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Hormonas vegetales

Autores:

Jerson Berbeo Rozo


Elkin Andres Hernandez Prez

Presentado a

Gloria Patricia Snchez Ortega

Propagacin y produccin de vivero

Universidad de Cundinamarca
Facultad de Ciencia agropecuaria
Ing. Agronmica
Facatativ

Contenido
Objetivo general............................................................................................................. 4
Objetivo especficos......................................................................................................... 4
Introduccin a las Hormonas vegetales................................................................................4
Hormona naturales......................................................................................................... 8
Auxinas...................................................................................................................... 8
Factores fisiolgicos................................................................................................. 10
Citoquininas............................................................................................................. 11
Aplicaciones Comerciales De Las Citoquininas.............................................................13
Giberelinas............................................................................................................... 13
Efectos Fisiolgicos................................................................................................. 14
Aplicaciones comerciales.......................................................................................... 16
cido abscsico............................................................................................................. 16
Procesos fisiolgicos................................................................................................ 17
Etileno........................................................................................................................ 18
Procesos fisiolgicos................................................................................................... 19
Jasmonatos.................................................................................................................. 20
cido saliclico.............................................................................................................. 22
Brasinoesteroides.......................................................................................................... 23
Factores y proceso fisiolgicos...................................................................................... 24
Las oligosacarinas......................................................................................................... 24
Las poliaminas............................................................................................................. 25
Las poliaminas participan en mltiples procesos fisiolgicos...............................................25
SINTTICOS.............................................................................................................. 25
Conclusiones................................................................................................................ 26
Bibliografa.................................................................................................................. 27
Anexos........................................................................................................................ 27

Hormonas vegetales

Objetivo general
Identificar la funcin de los diferentes grupos de hormonas vegetales dentro de la regulacin del
crecimiento vegetal en lo factores y procesos fisiolgicos de la planta.
Objetivo especficos
Conocer las funciones de las fitohormonas (hormonas).
Conocer e identificar el mecanismo de accin de las hormonas vegetales en factores y
procesos fisiolgico de la planta.

Introduccin a las Hormonas vegetales


Las plantas han desarrollado estrategias complejas para lograr su supervivencia en un medio
ambiente en constante cambio. Las interacciones entre el modelo de desarrollo de cada especie y
las condiciones ambientales en donde crecen, son censadas y trasmitidas por una compleja red de
diferentes receptores (Lenton, 1998). A excepcin de la luz, los mecanismos de percepcin de la
planta ante los cambios medio ambientales, no se han esclarecido por completo en todos los
casos. Por ello, son objeto de estudio permanente las vas de sealizacin que involucran una o
varias hormonas (Achard P, 2006).
Estos compuestos tan importantes, responsables de los patrones de expresin gnica de diversos
eventos de crecimiento y desarrollo, participan en la regulacin de mltiples procesos fisiolgicos
como la germinacin de semillas, el enraizamiento, los movimientos trpicos, la tolerancia a
diferentes tipos de estrs biticos y abiticos, la etapa de floracin, la maduracin de frutos y la
senescencia, entre otros (McCourt, 1999).

Hormonas o fitorreguladores que tiene accin en un lugar de la planta y que por s solo puede
determinar fenmenos de crecimiento y desarrollo. Son compuestos orgnicos no nutrientes que
actan a muy bajas concentraciones (mgL) y pueden acelerar, retardar o inhibir determinado
proceso fisiolgico. (Jugafoce, 2013)

Tabla 1 Ao del descubrimiento y caracterizacin de las diferente hormonas vegetales

COFACTORES: tienen accin cataltica y reguladora del metabolismo, actan a manera de


coenzima y por si solos NO pueden determianr el crecimiento y desarrollo.
INHIBIDORES: fitorregulador que frena o contrarrestra la accin hormonal. Ej Las Lactonas,
inhiben germinacion de semillas y el alargamiento celular.

Las hormonas son seales qumicas que facilitan la comunicacin entre las clulas y coordinan
sus actividades. El control de la respuesta hormonal se lleva a cabo a travs de cambios en la
concentracin y la sensibilidad de los tejidos a las hormonas. (Melgarejo, 2010)
Las funciones de las hormonas vegetales se solapan ampliamente, por lo que la regulacin
hormonal del desarrollo de las plantas debe contemplarse desde la perspectiva de una interaccin
entre los distintos grupos de hormonas. (TALN, 2008)
Las clulas responden a las seales hormonales mediante un sistema de acoplamiento estmulorespuesta que requiere el reconocimiento de la hormona por un receptor y la utilizacin
subsiguiente de una serie de molculas capaces de transmitir la seal que activar la respuesta. El
conjunto constituye la denominada cadena de transduccin de la seal hormonal o ruta de
sealizacin.
Las fitohormonas se caracterizan por participar en variadas respuestas morfogenticas y de
crecimiento de manera pleotrpica, esto quiere decir, que una misma hormona participa en
diferentes procesos y, adems, que, dependiendo de su concentracin, la misma hormona puede
ser estimulatoria o inhibitoria de una misma respuesta. Por otra parte, varias hormonas pueden
afectar una misma respuesta, lo cual indica que hay una aparente redundancia en el control de un
mismo efecto. Cada respuesta ocurre en un tiempo determinado en el desarrollo de la planta y se
presenta solamente en un tejido especfico u rgano (Srivastava, 2002).
De acuerdo con su estructura y funcin fisiolgica, las hormonas han sido clasificadas en varios
grupos que comprenden a las auxinas, citoquininas (CK), cido abscsico (ABA), giberelinas
(GA), etileno, jasmonatos (JA), cido saliclico (SA), brasinosteroides, poliaminas. En el 2008,
dos grupos independientemente identificaron las strigolactonas como un nuevo tipo de hormonas
que inhibe la ramificacin vegetal (Kamiya 2010).

Las hormonas vegetales no se sintetizan en estructuras especializadas comparables a las


glndulas endocrinas de los animales. De hecho, pueden formarse en muy diversas clulas y
tejidos. Sin embargo, las pruebas experimentales disponibles muestran que no todas las clulas y
tejidos tienen la misma capacidad para sintetizar hormonas. En general, los lugares principales de
biosntesis son los pices meristemticos de tallos y races, primordios de rganos vegetativos, o
reproductores y semillas en desarrollo. La expresin de programas especcos de desarrollo (p.
ej., senescencia) o la accin de diversos tipos de estrs tambin pueden desencadenar la
biosntesis de algunas hormonas en rganos maduros. (TALN, 2008)

Durante varias dcadas se han desarrollado numerosos estudios para revelar el papel de cada
fitohormona, cuyas funciones incluyen una variedad muy amplia de procesos fisiolgicos. Se ha
dilucidado el rol de las auxinas en procesos de crecimiento, floracin, dominancia apical,
crecimiento celular de los meristemos y formacin de races en estaca leosas; las giberelinas
participan en la germinacin de semillas e inducen la formacin de flores y frutos; por su parte,
las citoquininas retardan la cada de la hoja y el envejecimiento e inducen la diferenciacin
celular y la formacin de nuevos tejidos; mientras que el cido abscsico es responsable del cierre
de estomas cuando hay dficit hdrico o inhibe el crecimiento vegetal en momentos de crisis,
produciendo una especie de letargo; y por ltimo, el etileno,facilita la maduracin de los frutos, la
degradacin de la clorofila y la posterior cada de las hojas (McSteen y Zhao 2008).
Gran parte del conocimiento actual obtenido de las respuestas mediadas por hormonas proviene
de bioensayos donde se recurre a la aplicacin exgena de fitohormonas. Un bioensayo permite
medir en una planta o en alguna de sus partes, la respuesta de la misma a un regulador de
crecimiento especfico. Es uno de los mejores mtodos para determinar los rangos de sensibilidad
de una planta, ya que se realiza aplicacin exgena de la hormona a diferentes concentraciones
(Srivastava 2001).

