CAPITULO 4

Aspectos cuantitativos del mejoramiento gentico forestal.

ASPECTOS GENETICOS Y ESTADISTICOS

Conceptos estadsticos
Valores genticos
Tipos de variacin gentica
Heredabilidad

GENETICA CUANTITATIVA Y SELECCIN

Introduccin seleccin y ganancia gentica

Mtodos de seleccin
Seleccin masal
Seleccin de familias
Seleccin de fratrias
Pruebas de progenie
Seleccin dentro de familias
Seleccin de los mejores individuos dentro de las mejores familias
Seleccin para varias caractersticas
Seleccin en tndem
Seleccin de valores independientes de caracteres
ndice de seleccin
Seleccin recurrente

BIBLIOGRAFIA

Pag 140
En los tres primeros captulos de este libro se ampliamente la variacin que existe
en las poblaciones de rboles forestales y como se le puede utilizar. Se ha

sealado que la variacin casi siempre tiene tanto un componente gentico como
un ambiental, y que las pruebas genticas son necesarias para separar ambos
componentes.
Una de las tareas ms importantes de los genetistas es evaluar esos
componentes y determinar cmo pueden utilizarse de la mejor manera. Dichas
evaluaciones son cruciales para los programas de mejoramiento gentico forestal
y, aun mayor grado, determinan la eficiencia de un programa de seleccin y
mejoramiento. Un buen mejorador forestal debe estar al da en los diversos
aspectos del manejo forestal y de la silvicultura. Adems de esto, debe conocer
tambin los principios genticos bsicos y como se aplican en el mejoramiento
gentico forestal.
ASPECTOS GENETICOS Y ESTADISTICOS
En este captulo se recalc que la variacin gentica existente en los organismos
vivos es heredada en una forma comn a todas las especies. Gran parte de la
investigacin gentica bsica que elucid los mecanismos de la herencia se llev
a cabo con organismos tales como chicharos, moscas de la fruta, ratones y maz.
La mayora de los primeros estudios incluyeron genes con efectos mayores; es
decir, la expresin de la caracterstica est controlada por solo uno o dos loci
gnicos que tienen un profundo efecto sobre el fenotipo. Los fenotipos pueden
clasificarse en diferentes categoras, como alto o corto, o caf o blanco, y rara vez
existe sobre posicin entre ellos. Estas caractersticas se conocen como
cualitativas. Los experimentos clsicos realizados por Gregorio Mendel en el
chcharo (Pisum sativum) trataron con caractersticas heredadas en una forma
cualitativa y fueron la base de la ciencia de la gentica (strickberger, 1976).
Los principios derivados de los experimentos de Mendel se incluyen en casi todos
los cursos de introduccin a la biologa. Existen muchos otros ejemplos de
caractersticas que implican efectos mayores

de los genes, aparte de los

chicharos. Algunos de los mejor conocidos son el color de los ojos (es decir, ojos
azules u ojos cafs) y los grupos sanguneos A, B y O del hombre.

Muy pocas caractersticas econmicas de los arboles forestales son heredadas en

un patrn que pueda atribuirse a los efectos de genes mayores. La mayora de los
efectos de estos genes en rboles son evidentes cuando estn relacionados con
la autofecundacin, lo cual aumenta los niveles de homocigosidad para los alelos
recesivos raros. Por ejemplo, los estudios de autofecundacin llevados a cabo en
el pino loblolly y varias otras conferas mostraron varios alelos recesivos que
producan plntulas con varios fenotipos poco comunes (Franklin, 1968,1970). En
ocasiones, una caracterstica econmicamente importante de los arboles
forestales es afectada por genes con efectos mayores, especialmente en lo que
respecta a la resistencia a las plagas.
(PAG 141)
Un ejemplo es la herencia de la resistencia del pino sugar (P. lambertiana) a la
roya de la verruga (cronartium ribicola) (Kinloch yByler, 1981).
Casi todas las caractersticas importantes de los arboles forestales son afectadas
por varios o muchos loci gnicos, cada uno de los cuales tiene un efecto
relativamente pequeo sobre el fenotipo. Esto da como resultado una gran
diversidad de genotipos para las caractersticas afectadas por muchos genes si
existe variacin gentica en dichos loci. Cuando los efectos ambientales se
aaden a esta diversidad, se obtiene un continuo de fenotipos. Un aspecto
importante de este tipo de herencia es que los individuos generalmente no pueden
colocarse en diferentes grupos. Las caractersticas de este tipo, que varan
continuamente, se dice que son caractersticas cuantitativas o mtricas, y se
estudian mejor atraves de las estimaciones del nmero de progenies de los
diferentes progenitores. es importante sealar que muchas caractersticas que se
estiman como todo o nada , por ejemplo la presencia o ausencia de sntomas de
enfermedad, son en realidad afectadas por mltiples loci gnicos y son
caractersticas cuantitativas; en consecuencia, deben tratarse como tales.
En los ltimos aos, surgi una rama especial de la gentica llamada gentica
cuantitativa que estudia las caractersticas que son heredadas cuantitativamente y
muestran variacin continua. Los conceptos desarrollados por los genetistas

cuantitativos forman gran parte de la base de muchos programas de mejoramiento

animal y vegetal que existen hoy en da, incluyendo los programas de
mejoramiento de rboles forestales. Difieren de los conceptos desarrollados para
las caractersticas cualitativas en que implican grandes nmeros de progenie (no
pueden observarse proporciones simples) y estimaciones. No es posible cubrir
completamente el campo de la gentica cuantitativa en uno o dos captulos.
Adems, este no es el objetivo de este libro. Sin embargo, para comprender el
mejoramiento de los arboles es necesario comprender sus conceptos. En las
siguientes secciones se estudian los aspectos ms bsicos y pertinente de la
gentica cuantitativa, que son de importancia fundamental para los programas de
mejoramiento de las especies forestales maderables. Un tratamiento ms
completo de los principios de la gentica cuantitativa se encuentra en textos como
los de Kempthorne (1957), Falconer (1960) y Becker (1975). Asimismo, la relacin
completa de esta rama de la gentica con rboles forestales puede encontrarse en
la monografa realizada por Namkoong (1979).

