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DIGESTO FERMENTATIVA
Professoras Ana Cludia Campos e Carla Renata Gadelha - UFC

O estmago do ruminante um estmago nico modificado pela expanso

marcante da regio esofgica em trs divertculos distintos e volumosos, o rmen, o
retculo, e o omaso. Estes so revestidos por epitlio escamoso estratificado aglandular e
compreende uma srie de cmaras onde o alimento sujeito a digesto microbiana antes
de passar atravs do tubo digestivo para a poro glandular menor do estmago no
ruminante, o abomaso.
Benefcios e custos da digesto dos ruminantes
O sucesso ecolgico dos ruminantes deve-se aos benefcios da fermentao prgstrica nos pr-estmagos. Isto (1) permite o uso de dietas que podem ser muito
fibrosas para outros animais (no-ruminantes); (2) confere a capacidade de desdobrar a
celulose, liberando assim o contedo intracelular, mas, ainda mais importante, permite
que a prpria celulose, a forma mais abundante de carboidrato nas plantas, torne-se o
maior nutriente; (3) permite a sntese de protena microbiana de alto valor biolgico a
partir protenas vegetais de baixo valor biolgico, de nitrognio no-protico da dieta e
de produtos metablicos nitrogenados reciclados e produtos finais (por ex., ureia); e (4)
garante todos os componentes das vitaminas do complexo B e que cobalto adequado
esteja disponvel para sntese de vitamina B12.
Cada espcie de ruminante pode ser colocada em um espectro ecolgico. Num
extremo esto os comedores seletivos, representados pelos antlopes e girafas, que
ingerem as partes mais nutritivas das plantas. No outro extremo do espectro esto os
relativamente no seletivos, pastejadores grosseiros, tais como os bovinos. Entre esses
extremos estaria um grupo intermedirio, como os caprinos. Os ovinos esto na
fronteira entre os intermedirios e os pastejadores grosseiros. Os comedores seletivos
tendem a comer mais frequentemente, ruminam com mais frequncia por curtos
perodos e tem um pr-estomago relativamente menor (omaso). J os pastejadores
grosseiros tendem a comer mais intensivamente em curtos perodos a cada dia, ruminam
pouco frequentemente por longos turnos e tem pr-estmagos volumosos com um
omaso particularmente grande. A fermentao lenta e o tempo de transito longo.
As desvantagens da digesto nos ruminantes so que (1) os ruminantes
necessitam gastar grande parte do tempo mastigando ou ruminando; (2) os ruminantes
necessitam de mecanismos complicados para manter o processo fermentativo, ou seja,
(a) receber quantidades regulares de saliva alcalina, (b) movimentos misturadores fortes,
(c) mecanismos de eliminao de gases (eructao) para regurgitao do bolo alimentar
(ruminao) para absoro dos produtos finais e para passagem do produto fermentado
para o omaso; e (3) vias do metabolismo intermedirio devem ser equipadas para uso
dos produtos finais tpicos da fermentao.

Colaborao: Antonio Fernando Vasconcelos e Arilson Loureiro Saraiva (alunos da agronomia de

2012.1)

