica de las tres opsinas de los
conos (Nathans y col., 1986 a, 1986 b). A partir de la similitud de las molculas de opsina y mediante
tcnicas de hibridacin de ADN, se ha demostrado que en los fotopigmentos de la retina humana, las
opsinas de los fotopigmentos sensibles al rojo y verde son muy similares (cerca del 96% de los
aminocidos), y son relativamente diferentes de las opsinas del azul y de la escotopsina de los bastones
(slo existe un 41-43% de homologa en su cadena aminoacdica) (Fig. 19.1).
La frecuencia relativamente elevada de deuteranomala y protanomala puede ser debida a la ordenacin
de los genes para los pigmentos sensibles al rojo y al verde. En opinin de Nathans pueden producirse
unos genes hbridos por un mal alineamiento de los alelos, lo que trae como consecuencia un
entrecruzamiento desigual de los cromosomas en la meiosis (Fig. 19.2). Esos genes hbridos, codificarn
opsinas anmalas, con varios aminocidos diferentes, lo que har que el mximo de absorcin de los
nuevos fotopigmentos no corresponda a los respectivos normales de longitud de onda larga o media.
249
Fig. 19.1 Secuencia aminoacdica completa de las cuatro opsinas de los fotopigmentos humanos. Cada crculo
representa un aminocido de la cadena proteica. Los crculos negros indican los aminocidos diferentes al
comparar dos a dos las secuencias de aminocidos de las opsinas entre s (de Nathans y col., 1986 a).
Fig. 19.2 Recombinacin intergnica de los genes para los pigmentos de onda larga y de onda media. Flechas
oscuras: gen para el rojo (L). Flechas claras: gen para el verde (M) (de Nathans y col., 1986 a)
250
Un grupo de genes localizados en cromosoma X de los varones con visin en color normal, consistira
en una disposicin en tndem de un gen de pigmento sensible al rojo y de 1 a 5 copias (normalmente un
nmero no superior a 3) del gen que codifica el pigmento sensible al verde (Fig. 19.3) (Vollrath y col.,
1988). Con la obtencin de varios oligonucletidos a partir de varias regiones de genes de pigmentos rojo
y verde normales, se pudo determinar la relacin cuantitativa de los genes, as como si haba existido
algn tipo de redistribucin.
Fig. 19.3 Genotipos de varones normales para la visin del color. El gen para el pigmento de onda larga se
representa con la flecha oscura. Puede ir acompaado de hasta cinco genes duplicados para el gen de onda media
(flechas claras) (de Nathans y col., 1986 a)
En los genotipos de los 25 varones con visin defectiva del color en grados diversos, sobre los que se
efectu el estudio Nathans y col. (1986 a), hallaron que varios tipos diferentes producan el mismo
genotipo general. Los casos ms sencillos eran los seis deuteranopes (deficiencia para el verde)
representado por (R+, V-), los cuales presentaban un nico gen para el pigmento sensible al rojo y ningn
gen para el pigmento sensible al verde. En el caso de 6 individuos con deficiencia para el rojo
(protanopes), representados por (R-, V+), la cuestin se complicaba, ya que sus genotipos eran todos
diferentes. Todos ellos presentaban una nica copia de un gen hbrido de pigmento sensible al rojo-verde
y una o dos copias de genes para el pigmento sensible al verde (Fig. 19.4).
Fig. 19.4 Genotipos de visin en color defectiva para el rojo-verde (Dicrmatas). Las flechas mixtan claras-oscuras
representan genes hbridos rojo-verde (de Nathans y col., 1986 b)
251
En algunos casos de tricrmatas con anomalas para la visin del color, tambin era patente que el
mecanismo principal se basaba en una redistribucin de los genes. As, fue asociado un fenotipo
protanmalo (R", V+) con uno o ms genes normales para el pigmento sensible al verde y un gen hbrido
del tipo rojo-verde. Un fenotipo deuteranmalo (R+, V") se asoci con un gen para pigmento sensible al
rojo intacto, y al menos un gen hbrido del tipo rojo-verde (Fig. 19.5).
Fig. 19.5 Genotipos propuestos para la secuencia de los genes para rojo y verde en los tricrmatas anmalos (de
Nathans y col., 1986 b)
Nathans haba sugerido que el mecanismo de produccin de los genes hbridos se basaba en una
recombinacin, seguida de apareamiento de los genes muy similares que codifican los pigmentos
sensibles al rojo y al verde. Este tipo de recombinacin recibe el nombre de recombinacin no homloga.
En este caso, como se muestra en la figura 19.6 podra deberse a una recombinacin no homloga
intragnica.
Fig. 19.6 Recombinacin intragnica de genes para el rojo y para el verde, que explicara los genotipos descritos
en las dos figuras anteriores (de Nathans y col, 1986 b)
252
Este tipo de mecanismo supone que los individuos con deficiencias o anomalas en la percepcin
cromtica deben presentar genotipos con genes hbridos mltiples, lo que proporcionara la clave
molecular de la observacin psicofsica de que 5 deuteranopes manifestaran espectros de absorcin
diferentes (Alpern, 1977).
En este sentido los trabajos de Neitz, (1991) y Winderickx y col. (1992) aportan evidencia de que un 62%
aproximadamente de sujetos que respecto a la percepcin cromtica son normales, presentaran serina
en la posicin 180 de la opsina del fotopigmento de onda larga (rojo), mientras que otro 32%
aproximadamente tendran alanina en ese lugar. El mximo de absorcin del fotopigmento de los
individuos con serina se localiza en 556,7 nm, por lo que son ms sensibles a la luz roja. Los individuos
cuyo aminocido 180 es alanina, presentan la mxima absorcin de su fotopigmento en 552,4 nm.
Para interpretar los casos de anomalas bastara con que fueran sustituidos dos o ms de estos
aminocidos simultneamente en uno de los pigmentos anmalos. Neitz en 1991 haba propuesto, a partir
de sus trabajos en monos tamarinos, que la diferente absorcin de los pigmentos para el rojo y para el
verde podra deberse a la sustitucin de tres o cuatro aminocidos (caso mximo). Por eso cabe
preguntarse en el caso de las anomalas cromticas, si son realmente anomalas, o formaran parte de la
variabilidad fenotpica (polimorfismo) que explicaran los anteriores trabajos.
Es muy posible que la continuacin de estos magnficos estudios moleculares haga modificar ligeramente
las hiptesis emitidas, sobre todo en lo que concierne a recientes estudios psicofsicos (Neitz y col., 1990,
1993) que muestran un polimorfismo en la visin del color normal en la especie humana. Estudios
recientes intentan compaginar los datos moleculares de los genotipos con los fenotipos de la percepcin
cromtica, tanto en personas normales como en las que presentan alteraciones en la percepcin cromtica
(Jordan y Mollon, 1993; Neitz y col. 1993, 1995 a, 1995 b).
Nathans, en 1989, estudi el monocromatismo de conos azules en 12 familias afectadas, y encontr que
presentaba dos modalidades genticas: algunos individuos afectados presentaban delecciones (prdidas
de secuencias de bases) prximas al extremo 5' del tndem de los genes para los fotopigmentos rojo y
verde, mientras otros presentaban un nico gen (ya fuera un gen hbrido 5'L (rojo)/3'M (verde) o un gen
L (verde), que contena una mutacin local). En 8 de las doce familias existan delecciones que iban
desde los 500 pares de bases hasta un mximo de 54 kb (kilobases).
Nathans concluy que una regin de secuencias de nucletidos de unas 4 kb por delante del gen para las
ondas largas (L) es crtica para la activacin tanto de los genes de onda media (M) como para los de onda
larga (L). En 4 de las familias uno de los genes entrecruzados se haba perdido despus de la
recombinacin, intragnica o intergnica, y haba causado dicromacia (Fig. 19.7). En este ltimo caso,
parece que el gen nico resultante de la recombinacin provoca una sustitucin crtica en el sitio 203 de
la opsina, y codifica arginina en lugar de cistena. La importancia de esta sustitucin debe valorarse a
partir de la observacin de que la cistena se conserva en ese lugar en los tres fotopigmentos visuales en
condiciones normales. As pues, la funcionalidad de los genes L M o S parecen depender de una cistena
crtica en este lugar.
253
Fig. 19.7 Genotipos de monocrmatas de conos azules (Wt: "wild type" = tipo salvaje). A-F: genotipos que
presentan cada vez ms amplias delecciones (monocrmatas). G y H: genotipos con mutaciones puntuales que
causan la eliminacin de una cistena crtica en la opsina del fotopigmento. Concretamente, la sustitucin de la
cistena por la arginina en la posicin 203, es el resultado de la sustitucin de Timina por Citosina en el nucletido
1104, en el exon 4. (de Nathans y col., 1989)
19.7 Herencia de la visin defectiva del color