El desarrollo de las plantas est afectado por un gran nmero de sustancias orgnicas. El
reconocimiento como hormona de cualquiera de estas sustancias depende, en ltima instancia, de
su aislamiento y de la determinacin de sus propiedades biolgicas y qumicas. Hasta fechas
recientes ha existido un acuerdo general en clasicar como hormonas vegetales a auxinas,
giberelinas, citoquininas, etileno y cido abscsico, que constituyen los cinco grupos hormonales
clsicos. En los ltimos aos, sin embargo, se ha ido aislando una serie de sustancias que tambin
pueden clasicarse como hormonas basndose en sus efectos sobre el desarrollo o el fenotipo de
mutantes con defectos en su sntesis o percepcin. En este nuevo grupo de hormonas se incluyen
brasinosteroides, oxilipinas (los representantes ms conocidos son los jasmonatos), poliaminas,
salicilatos, oligopptidos y xido ntrico. Con un criterio ms laxo, y considerando los efectos no
atribuibles a sus papeles como fuente de carbono y energa, a este segundo grupo podran
agregarse las oligosacarinas y la glucosa.

Figura 1. Modelo de percepcin y transduccin de seales en clulas vegetales. Las seales,


incluidas las hormonas, pueden alterar los potenciales de membrana, activar los receptores
o modificar las protenas quinasas. En el modelo no se muestran los receptores solubles ni la
sntesis de segundos mensajeros. (Adaptado de Trewavas, A., 2000.)

Como en todos los organismos vivos, las clulas vegetales estn equipadas con una serie de
receptores, de naturaleza proteica, capaces de reconocer las seales hormonales. Los receptores
deben cumplir dos propiedades fundamentales: unin especca y reversible a la hormona y,
como consecuencia, induccin de una respuesta biolgica. La identicacin de posibles
receptores hormonales en las plantas se ha realizado segn dos enfoques experimentales
diferentes, aunque complementarios:
1. Enfoque bioqumico: consiste en estudiar la interaccin entre hormonas marcadas y fracciones
proteicas celulares. El objetivo es aislar, mediante mtodos adecuados de puricacin, la protena
o protenas capaces de reconocer las hormonas. Lgicamente, el paso siguiente es demostrar que
se requiere un receptor puricado para activar una respuesta biolgica.
2. Enfoque gentico: se basa en el aislamiento de mutantes con defectos en su respuesta a las
hormonas. Sea cual sea la modicacin siolgica del mutante (ausencia de respuesta en
presencia de hormona o respuesta sin hormona), el aislamiento y la clonacin del gen mutado
conducira a la identicacin de la protena cuya modicacin origin el nuevo fenotipo. Por
denicin, esta protena debe estar implicada en la percepcin o en la ruta de transduccin de la
hormona. (figura 1) (TALN, 2008)

Hormona naturales

Auxinas
Las auxinas fueron las primeras fitohormonas identificadas y es precisamente el cido indol
actico AIA, la principal auxina endgena en la mayora de las plantas (Srivastava 2002). La
mayora de las molculas que integran este grupo son derivados indlicos, aunque tambin se
encuentran algunos compuestos fenoxiacticos, benzoicos o picolnicos con actividad auxnica.
Las auxinas se encuentran en la planta en mayores cantidades en las partes donde se presentan
procesos activos de divisin celular, lo cual se relaciona con sus funciones fisiolgicas asociadas
con la elongacin de tallos y coleptilos, formacin de races adventicias, induccin de floracin,
diferenciacin vascular, algunos tropismos y promocin de la dominancia apical (McSteen y
Zhao 2008).
Dado que los niveles endgenos de auxina son mucho mayores en tejidos jvenes, es razonable
sospechar que ste es su sitio de sntesis; sin embargo, esta hiptesis no ha podido ser probada,
debido a que las vas de biosntesis an no estn completamente entendidas, pues se conocen
mltiples y complejas vas de sntesis, algunas dependientes del triptfano y otras independientes
de este amino cido, sin que en la actualidad se haya podido establecer ninguna va completa de
sntesis de auxinas de novo. Por el contrario, se tiene suficiente certeza sobre sus roles
fisiolgicos, sus vas de sealizacin y sus mecanismos de transporte, pero an se desconoce
cmo lo produce la planta. En los ltimos avances que se han hecho, se han descubierto varios
genes claves en la biosntesis de auxinas, pero an se requiere integrar estudios genticos con
anlisis bioqumicos para llenar los vacos que subsisten (Zhao, 2010)).
En cuanto a los mecanismos de transporte, se conoce un mecanismo polar (ms lento) en tallos y
races, exclusivo de auxinas, que depende de protenas transportadoras especficas para esta
hormona (la familia de transportadores PINFORMED) (Klein-Vehn y FrimL 2008), y no polar en
el floema (ms rpido) donde se encontrara asociado con procesos de divisin del cambium y
ramificacin de races. Las auxinas generalmente son transportadas en el sentido del eje
longitudinal de la planta, alejndose del punto apical hacia la base (baspeto) en el tallo y en el
sentido contrario (acrpeto) desde la raz (Srivastava 2002). La importancia del establecimiento y
mantenimiento de la polaridad celular son temas centrales de la biologa celular y en la fisiologa
del crecimiento y desarrollo, ya que esta caracterstica define la direccin de las divisiones
celulares, y de esta forma, la arquitectura y forma individual de cada planta, adems que est
estrechamente relacionada con la direccin de la sealizacin y la comunicacin intercelular
(Zazmalov et l. 2007).

Consideraciones similares a las del epgrafe anterior llevaron a Julius von Sachs, a nales del
siglo XIX, en Alemania, a postular la existencia de sustancias morfogenticas que se moveran de
forma polarizada a travs de la planta y que determinaran la forma denitiva de cada rgano
(raz, tallo). Por las mismas fechas, Charles Darwin, en Inglaterra, se interesaba en la capacidad
de movimiento que poseen las plantas, a pesar de las restricciones descritas anteriormente. Sus
observaciones se extendieron a las plantas trepadoras y carnvoras, aunque fueron determinantes,
sobre todo, sus estudios sobre el fototropismo en coleptilos de gramneas. El coleptilo es una
estructura de proteccin que envuelve la primera hoja de las gramneas, para evitar el dao

mecnico cuando tiene lugar la germinacin de la semilla. Esta primera hoja necesita proteccin
porque debe abrirse camino a travs del suelo para desarrollarse e iniciar la fotosntesis (Fig. 2).
En ausencia de luz, el coleptilo (etiolado) crece considerablemente y, si es estimulado con
iluminacin unilateral (asimtrica), se curva
hacia el lugar de donde procede el estmulo, en una tpica respuesta fototrpica. La observacin
de este fenmeno llev a Darwin a concluir que la plntula perciba el estmulo luminoso en el
pice del coleptilo, pero algo se transmita desde all hasta las zonas ms inferiores, desde donde
se rega la curvatura (Fig. 2).

