Capitolo

La cellula
1. Struttura cellulare
Introduzione:
Le cellule rappresentano lunit di base degli organismi viventi e, sebbene ne esistano di
diversi tipi, ogni cellula caratterizzata dalla stessa struttura tipo. La struttura cellulare
caratterizzata da tre regioni ben distinte:
La membrana plasmatica, che separa
linterno della cellula dallambiente
extracellulare
Il nucleo, che contiene linformazione
genetica della cellula
Il citoplasma, che rappresenta
lambiente cellulare compreso tra il
nucleo e la membrana plasmatica
Il citoplasma si pu inoltre suddividere in altre due componenti, il citosol o liquido
intracellulare e gli organuli, delle strutture che svolgono delle funzioni specifiche allinterno
della cellula. Gli organuli si suddividono a loro volta in organuli membranosi e organuli non
membranosi a seconda del fatto che siano racchiusi o meno da membrane.

Membrana plasmatica:
La membrana plasmatica la membrana che separa lambiente intracellulare da quello
extracellulare; essa costituita da quattro sostanze:

Fosfolipidi
Colesterolo
Proteine di membrana
Carboidrati

I fosfolipidi costituiscono la struttura principale della membrana e sono disposti in un doppio

strato in modo che le loro teste idrofiliche siano rivolte verso il liquido acquoso presente
allinterno della cellula (citosol) e verso il liquido acquoso presente allesterno della cellula
(liquido extracellulare); le loro code idrofobiche sono quindi disposte internamente al doppio
strato e sono rivolte le une verso le altre.
Le molecole di colesterolo sono contenute allinterno del doppio strato fosfolipidico e
interferiscono con le interazioni idrofobiche tra le code dei fosfolipidi; talvolta possono
causare una cristallizzazione della membrana riducendone la fluidit.
Le proteine di membrana possono essere di due tipi:
Proteine integrali
Proteine periferiche
Le proteine integrali sono immerse nel doppio strato fosfolipidico e si possono dissociare da
esso solamente in seguito alla distruzione della membrana plasmatica. Alcune proteine
integrali vengono dette proteine transmembrana in quanto attraversano interamente il
doppio strato fosfolipidico venendo a contatto sia con lambiente intracellulare che con quello
extracellulare. A questa categoria di proteine appartengono i canali, cio dei passaggi che
permettono a determinati ioni di attraversare la membrana plasmatica, e le proteine di
trasporto, che hanno il compito di trasportare alcune molecole da un lato allaltro della
membrana. Altre proteine integrali si affacciano solamente su un lato della membrana e
svolgono la funzione di enzimi e recettori. Le proteine periferiche sono debolmente legate al
doppio strato fosfolipidico e pertanto possono essere rimosse anche mantenendo intatta la
membrana; queste proteine si dicono periferiche perch si trovano solamente su uno dei due
versanti della membrana, nella maggior parte dei casi dalla parte interna.
I carboidrati di membrana sono legati in maniera covalente ai lipidi o alle proteine formando
rispettivamente i glicolipidi e le glicoproteine. I carboidrati si trovano solo sulla superficie
extracellullare e svolgono due compiti principali: formano uno strato protettivo, il glicocalice,
e partecipano al riconoscimento cellulare, marcando le cellule come appartenenti
allorganismo o come appartenenti ad un tipo cellulare differente.

Dato che i fosfolipidi e gli altri costituenti della membrana non sono legati tra loro mediante
legami chimici, e pertanto sono liberi di muoversi, la struttura della membrana plasmatica
viene detta a mosaico fluido.

Nucleo:
Il nucleo una struttura sferica che contiene il materiale genetico della cellula e che partecipa
alla trasmissione e allespressione
dellinformazione genetica. In realt non tutti gli
organismi viventi sono costituiti da cellule
dotate di nucleo; in particolare chiamiamo
procarioti gli organismi le cui cellule sono
sprovviste di nucleo ed eucarioti quelli le cui
cellule possiedono il nucleo. Il nucleo
internamente costituito da una struttura sferica
chiamata nucleolo ed esternamente racchiuso
dallinvolucro nucleare che a sua volta
formato da due membrane concentriche. Queste due membrane lasciano aperti degli spazi
chiamati pori nucleari che permettono il passaggio di molecole dal nucleo al citoplasma e
viceversa. Tra linvolucro nucleare e il nucleolo presente la cromatina, una sostanza
costituita da DNA e proteine.

Citosol:
Il citosol un fluido gelatinoso presente allinterno della cellula che svolge numerose funzioni
cellulari:
Contiene enzimi che catalizzano specifiche reazioni chimiche
Immagazzina energia sotto forma di trigliceridi o glicogeno
Immagazzina le molecole che devono essere rilasciate dalla cellula o quelle che sono state
appena inglobate dalla stessa
Nelle cellule nervose e muscolari, il citosol contiene inoltre una gran quantit di ioni che
svolgono un ruolo cruciale nella trasmissione dei segnali elettrici.