La deuteranomala es la forma ms comn de las alteraciones congnitas en la visin del color; siguen
despus la deuteranopa, la protanopa, la protanomala y por fin la tritanopa y tritanomala (tabla 2).
254
19.7.1 Herencia ligada al sexo para la sensibilidad al rojo-verde

Las deficiencias y anomalas para la visin del rojo-verde son heredadas como caracteres recesivos y
ligados al sexo; esto es: se deben a un gen mutante en el cromosoma X. Puesto que todas las clulas
masculinas, con excepcin de las germinativas, contienen un cromosoma X y un cromosoma Y, el cual
no presenta secuencia de ADN homloga a la del cromosoma X por ser mucho ms corto (Fig. 19.8), las
alteraciones en la visin del color se manifestarn en los varones si el cromosoma X contiene el gen
anormal.
Fig. 19.8 Esquema de los cromosomas X e Y mostrando las regiones homlogas y no homlogas.
Una vez aproximadamente de cada 50, el cromosoma X tiene disfuncin en el gen que determina la visin
del rojo y en casi 1 de cada 16 hay disfuncin en el gen para el verde. El 2% de todos los varones son
protanopes o deuteranopes y el 6% son tricrmatas anmalos, en los que el fotopigmento para el rojo o
el verde muestra alteraciones en su sensibilidad espectral. Por tanto, aproximadamente el 8% de todos
los varones muestran deficiencias para el rojo y para el verde. Como las clulas femeninas tienen 2
cromosomas X, y el alelo mutante es recesivo, las mujeres slo mostrarn el defecto cuandos ambos
cromosomas X contengan el gen anormal (1/250 = 0,4%). Las mujeres que desciendan de un varn con
ceguera a los colores sern portadoras del transtorno, y transmitirn el defecto a la mitad de sus hijos
varones (Fig. 19.9).
En su informe sobre una poblacin noruega, Waaler mostr en 1927 que existan significativamente
menos mujeres con visin defectiva al rojo-verde, que las que cabra esperar segn la teora de un nico
locus para un gen recesivo, ligado sexualmente a la visin del color. La frecuencia esperada de mujeres
defectuosas, para una frecuencia observada de 8.01% de varones defectuosos, sera de ms de 0,64%. l
encontr 0,44%. La explicacin radica en que existen dos tipos de genes que codifican los pigmentos para
la visin del color rojo-verde: uno para el rojo (susceptible de causar protanopa si no codifica
correctamente la opsina) y otro para el verde (susceptible de causar deuteranopa). Cuando ambos genes
se presentan juntos pero en dos loci separados en el heterocigoto doble (XX), cada uno de los alelos
recesivos que entraara defecto, ser neutralizado por el otro alelo dominante que entraara visin
normal. La diferencia entre el 0,64% esperado y el 0,44 observado sera falseada por la doble
heterocigosis.
255
Las actuales investigaciones en la gentica molecular de la visin del color confirman plenamente estos
resultados empricos. Debe tenerse en cuenta que la mayora de estos datos se aportan como estudios en
poblaciones caucasianas (raza blanca) y que hay variaciones en otras razas como se ha dicho antes, si
bien el grado de variacin no parece ser elevado.
19.7.2 Herencia autosmica para la sensibilidad al azul