A fermentao e a atividade microbiana

Neste tipo de digesto os substratos moleculares so quebrados pela ao de
bactrias e outros microrganismos. A hidrlise enzimtica de grandes molculas parte
essencial da digesto fermentativa, assim como parte da digesto glandular. A diferena
entre esses dois processos esto: na origem das enzimas, que na fermentativa de
origem microbiana, e na glandular de origem do prprio animal; na fermentativa a
digesto muito lenta e os resultados so mais alterados, j a digesto glandular
rpida.
A digesto fermentativa ocorre em compartimento especializado que esto
localizados antes do estmago glandular (pr-estmago) ou aps o intestino delgado
(intestino grosso) com grande variedade no tamanho e no desenvolvimento. Os prestmago e o intestino grosso, devido suas condies de pH prximo ao neutro,
umidade, fora inica e oxidorreduo so mantidos dentro uma faixa adequada ao
crescimento dos microrganismos.
Os microrganismos responsveis pela digesto fermentativa so uma populao
mistas de bactrias interdependentes, mas tambm fungos (semelhantes a leveduras) e
protozorios. Cerca de 28 espcies de bactrias so encontradas no rmen e destas a
maior parte so anaerbicos estritos e alguns facultativa. Alm da presena de fungos no
rmen existe tambm grande populao de protozorios anaerbicos. E embora em
nmero menor do que s bactrias, o tamanho maior resulta em massa total de clula
aproximadamente igual s de bactrias. Tantos as bactrias quanto os protozorios
possuem capacidade digestiva so semelhantes. Muito embora os protozorios ingiram
grande quantidade de bactrias mantendo sua populao controlada, outro fato
relacionado ao protozorio que eles podem retardar ou prolongar a digesto de
substrato especialmente o amido.
As bactrias podem ser classificadas em celulolticas, pectinolticas,
hemicelulolticas (digerem componentes da parede celular), amidolticas, ureolticas,
metanognicas, utilizadoras de aucares, de cidos (quando tem muito cido o rmen
enche e fica com pouca motilidade, com isso estas bactrias consomem o cido e a
motilidade volta ao normal), proteolticas, produtoras de amnia, utilizadoras de
lipdeos (sobra do metabolismo da outra).

O ecossistema da digesto fermentativa extremamente complexo, com os resduos

de uma espcie microbiana servindo de substrato para outra espcie e assim passam a
existir de forma sinrgica. muito importante que o pH do rmen seja mantido na faixa
entre 5,5 e 6,9 para o desenvolvimento timo dos microrganismos.
A constante produo de cidos graxos no rmen tende a tornar o pH mais cido,
sendo o pH controlado pela absoro dos cidos graxos e pela enorme produo de
saliva que rica em tampo bicarbonato e fosfato. O valor do pH indica que
microrganismo ir predominar no ambiente ruminal, se o pH estiver mais cido
predominar microrganismos amidolticos enquanto que o pH mais alto mais seletivo
para microrganismos celulolticos. Como o pH varia em funo da quantidade de saliva
produzida e a produo de saliva diretamente proporcional intensidade da
mastigao, pode-se concluir que o alimento ingerido pelo ruminante influenciar no
microrganismo predominante no rmen.
Alguns fatores fisiolgicos so importantes para manter um ambiente favorvel
aos padres de fermentao que so benficos ao hospedeiro:
1- O substrato deve ser fornecido;
2- A temperatura deve ser mantida em 37 C, ou prxima a isto;
3- A fora inica (osmolaridade) do lquido ruminal deve ser mantida dentro de uma
faixa tima (prxima a 300mOsm);
4- O potencial de xido-reduo negativo deve ser mantido (-250 a -450mV);
5- Os resduos no digeridos devem ser removidos;
6- A taxa de remoo dos microrganismos deve ser compatvel com o tempo de
regenerao da maior parte dos microrganismos favorveis;
7- Os produtos cidos da fermentao anaerbica (AGV) devem ser tamponados ou
removidos.
Estas funes especializadas incluem os padres de motilidade caractersticos do
ruminoretculo, a absoro direta de AGV e a produo de enormes quantidades de
saliva. Para que a fermentao do rmen seja mantida preciso que o material a ser
fermentado seja ativamente retido e que seja permitida a passagem do resduo no
fermentvel para o abomaso. Esses padres de motilidade so altamente complexos e
coordenados. Ressalta-se ainda que os AGVs representem 60 a 80% das necessidades
energticas do animal e so absorvidos diretamente do epitlio dos pr-estmagos.
Alm disso, o desenvolvimento do epitlio dos pr-estmagos ocorre paralelamente ao
desenvolvimento geral do rgo e sua exposio aos AGV parece estimular o
desenvolvimento das papilas bem como todo o rgo.