Organuli membranosi:
Gli organuli membranosi sono delle strutture dotate di membrane che separano il loro
ambiente interno dal citosol in cui sono immerse. Gli organuli membranosi principali sono:
Reticolo endoplasmatico
3

 Apparato del Golgi

Mitocondri
Il reticolo endoplasmatico un organulo situato in prossimit del nucleo ed costituito da
unintricata rete di membrane che forma
un compartimento interno chiamato lume;
esso ha il compito di sintetizzare molti tipi
di biomolecole. Il reticolo endoplasmatico
si distingue a sua volta in:
Reticolo endoplasmatico rugoso, che
si occupa della sintesi delle proteine
che verranno inviate allesterno della
cellula, nella sua membrana plasmatica
o ad altri organuli
Reticolo endoplasmatico liscio, che si
occupa della sintesi dei lipidi e
dellimmagazzinamento degli ioni calcio
A seconda del tipo di cellula, il reticolo endoplasmatico pu svolgere anche altre funzioni
specifiche.
Lapparato del Golgi caratterizzato da una serie di sacchi lunghi e appiattiti delimitati da
uno strato di membrana; esso associato da un lato al reticolo endoplasmatico (lato cis) e
dallaltro alla membrana plasmatica (lato trans). Lapparato del Golgi elabora e conserva le
molecole sintetizzate dal reticolo endoplasmatico, preparandole per il trasporto alla loro
destinazione finale.

I mitocondri sono degli organuli delimitati da una membrana esterna che li separa dal citosol
e da una membrana interna che divide li divide internamente in due
zone:
Lo spazio intermembrana, cio lo spazio compreso tra le due
membrane
La matrice mitocondriale, cio la zona pi interna dei
mitocondri
Nei mitocondri avviene la produzione della principale fonte di

energia cellulare, cio lATP; durante questo processo, chiamato respirazione

mitocondriale, viene consumato ossigeno e prodotta anidride carbonica. A seconda del
fabbisogno energetico della cellula, il numero di mitocondri pu variare in maniera notevole.

Organuli non membranosi:

Gli organuli non membranosi sono delle strutture sprovviste di membrane che li separano
dal citosol in cui sono immersi; gli organuli non membranosi principali sono:
I ribosomi
Il citoscheletro
I ribosomi sono degli organuli che si occupano della sintesi proteica e sono composti da due
subunit, una maggiore e una minore; quando i ribosomi non sono attivi queste subunit sono
separate e si trovano immerse nel citosol, mentre
quando i ribosomi sono attivi esse si congiungono. I
ribosomi attivi si possono trovare:
Sul reticolo endoplasmatico rugoso (sono proprio
loro a conferirgli un aspetto granulare) e in tal caso
le proteine sintetizzate raggiungono lappartato del
Golgi e poi la loro destinazione finale
Liberi nel citosol e in tal caso le proteine sintetizzate
possono rimanere nel citosol, o entrare nei
mitocondri e nel nucleo.
Il citoscheletro una rete flessibile di proteine fibrose che svolge le funzioni di supporto
meccanico e strutturale della membrana plasmatica, di sostegno per gli organuli e di
indirizzamento del trasporto intracellulare. Il citoscheletro formato da diversi tipi di
filamenti classificati in base al loro diametro: microfilamenti (actina), filamenti intermedi
(cheratina, miosina) e microtubuli (tubulina).

 Giunzioni cellulari:
In molti tessuti le superfici di cellule adiacenti sono connesse da strutture proteiche dette
giunzioni cellulari. Esistono tre tipi principali di giunzioni cellulari:
Le giunzioni serrate
I desmosomi
Le giunzioni comunicanti
Le giunzioni serrate delle proteine, chiamate anche occludine, fanno s che le membrane di
cellule adiacenti si fondano a formare una barriera praticamente impermeabile al movimento
di sostanze tra le cellule.
I desmosomi sono delle giunzioni filamentose che conferiscono resistenza meccanica a due
cellule adiacenti; in corrispondenza del sito di ogni un desmosoma presente una placca di
glicoproteine da cui si diramano dei filamenti proteici, le caderine, che attraversano tutto
lambiente compreso tra le due cellule.
Nelle giunzioni comunicanti (dette anche gap junction), due cellule adiacenti sono connesse
da proteine chiamate connessoni che consentono il passaggio di ioni e piccole molecole tra le
due cellule; in questo modo un cambiamento elettrico in una cellula produce lo stesso
cambiamento elettrico nellaltra cellula.