La tritanopa aparecera en menos de una cada 100000 personas y la tritanomala parece presentarse con
esta misma frecuencia (Tabla II). Dado que el gen para el azul se localiza en la pareja de cromosomas
7, que son autosmicos, es decir, que tienen secuencias de ADN homlogas en toda su longitud, existir
la misma probabilidad de que la padezcan tanto hombres, como mujeres.
Fig. 19.9 Esquema simplificado de la herencia ligada al sexo de la visin defectiva del color. No se matiza si el
defecto es protanopa o deuteranopa. a) Mujer normal con varn afectado. b) Mujer afectada con varn normal.
d) Mujer portadora con varn afectado.
256
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20 Neurofisiologa de la visin en color
259
20.1 Confirmacin de la teora de los pares oponentes de color
20.1.1 Experiencias de Hurvich y Jameson

La teora de los pares oponentes careci durante muchos aos de aceptacin. Leo Hurvich y Dorotea
Jameson (1958) realizaron un experimento que sent cuantitativamente las bases de la psicofsica de los
procesos oponentes. El objetivo fue determinar la "fuerza" de los componentes azul, amarillo, rojo y
verde, en los mecanismos azul-amarillo y rojo-verde, a partir de las diversas longitudes de onda del
espectro visible. Comenzaron por determinar la "fuerza" del sistema del azul en las diversas porciones
del espectro. As, ante una luz de 430 nm de color violeta, el mecanismo del azul dar una respuesta
vigorosa, ya que est prcticamente en el mximo de absorcin del sistema de conos sensibles al azul.
Para cuantificar la magnitud de la respuesta estos investigadores razonaron que puesto que el amarillo
es el opuesto al azul y, por lo tanto, lo anula, se poda determinar su "fuerza" (saturacin de azul),
aadindole luz amarilla hasta que desapareciera completamente la percepcin de azul. Una vez que el
violeta perdi toda su saturacin, efectuaron medidas para longitudes de onda ms largas, y obtuvieron
la curva discontinua de la grfica de la figura 20.1 a.
Dicha grfica muestra que el mecanismo del azul responde a las luces de longitud de onda inferior a los
500 nm, y que su mxima respuesta es a los 440 nm aproximadamente. Una luz de 500 nm que
percibimos como verde no dar impresin de contener azul ni amarillo, pero si se aumenta la longitud
de onda por encima de los 500 nm, percibiremos al principio un verde amarillento, luego un amarillo
verdoso, un amarillo brillante y, por fin, un amarillo rojizo.
Hurvich y Jameson aadieron azul hasta eliminar todo el amarillo que estaba asociado a estas longitudes
de onda, con lo cual se conoci la cantidad de amarillo percibida en cada una de ellas. En la grfica
(curva continua de la figura 20.1 a, puede observarse el resultado, que permite concluir que el mecanismo
amarillo responde a las longitudes de onda entre 500 y 700 nm con una respuesta mxima a 550 nm.
260
En la figura 20.1 b aparecen los resultados de experiencias similares, para medir la fuerza de los
mecanismos rojo y verde. Para el mecanismo rojo, se determin la cantidad de luz verde requerida para
anular la percepcin del rojo con cada longitud de onda y viceversa para el mecanismo del verde. Los
resultados para el mecanismo del rojo (curva discontinua) muestran una gran fuerza no slo para
longitudes de onda larga, como debera esperarse, sino adems para longitudes de onda corta, en el otro
extremo del espectro. La explicacin radica en que esta luz, de color violeta, tiene a efectos de percepcin
un componente azul y otro rojo. La curva del mecanismo del verde (lnea continua de la figura 20.1 b),
muestra cmo dicho mecanismo responde a longitudes de onda comprendidas entre los 490 y los 580 nm
aproximadamente, con una respuesta mxima a los 525 nm.
En la figura 20.1 c se han unido en la misma grfica las dos figuras anteriores, pero invirtiendo las curvas
correspondientes al azul y al verde para resaltar la idea de oponencia. Esta grfica permite determinar la
cantidad de cada color presente en cualquier longitud de onda del espectro. As, una luz de 560 nm tiene
predominancia de amarillo, pero tambin incide de forma importante dentro del verde; mientras que una
de 630 nm, tendr rojo y amarillo.
Fig. 20.1 a) Los mecanismos para el azul y amarillo no funcionan simultneamente a ninguna longitud de onda.
Adems, a 500 nm, su "fuerza" es 0, por lo que esa luz verde no contiene amarillo ni azul. b) Los mecanismos rojo
y verde no funcionan simultneamente ante ninguna longitud de onda. A 475 nm (azul) y a 580 nm (amarillo), su
"fuerza" es cero, por lo que esas luces no contienen nada de verde ni de rojo. c) Inversin de las grficas del azul
y del verde, para indicar la naturaleza oponente de los pares azul-amarillo y rojo-verde
261
Asimismo, esta grfica demuestra cmo explica la mezcla de color la teora de los colores opuestos. Por
ejemplo, la luz verde de 560 nm provocar respuestas de los mecanismos amarillo y verde, mientras que
una luz roja de 630 nm evocar respuesta en el mecanismo de rojo y amarillo. La mezcla de estas dos
luces dar como resultado la percepcin del amarillo, ya que se habrn anulado los mecanismos del rojo
y del verde mutuamente, y dejarn slo respuesta para el mecanismo amarillo. Si bien estas experiencias
proporcionaron una base firme psicofsica a la teora de los procesos oponentes, slo alcanz un rango
similar a la tricromtica cuando consigui una base fisiolgica consistente, como se expondr a
continuacin.
20.1.2 Postimgenes cromticas