CONCEPTOS ESTADISTICOS
El estudio y manejo de las caractersticas cuantitativas es esenialmente aquel que
incluye la herencia de los caracteres que se analizan utilizando tcnicas
estadsticas. Por ejemplo, si la altura del rbol es la caracterstica de inters, el
fitomejorador comienza a hacer las estimaciones midiendo la altura de un gran
nmero de rboles, ya sea en rodales naturales, en plantaciones provenientes de
semilla silvestre o bien en arboles con pedigr que se estn probando
genticamente. Una vez que renen estos datos de medicin de altura, se
analizan utilizando la estadstica.
Los especialistas del mejoramiento gentico forestal deben tener un conocimiento
profundo de los mtodos estadsticos para tomar decisiones acerca de
poblaciones de rboles y determinar cmo respondern estas a la seleccin y
mejoramiento. Los programas de capacitacin en gentica forestal para graduados
y no graduados incluyen conceptos estadsticos. Aunque algunas personas son

renuentes a utilizar los anlisis estadsticos, estos en realidad no son demasiado

difciles. Asimismo, se cuenta con excelentes libros como por ejemplo de texto a
nivel introductorio o avanzado de los mtodos estadsticos. Los conceptos
estadsticos presentados en este captulo se han simplificado hasta donde ha sido
posible y para algunos lectores resultaran bien conocidos. Estos constituyen la
base de gran parte de la teora de la gentica cuantitativa y son esenciales para
un programa adecuado de seleccin y mejoramiento.
El termino poblacin se ha utilizado numerosas veces en captulos anteriores. En
el sentido estadstico, una poblacin se refiere a todo el grupo de individuos,
objetos o registros del cual se obtiene una muestra. Esto complementa la
definicin biolgica de poblacin dada en el captulo I como una comunidad de
individuos interfertiles.
La poblacin puede describirse en varias formas, los trminos utilizados para
describirla se denominan parmetros. Por lo comn, la poblacin en estudio es
demasiado grande para permitir la estimacin de todos los individuos que la
integran. Por ejemplo, podra haber inters en la poblacin que consta de todos
los pinos loblolly que crecen en la planicie costera de Carolina del Norte. Si el
peso especfico fuera la caracterstica de inters, no sera posible medir esta
caracterstica en todos los arboles de dicha poblacin. Por lo tanto, para obtener
una estimacin del parmetro peso especfico de la poblacin deben extraerse
muestras de la poblacin a partir de las cuales se hacen los anlisis e
interferencias correspondientes.
Las descripciones de una poblacin, basadas en muestras obtenidas de ella, son
estimaciones de los parmetros de poblacin. A medida que se extraen muestras
sucesivas, ser en general un poco distintas a causa del azar (aleatoriedad) del
muestreo. Se ha desarrollado un gran nmero de mtodos estadsticos que
permiten

decidir

si

la

muestra

obtenida

proporciona

una

estimacin

suficientemente precisa del parmetro de inters de la poblacin. El parmetro

ms comn y til empleado para describir una poblacin es la media de la

poblacin, o el promedio de individuos que forman la poblacin en cuestin.

Simblicamente, este parmetro se expresa como:
X

Donde

n
X = a la media,

= suma de X, = observaciones individuales y n =

nmero de observaciones. Definida en trminos generales, la medida de la

poblacin es la suma de las observaciones individuales dividida entre el nmero
de observaciones. Para calcular la media de cualquier caracterstica, se hacen
estimaciones o se asignan valores. Aunque la media es el parmetro estadstico
ms til y que ms se utiliza, no dice nada acerca de la distribucin de los
individuos dentro de la poblacin. En otras palabras, no puede decirse nada
acerca de la variacin que existe en la poblacin con slo

Calcular dicho parmetro. La cantidad y patrn de variacin es de vital importancia

en el anlisis y uso de la informacin obtenida de una poblacin. Por lo general,
es fcil visualizar las distribuciones o patrones de variacin graficando la
frecuencia con que ocurre una medicin en el eje vertical o Y contra el rango de
valores en el eje horizontal o X. esto se ilustra en la imagen 4.1, la cual presenta la

distribucin de rboles muestreados que tienen diferentes pesos especficos

dentro de una poblacin de pinos loblolly. Desde el punto de vista biolgico,
puede haber numerosos tipos de distribuciones en las poblaciones, pero la que
suele encontrarse con ms frecuencias es la distribucin normal. Las
estimaciones o valores asignados que difieren de la media ocurren con una
frecuencia cada vez menor en la medida que se alejan de la media. La mayor
parte de la teora de la gentica cuantitativa supone una distribucin normal en las
estimaciones de una poblacin. Aunque las distribuciones exactamente normales
nos son frecuentes, las observaciones en general se aproximan bastante a una
distribucin normal, de modo que la suposicin de una distribucin de este tipo es
vlida para fines analticos. Cuando ocurren otras distribuciones, con frecuencia se
cuenta con mtodos para transformar las estimaciones, de manera que se
asemejen a una distribucin normal; puede utilizarse entonces el anlisis comn
(Snedecor y Cochran 1967).

En muchas caractersticas de los rboles se encuentra una distribucin normal

especialmente en lo que se refiere a la altura y otros factores del crecimiento. A
veces no pueden hacerse mediciones reales, pero se utilizan valores subjetivos
para describir los fenotipos del rbol. Como ejemplo, puede analizarse la rectitud

de un rbol sobre una escala de 1 a 5. Al rbol con rectitud promedio se le dara

un valor de 3, mientras que nicamente a los individuos ms rectos o ms torcidos
se les dara un valor de 1 o 5. Dichos valores suelen tratarse como si asemejaran
una distribucin normal.

