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Nutrio Mineral
EM PLANTAS VASCULARES
Universidade de vora
Novembro de 2014
Ficha Tcnica
Ttulo: Nutrio Mineral de Plantas Vasculares
Autor: Alexandra Rosa da Costa
Edio: Escola de Cincias e Tecnologia da Universidade de vora
Data de edio: Novembro de 2014
ISBN: 978-989-97060-9-5
Notas prvias
iii
iv
Nutrio Mineral
NDICE
Pgina
Notas prvias
iii
1
1
2. Os elementos essenciais
12
12
16
19
19
22
23
25
25
25
27
32
32
33
33
34
36
40
41
6.4.1. A fotossntese
41
6.4.2. A respirao
41
42
44
6.4.5. O pH do solo
47
50
50
51
52
Nutrio Mineral
NDICE (Continuao)
Pgina
55
55
58
58
59
61
62
65
65
67
68
68
73
76
4.1.1. Os canais
76
77
79
4.1.1.3. As aquaporinas
80
80
81
81
+
82
85
85
86
89
89
89
90
91
92
92
94
vi
94
Nutrio Mineral
NDICE (Continuao)
Pgina
2.5. A fixao biolgica do azoto
95
96
99
101
101
103
3. O enxofre
104
104
106
106
108
4. O fsforo
111
112
114
5. O oxignio
6. Os caties
116
117
118
6.1.1. O potssio
118
6.1.2. O clcio
119
6.1.3. O magnsio
121
122
6.2.1. O zinco
122
6.2.2. O ferro
122
Bibliografia
127
129
131
136
138
vii
133
134
Nutrio Mineral
viii
1. INTRODUO
Nutrio Mineral
so
provenientes
do
dixido
de
carbono
que
assimilado
Nutrio Mineral
O solo tambm fornece ies minerais derivados da rocha e da decomposio
de resduos animais e vegetais. Tanto a gua como os ies minerais so absorvidos
essencialmente pelas razes, mas nalgumas espcies que crescem em troncos e
ramos de rvores, ou noutros suportes, os ies minerais so obtidos de partculas do
ar que se depositam na sua superfcie e que se dissolvem na gua da chuva ou no
orvalho, so as chamadas plantas epfitas ou epifticas..
AEC = Antes da Era Comum equivalente a Antes de Cristo ou Antes da Era Crist,
mas a sua utilizao mais correcta por respeitar as religies no crists.
Nutrio Mineral
O primeiro desafio s ideias de Van Helmont veio de John Woodward nos
finais do sculo XVII. Este procurou saber se era a gua em si mesma, ou o que ela
transportava que nutria as plantas. Para isso, utilizou guas de vrias provenincias:
a gua poluda do Tamisa, de outos rios e mesmo gua purificada por destilao.
Podemos dizer que foi o primeiro a utilizar o meio aquoso na experimentao da
nutrio das plantas. Destas experincias pde concluir que a gua por si no era
suficiente para nutrir uma planta, e que a matria terrestre que transportava era
tambm importante (King, 2011).
O papel da atmosfera s foi compreendido quando a qumica moderna se
desenvolveu e se comeou a compreender o processo da fotossntese. Stephen
Hales no seu livro Vegetable Staticks, publicado em 1727, sugeriu que as plantas
retiravam parte do seu alimento do ar atravs das folhas (Lawlor, 1987) o que foi
corroborado por Joseph Priestley, no final do sculo XVIII. Este observou que as
plantas mantidas em campnulas de vidro restauravam o ar que tinha ficado
danificado pela respirao de um rato. O que ele no compreendeu que os
poderes restaurativos das plantas dependiam da luz (King, 2011).
A importncia da luz foi estabelecida, alguns anos mais tarde, ainda no sculo
XVIII, por Jan Ingen-Housz que verificou que s em presena da luz e nas partes
verdes da planta se faziam sentir os seus poderes restaurativos. Este cientista
sugeriu tambm que a planta absorve carbono na forma de CO 2 e que portanto algo
to insubstancial como o ar podia ser fonte de nutrientes (King, 2011).
Nicholas-Theodore de Saussure, um cientista suio, foi o primeiro a
demonstrar no incio do sculo XIX que alm do CO2 tambm a gua contribua para
o corpo da planta. Foi tambm Theodore de Saussure que, num livro publicado em
1804, indicou que o crescimento das plantas dependia da absoro pelas razes de
azoto e outros elementos na altura ainda no identificados iniciando o estudo da
natureza qumica das substncias necessrias para o crescimento das plantas
(Noggle e Fritz, 1976 e King, 2011).
Em meados do sculo XIX, Carl Sprengel um cientista alemo estabeleceu
pela primeira vez que as plantas necessitavam de um leque de nutrientes e que a
falta de um deles era suficiente para impedir o seu crescimento correcto.
Sensivelmente no mesmo perodo, Jean-Baptiste Boussingault, considerado por
muitos o fundador da agricultura cientfica, realou a importncia de se saber no s
a composio das plantas, mas tambm a necessidade de se conhecer as
quantidades de minerais extrados pelas plantas. Isto permitiria atravs da fertilizao
manter o balano dos nutrientes no prprio solo. Posteriormente, os ingleses John
Bennet Lawes e Joseph Henry Gilbert iniciaram na propriedade do primeiro,
4
Nutrio Mineral
Rothamsted Manor, uma srie de ensaios de campo que conduziram ideia que uma
forte fertilizao azotada permitiria um grande aumento da produo agrcola. Ainda
hoje, parte da propriedade dedicada investigao agrcola na que hoje se chama
Rothamsted Experimental Station (King, 2011).
Baseado nos estudos anteriores Justus von Liebig um qumico alemo
formulou a chamada Lei do Mnimo que pode ser enunciada da seguinte forma: O
crescimento limitado no pelos recursos totais existentes, mas pelo recurso que
existe em menor quantidade (King, 2011).
Cerca de 1860, dois fisiologistas alemes, Julius von Sachs, e Wilhelm
Knop, reconheceram que era muito difcil determinar os elementos essenciais ao
crescimento das plantas num meio to complexo como o solo, e comearam a
colocar as razes das plantas numa soluo de sais minerais - soluo nutritiva cuja composio era controlada. As culturas desenvolvidas em solues nutritivas
tm o nome de culturas hidropnicas (figura 1). Foi o desenvolver desta tcnica
que permitiu finalmente um estudo rigoroso da nutrio mineral nos vegetais (Noggle
e Fritz, 1976).
Nutrio Mineral
A) Sistema hidropnico
Bomba de ar
Suporte
das plantas
Soluo
nutritiva
Bolhas de ar
Pedra difusora
Entrada
Bomba de ar
Soluo nutritiva
Retorno
Cmara de
recuperao
de nutrientes
Bomba de lquidos
C) Sistema de nebulizao
Cmara de
nebulizao
Soluo
nutritiva
nebulizador
Bomba de
lquidos
Figura 1: Aplicaes de solues nutritivas utilizando trs mtodos diferentes. (A) cultura em
meio lquido, de notar o arejamento da soluo; (B) cultura em filme de nutrientes; (C) cultura
em sistema de nebulizao.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 5.2, pgina 111
Nutrio Mineral
inerte liberta uma certa quantidade, impossvel de quantificar, de elementos que so
essenciais.
Uma tcnica muito utilizada actualmente emprega rizotres, isto , janelas
formadas por placas de vidro ou plstico transparente instaladas contra perfis de
solo, permitindo a visualizao das razes (figura 2).
Figura 2: Razes de milho Zea mays L. e Lolium multiflorum Lam. a crescerem num
minirizotro. As setas brancas indicam as razes de milho e as pretas as razes de Lolium. (A)
37 dias aps serem semeadas; (B) 48 dias aps serem semeadas.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.2, pgina 460
Nutrio Mineral
que no origina um problema de turgidez nas clulas das plantas (Noggle e Fritz,
1976).
2. OS ELEMENTOS ESSENCIAIS
Nutrio Mineral
a parte area como um todo. A tabela 1 mostra, tambm, o contedo em vrios
elementos de folhas de cerejeira. Assim, pode observar-se que, embora o contedo
em azoto e enxofre destas folhas seja semelhante ao da folha bandeira do milho, h
diferenas substanciais no que respeita o fsforo, o potssio e o clcio. Estas
diferenas mostram que vrias espcies absorvem solutos em quantidades variveis,
especialmente se se desenvolvem em solos diferentes (Salisbury e Ross, 1992).
44.4
43.6
6.2
1.5
0.92
0.23
0.20
0.18
0.17
0.14
0.08
0.04
------------1.2
0.89
7.9
Folhas de
Cerejeira
(% peso seco)
---------3.2
2.1
0.52
0.31
0.32
0.17
---0.012
0.009
0.0009
0.0016
0.003
----------
---------2.4
0.73
1.70
0.15
0.61
0.15
---0.0058
0.0044
0.0006
0.003
0.001
----------
Nutrio Mineral
2. A forma como um elemento est presente na soluo importante. Assim,
o azoto (N) utilizado pelas plantas nas formas nitrato e amnia, mas no utilizado
noutras formas.
3. Quando vrios compostos so adicionados mesma soluo podem
ocorrer reaces entre eles criando compostos inteis para as plantas, ou mesmo
txicos.
4. Apesar dos reagentes utilizados para a preparao das solues nutritivas
serem cada vez mais puros, ainda impossvel garantir que na soluo s esto os
elementos que se pretendem e no contaminaes presentes em quantidades
mnimas. Assim, sabe-se que mesmo o melhor vidro liberta quantidades nfimas de
silcio (Si) e boro (B). O cloro (Cl) foi durante muito tempo considerado no essencial
at que se percebeu que o toque dos dedos dos investigadores nas plantas continha
a quantidade de cloro necessria, e que se os investigadores usassem luvas as
plantas j no eram capazes de sobreviver (Mauseth, 2009).
Para alm do cuidado na preparao das solues nutritivas tambm
necessrio filtrar o ar para evitar as poeiras nele suspensas. Os prprios propgulos
podem conter quantidades suficientes do micronutriente em estudo para garantirem
as necessidades da planta durante todo o seu ciclo de vida. Para evitar este
problema h que recorrer a plantas que foram criadas por duas ou trs geraes na
ausncia do microelemento (pik e Rolfe, 2005).
A evoluo da preparao das solues nutritivas e dos mtodos de estudo
levou a que os prprios critrios de essencialidade fossem tambm evoluindo.
Inicialmente estabeleceram-se dois critrios principais:
1 - Um elemento essencial se a planta no puder completar o seu ciclo de
vida, isto , formar sementes viveis, na ausncia desse elemento.
2 - Um elemento essencial se faz parte de qualquer molcula ou
constituinte da planta que essencial para a planta, como por exemplo, o azoto que
faz parte das protenas e o magnsio que faz parte da clorofila.
Estes dois critrios permitiram estabelecer uma lista de 17 elementos que so
essenciais para todas as plantas estudadas at agora (tabela 2). Posteriormente,
alguns especialistas de nutrio vegetal introduziram mais dois critrios:
3 - Para um elemento ser essencial necessrio que ele actue directamente
dentro da planta, e no como factor de correco nalguma condio microbiolgica
ou qumica do solo, ou de qualquer meio de cultura.
Este terceiro critrio, embora no tenha sido to til como os dois primeiros,
tem tido aplicao nalguns casos. Este terceiro critrio permite distinguir entre um
elemento essencial e um elemento benfico, que veremos mais adiante.
10
Nutrio Mineral
4 - Um elemento essencial se, na ausncia desse elemento na soluo
nutritiva, as plantas apresentarem sintomas de deficincia, mesmo que essas plantas
consigam desenvolver sementes viveis.
Este quarto critrio baseia-se no princpio de que, se esse elemento estivesse
ausente das sementes, partculas do ar, contaminaes da soluo, etc., isto , se as
plantas no pudessem ter acesso a rigorosamente nada desse elemento, elas
desenvolveriam sintomas de deficincia to severos que morreriam antes de
conseguir formar sementes viveis (Salisbury e Ross, 1992).
A tabela 2 indica os elementos essenciais para a totalidade das plantas
superiores estudadas, assim como a forma molecular ou inica que absorvida pelas
plantas, isto , o nutriente correspondente a cada elemento. Apresentam-se tambm
as concentraes que se supem ser mais adequadas, e o nmero de tomos
Mo
Ni
Cu
Zn
Mn
B
Fe
Cl
S
P
Mg
Ca
K
N
O
C
H
2-
MoO4
0.1
2+
Ni
?
+
2+
Cu , Cu
6
2+
Zn
20
2+
Mn
50
H3BO3, H2BO3
20
3+
2+
Fe , Fe
100
Cl
100
2SO4
1 000
2H2PO4 , H2PO4
2 000
2+
Mg
2 000
2+
Ca
5 000
+
K
10 000
+
NO3 , NH4
15 000
O2, H2O
450 000
CO2
450 000
H2O
60 000
1
?
100
300
1 000
2 000
2 000
3 000
30 000
60 000
80 000
125 000
250 000
1 000 000
30 000 000
35 000 000
60 000 000
NOTA: Sempre que existam duas formas a mais comum encontra-se a negrito. A rosa indicase os nutrientes absorvidos na forma molecular e a verde os absorvido na forma aninica.
11
Nutrio Mineral
Os primeiros oito nutrientes da tabela 2 so chamados micronutrientes e so
necessrios em concentraes iguais ou inferiores a 100 mg kg-1 de matria seca. Os
ltimos nove so chamados macronutrientes e so necessrios em concentraes
iguais ou superiores a 1 000 mg kg-1 de matria seca (Salisbury e Ross, 1992).
mais fcil verificar se um elemento essencial que o contrrio. Assim, por
vezes um elemento em estudo pode ser necessrio, mas em concentraes que so
inferiores aos limites de sensibilidade dos instrumentos utilizados para a sua
deteco. Devido a este tipo de problemas de esperar que mais alguns elementos
venham, num futuro prximo, a juntar-se lista dos que so essenciais para as
plantas (Salisbury e Ross, 1992).
12
Nutrio Mineral
Tabela 3: Elementos benficos e algumas das plantas superiores para as quais so
essenciais. Adaptado de Salisbury e Ross, 1992; pik e Rolfe (2005) tabela 4.1 pgina102 e
Jones (2012) tabela 13.4 pgina 105.
Elemento
Nutriente
3+
Alumnio (Al)
Al
Cobalto (Co)
Co
Estrncio (Sr)
Sr
2+
2+
Plantas e funes
Algumas gramneas e as plantas de ch (Camellia sinensis
(L.) Kuntze. Encontram-se traos no DNA e RNA
Leguminosas (Fabaceae) que estabelecem uma relao
simbitica com bactrias fixadoras de azoto. Acelera a
germinao do plen; maximiza a distribuio dos
cloroplastos em relao superfcie foliar
Em certas espcies parece substituir o Ca
Iodo (I)
I2
Ltio (Li)
Li
Prata
Ag
Rubdio (Rb)
Rb
Selnio (Se)
SeO4
Silcio (Si)
H4SiO4
Sdio (Na)
Na
Titneo
Ti
Vandio (V)
VO
2-
3+
3-
2+
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Nutrio Mineral
GRUPO 1
Azoto (N)
Enxofre (S)
GRUPO 2
Fsforo (P)
Boro (B)
GRUPO 3
Potssio (K)
Clcio (Ca)
Magnsio (Mg)
Cloro (Cl)
14
Nutrio Mineral
Tabela 4 (Cont.): Classificao dos nutrientes minerais de acordo com a sua funo.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), tabela 5.2, pgina 109 e de Jones (2012), tabela3.5 pgina 23
Mangans (Mn)
GRUPO 4
Ferro (Fe)
Zinco (Zn)
Cobre (Cu)
Nquel (Ni)
Molibdnio (Mo)
15
Nutrio Mineral
terceiro grupo onde colocamos os que permanecem na forma inica (potssio, clcio,
magnsio, cloro, mangans) e finalmente o grupo dos que intervm nas reaces
redox (ferro, cobre, zinco, nquel, molibdnio).
16
Nutrio Mineral
silcio nas florestas tropicais e savanas enquanto as plantas halfitas4 tpicas de solos
salinos acumulam cloro e sulfato. Perto das minas e nas suas escrias as plantas
apresentam um teor muito elevado em metais pesados (Larcher, 2001)
Pelo estudo das cinzas podemos, tambm, detectar deficincias nutricionais e
fertilizaes incorrectas de plantas agrcolas. Embora o fornecimento inadequado de
um nutriente possa ser limitante para o crescimento de uma planta (Lei do Mnimo de
Liebig pgina 4) uma colheita no determinada por um elemento apenas. Para as
plantas poderem ter um bom desenvolvimento so necessrias que se realizem duas
condies (Larcher, 2001):
1. Todos os macro e micronutrientes tm de ser absorvidos em quantidades
suficientes;
2. Todos os nutrientes tm de ser absorvidos em propores equilibradas.
A figura 4 mostra os estados nutricionais principais resultantes da
incorporao mineral nos tecidos: estado de deficincia; estado adequado e estado
desfavorvel ou de excesso.
As plantas que esto em deficincia mineral tm um desenvolvimento
anormal e so mais pequenas. Pode acontecer que durante o desenvolvimento das
plantas a tomada de minerais no consiga acompanhar a formao de matria
orgnica o que tem como consequncia a diminuio da concentrao em nutrientes
minerais efeito de diluio. Como o que importante para o metabolismo das
plantas a concentrao e no a quantidade em termos absolutos, frequente
aparecerem sintomas de deficincia nutricional em plantas com crescimento
excessivamente rpido. Por outro lado, se o crescimento for restringido por outros
factores como o frio, a falta de gua ou um hbito ano, ento uma mesma
concentrao de minerais nos tecidos obtida para uma menor formao de matria
orgnica. Pode pensar-se que o hbito ano uma estratgia em situaes de
stresse de carncia nutricional devido concentrao de minerais nos tecidos que
resulta do seu fraco crescimento efeito de acumulao (Larcher, 2001). Se a
deficincia envolve determinado elemento, ou se a planta exige quantidades
extraordinariamente grandes de um dado elemento podem, ento, aparecer sintomas
especficos dessa deficincia.
Quando a disponibilidade mineral adequada, a gama de concentraes em
nutrientes disponveis pode ser larga sem que haja alteraes significativas na
produo. Satisfeitas as necessidades em nutrientes das plantas, um aumento em
nutrientes no vai causar nenhum aumento do crescimento das plantas consumo
17
Nutrio Mineral
de luxo. No entanto, h que ter em conta que este excesso nutricional pode conferir
vantagens em termos de competio. Por exemplo, pode aumentar a resistncia a
agentes patognicos ou a condies climatricas extremas (Larcher, 2001).