Las postimgenes cromticas confirman la teora de los procesos oponentes. Si se mira fijamente durante
largo tiempo (unos 30 seg.) un objeto coloreado y bien iluminado, y luego se mira un papel blanco,
aparece casi inmediatamente una postimagen negativa del color antagonista (complementario). Tambin
se conoce este efecto como contraste cromtico sucesivo. Por lo mismo, la sombra de un objeto
producida por una luz coloreada se ve al iluminarlo con luz incolora, como "sombra coloreada", del color
antagonista. Esto es un ejemplo del contraste cromtico simultneo.
20.2 Codificacin del color en la retina

20.2.1 Sistemas de conos
El anlisis de la informacin cromtica no se efecta mediante la actividad de cada tipo de cono, sino por
la comparacin entre poblaciones de conos que se activan simultneamente, es decir, mediante un "cdigo
de poblacin". La sensacin de color se produce a partir de la comparacin de los impulsos de los conos
en el sistema parvocelular que se inicia con las clulas ganglionares Px. As, las seales originadas por
los conos sensibles al verde y al rojo deben interaccionar para formar la pareja oponente rojo-verde, y
las de los tres tipos de conos deben interaccionar para formar los oponentes azul-amarillo, ya que la
sensacin de amarillo es el resultado de la oponencia rojo-verde (Fig. 20.2). Se expuso anteriormente que
los cuerpos sinpticos de conos establecan sinapsis elctricas laterales mediante uniones hendidas. Este
tipo de contactos se supone que se produce primariamente entre conos de la misma clase espectral:
rojo-rojo, verde-verde... Este acoplamiento entre los cuerpos sinpticos disminuye las fluctuaciones del
potencial de membrana que se producen en la oscuridad y contribuye a amplificar la seal producida en
el fotorreceptor por accin de la luz.
20.2.2 Clulas bipolares

En algunas especies se han descrito clulas bipolares que responden selectivamente a estmulos de
diferente longitud de onda. No existe por ahora informacin acerca de las respuestas cromticas de las
clulas bipolares en la retina de los primates.
262
Fig. 20.2 Esquema que muestra las posibles interacciones entre los sistemas de conos hacia las ganglionares de la
retina (nervio ptico) y de stas al proyectar en la corteza visual. Se indican, asimismo, las vas cromticas para
los dos pares oponentes rojo-verde y amarillo-azul (parvocelulares) y la va acromtica (magnocelular) para el par
blanco-negro y el movimiento
20.2.3 Clulas horizontales

La evidencia fisiolgica de la teora de los procesos oponentes fue obtenida por Gunnar Svaetchin en
1953, el cual descubri los potenciales S en las clulas horizontales de la retina de telesteos, si bien l
pens que se deban a los conos. Como ya se coment, fue Kaneko (1970) quien atribuy correctamente
a este tipo celular un tipo de respuestas despolarizantes para un tipo de longitud de onda e
hiperpolarizantes para otra. Pero, al menos, proporcion la primera evidencia de que existan
interacciones opuestas entre sistemas de conos. El subtipo de potenciales C o cromticos comprende las
siguientes respuestas en clulas horizontales de telesteos:
- Hiperpolarizacin para el rojo y despolarizacin para el verde.
- Despolarizacin para el rojo e hiperpolarizacin para el verde.
- Hiperpolarizacin para el azul y despolarizacin para el amarillo.
- Despolarizacin para el azul e hiperpolarizacin para el amarillo.
Las clulas horizontales de la retina de los primates, slo presentan potenciales L o acromticos.
263
20.2.3 Clulas ganglionares sensibles al color