2. Trasporto cellulare
Il trasporto cellulare:
Per poter vivere, le cellule di un organismo hanno bisogno di scambiare continuamente
sostanze con il liquido extracellulare che le circonda. Il trasporto di sostanze attraverso la
membrana plasmatica pu essere di due tipi:
Trasporto attivo
Trasporto passivo

Nel primo caso il trasporto di molecole attraverso la membrana plasmatica avviene in seguito
ad una spesa di energia da parte della cellula; nel secondo caso il trasporto avviene senza
limpiego di energia cellulare ma in virt di forze elettrochimiche.

Le forze che guidano i trasporti cellulari:

Il trasporto cellulare guidato dal principio che i movimenti spontanei (cio quelli passivi)
avvengono in virt di differenze energetiche tra le due parti della membrana: ogni differenza
di energia attraverso la membrana agisce cio come una forza che tende a spingere le
molecole in una direzione o in unaltra. Il verso di questa forza sempre quello che va da uno
stato energetico maggiore ad uno stato energetico minore; movimenti nel verso opposto
richiedono limpiego di una certa quantit di energia utilizzata per vincere leffetto della
differenza energetica. Le forze che guidano i trasporti cellulari possono essere di tre categorie:
Forze chimiche (differenza di concentrazione)
Forze elettriche (differenza di potenziale)
Forze elettrochimiche (differenza di concentrazione e potenziale)
Le forze chimiche agiscono in virt di un gradiente di concentrazione del soluto allinterno
di una soluzione; in particolare le forze chimiche tendono a spingere la sostanza soluto da
zone in cui maggiormente concentrata a zone in cui poco concentrata.
Le forze elettriche agiscono in virt di una differenza di potenziale, detta potenziale di
membrana , tra le due zone separate dalla membrana plasmatica; il potenziale di
membrana dovuto ad uno squilibrio di cariche tra i due ambienti (negative nel liquido
intracellulare e positive nel liquido extracellulare) ed proporzionale a tale squilibrio. Il
segno del potenziale di membrana si prende convenzionalmente uguale a quello della carica
netta presente nellambiente interno, e generalmente vale 70 mV. Il potenziale di membrana
spinge i cationi verso lambiente (negativo) intracellulare e gli anioni verso lambiente
(positivo) extracellulare.
Le forze elettrochimiche agiscono in virt di un gradiente di concentrazione e di un
potenziale di membrana. La forza elettrochimica indica in sostanza la forza totale (chimica pi
elettrica) che agisce sugli ioni e avr verso che dipende dal verso della risultante tra la forza
chimica ed elettrica; in particolare:
Se entrambe le forze hanno lo stesso verso, la forza elettrochimica agir proprio in quel
verso
Se le forze hanno versi opposti, la forza elettrochimica agir nel verso della forza pi
intensa
In questultimo caso, per determinare quale sia la forza pi intensa, e quindi per determinare
il verso della forza elettrochimica, occorre innanzitutto conoscere il potenziale di equilibrio
dello ione in esame, cio un valore ipotetico del potenziale di membrana per il quale la forza
elettrica e la forza chimica su quello ione si equivalgono, che si calcola con la formula di
Nernst:
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[ ]
ln
[ ]

Dove [ ] la concentrazione dello ione allesterno della membrana, [ ] la concentrazione

dello ione allinterno della cellula, la valenza dello ione e , , sono delle costanti. A
questo punto occorre confrontare il valore del potenziale di equilibrio dello ione con il
potenziale di membrana effettivo:
Se sono uguali, allora la forza elettrochimica nulla e lo ione non subisce un trasporto
attraverso la membrana
Se il potenziale di equilibrio maggiore del potenziale di membrana allora la forza chimica
maggiore della forza elettrica e la forza elettrochimica agir nel verso della prima
Se il potenziale di equilibrio minore del potenziale di membrana allora la forza chimica
minore della forza elettrica e la forza elettrochimica agir nel verso di questultima

Trasporto passivo:
Nel trasporto passivo le sostanze si muovono attraverso la membrana seguendo il verso del
gradiente elettrochimico, quindi senza che vi sia alcuna spesa di energia da parte della cellula.
Esistono tre tipi di trasporto passivo:

