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FAMENE
NETTO, Arlindo Ugulino.
BIOQUMICA METABLICA
CARBOIDRATOS
(Professor Homero Perazzo)
Os carboidratos so as biomolculas mais abundantes na face da Terra. A cada ano, a fotossntese converte
mais de 100 bilhes de toneladas de CO2 e H2O em celulose e outros produtos vegetais. Os carboidratos tambm
podem ser chamados de aucares, glicdeos, sacardeos, oses, osdeos ou hidratos de carbono.
Certos carboidratos (acar comum e amido) so a base da dieta na maior parte do mundo e a oxidao dos
carboidratos a principal via metablica fornecedora de energia para a maioria das clulas no-fotossintticas, como as
dos seres humanos.
Polmeros insolveis de carboidratos funcionam tanto como elementos estruturais quanto de proteo nas
paredes celulares bacterianas e de vegetais e nos tecidos conjuntivos de animais. Outros polmeros de carboidratos
agem como lubrificantes das articulaes esquelticas e participam do reconhecimento e da coeso entre as clulas.
Polmeros mais complexos de carboidratos, ligados covalentemente a protenas ou lipdios, agem como sinais que
determinam a localizao intracelular ou o destino metablico dessas molculas hbridas, denominadas
glicoconjugados.
Os carboidratos so, predominantemente, poliidroxialdedos ou poliidroxicetonas cclicos, ou substncias que
liberam esses compostos por hidrlise. O grupo dos carboidratos abrange uma vasta gama de molculas que possuem
em comum o fato de apresentarem tomos de carbono na mesma proporo de molculas de gua, segundo a frmula
emprica que segue. Alguns tambm contm nitrognio, fsforo ou enxofre.
Ex: Glicose C6H12O6 ou C6(H2O)6. um poliidroxialdedo porque possui muitos radicais hidroxila (-OH) e um
radical aldedo (-CHO).
2
Ex : Frutose C6H12O6. um poliidroxicetona porque possui muitos radicais hidroxila (-OH) e um radical
cetona (-CO).
Ex3: Ramnose (carboidrato originado da desoxigenao do C6 de uma hexose) C6H12O5.
4
Ex : cido actico (menor carboidrato possvel de se obter) C2H4O2 ou H3C COOH.
FUNES DOS CARBOIDRATOS
Os carboidratos tm funes estruturais da membrana celular (construtora ou plstica), fornecimento de uma
frao significativa de energia, armazenamento energtico nos animais, sob a forma de glicognio e principalmente nos
vegetais, sob a forma de amido.
Tambm apresentam funo anticoagulante (heparina), lubrificante, estrutural (quitina, que forma o exoesqueleto
dos artrpodes e constutui a parede celular dos fungos) e antignica (ativa o sistema imunolgico, por exemplo, a alergia
causada por crustceos). Eles ainda constituem os cidos nucleicos: DNA e RNA.
De uma forma geral, as principais funes desempenhadas pelos carboidratos so:
Funo energtica: como por meio da glicose (para as clulas do sistema nervoso, por exemplo) e
frutose (para os espermatozides, por exemplo). De fato, 1g de glicose capaz de fornecer 4 Kcal de
energia considerada limpa.
Funo estrutural: quitina no exoesqueleto de artrpodes e celulose na parede celular de vegetais.
Reserva energtica: funo desempenhada pelo glicognio e pelo amido. O glicognio (forma de
armazenamento de glicose no fgado e nos msculos) comea a ser metabolizado apenas quando a
glicemia (nveis de glicose no sangue) chega a um nvel mnimo. Caso o estoque de glicognio no fgado
esgote (que ocorre entre 12 e 24 horas depois do incio de seu uso), passamos ento a utilizar o
metabolismo de gorduras (1g de gordura capaz de fornecer 9 Kcal de energia considerada suja
devido liberao de corpos cetnicos).
Pentoses.
Pentoses so monossacardeos de 5 carbonos. Para os seres vivos, as pentoses mais importantes so a ribose
e a 2-desoxirribose, que entram na composio qumica dos cidos nuclecos, os quais comandam e coordenam as
funes celulares e genticas.
Hexoses.
Hexoses so monossacardeos de 6 carbonos, que obedecem frmula geral CnH2n0n (sendo n=6). As hexoses
mais importantes so a glicose, a frutose e a galactose, principais fontes de energia para os seres vivos. Ricas em
energia, as hexoses constituem os principais combustveis das clulas. So naturalmente sintetizadas por fotossntese,
processo de absoro de energia da luz.