Para alguns autores como Salisbury e Ross (1992) possvel definir uma
concentrao crtica que a concentrao mnima no tecido que permite uma taxa
de crescimento de cerca de 90% do mximo possvel.
Na gama das concentraes excessivas, os nutrientes minerais podem ser
nocivos ou mesmo txico, particularmente se apenas um est em excesso. A
fertilizao excessiva em azoto pode resultar num crescimento excessivamente
rpido da parte area, poucos tecidos de suporte, sistema radicular pouco
desenvolvido, desenvolvimento reprodutivo retardado, deficiente resistncia quer a
stresses biticos quer abiticos (Larcher, 2001).
18
Nutrio Mineral
Grficos semelhantes ao da figura 3 tm sido utilizados para planear o uso
eficiente de fertilizantes em culturas. No passado, apenas o custo dos fertilizantes
impedia a fertilizao dos solos com azoto, fsforo ou potssio, para alm das
concentraes crticas, mas agora sabe-se que os excessos de nitratos e algum
fosfato, que no so absorvidos pelas plantas, so lexiviados dos solos e finalmente
vo ter aos lagos e correntes de gua. Aqui, o enriquecimento em nutrientes leva a
um crescimento excessivo de algas e outras plantas que, ao morrerem, so
degradadas por microorganismos. Estes usam o oxignio dissolvido de tal forma que
causam a morte dos peixes e de outros animais aquticos. o problema da
eutrofizao. H ainda a considerar que a fabricao de fertilizantes azotados um
dos aspectos da agricultura moderna que consome mais energia. Assim, a utilizao
de fertilizantes deve ser considerado no s em termos de aumento da produo,
mas tambm em termos de poluio da gua e necessidades energticas do mundo
(Salisbury e Ross, 1992).
Nutrio Mineral
sensveis provavelmente morrem antes de se poderem reproduzir e assim esto
ausentes de comunidades vegetais em solos pobres num dado elemento deficitrio
(Mauseth, 2009).
As doenas provocadas por deficincias so mais comuns em plantas
agrcolas, especialmente se sofreram seleco artificial para caractersticas de
interesse econmico. o caso de plantas com crescimento rpido ou produo
elevada de frutos ou sementes que exigem grandes quantidades de nutrientes
minerais. O prprio acto de colher as plantas piora a situao dos solos. Assim, os
frutos, as sementes, os tubrculos e as razes de armazenamento tm as maiores
concentraes em minerais duma planta. Quando estas partes so colhidas os seus
minerais so removidos da rea deixando apenas as partes mais pobres em minerais
que por si no so suficientes para repor os que foram retirados (Mauseth, 2009).
Algumas caractersticas dos solos so normalmente associadas com
deficincias em nutrientes minerais, como se pode ver na tabela 15, no anexo 2
retirada de Jones (2012).
As plantas respondem a um fornecimento deficiente de um nutriente
apresentando os sintomas de deficincia caractersticos (figura 5). Estes sintomas,
observveis visualmente, incluem a reduo do crescimento das razes, dos caules
ou folhas, e cloroses ou necroses de vrios rgos. Os sintomas permitem muitas
vezes determinar as funes do elemento na planta e ajudam agricultores e
silvicultores a determinar como e quando devem proceder a uma fertilizao da
cultura (Salisbury e Ross, 1992).
A maior parte dos sintomas descritos aparecem na parte area da planta e
so facilmente observveis. A menos que as plantas sejam desenvolvidas
hidroponicamente, os sintomas das razes no podem ser observados sem arrancar
as razes da terra, pelo que estes no esto to bem descritos. de notar que todos
os sintomas diferem, at certo ponto, com a espcie (figura 6), a severidade do
problema, com o estdio do desenvolvimento da planta e com as complicaes que
resultam de haver deficincias em dois ou mais elementos (Salisbury e Ross, 1992).
Os sintomas de deficincia para um dado elemento dependem primariamente
de dois factores (Salisbury e Ross, 1992):
1 - A funo ou funes desse elemento na planta,
2 - De a translocao desse elemento entre as folhas mais velhas e as mais
novas se fazer, ou no, facilmente.
20
Nutrio Mineral
21
Nutrio Mineral
compreende bem esta capacidade de mobilizao dos nutrientes, mas pensa-se que
as hormonas esto envolvidas, principalmente as citocininas (Taiz e Zeiger, 2010).
A capacidade de remoo dum elemento duma folha depende da mobilidade
desse elemento no floema. Esta mobilidade em parte determinada pela solubilidade
da forma qumica do elemento no tecido e em parte pela facilidade com que entra
nos elementos crivosos do floema. Se um elemento solvel e pode ser transportado
para o interior das clulas do floema os sintomas de deficincia aparecem em
primeiro lugar e com maior intensidade nas folhas mais velhas. Se pelo contrrio o
elemento for relativamente imvel, como o ferro ou o clcio, os sintomas aparecem
em primeiro nas folhas mais jovens. A tabela 16, (anexo 3) mostra a capacidade de
movimentao e o local de acumulao dos nutrientes essenciais (Salisbury e Ross,
1992)
Na tabela 17, (anexo 4) apresentam-se os sintomas mais comuns resultantes
de situaes de deficincia em nutrientes minerais. Espcies vegetais que
desenvolvem sintomas caractersticos de deficincias em certos minerais podem ser
usadas como espcies indicadoras em solos suspeitos de serem deficientes nesses
minerais (pik e Rolfe, 2005).
22
Nutrio Mineral
No entanto, tal como acontecia em relao ao stresse de deficincia, as
plantas de interesse agrcola so mais susceptveis devido seleco artificial e
tambm devido a uma fertilizao excessiva. Na tabela 18, (anexo 5) apresentam-se
os sintomas mais comuns resultantes de situaes de excesso em nutrientes
minerais.
Figura 7: A. Nalguns mangais (Avicennia spp.) afectados pelas mars, as plantas secretam o
sal por glndulas prprias nas folhas. A manipulao e transporte de tais quantidades de sais
exigem um gasto tremendo de energia, mas que compensado pelas vantagens que traz
quer em termos de sobrevivncia num habitata hostil, quer por fornecer proteco contra
herbvoros. B. A maior parte das plantas neutraliza um excesso de sais precipitando-os em
cristais como os que aqui se mostram.
Retirado de Mauseth (2009), figura 13-4, pgina 296
Nutrio Mineral
Metais de transio so definidos como elementos que formam um ou mais
ies estveis, nos quais a orbital d est incompletamente preenchida o que lhes
confere caractersticas qumicas especficas. Assim, o Cu, Fe, Mn e Mo existem em
vrios estados redox o que lhes permite servirem como cofactores em processos de
transporte electrnico. A sua toxicidade resulta das alteraes nos nveis redox das
clulas levando acumulao de radicais de oxignio reactivos (ROS), como o H2O2
ou o superxido O2- (Jones et al., 2013).
A maior parte das plantas que so fortemente tolerantes a elementos nocivos,
conseguem-no restringindo a sua acumulao, limitando a sua absoro e a sua
translocao para a parte area. No entanto, existem algumas espcies que so
capazes de acumular e tolerar teores extremamente elevados de elementos
potencialmente txicos, so as espcies hiperacumuladoras. Conhecem-se mais de
450 espcies de plantas hiperacumuladoras para metais (Zn, Ni, Mn, Cu, Co e Cd),
metalides (arsnio As) e no metais (selnio Se). Estas espcies so muito
importantes porque podem ser usadas em biorremediao, isto , no recuperar de
solos pela remoo dos contaminantes (Jones et al., 2013).
O alumnio o terceiro elemento mais comum na crosta terrestre (8%), a
seguir ao oxignio (47%) e ao silcio (28%) e pode representar um factor adverso em
agricultura, particularmente em solos cidos (pH<5) devido solubilizao do
alumnio. O alumnio dissolvido a baixo pH existe essencialmente na forma Al3+ que
txico para as razes. Os produtos da hidratao do alumnio Al(OH)2+ e Al(OH)2+
existem de forma predominante a pH prximos da neutralidade e Al(OH)4- a pH
alcalinos (Jones et al., 2013).
O io Al3+ forma complexos com cidos orgnicos e com fosfato e sulfato
inorgnicos. Quando o Al entra numa clula liga-se a estes grupos em protenas,
nucletidos e outras macromolculas causando danos fisiolgicos.
Existem duas classes de mecanismos de resitncia ao alumnio:
1. A tolerncia simplstica em que o Al entra na clula, mas o metabolismo
capaz de continuar normalmente;
2. A excluso que defende o pice radicular da exposio ao Al na rizosfera.
Um mecanismo de excluso que as plantas desenvolveram baseia-se no efluxo de
anies orgnicos que se ligam ao Al, quelatizando-o (Jones et al., 2013).
24
Nutrio Mineral
6.1.
AS
RAZES
ENQUANTO
LOCAIS
DE
ABSORO
DE
NUTRIENTES:
6.1.1. O sistema radicular das plantas
As plantas absorvem do solo gua e sais minerais, muitas vezes escassos,
graas a um sistema radicular surpreendentemente grande. Embora nalgumas
plantas o seu sistema radicular constitua apenas 20 a 50 % do seu peso total,
noutras, sobretudo se estiverem sujeitas a stresse de carncia hdrica ou de azoto, o
sistema radicular pode chegar a atingir 90 % do peso seco. Por outro lado, plantas de
trigo desenvolvidas hidroponicamente, desde que disponham de gua e azoto em
quantidades suficientes, apenas apresentam 3 a 5 % da sua biomassa nas razes
(Salisbury e Ross, 1992).
Nos anos 30, Dittmer (citado por Taiz e Zeiger, 2010) estudou o sistema
radicular de uma nica planta de centeio (Secale cereale L.) e calculou que a planta
teria 13 milhes de razes primrias e laterais que se estenderiam por mais de 500
km em comprimento com uma rea de absoro superior a 200 m2. Para alm disto,
a planta teria mais de 1010 plos radiculares que acrescentariam mais 300 m2
superfcie de absoro.
O tipo geral do sistema radicular duma planta depende muito mais de factores
genticos que de factores ambientais. Assim, as gramneas tm um sistema radicular
fibroso e altamente ramificado, perto da superfcie do solo. Muitas das dicotiledneas
herbceas perenes tm uma raiz dominante que se pode estender vrios metros em
profundidade, como exemplo a raz de luzerna (Medicago sativa L.). No entanto, na
maior parte das espcies a raiz dominante mais pequena, como exemplo a
cenoura (Daucus carota L.), ou a beterraba (Beta vulgaris L.). Noutras, como o
tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) e a soja [Glycine max (L.)Merr], a raiz
principal no se distingue das secundrias (Salisbury e Ross, 1992). Em pomares, o
sistema radicular principal de rvore plantadas com 1 m de intervalo pode atingir o
comprimento total de 12 a 18 km por rvore (figura 8). Nos ecossistemas naturais a
produo de razes pode ultrapassar facilmente a produo de parte area (Taiz e
Zeiger, 2010).
Embora o tipo de sistema radicular seja determinado geneticamente, a
rizosfera exerce um certo controlo. Por exemplo, se solo est seco, muitas espcies
envolvem relativamente mais biomassa no sistema radicular, o que causa um
25
Nutrio Mineral
aumento da relao raiz/parte area. O padro de ramificao das razes mais
variado que o da parte area, uma vez que que as razes crescem essencialmente
para onde podem. A resistncia mecnica, a temperatura, o arejamento, e a
disponibilidade em gua e em sais minerais so factores determinantes desse
crescimento. Em zonas hmidas e frteis, as razes proliferam at que a gua ou os
nutrientes se esgotem. Quando isto acontece as razes desenvolvem-se em direco
a outras zonas do solo pela formao de novas razes laterais (figura 9). de notar
que as plantas adaptadas a zonas secas no apresentam necessariamente razes
profundas porque os sistemas radiculares mais superficiais aproveitam melhor
chuvas ocasionais. De facto, o sistema radicular de algumas espcies prolifera, quer
nas camadas superficiais do solo, quer a grandes profundidades, apresentando entre
as duas partes vrias ligaes, frequentemente no ramificadas (Salisbury e Ross,
1992).
Figura 8: Extenso do sistema radicular de uma macieira Malus sp., adulta, num solo argiloso
e frtil, e sem competio. (A de cima; (B) de lado
Retirado de Perez (1999), pags. 125 e 126
26
Nutrio Mineral
eroso do solo. No se sabe ainda muito sobre a longevidade das razes das
rvores, mas alguns trabalhos indicam que um pinheiro bravo (Pynus sylvestris L.)
com 100 anos de idade apresenta cerca de 5 milhes de pices radiculares e que um
carvalho vermelho adulto (Quercus rubra L.) tem cerca de 500 milhes, o que mostra
a grande dimenso de tais sistemas radiculares (Salisbury e Ross, 1992).
6.1.2. A estrutura das razes
A forma das razes, cilndrica e filamentosa, particularmente importante para
a absoro de gua e solutos do solo. Um cilindro tem mais fora por unidade de
rea de seco transversal que qualquer outra forma. Esta forma e o facto de existir
uma coifa protectora ajudam a que as razes em crescimento afastem as partculas
Figura 9: A proliferao das razes de cevada (Hordeum vulgare L.) em zonas localizadas de
areia fertilizada com fosfato, potssio ou nitrato. Zonas do sistema radicular, separadas no
esquema por barras horizontais, cresceram durante 21 dias em compartimentos de areia
separadas por barreiras de cera que permitiam o crescimento das razes, mas no a
passagem das solues. As camadas foram fertilizadas com soluo nutritiva contendo teores
elevados (H), ou baixos (L) do elemento em estudo. As plantas controlo receberam teores
elevados dos 3 nutrientes nas trs zonas. No caso do potssio, verificou-se que no existia
grande diferena nas 3 zonas, mas pensa-se que isso se deveu a que a areia lavada com
cido contribua com algum potssio.
Retirado de Salisbury e Ross (1992), figura 7.2, pgina 137
27
Nutrio Mineral
do solo sem quebrarem. A forma filamentosa permite a explorao dum volume de
solo por unidade de volume de raiz muito maior que se as razes fossem, por
exemplo, esfricas ou em disco. Os plos radiculares aumentam, como j vimos
anteriormente, a rea de absoro radicular e so por isso muito importantes
(Salisbury e Ross, 1992).
Geralmente estudamos a estrutura radicular das plantas desenvolvidas
em estufas, mas na natureza as razes jovens da maioria das espcies tm um
aspecto bastante diferente. Isto deve-se a que diferentes fungos presentes no solo
natural infectam as razes e formam micorrizas. Uma micorriza uma associao
simbitica e mutualista (mutuamente benfica) entre um fungo que no , ou
pouco, patognico e as clulas vivas das razes, essencialmente clulas corticais ou
epidrmicas. O fungo recebe nutrientes orgnicos da planta, mas em compensao
melhora a capacidade de absoro das razes em gua e em sais minerais.
Geralmente s as razes tenras so infectadas pelo fungo. A produo de plos
radiculares diminui ou cessa quando se d a infeco, assim, as micorrizas
apresentam muito poucos destes plos. No entanto, a rea de absoro no diminui,
uma vez que o volume de solo penetrado aumenta muito devido s hifas do fungo
que se estendem a partir da micorriza. No fundo, as hifas assumem a funo de
absoro dos plos radiculares (Salisbury e Ross, 1992).
Existem dois tipos principais de micorrizas: as ectomicorrizas e as
endomicorrizas, embora por vezes se possa encontrar um grupo, mais raro, com
propriedades intermdias, e que so as chamadas micorrizas ectoendotrficas.
Nas ectomicorrizas, as hifas formam um manto no exterior e no interior da
raiz, nos espaos intercelulares da epiderme e do cortex. No h penetrao para o
interior das clulas, mas forma-se entre as clulas a chamada rede de Hartig (figura
10). As ectomicorrizas so comuns em rvores (Salisbury e Ross, 1992).
As endomicorrizas dividem-se em trs subgrupos, mas o mais comum o das
micorrizas vesiculares arbusculares - VAM (figura 11). O fungo presente nas VAM
produz uma rede interna de hifas entre as clulas corticais que se estende para o
solo, de modo que as hifas absorvem gua e sais minerais. Embora as VAM paream
penetrar directamente no citosol das clulas corticais (onde formam estruturas
chamadas vesculas e arbsculos, que lhes do o nome), as hifas esto rodeadas
por uma invaginao da membrana plasmtica das clulas do crtex. As VAM esto
presentes na maioria das angiosprmicas, quer mono quer dicotiledneas, em
culturas anuais ou perenes, em espcies nativas ou introduzidas, e ainda nalgumas
gimnosprmicas, fetos e brifitas (Salisbury e Ross, 1992).
28
Nutrio Mineral
Figura 10: A. Raiz infectada com um fungo micorrzico ectotrfico. As hifas do fungo rodeiam
a raiz e produzem uma bainha ou manto e penetram nos espaos intercelulares do crtex
formando a rede de Hartig. A massa total das hifas do fungo pode ser comparada com a
massa da prpria raiz. B. Fotografia duma ectomicorriza de pinheiro (Pinus spp.)
Retirado de: (A) Taiz e Zeiger (2010), figura 5.12, pgina 125; (B) Willey et al. (2008), figura
29.9, pgina 699
Nutrio Mineral
Figura 11: (A) Associao dum fungo micorrzico arbuscular com uma seco duma raiz. As
hifas do fungo crescem nos espaos intercelulares das clulas corticais e penetram nalgumas
clulas. Quando se estendem na clula no rompem a membrana celular ou o tonoplasto. Em
vez disso a hifa fica rodeada por estas membranas e forma estruturas chamadas arbsculos
que participam nas trocas de nutrientes entre o fungo e a planta. (B) Arbsculos na raiz de
Asarum canadense L. (gengibre selvagem)
Retirado de: (A) Taiz e Zeiger (2010), fig 5.13, pag 126;(B) Jones et al. (2013), figura 12.33,
pgina 435
30
Nutrio Mineral
Figura 12: Diagrama duma seco longitudinal da regio apical duma raiz. As clulas
meristemticas esto localizadas perto do pice. Estas clulas geram as clulas da coifa e
das regies mais acima da raiz. Na zona de alongamento as clulas diferenciam-se para
produzir os diferentes tecidos da raiz. Os plos radiculares so formados nas clulas da
epiderme e aparecem na zona de alongamento.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 5.9, pgina 122
31
Nutrio Mineral
6.1.3. A absoro desigual dos nutrientes ao longo da raiz
O local exacto de entrada dos minerais na raiz discutvel. Alguns autores
pretendem que os nutrientes so absorvidos exclusivamente nas zonas apicais das
razes, enquanto outros consideram que os nutrientes so absorvidos ao longo de
toda a superfcie da raiz. Segundo Taiz e Zeiger (2010) existem dados que apoiam
ambas as pretenses. A figura 13 mostra-nos a absoro de trs nutrientes nos 10
primeiros centmetros duma raiz.