El parmetro que se utiliza con ms frecuencia para describir la distribucin de os

individuos dentro de una poblacin es la varianza, la cual se calcula de la siguiente
manera:

Donde

S 2 = la varianza,

= la media, = suma de, X = observaciones

individuales y n= nmero de observaciones.

La varianza es la suma de los

cuadrados de las desviaciones que presentan los individuos con respecto al valor
de la media, dividida entre el nmero total de observaciones menos 1. El termino
(n -1) en el denominador define lo que suele conocerse como el nmero de grados
de libertad para la estimacin de la varianza. El valor de la varianza es grande
cuando los valores individuales muestran una gran dispersin y es pequeo
cuando la distribucin entorno a la media es reducida. (Figura 4.2).
Otro parmetro til de la poblacin es la desviacin estndar, que es simplemente
la raz cuadrada de la varianza. Para su clculo, la desviacin estndar puede
expresarse como:

La desviacin estndar se expresa en las mismas unidades de medicin que la

media de la poblacin y es una herramienta muy til para describir la distribucin
de los valores individuales. Cuando las estimaciones se distribuyen en una forma
normal, aproximadamente el 67% de las observaciones cae dentro de una
distribucin estndar a uno u otro lado de la media, y el 95% de las observaciones
se localiza dentro de dos desviaciones estndar de la media. En la figura 4.3 se
muestra la grfica de una curva normal que muestra la media y la desviacin
estndar.

Las poblaciones suelen describirse por su media y su distribucin estndar o,

simblicamente, como sigue:
X

Por ejemplo, si la altura de los rboles en una prueba gentica fuera descrita por
los trminos 14 2m, indicara que l altura promedio de esos rboles en la
plantacin es de 14 m y que la desviacin estndar es de 2 m (la varianza seria de
4m). Si las alturas en la prueba estuvieran distribuidas normalmente,
aproximadamente el 67% de los arboles estara entre desviaciones estndar de +1
y -1 de la media o entre 12 y 16 m de altura.
Aunque la media y la varianza, o la desviacin estndar son los parmetros
estadsticos que se utilizan con ms frecuencia para describir una poblacin, no

describen los mecanismos de la herencia o la proporcin de la variacin de origen

gentico.
Por tanto, la varianza observada o estimado debe separase en sus componentes
gentico y ambiental. El clculo de estos componentes implica separar los valores
fenotpicos en fuentes de variaciones genticas y ambientales.

VALORES GENETICOS.
La fase de seleccin de un programa de mejoramiento gentico forestal tiene
como objetivo la seleccin de los mejores genotipos utilizables como progenitores
para obtener material para plantacin mejorada y como base para los futuros
programas de mejoramiento gentico. Se sabe que nada puede asegurarse en
torno al genotipo de un rbol con base en su aspecto o su fenotipo, ya que aquel
es afectado tanto por su potencial gentico como por la calidad del ambiente en el
cual crece el rbol. En trminos simples, puede decirse que.
F = G + A, o fenotipo = genotipo + ambiente.
La mejor forma de decir si un rbol progenitor tiene una calidad gentica superior
es comparar el rendimiento de su progenie con el rendimiento dela progenie de
otros rboles progenitores. Estos ensayos de progenie se utilizan para separar las
diferencias genticas de las ambientales, sometiendo a todas las progenies a un
ambiente similar en el cual crezcan. As, si el progenitor A tiene una progenie ms
alta que el progenitor B en ambientes similares, y estas diferencias se confirman
estadsticamente, se dice que el progenitor A produce una progenie genticamente
superior. Uno de los esfuerzos ms importantes de la mayora de los programas
de mejoramiento gentico forestal est dirigido hacia la prueba y clasificacin de
los fenotipos seleccionados con base en sus cualidades genticas.
Los valores genticos de los progenitores se expresan en trminos de aptitudes
combinatorias. Existen dos tipos de aptitudes combinatorias se especial inters
para el mejorador forestal, los cuales se explicaran utilizando el siguiente ejemplo.

Supnganse que se han seleccionado ocho rboles y que se desea determinar su

rendimiento gentico. Cuatro de esos rboles se seleccionan como progenitores
masculinos y los otros cuatro como progenitores femeninos. Cada rbol masculino
se cruza con uno femenino y la progenie se establece en una prueba de progenie.
Despus de varios aos en el campo, se valoran las progenies. El rendimiento
promedio de cada cruza se mide en unidades de volumen, como se muestra en la
tabla de la pgina siguiente. Se indica tambin el rendimiento promedio de la
progenie de cada progenitor, as como la media total de prueba.

.
Alguno puede tener una alta ACG para susceptibilidad a una enfermedad, para
fustes torcidos o para otras caractersticas indeseables.
Dado que representa un efecto aditivo que puede predecirse, a veces se
considera a la aptitud combinatoria general como la porcin confiable de la
constitucin gentica de un rbol. Es el tipo de aptitud combinatoria que se utiliza
en los huertos semilleros de rboles forestales que estn constituidos por muchos
progenitores. El desempeo superior del material mejorado obtenido del huerto, se
debe a la acumulacin de alelos favorables que tienen un efecto gentico aditivo
sobre los fenotipos de rboles obtenidos de dicho huerto.
La aptitud combinatoria especifica presentada por una determinada cruza refleja la
interaccin de los dos alelos de los loci gnicos que afectan aquella caracterstica
(accin gentica de dominancia) y de las interacciones entre alelos de los
diferentes loci gnicos que afectan la caracterstica (accin gentica epistmica).
Como se indic en el captulo 2, estos dos tipos de efectos genticos se conocen
en general como efectos genticos no aditivos. Por lo general, la ACE puede
atribuirse en gran parte al tipo dominante de interaccin gnica. Puesto que la
aptitud combinatoria especfica ocurre debido a las interacciones entre alelos
especficos, o bien entre los loci gnicos, su valor no puede predecirse a partir de
los fenotipos de los progenitores antes de que se haga la cruza. Igualmente, no es