OBS : Ismeros. Isomeria o fenmeno caracterizado pela existncia de duas ou mais substncias que apresentam
frmulas moleculares idnticas, mas que diferem em suas frmulas estruturais. Este fenmeno tambm ocorre com os
carboidratos. A depender da posio da hidroxila ligada ao carbono referncia da cadeia do monossacardeo, isto , o
penltimo carbono da cadeia (o C4 para as pentoses e o C5 para as hexoses), podemos classific-los em ismero
dexotrgero (D) ou ismero levgiro (L). Quando o grupo hidroxila no carbono referncia est do lado direito na frmula
de projeo (isto , cadeia aberta), o acar o D-ismero (Ex: D-arabinose). Quando ele est esquerda, o Lismero (L-arabinose). As hexoses encontradas nos organismos vivos so, na maioria, D-ismeros.
OBS2: Forma cclica das hexoses. Para simplificar, representamos previamente as estruturas de vrias aldoses e
cetoses em forma de cadeia linear. Na realidade, em solues aquosas, as aldotetreoses e todos os monossacardeos
com cinco ou mais tomos de carbono na cadeia ocorrem, predominantemente, como estruturas clicas (anel) nas quais
o grupo carbonila forma uma ligao covalente com o oxignio de um grupo hidroxila ao longo da cadeia. As hexoses e
as pentoses tambm podem se apresentar na forma cclica. Para isso, devemos ligar o C1 com o penltimo Carbono de
sua cadeia. No caso das hexoses, em especial, devemos realizar a ligao entre o C1 e o C5. As hidroxilas localizadas
direta da cadeia linear, devero ficar voltadas para baixo da cadeia cclica; as hidroxilas localizadas esquerda da
cadeia linear, devero ficar voltadas para cima.
Desta maneira, as aldoses formam anis de seis elementos conhecidos como piranoses, por se assemelharem ao anel
de seis elementos do pirano. As cetoses, por sua vez, formam, mais comumente, anis com cinco tomos de carbono
que, devido semelhana com o composto cclico furano, so chamadas de furanoses.
OBS : Observe que, ao construir a forma cclica dos monossacardeos, alm de nome-los como piranoses (quando
formarem anis com 6 carbonos) ou furanoses (quando formarem anis com 5 carbonos), ainda os designamos como
anmeros ou .
Chamamos o monossacardeo de anmero quando a hidroxila apresenta-se em um plano mais baixo que o
carbono 1 das piranoses ou do carbono 2 das furanoses;
Chamamos o monossacardeo de anmero quando a hidroxila apresenta-se em um plano mais alto que o
carbono 1 das piranoses ou carbono 2 das furanoses.
Os anmeros e da D-glicose interconvertem-se, quando em soluo aquosa, por meio de um processo chamado de
mutarrotao. Assim, uma soluo que inicialmente contm apenas -D-glicose e uma outra soluo que contm
apenas -D-glicose formaro, quando atingirem o equilbrio, misturas idnticas, exibindo propriedades pticas idnticas.
OBS4: Derivados das aldohexoses. Os organismos vivos contm uma variedade de derivados das hexoses. Em adio
s hexoses simples como a glicose, a galactose e a manose, existe um grande nmero de seus derivados, nos quais um
grupo hidroxila no composto original substitudo por um outro grupo substituinte, um tomo de carbono oxidado a
cido carboxlico ou reduzido. As seguintes reaes so bastantes comuns para a origem de derivados de aldohexoses:
1. Reduo do C1 da glicose, galactose e manose. A reduo do C1 das hexoses ocorre com o recebimento de
+
2 ons H e cada monossacardeo passa a receber uma nomenclatura especfica (titol).
Fisiopatologia da catarata por aumento da glicemia. O aumento da glicemia, isto , aumento da quantidade
de glicose no sangue uma consequncia, por exemplo, da diabetes melitus, doena em que a insulina
incapaz de mobilizar glicose para a sua quebra. Existem clulas que precisam de receptores e/ou da ao da
insulina para receber e assimilar a glicose. Contudo, algumas outras como as clulas ovarianas, clulas da
vescula seminal, do cristalino, da retina, as hemcias, entre outras, no necessitam da ao de hormnios ou
de demais receptores, de modo que a glicose entra facilmente em seu citoplasma, de um modo passivo.