Substratos e produtos da digesto microbiana

Digesto dos carboidratos
As forragens ou folhagens das plantas so a principal fonte de alimento dos grandes
herbvoros e so importantes substratos para a digesto fermentativa.
Com relao clula, uma importante diferena entre animais e vegetais a
existncia de parede celular nas plantas. Esta estrutura um complexo de vrias
molculas de carboidratos no qual podemos citar: celulose, hemicelulose, pectina e
lignina, que no carboidrato.
A celulose composta por cadeias no-ramificadas de monmeros de glicose unidos
por ligaes glicosdicas , 1-4, ao contrrio das ligaes , 1-4 dos amidos. A pectina e
a hemicelulose so quimicamente mais heterogneas que a celulose sendo compostas
por variadas propores de diferentes glicdeos e cidos do acar. Nenhum dos
constituintes da parede celular digerido pelas enzimas existentes na digesto glandular
de mamferos, no entanto estes carboidratos so digerveis por um complexo de enzimas
microbianas conhecidas como celulases. Esse sistema de enzimas, ao digerir os
carboidratos, libera os mono e polissacardeos, porm estes sacardeos liberados no
ficam diretamente disponveis para a absoro do animal, ao contrrio, eles so
disponibilizados para os microrganismos.
O carboidrato que entra no rmen ou no clon atacado por enzimas hidrolticas
microbianas. A ao libera glicose, outros monossacardeos e polissacardeos de cadeia
curta na fase lquida (lquido ruminal). Embora livres em soluo, estes produtos da
ao enzimtica microbiana so ficam disponveis para o hospedeiro, ao invs disso so
rapidamente submetidos ao metabolismo da massa microbiana. A glicose e os outros
acares so absorvidos, entrando no corpo celular dos microrganismos.
Uma vez dentro das clulas microbianas, a glicose entra na via glicoltica ou de
Embden-Meyerhof (a mesma dos mamferos). A energia potencial representada pelo
ATP formado nesta reao no se torna diretamente disponvel para o animal
hospedeiro, mas a principal fonte de energia para a manuteno e o crescimento
microbiano. Como a fermentao microbiana anaerbica, as via utilizadas levam a
formao de cidos graxos volteis (AGV). Os AGV primrios so os cidos actico,
propinico e butrico, que so frequentemente referidos como seus ons dissociados:
acetato, propionato e butirato, respectivamente. A proporo destes cidos pode variar
conforme a dieta administrada ao animal, porm sempre a maior quantidade ser de
cido actico e a menor de cido butrico. Outros AGV ocorrem em menor proporo,
mas so metabolicamente importantes, so o cido valrico, o cido isovalrico, cido
isobutrico e o cido metilbutrico.
A produo de metano no rmen facilitada por bactrias metanognicas tais com
a Methanobacterium ruminantium, que frgil e sensvel s mudanas nas condies do
rmen. Em condies desfavorveis esta bactria diminui e a produo de metano
diminui, desviando as vias metablicas para a produo de cido propinico. As
condies que suprimem as espcies metanognicas so grande quantidade de ingesto
alimentar, uso de alimentos peletizados ou finamente modos e as dietas com alta
concentrao de gros. A produo de metano necessria para gerar cofatores
oxidados nas vias que levam produo de acetato e butirato, mas no nas vias que
levam produo propionato.

via glicoltica ou de Embden-Meyerhof

Em dietas ricas em volumoso, a proporo de 70:20:10 (acetato: propionato: butirato)

e nas dietas ricas em gros a proporo de 60:30:10. O cido actico formado ser
utilizado como energia pela maior parte dos tecidos dos ruminantes e tambm pode ser
utilizado na sntese de gordura do tecido adiposo e da gordura do leite. O cido
propinico vai originar glicose (fonte energtica) a partir da neoglicognese heptica. A
glicose tambm pode ser precursora do acar do leite que a lactose.