As elevadas taxas de absoro de nutrientes no pice resultam da grande
necessidade em nutrientes destes tecidos e da disponibilidade no solo sua volta.
Por exemplo, o alongamento celular necessita de acumular solutos tais como
potssio, cloro e nitrato para aumentar a turgidez das clulas necessria ao
crescimento (Taiz e Zeiger, 2010).
Figura 13: Taxas de absoro de clcio (Ca), magnsio (Mg) e potssio (K) nos 10 primeiros
centmetros de uma raiz no micorrizada de abeto da Noruega (Picea abies Mill).
Retirado de Marschner (1991), figura 4, pgina 130
Nutrio Mineral
rea de absoro aumentam a expensas da parte area (tabela 5). Quando h
limitao na disponibilidade de nutrientes minerais, um dos factores que regulam a
mudana de crescimento da raiz e da parte area o aumento da competio da raiz
para os fotoassimilados (Marschner, 1991). No trigo, quando a disponibilidade em
fsforo diminui, a razo entre o peso seco da raiz e o da parte area pode aumentar
de 0,3 a 4. Assim, a funo de explorao do solo representa o principal consumo de
energia no processo de absoro de nutrientes, sendo muito maior que o custo do
transporte atravs das membranas (Morot-Gaudry, 2009).
Tabela 5: Efeito de carncia em fsforo (P) nalguns parmetros de crescimento da raiz e da
parte area de plntulas de milho com 12 dias.
Retirado de Marschner (1991), tabela 1, pgina 126
Parte Area
Sistema Radicular
N dias
sem P
Peso seco
-1
(g vaso )
P
(%)
Peso seco
-1
(g vaso )
Comprimento
-1
(m vaso )
Raio
2
-1
(x 10 cm )
2,10
0,95
0,27
4,64
2,27
2,34
0,65
0,31
5,77
2,23
1,93
0,32
0,40
7,57
1,99
1,65
0,27
0,43
9,08
1,84
Nutrio Mineral
2. Fluxo em massa: que ocorre quando a gua se move dentro do solo
transportando os ies dissolvidos. Por exemplo, o clcio (Ca2+) e o nitrato (NO3-)
movem-se no solo essencialmente por fluxo em massa. Estes ies podem ser
transportados em grandes distncias deste modo. No entanto, se a humidade do solo
for baixa este processo ser fortemente prejudicado. Para alm disso, a gua de
drenada do solo pode levar os ies para fora da zona radicular. O movimento da
gua no solo pode ocorrer em trs direces: 1. para baixo, ao longo do perfil do
solo, devido gua da chuva ou de irrigao; 2. Para cima, ao longo do perfil do solo,
devido evaporao da gua superfcie do solo; 3. Lateralmente, dentro do perfil
do solo (Jones, 2012). O fluxo em massa induzido pela transpirao no est
normalmente relacionado com a absoro inica. (Sebanek, 1992).
3. Intercepo pela raiz: que ocorre quando a raiz se expande no solo,
aumentando a superfcie de contacto da raiz com as partculas do solo e a soluo
sua volta (Jones, 2012).
Quando a absoro dum nutriente pela raiz elevada e a concentrao nesse
nutriente no solo baixa, o fluxo em massa apenas fornece uma fraco pequena da
necessidade total no nutriente. Nestas condies, a difuso limita o movimento do
nutriente para a superfcie da raiz. Quando a difuso demasiado lenta para manter
concentraes elevadas em nutrientes junto raiz, forma-se uma zona de depleo
de nutrientes adjacente a superfcie da raiz (figura 14). Esta zona estende-se de 0,2 a
2,0 mm da superfcie da raiz, dependendo da mobilidade do nutriente no solo (Taiz e
Zeiger, 2010).
Devido raiz das plantas causar a depleo em nutrientes da rizosfera, a sua
capacidade de extrair nutrientes est dependente no apenas da taxa a que retiram
os nutrientes da soluo do solo, mas tambm da sua capacidade para crescerem
continuamente. Sem o crescimento, as razes causariam rapidamente a depleo do
solo sua volta. Assim, a aquisio ptima de nutrientes est dependente no s da
capacidade do sistema radicular absorver os nutrientes, mas tambm de sua
capacidade de crescer para outra parte do solo (Taiz e Zeiger, 2010).
6.2.2. O movimento do solo para o interior da rizoderme
O movimento dos caties para o interior das clulas da rizoderme (epiderme
da raiz) inicia-se pela sua adsoro s paredes das clulas (figura 15). Nestas, os
polissacridos apresentam cargas negativas que atraem os H+ provenientes do
34
Nutrio Mineral
Figura 14: Formao da zona de depleo de nutrientes na regio do solo adjacente raiz da
planta. Esta zona forma-se quando a taxa de absoro dos nutrientes pelas clulas da raiz
excede a taxa de substituio dos nutrientes por fluxo em massa e por difuso na soluo do
solo. Esta depleo causa uma diminuio da concentrao em nutrientes na rea adjacente
superfcie da raiz.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura5.10, pgina 124
exterior das clulas por aco das bombas protnicas. Estes H+ ficam acessveis
para serem permutados pelos caties de troca da soluo do solo que ficam assim
electrostaticamente ligados s paredes das clulas. Os locais de ligao no se
encontram apenas nas superfcies exteriores, mas tambm nos espaos capilares
dentro das paredes celulares. Os anies tm poucos locais de adsoro nas paredes
celulares. O seu movimento nas paredes das clulas por difuso nos espaos
capilares preenchidos com gua. (pik e Rolfe, 2005)
35
Nutrio Mineral
adsoro dos ies segue-se a absoro propriamente dita, isto , a
passagem dos ies atravs da membrana plasmtica. Quando os ies so
absorvidos em quantidades tais que a sua concentrao se torna superior no interior
da clula em relao ao exterior, falamos em acumulao (pik e Rolfe, 2005).
Falaremos com mais detalhe deste processo na 2 parte destes apontamentos.
6.2.3. O movimento da rizoderme para o interior do xilema
Quer a tomada inicial de nutrientes e gua, quer o seu movimento desde a
rizoderme, atravs do crtex, at ao interior do xilema so processos muito
especficos e
altamente
regulados
que veremos
na segunda
parte destes
36
Nutrio Mineral
tubo est um cordo de retculo endoplsmico chamado desmotbulo, no centro do
qual est uma haste central (em ingls central rod). Entre o desmotbulo e a
membrana plasmtica encontra-se uma manga citoplsmica (Jones et al., 2013). A
via simplstica permite a circulao de ies de clula para clula do mesmo tecido
sem que que tenham de atravessar mais membranas. No citosol a difuso e os
movimentos de ciclose so suficientes para assegurarem o transporte de ies (MorotGaudry, 2009).
Figura 16: (A) Corte longitudinal de plasmodesmos entre duas clulas adjacentes da
endoderme; (B) Corte transversal de dois plasmodesmos mostrando a sua natureza tubular.
(C) Esquema da estrutura de um plasmodesmo em corte longitudinal. DT=Desmotbulo;
PM=Membrana plasmtica
Retirado de: (A) e (B): Salisbury e Ross (1992), figura 7.8, pgina 141; (C) Jones et al. (2013),
figura14.8, pgina511
37
Nutrio Mineral
possvel que uma quantidade limitada de ies se possa movimentar
exclusivamente por via apoplstica, pelo menos em certas razes. Clulas mais
basais da endoderme (mais afastadas do pice) a distncia varivel, mas sempre
na ordem dos centmetros so caracterizadas por uma deposio adicional de
suberina que cobre totalmente as paredes radiais e tangenciais interiores
(endoderme em U). Isto representa uma barreira adicional ao movimento apoplstico.
No entanto, nalgumas espcies um pequeno nmero de clulas da endoderme,
chamadas clulas de passagem, no so suberificadas. Nestes casos, estas clulas
representam o ponto de entrada principal no cilindro central (Hopkins e Hner, 2009).
Figura 17: Vias apoplstica (a verde) e simplstica (a vermelho) de transporte dos nutrientes
minerais na raiz. 1. Via apoplstica: a gua e os sais minerais provenientes do solo difundemse nas paredes hidroflicas da rizoderme e deslocam-se atravs do espao apoplstico do
crtex. 2. Via simplstica: os ies que atravessam a membrana plasmtica do plo radicular
difundem-se, atravs dos plasmodesmos, de citoplasma em citoplasma de clulas adjacentes
do crtex em direco ao cilindro central. 3. A Banda de Caspary bloqueia o movimento
apoplstico atravs da endoderme. Para passarem do crtex para o cilindro central, os ies
tm de se movimentar pelo simplasto. 4. A gua e os ies passam do simplasto da
endoderme para as clulas do parnquima vascular para os elementos xilmicos para serem
transportados para a parte area.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.5, pgina 462
Nutrio Mineral
endoderme quebra a continuidade da banda de Caspary permitindo, pelo menos
temporariamente, que haja uma continuidade apoplstica entre o crtex e o cilindro
central (Hopkins e Hner, 1992).
H que ter em conta que as razes de muitas espcies de angiosprmicas
apresentam outra banda de Caspary, na hipoderme (NOTA: alguns autores
consideram que uma hipoderme com bandas de Caspary constitui uma exoderme).
Esta banda de Caspary desenvolve-se mais afastada do pice radicular, cerca de 12
cm acima da que se encontra na endoderme. Deste modo, pode existir em zonas
mais velhas que ainda no tenham perdido as suas clulas exteriores. Esta
exoderme restringe o movimento de corantes e ies sulfato, pelo que deve
representar um ponto de controlo importante que obriga solutos vindos do exterior, a
passar pela membrana plasmtica das suas clulas. Uma vez no citosol da
exoderme, os ies podem mover-se para o xilema, de clula em clula, por via
simplstica (Salisbury e Ross, 1992).
Independentemente da via utilizada na raiz, os ies para serem transportados
verticalmente para a parte area tm, em primeiro lugar, de entrar para as clulas
mortas do xilema. Com excepo do pice da raiz onde os vasos xilmicos ainda no
esto maduros, o xilema funcional parte do apoplasto. Os vrios vasos xilmicos
ligados entre si no tm citoplasma, so autnticos tubos preenchidos com uma
soluo aquosa. Assim, para que haja libertao de ies no xilema estes tm de sair
do simplasto e passar para o apoplasto. hoje claro que os ies so activamente
secretados a partir das clulas do parnquima xilmico. H dados que apontam para
que a concentrao em ies no cilindro central muito mais elevado que no crtex.
Isto sugere que os ies esto a ser acumulados no xilema contra um gradiente de
concentraes,
presumivelmente
por
um
processo
dependente
da
energia
39
Nutrio Mineral
No sabemos, ainda, se os inibidores de sntese proteica ou as fitohormonas
tm um efeito inibidor no transporte atravs da endoderme, ou se afectam o
descarregar dos ies da endoderme para o interior do xilema. No entanto, permitem
j perceber que o processo da passagem para o xilema diferente da absoro pela
rizoderme (Hopkins e Hner, 2009).
40
Nutrio Mineral
2+
2+
Figura 18: Transporte e realocao de potssio (K ), magnsio (Mg ) e clcio (Ca ) entre a
raiz e a parte area de tremoceiro (Lupinus albus L.). Os valores a vermelho representam o
armazenamento dos ies durante o crescimento. Os restantes valores representam as taxas
-1
-1
do transporte (mol ies g peso seco h ); Xy transporte via xilema (a verde); Ph transporte
via floema (a azul); Px trocas entre o xilema e o floema na raiz (a roxo).
Retirado de Larcher (2001), figura 3.8, pgina 192
6.4.
OS
FACTORES
QUE
AFECTAM
ABSORO
DOS
NUTRIENTES
6.4.1. A fotossntese:
A relao que existe entre a fotossntese e a nutrio pode ser considerada
sob dois aspectos: por um lado o efeito que a fotossntese tem na nutrio, ou por
outro lado o efeito que a nutrio mineral tem na actividade do aparelho
fotossinttico. importante ter sempre presente os efeitos mtuos dos dois
processos.
A fotossntese e a nutrio mineral so dois aspectos da nutrio dos
vegetais. O azoto, o fsforo, o enxofre e o magnsio so necessrios para a
formao do aparelho fotossinttico. O ferro, o potssio e o cloro afectam a
acumulao da clorofila e, assim, afectam igualmente a fotossntese. O azoto, o
potssio, o fsforo, o ferro, o zinco e o cobre afectam de forma directa a taxa de
fotossntese (Sebanek, 1992).
6.4.2. A respirao:
Em experincias realizadas durante os anos 50, verificou-se que compostos
como o 2,4-dinitrofenol, que so agentes desacopladores, isto , compostos que
inibem a aco das ATPases nas membranas das mitocndrias, no s inibiam a
formao de ATP, mas tambm a absoro de sais minerais. Actualmente, sabe41
Nutrio Mineral
se que a absoro e transporte de nutrientes depende da intensidade com que ocorre
a fosforilao oxidativa. Na figura 19 podemos ver a influncia da concentrao de
oxignio na absoro de fsforo.
6.4.3. O potencial hdrico (w) do solo:
A absoro de nutrientes minerais afectada pelo potencial hdrico do solo.
Se este diminui, o potencial hdrico da parte area da planta tambm diminui o que
leva a uma diminuio do metabolismo energtico e do crescimento da planta. O
potencial hdrico do solo composto pelo potencial mtrico das partculas coloidais e
das estruturas do solo, e pelo potencial osmtico da soluo do solo que, depende do
seu contedo em sais dissolvidos. Quanto mais elevado for o seu valor absoluto mais
nutrientes existem para a planta, mas mais negativo fica o potencial hdrico total, o
que afecta desfavoravelmente o crescimento da planta (Sebanek, 1992).
Nutrio Mineral
deravelmente, com excepo do fsforo e do sdio (figura 20). Esta diminuio no
causada por um efeito de diluio (ver pgina 17) porque o peso seco no aumenta,
mas antes diminui (Sebanek, 1992).
A diminuio da absoro dos vrios elementos apresenta diferenas quer no
modo como essa diminuio se realiza, quer no valor final. Assim, de esperar que
medida que o potencial osmtico da soluo nutritiva diminui, a relao entre os
vrios nutrientes na planta tambm se altera. Para valores do potencial osmtico
perto de -0.4 MPa, h uma diminuio clara da absoro de azoto, potssio e
clcio, e por outro lado um aumento da absoro de sdio e fsforo. difcil explicar
este aumento da absoro de fsforo com o diminuir do potencial osmtico da
soluo nutritiva, particularmente porque se obtiveram resultados semelhantes no
campo, com a absoro de fsforo a aumentar durante um perodo de seca. Este
aumento poderia ser explicado pelo maior consumo de energia necessria para
retirar gua a partir do solo, e consequente aumento do consumo de fsforo que
um elemento fundamental no metabolismo energtico (Sebanek, 1992). Resultados
semelhantes para o fsforo e o azoto foram obtidos por Sacala et al. (2008) com
pepino (Cucumis sativus L.).
Figura 20: Teor relativo em nutrientes em cevada (Hordeum vulgare L.) em funo do
potencial osmtico ()
Retirado de Sebanek (1992), figura 6.10, pgina 176
43
Nutrio Mineral
6.4.4. A disponibilidade de nutrientes no solo:
Os nutrientes minerais ocorrem no solo quer dissolvidos na gua, quer ligados
a partculas do solo. No entanto, s uma pequena parte (<0,2%) est dissolvido na
soluo do solo. A maior parte (quase 98%) ou est ligada a detritos orgnicos o
hmus e a partculas inorgnicas insolveis, ou est incorporado nos minerais,
constituindo as reservas do solo. Os restantes 2% esto adsorvido nos colides do
solo. A soluo do solo, os colides e as reservas minerais do solo esto num estado
de equilbrio dinmico que garante a reposio dos nutrientes (Larcher, 2001).
As partculas minerais so constitudas por areias, limo e argila, que so
formadas por slica, oxignio e alumnio. Na maioria dos solos as partculas de argila
so as mais importantes, formando parte dos colides do solo (Salisbury e Ross,
1992).
A funo dos colides como reserva de nutrientes devida a dois factores:
1. os colides apresentam uma elevada superfcie especfica (razo
rea/massa);
2. os colides apresentam um elevado nmero de cargas na sua superfcie.
A argila coloidal consiste essencialmente em silicatos de alumnio. As cargas
negativas aparecem devido ionizao da alumina (xido de alumnio Al2O3) ou da
slica (xido de silcio SiO2). Do mesmo modo os colides orgnicos apresentam
cargas negativas resultantes de grupo carboxilo ionizados:
COOH COO- + H+
assim como grupos hidroxilo OH O- + H+
provenientes de compostos fenlicos presentes na lenhina e carboidratos da parede
em decomposio (Salisbury e Ross, 1992 e Hopkins e Hner, 2009). Quer os
colides de argila, quer os orgnicos tm cargas essencialmente negativas, pelo que
atraem essencialmente caties. No entanto, tambm existem alguns locais
carregados positivamente onde os anies se podem acumular (Larcher, 2001).
A associao de caties com as cargas negativas das superfcies coloidais
depende de interaces electrostticas podendo estabelecer-se uma srie que
reflecte a afinidade desta interaco. a chamada srie liotrpica:
Al3+>H+> Ca2+> Mg2+>K+ = NH4+>Na+.
Os ies esto hidratados, isto , esto envolvidos por uma camada de
molculas de gua (concha de hidratao, ver pgina 57) que vai determinar a
interaco entre o colide e o catio. Assim, um io com uma dimenso hidratada
menor pode aproximar-se mais do colide e tende a ficar mais fortemente ligado. Por
44
Nutrio Mineral
outro lado, o grau de associao e a concentrao inica diminui com o afastamento
superfcie do colide (Hopkins e Hner, 2009).
A adsoro dos caties superfcie dos colides reversvel, pelo que um
catio com grande afinidade, como o H+ pode deslocar um io com menos afinidade
como o Ca2+. No entanto, um catio com menor afinidade se presente em quantidade
suficiente pode deslocar, por aco de massas, um catio de maior afinidade
(Hopkins e Hner, 2009). Devido a esta capacidade que os ies tm de trocar
reversivelmente com caties idnticos ou diferentes, dissolvidos na soluo do solo,
falamos em caties de troca (figura 21).