Nestas clulas, a glicose convertida em frutose, monossacardeo mais prefervel para elas para a obteno de
energia. Para isso, a glicose sofre primeiro a ao da enzima aldose redutase para ser convertida em sorbitol por
meio de uma reao rpida e, logo depois, por meio da ao sorbitol desidrogenase, convertido em frutose
atravs de uma reao mais lenta.
No diabtico, a glicemia aumentada no sangue circulante faz com que a glicose entre em excesso nas clulas do
cristalino, sendo imediatamente convertido em sorbitol atravs de uma reao rpida. Em grandes quantidades,
o sorbitol no sai do cristalino e nem metabolizado to efetivamente como a frutose, a qual para ser obtida,
necessria uma reao mais duradoura. O acmulo de sorbitol no citoplasma das clulas do cristalino gera um
aumento da presso osmtica, o que favorece entrada de gua para dentro destas clulas. A turgncia das
clulas causada pelo acmulo de gua predispe formao de edema de cristalino e a consequente
precipitao de protenas, gerando uma opacificao generalizada da estrutura do cristalino, o que explica o
desenvolvimento de catarata pela maioria dos diabticos.
Frutose e sequestro de fosfato. No fgado, as clulas que utilizam frutose para obteno de energia realizam a
seguinte reao:
Em resumo, em algumas clulas (como as do fgado), a frutose do sangue captada e recebe um tomo de
fsforo responsvel por manter este acar dentro da clula. Esta reao, catalisada pela frutoquinase, se d de
maneira rpida. Ao receber um tomo de frutose no primeiro carbono, esta se converte em frutose 1-fosfato
(molcula que no deve ser confundida com a frutose 1,6-bifosfato ou com a frutose 6-fosfato, intermedirios da
fase de investimento da via glicoltica; a frutose 1-fosfato no intermediria da via glicoltica), sendo quebrada,
por meio da enzima aldolase B em duas molculas com 3 carbonos cada: diidroxiacetona-fosfato e gliceraldedo.
Esta segunda reao enzimtica acontece de maneira lenta. A quebra da frutose em duas molculas de 3
carbonos aumenta o rendimento energtico desta reao.
Uma ingesto excessiva de frutose faz com que as concentraes de Frutose 1-Fosfato aumentem no
organismo, uma vez que a primeira reao acontece de maneira mais rpida. Este excesso causa um consumo
muito alto de fosfato, tomo responsvel por importantes papis no metabolismo, gerando uma carncia geral
deste elemento no organismo (sequestro de fosfato).
DISSACARDEOS
Os dissacardeos so um tipo especfico de oligossacardeos formados por dois monossacardeos unidos
covalentemente entre si por meio de uma ligao glicosdica (do tipo O-glicosil). Esta formada quando um grupo
hidroxila de uma molcula de acar reage com o tomo de carbono anomrico da outra molcula de acar.
As ligaes glicosdicas so facilmente hidrolisadas por cido, mas resistem clivagem por cido. Assim, os
dissacardeos podem ser hidrolisados para liberar os seus componentes monossacaridicos livres por aquecimento com
cido diludo.
Um outro tipo de ligao glicosdica rene o tomo de carbono anomrico de um acar a um tomo de
nitrognio em uma glicoprotena. Essas ligaes glicosdicas do tipo N-glicosil so tambm encontradas em todos os
nucleotdeos.
Os mais importantes dissacardeos so:
Ex : Lactose
Ex2: Sacarose
OBS5: Nomenclatura dos dissacardeos. Vrias regras devem ser seguidas para nomear os dissacardeos, como a
sacarose, a lactose, a maltose e a trealose, de forma clara de precisa e, especilamente, para designar os
oligossacardeos mais complexos. Por conveno, o nome descreve o composto a partir de seu terminal no-redutor
colocado esquerda, sendo, ento, construdo na seguinte ordem:
1. A configurao ( ou ) do tomo de carbono anomrico que rene a primeira unidade de monossacardeo
( esquerda) segunda unidade deve ser determinada;
2. escrito o nome da unidade da extremidade no-redutora. Para distinguir as estruturas dos anis, cinco ou
seis tomos, adiciona-se ao nome os termos furano ou pirano. Para a primeira unidade de
monossacardeo, devemos adicionar a terminao osil;
3. Os dois tomos de carbono reunidos pela ligao glicosdica devem ser indicados entre parnteses, com
uma seta conectando os dois nmeros (14) ou separados por vrgula (1,4). No exemplo, observamos a
indicao de que o C-1 da primeira unidade de acar est unido ao C-4 da segunda.