Figura 2. A. Emergencia del coleptilo durante la germinacin de gramneas. B. Algunos de


los experimentos con coleptilos que permitieron el descubrimiento y la cuantificacin de
las auxinas. El experimento de Went es un bioensayo que permite relacionar la cantidad de
estmulo (nmero de pices que se colocan sobre un mismo bloque de agar para que
difunda desde ellos la hormona) con la magnitud de la respuesta (curvatura producida por
el crecimiento asimtrico de las clulas del coleptilo: las que reciben el estmulo crecen ms
que las del lado opuesto, que no lo reciben).

Las auxinas estn implicadas en muchos procesos del desarrollo vegetal porque afectan a la
divisin, el crecimiento y la diferenciacin de las clulas
En general, la accin de las auxinas en el desarrollo vegetal no es una accin aislada, tambin
inuyen otras hormonas como el etileno, las giberelinas y las citoquininas. Desde su
descubrimiento, el efecto producido por las auxinas en el crecimiento ha sido objeto de
numerosos estudios. La respuesta a nivel celular (alargamiento o elongacin de las clulas
inducidos por auxinas), ha llevado a formular una hiptesis para su mecanismo de accin: la
hiptesis del crecimiento por acidicacin, que se expone ms adelante. Los efectos producidos
en el alargamiento de la raz y los tallos ya han sido comentados (vase la Fig. 3). Adems de esta
accin sobre el crecimiento, las auxinas inuyen de forma decisiva en procesos como la divisin
celular del cmbium, la diferenciacin vascular, la formacin de races adventicias, la dominancia
apical y el desarrollo de los frutos. (TALN, 2008)
Factores fisiolgicos
La reanudacin de la actividad mittica del cmbium en primavera est relacionada con la
activacin de la biosntesis de AIA en la yema apical del tallo que se produce despus del letargo
invernal. En efecto, la actividad del cmbium cesa cuando la yema se suprime, y se reanuda
cuando se aplica auxina al corte. La aplicacin de una yema o de un bloque de agar con auxina
sobre la supercie de un callo (masa indiferenciada de clulas que se obtiene por cultivo in vitro
de una pequea porcin de raz o tallo) estimula la formacin de traqueidas por diferenciacin de
las clulas del callo. En secciones de tallo de Coleus se ha encontrado una correlacin positiva
entre el nmero de elementos vasculares (traqueidas y clulas cribosas) regenerados y la
concentracin de auxina aplicada. En algunos casos, los efectos de las auxinas parecen estar
producidos por la presencia de un gradiente de concentracin entre distintas zonas de un rgano.
Tal es el caso de las respuestas de crecimiento producidas por la luz y la gravedad (fototropismo
y gravitropismo). (TALN, 2008)

Figura 3. Influencia de la concentracin de auxina sobre la respuesta de crecimiento


(estimulacin o inhibicin) de races, yemas y tallos.

CUADRO 1. Algunos fitorreguladores auxnicos utilizados en agronoma. El nombre qumico,


que da alguna idea sobre su estructura, suele simplificarse en un nombre comn ms sencillo de
utilizar (siglas o acrnimo). En cada caso se indica su aplicacin ms tpca.

Citoquininas
Histricamente, el trmino citoquinina se acu como nombre genrico de una serie de
sustancias, naturales o sintticas, capaces de estimular la divisin celular en presencia de auxinas.
Hoy sabemos que las citoquininas, como las restantes hormonas vegetales, ejercen multitud de
efectos sobre el desarrollo de las plantas. No obstante, y dado que las interacciones, sinrgicas o
antagnicas, entre auxinas y citoquininas son la base para explicar una serie de procesos
siolgicos, entre ellos la regulacin de la divisin celular, esta denominacin contina siendo
vlida.
La idea de que la divisin celular en las plantas est controlada por factores qumicos endgenos
data de 1892, y se debe al silogo alemn Weisner. Aunque en 1913 Haberlandt obtuvo las
primeras comprobaciones experimentales de esta hiptesis, el descubrimiento de las citoquininas
tuvo lugar en 1956, cuando el grupo de Skoog aisl la quinetina (6-furfurilaminopurina; Fig. 4) a
partir del DNA de esperma de arenque sometido al autoclave. El nombre asignado a esa sustancia
se bas, obviamente, en su capacidad para promover la divisin celular (citocinesis) en los tejidos
vegetales

Figura 4. Estructura de la quinetina (A), primera citoquinina descubierta. Este compuesto


se forma a partir de la desoxiadenosina cuando las preparaciones de DNA se someten al
autoclave. Durante la transformacin, la pentosa (residuo furfurilo) migra desde la posicin
9 a la posicin 6 del anillo de purina (B).
Las citoquininas han sido consideradas estructuralmente como derivadas de adeninas o purinas,
y dentro de este grupo se incluyen la kinetina, zeatina y benzilaminopurina. Debido a su variacin
estructural se ha llegado a clasificar en citoquininas isoprenoides y aromticas (Sakakibara 2006).

Efectos y procesos fisiolgicos


Este grupo de fitohormonas es considerado el responsable de los procesos de divisin celular,
entre los que se encuentran la formacin y crecimiento de brotes axilares, la germinacin de
semillas, la maduracin de cloroplastos, la diferenciacin celular (Klee y Estelle 1991) y tambin
el control de varios procesos vegetales como el retardo de la senescencia y en la transduccin de
seales (Sakakibara 2006). Se cree que las citoquininas son sintetizadas en tejidos jvenes o
meristemticos como pices radiculares, yemas del tallo, ndulos de races de leguminosas,
semillas en germinacin, especialmente en endospermas lquidos y frutos jvenes; desde donde
se transportan va xilema hacia la hoja donde se acumula, para luego ser exportada va floema
hacia otros rganos como los frutos (Srivastava 2002).
Recientemente se han reconocido sus mecanismos de biosntesis y de sealizacin, debido al uso
de tcnicas moleculares modernas que han permitido la identificacin de los genes que codifican
para las enzimas y protenas que controlan los puntos
clave de estos procesos (Sakakibara 2006). La biosntesis y homeostasis de citoquininas, estn
finamente controladas por factores internos y externos como el nivel de otras fitohormonas y las
fuentes de nitrgeno inorgnico, adems su mecanismo de translocacin est relacionado con el
mismo sistema de transporte de purinas y nuclesidos tanto a nivel de toda la planta, como a
nivel celular (Sakakibara, 2006).
En la Figura 5 se expone un modelo de control del ciclo celular basado en la interaccin entre
auxinas y citoquininas. Esta interaccin es sinrgica en clulas indiferenciadas, pero en otros
sistemas (p. ej., iniciacin de races laterales), la interaccin parece ser antagnica, ya que las
auxinas estimulan y las citoquininas reducen los niveles de CDK. En el conjunto de la planta, la
importancia de las citoquininas en la regulacin del ciclo celular se pone de maniesto por la
participacin de estas hormonas en el mantenimiento de los meristemos. De hecho, las
mutaciones de prdida de funcin de los tres receptores de citoquininas causan drsticas
reducciones de la divisin celular en los meristemos apicales del tallo y la raz de Arabidopsis.
El mantenimiento del meristemo apical del tallo depende de la expresin continuada de los genes
KNOX, especialmente del gen STM. Trabajos recientes demuestran que las citoquininas
promueven la transcripcin de los genes KNOX, y que la sobreexpresin de estos genes conduce
a incrementos en los niveles de citoquininas. Tales resultados sugieren una interdependencia
positiva entre las citoquininas y los genes que mantienen el estado indeterminado de los
meristemos. Una prueba ms de la participacin de las citoquininas en la regulacin del ciclo
celular es el descubrimiento de una serie de citoquininas aromticas sintticas (adeninas
trisustituidas en C2, N6 y N9) que inhiben selectivamente las CDK. Estos compuestos inhiben el
ciclo celular, en la transicin entre las fases G1/S y G2/M, en clulas tanto vegetales como
animales.