posible utilizar en un programa de huertos semilleros que abarque a muchos

progenitores, porque la polinizacin abierta da como resultado muchas
combinaciones distintas de alelos gnicas.
Existen dos formas principales de utilizar la aptitud combinatoria especfica en un
programa de mejoramiento gentico forestal. Una consiste en utilizar la
propagacin vegetativa para obtener cantidades comerciales de propgulos que
sean genticamente idnticos al rbol del cual se obtienen. En la propagacin
vegetativa, la constitucin gentica del progenitor permanece intacta y se
mantienen las combinaciones especficas de alelos en los loci del gene. La
segunda forma de utilizar la aptitud combinatoria especfica es hacer cruzas para
obtener grandes cantidades de semilla a partir de combinaciones parentales
especficas; esto puede hacerse a travs de polinizaciones controladas o por
mtodos tales como los huertos semilleros de dos clones. Ambos mtodos,
especialmente la propagacin vegetativa se han utilizado en algunas especies
para obtener material de plantacin mejorado. Sin embargo, para la mayora de
las especies, los costos y dificultades tecnolgicas asociados con el uso de la ACE
han hecho que la aptitud combinatoria general sea el aspecto central de los
programas operativos de mejoramiento gentico forestal.
TIPOS DE VARIACION GENETICA.
La variacin en las poblaciones de rboles puede separarse en componente
gentico y ambiental. El modelo simple descrito anteriormente para valores de
rboles individuales, puede extenderse a la variacin existente de una poblacin
de individuos. Si el fenotipo de un individuo se describe como:
F=G+A
Entonces la variacin se define como.
Variacin fenotpica = variacin gentica + variacin ambiental
O bien como:
2
2
2
( p )=( G )+ E

2
Los valores genticos ( G ) son afectados por efectos aditivos y no aditivos.

Por lo tanto, la variacin gentica puede dividirse en componente aditivos y no

aditivos. Simblicamente, se tiene que:
2

( G ) = ( A ) + ( NA )
Por lo tanto, el modelo de la variacin fenotpica puede ampliarse as:
2
2
2
2
( P ) = ( A ) + ( NA ) + ( E )

2
La varianza gentica aditiva ( A ) surge de las diferencias entre los

progenitores en lo que respecta a su aptitud combinatoria general y es

simplemente la varianza de los valores de cruza (valor de cruza = 2 x ACG) de la
2
poblacin. La varianza no aditiva ( NA ) es el resultado de los efectos de la

aptitud combinatoria especifica. Es posible demostrar que la varianza de las

aptitudes combinatorias especficas en una poblacin no endogmica es igual a
2

NA .
La mayora de los programas de mejoramiento gentico forestal tienen como
objetivo seleccionar progenitores con altas aptitudes combinatorias generales o
con altos valores de cruza. En estos casos, la varianza aditiva es el tipo de
variacin gentica que se utiliza para obtener propgulos mejorados. El uso
satisfactorio de la varianza no aditiva depende de la propagacin vegetativa o del
uso de cruzas especficas.
HEREDABILIDAD
El concepto de heredabilidad es uno de los ms importantes y ms utilizados en
gentica cuantitativa. Los valores de heredabilidad expresan la proporcin de la
variacin en la poblacin que es atribuible a diferencias genticas entre los
individuos. Por lo tanto, es una proporcin que indica el grado al cual los

progenitores transmiten sus caractersticas a su descendencia. La heredabilidad

es de importancia fundamental para estimar los beneficios que pueden obtenerse
de los programas de seleccin. Aqu se analizara la heredabilidad de rboles
individuales. Otro tipo de heredabilidad, la heredabilidad de la media a nivel
familia, se estudiara en el captulo sobre pruebas genticas.
Dos tipos de heredabilidad a nivel de rbol individual son de gran importancia en el
mejoramiento gentico forestal. La heredabilidad en sentido amplio ( H

) se

define como la proporcin de la variacin gentica total de una poblacin respecto

de la variacin fenotpica, o:

La heredabilidad en sentido amplio puede ir de 0 a 1. Si la variacin de una

poblacin no fuera atribuible a la gentica, existira un lmite inferior igual a 0. Si
toda la variacin se debiera a la gentica, entonces la heredabilidad en sentido
amplio sera igual a 1. La heredabilidad de este tipo tiene una aplicacin limitada
en el mejoramiento gentico forestal y es de importancia fundamental cuando la
variacin tanto aditiva como no aditiva puede ser transferida del progenitor a la
descendencia, como cuando se utiliza la propagacin vegetativa.
La heredabilidad en sentido estricto es la proporcin de la varianza gentica
aditiva respecto de la varianza total. Simblicamente, se expresa como:

