Lectura Previa del texto: PIERCE, Benjamin. Genetics A Conceptual Approach. 4th. Edition. W. H. Freeman and Company. 2012. 857p. Chapter 5: Extensions and Modifications of Basic Principles (Traduccin libre) A inicios del siglo XX, el trabajo de Mendel sobre la herencia se hizo ampliamente conocido y un apreciable nmero de bilogos inici ensayos para verificar sus conclusiones usando otros organismos para llevar a cabo los cruzamientos. Uno de estos bilogos era Lucien Cunot, un cientfico francs que trabajaba en la Universidad de Nancy. Cunot experimento con los colores del pelaje en ratones y fue uno de los primeros en demostrar que los principios de Mendel se aplicaban tambin a los animales. Cunot observ que los colores de la capa de sus ratones seguan los mismos patrones de herencia que observ Mendel en sus plantas de guisantes. Cunot encontr que cuando cruzaba una raza pura de ratones grises con una raza pura de ratones blancos, toda la F1 era gris, y el cruzamiento de la F1 daba una relacin 3:1 de ratones grises y blancos en la F2 como sera de esperar si el gris era dominante sobre el blanco. Estos experimentos de cra de Cunot se ajustan perfectamente a las reglas de Mendel; sin embargo surgi una excepcin. Experimentos con ratones amarillos sugera que el color del pelaje amarillo era dominante sobre el gris, pero Cunot no fue capaz pueden obtener una raza pura (homocigota) de ratones color amarillo. Cada vez que Cunot cruzaba dos ratones amarillos, obtena ratones amarillos y grises en tasas de aproximadamente 3:1, lo que sugera que los ratones amarillos eran heterocigotos; pero si el amarillo era en realidad dominante sobre gris, algunos de la progenie de este cruce amarillo debera haber sido homocigotos para el amarillo y el cruce de dos de estos ratones debera haber dado toda la descendencia amarilla. Sin embargo, nunca obtuvo toda la descendencia de color amarillo en sus cruces. Cunot sorprendido por estos resultados, que no eran conformes a las predicciones de Mendel, especul que los gametos de los ratones amarillos eran incompatibles entre s y que no se fusionan para formar un cigoto. Otros bilogos pensaron que factores adicionales podran afectar a la herencia del pelaje amarillo, pero la gentica de los ratones amarillos sigui siendo un misterio.
En 1910, William Ernest Castle y su estudiante de Clarence Little solucionaron el misterio
de los inusuales resultados de Cunot. Llevaron a cabo una larga serie de cruces entre dos ratones amarillos y demostraron que la relacin de progenie obtenida no corresponda al 3:1 que Cunot asuma, sino en realidad a un valor de 2:1 en proporcin de amarillo y no amarillos. Castle y Little determinaron que el alelo para el color amarillo era letal cuando estaba en homocigotos y por lo tanto todos los ratones amarillos deban ser heterocigotos. Por tanto, un cruce entre dos ratones heterocigotos amarillos produce una relacin inicial genotpica de AA, Aa y aa, pero como los homozigotos AA mueren pronto durante el desarrollo embrionario no figuran entre los descendientes contabilizados, dando como resultado una relacin 2: 1 amarillos (Aa) y no amarillos (aa) en la descendencia. De hecho, Castle y Little encontraron que los cruzamientos de ratones amarillo x amarillo tenan camadas ms pequeas en comparacin con las camadas de amarillo x no amarillo; hecho explicado por qu los ratones homocigotos para el alelo amarillo mueren. El alelo amarillo en ratones es inusual ya que acta como un alelo recesivo en su efecto sobre el desarrollo, pero acta como un alelo dominante en su efecto sobre el color del pelaje. Del mismo modo, a veces encontramos genes cuyos alelos se expresan de modo que el fenotipo de los organismos heterocigotos presenta una apariencia intermedia. Por ejemplo, imagina un par de genes alelos que determinan el color de la flor, PR = pigmento rojo y PA = pigmento azul. Cuando ambos estn presentes en un organismo entonces se forman los dos pigmentos y la flor resulta violeta (recuerda que mezclando el rojo con azul obtienes un tono morado). En este caso se habla de codominancia, pues ambos genes alelos determinan simultneamente la expresin del carcter a su modo particular. En ocaciones hay genes con ms de dos alelos, por ejemplo, los genes que determinan la presencia de unos glucolpidos en la membrana celular de los eritrocitos (glbulos rojos). Estos glucolpidos, que reconoce nuestro sistema inmunolgico como propios o ajenos (antgenos), determinan los grupos sanguneos que probablemente t conoces. Muchos caracteres de los seres vivos estn determinados por la accin conjunta de varios genes que se ubican en distintos lugares (loci) del genoma. En especial los caracteres cuantitativos como la estatura, el peso, el color de la piel y otros tienen una herencia llamada polignica (por la intervencin de muchos genes), en la cual el carcter vara ms o menos gradualmente, de acuerdo con el nmero de genes alelos dominantes y recesivos. Todos estos casos son ejemplos de herencia no tradicional porque no siguen el patrn de herencia de Mendel (Genes dominantes vs. Genes recesivos) y no cumple con las probabilidades geno y fenotpicas mendelianas, y en donde por lo general aparece un fenotipo nuevo distinto del de los parentales.
Preguntas claves a resolver:
Por qu hay genes que no cumplen las proporciones mendelianas?
En que difieren la dominancia completa, dominancia incompleta y codominancia?
Qu son la penetrancia y la expresividad?
En qu se diferencian las interacciones entre alelos de las interacciones entre genes?