Diffusione semplice
Diffusione facilitata
Diffusione attraverso canali
Osmosi

La diffusione semplice un tipo di trasporto passivo in cui delle molecole passano

fisicamente tra una molecola fosfolipidica e laltra del doppio strato della membrana
plasmatica (ammesso che sia permeabile ad esse) in virt della loro agitazione termica e di un
gradiente elettrochimico.
Nella diffusione facilitata alcune sostanze riescono ad attraversare la membrana plasmatica
per mezzo di particolari proteine transmembrana chiamate carrier. Per poter essere
trasportata da un carrier, una molecola deve entrare nel sito di legame della proteina (che in
genere specifico per le molecole di alcune sostanze) da un
lato della membrana; a quel punto il carrier subisce una serie
di cambi di conformazione che espongono il sito di legame dal
lato opposto della membrana permettendo alla molecola di
dissociarsi dal carrier e diffondere nel liquido.
Successivamente il sito di legame del carrier diventa
disponibile ad operare un nuovo trasporto nel verso opposto al
precedente; se per nessunaltra molecola si lega al carrier,
questo ritorner alla sua conformazione originale. I fattori che
influenzano il legame di una molecola con il carrier sono
laffinit del sito di legame del carrier con la molecola e il gradiente di concentrazione della
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molecola stessa. Al contrario della diffusione semplice, la cui velocit aumenta in maniera
direttamente proporzionale alla concentrazione delle molecole, la velocit della diffusione
facilitata non pu aumentare infinitamente ma solo fino ad un certo valore massimo in
prossimit del quale tutti i carrier presenti nella cellula sono impegnati nel trasporto di
sostanze.
Nella diffusione attraverso canali, alcune sostanze attraversano la membrana plasmatica
per mezzo di canali, cio di proteine transmembrana dotate di passaggi o pori che si
estendono da un lato allaltro della membrana. Un
esempio di canali sono le acquaporine che permettono il
passaggio dellacqua (ma non del soluto) attraverso la
membrana cellulare. Altri esempi di canali sono i canali
ionici in cui gli ioni possono muoversi lungo i pori o per
diffusione oppure legandosi chimicamente ai canali,
secondo un meccanismo simile a quello dei carrier; la
differenza sostanziale rispetto al caso della diffusione
facilitata sta nel fatto che i siti di legame dei canali sono
contemporaneamente accessibili da entrambi i lati mentre quelli dei carrier solamente da un
versante per volta.
Losmosi un tipo di trasporto passivo analogo alla diffusione semplice in cui si ha per il
solo passaggio di solvente, (generalmente di acqua) attraverso la membrana per mezzo di un
gradiente di concentrazione. Questo gradiente di concentrazione stabilito da due grandezze
simili tra loro:
Losmolarit, cio la concentrazione totale dei soluti in una soluzione
La pressione osmotica , cio la pressione totale esercitata dai soluti in una soluzione
Entrambe le precedenti grandezze esprimono la quantit di soluti allinterno di una soluzione
seppur in maniera diversa; in ogni caso lacqua tende a muoversi contro un gradiente di
pressione osmotica (cio da zone con pressioni minori a zone con pressioni osmotiche
maggiori) in quanto in questo modo si muove secondo il proprio gradiente di concentrazione.

Trasporto attivo:
Nel trasporto attivo le sostanze si muovono attraverso la membrana contrariamente al verso
del gradiente elettrochimico, quindi mediante una spesa energetica da parte della cellula che
permetta di vincere il moto spontaneo delle molecole. Esistono due tipi di trasporto attivo che
dipendono dalla fonte di energia utilizzata:
Il trasporto attivo primario
Il trasporto attivo secondario
Nel trasporto attivo primario, operato da particolari proteine trasportatrici chiamate
pompe, la fonte di energia lATP. Il funzionamento delle pompe molto simile a quello delle
proteine carrier in quanto anchesse:
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 Hanno siti di legame specifici per determinate molecole

Operano il trasporto per mezzo di un cambio di conformazione
La differenza sostanziale rispetto ai carrier sta nel fatto che le pompe possono operare il
trasporto di membrana in un verso preferenziale e indipendente dal gradiente elettrochimico
in quanto laffinit del sito di legame per la molecola trasportata diversa a seconda del lato
sul quale si affaccia il sito di legame. Per capire meglio il meccanismo di funzionamento delle
pompe, concentriamoci sulla pompa sodio-potassio che ha il compito di trasportare
attivamente, ad ogni ciclo, un certo numero ioni sodio e ioni potassio in verso opposto
attraverso la membrana idrolizzando di volta in volta una molecola di ATP; le fasi del
trasporto sono le seguenti:
1) La pompa rivolta verso linterno della membrana plasmatica e in questa situazione
laffinit dei siti di legame per il sodio massima mentre quella per il potassio minima;
tre ioni sodio si legano quindi alla pompa.
2) Il legame degli ioni sodio attiva lidrolisi di ATP in ADP pi un gruppo fosfato che si lega
alla pompa; la fosforilazione della pompa induce una modifica della sua conformazione che
rivolge i siti di legame verso lesterno della cellula.
3) Il cambio di conformazione della pompa modifica la forma dei siti di legame facendo s che
in questa situazione laffinit per il sodio sia minima mentre quella per il potassio sia
massima; di conseguenza gli ioni sodio si slegano dalla pompa e diffondono nellambiente
extracellulare mentre due ioni potassio si legano ad essa.
4) Il legame degli ioni potassio attiva la liberazione del gruppo fosfato dalla pompa che
ritorna nella sua conformazione originale.
5) Il nuovo cambio di conformazione modifica nuovamente la forma dei siti di legame
facendo s che in questa situazione laffinit per il sodio sia massima mentre quella per il
potassio sia minima; di conseguenza gli ioni potassio si slegano dalla pompa e diffondono
nellambiente intracellulare mentre tre ioni sodio si legano ad essa.