El limite inferior para la heredabilidad de este tipo tambien es 0 ( varianza no

aditiva) y el limite superior es 1 (varianza no ambiental o no aditiva). Laa
heredabilidad en sentido estricto nunca es mayor que la heredabilidad en sentido
amplio; si toda la varianza genetica es de tipo aditivo, ambos tipos de
heredabilidad son iguales. La mayoria de las estimaciones de heraedabilidad
dadas en la bibliogarfia de genetica forestal corresponden a la heredabilidad en
sentido estricto, ya que la mayoria de los programas de mejoramiento genetico
forestal de hoy en dia tienen como objetivo mejorar la aptitud combinatoria general
y utilizan asi unicamente la porcion aditiva de la varianza genetica. Esto
indudablemente cambiara a medida que se cuente con metodos de propagacion
vegetativa y metodos economicos para realizar cruzas especificas, como la
polinizacion masal suplementaria, pero hasta ahora la heredabilidad en sentido
estricto es la de mayor uso entre los mejradores forestales.
Un aspecto importante, pero con frecuenci ignorado, de las estimaciones
deheredabilida es que solo se aplican a una poblacion particular que crece en un
ambiente particular y un periodo particular. Por ejemplo, las estimaciones de
heredabilidad de un grupo de arboles que crecen en un invernadero no serian
aplicables a los mismosarboles creciendo en condicion de campo. La altura de los
arboles en el invernadero puede no ser determinada exactamente por los mismos
genes que afectan a esta caracteristica en el campo. Sin embargo, auncuando las
dos caracteristicasfueran la misma, las estimaciones de la

h2

obtenidas en el

invernadero serian por lo general mayores que las observadas en el campo, ya

que existe una menor variacion ambental en el invernadero. Como puede
apreciarse en la formuka de la

h2 , los cambios que ocurren en el componente

2
ambiental de la varianza ( E ) del denominador tiene un efecto directo sobre la

proporcin de la

. Debido a el efecto del ambiente sobre la proprocion de la

heredabilidad las estimaciones de la

h2 . Para una caracteristica dada en una

region. Los valores de heredabilidad de una determinada caracteristica de una

poblacion,suelen cambiar con la edad cuando el ambientecambia y cuando el
control genetico de la caracteristica cambia a medida que los arboles maduran. El
grado de cambio con la edad halevantado controversia, pero a medida que las
plantaciones de prueba de progenie crecen y sedesarrollan, se estan acumulando
pruebas que sugieren que las heredabilidades cambian bastante y, quiza, de una
manera predecible (Namkoong colaboradores, 1972; Namkoong y Conkle,
1976;Franklin, 1979).
La tencica que mas se utiliza en genetica forestal para estimar la heredabilidad,
consiste en cultivar la progenie de un grupo de progenitores o bien cruzas, juntos
en la misma plantacion de prueba genetica. Las estimaciones de heredabilidad se
derivan entonces del rendimiento relativo de las progenies dentro y entre los
arboles progenitores. Los esquemas y diseos experimentales de mejormiento
que pueden utilizarse para estimar las varianzas y heredabilidades necesarias, se
estudian en el capitulo 8. Otro metodo para estudiar las heredabilidades es a
travez de las tecnicas de regresion de la progenie con el progenitor ( Falconer,
1960).
Las estimaciones de la heredabilidad en sentido estricto de las caracteristicas
tales como altura, peso especifico de la madera y foema, para varias especies se
muestran en la tabla 4.1. Existe evidentemente una gran variacion en el grado al
cual las caracteristicas estan bajo control genetico aditivo. Algunas caracteristicas,
como el peso especifico de la madera, parecen estar geneticamente controladas
sin importar la especie y son uniformes en ambientes un poco distintos. Otras
caracteristicas como el crecimiento en altura, estan bajo un menor grado de
control genetico y son afectadas notablemente por el ambiente en el cual crecen
los rboles.

Incluso en amplios experimentos con muchas familias, las heredabilidades se

estiman con algun error. Todas las estimaciones de la h2 deben considerarse
como valores que dan una idea general de la intensidad de la herencia. Por
ejemplo, no debe pensarse que una heredabilidad de 0.15 difiere mucho de una
heredabilidad de 0.20. La impresin de muchas estimaciones de heredabilidad
puede observarse en la tabla 4.1 donde, la heredabilidad de la altura de Junglans
nigra en la edad 8 tuvo un vaor de

= 1.25. Anteriormente se indico que la

heredabilidad no puede ser mayor de uno; como consecuencia, el valor, de

1.25 es una estimacion exagerada. Las estimaciones absolutasde heredabilidad

son necesarias para muchos propositos, como la estimacion de las ganancias,
donde la

h2

forma parte integral de la formula de ganancia, sin embargo, para

ek mejorador forestal el valor principal del concepto de heredabilidad, es indicar la

intensidad general del control genetico y la mejor forma de utilizaro en los
programas de mejoramiento genetico forestal. A pesar de su utilidad debe
recordarse siempre que la heredabilidad no es un valor invariable ligado a una
poblacion. La heredabilidad por si sola es una proporcion variable y esta sujeta a
cambios. Por lo tanto, siepre que la heredabilidad se utilice para determinar la
cantidad de ganacia genetica o la estrategias de mejoramiento,los valores deben
considerarse con un nivel de confianza menor del 100%.
154
GENETICA CUANTITATIVA Y SELECCIN
INTRODUCCIN
El objetivo primario de un programa de mejoramiento genetico forestal, es cambiar
la frecuencia de los alelos deseados que afectan caracteristicas importantes de los
arboles, en forma tal que las plantas mejoradas tengan un rendimiento superiror al
del material no mejorado. La forma de lograr esto es atraves del proceso de
seleccin , el cual puede definirse como la la seleccin de individuos con
cualidades deseadas para series de progenitores en la siguiente generacion.