A troca com H+ particularmente importante. Por um lado as razes libertam
para o solo o H+ proveniente de cidos orgnicos, e por outro lado o H2CO3, formado
quando o CO2 da respirao reage com a gua, ioniza-se libertando mais protes
(ver reaco mais frente, na pgina 48). Os protes podem trocar com qualquer
catio adsorvido nos colides do solo e torn-lo disponvel para as razes (Salisbury e
Ross, 1992).
A capacidade de troca inica de vrias partculas do solo pode ser vista na
tabela 6. O grau em que um solo pode adsorver e trocar ies chamado capacidade
de troca catinica (CEC cation exchange capacity) desse solo. Um solo com um
elevado CEC tem geralmente uma reserva de nutrientes maior (Taiz e Zeiger, 2010).
Figura 21: Esquema representativo da troca catinica na superfcie de uma partcula do solo.
Os caties esto adsorvidos na superfcie da partcula do solo devido a esta estar carregada
+
negativamente. A adio de um catio em quantidade elevada (K ) desloca outros caties
2+
(Ca ) tornando-os disponveis para as razes.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 5.6, pgina 120
45
Nutrio Mineral
O fosfato (H2PO4-, HPO42- ou PO43- dependendo do pH do solo) ocorre a
baixas concentraes, ainda que a maior parte do fosfato esteja precipitado
reversivelmente em sais de alumnio, clcio ou ferro. O nitrato (NO 3-), sulfato
(SO42-) e cloreto (Cl-) so mais solveis e so todos repelidos pelos colides, devido
s suas cargas negativas. Devido a esta repulso estes sais so lexiviados com
facilidade. Outra forma de azoto, o NH4+, adsorvido aos colides do solo, mas a
maioria dos solos contm pouco NH4+ porque este rapidamente oxidado a NO3- por
bactrias. Devido s necessidades elevadas das plantas em azoto, e s perdas do
NO3- por lexiviamento, a maior parte das culturas (excepto as leguminosas)
necessitam de grandes quantidades de fertilizantes azotados. Se o azoto for
administrado aos solos na forma orgnica, como por exemplo, em estrume ou plantas
mortas, a sua libertao s ocorre por decomposio, e assim, permanece disponvel
para as plantas durante um perodo maior. A matria orgnica tambm melhora as
caractersticas fsicas do solo, incluindo a capacidade de troca catinica, alm de
fornecer outros elementos essenciais.
Tabela 6: Propriedades de troca catinica de vrias partculas do solo. CEC = capacidade
de troca catinica (Cation Exchange Capacity)
Retirado de Larcher (2001), tabela 1.2, pgina 7
Superfcie especfica
2 -1
(m g )
CEC mdio
-1
(eq kg )
xidos hidratados de Al e Fe
25 40
0,03 0,05
Caolinita
10 20
0,03 0,15
Ilita
50 300
0,2 0,5
Vermiculita
600 700
1,5 2
Smectita
600 800
0,7 1,3
Montmorilonita
700 1200
0,8 1,2
800
1,3 5
Natureza da partcula
Substncias hmicas
46
Nutrio Mineral
Devido a esta e outras reaces que contribuem para a sua insolubilizao,
estes micronutrientes tm de ser mantidos na soluo atravs de outros agentes. o
caso dos agentes quelatizantes ou ligandos (figura 22). A reaco dum io
metlico di ou trivalente com um ligando forma o chamado quelato. Este o produto
solvel formado quando certos tomos no ligando cedem electres ao catio. Grupos
carboxilo carregados negativamente e tomos de azoto possuem electres que
podem ser compartilhados desta maneira. Nos solos calcrios, isto , os que so
ricos em Ca2+ e com um pH geralmente igual ou superior a 7, mais de 90 % do cobre
e mangans e mais de metade do zinco esto provavelmente ligados a compostos
orgnicos produzidos por microorganismos, mas no se conhece bem a natureza
destes ligandos (Salisbury e Ross, 1992).
Figura 22: Frmulas de (A) cido etileno diaminotetra actico (EDTA) na forma ionizada;
3+
(B) o complexo, quelato, que se forma com io metal Fe .
Retirado de Taiz e Zeiger (2006), figura 5.2, pgina 78
6.4.5. O pH do solo:
A concentrao do io hidrognio (H+) no meio envolvente das plantas um
factor de grande influncia na sua nutrio e na distribuio das vrias espcies
(tabela 7). H que ter em conta que a reaco dos solos depende no s da
concentrao em H+ na soluo do solo (acidez real), mas tambm da adsoro
destes ies a partculas de solo com capacidade de troca (acidez potencial). A
47
Nutrio Mineral
maioria dos solos nas regies hmidas so ligeiramente cidos pH 5 a 6,5 a
neutros enquanto os solos de turfa so fortemente cidos pH <4 (Larcher, 2001).
Tabela 7: Exemplos de espcies adaptadas a solos cidos, neutros ou alcalinos.
Retirado de Mauseth (2009), tabela 13.5, pgina 301
CIDO
BSICO
ALCALINO
Cenoura
Mirtilho (Vaccinium spp.)
(Daucus carota L.)
Ch e outras camlias
Pepino
Camelia sinensis (L.) Kuntze
(Cucumis sativus L.)
Erva-doce
Pea
(Foeniculum vulgare Mill)
(Pisum sativum L.)
Batateira
Radish
(Solanum tuberosum L.)
(Raphanus sativus L.)
Batata-doce
Tomateiro
(Ipomoea batatas (L.) Lam (Lycopersicon esculentum Mill)
Espargos
(Asparagus officinalis L.)
Alface
(Lactuca sativa L.)
Cebolas
(Allium cepa L.)
Soja
(Glycine max (L.) Merr)
Espinafre
(Spinacia oleracea L.)
Nutrio Mineral
3. s espcies das plantas;
4. ao estado nutricional das plantas.
Na maior parte dos casos estas mudanas no pH so devidas alteraes na
excreo de H+ que, por sua vez, so devidas a um desequilbrio na absoro de
caties e anies. A forma como o azoto fornecido em parte responsvel pela
diferena entre o PH da rizosfera e o do solo. Assim, o azoto fornecido na forma NH4+
causa um decrscimo no pH da rizosfera, mas se for fornecido na forma de NO 3causa um aumento do pH da rizosfera. Nos solos neutros ou alcalinos, a acidificao
causado pelo fornecimento de NH4+ pode melhorar a aquisio de fsforo, potssio,
boro, zinco e mangans. Isto pode ser explicado pelo aumento da solubilidade, trocas
por adsoro ou a uma combinao de ambas (Marschner, 1991).
Nutrio Mineral
6.4.6. A interferncia entre nutrientes:
A absoro de nutrientes depende da interaco entre eles: se um io inibe a
absoro de outro falamos em antagonismo inico, se pelo contrrio um io
estimula a entrada de outro falamos em sinergia (Sebanek, 1992 e Morot-Gaudry,
2009).
Existe antagonismo entre ies do mesmo tipo (caties ou anies). O efeito
antagonista dos caties essencialmente dependente das suas propriedades fsicas
e qumicas e das suas concentraes. Assim, uma absoro importante de potssio
pode diminuir a absoro de magnsio. Ocorre sinergia, por exemplo, entre o nitrato
que facilita a absoro de potssio (Morot-Gaudry, 2009)
50
Nutrio Mineral
protes, mas quando a semente em formao concentra a fitina, em vez de protes
liga caties como o magnsio, o clcio, o zinco, e o potssio. Assim, a fitina permite
armazenar no apenas aminocidos e fosfato, mas tambm nutrientes minerais
(Mauseth, 2009).
Nutrio Mineral
especiais para eliminao dos sais, outras eliminam os minerais pelos hidtodos
localizados nas margens e no pice das folhas.
2. Secreo a sada de compostos orgnicos que so produtos de
assimilao, como os aminocidos nos exsudados radiculares e que tm uma funo
fisiolgica.
3. Excreo a eliminao de compostos orgnicos resultantes do
metabolismo secundrio, ou de processos catablicos (Larcher, 2001).
transporte de gua
e sais minerais
para as folhas
formao de ATP
pelas razes
respirao da
sacarose pelas
razes
fotossntese
transporte de
sacarose para as
razes
Figura 25: Interralaes entre alguns processos fisiolgicos nas razes e na parte area que
afectam a absoro de sais minerais do solo.
Retirado de Salisbury e Ross (1991), figura 7.20, pgina 160
Nutrio Mineral
area. Por exemplo, existem excelentes correlaes entre a taxa de crescimento da
parte area e a taxa de absoro de azoto, fsforo e potssio. As taxas de respirao
das razes ao longo do dia esto, por vezes, fortemente correlacionadas com a
fotossntese. Existem, tambm, dados que apontam para que o mximo de absoro
do nitrato est correlacionado com o mximo de fotossntese. No entanto, a absoro
est retardada em cerca de 5 horas, o que permite sugerir a necessidade da
translocao de carboidratos e respirao na raiz no intervalo entre os dois mximos.
53
Nutrio Mineral
54
1. INTRODUO
A membrana plasmtica separa o interior da clula, que um ambiente
essencialmente
constante,
do
exterior
extremamente
varivel.
Por
ser
fundamentalmente formada por uma dupla camada lipdica, constitui uma barreira
hidrofbica difuso. funo da membrana regular constantemente o movimento,
para dentro e para fora da clula, de molculas e ies na nutrio, na exportao de
solutos e na regulao da turgidez. O mesmo acontece com as membranas que
rodeiam os vrios organelos celulares (Taiz e Zeiger, 2010).
A membrana plasmtica desempenha ainda uma funo muito importante na
percepo do ambiente fsico que a rodeia, na recepo de sinais provenientes de
outras clulas ou na deteco de agentes patognicos (Taiz e Zeiger, 2010).
Muito antes dos microscpios electrnicos terem sido desenvolvidos ou de se
saber isolar membranas para anlises qumicas j se estudavam as propriedades de
absoro das membranas. Isto levou ao estabelecer de quatro propriedades
essenciais das membranas:
1 - Se as clulas no estiverem vivas e a metabolizar, as suas membranas
tornam-se muito mais permeveis aos solutos.
Se a clula for morta por temperaturas elevadas ou venenos, ou se o seu
metabolismo for inibido por baixas temperaturas, temperaturas elevadas mas no
letais, ou ainda inibidores especficos, muitos dos solutos contidos numa clula saem,
e muitos dos que esto no exterior entram para o seu interior. Este movimento
representa, apenas, um transporte passivo por difuso livre ao longo dum gradiente
decrescente de energia livre, para todos os solutos envolvidos (Salisbury e Ross,
1992).
2 - As molculas de gua e de gases dissolvidas, como o N2, o O2 e o CO2,
difundem-se passiva e rapidamente atravs de todas as membranas. A gua
atravessa rapidamente a membrana, por fluxo em massa, atravs de canais
especficos que so as aquaporinas. Para a maioria das clulas a difuso rpida do
N2 parece no ter quaisquer consequncias. O azoto do ar move-se simplesmente
55
Nutrio Mineral
para dentro e para fora das clulas e dos seus organitos a taxas iguais e sem
qualquer efeito aprecivel. O movimento rpido do oxignio para o interior das
clulas permite que ocorra a respirao e importante para todas as clulas
aerbicas, quer de dia quer de noite. Para as clulas fotossintticas, o movimento de
O2 para o exterior um processo normal durante o dia, quando a fotossntese excede
a respirao. O movimento rpido do CO2 crucial para as clulas fotossintticas
durante o dia. No entanto, noite o CO2 move-se para fora das clulas quer estas
sejam fotossintticas ou no. Para todos estes gases a difuso atravs de uma
membrana um movimento passivo ao longo dum gradiente decrescente de energia
livre (Salisbury e Ross, 1992).
3 - Os solutos hidrofbicos atravessam as membranas a taxas que esto
directamente relacionadas com a sua solubilidade nos lpidos.
Solutos mais hidrofbicos (menos hidroflicos) movem-se atravs das
membranas mais rapidamente que os de propriedades opostas. Por exemplo, a
molcula de lcool metlico (CH3OH) no muito mais pequena que a da ureia (H2N
CO NH2), mas cerca de 30 vezes mais solvel em lpidos, e assim, move-se
cerca de 300 vezes mais depressa que a ureia para o interior da clula gigante da
alga Chara ceratophylla Wallroth. Pensa-se que tanto a ureia como o lcool metlico
se movem atravs da membrana plasmtica para o interior das clulas apenas por
difuso passiva, atravs da bicamada lipdica, em direco a uma zona de menor
concentrao. Foram observaes deste gnero que permitiram, inicialmente,
considerar-se que as membranas eram ricas em lpidos, muito antes de se saber da
existncia da bicamada (Salisbury e Ross, 1992).
Saber se um soluto se ioniza quando dissolvido em gua, um problema
prtico, porque qualquer carga, independentemente de ser positiva ou negativa
diminuiria muito a solubilidade nos lpidos, aumentaria a solubilidade na gua e
diminuiria a permeabilidade das clulas a esse soluto. Um exemplo importante diz
respeito ao CO2 dissolvido, sua forma hidratada H2CO3, forma inica principal
HCO3-, e forma ainda mais ionizada CO32- obtida reversivelmente a pH superior a 8:
CO2 + H2O
HCO3-
H2CO3
H+
CO32H+
Nutrio Mineral
a razo para este comportamento a da maior solubilidade destas bases quando
no ionizadas.
Outra explicao para a absoro lenta de anies o facto do citosol ser
negativamente carregado, em relao s paredes celulares e soluo externa, o
que repele os anies (Salisbury e Ross, 1992).
4 - As molculas hidroflicas e os ies de solubilidade semelhante nos lpidos,
penetram nas clulas a taxas inversamente proporcionais s suas dimenses.
Para os ies, a dimenso relevante, em termos de taxa de penetrao, a
obtida aps a fixao da gua de hidratao (conchas de hidratao). Dependendo
da densidade de carga, cada io atrai a si um nmero mdio de molculas de gua
que ficam fortemente ligadas. Por exemplo o ltio (Li+, massa atmica 6.9) tem
apenas uma camada completa de electres volta do seu ncleo, tem 0.12 nm de
dimetro quando no est hidratado, e liga cerca de cinco molculas de gua. O
potssio (K+, massa atmica 39.1) tem vrias camadas de electres e um dimetro
de 0.27 nm quando no est hidratado, mas liga-se a apenas quatro molculas de
gua. Assim, o Li+ hidratado ligeiramente mais largo que o K+ hidratado e difundese atravs das membranas mais devagar. Os caties divalentes, como o Mg 2+ e o
Ca2+, tm densidades de carga maiores que o Li+ ou o K+, ligam-se a cerca de uma
dzia de molculas de gua e so absorvidos muito mais devagar que os caties
monovalentes. Por outro lado, os caties divalentes como o Fe2+, so absorvidos
mais rapidamente que os trivalentes, como o Fe3+. O mesmo princpio aplicvel aos
anies. Assim, os anies monovalentes Cl- e NO3- so absorvidos mais depressa que
os divalentes, como o SO42-. O anio H2PO4-, monovalente, absorvido mais
depressa que o divalente HPO42-, e este absorvido mais depressa que o trivalente
PO43-. A pH 7, que aproximadamente o pH do citosol, a ionizao do H2PO4- a
HPO42- est sensivelmente a meio, de modo que existem quantidades sensivelmente
iguais de fosfato mono e divalente, no existindo praticamente a forma PO43-. Para
pH inferior a 6, como acontece nas paredes das clulas, vacolos e solos cidos, a
forma monovalente dominante. O transporte do fosfato atravs da membrana
plasmtica faz-se geralmente na forma H2PO4- (Salisbury e Ross, 1992).
Nutrio Mineral
pela remoo de clcio. No entanto, estas situaes anormais causam a morte da
clula. O efluxo lento mostra que a absoro essencialmente um movimento
unidireccional para dentro influxo (Salisbury e Ross, 1992).
mesmos
mecanismos.
Resultados
competitivos
-
semelhantes
so
58
Nutrio Mineral
Nutrio Mineral
Se em seguida colocarmos o tecido numa soluo contendo outro catio,
como o magnsio (Mg2+), verifica-se que h uma sada adicional de ies Ca2+ (figura
27-B).
2+
Figura 27: Diagrama da absoro do Ca por razes de cevada (Hordeum vulgare L.). Pode
observar-se uma absoro rpida seguida de uma absoro lenta mas constante. Quando as
razes foram colocadas num grande volume de gua destilada (A) alguns dos ies difundemse para fora das razes. Quando as razes foram colcocadas num grande volume de uma
2+
2+
soluo contendo Mg (B) libertaram-se para o meio mais alguns ies de Ca . O total de
2+
ies Ca libertados equivalente ao que foi absorvido por difuso livre na fase rpida da
absoro.
Retirado de Hopkins e Hner (2009), figura 3.11, pgina 53
60
Nutrio Mineral
exterior. A esta absoro d-se o nome de acumulao. razo entre a
concentrao interna (Ci) e externa (Co) d-se o nome de razo de acumulao
(Ci/Co) (tabela 8).
Tabela 8: Plantas de milho (Zea mays L.) e feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) foram colocadas
em meios de cultura de composio inicial idntica (C o) durante 4 dias, ao fim dos quais
mediu-se o contedo em ies presentes na soluo obtida por presso radicular. de notar:
1. Os ies acumularam-se no interior das razes em concentraes (Ci) superiores ao da
soluo exterior;2. Os ies acumularam-se em propores que so diferentes das que
existiam entre eles na soluo exterior; 3. As duas espcies tm contedos em ies
diferentes.
Adaptado de pik e Rolfe (2005), tabela 4.3, figura 119
Razo de acumulao
Concentrao Concentrao na raiz (mM)
C
Ci/Co
i
Io
inicial (mM)
K+
Co
Milho
Feijo
Milho
Feijo
2,00
160
84
80,00
42,00
2+
1,00
10
3,00
10,00
Na
0,32
0,6
1,88
18,75
Pi *
0,25
12
24,00
48,00
NO3-
2,00
38
35
19,00
17,50
SO42-
0,67
14
20,89
8,96
Ca
61
Nutrio Mineral
O conhecimento da acumulao dos diferentes minerais, obtida atravs do
estudo das cinzas permite utilizar certas plantas selvagens como indicadoras de
depsitos de minrios (Larcher 2001).
Entende-se por taxa de absoro o nmero de moles do io por unidade de tempo e por
unidade de massa radicular que absorvido a partir do meio exterior
62
Nutrio Mineral
conceptual s anlises de transporte de solutos e permite uma representao e uma
interpretao fisiolgica (Morot-Gaudry, 2009).
Figura 28: Taxa de transporte duma molcula para o interior duma clula em funo da sua
concentrao externa, diferenciando o transporte por meio de transportador do transporte por
difuso simples.