Estudios posteriores, han permitido identificar clulas sensibles a la oponencia de color en la retina, CGL
y corteza visual de los primates. Entre las ganglionares de la retina de los primates se han descrito algunas
que muestran oponencia de color (Daw, 1968; Gouras, 1968) que presentan activacin al estmulo del
centro de su campo receptor con una longitud de onda, e inhibicin al estmulo perifrico de su campo
receptor con otra. Han sido caracterizados dos tipos celulares, con campos receptores concntricos
antagnicos entre el centro y la periferia, pero con funciones diferentes:
- Clulas de amplio rango. Estas ganglionares tienen una organizacin concntrica centro-periferia de
sus campos receptores. Reciben entrada de seales de los tres sistemas de conos, tanto en el centro como
en la periferia (Fig. 20.3). Combinan en cada caso impulsos de conos para los colores opuestos rojo y
verde. Un haz de luz blanca en el centro del campo receptor excita (ON) o inhibe (OFF) a la clula,
mientras que la luz que estimula la periferia produce la respuesta contraria. Estas clulas detectan
diferencias de intensidad de una determinada longitud de onda entre partes del campo receptor. Se trata
de clulas de amplio rango, acromticas, pero que transmiten informacin sobre contrastes de
luminosidad. Los conos con sensibilidad al azul no parecen provocar impulsos en estas clulas (no
aparece representado en la figura), presumiblemente porque se utilicen slo para la visin en color y no
para la percepcin de la forma, puesto que la aberracin cromtica del ojo distorsiona ms las imgenes
para las longitudes de onda corta.
Fig. 20.3 Las clulas de amplio rango de retina y cuerpo geniculado lateral intervienen en la percepcin de formas
mediante contrastes acromticos
- Clulas oponentes simples. Este segundo tipo de ganglionares muestra respuestas que difieren a luces
espectrales y luz blanca, independientemente de la energa del estmulo. Estas ganglionares, llamadas
oponentes simples, reciben entrada de seales de un sistema de conos en el centro y de otro u otros dos
en la periferia (Fig. 20.4). Son pues, ganglionares de centro-ON al rojo o al verde, y existen tambin
ganglionares de centro-OFF para las mismas longitudes de onda.
264
Un 38% de las neuronas estudiadas daban respuestas ON a las longitudes de onda roja, verde o azul, y
OFF a las luces verde, roja o ambas (Zrenner y Gouras, 1981). Las neuronas de centro-OFF al rojo, verde
o azul eran menos numerosas (14%), y daban respuestas ON cuando se estimulaba la periferia de su
campo receptor con luces verde, roja o ambas (amarillo) respectivamente. Las neuronas ms frecuentes
son las que se excitan centralmente mediante sistemas de conos sensibles al rojo y se inhiben
perifricamente, con sistemas de conos sensibles al verde (21%). Otras se excitan centralmente por un
sistema de conos sensibles al verde y se inhiben mediante sistemas de conos sensibles al rojo que
converjan en su periferia (11%). Tambin existen las de respuesta recproca para las respectivas
longitudes de onda en centro o en periferia.
Estas clulas codifican propiedades cromticas y espaciales, y detectan diferencias de brillo para una
determinada longitud de onda, por comparacin a travs de los bordes. Para que se perciba el color, la
luz debe estimular tanto el centro como la periferia del campo receptor. As, una clula que se inhiba al
incidir luz roja en su centro, y d respuestas al incidir luz verde en su periferia, dar respuesta intensa
tanto ante una iluminacin de todo el campo con luz verde, como ante una iluminacin del centro con una
luz blanca, puesto que es una clula de centro ON. Esto queda superado por la comparacin simultnea
de sistemas paralelos en la corteza visual (clulas oponentes dobles).
Por tanto, estas clulas no responden solamente a estmulos cromticos. As, no puede saberse si una
respuesta intensa de una clula de centro excitatorio para el rojo y periferia inhibitoria para el verde, es
debida a un estmulo amplio rojo o a un estmulo puntual pequeo pero brillante de cualquier color
aplicado al centro del campo receptor. Podran calificarse como clulas de respuesta ambigua para
cromaticidad y contraste.
Fig. 20.4 Clulas oponentes simples en la retina y en el cuerpo geniculado. Permiten diferenciar contrastes
cromticos
265
Clulas coextensivas de oponencia simple. Mucho ms escasas son las clulas que se excitan con
sistemas de conos sensibles al azul (6%), y lo son an ms las de centro-OFF para esta longitud de onda
(0,3%). La informacin de los conos sensibles al azul (conos S) se transmite mediante distintos tipos de
clulas de oponencia simple, las denominadas clulas coextensivas de oponencia simple. Estas clulas
presentan un campo receptor uniforme, en el cual los impulsos de los conos S antagonizan con la
combinacin de los impulsos de los conos L y M (Fig. 20.5).
Fig. 20.5 Clulas coextensivas de oponencia simple. Transmiten informacin de los conos sensibles al azul
Interpretacin de un color determinado a partir de las ganglionares. Los pares oponentes de Hering son
azul-amarillo, rojo-verde y blanco-negro. Como se describi anteriormente, todos los dems colores pueden
describirse tambin como mezcla de estos. En realidad, algunos colores parecen poder "mezclarse", pero
otros no. Puede hablarse de un "verde azulado", de un naranja como mezcla de rojo con amarillo, pero no
de un amarillo azulado, ni de un rojo verdoso. Estos colores parecen "opuestos" y de ah el nombre que les
dio Hering. La explicacin de la percepcin de colores individuales responde a la siguiente organizacin
de los sistemas de conos, por ejemplo en el caso de percibir un amarillo:
La luz roja excita los conos rojos, con lo que se excitan las ganglionares con respuesta al rojo-verde. Una
luz amarilla excitar aproximadamente el mismo nmero de conos rojos y verdes. Los conos rojos y
verdes excitan las clulas ganglionares amarillo-azules, con lo que su frecuencia de descargas aumentar,
mientras que las clulas ganglionares rojo-verde sern excitadas por el rojo e inhibidas por el verde, con
lo que su frecuencia de descarga no cambiar. El cerebro detectar nicamente aumento de la tasa de
descarga de las ganglionares amarillo-azules y, por tanto, interpretar el color como amarillo.
Con esta misma base puede explicarse por qu puede imaginarse un rojo amarillento (naranja), pero no
un amarillo azulado. El cerebro percibe el rojo amarillento cuando la actividad de las clulas ganglionares
amarillo-azules y rojo-verdes aumenta. Sin embargo, para percibir un azul amarillento, la actividad de
las clulas amarillo-azules tendra que aumentar y disminuir a la vez, lo cual es imposible. El mismo
razonamiento cabe aplicar para un rojo verdoso.
266
20.3 Codificacin del color en el cuerpo geniculado lateral