Aunque la seleccionpuede ser una herramienta importante para estudiar los

mecanismos por los cuales las caracteristicas son heredadas en los programas de
mejoramiento genetico forestal aplicado se utiliza principalmente para mejorar
carasteristicas economicamente importantes. Las siguientes secciones se
desarrollan teniendo esto en cuenta.
Para que la seleccin sea efectiva, debe existir variacion genetica en la poblacion.
Como se indico anteriormente, en la mayoria de las actividades de mejoramiento
genetico forestal lo ue puede utilizar facilmente el mejorador forestal es la porcion
aditiva de la variacion genetica. La selecion que se basa en la utilizacion de la
varianza aditiva funcion al aumentar las frecuencias de los alelos favorables. Los
efectos aditivos de estos alelos se observan en el rendimiento mejorado de la
progenie producida por los programas de meoramiento o en los huertos
semilleros.
La pratica de la seleccin en los programas de mejoramiento genetico forestal es
tanto una ciencia como una habilidad artistica que debe desarrollar el mejorador
forestal. Sera el tema principal del siguiente capitulo, en el cual el proceso de
seleccin se discutira con detalle, conforme se relacione con las fases especificas
de las operaciones del mejoramiento genetico forestal. Los siguientes parrafos
tratan de los principios geneticos asociados con los procesos de seleccin.

SELECCIN Y GANANCIA GENETICA.

La seleccin esta basada en el principio de que el valor gentico promedio de los
individuos seleccionados, sera mejor que el valor promedio de los individuos de la
poblacion como un todo. En el caso de caracteristicas metricas o cuantitativas, la
ganancia obtenida mediante seleccin se mide por lo general como un cambio en
la media de la poblacion. El mejoramiento que potencialmente puede lograrse por
seleccin de una caracteristica, es una funcion de la heredabilidad de esa
caracteristica asi como de la variacion de esta en la poblacion.

Ya se sealo en un principio la importancia de la heredabilidaden la

determinacionde la respuesta a la seleccin. Una heredabilidadalta indica que
gran parte de la variacion observada en una determinada caracteristica de la
poblacion es de origen genetico, y que el mejorador forestal tiene una gran
probabilidad de elegir progenitores geneticamnte buenos seleccionando aquellos
que tengan fenotipos deseables. La cantidad total de variacion de una
caracteristica es tan importante como la heredabilidad para determinar la ganancia
que puede obtenerse por seleccin, pero suele ser ignorada por quienes participan
en los programas de mejoramiento genetico forestal. La variacion total, o
fenotipica, es importante debido a su efecto sobre la diferencial de seleccin.
Simbolizada por S, la diferencial de seleccin se define como el valor fenotipico
promedio de los individuos seleccionados, expresado como una desviacion de la
media de la poblacion. Si existe una gran variacion fenotipica para una
determinada caracteristica, entonces la diferencial de seleccin puede ser grande,
mientras que si la variacion total es minima, entonces dicho valor debe ser
pequeo. La diferencial de seleccin se muestra graficamente en la figura 4.4.
El area sombreada de la figura 4.4 representa los individuos que han sido
seleccionados; es decir, aquellos que se van a utilizar como progenitores para
producir la siguiente generacion de la progenie. La diferencial de seleccin, o S, es
la diferencia existente entre la media de los individuos seleccionados ( X s ) y la
media de la poblacion ( X ). Simbolicamente se expresa como:
S = ( Xs ) - ( X )
Cuando los individuos se seleccionan unicamente con base en sus valores
fenotipicos, sin informacion de su parentela, la respuesta a la seleccin se estima
mediante la siguiente formula:
Ganancia genetica = heredabilidad en sentido estricto X diferencial de seleccin

O bien como:
G=

h2 S

A partir de la formula anterior, es evidente que las progenies de progenitores

seleccionados pueden no ser mejores que la media de dichos progenitores y por lo
general son menos adecuadas. Existen dos razones para esto:
1.- Por lo general, solo parte de la superioridad de los progenitores seleccionados
tiene como causa a la gentica. El resto es causado por el ambiente en sentido
estricto. Aun cuando toda la variacin la superioridad causada por el ambiente no
se transmite del progenitor a su descendencia. Por ejemplo, puede darse el caso
de que un progenitor seleccionado sea superior a sus vecinos debido a que ha
crecido en un microhabitat ligeramente superior.
2.- En los programas de mejoramiento de la poblacin, donde se cruzan muchos
progenitores seleccionados, solo puede utilizarse la varianza gentica aditiva. Esta
l la razn por la cual en la ecuacin anterior se utiliza la heredabilidad en sentido
estricto. Aun cuando toda la variacin observada fuera de origen gentico

( varianza no ambiental), la ganancia sera igual a la diferencial de seleccin solo

si toda la variacin fuera aditiva y no del tipo no aditiva; es decir

h2

= 1.

El mejorador forestal puede influir sobre las ganancias por seleccin,

esencialmente en dos formas. Primero, la poblacin base puede manejarse de
manera tal que se aumente al mximo su heredabilidad mediante el uso de sitios
uniformes y el control del ambiente. Este es uno de los factores primarios
involucrados en la seleccin del sitio y en el diseo experimental para la prueba
gentica y se estudiara con mayor detalle en el captulo 8. Sin embargo, una vez
que una poblacin se establece en un ambiente dado, poco es lo que puede hacer
el mejorador forestal para aumentar la heredabilidad. Como aspecto prctico, la
mejor oportunidad de mejorar la ganancia por seleccin es aumentar la diferencial
de seleccin. De este modo es como los programas de mejoramiento gentico
forestal han obtenido ganancias de la seleccin de rboles de rodales naturales.
Los valores de heredabilidad para rodales naturales de rboles son por lo general
bajos, especficamente en lo que se refiere a las caractersticas de crecimiento,
debido a la extrema variacin ambiental, incluyendo competencia, pero los arboles
individuales difieren bastante entre s por lo que la diferencial de seleccin puede
ser alta.
La diferencial de seleccin que el mejorador forestal utilice depende de los
factores. Uno de ellos es la proporcin de individuos en la poblacin que son
seleccionados es decir, la intensidad con cual se hace la seleccin. En el otro
factor es la desviacin estndar fenotpica que, como se ha visto, es una
descripcin de la variacin en la poblacin y se expresa en las mismas unidades
que la media de la poblacin. Muchas
..

158.