Figura 5. Control del ciclo celular por auxinas y citoquininas. Ambas hormonas regulan la
expresin de la protena quinasa cdc2 y de la ciclina requerida para su activacin. En
clulas indiferenciadas, la interaccin entre auxinas y citoquininas es sinrgica, ya que las
dos hormonas estimulan la expresin de la quinasa y el tratamiento con citoquininas
incrementa la actividad cataltica de dicha enzima al promover la expresin de la ciclina d3.
En otros sistemas (p. ej., diferenciacin de primordios radiculares), la interaccin es
antagnica: las auxinas estimulan y las citoquininas reducen los niveles de la protena
quinasa cdc2. (Adaptado de Coenen, C. y Lomax, T. L., Trends Plant Sci., 2:351-356, 1997.)

Aplicaciones Comerciales De Las Citoquininas


Las citoquininas tienen una gran importancia econmica. La industria de la micropropagacin
est basada en la capacidad de las citoquininas, solas o en combinacin con las auxinas, para
promover el rebrote de las yemas axilares y la neoformacin de tallos adventicios. La capacidad
de las citoquininas para reducir la dominancia apical tambin es la base de su empleo en una serie
de preparados comerciales que incrementan la ramicacin de las plantas con inters frutcola
(manzano) u ornamental (claveles o rosales). En este caso, principalmente se emplean preparados
basados en BA o en citoquininas sintticas. Las citoquininas tambin se utilizan, en combinacin
con las giberelinas, para controlar la forma y el tamao de los frutos de algunas variedades de
manzano. El reciente descubrimiento de citoquininas aromticas sintticas que inhiben
selectivamente el ciclo celular en plantas y animales abre grandes posibilidades para la bsqueda
de nuevos agentes con actividad anticancergena. (TALN, 2008)

Giberelinas
Las giberelinas (GAs) son compuestos naturales que actan como reguladores endgenos del
crecimiento y el desarrollo en los vegetales superiores. Este grupo de hormonas fue descubierto
por azar por topatlogos japoneses que estudiaban en el arroz una enfermedad conocida como
bakanae (planta loca), causada por el hongo Gibberella fujikuroi. El ataque del hongo produce en
esta especie un crecimiento excesivo de los tallos y los brotes.

Las giberelinas son un grupo de diterpenoides que se definen ms por su estructura que por su
actividad biolgica, contrario a lo que ocurre con las auxinas y las citoquininas (Yamaguchi y
Kamiya 2000).
Las giberelinas biolgicamente activas, actan como reguladores esenciales del desarrollo de las
plantas y cubren todos los aspectos de la historia de vida de las plantas, modulando varias
respuestas del crecimiento como la germinacin de semillas, el crecimiento del tallo, la
partenocarpia, la expansin foliar, la elongacin de la raz, la floracin y la liberacin de enzimas
hidrolticas en algunos tejidos (Ueguchi-Tanaka et l. 2007). nicamente las giberelinas
biolgicamente activas pueden cumplir con estas funciones, las giberelinas no bioactivas existen
en el tejido vegetal como precursores de las formas bioactivas o como metabolitos desactivados.
Se ha dilucidado que existe una necesidad estructural como requerimiento para la afinidad con el
recientemente descubierto receptor de giberelinas en arroz (GID1) y sus homlogos en otras
especies (Nakajima et l. 2006). Parece ser que la regulacin de la biosntesis de giberelinas y de
sus receptores y vas de sealizacin dependen de la especie de estudio (Yamaguchi 2008).
En general, se encuentran mayores niveles de giberelinas en las partes reproductivas en
comparacin con las vegetativas, y en partes jvenes en comparacin con las maduras. Se
encuentra con facilidad en pices de tallos y races, en hojas jvenes, partes florales, semillas
inmaduras y embriones en germinacin. Creciente evidencia
Efectos Fisiolgicos
Durante el crecimiento de las plantas, las GAs producen numerosos efectos pleiotrpicos, puesto
que regulan un amplio y variado conjunto de procesos siolgicos. Estas respuestas afectan
prcticamente a todas las fases del desarrollo, tanto al crecimiento vegetativo como al
reproductivo. Las GAs son los factores hormonales determinantes en el control de la elongacin
del tallo, y en algunas plantas pueden causar la reversin desde la fase de adulto a la fase juvenil.
Las GAs tambin modican sustancialmente los procesos reproductivos de los vegetales,
participando en el control de la induccin de la oracin, en el crecimiento y la produccin de
ores, en el cuajado, y en el desarrollo y maduracin de los frutos. Las GAs, asimismo, suplen
los requerimientos de luz o fro que precisan muchas semillas para germinar y, en los cereales,
regulan la hidrlisis de las sustancias de reserva de las semillas. (TALN, 2008)
La transformacin de Arabidopsis con el gen GA5 en antisentido produce, asimismo, reduccin y
retraso del crecimiento, mientras que en los transformantes que sobreexpresan el gen, aumentan
las GAs C19, la elongacin del hipoctilo y la altura nal del tallo. Estas plantas tambin elongan
y orecen antes, tanto en condiciones de da largo como en las de da corto. El gen GA5 de
Arabidopsis y el gen ortlogo de ctricos se han sobreexpresado tambin en plantas de tabaco con
y sin requerimientos de LD, obtenindose resultados similares (Fig. 6,7). Los transformantes
muestran elongacin del tallo y oracin en condiciones inductivas y no inductivas, y alcanzan
alturas superiores a las plantas control. El gen que codica la 2-hidroxilasa se ha utilizado en
experimentos de transformacin de Arabidopsis. Las plantas que sobreexpresan este gen
muestran un fenotipo enano realmente acusado, sin apenas desarrollo del tallo.

Figura 6. Efectos de la sobreexpresin de la 20-oxidasa de Citrus en plantas transgnicas de


tabaco. A la izquierda se muestra una planta control de tabaco no transformada. En el
centro se muestra una lnea transformada que, sin embargo, no expresa la 20-oxidasa de los
ctricos. La planta de la derecha corresponde a una lnea transformada que expresa dicha
enzima.