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La conseguenza principale dellazione della pompa sodio-potassio che il liquido

intracellulare povero di ioni sodio e ricco di ioni potassio mentre accade il viceversa per il
liquido extracellulare.
Il trasporto attivo secondario operato da particolari proteine trasportatrici che
accoppiano il trasporto transmembrana di una sostanza a quello di unaltra; in particolare
esistono due tipi di trasporto attivo secondario, cio:
Il cotrasporto, in cui i due trasporti transmembrana accoppiati procedono nello stesso
verso
Il controtrasporto, in cui i due trasporti transmembrana accoppiati procedono in verso
opposto
Il meccanismo del trasporto secondario fondamentalmente il seguente: una sostanza delle
due sostanze accoppiate si muove passivamente secondo il proprio gradiente elettrochimico
liberando una certa quantit di energia che viene impiegata nel trasporto attivo dellaltra
sostanza contro il proprio gradiente.

Trasporto allinterno di compartimenti di membrana:

Le molecole aventi dimensioni tali da non poter attraversare la membrana, vengono inglobate
in apposite vescicole (endosomi) che si originano a livello della membrana plasmatica e che
permettono a queste molecole di entrare o uscire dalla cellula. Nel primo caso si ha a che fare
con un processo chiamato endocitosi, mentre nel secondo si parla di esocitosi.
Esistono tre forme di endocitosi:
Fagocitosi
Pinocitosi
Endocitosi mediata da recettore
Nella fagocitosi la cellula circonda con una parte della membrana
plasmatica la sostanza da inglobare; a quel punto i due estremi della
membrana si fondono formando una vescicola chiamata fagosoma
inglobando la sostanza allinterno della membrana. Nella pinocitosi
avviene un meccanismo analogo con la differenza che in questo caso
la membrana si ritrae verso se stessa e si richiude inglobando una
data sostanza. Lendocitosi mediata da recettore a sua volta
simile alla pinocitosi con la differenza che si verifica grazie alla
presenza di proteine di membrana che agiscono come recettori
riconoscendo e legando specifiche sostanze presenti nel fluido
extracellulare; tale legame concentra le sostanze da inglobare in
prossimit di una regione di membrana che si ritrae in s stessa
facendo entrare le sostanze nella cellula.

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Lesocitosi sostanzialmente il meccanismo contrario dellendocitosi: una vescicola

allinterno della cellula si fonde con la membrana rilasciando il contenuto nellambiente
extracellulare.

3. Sintesi proteica
DNA e RNA:
Il DNA e lRNA sono polimeri di nucleotidi (acidi nucleici) che svolgono un ruolo fondamentale
nella sintesi proteica.
Il DNA (acido desossiribonucleico) composto da nucleotidi il cui carboidrato il
desossiribosio e le cui basi azotate sono ladenina (A), la guanina (G), la citosina (C) e la timina
(T). In particolare questi nucleotidi si presentano sotto forma di filamenti che si avvolgono
luno sullaltro a formare una doppia elica dove:
In ciascun filamento si ripropongono catene di nucleotidi, dove il desossiribosio di un
nucleotide si lega al gruppo fosfato di un altro.
I due filamenti sono tenuti insieme da legami idrogeno che si formano tra le basi azotate di
due diversi nucleotidi; gli accoppiamenti delle basi azotate non sono casuali ma possono
essere solo i seguenti: Adenina Timina (A-T) e Citosina Guanina (C-G)
Lestremit di un filamento di DNA viene indicata con la sigla 3 se termina con il
desossiribosio e con la sigla 5 se termina con il gruppo fosfato; in particolare i due filamenti
di DNA si sviluppano in senso opposto luno rispetto allaltro, cio un filamento ha
orientamento 3-5 mentre laltro 5-3.

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LRNA (acido ribonucleico) composto da nucleotidi il cui carboidrato il

ribosio e le cui basi azotate sono ladenina (A), la guanina (G), la citosina (C) e
luracile (U). LRNA si presenta in maniera simile al DNA con la differenza che
costituito da un solo filamento di nucleotidi in cui il ribosio di un nucleotide si
lega al gruppo fosfato di un altro. Gli accoppiamenti delle basi azotate sono ora le
seguenti: Adenina Uracile (A-U) e Citosina Guanina (C-G); anche se lRNA
costituito da un solo filamento, la presenza di questi accoppiamenti necessaria
per sintetizzare lRNA dal DNA, come vedremo in seguito.