En resumen, la respuesta a la seleccin para una caracterstica dada es

determinar dos factores: la heredabilidad de las caractersticas y la diferencial de
seleccin que se utilice. El especialista en mejoramiento forestal debe manejar su
poblacin en forma tal que esta sea lo bastante grande para obtener una ganancia
til a partir de la seleccin.
METODOS SE DELECCION.
Existen varios mtodos de seleccin que el mejorador puede utilizar, dependiendo
de los tipos de informacin disponibles. Los sistemas de seleccin suelen
utilizarse en rodales naturales y plantaciones no mejoradas que se estudian con
detalle en el siguiente captulo, y los mtodos utilizados en generaciones
avanzadas donde se conocen los pedigrs se estudian en el capiulo13. La base de
datos de ambos mtodos de seleccin se introduce en las siguientes secciones.

Seleccin masal. La seleccin masal implica seleccin de los individuos

nicamente con base en sus fenotipos, sin importar la informacin en torno al
rendimiento de sus ancestros, frarias, la progenie u otros individuos relacionados.
La seleccin masal funciona mejor en el caso de caractersticas altamente
heredables, donde el fenotipo es un buen reflejo del genotipo. Es el nico tipo de
seleccin que puede utilizarse en rodales naturales o en plantaciones que se
desconoce el parentesco de los rboles. Este tipo de seleccin rara vez se utiliza
cuando se conocen los pedigrs como en las pruebas genticas de generacin
avanzada, debido a que pueden obtenerse mayores ganancias con otros mtodos.
En este texto se utilizan como sinnimos los trminos seleccin masal y seleccin
individual.
Seleccin de familias: la seleccin de familias implica la seleccin de familias
completas con base en sus valores fenotpicos promedio. Dentro de las familias no
se hace seleccin de individuos y los valores de cada uno de los rboles se
utilizan nicamente para calcular las medias de las familias. Este tipo de seleccin
funciona mejor en el caso de caractersticas de poca heredabilidad, donde los
fenotipos individuales no son un buen reflejo de los genotipos. Cuando los
promedios de las familias se basan en nmeros grandes de individuos, la varianza
ambiental tiende a ser menor, por lo que dichos promedios son buenas
estimaciones de los valores genticos promedio. Por si sola, la seleccin de
familias rara vez se utiliza en dasonoma, aun cuando se trate caractersticas de
poca heredabilidad, ya que pueden obtenerse mayores ganancias con otros
mtodos que incluyen a este tipo de seleccin por parte del mtodo. La seleccin
de familias puede conducir tambin a mayores tasas de endogamia debido a que
descartan familias completas, reduciendo as la base gentica de la poblacin.

Seleccin de fratrias: Este es una forma de seleccin en el cual los individuos se

seleccionan con base en el rendimiento de sus fratrias y no en su propio
rendimiento. Cuando el tamao de las familias es grande, se asemeja mucho a la
seleccin de familias. Este tipo de seleccin rara vez se utiliza en dasonoma, pero

puede aplicarse en casos donde debe utilizarse el muestreo destructivo para hacer
mediciones, y no es posible preservar los genotipos mediante injerto u otras
tcnicas antes de que empiece el muestreo.

Pruebas de progenie: las pruebas de progenie implican la seleccin de arboles

progenitores con base en el rendimiento de su progenie. Puede ser un mtodo de
seleccin muy preciso, debido a que permite estimar directamente los valores de
cruza para utilizarlos en el proceso de seleccin. Esto es lo que ocurre cuando los
progenitores provenientes de un huerto semillero son sometidos a pruebas de
progenie y los huertos son entonces depurados de progenitores que demuestran
ser genticamente inferiores.
Por lo general, la prueba de progenie no es la forma inicial de seleccin de la
mayora de los programas de mejoramiento gentico forestal. La seleccin inicial
mediante la prueba de progenie aumenta considerablemente el intervalo de
generacin, lo cual significa una prdida crtica de tiempo. Como se mencion en
captulos anteriores, el objetivo del mejoramiento gentico forestal debe ser lograr
el mximo nivel de ganancia por unidad de tiempo. Otras formas de seleccin son
por lo general ms eficaces para lograr este objetivo.

Seleccin dentro de familias: en este caso, los individuos se seleccionan con

base en su desviacin de la media de la familia y a los valores per se d esta no
se les considera cuando se hacen las selecciones. De todos los mtodos de
seleccin, este origina la tasa ms baja de endogamia, lo cual es un problema
importante en la mayora de los programas de mejoramiento gentico. En la
prctica, la seleccin rara vez se utiliza en el mejoramiento gentico forestal,
debido a que pueden obtenerse grandes incrementos en las ganancias mediante
la seleccin de los valores de las familias. Po ello, la seleccin de familias y la
seleccin dentro de familias son mtodos que siempre se combinan.