Las mismas respuestas a estmulos cromticos se encuentran en el CGL, cuyas neuronas, de las capas 3
a 6 (parvocelulares), reciben entrada de seales de ganglionares P. De Valois, Abramov y Jacobs (1966)
efectuaron varios estudios que esclarecieron la forma en que la informacin del color se codifica en el
cuerpo geniculado lateral. Tomaron registros de clulas aisladas de mono, animal que presenta una
excelente percepcin del color, mientras les presentaban doce diferentes destellos luminosos en
secuencia, cada uno con diferente longitud de onda. Muchas de las clulas que probaron no daban
respuesta diferencial a los distintos colores, pero muchas otras s (75%), las denominadas clulas
espectrales oponentes. Descubrieron cuatro tipos diferentes de estas clulas:
- Una que inhiba su frecuencia de descarga al verde, pero la aumentaba al rojo (+R -V).
- Otra la inhiba al rojo y la aumentaba al verde (+V -R).
- Una tercera la inhiba al amarillo pero la aumentaba al azul (+A -Am).
- Una cuarta la inhiba al azul, pero la aumentaba al amarillo (+Am -A).
Wiesel y Hubel (1966) estudiaron tambin las propiedades del campo receptor de las clulas del cuerpo
geniculado lateral, para determinar si haba solapamiento entre la codificacin de la informacin espacial
y la codificacin de la calidad del estmulo. Presentaron luces de diferentes colores en diferentes lugares
del campo receptor de algunas neuronas del cuerpo geniculado del mono, y descubrieron que algunas de
stas tenan una organizacin caracterstica (centro-periferia) (Fig. 20.6). En ese momento, la clula no
slo responda a la presencia de una luz en un lugar concreto del campo, sino tambin a su color. Un tipo
celular que mostraba esta propiedad responda con ms energa cuando se le presentaba el rojo en el
centro, o cuando se le presentaba el verde en la periferia.
Fig. 20. 6 Registros celulares en neuronas de oponencia de colores en el cuerpo geniculado lateral del macaco. Una
luz amarilla excita la clula. Una luz azul la inhibe y la luz blanca tiene poco efecto. La lnea superior indica la
duracin de la iluminacin (adaptado de Wiesel y Hubel, 1966)
267
20.4 Codificacin del color en la corteza visual

- Clulas oponentes dobles sin eje de orientacin. En las burbujas de la corteza estriada (V1) se halla un
tipo neuronal con campo receptor circular concntrico antagnico (Michael, 1978 a y b), de respuesta ms
compleja, a luces monocromticas: se denominan oponentes dobles. Michael (1987) sugiere que estas
clulas reciben proyeccin de clulas estrelladas espinosas de la capa IVc beta, que son asimismo clulas
oponentes dobles. Se excitan si en su centro incide un haz de luz de onda larga, se inhiben si el haz es
de onda media, y dan las respuestas antagnicas para haces anulares de esas longitudes de onda en su
periferia. Otro tipo dar las respuestas exactamente contrarias. Su estmulo ptimo es centro rojo con
fondo verde o viceversa. El campo receptor combina oponencia de color en el centro y contraste en
periferia. Estas neuronas carecen de eje de orientacin (Fig. 20.7).
Estas clulas desempean un importante papel en la percepcin del contraste simultneo. Una situacin
en la que no hay contraste, como un pequeo disco rojo sobre fondo rojo, dara una respuesta mnima o
nula, pues el centro R+ quedara anulado con la periferia R -. Pero si existe un marcado contraste, como
en el caso de que un disco rojo est rodeado de fondo verde, la respuesta ser mxima, ya que a la
excitacin del centro R+, se sumar la de la periferia V+. Perceptualmente, al rodear el rojo con verde se
crea un amplio efecto de contraste simultneo, y el rojo aparece como ms brillante y saturado que si el
fondo fuera blanco o gris.
Fig. 20.7 Clulas oponentes dobles sin eje especfico de orientacin. Su campo receptor combina oponencia de color
en el centro y contraste cromtico en la periferia
268
- Clulas oponentes dobles con eje especfico de orientacin. Se han encontrado algunas en V1 en las
regiones interburbujas que limitan con burbujas, sobre todo en las capas II y III (Thorell y col., 1984;
Gouras, 1985) (clulas simples y complejas) si bien en la regin interburbujas la gran mayora son
selectivas a la orientacin pero no responden al color (sistema de percepcin de la forma) (Fig. 20.8).
Este tipo celular se ha localizado especialmente en V2 y V4, y se supone que reciben aferencias de varias
oponentes dobles con campos receptores concntricos. Corresponden, por tanto, a las neuronas complejas
de V2 y sobre todo de V4, lo que parece indicar que V4 es el rea cerebral especializada en el
procesamiento de la informacin relacionada con la forma asociada al color. Las clulas oponentes dobles
detectan diferencias entre la intensidad de luz de una determinada longitud de onda procedente de una
parte del campo receptor, en relacin con la que procede de la periferia, pero nicamente para regiones
limitadas del campo visual, ya que su campo receptor es muy pequeo.
- Clulas pseudooponentes. Se han encontrado clulas pseudooponentes con respuesta ON a algunas
longitudes de onda y OFF a otras; pero con periferia inhibidora con luces de todas las longitudes de onda.
Estas clulas no son capaces, por lo tanto, de detectar diferencias de intensidad de longitudes de onda
entre las partes del campo receptor.
Fig. 20.8 Clulas de oponencia de color con eje especfico de orientacin. Sus campos receptores quedaran
configurados a partir de secuencias rectilneas de clulas concntricas de doble oponencia
20.5 Teora retinex