Taiz e Zeiger (2010), figura 6.12, pgina143
63
Nutrio Mineral
Figura 29: Esquema geral da cintica do influxo de K em razes de plantas. HATS (High
Affinity Transport System Sistema de transporte de elevada afinidade) e LATS (Low
Affinity Transport System sistema de transporte de baixa afinidade ) e a cheio o fluxo
combinado de ambos. As linhas pontilhadas e setas indicam a regulao de HATS em funo
+
+
do teor em K da planta. Inset: efeito dos anies nos fluxos de baixa afinidade de K .
Retirado de Britto e Kronzucker (2008), figura 1, pgina 638
64
Nutrio Mineral
Taxa de absoro de K
-1
-1
[mol g (peso fresco) h ]
20,9
3,05
32,1
2,72
47,9
2,16
57,8
1,61
65
Nutrio Mineral
A difuso ocorre espontaneamente, isto , no necessrio fornecer energia.
A taxa a que ocorre a difuso de uma molcula vai depender da sua dimenso, da
grandeza do seu gradiente, da viscosidade do meio e da temperatura, e pode ser
expressa pela 1 Lei de Fick:
Js = - Ds(Cs/x) (equao 1)
Em que Js a taxa de difuso (mol m-2 s-1); Ds o coeficiente de difuso; (Cs /x)
o gradiente, ou seja, a diferena de concentraes (Cs) entre dois pontos (x);
por fim, o sinal negativo representa o sentido do gradiente, do mais concentrado para
menos concentrado (Jones et al, 2013).
A lei de Fick descreve o fluxo dum soluto sem carga, e por isso apenas
considera a concentrao. No entanto, quando se estuda o transporte de solutos num
sistema biolgico, deve considerar-se a soma de todas as foras fsicas que actuam
sobre os solutos. O potencial qumico (s) dum soluto a sua energia livre por mole
e afectado por: 1. concentrao do soluto; 2. a sua carga elctrica e 3. A presso
hidrosttica:
s = s* + RTlnCs + zsFE +
(equao 2)
66
Nutrio Mineral
O potencial qumico das espcies com carga frequentemente chamado de
potencial electroqumico. Para solutos sem carga, o componente elctrico igual a
zero e a equao para o potencial qumico fica:
s = s* + RTlnCs (equao 4)
H que notar que a componente hidrosttica dos solutos nas clulas muito
pequena, mas a presso um factor muito importante quando consideramos o
potencial hdrico das clulas (Jones et al., 2013).
Figura 31: A altura das caixas representa o potencial qumico do soluto s no compartimento.
Retirado de Jones et al., figura5.4, pgina 152
(equao 5), ou
s = RTln(Csi/Cso) (equao 6)
ou seja, para solutos sem carga a fora motriz o gradiente de concentraes entre
o interior (Ci) e o exterior (Co).
67
Nutrio Mineral
Para solutos com carga teremos:
s = (s* + RTlnCsi + zsFEi) s = (s* + RTlnCso + zsFEo) (equao 7)
s = RTln(Csi/Cso) + zsF(Ei Eo) (equao 8)
O termo Ei Eo na equao anterior frequentemente chamado potencial de
membrana e abreviado para Vm. Podemos ver que no caso de solutos carregados
o movimento responde a duas foras independentes, a diferena de concentrao de
s atravs da membrana e o potencial de membrana. Isto quer dizer que a
concentrao do soluto s est apenas dependente desse mesmo soluto (s), mas
qualquer outro soluto carregado pode modificar o potencial de membrana. A
consequncia deste facto que o soluto s pode difundir-se para dentro e para fora
duma clula contra o seu prprio gradiente de concentrao se o potencial de
membrana for favorvel (Jones et al., 2013).
Nutrio Mineral
E = [2,3 RTlog(Csi/Cso)] / (zsF) (equao 11)
conhecida por Equao de Nernst, e a expresso E para um dado io conhecida
como Potencial de Nernst.
69
Nutrio Mineral
Se se assumir que a temperatura a mesma nos dois lados da membrana, o
que geralmente verdade, ento poderemos simplificar a equao 11 anterior para:
log (C1/Co) = zsFE / 2,3RT (equao 12)
Na tabela 10 podemos ver o resultado de uma experincia com ervilheira
(Pisum sativum L.) e aveia (Avena sativa L.) em que se determina a concentrao
real e se calcula (ver anexo 6) a concentrao prevista pela Equao de Nernst. A
razo entre o valor previsto e o medido indica at que ponto a equao de Nernst se
aplica a determinado io. de notar que a razo de acumulao para a quase
totalidade dos ies superior a 1, indicando um certo grau de acumulao na clula.
Tabela 10: Absoro de certos ies pelas razes de ervilheira (Pisum sativum L.) e aveia
(Avena sativa L.). Utilizou-se a equao de Nernst (equao 12) para prever a concentrao
i
interna (Cp ) assumindo que o potencial de membrana era de -0,110 mV e-0,84 mV
respectivamente. A taxa de acumulao foi calculada (ver anexo 6) na base da concentrao
i
interna medida (Cm ). O smbolo E na coluna do possvel mecanismo de absoro quer dizer
excluso activa da raiz. O smbolo U quer dizer absoro activa pelas razes.
Adaptado de Hopkins e Hner (2009), tabela 3.2, pgina 48
Interior Interior
Possvel
Exterior
Razo de
Medida/Prevista
Io
Prevista Medida
mecanismo
o
i
C
acumulao
Cmi/Cp
i
i
Cp
Cm
absoro
Raiz de ervilheira
K+
1,00
72,4
75,0
75,0
1,04
Difuso
Na
1,00
72,4
8,0
8,0
1,04
Ca2+
1,00
5370,3
1,0
1,0
0,00019
NO3-
2,00
0,0276
28,0
14,0
1014,49
H2PO4-
1,00
0,0318
21,0
21,0
1521,74
SO42-
0,25
0,048x10
9,5
38,0
197,29x 103
-3
Raiz de aveia
K+
1,00
26,3
66,0
66,0
2,51
Difuso ?
Na+
1,00
26,3
3,0
3,0
0,11
Ca2+
1,00
691,8
1,5
1,5
0,0022
NO3-
2,00
0,076
56,0
28,0
736,84
H2PO4-
1,00
0,038
17,0
17,0
447,37
SO42-
0,25
0,00036
2,0
8,0
5555,56
entre a concentrao
interna prevista e medida perto de 1. Isto indica que o potssio est perto do
equilbrio electroqumico e foi acumulado passivamente, pelo menos nas razes de
70
Nutrio Mineral
ervilheira. Nas razes de aveia pode ter havido alguma acumulao activa deste io.
As concentraes celulares de sdio e clcio so mais baixas que as previstas.
Como h dados que apontam para a existncia de bombas para o sdio e o clcio
na membrana, poderemos pensar que estes dois ies entram passivamente ao longo
de gradientes electroqumicos mas que so, em seguida, activamente expelidos. As
concentraes internas para os trs anies so muito mais elevadas que as previstas
indicando que so absorvidos activamente pelas clulas. Isto compreensvel, se
considerarmos
que
necessrio
energia
para
ultrapassar
potencial
71
Nutrio Mineral
De facto, o clculo do potencial de membrana mais complicado uma vez
que existem ies de espcies diferentes, com diferentes permeabilidades,
(n
a
i
a
em que PK+, PNa+ e PCl- so as permeabilidades da membrana para K+, Na+ e Clrespectivamente. Embora esta equao devesse incluir termos para todos os ies
que passam a membrana. Apenas o K+, o Na+ e o Cl- esto representados na
equao porque tm os valores mais elevados de permeabilidade membranar, bem
como as concentraes mais elevadas nas clulas vegetais (Taiz e Zeiger, 2010).
72
Nutrio Mineral
73
Nutrio Mineral
Membranas artificiais feitas exclusivamente por fosfolpidos tm sido utilizadas
para estudar a permeabilidade membranar. Quando se compara a permeabilidade a
ies e molculas de membranas artificiais e de membranas biolgicas verificamos
que existem algumas semelhanas, mas tambm diferenas.
Na figura 35 podemos observar que ambas as membranas tm
permeabilidades semelhantes a molculas no polares e a pequenas molculas
polares. No entanto, as membranas biolgicas so muito mais permeveis aos ies,
gua e a molculas polares de maiores dimenses, como o caso dos acares. A
explicao para este facto que as membranas biolgicas ao contrrio das artificiais
tm protenas transportadoras (Taiz e Zeiger, 2010).
74
Nutrio Mineral
Como vimos anteriormente, os solutos podem atravessar a membrana por
difuso ao longo dum gradiente decrescente de potencial electroqumico. Os solutos
que atravessam livremente a membrana movem-se por difuso simples. Os que
precisam de um transportador membranar movem-se por difuso facilitada. Existem
dois tipos de transportadores na difuso facilitada: os canais (channels) e os
transportadores propriamente ditos (carriers) que podemos ver esquematizados
na figura 36 (Jones et al., 2013).
Figura 36: Esquema de transporte passivo. Este ocorre ao longo dum gradiente decrescente
de potencial electroqumico por difuso simples ou por difuso facilitada atravs de protenas
como os canais e os transportadores.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 5.8A, pgina 156
75
Nutrio Mineral
transporte pode ser dividido em dois grupos: simporte e antiporte (Jones et al.,
2013).
Figura 37: Esquema de transporte activo. Este ocorre contra o gradiente decrescente de
potencial electroqumico e pode ser realizado por bombas ou por co-transportadores de
simporte e antiporte, estes so sempre protenas transmembranares.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 5.8B, pgina 156
76
Nutrio Mineral
Os canais de ies esto distribudos de forma ubqua nas membranas das
clulas vegetais onde desempenham funes reguladoras de grande importncia,
como por exemplo:
1. regulam a concentrao osmtica pela entrada ou sada de K+ das clulas;
2. estabelecem a concentrao do Ca2+ citoslico (assinaturas de clcio,
fundamentais na transduo de sinais).
A difuso de ies atravs de canais fortemente afectada pelo potencial de
membrana (Vm) ver equao 8, pgina 68. Como o potencial de membrana (Vm) da
membrana plasmtica geralmente negativo, os caties tendem a difundir-se para o
interior e os anies para o exterior. Os canais de caties podem ser divididos entre
os que so preferencialmente selectivos para o K+ em relao a outros caties
monovalentes; os que so relativamente no selectivos a caties monovalentes; e os
que so selectivos ao Ca2+. A maioria dos canais de anies da membrana
plasmtica permitem a passagem duma grande variedade de anies, incluindo o Cl -,
NO3- e anies de cidos orgnicos. H no tonoplasto (membrana do vacolo) canais
especficos para o anio malato (Jones et al., 2013)
4.1.1.1. O mtodo de Patch
amp
Em ingls patch quer dizer remendo e clamp quer dizer braadeira ou grampo.
77
Nutrio Mineral
atravs da micropipeta, diferentes solues podem ser introduzidas na clula. Nesta
configurao, as correntes elctricas que se podem medir reflectem a soma de todas
as cargas elctricas transportadas, activa ou passivamente, pelos fluxos de ies
atravs da membrana plasmtica de toda a clula (Taiz e Zeiger, 2010).
Figura 38: Micrografia duma micropipeta ligada superfcie dum protoplasto duma clula de
aleurona.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), tpico 6.2, figura 6.2.A
78
Nutrio Mineral
esta configurao torna possvel estudar as mudanas bruscas de corrente causadas
pelo abrir ou fechar dum simples canal inico. de notar que esta tcnica
suficientemente sensvel para detectar a mudana de conformao duma simples
molcula de protena!
O movimento de ies atravs dos canais resulta numa corrente. Esta corrente
serve para medir a actividade do canal. A corrente funo do potencial de
membrana e da resistncia que a membrana oferece. Pode usar-se a Lei de Ohm10
para modelar o movimento dos ies atravs da membrana. A resistncia da
membrana a um dado io depende da selectividade a esse io e do nmero de
canais. No haver corrente se a membrana for completamente impermevel, e se
for totalmente permevel R ser igual a 0 e I = V.
4.1.1.2. Abertura e fecho dos canais
Como vimos anteriormente, os canais de ies permitem a passagem dum
grande nmero de ies por unidade de tempo (108 ies s-1) e por isso tm de ser
fortemente regulados. As estruturas que permitem abrir ou fechar os canais tm o
nome de comportas (gates). Os canais de potssio dependentes da voltagem so
muito importantes para manterem o potencial de membrana (Vm) das clulas, uma
vez que qualquer alterao no Vm pode ser compensada pela abertura ou fecho dos
canais que funcionam, assim, como vlvulas por permitirem o movimento de K + para
dentro ou para fora das clulas em resposta a uma alterao de Vm. Os canais que
permitam o movimento de potssio para o interior so chamados canais de potssio
rectificadores de influxo, os que permitem o movimento do potssio para o exterior
so chamados canais de potssio rectificadores de efluxo. Ao abrir e fechar, em
funo da voltagem, estes canais permitem a manuteno dum Vm constante. Por
outro lado, alteraes no Vm permitem regular a concentrao osmtica ao alterarem
o gradiente de potencial electroqumico dos ies (Jones et al, 2013).
Os canais tambm podem abrir em resposta a compostos que se ligam ao
canal como fitohormonas, mensageiros secundrios (ex: inositol trifosfato IP3,
Ca2+), Protenas-G, etc. H ainda canais que so sensveis ao esticar da membrana
e por isso abrem e fecham em funo da turgidez das clulas (Jones et al, 2013).
10
79
Nutrio Mineral
4.1.1.3. As Aquaporinas
As membranas das clulas vegetais tm poros especiais para a passagem da
gua chamados aquaporinas e que podem ser encontradas na membrana
plasmtica, no tonoplasto e na membrana do retculo endoplsmico. Existem quatro
grupos de aquaporinas (figura 40): as TIPs e PIPs so protenas intrnsecas
respectivamente do tonoplasto e da membrana plasmtica; as NIPs esto presentes
nas membranas peribacterides dos ndulos fixadores de azoto embora possam
tambm existir em plantas no fixadoras de azoto e finalmente as SIPs (small
intrinsic proteins) encontram-se na membrana do retculo endoplsmico.
80
Nutrio Mineral
que leva a substncia para o outro lado da membrana. O transporte completa-se
quando a substncia se separa do local de ligao (Taiz e Zeiger, 2010).
Figura 41: Modelo demonstrativo das alteraes na estrutura do transportador (C) quando
interage com o soluto (S). As diferenas em Co e Ci levam ligao e libertao de S.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 5.24, pgina 168
81
Nutrio Mineral
2. Tipo V-ATPase encontram-se nos vacolos e noutras membranas
celulares e so relacionadas com as tipo F-ATPases sendo tambm insensveis ao
vanadato.
3. Tipo P-ATPase tm uma estrutura mais simples. Formam intermedirios
fosforilados depois da hidrlise do ATP e so inibidas pelo vanadato. Membros da
superfamlia de transportadores ABC so P-ATPases. Estes transportadores
consistem em 4 domnios centrais, 2 que atravessam a membrana e dois que se
encontram no citosol. Os domnios citoslicos ligam e hidrolisam ATP e a energia
libertada permite o movimento do soluto atravs da membrana.
Figura 42: Diagrama dos trs tipos de bombas que hidrolisam ATP, assim como a
superfamlia ABC (que uma P-ATPase). A F-ATPase aqui representada encontra-se numa
crista mitocondrial na sua funo de ATPsintase, podendo no entanto, funcionar como
ATPase. As ATPases do tipo P e V transportam protes e as do do tipo ABC transportam uma
+
grande variedade de solutos. Nas plantas as bombas de tipo P tais como as H -ATPase da
2+
membrana e as Ca -ATPase no apresentam a subunidade . A = local de ligao do ATP; T
= domnio transmembranar.
Retirado de Jones et al. (2013), (A) figura 7.15, pgina 233; (B) figura5.10, pgina158
Nutrio Mineral
citosol). O gradiente electroqumico protnico assim formado tem o nome de fora
motriz protnica - fmp (proton motive force pmf) (Jones et al., 2013). Esta fora
motriz pode ser utilizada no transporte activo secundrio de que falaremos mais
frente.
Figura 43: Localizao subcelular das bombas de protes nas clulas vegetais. As bombas
protnicas estabelecem gradientes protnicos atravs das membranas. As pirofosfatases e as
V-ATPases encontram-se em vrias membranas para alm do tonoplasto, como sejam as
membranas do aparelho de Golgi, compartimentos pr-vacuolares e mesmo na membrana
plasmtica.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 5.9, pgina 157
Nutrio Mineral
Outra funo importante das (PM) H+-ATPases a manuteno do pH do
citosol em valores perto do 7 7,5 apesar de muitas reaces do metabolismo
intermedirio gerarem um excesso de protes. interessante notar que o ptimo de
pH para a actividade destas bombas de cerca de 6,6, ou seja, uma acumulao de
protes no citosol resulta na activao das bombas (Jones et al., 2013).
Nutrio Mineral
que fortemente activada por Ca2+ e insensvel ao K+. Pensa-se que estas bombas
protnicas evoluram para utilizarem o pirofosfato que abundante nas clulas
vegetais, com uma concentrao que pode atingir os milimolar. A aco concertada
das V-ATPases e das (H+)PPases acidifica o vacolo e mantm o Vm do tonoplasto
em cerca de 20 30 mV, sendo o vacolo positivo em relao ao citosol (Jones et
al., 2013).
4.2.1.2. As bombas de clcio Ca2+- ATPase
O clcio um regulador muito importante das actividades celulares e porque
forma sais insolveis com o fosfato tem de ser mantido a concentraes muito baixas
(na ordem do nanomolar). A sua concentrao no citosol regulada por um grande
nmero de transportadores como a Ca2+-ATPase que se pode encontrar em quase
todas as membranas celulares, incluindo as membranas das mitocndrias e dos
cloroplastos. Pertence famlia das P-ATPases e por cada ATP hidrolisado
transporta dois ies Ca2+ atravs da membrana.
A funo das bombas de clcio manter o clcio citoslico na gama dos 50
200 nM bombeando o Ca2+ para fora das clulas ou para o interior de outros
organelos. Existem duas classes de Ca2+-ATPases nas plantas dependendo de se
ligar ou no calmodulina (CaM), um sensor de clcio. interessante notar que, os
canais para o Ca2+ aumentam rapidamente a concentrao em Ca2+ no citosol, mas
so as bombas de Ca2+ que modulam o sinal de Ca2+ ao reduzirem rapidamente a
sua concentrao (Jones et al., 2013).
4.2.1.3. Os transportadores ABC (ATP-binding cassette)
Os transportadores ABC constituem uma grande famlia de transportadores
que hidrolisam o ATP e transportam uma variedade de molculas orgnicas. So
ATPases do tipo P e transportam solutos sem carga, no sendo por isso bombas
electrognicas. Foram encontradas inicialmente no vacolo, mas actualmente sabese que se encontram tambm na membrana plasmtica.