O cido butrico ser utilizado como fonte de energia para a parede ruminal. Logo,
as concentraes relativas dos AGV possuem importantes consequncias nutricionais e
metablicas e o conhecimento em relao ao tipo de alimentao dada ao animal
importante para saber que tipo de retorno o animal dar ao proprietrio. Estas molculas
so os produtos finais do metabolismo microbiano anaerbico. Se fosse permitido o
acmulo de AGV suprimiria ou alterariam o processo fermentativo por diminurem o
pH no interior dos pr-estmagos.
No entanto, o animal mantm as condies para a fermentao tanto por
tamponamento pela ingesto da saliva quanto pela remoo dos AGV atravs da
absoro pelo epitlio dos pr-estmagos. Os AGV so o principal combustvel
energtico desempenhando o papel da glicose nos no-ruminantes. Durante a digesto
fermentativa, so formados gases como metano e gs carbnico que sero eliminados
pela eructao.

A lignina, um grupo heterogneo de substncias fenlicas e resistentes s

enzimas microbianas e dos mamferos, e somente uma pequena poro da lignina
digerida pelos dois processos. Sabe-se que a lignina envolve a parede celular
dificultando o processo digestivo, e a concentrao dela tende a aumentar com a idade
da planta e com a temperatura ambiente.
Digesto de protenas
Outros substratos produtores de energia tambm esto sujeitos ao ataque
microbiano. As protenas so altamente vulnerveis porque so formadas por compostos
de carbono e podem ser reduzidos para fornecer energia aos microrganismos
anaerbicos. medida que as protenas vo entrando nas cmeras fermentativas so
atacadas pelas proteases microbianas extracelulares (endopeptidades semelhantes
tripsina) formando os peptdeos de cadeia curta como produtos finais. Esses peptdeos
de cadeia curta so absorvidos pelas clulas microbianas.
Dentro da clula microbiana, os peptdeos so utilizados para sntese de protenas
somticas microbianas ou so degradados para a produo de energia atravs da via dos
AGVs.
Protena
peptdeos

PROTEASES MICROBIANAS

protease

peptdeos

PROTENAS

aminocidos

proteina

ABOMASO
NH3

AGV

NH3

NH3

AGV

AGV

NH3

NH3

AGV

Micro-organismo do rmen

Quando ocorre esvaziamento ruminal, os microrganismos com suas protenas

somticas so levados ao abomaso e ao intestino delgado. No abomaso essas protenas
so digeridas e os aminocidos so absorvidos no intestino, um processo idntico aos
animais no-ruminantes.
No ocorre absoro de aminocidos no rmen. A eficincia digestiva nos
ruminantes comprovada pela existncia de condies que resultam na transferncia
mxima da protena microbiana para o animal hospedeiro e essas condies so
alcanadas por populaes microbianas em rpida proliferao. A taxa de proliferao
microbiana depende do suprimento de nutrientes e da velocidade com que os
microrganismos so removidos do rmen.
Com relao ao suprimento de nutrientes, para as clulas microbianas se
reproduzirem com uma velocidade maior, a disponibilidade de energia (glicose e