Land ha propuesto la ms reciente y ambiciosa teora acerca de la percepcin cromtica, que no slo
explica la constancia de color, a pesar de los cambios en la composicin espectral de la luz que ilumina
los objetos del campo visual, sino que resalta la importancia del fondo en la determinacin del color de
un objeto. Esta teora ha sido denominada por su autor retinex (Land, 1964). El nombre se compone de
retina y crtex, al querer enfatizar el autor los procesos psicolgicos que tienen lugar en estructuras
neurales superiores en la percepcin del color. Esta teora ha recibido un fuerte apoyo con los resultados
obtenidos al analizar respuestas neuronales de regiones de la corteza cerebral (V1-V2-V4) por Zeki
(1980) y Zeki y Shipp (1988).
269
20.5.1 Experiencia de Land

La riqueza de la percepcin cromtica aumenta mucho si el campo visual tiene detalles abundantes de
forma y color. Edwind Land (1959) prob esto mediante proyecciones de dos colores. Fotografi una
misma escena (un conjunto de objetos coloreados) por duplicado. Las dos exposiciones con pelcula de
"blanco y negro" eran idnticas, excepto en que un filtro rojo haba sido colocado delante de la lente en
una de las tomas. Las diapositivas resultantes, en blanco y negro, diferan nicamente en el grado de
sombreado de algunas zonas. A continuacin se proyectaron las dos diapositivas simultneamente,
haciendo que las dos imgenes se superpusieran exactamente en una pantalla. La imagen filtrada con rojo
se proyect a travs del mismo filtro, mostrando sombras rojas y negras. Cuando se superpusieron las
dos imgenes, la escena apareci aproximadamente con sus colores originales. Sin embargo, no ha podido
explicarse de una forma convincente este resultado.
20.5.2 Constancia del color

Cuando investigaba la iluminacin para el desarrollo de la cmara "polaroid", Land observ que al
cambiar la luz con que iluminaba una escena, variaban los colores de una fotografa en color que tomaba
con la cmara, pero no se alteraban los colores de la escena para un observador que la viera con esos
mismos cambios de luz. El fenmeno se denomina constancia del color, y an hoy da no se le ha dado
una explicacin completamente satisfactoria. Se supone que el cerebro procesa el color global de la
escena a partir de todos sus colores particulares. El mecanismo ha resultado ser ms sencillo cuando se
conoce que algunas zonas de la escena son blancas. A partir de la informacin del tono global de color,
el cerebro "ajusta matemticamente" el color cambiado del haz luminoso. No se conoce de forma precisa
el mecanismo neural que realiza este ajuste. Biolgicamente tiene un valor importante, ya que muchos
animales deben distinguir su alimento de las plantas venenosas tanto a plena luz del da como en los tonos
anaranjados crepusculares.
20.5.3 Importancia del rea V4 en la integracin de la informacin cromtica

En el rea V4, se encuentra una gran concentracin de clulas selectivas para el color, algunas de las
cuales son tambin selectivas a la orientacin, lo que parece indicar que V4 es el rea cerebral
especializada en el procesamiento de la informacin relacionada con la forma asociada al color. Semir
Zeki (1980), Zeki y Shipp (1988) y Lueck y col. (1989) mediante electrofisiologa, en crtex visual de
macaco, confirmaron datos psicofsicos de Land (1983, 1986), utilizando como estmulo luminoso
superficies coloreadas al estilo del pintor Pieter Mondrian.
Estos investigadores demostraron que el color de una superficie en una escena compleja no depende tan
slo de la predominantemente reflejada, sino que el cerebro la compara con las reflejadas por su
entorno. Ello requiere que la representacin punto por punto desde la retina a V1 se ample de forma que
las neuronas cromticas puedan ser influidas por informacin procedente de reas ms grandes del campo
visual.
270
Estos autores pudieron as definir tres nuevas cualidades de la percepcin cromtica:

a) Si bien el color de una superficie depende de la composicin en longitudes de onda de la luz reflejada,
no hay una relacin simple entre tal composicin y su color.
b) En una escena compleja, la predominancia de luz de una determinada longitud de onda reflejada de
una superficie, por s sola, no determina su color.
c) El color de una superficie es determinado tambin por la composicin en longitudes de onda de la luz
reflejada por su entorno.
Se sabe, por otra parte, que la mayor parte del campo visual est representado en las reas V1, V2, V3
y V5. Sin embargo, la representacin en V4 es mayoritaria para los 30 centrales del mismo, lo cual
subraya la importancia de los campos centrales para la visin del color y el descenso de la agudeza
cromtica con la visin perifrica.
Land (1986) ha demostrado que presentando a un hemisferio el estmulo de una superficie de un
Mondrian sin luz procedente del resto de las superficies (que no da la sensacin de color), y la periferia
en el otro hemisferio, con una separacin de 3,7, se produce la percepcin de color. Sin embargo, si el
experimento se repite en sujetos con lesin del cuerpo calloso, la sntesis no se produce. Se debe a que
V4 es la nica regin que tiene conexiones a travs del cuerpo calloso hasta 5, a ambos lados del
meridiano vertical.
20.6 Forma y color