4. Escreve-se o nome da segunda unidade, designando por meio das terminaes ose ou osdeo quando ela
for um acar redutor ou no-redutor, respectivamente. Para melhor entendimento, temos:
Acar redutor: o dissacardeo que possui uma hidroxila livre no C-1 (nas aldoses, por exemplo)
ou no C-2 (nas cetoses, por exemplo). Para eles, faz-se uso da terminao ose. Deste modo,
recebero o sufixo ose os dissacardeos que apresentarem a ligao glicosdica 14 ou 16, uma
vez que os carbonos 1 e 2 apresentaro suas hidroxilas livres.
Ex1: -D-Galactopiranosil-(1,4)--D-Glicopiranose ou Lactose.
Acar no-redutor: o dissacardeo que no possui hidroxila livre no C-1 ou no C-2. Para eles,
faz-se uso da terminao osdeo. Deste modo, recebero o sufixo osdeo os dissacardeos que
apresentarem a ligao glicosdica 11 ou 12, uma vez que as hidroxilas dos carbonos 1 e 2
estaro envolvidos na ligao glicosdica e, portanto, no estaro livres.
Ex2: -D-Glicopiranosil-(1,1)--D-Glicopiranosdeo ou Trealose.
3
Ex : -D-Glicopiranosil-(1,2)--D-Frutofuranosdeo.
Acar
Acar redutor
Acar no-redutor
Ligao glicosdica
(14) e (16)
(11) e (12)
Sufixo
Ose
Osdeo
POLISSACARDEOS
A maioria dos carboidratos encontrados na natureza so encontrados na forma de polissacardeos, isto ,
polmeros de mdia at alta massa molecular formados com a unio de mais de 10 unidades monomricas de
monossacardeos.
Os polissacardeos, tambm chamados de glicanos, diferem entre si na identidade das suas unidades
monossacardicas e nos tipos de ligao que os unem, no comprimento de suas cadeias e no grau de ramificao
destas. Desta forma, eles podem ser classificados em homopolissacardeos e heteropolissacardeos:
Homopolissacardeos: contm apenas um nico tipo de unidade monomrica.
Heteropolissacardeos: contm dois ou mais tipos diferentes de unidades monomricas.
Amido: formado por vrias molculas de glicose que podem se apresentar na forma de duas fraes: a
amilose e a amilopectina. O amido apresenta nos vegetais uma funo energtica anloga ao glicognio para os
animais.
o
Amilose: consiste de cadeias de longas, no-ramificadas de unidades de D-glicose conectadas por ligaes 14
que se apresentam na forma helicoidal. Tais cadeias variam em massa molecular de uns poucos milhares at mais
de um milho. Em outras palavras, a amilose uma macromolcula constituida de 250 a 300 resduos de Dglicopiranose, ligadas por pontes glicosdicas -14, que conferem molcula uma estrutura helicoidal.
Amilopectina: tambm apresenta uma alta massa molecular (at 100 milhes), porm, ao contrrio da amilose,
altamente ramificada. As ligaes glicosdicas encontradas entre as unidades de glicose nas cadeias da
amilopectina so 14, mas os pontos de ramificao (cerca de 1 a cada 24 a 30 unidades) so do tipo 16. Em
outras palavras, a amilopectina uma macromolcula, menos hidrossolvel que a amilose, constituda de
aproximadamente 1400 resduos de -glicose ligadas por pontes glicosidicas -14, ocorrendo tambm ligaes 16, que do a ela uma estrutura ramificada. A amilopectina constitui, aproximadamente, 80% dos polissacardeos
existentes no gro de amido.
Devido a cada ramificao no glicognio terminar com uma unidade de acar no-redutor (uma unidade sem o
carbono anomrico livre), esse polmero tem tantos terminais no-redutores quantas ramificaes, porm apenas
um nico terminal redutor. Desta forma, quando o glicognio utilizado como fonte de energia, as unidades de
glicose so removidas uma a uma, a partir dos terminais no-redutores, isto , das extremidades das
ramificaes. As enzimas de degradao, que agem somente nos terminais no-redutores, podem agir
simultaneamente em muitos terminais, acelerando a converso do polmero em monossacardeo.
O fato de as clulas armazenarem uma reserva nutritiva na forma de polissacardeo (glicognio) e no na forma
de monossacardeo (glicose) se d por uma questo de osmolaridade, de forma que a glicose livre em
abundncia no citoplasma celular aumenta a osmolaridade do citoplasma, o que pode levar ao rompimento
celular.