Il codice genetico:
Il processo della sintesi proteica incomincia nel DNA in cui contenuto il codice genetico: si
tratta di un codice universale che costituito dalla sequenza in cui si presentano le basi
azotate del DNA e che serve per sintetizzare tutte le proteine delle nostre cellule. In
particolare la porzione di DNA che codifica una particolare proteina prende il nome di gene;
allinterno di un gene la sequenza di tre basi azotate che codifica un particolare amminoacido
per la sintesi della proteina associata a quel gene, prende il nome di tripletta.

Dato che nel DNA sono contenuti quattro tipi diversi di basi azotate e dato che ognuno di
questi tipi pu occupare tre posizioni in una tripletta eventualmente ripetendosi, si hanno
43 = 64 possibili triplette. Tuttavia le proteine sono costituite soltanto da 20 diversi tipi di
amminoacidi; di conseguenza si ha che mentre ogni tripletta codifica sempre e soltanto uno
specifico amminoacido, uno stesso amminoacido viene codificato da pi triplette.

Stadi della sintesi proteica:

Gli stadi della sintesi proteica sono i seguenti:
1) Trascrizione. Nel nucleo il codice genetico viene trasmesso ad una molecola che prende il
nome di RNA messaggero (mRNA)

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2) Traduzione. LmRNA si muove dal nucleo al citoplasma e le informazioni in esso

contenute vengono tradotte da ribosomi che sintetizzano le proteine
Vediamo nel dettaglio i precedenti passi.

Trascrizione:
Il processo di trascrizione avviene nel nucleo e consiste nel trasferire le informazioni
contenute nel codice genetico dal DNA allRNA messaggero. Le fasi del processo di
trascrizione sono le seguenti:
1) Lenzima RNA polimerasi si lega alla
porzione di DNA in cui contenuto il
gene relativo alla proteina da
sintetizzare; tale porzione
identificata da una specifica sequenza
di basi azotate chiamata sequenza
promotrice.
2) LRNA polimerasi rompe i legami tra le
basi azotate nel tratto di DNA a cui
legato, srotola la doppia elica e la
separa nei due filamenti componenti
3) LRNA polimerasi utilizza uno dei due
filamenti, chiamato filamento senso,
come stampo per la sintesi di una
molecola di pre-mRNA (mRNA non
ancora maturato) in accordo con la
complementariet delle basi
4) LRNA polimerasi prosegue nella
sintesi del pre-mRNA procedendo per
tutto il gene, cio per tutto il tratto di
DNA che codifica la proteina da
sintetizzare; successivamente lRNA
polimerasi si separa dal DNA.
Osserviamo che la trascrizione avviene sempre nella direzione 5-3 del pre-mRNA.
Al termine del processo di trascrizione la molecola di pre-mRNA risultante subisce una
elaborazione post-trascrizionale nel nucleo che consiste nel:
Aggiungere un gruppo chimico, chiamato cappuccio o CAP, allestremit 5 del pre-mRNA
e un altro gruppo chimico, il poli(A), allestremit 3 dello stesso.

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 Rimuovere le parti di pre-mRNA ottenute dalla trascrizione delle regioni di un gene,

chiamate introni, dotate di basi in eccesso che non codificano nessuna sequenza di
amminoacidi.
Unire tra loro i restanti segmenti del pre-mRNA chiamati esoni. La rimozione di introni e
lunione di esoni un processo che prende il nome di splicing.

Al termine della elaborazione post-trascrizionale si ottiene una molecola di mRNA che

contiene una sequenza di basi azotate complementare a quella del filamento senso di DNA; in
particolare ad ogni tripletta del DNA corrisponde una sequenza di tre basi del mRNA che
prende il nome di codone e che codifica lo stesso amminoacido della tripletta. Tutte le
molecole di mRNA trascritte avranno:
Il codone AUG, che codifica il segnale di inizio assemblaggio della proteina e anche
lamminoacido metionina
Uno tra i codoni UAA, UAG, UGA, che codificano il segnale di fine assemblaggio della
proteina.
La molecola di m-RNA pu quindi lasciare il nucleo attraverso i pori nucleari e raggiungere i
ribosomi nel citoplasma dove inizier il processo di traduzione.