Como se expuso en su momento, el sistema magnocelular, evolutivamente ms antiguo, se halla en todos
los mamferos y est relacionado con la forma, el movimiento y la profundidad. El sistema parvocelular,
exclusivo de los primates, est involucrado en la percecpcin cromtica y en el anlisis fino de la imagen.
Lesiones especficas del sistema parvocelular en monos, producidas por un monmero acrilamdico que
destruye las ganglionares de la retina, son causa de la prdida de la visin del color y de la capacidad para
discriminar detalles precisos.
El sistema visual de los primates, adems de la discriminacin de la profundidad y el relieve, o el
movimiento, puede discriminar matices de color y detalles precisos que no discriminan otros mamferos.
Una ventaja evolutiva, en este sentido, es la distincin de una fruta madura de una verde y de las propias
hojas verdes del rbol. Varios autores han propuesto una coevolucin del color de los frutos de algunos
rboles y del sistema tricromtico de los primates.
Livingstone y Hubel (1988) demostraron la independencia de estos dos sistemas en humanos, al observar
que las personas no pueden percibir el movimiento o la profundidad utilizando nicamente seales de
color. As, una figura roja sobre un fondo verde puede percibirse estticamente, mientras que si se mueve
sobre un fondo verde de la misma luminosidad no se percibir su movimiento.
271
En lugar de esto, tendremos la impresin de que desaparece y reaparece de un lugar a otro. Por lo mismo, la
percepcin de la profundidad desaparece cuando una figura muestra diferencias en el color pero no en la
luminosidad. Esto puede muy bien apreciarse con la figura 20.9. Trazada con lneas en blanco y negro sobre fondo
blanco, da impresin de tridimensionalidad. Pero si se reprodujera la figura con lneas rojas sobre fondo verde,
dara la impresin de una mezcla de lneas. Si se pretende repetir esta experiencia por ejemplo con un ordenador,
debern ajustarse perfectamente las luminosidades de los colores rojo y verde, y se observar entonces el efecto
perfectamente, que fue lo que hicieron Livingstone y Hubel en sus soberbios experimentos.
El significado biolgico participa tanto de aspectos evolutivos como neurofisiolgicos. El sistema
parvocelular que detecta los colores ha evolucionado mucho despus que el magnocelular, que ya
discriminaba la profundidad y el movimiento. La naturaleza, siempre econmica en sus logros, no duplic
esta funcin para este nuevo sistema. As, cuando se eligen dos colores como rojo y verdes con idntica
luminancia, aparecen exactamente iguales para el sistema magnocelular, ciego al color.
Al aparecer como iguales, no los detectar en movimiento ni podr obtener percepcin de profundidad.
Si se pretende reproducir la experiencia, hay que tener en cuenta que no todas las personas tenemos la
misma percepcin de las intensidades luminosas, por lo cual debern ajustarse muy finamente las dos
luminancias, como hicieron Livingstone y Hubel para diferentes personas.
Fig. 20.9 Demostracin de la ausencia de percepcin de la profundidad en el sistema parvocelular. Si esta figura
se reproduce en lneas verdes sobre fondo rojo, y se ajustan cuidadosamente las luminosidades, desaparecer su
apariencia tridimensional y quedar como un conjunto de lneas (adaptado de Livingstone y Hubel, 1988)
272
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Neurobiología de La Vision-Cesar Urtubia Vicario-1999-Libro

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Csar Urtubia Vicario

Aquesta obra ha estat guardonada per la UPC l'any 1992

Primera edicin: septiembre de 1996

Diseo cubierta: Manel Andreu

Csar Urtibia Vicario, 1996

Edicions UPC, 1997

CPDA (Centre de Publicacions d'Abast)

Depsito legal: B-43.362-99

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Csar Urtubia Vicario

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Sinapsis y circuitos neuronales

Fisiologa general de la sensacin: los receptores

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Guadalupe Gtzens Garca

Guadalupe Gtzens Garca

Aproximacin al concepto de visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Organizacin estructural de la retina

Metabolismo vegetativo de la retina

Fotorreceptores en los mamferos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Respuestas elctricas en fotorreceptores (Potencial de receptor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

El fotorreceptor como fotomultiplicador de alta resolucin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Neurobiologa de la adaptacin a la iluminacin

Adaptacin a la luz y a la oscuridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Resolucin espacial en la primera sinapsis de la retina

Estructura funcional de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Resolucin temporal en la segunda sinapsis de la retina

Resolucin temporal en el sistema visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Vas visuales y organizacin retinotpica

Estructura y funcin de las vas visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

La corteza visual. Estructura histolgica y campos receptores

Anlisis de la forma visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Organizacin modular de la corteza visual. Percepcin de la forma y movimiento

Organizacin modular (columnar) en la corteza visual primaria (V1) . . . . . . . . . . . . . .

Neurobiologa de la visin binocular y estereoscpica

Mecanismos de la estimacin de la distancia y la percepcin del relieve . . . . . . . . . . . .

Neurobiologa de la motricidad ocular

Anatoma y funcin de los msculos extraoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Bases fsicas y bioqumicas de la visin en color

Aspectos fsicos de la visin en color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

Visin defectiva del color

Percepcin cromtica subjetiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Aspectos antropolgicos en la visin defectiva del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Neurofisiologa de la visin en color

Confirmacin de la teora de los pares oponentes de color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

ndice alfabtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

AGUILAR, M., MATEOS, F. Optica Fisiolgica. Universidad Politcnica de Valencia. (Servicio de

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

DUKE-ELDER, S. System of Ophtalmology. Henry Kipton. London, 1968.

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Librera de Nicols Moya. Madrid, 1899.

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Amplitud modulada (AM), 150

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.