Entre os compostos transportados pela bombas ABC esto: catabolitos quer
de antocianinas, quer de clorofilas; compostos antifngicos; ceras para a superfcie
das clulas das folhas e ainda a fitohormona auxina.
Pensa-se que estes transportadores so importantes no sequestro de
metabolitos potencialmente perigosos e molculas de xenobiticos11. Muitos
11
85
Nutrio Mineral
compostos xenobiticos so inicialmente modificados pela adio do tripptido
glutationa que actua como uma marca para o posterior transporte por uma bomba
ABC. Entre os xenobiticos marcados pela glutationa encontram-se os herbicidas
sintticos (Jones et al., 2013).
4.2.2. Transporte activo secundrio co-transporte
Os co-transportadores esto envolvidos no transporte activo secundrio em
que o movimento dum soluto a favor do seu gradiente de potencial electroqumico
est acoplado ao movimento doutro soluto contra o seu gradiente potencial
electroqumico. As H+-ATPases da membrana plasmtica e do tonoplasto bombeiam
protes para fora do citosol, criando um gradiente protnico atravs destas
membranas. Os protes tendem, ento, a mover-se a favor do seu gradiente de
potencial electroqumico atravs da membrana em direco ao citosol. Os
transportadores que catalisam o fluxo de solutos na mesma direco do fluxo de
protes
so
chamados
transportadores
por
simporte
(figura
45).
Os
Figura 45: Modelo hipottico para o transporte activo secundrio, neste caso transportador
por simporte. A energia protnica (fmp) armazenada pela acumulao de protes no exterior
da clula e simbolizada pela seta vermelha direita em (A) utilizada para mover o soluto S
contra o seu gradiente de potencial electroqumico [(seta vermelha esquerda de (A)]. Na sua
conformao inicial um proto liga-se protena (A). Desta ligao resulta uma alterao da
sua conformao que permite a ligao da molcula S (B). A ligao de S causa uma nova
alterao da configurao que expe ambos os locais de ligao e respectivos solutos ao
interior da clula (C). A libertao do proto e do soluto restaura a conformao inicial
permitindo o incio de um novo ciclo.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 6.10, pgina 142
86
Nutrio Mineral
citosol a partir do meio
exterior
ou
de
compartimentos
celulares.
Os
Figura 46: Transportador de triose fosfato por antitransporte com fosfato inorgnico.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 9.31, pgina 313
87
Nutrio Mineral
88
1. INTRODUO
A incorporao de nutrientes minerais em compostos orgnicos tais como
pigmentos, cofactores de enzimas, lpidos, cidos nucleicos e aminocidos tem o
nome de assimilao de nutrientes minerais (Taiz e Zeiger, 2010).
A assimilao de alguns nutrientes, particularmente azoto e enxofre, envolve
uma srie complexa de reaces bioqumicas que esto entre as que exigem mais
energia num organismo vivo, por exemplo: 12 ATPs para a converso do nitrato
(NO3-) no radical amida do aminocido glutamina; 10 ATPs para a fixao biolgica
do N2 conjuntamente com a assimilao da amnia (NH3) em amida de um
aminocido; 14 ATPs para a assimilao do sulfato (SO42-) no aminocido cistena.
Para se ter uma ideia da enorme energia envolvida nestas reaces, basta
considerar a energia libertada se a reaco ocorrer em sentido inverso. Por exemplo,
a converso de nitrato de amnio (NH4NO3) a azoto molecular (N2) explosiva
libertando vastas quantidades de energia em movimento, calor e luz. Praticamente
todos os explosivos (nitroglicerina, TNT e plvora) so baseados na oxidao rpida
de compostos de azoto ou enxofre (Taiz e Zeiger, 2010).
A assimilao de outros nutrientes, especialmente caties de macronutrientes
e micronutrientes envolve a formao de complexos com compostos orgnicos. Por
exemplo: o magnsio (Mg2+) associa-se s clorofilas; o clcio Ca2+ associa-se a
pectatos dentro da parede celular e o molibdnio (Mo6+) associa-se a enzimas como
a nitrato redutase e nitrogenase (Taiz e Zeiger, 2010)
2. O AZOTO
O azoto o quarto elemento mais abundante nos seres vivos, atrs do
hidrognio, carbono e oxignio. A maior parte do azoto proveniente dum
reservatrio que resulta da sua reciclagem pela decomposio de outros organismos.
Novas entradas neste reservatrio so devidas a reaces que acompanham
acontecimentos naturais, como por exemplo o fogo ou as trovoadas, ou ainda pela
actividade humana como por exemplo a combusto de combustveis fsseis ou a
89
Nutrio Mineral
aplicao de fertilizantes qumicos. Durante a a sua absoro e libertao pelos
organismos vivos, o azoto passa por uma srie de estados de oxidao e reduo.
A camada mais externa do tomo de azoto tem 5 electres que esto
disponveis para participar em ligaes com outros tomos:
1. Partilha de electres com elementos mais electronegativos como o caso
do oxignio formando uma srie de xidos de azoto (NOx) com uma oxidao
mxima de +5 no caso do io nitrato (NO3-);
2. Remoo de electres de elementos menos electronegativos, como o
hidrognio, na formao do gs amnia (NH3) e do amnio (NH4+), ou o carbono na
formao de compostos orgnicos contendo azoto.
3. Ligao entre tomos de azoto formando o gs N2, o componente mais
abundante da atmosfera terrestre (cerca de 78%). A ligao tripla NN
extremamente estvel e requer uma grande quantidade de energia para ser reduzida
a uma forma orgnica.
Figura 47: Ciclos do azoto que passa de um gs a ies reduzidos antes de ser incorporado
em compostos orgnicos nos organismos vivos.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 12.1, pgina 345
90
Nutrio Mineral
extremamente estvel. Estas reaces conhecidas como fixao do azoto, podem
ser levadas a cabo por processos industriais ou naturais (Taiz e Zeiger, 2010):
1. Processos industriais: exigem temperaturas muito elevadas (200 C) e altas
presses (200 atm) em presena de uma catalisador metlico, geralmente ferro, para
que o N2 se combine com hidrognio para formar amnia processo denominado de
Haber-Bosch. Este processo o ponto de partida para a formao de produtos
industriais e agrcolas. A produo de fertilizantes agrcolas totaliza 100 x 1012 g ano-1
2. Processos naturais que fixam cerca de 190 x 1012 g ano-1 so:
a) Relmpagos nas trovoadas cerca de 8% do total de azoto fixo. Os
relmpagos convertem o vapor de gua em radicais hidroxilo e oxignio livre que
reagem com o N2 para formar cido ntrico (HNO3) que cai para a superfcie da terra
com a chuva.
b) Reaces fotoqumicas cerca de 2% do total do azoto fixo. Reaco entre
o xido ntrico (NO) e o ozono (O3) para produzir cido ntrico (HNO3).
c) Fixao biolgica do azoto cerca de 90% do total de azoto fixo. Bactrias
e algas azuis-verde (cianobactrias) fixam N2 em amnia (NH3) que se dissolve e
reage com gua para formar amnio (NH4+):
NH3 + H2O NH4+ + OH-
91
Nutrio Mineral
NO2- + 6 Fdred + 8 H+ NH4+ + 6 Fdox + 2 H2O
Em que Fd ferredoxina12 e Fdred e Fdox representam respectivamente a ferredoxina
reduzida e oxidada. A ferredoxina reduzida no transporte electrnico nos
cloroplastos e pelo NADPH formado pela via das pentoses fosfato (PPP) nos tecidos
no clorofilinos (Taiz e Zeiger, 2010).
A enzima diferente nos cloroplastos e nos plastos das razes, mas em
ambos os casos consiste num simples polipptido contendo dois grupos
prostticos13: um grupo ferro-enxfre (Fe4S4) e um grupo heme especializado. O fluxo
de electres atravs da ferredoxina, do grupo Fe4S4 e do grupo heme pode ser
representado pela figura 48. Elevadas concentraes de nitrato ou exposio luz
induzem a transcrio de mRNA da nitrito redutase, e a acumulao de asparagina e
glutamina reprimem esta transcrio (Taiz e Zeiger, 2010).
Ferredoxina uma pequena protena solvel na gua e que contm ferro e enxofre e que
desempenha um papel muito importante no transporte electrnico no fotossistema I (Taiz e
Zeiger, 2010)
13
Grupo prosttico um io metlico ou um pequeno composto orgnico diferente de um
aminocido que se liga covalentemente a uma protena e essencial para o seu
funcionamento (Taiz e Zeiger, 2010)
92
Nutrio Mineral
da glutamina sintetase (GS) e da glutamato sintase (GOGAT). No entanto, existe
uma via alternativa para a assimilao do amnio, como veremos mais frente.
Na figura 49 podemos ver um esquema da via de assimilao do amnio
envolvendo ambas as enzimas mencionadas mais acima. Inicialmente a glutamina
sintetase combina amnio com glutamato para formar glutamina (Taiz e Zeiger,
2010).
Glutamato + NH4+ + ATP glutamina + ADP + Pi
Esta reaco envolve caties divalentes (Mg2+, Mn2+ ou Co2+) como
cofactores. As plantas tm dois tipos de GS, uma no citosol (GS1) e outra nos plastos
das razes ou cloroplastos das folhas (GS2). A luz e os nveis de carboidratos alteram
a expresso da forma que ocorre nos plastos mas tem pouco efeito na forma que
ocorre no citosol.
Nveis elevados de glutamina estimulam a activao da glutamato sintase
(tambm conhecida em ingls por glutamatamin2:2-oxoglutarato aminotransferase,
ou GOGAT). As plantas tm dois tipos de GOCAT: uma aceita electres do NADH e
a outra da ferredoxina (Fd):
Glutamina + 2-oxoglutarato + NADH + H+ 2 glutamato + NAD+
Glutamina + 2-oxoglutarato + Fdred 2 glutamato + Fdox
Figura 49: A via GS-GOGAT da assimilao do amnio que forma glutamina e glutamato.
necessrio um cofactor reduzido que nos tecidos clorofilinos a ferredoxina (Fdred) e nos no
clorofilinos o NADH.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 12.7A, pgina 349
93
Nutrio Mineral
O tipo de enzima que utiliza ferredoxina (Fd-GOGAT) est presente nos
cloroplastos e utilizada no metabolismo do azoto fotorrespiratrio. O nvel e a
actividade de ambos os tipos de enzima aumentam com o aumento da intensidade
luminosa (Taiz e Zeiger, 2010).
2.3.2. A via alternativa de assimilao do amnio
A enzima glutamato desidrogenase (GDH) catalisa a reaco reversvel que
sintetiza ou desamina o glutamato (figura 50):
2-oxoglutarato + NH4+ + NAD(P)H glutamato + H2O + NAD(P)+
A forma de GDH dependente do NADH encontra-se nas mitocndrias e a forma
dependente do NADPH encontra-se nos cloroplastos dos rgos fotossintticos.
Embora ambas as formas sejam relativamente abundantes no substituem a via GSGOGAT para a assimilao do amnio, e por isso a sua funo principal a
desaminao do glutamato durante a realocao do azoto (Taiz e Zeiger, 2010).
Figura 50: A via GDH da assimilao do amnio que forma ou desamina glutamato usando
NADH ou NADPH como agente redutor.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 12.7B, pgina 349
94
Nutrio Mineral
carbonado dos aminocidos proveniente do 3-fosfoglicerato, fosfoenolpiruvato ou
piruvato formados durante a gliclise, ou ainda do 2-oxoglutarato ou oxaloacetato
formados durante o Ciclo de Krebs, tambm chamado Ciclo dos cidos
Tricarboxlicos (TCA).
Azorhizobium; Bradyrhizobium;
Photorhizobium; Rhizobium;
Sinorhizobium
Frankia
Nostoc
Anabaena
Acetobacter
Miscanthus
Azospirillum
FIXAO DE AZOTO POR ORGANISMOS LIVRES
Tipo
Outras bactrias:
Aerbicas
Facultativas
Anaerobicas
No fotossintticas
Clostridium; Methanococcus
Fotossintticas
Chromatium; Rhodospirillum
95
Nutrio Mineral
fornecem planta azoto em troca de outros nutrientes e carboidratos (Taiz e Zeiger,
2010).
2.5.1. A formao de ndulos radiculares
A maior parte das plantas pode crescer em meio assptico, uma vez que
associaes simbiticas no so essenciais para a sobrevivncia das plantas, desde
que lhes sejam fornecidos, em quantidades suficientes, os nutrientes minerais que
precisam. Uma das relaes simbiticas mais estudadas a que ocorre entre plantas
da famlia das leguminosas (Fabaceae) e as bactrias do solo colectivamente
conhecidas como rizbios, que so capazes de fixar azoto. Nas leguminosas as
bactrias compatveis existentes no solo invadem as razes das plantas e induzem as
clulas das razes a dividirem e a produzirem ndulos radiculares (figura 51) que
contm bacterides, isto , formas modificadas das bactrias (sem paredes
celulares). Dentro do ndulo da raiz os bacterides fixam o azoto atmosfrico,
diatmico (N2) em amnia (NH3). Este processo requer grandes quantidades de
energia porque os dois tomos de azoto esto ligados por uma tripla ligao que
difcil de quebrar. Os bacterides retiram a energia que necessitam dos
fotoassimilados das plantas e estas incorporam a amnia em aminocidos (Jones et
al., 2013)
96
Nutrio Mineral
atrada para a raz, ocorre a induo da expresso dos seus genes especficos de
nodulao (genes nod) levando sntese de lipo-quito-sacridos chamados
factores Nod (Jones et al., 2013).
Quando um rizbio compatvel adjacente a uma raiz da planta secreta os seus
factores Nod o processo de formao do ndulo inicia-se (figura 52). Uma resposta
rpida caracterstica da presena dos factores Nod um aumento rpido e transitrio
da concentrao nuclear de clcio nas clulas dos plos radiculares (pico de clcio,
em ingls calcium spiking). Os rizbios prendem-se aos plos radiculares, e estes
Figura 52: Processo de infeco durante a organognese do ndulo. (A) Os rizbios ligam-se
a um plo radicular em resposta aos flavonides secretados pelas razes. (B) Em resposta
aos factores Nod produzidos pelas bactrias, o plo radicular encurva-se e as bactrias
multiplicam-se nesse espao. (C) A degradao localizada da parede do plo radicular leva
infeco e formao do cordo de infeco a partir de vesculas secretrias do aparelho de
Golgi. (D) O cordo de infeco atinge o fim da clula e a sua membrana funde-se com a
membrana plasmtica do plo radicular. (E) Os rizbios so libertados no apoplasto e
penetram na lamela mdia da clula subepidrmica, levando formao de um novo cordo
de infeco que forma um canal aberto com o primeiro. (F) O cordo de infeco estende-se e
ramifica-se at atingir as clulas alvo, onde so libertadas vesculas formadas a partir da
membrana das clulas da raiz que encerram os rizbios.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura12.12, pgina 356
97
Nutrio Mineral
iniciam a sua deformao dentro de 6-8 horas. Os rizbios entram na raiz da planta
hospedeira pelo plo radicular ou por fendas na epiderme da raiz. A infeco de
plos radiculares, que mais frequente, leva formao de cordes de infeco. As
clulas do crtex da raiz e do periciclo dividem-se para formar um primrdio do
ndulo e o cordo de infeco injecta rizbios modificados (bacterides) nas clulas
do ndulo em formao. O resultado final uma estrutura em que os bacterides
esto encerrados dentro de clulas modificadas da raiz, cada uma envolvida pela
membrana plasmtica da clula da raiz e por uma matriz extracelular. O ndulos
podem ser determinados ou indeterminados (figura 53), dependendo da espcie
hospedeira. As diferenas entre os dois tipos tm a ver com o local das divises
celulares iniciais; da forma geral dos ndulos maduros e da manuteno duma regio
meristemtica. Os ndulos indeterminados tm uma forma cilndrica e um meristema
persistente, como por exemplo na luzerna (Medicago sativa L.), no trevo branco
(Trifolium repens L.) e na ervilheira (Pisum sativum L.). Os ndulos determinados so
esfricos e no apresentam meristema persistente, como por exemplo na soja
(Glycin max L. Merrill), no feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) e no Lotus japonicus L.
(Jones et al., 2013).
Figura 53: A infeco de plos radiculares ocorre pela formao de canais de infeco a
partir de vesculas do aparelho de Golgi. O resultado final uma estrutura radicular na qual
rizbios modificados esto rodeados por uma membrana e uma matriz extracelular. (A)
Ndulos determinados como os da soja (Glycine max L.Merrill) e do feijoeiro (Phaseolus
vulgaris L.) no apresentam meristemas persistentes e so ligeiramente esfricos. (B)
Ndulos indeterminados como os da Luzerna (Medicago sativa L.) e da ervilheira (Pisum
sativum L.) apresentam um meristema persistente e so cilndricas.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 12.28, pgina 430.
98
Nutrio Mineral
O reconhecimento inicial dos factores Nod pelas razes das plantas mediado
por dois receptores do tipo RLKs (receptor-like kinases) que esto presentes nas
membranas plasmticas das clulas da epiderme e que se associam num
heterodmero (figura 54).
Figura 54: O reconhecimento inicial dos factores Nod pelas razes das plantas mediado por
dois receptores do tipo RLKs (receptor-like kinases) que esto presentes nas membranas
plasmticas das clulas da epiderme. Estes receptores tm um domnio cinase intracelular,
um domnio transmembranar e uma parte extracelular que apresenta dois ou trs domnios
LysM.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 12.29, pgina 432
Nutrio Mineral
tripla ligao do N2. Pela mesma razo, a reduo enzimtica pela nitrogenase exige
um grande investimento em energia. Clculos baseados no metabolismo de
carboidratos de leguminosas mostram que estas plantas consumem 12 g de carbono
orgnico por grama de N2 fixo (Taiz e Zeiger, 2010).
Figura 55: Esquema da reaco catalisada pela nitrogenase. A ferredoxina reduz a protena
Fe. A ligao e hidrlise do ATP causa aparentemente uma alterao da conformao da
protena Fe que facilita as reaces redox. A protena Fe reduz a protena MoFe e esta reduz
o N2.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura12.13, pgina 357
100
Nutrio Mineral
2.5.3. A manuteno de condies de anaerobiose
A fixao de azoto envolve o consumo de grandes quantidades de energia,
por isso a nitrogenase tem locais que facilitam as trocas de electres de alta energia.