peptdeo, por exemplo) e nitrognio (peptdeo) tem que estar igualada. Quando isso
acontece, a energia para o crescimento celular provm da glicose, com os peptdeos
direcionados para a sntese proteica somtica dos microrganismos.
A fermentao de glicose e ao mesmo tempo a produo de AGV alta, com a
finalidade de atender s elevadas demandas de energia necessrias para suportar a
rpida proliferao da massa microbiana. Para entrar nas vias metablicas dos AGV, os
aminocidos precisam ser desaminados originando amnia e um esqueleto de carbono.
As estruturas de carbono se encaixam em vrios pontos das vias dos AGVs resultando
na produo dos 3 principais AGVs.
A protena pode ser sintetizada no rmen a partir de fontes no proteicas como
amnia, nitratos, ureia. Do ponto de vista nutricional e econmico isso explorado
pelos criadores porque as fontes de nitrognio no proteicas so mais baratas do que os
suplementos proteicos e mesmo assim permitem que microrganismos sintetizem
protena para satisfazer as necessidades de aminocidos do hospedeiro.
A amnia no utilizada (resultante da desaminao de aminocidos) absorvida
pelo rmen e vai para o fgado atravs do sistema porta heptico onde ser transformada
em ureia. Parte da ureia pode ser eliminada pela urina e parte pode voltar ao rmen. A
excreo da ureia para dentro do rmen pode ocorrer mediante absoro direta a partir
do sangue ou pela excreo de ureia na saliva. Em ambos os casos, a ureia alcana o
rmen onde se transforma rapidamente em amnia podendo ser utilizada para sntese
proteica microbiana.
A direo do fluxo do nitrognio no proteico, tanto para dentro do rmen como
ureia, quanto para fora do rmen como amnia, depender das concentraes ruminais
de amnia. Os perodos de alta disponibilidade de nitrognio no rmen com relao
carboidratos tero concentraes de amnia no sangue elevadas devido absoro pelo
rmen e com isso grande perda de nitrognio atravs da excreo urinria o que torna os
ruminantes nutricionalmente deficientes.
Nas situaes de grande quantidade de carboidratos com relao de nitrognio, o
principal fluxo do nitrognio do sangue para o rmen. Quando a concentrao ruminal
de amnia baixa, a maior parte da ureia sangunea se origina do catabolismo proteico
endgeno e com isso parte dessa ureia excretada para dentro do rmen onde poder
ser transformada em amnia e sintetizada em protena.
Alm das protenas, as vitaminas hidrossolveis (B e K) tambm so derivadas da
digesto microbiana.

VFAs = AGVs

Utilizao de nutrientes aps a absoro

A maior parte da digesto de carboidratos em ruminantes ocorre no pr-estmago
por digesto fermentativa. O resultado que quase nenhum carboidrato digestvel entra
no intestino para a digesto e absoro glandular na forma de glicose. Portanto, os
ruminantes vivem em um estado constante de potencial deficincia de glicose.
Entretanto, os ruminantes desenvolveram sistemas eficientes de produo e conservao
de glicose.
Essencialmente, toda a glicose disponvel para o ruminante, na maioria das dietas,
origina-se da gliconeogenese. O precursor mais importante da glicose o propionato,
que contribui para a sntese de glicose ao entrar no ciclo de Krebs no nvel do succinato.
Os outros cidos graxos volteis (acetato e butirato) tambm entram no ciclo de Krebs
como acetil-CoA que no pode levar produo de oxaloacetato ou glicose, como o
propionato. Portanto, dentre os AGV produzidos, somente o propionato leva produo
de glicose.
Quase todo o propionato absorvido pelo rmen extrado do sangue portal pelo
fgado, nunca entrando na circulao sistmica. Assim, quase todo propionato
utilizado para a gliconeognese. Entretanto, alm do propionato, aminocidos da
absoro intestinal tambm podem fornecer substratos para a gliconeognese. Alm da
gliconeognese constante, os ruminantes sustentam suas necessidades de glicose
conservando eficientemente a glicose. Os cidos graxos nos ruminantes so sintetizados
apenas no tecido adiposo, e no no fgado como nos no-ruminantes. Alm disso, a
glicose nos ruminantes no utilizada para a sntese de cidos graxos. Estes so
sintetizados preferencialmente a partir do acetato, que a fonte de energia mais
abundante para o ruminante. A nica utilizao da glicose pelo tecido adiposo para a
sntese de glicerol, o principal suporte para a sntese de triglicerdeos. Em animais
lactantes, os cidos graxos produzidos no bere para a gordura do leite so sintetizados
a partir do acetato ou dos corpos cetnicos, nunca a partir de glicose.

REFERNCIAS:
Cunningham, J. G. Tratado de Fisiologia Veterinria. 3 Edio. 2004.
Reece, W.O. Dukes, Fisiologia dos Animais Domsticos. 12 Edio.