Seleccin de los mejores individuos dentro de las mejores familias: este

mtodo de dos etapas implica la seleccin de familias, seguida de la seleccin de
individuos dentro de ellas. Da buenos resultados en el caso de caractersticas de
poca heredabilidad y es una forma predominante de seleccin utilizada en la
mayora de los programas de mejoramiento gentico forestal de generacin
avanzada. Consiste en seleccionar las mejores familias junto con los mejores
individuos de ellas. Un refinamiento de este mtodo es la seleccin combinada, en
la cual se calcula un ndice que evala a todos los individuos con base en su valor
de familia combinado con sus valores fenotpicos individuales. Los coeficientes o
valores relativos en la ecuacin del ndice dependen de la heredabilidad de la
caracterstica, en este caso se da ms valor relativo al promedio de la familia en el
caso de caractersticas de poca heredabilidad, y ms valor relativo cuando la
heredabilidad de la caracterstica es alta.
Seleccin para varias caractersticas.
La mayora de los programas de mejoramiento gentico forestal estn dirigidos
hacia el mejoramiento de varias caractersticas al mismo tiempo. Esto requiere
que la informacin relacionada con varias caractersticas se incluya en el mtodo
de seleccin. Como lograr esto de la mejor manera, es una de las principales
reas de investigacin del mejoramiento gentico forestal hoy en da. Cualquiera
de los mtodos ya mencionados puede utilizarse para obtener informacin
respecto a las caractersticas individuales, pero esta informacin debe utilizarse
para desarrollar un esquema de seleccin de caractersticas mltiples.
Esencialmente, se han desarrollado tres sistemas que atraen a la seleccin de
caractersticas mltiples.
Seleccin en tndem: cuando se utiliza la seleccin en tndem, el mejoramiento
es para una caracterstica a la vez hasta que se alcanza el nivel deseado de
mejoramiento de esa caracterstica. Una vez que se ha logrado el mejoramiento
deseado en la primera, y por lo general la ms importante, caracterstica (esto
puede llevar ms de una generacin), los esfuerzos de seleccin y mejoramiento
se centran entonces en otras caractersticas. Este mtodo de mejorar varias

caractersticas unas tras otras rara vez se utiliza debido a la falta de tiempo y a la
necesidad de mejorar simultneamente varias caractersticas. El uso primario de
la seleccin en tndem es en aquellos casos en las cuales una caracterstica es
de importancia prioritaria, como la resistencia a las enfermedades, o cuando se
introducen especies tropicales o subtropicales en ambientes fros, y la resistencia
al frio debe mejorarse antes de que puedan considerarse otras caractersticas
comercialmente importantes.

Seleccin de valores independientes de caracteres: la seleccin de valores

independientes de caracteres es un mtodo de seleccin de caractersticas
mltiples que implica fijar valores mnimos a cada caracterstica de inters. Los
individuos deben satisfacer estos criterios mnimos para que sean considerados.
Este tipo de seleccin se muestra grficamente en la figura 4.4. Es una forma de
seleccin de caractersticas mltiples que se utiliza bastante en los programas de
mejoramiento gentico forestal.

ndice de seleccin: el ndice de seleccin es una forma de seleccionar

caractersticas mltiples el cual combina la informacin de todas las caractersticas
de informacin en un solo ndice. Esto le permite al mejorador asignar un valor
total a cada individuo. Adems de la informacin gentica, vincula los valores
relativos econmicos a cada una de las caractersticas de inters. En su forma
ms completa y compleja, el ndice de seleccin combina la informacin de la
familia y del individuo acerca de todas las caractersticas en un solo ndice. Los
valores del ndice para los individuos se obtienen a travs de una ecuacin de
regresin mltiple en la que los coeficientes dependen de las heredabilidades, la
correlacin entre las caractersticas, y los valores relativos econmicos de
carcter. Tericamente, puede demostrase que el mtodo del ndice de seleccin
para varias caractersticas permite obtener la mayor ganancia gentica total de
todas las caractersticas combinadas. Sin embargo, un problema importante es
conseguir o determinar

los valores relativos econmicos apropiados. La

determinaciones los valores relativos econmicos correctos, es todava un

impedimento importante para la aplicacin ms generalizada de esta forma muy
til de seleccin de caractersticas mltiples en los programas de mejoramiento
gentico forestal. El uso de ndices de seleccin en los cuales los valores relativos
econmicos sean bastante incorrectos da como resultado programas de seleccin
ineficaces.

Seleccin recurrente.
La mayora de los programas de mejoramiento gentico forestal se disean para
obtener ganancias continuas a travs de cada uno de los muchos ciclos de
mejoramiento. Los mtodos de seleccin estudiados anteriormente se han
centrado en el mejoramiento que puede obtenerse en una generacin, pero
pueden aplicarse a programas que incluyan muchas generaciones. El mtodo de
seleccin que involucra muchos ciclos de seleccin y mejoramiento se conoce
como seleccin recurrente. Los especialistas en el mejoramiento de plantas y
animales han desarrollado varios esquemas de seleccin recurrente para utilizar la

variacin en la aptitud combinatoria general y, en algunos casos, en la aptitud

combinatoria especifica. El sistema que se utiliza con mayor frecuencia en los
programas de mejoramiento gentico forestal se conoce como seleccin
recurrente simple, la cual se muestra en forma esquemtica en la figura 4.6.

En este sistema, los programas de mejoramiento se comienzan seleccionando

rboles de rodales naturales o de plantaciones no mejoradas con base en sus
valores fenotpicos. Los arboles seleccionados se cruzan entonces, y sus
progenitores se establecen en tal forma que pueden utilizarse como fuente de
seleccin para la segunda seleccin de mejoramiento. En la mayora de los casos
las selecciones de la segunda generacin se hacen con base en los valores de la
familia o del individuo. Estas selecciones se cruzan entonces, creando una nueva
generacin de progenie que puede utilizarse como fuente de selecciones para la
siguiente generacin. Este sistema se repite varias veces. Las selecciones se

hacen en una poblacin base, se cruzan de alguna forma y las progenies

resultantes sirven de poblacin para la siguiente generacin de mejoramiento.
Los programas de seleccin recurrente se estudian con ms detalle en el captulo
13. Por ahora, es importante que el lector tenga en cuenta que cundo en las
etapas iniciales del programa, para asegurar que se cuente con los recursos
genticos para que los programas de seleccin recurrente sea ptimo. El
mejorador forestal cuando inicie un programa de mejoramiento gentico forestal
debe tener en cuenta los dos objetivos siguientes:
1. Obtener la mayor ganancia en el menor tiempo posible a travs de la
seleccin y produccin de semilla.
2. Mantener una base gentica que se lo bastante amplia y diversa para
permitir que continen por muchas generaciones los programas productivos
de mejoramiento gentico.
BIBLIOGRAFIA.