Como o oxignio um forte aceitador de electres pode danificar estes locais e
inactivar a nitrogenase irreversivelmente. Para evitar isto necessrio que o N2 seja
fixo em condies de anaerobiose (Taiz e Zeiger, 2010).
As leguminosas e as plantas actinorrzicas regulam a permeabilidade aos
gases dos seus ndulos de forma a manterem no ndulo um teor em oxignio que
permita suportar a respirao, mas que seja tambm suficientemente baixo para
evitar a inactivao da nitrogenase.
Os ndulos tm uma protena heme chamada leghemoglobina que est
presente em elevadas concentraes no citoplasma das clulas do ndulo infectadas
e que do aos ndulos uma tonalidade cor-de-rosa. Foi encontrada uma
concentrao de 700 M de leghemoglobina em ndulos de soja (Glygine max L.
Merrill). A planta produz a parte globina da leghemoglobina em resposta infeco
pela bactria. Esta produz a parte heme. A leghemoglobina tem uma elevada
afinidade para o oxignio (Taiz e Zeiger, 2010).
Pensava-se que a leghemoglobina funcionava como um tampo para o
oxignio do ndulo, mas estudos recentes mostraram que apenas armazena oxignio
suficiente para suportar a respirao do ndulo durante alguns segundos. A sua
funo de ajudar a levar oxignio para as clulas das bactrias simbiticas, da
mesma forma que a hemoglobina transporta oxignio para os tecidos animais. Para
realizar a respirao aerbica nestas condies os bacterides utilizam uma cadeia
de transporte electrnico especializada em que a oxidase terminal tem uma afinidade
para o oxignio ainda maior que a da leghemoglobina (Taiz e Zeiger, 2010).
2.5.4. Outras formas de simbiose para a fixao do azoto
Existem outras formas de simbioses fixadoras de azoto molecular para alm
das simbioses formadoras de ndulos como ocorrem na famlia Fabaceae com os
rizbios, ou nas plantas actinorrzicas com bactrias do gnero Frankia. o caso das
simbioses que envolvem as as plantas em C4 como a cana de acar (Saccharum
sp.) e o gnero Miscanthus. Tambm o pequeno feto aqutico Azolla e plantas do
gnero Gunnera estabelecem simbioses com as cianobactrias Anabaena e Nostoc,
respectivamente, embora este ltimo gnero de cianobactrias possa ter vida livre
(figura 56).
101
Nutrio Mineral
Figura 56: Colnias de cianobactrias do gnero Nostoc. A colnia incha e fixa azoto quando
est humidificada (A), mas fica dormente e quebradia quando seca. Mesmo estando
extremamente dessecadas, com um potencial hdrico extraordinariamente baixo, as clulas
esto vivas e podem iniciar o seu metabolismo normal em segundos. As clulas mais largas
so heterocistos responsveis pela fixao do N2.
Retirado de Mauseth (2009), figura 13.14 A e C, pgina 394
102
Nutrio Mineral
Figura 58: (A) Na simbiose entre os fetos aquticos do gnero Azolla e as cianobactrias
fixadoras de azoto Anabaena azollae, as bactrias no esto presentes em ndulos das
razes mas sim em cavidades das folhas. Na figura, a zona mais escura da folha representa a
rea que contm a cianobactria. (B) Exemplo do sistema agrcola arroz Azolla patos
utilizado em arrozais. A simbiose Azolla Anabaena fornece o azoto s plantas de arroz, os
patos comem os fetos e as suas fezes so ricas noutros nutrientes necessrios ao arroz.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 12.32, pgina 434
103
Nutrio Mineral
Figura 59: Os trs uredeos principais que so utilizados para o transporte de azoto dos
locais de fixao para os locais de metabolizao.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 12.14, pgina 358
3. O ENXOFRE
O enxofre elementar ocorre normalmente em reas de actividade vulcnica ou
nos locais em que minerais de sulfato foram reduzidos por bactrias anaerbicas. A
forma inorgnica reduzida do enxofre o gs sulfureto de hidrognio (cido sulfdrico
H2S) e o anio sulfureto (S2-). As formas oxidadas do enxofre inorgnico so o
dixido de enxofre (SO2) e os anies sulfito (SO32-) e sulfato (SO42-). Outras formas
inorgnicas de enxofre so os metabissulfitos (S2O52-), os tiossulfatos (S2O32-),
ditionitos (S2O42-),ditionatos (S2O62-) e ainda tiocianatos (SCN-) (Jones et al., 2013).
O enxofre orgnico apresenta-se de diversas formas relacionadas com a sua
funo. O enxofre ocorre em aminocidos e protenas, coenzimas e vitaminas como
a coenzima A, a S-adenosilmetionina, tiamina, biotina e metilmetionina. Nas plantas
ocorre ainda em molculas que do odores e sabores, por vezes atractivos e outras
vezes repelentes como os dialilos do alho ou da cebola, ou ainda os glucosinolatos
das brssicas e outras crucferas (Jones et al. 2013).
Nutrio Mineral
Figura 60: O ciclo biogeoqumico do enxofre. O sulfato reduzido por organismos que
assimilam enxofre e que o utilizam para a sntese da cistena e outros compostos contendo
enxofre, e tambm por bactrias anaerbicas que usam o sulfato como aceitador de electres
na respirao. Muitos organismos reduzem o enxofre para sulfato. As bactrias
quimioautotrficas extraem electres para obteno de energia, enquanto que as
fotossintticas usam os electres para a fotossntese. O enxofre reduzido tambm oxidado
geoquimicamente quando o oxignio est presente.
Retirado de Jones et al., (2013), fig 13.30, pgina 485
105
Nutrio Mineral
106
Nutrio Mineral
Figura 61: Esquema representativo da absoro, reduo e transporte em plantas. APS = 5adenosinafosfosulfato; PAPS = adenosina-3-fosfato-5-fosfosulfato.
Retirado de Jonas et al. (2013), figura 13.31, pgina 486
732 kJ mol-1, este processo mais exigente em energia que a assimilao quer do
nitrato quer do carbono (respectivamente 347 e 478 kJmol-1). A energia necessria
reduo do sulfato nos cloroplastos facilmente satisfeita pelo ATP e poder redutor
resultantes da fotossntese. Nos plastos no fotossintticos da raiz a energia
necessria assimilao do sulfato provm da respirao e da actividade da via das
pentose fosfato.
A reaco da reduo do sulfato a sulfito a seguinte:
SO42-+ ATP + 8 e- + 8 H+ S2- + 4H2O + AMP + PPi
O primeiro passo na reduo do sulfato uma activao durante a qual o
sulfato reage com ATP para formar 5-adenosina fosfosulfato (APS), reaco que
107
Nutrio Mineral
Nutrio Mineral
APS para formar sulfito catalizada por uma APS redutase dependente de tiol que
existe unicamente em plantas. Esta enzima est localizada nos plastos e cataliza a
reaco entre APS e a glutationa reduzida para produzir sulfito, AMP e glutationa
oxidada:
APS + 2 glutationared SO32- + glutationaox + AMP + 2H+
A glutationa tripptido contendo resduos de glutamato, cistena e glicina.
um dos compostos pertencentes a uma famlia que medeia uma grande gama de
reaces in vivo, passando de uma forma a outra, entre ditiol (forma reduzida, SH
HS) e disulfito (forma oxidada,
109
Nutrio Mineral
Figura 64: O tripptido glutationa funciona como um tampo do potencialredox de uma clula,
intercovertendo-se continuamente entre uma forma reduzida, na qual cada molcula de
glutationa contm um simples grupo tiol, e uma forma oxidada, na qual duas molculas de
glutationa se juntam formando uma ligao dissulfeto. A glutationa mantida principalmente
na forma reduzida pela reaco com NADPH catalizada pela glutationa redutase. No entanto,
em situaes de stresse, a proporo de glutationa oxidada pode aumentar na clula.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.35B, pgina 488
110
Nutrio Mineral
4. O FSFORO
O fsforo elementar no existe na forma livre na crosta terrestre. Ainda que o
fsforo possa reagir com outros elementos o seu estado natural combinado com o
oxignio para formar fosfato (PO43-, HPO32-, H2PO32-). Existem fosfatos em depsitos
minerais, no fsforo orgnico e inorgnico dos solos e das guas, assim como nos
seres vivos. O fosfato (Pi) desempenha funes fundamentais na estrutura e funo
dos genes; na composio dos cidos nucleicos; e na bioenergtica na forma de
fosfoester e ligaes difosfato de composto de elevada energia. simultaneamente
um substrato e um factor de regulao da fotossntese e do metabolismo oxidativo;
participa na transduo de sinais por via de reaces de fosforilao e
desfosforilao; e na forma de fosfolpidos desempenha uma funo fundamental na
bioqumica das membranas (Jones et al., 2013).
111
Nutrio Mineral
Figura 66: Assimilao e subsequente metabolismo do enxofre nas plantas. APS = adenosina
fosfosulfato; PAP = adenosina-3-5-difosfato; PAPS = adenosina-3-fosfato-5-fosfosulfato
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.38, pgina 490
14
112
Nutrio Mineral
Tabela 12: Valores de pKa dos fosfatos
Retirado de Jones et al. (2013), tabela 13.4, pgina 478
Equlbrio
Valores de pKa
H3PO4 H2PO4- + H+
pKa1 = 2,15
H2PO4- HPO42- + H+
pKa2 = 7,20
HPO42- PO43- + H+
pKa3 = 12,37
Nutrio Mineral
biosfera terrestre de cerca de 6 x 1010 kg. O fluxo atravs dos rios para os lagos e
oceanos de cerca de um tero deste valor e suporta a cadeia alimentar aqutica
(Jones et al., 2013).
Existe uma tendncia para a perda de fsforo da biosfera pela descarga dos
rios para os oceanos onde precipita como fosfato de clcio insolvel, podendo cair
para zonas abissais. Se atendermos aos fluxos actuais, pode prever-se que ocorrer
a exausto de metade das reservas em fsforo ainda neste sculo. Uma pequena
parte do fsforo marinho volta para a terra na forma de guano (fezes de pssaros
marinhos). As ilhas da costa do Per so consideradas como sendo a principal fonte
deste de guano, estimando-se que a populao de pssaros comedores de peixes
destas ilhas produzam cerca de 11 000 toneladas de guano por ano (Jones et al.,
2013).
As plantas absorvem fsforo na forma de fosfato inorgnico (Pi). A matria
orgnica dos solos liberta Pi no processo chamado mineralizao. A quantidade de
fsforo disponvel para as plantas pode ser limitado porque o fosfato facilmente
lixiviado, precipitado e adsorvido por materiais orgnicos e minerais, ou porquefica
indisponvel por carncia hdrica, ou ainda retirado da rizosfera pelas razes. Os
coeficientes de difuso do fosfato inorgnico so muito baixos, em comparao com
outros nutrientes. Para obter o fsforo do solo, as razes modificam a sua estrutura e
funo, ou manipulam a qumica do solo, ou ainda, associam-se mutualisticamente
com fungos micorrzicos (Jones et al., 2013).
114
Nutrio Mineral
aumenta pela induo da expresso de transportadores de elevada afinidade. Para
alm disso a deficincia em fsforo induz as actividades de vrias fosfatases cidas
(APases) e ribonucleases (RNases) que aceleram a recuperao de fsforo dos
tecidos mais velhos e o movimento do Pi para os locais de crescimento e
desenvolvimento (Jones et al., 2013).
A disponibilidade em fsforo muita vezes reduzida devido fraca
solubilidade do fosfato na presena de xidos de metais como o ferro (Fe) e o
alumnio (Al) que so comuns em solos argilosos, e tambm na presena de clcio
que abundante no carbonato de clcio (CaCO3) de solos calcrios. O fsforo fica
igualmente indisponibilizado quando fica convertido em formas orgnicas pelos
micrbios do solo. Assim, as plantas desenvolveram uma srie de estratgias para
obter o fsforo que necessitam a partir de reservas, normalmente indisponveis, do
solo. Como por exemplo (Jones et al., 2013):
1. Vrios tipos de compostos secretados pela raiz aumentam a capacidade
de absoro do fsforo do solo;
2. Certas plantas do deserto so capazes de libertar gua pelas razes
durante a noite aumentando assim a difuso do fosfato;
3. Secreo de cidos carboxlicos (citrato, malato, malonato) e fosfatases
(figura 68). Normalmente a secreo de carboxilatos uma resposta deficincia em
fosfato, mas nalgumas espcies como o gro-de-bico (Cicer arietinum L.) esta
libertao de carboxilatos parece ser constitutiva. No caso do tremoo-branco
(Lupinus albus L.) a perda de carbono para o solo devido libertao de cidos
orgnicos pode chegar aos 25% do carbono total fixo. Os carboxilatos so agentes
quelatizadores que ligam caties e evitam que eles formem precipitados. Ao
quelatizar caties metlicos que poderiam ligar-se ao fosfato, os carboxilatos
deslocam o fosfato da matriz do solo tornando-o disponvel para as plantas. Para
alm disso, algum do ferro quelatizado pode deslocar-se para a superfcie das razes
onde absorvido pelos sistemas de transporte de ferro da membrana plasmtica (ver
pgina 122). Os carboxilatos so exportados por via de canais aninicos e so
frequentemente acompanhados por uma acidificao da rizosfera. A secreo de
cidos orgnicos em resposta a uma deficincia em fsforo est associada, de forma
coordenada, a alteraes no metabolismo da raiz. Assim, aumenta a actividade das
enzimas associadas ao Ciclo dos cidos Tricarboxlicos (TCA) tais como a citrato
sintase e a malato desidrogenase, e igualmente da gliclise, como a PEPcarboxilase;
4. O fsforo orgnico encontra-se essencialmente na forma de esteres de
fosfato, incluindo fitato (ou fitina). Quando so solubilizados pelos carboxilatos tm de
ser hidrolizados para serem absorvidos pelas plantas. As fosfatases cidas libertadas
115
Nutrio Mineral
pelas razes quando h carncia de fsforo, so capazes de hidrolisar uma grande
gama de compostos orgnicos de fsforo. H razes capazes de libertar uma
quantidade significativa de fitases, ou seja, enzimas capazes de hidrolisar a fitina;
5. O estabelecer de micorrizas que vimos anteriormente , na 1 parte, no
ponto 6.1.2, na pgina 27.
Figura 68: Efeitos dos carboxilatos e outros compostos secretados pelas razesna
mobilizao do fsforo orgnico e inorgnico (Po e Pi, respectivamente). Os carboxilatos so
libertados para a rizosfera por via dum canal de anies. Ainda no se sabe como as
fosfatases so libertadas para o exterior. Os carboxilatos mobilizam quer o Po, quer o Pi. As
fosfatases hidrolisam os compostos Po quando estes so mobilizados pelos carboxilatos. Os
carboxilatos podem tambm mobilizar uma fraco dos caties ligados a P i, alguns dos quais
(especialmente o ferro) movem-se para a superfcie das razes onde so absorvidos. Outros
movem-se para zonas inferiores do perfil do solo onde podem formar precipitados. PHT1 so
transportadores de Pi de elevada afinidade.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.28, pgina 482
5. O OXIGNIO
A respirao o processo pelo qual a maior parte (cerca de 90%) do oxignio
assimilado pelas clulas vegetais. Outra via importante a assimilao do oxignio
em compostos orgnicos envolvendo a incorporao do oxignio da gua, como o
caso da fixao do CO2 no Ciclo de Calvin, em que por cada CO2 fixo tambm
incorporada uma molcula de gua. Uma pequena poro pode ser assimilada em
compostos orgnicos na fixao de oxignio catalisado por oxigenases, a mais
importante das quais a enzima rubisco (ribulose-2,5-bisfosfato carboxilaseoxigenase) que durante a fotorrespirao incorpora oxignio em compostos
orgnicos (Taiz e Zeiger, 2010).
116
Nutrio Mineral
6. OS CATIES
Os caties absorvidos pelas plantas formam complexos com compostos
orgnicos por ligaes no covalentes. As plantas assimilam desta forma os caties
macronutrientes potssio, clcio e magnsio, assim como os caties micronutrientes
cobre, ferro, mangans, cobalto, sdio e zinco. Estas ligaes no covalentes so de
dois tipos:
1. Ligaes de coordenao: em que vrios tomos de oxignio e azoto dum
composto orgnico do electres no compartilhados para formar uma ligao com o
catio, de modo que a carga do catio neutralizada. Este tipo de ligaes
caracterstica de caties polivalentes, como o cobre com o cido tartrico, o
magnsio com a clorofila ou o clcio com o cido poligalacturnico das paredes
celulares (figura 69).
Figura 69: Exemplos de ligaes de coordenao. (A) Os ies de cobre partilham electres
com os oxignios do grupo hidroxilo do cido tartrico; (B) Os ies magnsio partilham
electres com os tomos de azoto da clorofila a. As linhas a tracejado representam ligaes
de coordenao entre os electres no compartilhados dos tomos de azoto e o catio
magnsio. (C) O modelo caixa de ovos para a interaco entre o cido galacturnico, um
constituinte de grande importncia da parede celular, e ies clcio. direita uma ampliao
dum nico catio de clcio formando um complexo de coordenao com os oxignios de
grupos hidroxilo de resduos de cido galacturnico.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 12.16, pgina 361
Nutrio Mineral
do que acontecia com as ligaes de coordenao, nestas ligaes os caties
mantm a sua carga negativa. Os caties monovalentes como o potssio (K+)
formam ligaes electrostticas com grupos carboxlico de muitos cidos orgnicos
(figura 70). Ies divalentes como o clcio formam ligaes electrostticas com
pectatos e grupos carboxilo do cido galacturnico (figura 70). Duma forma geral os
caties como o magnsio e o clcio so assimilados pela formao de ambos os
tipos de ligaes com aminocidos, fosfolpidos e outras molculas carregadas
negativamente (Taiz e Zeiger, 2010).
Nutrio Mineral
fortemente o intercmbio de potssio entre os vrios reservatrios. O potssio
muito mvel na soluo do solo e no interior das plantas (Jones et al, 2013).
A figura 70 esquematiza o movimento do potssio nas plantas. A passagem
do solo para o simplasto da raiz e a sua entrada em diferentes compartimentos
subcelulares exige que passe atravs de membranas. A absoro do potssio
Figura 70: Diagrama que mostra as vias para o transporte de K para o interior e no interior
+
da planta. K transportado dentro do xilema (setas cor de rosa) e floema (setas azuis). Os
nmeros representam locais de transporte importante na via de translocao do potssio.