OBS6: O glicognio estocado nos msculos s pode ser metabolizado pelas prprias clulas musculares, uma vez que
elas no apresentam a enzima glicose-6-fosfatase, responsvel por retirar o tomo de fsforo da glicose-6-fosfato
estocada dentro da clula. Como vimos anteriormente, apenas a glicose fosforilada pode ser mantida dentro da clula,
sendo, desta forma, capaz de gerar energia. Com a ausncia da enzima glicose-6-fosfatase, as clulas musculares so
incapazes de lanar glicose para o sangue quando necessrio.
Diferentemente das clulas musculares, os hepatcitos (clulas do fgado), alm de utilizar glicose para o seu prprio
consumo energtico, podem enviar glicose para a circulao sangunea e, deste modo, para todas as outras clulas do
corpo por possurem a enzima glicose-6-fosfatase. Por esta razo, apenas o glicognio heptico pode ser utilizado pelo
organismo de uma maneira geral como reserva nutricional (inclusive pelas prprias clulas musculares).
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Alm dos polissacardeos de reserva energtica (amido e glicognio), existem ainda os polissacardeos
estruturais que participam na formao de estruturas orgnicas, estando entre os mais importantes a celulose, que
participa na estrutura de sustentao dos vegetais, a qutina e a murena.
Celulose: a celulose, uma substncia fibrosa, resistente e insolvel em gua, encontrada na parede celular
dos vegetais, particularmente em troncos, galhos e em todas as partes lenhosas, sendo assim, o polissacardeo
mais abundante no mundo. A celulose constitui a maior parte da massa da madeira, e o algodo celulose
quase que pura. Como a amilose e as cadeias principais da amilopectina e do glicognio, a molcula de celulose
um homopolissacardeo linear e no-ramificado, de 10 a 15 mil unidades de D-glicose. Mas h uma diferena
muito importante: na celulose, as unidades de glicose tm a configurao , enquanto na amilose, na
amilopectina e no glicognio, a glicose est na configurao . As unidades de glicose na celulose esto unidas
por ligaes glicosdicas do tipo 14. Essa diferena confere celulose e amilose estruturas tridimensionais
e propriedades muito diferentes entre si. A estrutura linear da celulose (diferentemente da estrutura helicoidal
dos demais polissacardeos j estudados) garante a formao de uma cadeia reta e estendida, propiciando uma
estrutura mais rgida e consistente. Com vrias cadeias estendidas lado a lado, uma rede estabilizadora de
pontes de hidrognio inter e intracadeias produz fibras supramoleculares retas, estveis e de grande resistncia
tenso. A resistncia tenso da celulose tem feito dela uma substncia muito til para as civilizaes atravs
dos milnios. Muitos produtos manufaturados, incluindo o papel, papelo, placas de isolamento e outros
materiais de empacotamento e construo so derivados da celulose. A quantidade de gua contida nesses
materiais baixa, porque as ligaes de ponte de hidrognio intercadeias de celulose saturam sua capacidade
de formao desse tipo de ligao.
OBS7: O glicognio e o amido, ingeridos na dieta, so hidrolisados por -amilases, enzimas da saliva e das secrees
intestinais que rompem as ligaes glicosdicas 14. Contudo, o nosso sistema de secrees gastrointestinais no
apresenta enzimas capazes de quebrar a ligao glicosdica 14. Por esta razo, a celulose no pode ser utilizada
como fonte de energia pela maioria dos animais. Os trmitas, ou cupins, digerem facilmente a celulose (e, portanto, a
madeira), mas isso s ocorre porque o seu trato intestinal abriga um organismo simbitico Trichonympha que secreta
uma enzima chamada celulase, a qual hidrolisa as ligaes 14 entre as unidades de glicose. Os fungos e as
bactrias da madeira em decomposio tambm produzem celulase. Os nicos vertebrados que conseguem utilizar a
celulose como alimento so os bovinos e outros animais ruminantes (ovelhas, cabras, camelos, girafas). O estmago
extra desses animais (rmen) contm protistas e bactrias que secretam celulase.
Quitina: a quitina um homopolissacardeo linear composto por unidades monomricas de N-acetil-Dglicosamina em ligaes 14. Portanto, a sua nica diferena qumica com a celulose a substituio de um
grupo hidroxila em C-2 por um grupo amino acetilado. A quitina forma fibras estendidas similares quelas da
celulose e, como a celulose, no digervel por animais vertebrados. A quitina o principal componente do
exoesqueleto duro de aproximadamente 1 milho de espcies de artrpodes, por exemplo, insetos, lagostas e
caranguejos. Provavelmente, depois da celulose, o polissacardeo mais abundante na natureza.