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 Traduzione:
La traduzione rappresenta il processo in cui vengono effettivamente sintetizzate le proteine
assemblando nella giusta sequenza gli amminoacidi secondo
le informazioni contenute nei codoni di mRNA. Al processo
di traduzione partecipa anche un altro tipo di RNA, lRNA
transfer o tRNA, che ha il compito di trasportare ai ribosomi
gli opportuni amminoacidi per la sintesi di una specifica
proteina; in particolare una molecola di tRNA costituita in
modo tale che lestremit 3 sia dotata di un sito di legame
per un amminoacido specifico mentre nella zona
diametralmente opposta sia presente una tripletta di basi
azotate, chiamata anticodone, che complementare al
codone di mRNA che codifica proprio lamminoacido
trasportato dal tRNA. Il legame tra un amminoacido e una molecola di tRNA avviene per
mezzo di un enzima chiamato amminoacil-tRNA sintetasi che capace di riconoscere
lamminoacido corrispondente allanticodone della molecola di tRNA e di legarlo ad essa.

Altri protagonisti del processo di traduzione sono i ribosomi, degli organuli costituiti da una
subunit maggiore e una minore e dotati di due regioni interne, il sito P e il sito A, ciascuna
delle quali pu contenere una molecola di tRNA; prima dellinizio della traduzione le due
subunit dei ribosomi sono separate e sono immerse nel citosol.
Vediamo ora nel dettaglio le fasi del processo di traduzione:
1) La subunit inferiore di un ribosoma si lega al
mRNA in prossimit del codone di inizio AUG;
questo accade perch dei particolari fattori di
inizio si uniscono al CAP che era stato aggiunto
durante il processo di elaborazione posttrascrizionale

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2) Una molecola di tRNA che ha anticodone

complementare con il codone AUG dellmRNA e che
trasporta lamminoacido metionina, si lega alla
subunit inferiore del ribosoma in prossimit del
codone di inizio; questo avviene sempre grazie
allintervento di altri fattori di inizio.

3) La subunit superiore del ribosoma si lega a quella

inferiore causando la dissociazione dei fattori di inizio
e lallineamento della molecola di tRNA nel sito P del
ribosoma.

4) Una seconda molecola di tRNA provvista

dellanticodone complementare con il codone
successivo a quello AUG e carico del corrispondente
amminoacido, si lega nel sito A del ribosoma

5) Lenzima peptidil transferasi catalizza la formazione

di un legame peptidico tra i due amminoacidi
trasportati

6) Lamminoacido presente attaccato al tRNA presente

nel sito P del ribosoma, si stacca dalla molecola di
tRNA e questultima abbandona il ribosoma; esso si
sposta lungo lmRNA facendo passare il secondo tRNA
sul sito P. Una terza molecola di tRNA provvista
dellanticodone complementare con il codone
successivo e carico del corrispondente amminoacido,
si lega nel sito A del ribosoma
Il processo di traduzione continua fino a che non si raggiunge il codone di terminazione sul
mRNA: a quel punto la proteina appena sintetizzata si stacca dal ribosoma che a sua volta si
separa dal mRNA.

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4. Divisione cellulare
Introduzione:
La divisione cellulare un processo in virt del quale una cellula si divide in due cellule figlie,
ed molto importante per i seguenti motivi: rifornisce lorganismo di nuove cellule, fa
crescere i tessuti e permette la riproduzione sessuale. Esistono due tipi di divisione cellulare:
La mitosi, che si verifica nella maggior parte delle cellule
La meiosi, che si verifica solamente nelle cellule riproduttive
In ogni caso, prima della divisione cellulare vera e propria, ogni cellula deve replicare il DNA
contenuto nel proprio nucleo.

Replicazione del DNA:

La replicazione del DNA avviene secondo i seguenti passi:
1) Lenzima elicasi srotola i filamenti di DNA e li separa; ogni filamento agir da stampo per
la sintesi di un nuovo filamento di DNA
2) Lenzima DNA polimerasi catalizza la sintesi di due nuovi filamenti di DNA
complementari a quelli precedentemente separati dallelicasi
3) La replicazione procede lungo tutta la molecola di DNA
In realt la DNA polimerasi in grado di catalizzare la replicazione solamente nel verso 5-3
rispetto al filamento iniziale; in particolare i due filamenti di DNA replicati prendono il nome
di:
Filamento leading (guida),
sintetizzato per intero nel verso 5-3
rispetto al filamento iniziale
Filamento lagging (ritardato),
sintetizzato in segmenti separati,
chiamati frammenti di Okazaki, e
successivamente uniti dallenzima
DNA ligasi; la sintesi avviene sempre
nel verso 5-3 rispetto al filamento
iniziale

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Dato che i due filamenti di DNA sono antiparalleli, ne risulta che nella sintesi del filamento
lagging, la DNA polimerasi si deve spostare nel verso opposto rispetto a quello in cui si muove
nella sintesi del filamento leading. Al termine del processo di replicazione, si ha la formazione
di due copie identiche di DNA che verranno trasmesse ad ognuna delle cellule figlie durante la
divisione cellulare; questo processo detto semiconservativo in quanto ogni nuova molecola
di DNA sar costituita da un filamento gi esistente e da un filamento replicato.