Figura 7. Mecanismo de accin de las auxinas a nivel de la pared celular

Dominancia apical, Formacin races adventicias z.periciclo (+ cinetinas), Replica ADN


(Mitosis) Regula Fototropismo, Geotropismo,Incrementa diferencia yema vegetativa en
reproductiva ,Incrementa Alargamiento y permeabilidad celular,Incrementa Respiraciones celula .
(Aumenta ADP),Incrementa plasticidad celular - Incrementa biosntesis de Celulosa, Favorece
Frutos Partenocrpicos ,Favorece crecimiento y desarrollo de fruto ,Regula cada organos
Diferenciacion de Xilema y Floema,Favorece Hidrlisis de almidn. (Jugafoce, 2013)

Aplicaciones comerciales
La giberelina disponible comercialmente es el cido giberlico o GA3, que se obtiene por
fermentacin de los extractos del hongo Gibberella. Las GAs se emplean en la produccin de uva

sin semillas, y en la de manzanas, para aumentar su tamao y calidad, mientras que en los ctricos
autoincompatibles incrementan el cuajado del fruto. En general, las GAs son capaces
de estimular el cuajado de especies que contienen un nmero reducido de vulos, como el
melocotn, el albaricoque o la cereza. En los ctricos, el cambio de coloracin de verde a naranja
se retrasa tambin con las GAs, un tratamiento que, adems, previene diversas alteraciones de la
corteza. Las GAs se utilizan para estimular el desarrollo del tallo en la caa de azcar y en la
alcachofa, y del pecolo en el apio. El incremento y el adelanto en la produccin de malta a partir
de los granos de cebada tambin es una aplicacin comercial de estos compuestos. Las GAs se
usan, asimismo, para romper la latencia de tubrculos de patata o como inductores de la
germinacin del arroz y de variedades enanas. En la mejora vegetal de las gimnospermas, se
utilizan para inducir una oracin precoz, y en la calabaza, para incrementar la proporcin de
ores masculinas. Existen otras aplicaciones de las GAs, menos comunes, pero no por ello menos
tiles, como, por ejemplo, su empleo para modicar la arquitectura de la planta, sobre todo en
especies arbreas (TALN, 2008)

cido abscsico
El cido abscsico (ABA) es un regulador esencial del crecimiento de las plantas que se encuentra
en pequeas cantidades en todos los tejidos vegetales. Tambin puede estar presente en algunos
musgos, algas verdes, cianobacterias y varios hongos topatgenos. En 1963, Addicott y cols.,
aislaron dos compuestos responsables de la abscisin de frutos del algodn (abscisn I y
abscisn II), siendo el segundo de ellos el ms activo. En el mismo ao, otros dos grupos
aislaron los compuestos dormn, que causaba dormicin en las plantas leosas, y lupine,
responsable de la abscisin en las ores de Lupinus luteus. Ambos compuestos eran iguales al
abscisn II, y se acord denominarlos cido abscsico. (TALN, 2008)

El cido abscsico ABA es un sesquiterpenoide particularmente importante en la respuesta a


estrs y desempea un papel importante en procesos fisiolgicos, cuyos efectos varan
dependiendo del tejido y estado de desarrollo de la planta. Entre sus mltiples funciones, se
incluye la induccin de sntesis de protenas LEA (Late Embriogenesis Abundant), con lo cual se
promueve la tolerancia del embrin a la deshidratacin y acumulacin de protenas de
almacenamiento. Adems, se le atribuye el mantenimiento de la dormancia de semillas; en
hipoctilos, epictilos y coleptilos inhibe el crecimiento y elongacin; y en hojas promueve su
senescencia (Finkelstein et l. 2008). Se ha reconocido su antagonismo a diversos efectos de las
giberelinas, incluyendo la promocin del crecimiento en plntulas y la sntesis de amilasa
(Cutler et l. 2010), cumple un papel importante en la regulacin de las relaciones hdricas, por su
relacin determinante en la respuesta de las clulas guarda estomticas y en el mantenimiento del

crecimiento radical durante el dficit hdrico, lo cual se encuentra ampliamente estudiado y


documentado en la actualidad (Kim, 2010).
En general, se considera un antagonista de las hormonas de crecimiento como auxinas,
giberelinas o citoquininas. Es considerada la hormona del estrs, ya que su sntesis se ve
favorecida en condiciones adversas para la planta. Es una fitohormona ubicua en plantas
vasculares, cuyo movimiento lento y no polar ocurre en condiciones normales por los haces
vasculares y en todas las direcciones. En condiciones de estrs hdrico el ABA aumenta su
transporte desde la raz a las hojas,
donde con el cambio de pH se redirecciona principalmente hacia las clulas oclusivas de los
estomas para facilitar el cierre de estas estructuras y evitar mayor transpiracin y prdida de agua
(Klee y Estelle 1991; Srivastava 2002). Recientemente, se ha encontrado que el ABA afecta las
respuestas vegetales frente a patgenos, mediante la promocin de resistencias que van desde
impedir la entrada al patgeno por va estomtica, hasta incrementar la susceptibilidad
interfiriendo con las respuestas de defensa del sistema inmune vegetal en el que pueden
interrelacionarse otras hormonas (Cutler et l. 2010).
En la actualidad y como producto del estudio durante los ltimos treinta aos, se han logrado
identificar ms de 100 loci y numerosos mensajeros secundarios implicados en la sealizacin del
ABA, incluyendo el papel del calcio, de las especies reactivas de oxgeno (ROS), de los
nucletidos cclicos y de algunos fosfolpidos (Nambara y Marion-Poll, 2005).
Procesos fisiolgicos
El ABA induce el cierre de las estomas inhibiendo una H+-ATPasa de la membrana plasmtica
de las clulas guarda. Esta enzima transere protones fuera de las clulas guarda y favorece la
entrada y la acumulacin rpida de K+, lo que fomenta la entrada de agua y la apertura de las
estomas. Sin embargo, cuando el ABA acta en la supercie exterior de la membrana plasmtica
de las clulas guarda, este proceso se invierte, de forma que cesa el ujo de K+ al interior, se
reduce la turgencia y, nalmente, las estomas se cierran. El ABA puede sintetizarse en las clulas
guarda o puede ser el resultado de la redistribucin del ABA dentro de la hoja en respuesta al
estrs hdrico. Debido a que las clulas guarda no estn conectadas con sus clulas vecinas
mediante plasmodesmos, el ABA llega a ellas va apoplasto. Esta hormona aumenta las races y
en las hojas, separadas o no de la planta, en respuesta al dcit hdrico. El ABA formado en las
races se transporta a travs del xilema a las hojas, donde ocasiona el cierre de los estomas,
aunque no se haya producido ningn cambio en el estado hdrico de las hojas. As, el aporte de
ABA de las races, que proviene fundamentalmente de los pices radiculares, acta como una
seal mediante la cual las plantas regulan su estado hdrico en los suelos secos para adaptar su
funcionamiento antes de que el estrs sea ms intenso.
El desarrollo embrionario es dependiente del ABA. Este proceso se puede dividir en tres etapas:
1) mitosis y diferenciacin celular; 2) expansin celular y acumulacin de reservas (protenas,
grasas, almidn), y 3) maduracin, proceso en el que las semillas se secan y pasan a un estado de
dormicin.
Una cuestin interesante es por qu los embriones no presentan viviparismo, es decir, por qu no
germinan o pueden no germinar precozmente en frutos hmedos en la planta madre. Aunque en
las semillas existen varios mecanismos de latencia, hay diversos datos que indican que el ABA
desempea un papel importante en este proceso: 1) correlacin entre las concentraciones bajas de

ABA y la germinacin precoz en cultivos de embriones; 2) el ABA exgeno impide la


germinacin de los embriones inmaduros de varias especies cuando se cultivan in vitro; 3) cuanto
ms altos son los niveles de ABA endgenos, mayor es la sensibilidad al ABA, y 4) mutantes
decientes en ABA presentan una fase de latencia ms corta o germinan, incluso, cuando se
encuentran en el fruto. Adems, la aplicacin de un inhibidor de la biosntesis del ABA
(uoridona) a semillas en desarrollo previene la latencia del embrin. Por tanto, el aumento de los
niveles endgenos de ABA al nal de la embriognesis est claramente relacionado con el inicio
de la maduracin y con la inhibicin de la germinacin precoz (Fig. 8).