+
+
Para quatro dos cinco locais, ampliaes mostram o transporte de K a nvel celular. (1) K
+
absorvido atravs da membrana plasmtica das clulas da raiz. (2) K transportado das
+
clulas vivas do parnquima para os vasos xilmicos que esto mortos. (3) K transportado
pelo xilema para a folha na parte area, move-se dos vasos xilmicos para o apoplasto
+
envolvendo as clulas na vizinhana e absorvido pelas clulas do mesfilo. (4) O K
transportado para o interior do floema duma folha completamente desenvolvida e a
fotossintetizar aps o seu efluxo das clulas do mesfilo. O transporte no complexo elemento
crivoso-clula companheira pode ocorrer por uma combinao da via simplstica e apopltica.
+
(5) O K move-se atravs do floema para os pices radicular e caulinar de onde sai para uso
posterior.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.40, pgina 493
119
Nutrio Mineral
faz-se atravs de um sistema de elevada afinidade (HATS) e um de baixa afinidade
(LATS), como vimos na 2parte, ponto 2.4, pgina 62. Em termos moleculares os
sistemas de baixa afinidade so normalmente canais de K+, enquanto os de elevada
afinidade so co-transportadores (figura 72). No entanto, ambos os tipos de
transportadores podem funcionar como HATS ou LATS. O transporte por
transportador um transporte passivo, enquanto por co-transportadores activo
secundrio (ver pgina 75). Em ambos os casos necessria a actividade duma
bomba protnica na membrana plasmtica para restaurar ou o potencial de
membrana, ou o gradiente protnico (Jones et al., 2013).
Em resposta um nvel de potssio baixo na planta a expresso dos
transportadores do tipo HATS estimulada e alguns canais K+ so positivamente
regulados. Para alm disto, so activadas cascatas sinalticas, algumas das quais
so mediadas por espcies reactivas de oxignio (ROS reactive oxygen species) e
hormonas tais como auxinas, etileno e cido jasmnico, usando mecanismos
reminiscentes de reaces a stresses, como ferimento (Jones et al., 2013).
Figura 72: Mecanismos gerais propostos para o influxo de potssio para o inteior das clulas,
via (A) sistema de transporte de elevada afinidade (HATS) e sistema de transporte de baixa
+
afinidade (LATS). No mecanismo HATS, o fluxo termodinamicamente positivo do K dirigido
+
pelo fluxo negativo de H ; o balano de cargas levado a acbo pela bombear para fora de
+
+
dois H por uma H -ATPase da membrana plasmtica. No mecanismo LATS, pelo contrrio, a
+
absoro por via dum canal de K electrognico fica electricamente equilibrado pelo efluxo de
+
+
um H por uma H -ATPase.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.41, pgina 493
6.1.2. O clcio
O clcio um nutriente fundamental em termos estruturais e regulatrios. As
concentraes de clcio na soluo da rizosfera so da ordem dos milimolar,
enquanto o clcio citoslico da ordem submicromolar, assim, a entrada do clcio
para o interior das clulas ocorre geralmente por difuso. J foram descritos um certo
nmero de canais permeveis ao clcio altamente regulados na membrana
plasmtica das clulas da raiz. A concentrao do clcio citoslico mantida por
120
Nutrio Mineral
Ca2+-ATPases e por transportadores de antiporte Ca2+/H+ , que exportam Ca2+ do
citosol para o apoplasto, compartimentos do sistema endomembranar, plastos e
vacolos. Baixos nveis de clcio citoslico so sentidos por protenas que ligam o
clcio incluindo a calmodulina (CaM). CaM liga-se ao clcio em concentraes
micromolares e aps estar ligada ao clcio pode interagir com protenas alvo tais
como protenas cinases e protenas fosfatases. O clcio vacuolar libertado atravs
de canais permeveis ao clcio existentes no tonoplasto e que so dependentes da
voltagem, ou
com
121
Nutrio Mineral
122
Nutrio Mineral
Em condies aerbicas, o ferro do solo est na forma de xidos de ferro. Em
condies de deficincia em ferro as dicotiledneas e as monocotiledneas
diferentes das gramneas secretam protes para a rizosfera, diminuindo o pH da
soluo do solo e aumentando a solubilidade em Fe3+:
Fe(OH)3 + 3H+ Fe3+ + 3H2O
Diminuir o pH de 8 para 4 aumenta a concentrao em Fe3+ de 10-20 para 10-9 M. A
H+-ATPase da membrana plasmtica parece estar envolvida neste processo. Para
poder ser absorvido pelas razes o Fe3+ tem ainda de ser reduzido a Fe2+ que uma
forma mais solvel, pela redutase oxidase frrica (FRO ferric reductase oxidase)
Jones et al., 2013). Para isso, as plantas libertam para o solo cidos orgnicos que
funcionam como agentes quelatizantes, como por exemplo o cido cafeico
de
so
+
H (3)
123
Nutrio Mineral
Vrios estudos mostram que esta protena pode tambm transportar outros caties
metlicos divalentes como o zinco, o mangans e o cdmio (Jones et al., 2013).
Figura 74: Exemplo de um cido orgnico que funciona como agente quelatizante para a
3+
2+
reduo do Fe a Fe . O cido cafeico um de muitos cidos fenlicos que ocorrem
naturalmente e que pode ser secretado pelas razes.
Retirado de Hopkins e Hner (2009), figura 4.4, pgina 71
124
Nutrio Mineral
tamponizao do ferro a nvel subcelular essencial para evitar a deficincia ou a
toxicidade em ferro. Os plastos sequestram uma fraco importante do ferro celular
na forma de ferritina que uma molcula de protena que pode criar uma
Figura 75: Absoro do ferro por gramneas. (1) biossntese de fitosiderforos; (2)
transportador de fitosiderforos da membrana plasmtica; (3) transportador do complexo FePS.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.45, pgina 498.
Figura 76: Estruturas de dois fitosiderforos libertados pelas razes de plantas superiores. O
ferro frrico forma ligaes coordenadas com o azoto e grupos carboxilo destes cidos
orgnicos.
Retirado de Hopkins e Hner (2009), figura 4.6, pgina 72
125
Nutrio Mineral
As plantas tm mecanismos eficazes de sentir o nvel em ferro e sinalizar
deficincias neste elemento, mas ainda so pouco compreendidos. A protena FIT1
(Fe-induced deficiency transcription factor 1) um factor de transcrio cuja
expresso positivamente regulada pela deficincia em ferro. Pensa-se que regula
cerca de 405 dos genes induzveis pelo ferro, como FRO2 e IRT1. A sntese de FIT
, por sua vez, sensvel ao etileno o que sugere que o controlo hormonal pode ter
alguma funo na sensibilidade ao ferro.
126
Nutrio Mineral
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128
Nutrio Mineral
g L gua distilada
g L gua distilada
1,00
0,50
0,50
0,50
0,25
Vestgios
-1
0,8
0,2
0,2
0,2
0,1
Macronutrientes
g L gua distilada
Micronutrientes
mg L gua
distilada
KNO3
Ca(NO3)2
NH4H2PO4
MgSO47H2O
1,02
0,49
0,23
0,49
H3BO3
MnCl24H2O
CuSO45H2O
ZnSO47H2O
H2MoO4H2O
FeSO47H2O (0,5%)
cido tartrico
(0,4%)
2,86
1,81
0,08
0,22
0,09
0,6 mL L-1
-1
3 x semana
g L-1
0,505
mM L-1
5,0
Ca(NO3)2
0,82
5,0
NaH2PO4.2H2O
MgSO4.7H2O
Citrato frrico
MnSO4
CuSO4.5H2O
ZnSO4.7H2O
H3BO3
(NH4)6Mo7O24.4H2O
CoSO4.7H2O
NaCl
0,208
0,369
0,024 5
0,002 23
0,000 24
0,000 296
0,001 86
0,000 035
0,000 028
0,005 85
1,33
3,0
0,1
0,01
0,001
0,001
0,033
0,0002
0,0001
0,1
129
Elemento
K
N
Ca
N
P
Mg
Fe
Mn
Cu
Zn
B
Mo
Co
Cl
p.p.m.
195
70
200
140
41
24
5,6
0,55
0,064
0,065
0,37
0,019
0,0006
3,35
Nutrio Mineral
Tabela 14: Composio da soluo nutritiva de Hoagland modificada
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), tabela 5.3, pgina 112
Soluo Stock
(SS)
-1
gL
mM
Vol,SS
Soluo FINAL
Sol.Final
Elemento
p.p.m.
6,0
4,0
2,0
1,0
N
K
Ca
P
S
Mg
16 000
6 000
4 000
2 000
1 000
1 000
224
235
160
62
32
24
50
25
2,0
2,0
0,5
0,5
16,153,7
1,77
0,27
0,11
0,13
0,03
0,05
1,003,00
0,5
1 000
0,03
28
Macronutrientes
KNO3
Ca(NO3)2.4H2O
NH4H2PO4
MgSO4.7H2O
101,10
236,16
115,08
246,49
1 000
1 000
1 000
1 000
Micronutrientes
KCl
H3BO3
MnSO4.H2O
ZnSO4.7H2O
CuSO4.5H2O
H2MoO4 (85%MoO3)
1,864
0,773
0,169
0,288
0,062
0,040
25
12,5
1,0
1,0
0,25
0,25
Cl
B
Mn
Zn
Cu
Mo
NaFeDTPA
30,0
64
0,3 - 1,0
Fe
Opcional
NiSO4.6H2O
Na2SiO3.9H2O
0,066
284,20
0,25
1 000
2,0
1,0
Ni
Si
130
Nutrio Mineral
Elemento
Azoto
(N)
Fsforo
(P)
Potssio
(K)
Clcio
(Ca)
Magnsio
(Mg)
Enxofre
(S)
Tipos de solos
Solos arenosos em que o N foi lixiviado por chuvas fortes ou
irrigao excessiva;
Solos minerais pobres em matria orgnica;
Utilizao agrcola por grande perodo de tempo sem haver a
necessria reposio de N.
Solos minerais pobres em matria orgnica;
Utilizao agrcola por grande perodo de tempo sem haver a
necessria reposio de P;
Solos ricos em P, mas que foram perdidos por eroso;
Solos calcrios em que a disponibilidade em P reduzida
devido ao pH alcalino.
Solos minerais pobres em matria orgnica;
Solos com fraca capacidade de troca catinica;
Utilizao agrcola por grande perodo de tempo sem haver a
necessria reposio de potssio;
Solos arenosos formados de rochas pobres em K;
Solos arenosos em que o K foi lixiviado por chuvas fortes ou
irrigao excessiva;
Solos cidos e arenosos em que o Ca foi lixiviado por chuvas
fortes ou irrigao excessiva;
Solos de turfa fortemente cidos;
Solos sdicos e alcalinos (ricos em sdio (Na) e de pH elevado);
Solos com elevado teor em alumnio (Al) solvel e fraco
contedo em Ca de troca.
Solos arenosos e cidos em que o Mg foi lixiviado por chuvas
fortes ou irrigao excessiva;
Solos cidos com pH inferior a 5,4;
Solos de turfa fortemente cidos;
Solos excessivamente fertilizados com Ca e/ou K.
Solos minerais pobres em matria orgnica;
Utilizao agrcola por grande perodo de tempo sem haver a
necessria reposio de S;
Solos cidos e arenosos em que o S foi lixiviado por chuvas
fortes ou irrigao excessiva;
Solos formados de rochas pobres em S;
Fraca deposio de S por chuva cida;
Uso de fertilizantes NPK pobres em sulfatos.
131
Nutrio Mineral
Boro
(B)
Cobre
(Cu)
Ferro
(Fe)
Mangans
(Mn)
Molibdnio
(Mo)
Zinco
(Zn)
132
Locais de acumulao
Grupo 1
Azoto (N)
Enxofre (S)
Grupo 2
Facilidade de transporte
Boro (B)
Fraco
Grupo 3
Bom
Magnsio (Mg)
Folhas
Mdio
Cloro (Cl)
Folhas
Bom
Mangans (Mn)
Folhas
Fraco em parte
Fsforo (P)
Potssio (K)
Clcio (Ca)
Grupo 4
Muito fraco
Ferro (Fe)
Folhas
Fraco
Zinco (Zn)
Razes e caules
Fraco
Cobre (Cu)
Partes lenhificadas
Fraco
-----
Fraco
Nquel (Ni)
Molibdnio (Mo)
133
Nutrio Mineral
Tabela 17: Sintomas de deficincias em nutrientes minerais, agrupados pela funo dos nutrientes nas plantas.
Retirado de Salisbury e Ross (1992), tabela 6.4, pgina 130 e Jones (2012), tabela 3.6., pgina 29 e para o nquel Ahmad (2011)
Grupo 1
Azoto (N)
Enxofre (S)
Grupo 2
Fsforo (P)
Boro (B)
Grupo 3
Potssio (K)
Clcio (Ca)
Magnsio (Mg)
Cloro (Cl)
Mangans (Mn)
134
Nutrio Mineral
Tabela 17 (Cont.): Sintomas de deficincias em nutrientes minerais, agrupados pela funo dos nutrientes nas plantas.
Retirado de Salisbury e Ross (1992), tabela 6.4, pgina 130; Jones (2012), tabela 3.6., pgina 29 e para o nquel Ahmad (2011)
Grupo 4
Ferro (Fe)
Zinco (Zn)
Cobre (Cu)
Nquel (Ni)
Molibdnio (Mo)
135
Nutrio Mineral
Grupo 1
Azoto (N)
Na forma NO3-:As plantas ficam verde escuro. As partes mais jovens ficam suculentas. Crescimento
excessivamente rpido da parte area, poucos tecidos de suporte, sistema radicular pouco desenvolvido,
desenvolvimento reprodutivo retardado As plantas ficam mais susceptveis a doenas e ao stresse da seca.
Na forma NH4+: Crescimento reduzido. Leses nos caules e folhas encurvadas para baixo. Destruio dos tecidos
condutores na base dos caules. Podem ocorrer deficincias em Mg.
Enxofre (S)
Grupo 2
Fsforo (P)
Boro (B)
Grupo 3
Potssio (K)
Clcio (Ca)
Plantas podem exibir deficincias em Mg. Em casos mais agudos pode ocorrer tambm deficincias em K.
Magnsio (Mg)
Cloro (Cl)
Mangans (Mn)
136
Nutrio Mineral
Tabela 18 (Cont.): Sintomas de excessos em nutrientes minerais, agrupados pela funo dos nutrientes nas plantas.
Retirado de Salisbury e Ross (1992), tabela 6.4, pgina 130; Jones (2012), tabela 3.6., pgina 29 e para o nquel Ahmad (2011)
Grupo 4
Ferro (Fe)
As folhas mais velhas ficam acastanhadas com pequenas manchas castanhas o que pode ser um sintoma tpico
em certas espcies.
Zinco (Zn)
Cobre (Cu)
Nquel (Ni)
Molibdnio (Mo)
Desenvolvem-se sintomas de deficincia em Fe com um crescimento muito lento e as razes podem ficar
atarracadas.
Atrasa a germinao de sementes em muitas culturas. Retarda o crescimento da parte area e das razes.
Deforma as flores. Produz deficincia em Fe levando a cloroses e necroses foliares. Compete com a absoro de
outros caties divalentes como o Ca, o Mg, o Fe e o Zn.
Deformao das folhas e colorao amarelo dourado dos tecidos da parte area.
137
Clcio (Ca2+):
Ervilheira (Pisum sativum L.)
E = 0,110 V
log Ci / Co = [-2 x 96490 (JV-1mol-1) x -0,110 (V)] / 2,3 x 8,314 (Jmol-1 K-1) x 298 (K)
log Ci / Co = 21227,8 / 5698,42 = 3,73
Ci / Co = 103,73= 5370,3 Ci = 5370,3 x Co Ci = 5370,3 x 1 Ci= 5370,3
Aveia (Avena sativa L.)
E = 0,084 V
log Ci / Co = [-2 x 96490 (JV-1mol-1) x -0,084 (V)] / 2,3 x 8,314 (Jmol-1 K-1) x 298 (K)
log Ci / Co = 16210,32 / 5698,42 = 2,84
Ci / Co = 102,84 = 691,8 Ci = 691,8 x Co Ci = 72,44 x 1 Ci= 691,8
Nitrato (NO3-):
Ervilheira (Pisum sativum L.)
E = 0,110 V
log Ci / Co = [-(-1) x 96490(JV-1mol-1) x -0,110(V)] / 2,3 x 8,314 (Jmol-1 K-1)x 298 (K)
log Ci / Co = -10613,9 / 5698,42 = -1,86
138
Nutrio Mineral
Ci / Co = 10-1,86 = 0,0138 Ci = 0,0138 x Co Ci = 0,0138 x 2 Ci= 0,0276
Aveia (Avena sativa L.)
E = 0,084 V
log Ci / Co = [-(-1) x 96490(JV-1mol-1) x -0,084(V)] / 2,3 x 8,314 (Jmol-1 K-1)x 298 (K)
log Ci / Co = -8105,16 / 5698,42 = -1,42
Ci / Co = 10-1,42 = 0,038 Ci = 0,038 x Co Ci = 0,038 x 2 Ci= 0,076
Fosfato (H2PO4-):
Ervilheira (Pisum sativum L.)
E = 0,110 V
log Ci / Co = [-(-1) x 96490(JV-1mol-1) x -0,110(V)] / 2,3 x 8,314 (Jmol-1 K-1)x 298 (K)
log Ci / Co = -10613,9 / 5698,42 = -1,86
Ci / Co = 10-1,86 = 0,0138 Ci = 0,0138 x Co Ci = 0,0138 x 1 Ci= 0,0138
Aveia (Avena sativa L.)
E = 0,084 V
log Ci / Co = [-(-1) x 96490(JV-1mol-1) x -0,084(V)] / 2,3 x 8,314 (Jmol-1 K-1)x 298 (K)
log Ci / Co = -8105,16 / 5698,42 = -1,42
Ci / Co = 10-1,42 = 0,038 Ci = 0,038 x Co Ci = 0,038 x 1 Ci= 0,038
Sulfato (SO42-):
Ervilheira (Pisum sativum L.)
E = 0,110 V
log Ci / Co = [-(-2) x 96490(JV-1mol-1) x -0,110(V)] / 2,3 x 8,314(Jmol-1 K-1) x 298 (K)
log Ci / Co = -21227,8 / 5698,42 = -3,73
Ci / Co = 10-3,73= 0,00019 Ci = 0,00019 x Co Ci = 0,00019 x 0,25 Ci= 0,000048
Aveia (Avena sativa L.)
E = 0,084 V
log Ci / Co = [-(-2) x 96490(JV-1mol-1) x -0,084(V)] / 2,3 x 8,314(Jmol-1 K-1) x 298 (K)
log Ci / Co = -16210,32 / 5698,42 = -2,84
Ci / Co = 10-2,84 = 0,0014 Ci = 0,0014 x Co Ci = 0,0014x 0,25 Ci= 0,00036
139