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Murena: o componente rgido das paredes celulares bacterianas um heteropolmero constitudo por unidades
alternantes, unidas por ligao 14, de N-acetilglicosamina e N-acetilmurmico (cido murmico), estando
este tilmo ligado a um oligopeptdeo formado por 4 aminocidos (alanina, glutamato, lisina e alanina). Os
polmeros lineares justapem-se na parede celular e so interligados por peptdeos pequenos, as suas
estruturas exatas dependem das espcies bacterianas consideradas. As ligaes cruzadas do peptdeo unem as
cadeias polissacardicas a um revestimento forte que envolve inteiramente a clula e a protege de lise devido
entrada de gua por osmose. A interposio de N-acetilglicosamina e N-acetilmurmico (que ligado aos
aminocidos, forma um tipo de peptidoglicano, isto , a unio de um carboidrato com um peptdeo) classifica a
murena como um heteropolissacardeo.
OBS9: A enzima lisozima, que hidrolisa as ligaes glicosdicas 14 entre a N-acetilglicosamina e o cido Nacetilmurmico, mata as clulas bacterianas. A lisozima est presente nas lgrimas, presumulvelmente como uma
defesa contra as infeces bacterianas nos olhos. Ela tambm produzida por certos vrus bacterianos para assegurar a
sua liberao da clula da bactria hospedeira, um passo essencial no ciclo da infeco viral.
OBS10: A penicilina e os antibiticos relacionados matam as bactrias, impedindo a sntese das ligaes cruzadas, o que
torna a parede celular muito fraca para resistir lise por osmose.
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OBS : A absoro intestinal de glicose e galactose se d por meio de um co-transporte, isto , entrada de glicose e
galactose no entercito simultaneamente ao transporte de Na+ para dentro desta clula, segundo o gradiente de
concentrao deste on. O simporte o co-transporte de duas molculas e o uniporte o co-transporte de apenas uma.
Este co-transporte de carboidrato devido concentrao de sdio represente o fundamento do soro caseiro: para evitar
a desidratao e a diarria osmtica, faz-se uso da ingesto de um copo de gua com 2 colheres de acar e uma
colher pequena com sal (cloreto de sdio). O sal administrado junto aos acares favorece a sua absoro em nvel
intestinal.
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OBS : O GLUT a abreviao para o termo glucose transporter, isto , transportadores de glicose presentes nas
membranas celulares. Cinco tipos diferentes de GLUT foram diferenciados no organismo humano, apresentando funes
diferentes:
GLUT-1: responsvel pela captao de glicose nas hemcias, rins e crebro.
GLUT-3: responsvel pela captao de glicose nos neurnios e na placenta. A constante de funcionamento (Km)
do GLUT-3 de aproximadamente 1mM, uma concentrao bem menor que a de glicose no sangue (4 8 mM),
o que significa que este GLUT-3 capta glicose bastante facilmente para dentro da clula, mesmo em
concentraes mnimas. Tambm pode ser encontrado nas demais clulas do corpo, com exceo das clulas
musculares, de clulas do fgado e de clulas pancreticas.
GLUT-2: responsvel pela entrada de glicose nos hepatcitos e nas clulas pancreticas. O Km do GLUT-2 de
15 20 mM, o que significa que necessria uma glicemia elevada para a entrada de glicose em tais clulas.
Tanto que, quando o pncreas comea a receber glicose via o GLUT-2, a liberao reflexa de insulina por este
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rgo iminente. Podemos encontrar GLUT-2 na membrana basal dos eritrcitos, sendo responsvel por lanar
monossacardeos para o sangue.
GLUT-4: dependente de insulina e realiza o transporte de glicose para as clulas musculares e adiposas. A
presena de insulina eleva o nmero de GLUT-4 na membrana citoplasmtica destas clulas, o que aumenta a
quebra de glicose e diminui a glicemia. O Km do GLUT-4 de cerca de 5mM. Exerccios fsicos tambm
aumentam a quantidade de GLUT-4 nas clulas musculares.
GLUT-5: presente na membrana luminal dos entercitos, sendo responsvel pelo transporte de frutose.
OBS13: O SGLT, abreviao para o termo Sodium Glucose Transporter, responsvel pelo transporte de sdio para
dentro das clulas.
SGLT-1: presente no intestino e nos rins.
SGLT-2: presente nos rins.
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