Figura 8. Evolucin relativa del contenido hdrico y de ABA durante las diferentes fases del
desarrollo de las semillas. (Adaptado de Quatrano, R. S., The role of hormones during
seed development. En: Plant Hormones and Their Role in Plant Growth and Development.
P. J. Davies, ed., Kluwer, Dordrecht, 494-514, 1997.)

Aplicaciones en la Agricultura: desfoliante en algodn, Causa la dormicin de semillas (rosa,


duraznero, gramneas) y Provoca la abscisin de hojas, flores y frutos - Promueve floracin en
plantas de das cortos.

Etileno
La primera descripcin del efecto del etileno en las plantas data de principios del siglo XX,
cuando Neljubow observ que en las plntulas etioladas del guisante este gas ocasionaba la
reduccin de la elongacin, el engrosamiento del hipoctilo y el cambio en la orientacin del
desarrollo. Este efecto, conocido como triple respuesta, se ha utilizado, ms de ochenta aos
despus, como sistema de seleccin de mutantes insensibles a la accin del etileno, especialmente
(TALN, 2008)
en la pequea crucfera Arabidopsis thaliana, y su descubrimiento ha representado el mayor
avance en los conocimientos sobre el modo de accin de la hormona y sobre su implicacin
directa en los distintos procesos del desarrollo o frente a situaciones de estrs.

El etileno es un gas incoloro, es una molcula orgnica con actividad biolgica, producida por
todas las plantas, algunos hongos, levaduras y bacterias (Srivastava 2002).
Su biosntesis se incrementa en plantas sometidas a estrs y se asocia con procesos de
senescencia y maduracin. Dentro de sus funciones fisiolgicas ms investigadas, se encuentran
las relacionadas con la abscisin de hojas, marchitamiento de flores, maduracin de frutos y otros
procesos relacionados con el envejecimiento, pues se plantea su participacin en la degradacin
de clorofila y peroxidacin de lpidos de membranas. Tambin favorece la epinastia de hojas, la
germinacin de semillas, pone fin a la dormancia de brotes y promueve la sntesis de enzimas
relacionadas con defensa a patgenos, daos mecnicos o en situaciones de estrs, entre otros
(Santner y Estelle 2009).
Esencialmente se produce en todas las partes de la planta, se transporta de clula a clula
difundindose en el citoplasma, ya que es suficientemente hidrosoluble para ser transportado en
solucin. Por regla general, el sitio de accin del etileno es prximo al sitio de sntesis (Klee y
Estelle 1991).
La va de biosntesis del etileno se ha venido esclareciendo desde la dcada de los setenta del
siglo XX y en el modelo actual se ha llegado a comprobar que esta hormona es sintetizada a
partir de metionina en tres pasos, de los cuales se conocen claramente los productos alternativos y
las enzimas implicadas en el proceso y por lo tanto, la regulacin del mismo; adicionalmente, la
biosntesis inducida de etileno y su subsecuente sealizacin intracelular dentro de una nica y
conservada va ha sido bien caracterizada en la actualidad. Sin embargo, aun hay algunos retos
por abordar, como la comprensin total de los pasos que suceden entre la recepcin de la seal
patognica y la biosntesis de etileno y las vas comunes que comparte esta hormona con
jasmonatos y cido saliclico (Alonso y Stepanova 2004).

La primera descripcin del efecto del etileno en las plantas data de principios del siglo XX,
cuando Neljubow observ que en las plntulas etioladas del guisante este gas ocasionaba la
reduccin de la elongacin, el engrosamiento del hipoctilo y el cambio en la orientacin del
desarrollo. Este efecto, conocido como triple respuesta, se ha utilizado, ms de ochenta aos
despus, como sistema de seleccin de mutantes insensibles a la accin del etileno, especialmente
(Melgarejo, 2010)
en la pequea crucfera Arabidopsis thaliana, y su descubrimiento ha representado el mayor
avance en los conocimientos sobre el modo de accin de la hormona y sobre su implicacin
directa en los distintos procesos del desarrollo o frente a situaciones de estrs.
Procesos fisiolgicos
El etileno favorece la capacidad de germinacin de las semillas de numerosas especies, y se ha
constatado un aumento de su sntesis durante la ruptura de las cubiertas y la emergencia de la
radcula, Adems, tambin promueve la ruptura de la dormicin de las semillas, un efecto que
parece estar mediado por el balance entre las giberelinas y el cido abscsico (ABA). En general,
la accin del etileno en estos procesos puede ser la de promover el desarrollo de las clulas,
ayudando a generar la fuerza necesaria para la ruptura de las cubiertas de las semillas. (TALN,
2008)

El etileno est implicado en la induccin de races laterales, adventicias y pelos radiculares.


Aunque en cada uno de estos procesos pueden existir mecanismos particulares de diferenciacin,
el etileno acta en todos ellos promoviendo el nmero y el desarrollo de las estructuras.
En diferentes especies se ha observado que la emergencia de las hojas se asocia a un aumento en
la produccin de etileno; sin embargo, este gas inhibe el desarrollo de las hojas, y en los mutantes
insensibles de Arabidopsis las hojas en roseta son ms grandes que las de la planta silvestre. La
accin del etileno controlando la expansin foliar se ejerce por inhibicin del alargamiento
celular, ms que por un efecto en la divisin celular, y parece estar mediado por las giberelinas.
La clasicacin tradicional entre frutos de maduracin climatrica y de maduracin no
climatrica se basa en la estimulacin o no, respectivamente, de la respiracin y de la produccin
de etileno durante este proceso. En cambio, el hecho de que los frutos no climatricos no
experimenten un aumento signicativo en la produccin de etileno durante la maduracin, y que
generalmente presenten menores concentraciones del gas, no signica que la hormona no est
implicada en el proceso. La utilizacin del inhibidor de la accin del etileno, 1-MCP, est
corroborando resultados anteriores, y en general se admite que el etileno controla parte de los
procesos que tienen lugar durante la maduracin de los frutos no climatricos. (figura 9)
(Jugafoce, 2013)

Figura 9 Efecto del Etileno sobre la maduracin de la fruta. En cada tratamiento, un


pltano fue guardado en una bolsa plstica junto a: 1) una naranja madura, 2) un vaso que
libera Etileno y 3) solo. La maduracin resulta proporcional a la cantidad de Etileno en la
bolsa

Jasmonatos
Los jasmonatos JA, incluyen el cido jasmnico, sus steres y otros metabolitos intermedios. Son
ciclopentanonas cuyos niveles se incrementan rpidamente en respuesta a perturbaciones
mecnicas, ataques de insectos o infecciones por patgenos. Se ha demostrado el papel de los
jasmonatos como mecanismos de defensa a pestes, patgenos y estrs abitico, as como tambin
su participacin en la formacin de zarcillos, maduracin de semillas, produccin de polen y

crecimiento de races, entre otros (Srivastava 2002). Regulan la respuesta de defensa frente a
estrs hdrico, radiacin UV y ozono, entre otros tipos de estrs, adems estn involucrados en
mecanismos de transduccin, desarrollo reproductivo, senescencia y particin del carbono y a
partir del estudio de mutantes se ha podido dilucidar su papel en la maduracin del polen y de los
estambres (Browse y Howe 2008).
La va de biosntesis de jasmonatos a partir del cido -linolnico fue propuesta por primera vez
por Vick y Zimmerman en 1983 y desde entonces, todos los estudios posteriores han confirmado
los procesos bioqumicos sugeridos y han adicionado importantes detalles acerca de la
enzimologa, regulacin y localizacin subcelular de la cadena de reacciones (Browse 2009). A
partir de mutantes de Arabidopsis se ha podido esclarecer la va de biosntesis de la forma activa
de la hormona (jasmonoil-isoleucina, JA-Ile) y se ha comprobado su requerimiento en la
supervivencia de plantas atacadas por insectos y patgenos, as como en la fertilidad de la misma;
tambin se conocen los promotores y represores en su va de sealizacin, gracias a perfiles
transcripcionales, pero a pesar de los enormes esfuerzos que se han hecho en la identificacin del
receptor de JA y su mecanismo de accin, ste an permanece sin ser identificado (Browse 2009).
La accin hormonal de los jasmonatos est integrada en procesos de sealizacin corriente arriba
y corriente abajo, que incluyen la interaccin con otras hormonas, con protenas mitognicamente
activadas (MAP), cascadas de quinasas, enzimas fosfatasas y sistemas de calcio/calmodulina
(Howe y Jander 2008).