Il ciclo cellulare e la mitosi:

Il ciclo cellulare si pu dividere principalmente in due periodi, linterfase, periodo in cui la
cellula svolge le sue normali funzioni, e la divisione
cellulare, periodo in cui la cellula smette di svolgere le
sue funzioni e si divide in due cellule figlie. Durante tutta
linterfase il materiale genetico di una cellula si trova
disperso nel nucleo sotto forma di cromatina, una
sostanza costituita dallavvolgimento della doppia elica
di DNA attorno a proteine chiamate istoni. Poco prima
dellinizio del processo di divisione cellulare, la
cromatina cambia conformazione condensandosi in delle
strutture chiamate cromosomi che si trovano sotto
forma di due cromatidi fratelli uniti in prossimit di una
regione chiamata centromero.
Linterfase divisa in quattro fasi:
Fase 0 , in cui la cellula svolge funzioni non implicate
nella divisione cellulare
Fase 1 , in cui la cellula accresce la sue dimensioni
Fase , in cui la cellula replica il suo DNA
Fase 2 , in cui la cellula accresce ulteriormente le sue dimensioni preparandosi alla
divisione

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La divisione cellulare anchessa formata da altre fasi, la

mitosi, in cui si ha la divisione del nucleo, e la citochinesi, in
cui si ha la divisione della cellula vera e propria. La mitosi
ulteriormente suddivisa in:
1)
2)
3)
4)

Profase. La cromatina forma i cromosomi

Prometafase. Linvolucro nucleare si rompe
Metafase. I cromosomi si allineano al centro della cellula
Anafase. Le coppie di cromatidi si separano e i
cromosomi si muovono verso i poli opposti della cellula
5) Telofase. Si sviluppano nuovi involucri nucleari ai lati
della cellula e i cromosomi iniziano a riprendere la forma
di cromatina
Durante la citochinesi avviene la divisione del citoplasma e
quindi la creazione di due cellule figlie a partire dalla cellula
madre.

La meiosi:
La meiosi o gametogenesi un altro tipo di divisione cellulare che, a partire da una cellula
germinale diploide (cio contenente 23 coppie di cromosomi), genera le cellule riproduttive
dette gameti che sono aploidi (cio contengono solo 23 cromosomi singoli); in questo modo,
durante la fecondazione, due gameti provenienti dai genitori possono fondersi e dar vita ad
una cellula diploide che prende il nome di zigote. Dei 23 cromosomi contenuti da un gamete
abbiamo:
22 cromosomi, detti autosomi
1 cromosoma detto cromosoma sessuale che, insieme al cromosoma sessuale dellaltro
gamete, determiner il sesso dello zigote.
Nello zigote i 44 autosomi si presentano in coppie dove ciascun membro possiede geni che
determinano gli stessi caratteri; per questo motivo i membri di ogni coppia di autosomi
vengono detti autosomi omologhi. In particolare un membro di ogni coppia di autosomi
omologhi viene ha origine materna (cio deriva da una cellula uovo) mentre laltro ha origine
paterna (cio deriva da uno spermatozoo).
La meiosi composta dalle seguenti fasi:
1) In una cellula germinale diploide, cio contenente 46
cromosomi, il DNA viene replicato producendo una
copia dei 46 cromosomi; le due copie di ciascun
cromosoma prendono il nome di cromatidi fratelli e
si uniscono in prossimit del centromero

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2) I cromosomi omologhi (in figura quelli di uguale

lunghezza) cominciano a raggrupparsi in coppie
in modo che i geni sui cromosomi paterni siano
contrapposti ai corrispondenti geni sui
cromosomi materni
3) I cromosomi omologhi si sovrappongono e si
scambiano reciprocamente segmenti genetici
secondo un fenomeno detto crossing over
4) In seguito al crossing over si generano una serie
di cromosomi che contengono una miscela di geni
materni e paterni
5) I cromosomi omologhi si dispongono lungo un
piano che divide la cellula in modo tale che parte
dei cromosomi materni e paterni siano presenti in
maniera casuale da ciascuna parte della cellula
(assortimento indipendente)
6) La cellula si divide in due cellule figlie diploidi
(meiosi I); queste ricevono un cromosoma da
ciascuna coppia di cromosomi omologhi ma una
differente combinazione di cromosomi materni e
paterni
7) Ciascuna delle cellule figlie si dividono
ulteriormente in altre due cellule figlie aploidi
(meiosi II); queste contengono uno solo dei due
cromatidi fratelli appartenenti a un cromosoma
Per via del crossing over e dellassortimento
indipendente, una stessa cellula germinale pu
produrre un grande numero di gameti geneticamente
diversi; di conseguenza ogni figlio di una stessa
coppia di genitori eredita un proprio unico
patrimonio genetico.

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