Se sintetiza en las membranas a partir del cido linolnico, un cido graso poliinsaturado C18, en
reacciones catalizadas por enzimas con propiedades similares a las de las enzimas de tipo lipasas
implicadas en el metabolismo de los cidos grasos en los mamferos. (TALN, 2008)

Figura
10.
Ruta de biosntesis del cido
jasmnico, en la que se muestran los intermediarios metablicos desde el cido -linolnico
hasta el cido jasmnico, y las principales enzimas de la ruta.
cido saliclico
El cido saliclico es un compuesto fenlico presente en todos los rganos vegetales. Tiene
impacto significativo tanto en el desarrollo y crecimiento de la planta, como en los procesos de
fotosntesis y transpiracin ya que est relacionado con la toma y transporte de iones, as como
con, la estructura de los cloroplastos y la anatoma de la hoja. Por otra parte, se le ha asignado
una fuerte responsabilidad como seal endgena en la resistencia a patgenos y en la Resistencia
Sistmica Adquirida SAR (Santner y Estelle 2009).
Mucho se ha aprendido durante las dos ltimas dcadas, acerca de cmo es generada, regulada y
traducida la seal de cido saliclico (SA) para dar origen a la muerte celular producida por la
respuesta hipersensible (HR), la expresin de genes de defensa y/o la SAR. Una de las preguntas
que actualmente orienta las diferentes investigaciones es el conocimiento de cmo es percibida
inicialmente esta molcula por la planta y cmo este reconocimiento dirige los eventos de
sealizacin de los mecanismos de defensa, hasta el momento se han caracterizado cuatro
protenas que se unen a SA; sin embargo, ninguna de ellas es el receptor de esta hormona (Vlot et
l. 2009). Aunque est bien establecido que se requiere acumulacin de cido saliclico en los
tejidos sistmicos localizados, para inducir una respuesta inmune tipo SAR, muchos de los
componentes de la sealizacin y cmo cooperan para inducir la respuesta permanecen an
desconocidos o pobremente caracterizados (Vlot et l. 2009).

Induce floracin, Proporciona resistencia a patgenos y a la produccin de protenas relacionadas


a la patognesis
Brasinoesteroides
La familia de los brasinoesteroides (BRs) est constituida por polihidroxi-esteroides ubicuos en
los tejidos vegetales; sus funciones se relacionan positivamente con la elongacin y divisin
celular en tallos, el desarrollo de tubo polnico, la diferenciacin del xilema y el
desenrrollamiento de las hojas. Fueron descubiertos a partir de extractos de polen, en los que se
observaban compuestos activos con propiedades similares a las giberelinas, pero que se
diferenciaban de estas en cuanto a los patrones de crecimiento y curvatura de tallos. Los ms
comunes en plantas superiores son castasterona y brasinlida (Srivastava 2002). Los
brasinoesteroides (BR) son polihidroxifenoles. el brasinolido es el ms activo y el primero en
aislarse en 1979 de Brasica napus. Se los aisl de semillas, frutos, tallos, hojas y brotes jvenes
(+60)
Est comprobado e incluido en el modelo actual de las vas de sealizacin de brasinoesteroides
que el primer receptor de brasinoesteroides es una kinasa que se encuentra embebida en la
membrana plasmtica (BRI1), para la cual se ha determinado cada uno de sus dominios,
secuencia, regulacin, etc.; posterior a la percepcin se inicia una cascada de seales que
incluyen un conjunto de segundos mensajeros los cuales se encuentran identificados y reconocida
su funcin en la modulacin de la respuesta genmica (Vert et l. 2005; Kim y Wang 2010).
Se han identificado las enzimas y genes comprometidos en la biosntesis, as como los puntos de
regulacin (Fujioka y Yokota 2003). En la actualidad est pendiente dilucidar el papel de los
factores que determinan la homeostasis de los brasinoesteroides, dnde y cundo son sintetizados
y cmo ocurre su distribucin en la planta (Kim y Wang 2010).
Se han reportado enormes progresos en el entendimiento de la biosntesis, la funcin, el
metabolismo, el transporte y las seales de transduccin de los diferentes tipos de hormonas,
evidenciando estrategias comunes usadas para transmitir las diferentes seales hormonales
(Kamiya 2010).
La utilizacin de mutantes de Arabidopsis, decientes o insensibles a los BR, ha permitido
demostrar que estos compuestos son esenciales para algunos aspectos del crecimiento y el
desarrollo de las plantas. Estos mutantes maniestan alteraciones fenotpicas importantes, tales
como esterilidad gamtica masculina, enanismo intenso, reduccin de la dominancia apical y la
elongacin del hipoctilo y, algunas veces, ausencia de fenotipo etiolado en la oscuridad. Por el
momento se ignora si los BRs estn implicados directa o indirectamente en la fotomorfognesis.
Se han identicado distintos componentes de la ruta de transduccin de la seal de los
brasinoesteroides. Como en el caso del etileno, se ha demostrado que la ruta de transduccin de
los BRs se regula negativamente. En ausencia de BR, la protena BIN2 es capaz de fosforilar
otras protenas (BES1 y BZR1), induciendo su desestabilizacin y degradacin por el proteosoma
(Fig. 11).

Figura
11
Ruta esquemtica de la
secuencia de transduccin de la seal de los brasinlidos (BR). En el modelo se establece
una regulacin negativa de la cadena de sealizacin. As, en ausencia de BR la protena
BIN2 fosforila el complejo BES1/BZR1, que se degrada, y se inhiben las etapas posteriores.
La unin de los BR a los receptores inhibe la actividad de BIN2 y el complejo BES1/BZR1
puede activar la expresin gnica regulada por los BR.

Factores y proceso fisiolgicos


Promueve la elongacin de tejidos vegetales, En cultivo de tejidos, en presencia de auxinas y
citoquininas, estimula el crecimiento de callos induciendo el alargamiento y la divisin celular.
Acelera la desdiferenciacin de protoplastos y la regeneracin de la pared celular. Hiperpolariza
el potencial elctrico de transmembrana. Influye en el gravitropismo. Retrasa la abscisin de
hojas en citricos. Regula la diferenciacin de elementos traquearios. Estimula la translocacin de
asimilatos. Influye o dirige procesos de movilizacin dentro de las plantas. Estimula la actividad
fotosinttica acelerando la fijacin de CO2, Incrementa la biosntesis de protenas y el contenido
de azcares reductores. Estimula la elongacin del tubo polnico. (TALN, 2008)
Las oligosacarinas
son carbohidratos complejos que pueden modular el crecimiento y el desarrollo de las plantas en
bajas concentraciones e inducir respuestas de defensa frente a patgenos u otros tipos de estrs,
como las heridas. Se dividen en oligosacarinas pcticas, derivadas de restos de pectina, y
oligosacarinas derivadas del xiloglucano. Estas ltimas actan como sustrato de la enzima
xiloglucano endotransglicosilasa (XET), que est implicada en la ruptura y la transferencia de
unidades de xiloglucano. Dichos compuestos pueden antagonizar la accin de las auxinas en la
estimulacin del crecimiento de segmentos de tallos, el
enraizamiento y la embriognesis somtica. En cultivos in vitro de clulas de tabaco, pueden
inducir la formacin de ores, races o tallos, dependiendo de la concentracin de otras
hormonas. Aunque su modo de accin no se conoce con exactitud, existen pruebas de que pueden
alterar la sensibilidad o el metabolismo de las auxinas. Tambin pueden inducir distintas
respuestas de defensa frente a los patgenos, que parecen estar mediadas, en parte, por los niveles
o la sensibilidad al AJ. La mayor parte de los estudios se han realizado en sistemas in vitro o

aplicando mezclas complejas de diferentes oligosacridos, por lo que sus efectos especcos en
sistemas intactos de la planta no estn totalmente establecidos. (TALN, 2008)
Las poliaminas
son molculas policatinicas presentes en la mayora de los seres vivos, tanto del reino animal
como del reino vegetal. Aunque su presencia en las plantas est documentada desde hace aos, su
naturaleza como reguladores del desarrollo todava se cuestiona, sobre todo por su alta
concentracin endgena en la mayora de los tejidos, muy superior a la del resto de los
reguladores. Se ha sugerido que podran actuar como segundos mensajeros, posiblemente
transmitiendo la seal de otras hormonas, pero no existen datos concluyentes de esta accin. Sus
efectos, sin embargo, afectan a numerosos aspectos del crecimiento, el desarrollo, la senescencia
y las situaciones de estrs. (TALN, 2008)
Las principales poliaminas libres en las plantas superiores son la diamina putrescina, la triamina
espermidina y la tetraamina espermina.
Las poliaminas participan en mltiples procesos fisiolgicos
La accin de las poliaminas en las plantas es muy variada. Sus efectos siolgicos se han
estudiado con mayor profundidad, sobre todo en procesos de divisin y diferenciacin celular, de
senescencia, y de respuesta al estrs. La regulacin de las concentraciones de poliaminas presenta
una clara homeostasis y compensacin celular, lo que ha dicultado que se conozca la
implicacin directa de cada poliamina en los diferentes procesos. Este mecanismo se ha
observado incluso en plantas transgnicas en las que manipulando los niveles endgenos de una
determinada poliamina se modican las concentraciones de las otras. El uso de mutantes
afectados en la sntesis o en la sensibilidad a las poliaminas, as como de plantas transgnicas, ha
sido de gran ayuda para comprender muchos de los procesos en los que participan estos
reguladores. (TALN, 2008)
Las poliaminas estn implicadas en numerosos procesos de diferenciacin celular, y se ha
sugerido que pueden ser marcadores bioqumicos esenciales en la morfognesis. Se ha
demostrado que la espermidina tiene una accin importante en la formacin de ores, y que es
crucial en determinadas etapas del desarrollo. Por otro lado, la putrescina es un buen marcador de
la formacin de races, pero se ha demostrado que niveles elevados de esta poliamina pueden ser
letales en las clulas vegetales. En otros procesos del desarrollo, como el crecimiento del fruto o
la elongacin del tallo, tambin se ha probado el papel estimulador de las poliaminas. (Jugafoce,
2013)
Nota: Las turgorinas son derivados del cido galico o catequico. Cumple la misma
funcionciones fisiolgicas que las brasinlidos.

SINTTICOS
La hormona sinttica, o tambin llamada esteroide anablico-andrgenos, son denominadas ya
que esteroides se refiere al tipo de droga que es, anablicos se refiere al crecimiento muscular que
esta droga produce y Andrognicos porque se da un aumento en cuanto a las caractersticas
fsicas masculinas. (figura 12) (agroinformacionliriano, 2011)

Figura 12 Tipos de hormonas sintticas en el mercado y los inhibidores mas utilizados

Tanto si son sintticas como naturales son las responsables de los siguientes procesos:

1. Dominancia del brote principal e inhibicin de la ramificacin lateral


2. Estimulacin del crecimiento apical de toda la planta
3. Diferenciacin de los vasos conductores (xilema y floema)
4. Inhibicin de la cada de las hojas y de los frutos
5. Estimulacin de la formacin de races adventicias (Importante en la plantacin de esquejes)
6. Tropismos

Conclusiones
Finalmente, es importante tener en cuenta que el crecimiento y desarrollo de las plantas
est regulado por un equilibrio entre las hormonas estimulantes del crecimiento (auxinas,
giberelinas, citoquininas y brasinoesteroides) y las hormonas inhibidoras del crecimiento
(cido abscsico, etileno y jasmonatos).
El etileno y cido abscisico (ABA) son dos reguladores del desarrollo cuyos efectos
asociados a procesos Caractersticas de la inhibicin del desarrollo, de las etapas nales

de ste, o de las respuestas a situaciones ambientales adversas. Su accin, sin embargo, no


debe considerarse como negativa para el desarrollo, puesto que sus efectos se relacionan
con la adaptacin de las condiciones del crecimiento a las diferentes alteraciones
ambientales o del desarrollo.
Las hormonas Son sustancias producidas y secretadas por las clulas de todos los tejidos
de crecimiento de las plantas (meristematica) las cuales estn ubicadas en las zonas
apicales o superiores del tallo y de la raz: estas zonas estn permanentes proceso de
divisin celular y dan origen a nuevas y tejidos vegetales.

Bibliografa
Achard P, C. H. (2006). Integration of plant responses to environmentally activated
phytohormonal signals. Science 311, 9194.
agroinformacionliriano. (2011). Obtenido de
http://agroinformacionliriano.weebly.com/hormonas-vegetales.html
Jugafoce. (2013). Hormonas Vegetales. slideshare.
Kim, T. B. (2010). Guard Cell Signal Transduction Network. En Advances in Understanding
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Lenton, J. (1998). Plant hormones on the move. En ! Trends in plant science 3 (pgs. 457-458).
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TALN, J. A.-B. (2008). DESARROLLO VEGETAL. En Fundamentos de fisiologa vegetal
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Zhao, Y. (2010). En Auxin Biosynthesis and Its Role in Plant Development (pgs. 49-64). Annual
Review of Plant Biology 61.

Anexos

Tabla 1 Algunos de los efectos fisiolgicos ms importante causados por


hormonas vegetales en plantas

Figura 1 Las hormonas en su fase juvenil Fuente


http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm

Figura 2 ciclo hormonal de la planta Fuente


http://www.fisiologiavegetal.es/cuales-son-las-hormonas-vegetales/

Figura 3 Coordinacin hormonal del crecimiento en diferentes partes de


una planta. (AIA es el cido indolactico, una auxina; CQ, citocinina; ABA,
cido abscsico; AG, cido giberlico). [Figura modificada de Rost, T.I et al.,
(1997). "Plant Biology".Wadsworth Publishing Company]

Figura 4 Resumen de las hormonas vegetales http://b-logia20.blogspot.com/2011/02/regulacion-de-la-fisiologia-vegetal-i.htz