6ta clase de Fisiologa

Profesor E. Bonoli
17 de abril del 2012

Desgravada por: Campos Andrea y Rojas Deisy

El desplazamiento de esta sustancia que yo les mencione, funciona

mediante energa, Qu es la energa? Es la capacidad de realizar un trabajo,
entonces, las molculas tienen varios tipos de energa, y uno pudiera
considerar que la energa de una molcula es la energa que tienen todos los
tomos cuando ellos explotan y se convierten en luz, es decir, fotones. Y eso se
inventa incluso para una moleculita, pero nosotros no manejamos la energa
total que tiene una molcula, sino que manejamos algunos tipos de energa en
particular, entonces una molcula X equis puede estar sometida a energa
gravitacional, por que si esta en un punto del espacio la fuerza gravitacional la
va a traer, lo que pasa es que si su velocidad de desplazamiento es mas rpida
que la velocidad con que la tierra la atrae, entonces la molcula no va a caer al
piso, es un gas, pero una molcula solida cae al piso, accin gravitacional,
mientras esta en una posicin determinada la molcula y existe la posibilidad
de que sea atrada por la fuerza gravitacional, eso se llama energa potencial,
pero cuando ella esta en desplazamiento en cualquier direccin es su energa
cintica, entonces, nosotros no nos manejamos con valores absolutos de
energa sino con cambios de energa, entonces, la variacin de la capacidad de
realizar el trabajo pro parte de una molcula es igual a la sumatoria de las
diferentes energas, mejor dicho, sumatoria de las variaciones de las diferentes
energas, entonces, tenemos la variacin de la fuerza gravitacional, masa por
gravedad por altura, la masa y la gravedad son constantes, la altura es lo que
varia. MAS, la energa cintica es un medio de la masa por la velocidad al
cuadrado, obviamente lo que cambia es la velocidad, puedo poner la energa
debido a los cambios de presin con volumen constante, puedo poner los
cambios de volumen con presin contante, puedo poner como 20 tipos
diferentes de energa, hay 2 en particular que es la concentracin y la formula
que lo representa es RT constante de los gases en grados kelvin por el
logaritmo natural de la concentracin de la sustancia X en el compartimiento 1,
sobre la concentracin de la sustancia X en el compartimiento 2, y hay otra
energa que es la valencia de la molcula, si la tienen por la contante de F por
la diferencia de potencial elctrico de la sustancia en el sitio 1 menos el
potencial elctrico en el sitio 2.

[x ]
1
= ei=m. g .h+ . m . v 2+ PV + VP+ RT . ln 1 +2 F . ( V 1V 2 )
2
[ X 2]

Estas cosas serian espantosamente complicadas, pero cuando estamos

tratando de explicar de que es lo que sucede en una clula, la diferencia de
altura es decir, entre la parte mas alta y la mas baja respecto al piso es
prcticamente insignificante as que me lo puedo volar, las variaciones de
velocidad son insignificantes, los cambios de presin, pues nosotros estamos a
presin constante as que no, y los cambios de volumen tampoco, porque
nosotros regulamos mucho los volmenes, pero estas 2 si.
Este asunto se resuelve as, la variacin de la capacidad de realizar un
trabajo es igual a RT logaritmo natural de la concentracin de la sustancia en el
sitio uno sobre la concentracin de la sustancia en el sitio 2 mas la valencia
con la contante de F por la variacin de potencial elctrico, menos el potencial
elctrico en el sitio 2. Y, al fin y al cabo se puede hacer un calculo de la
variacin en el equilibrio, esto vale cero, cuando la clula esta en equilibrio. El
equilibrio qumico significa, los valores son iguales en una direccin y en la
otra, pero el estado estable, que es tpico de los sistemas vivos, es lo siguiente,
si usted tiene una reaccin de entrada a un sistema, y este una entrada a otro
sistema, y esta una salida a un sistema y este una salida a otro sistema, hay
unos sistemas que empujan y otros que halan, entonces esto va a dar
sustancias o cualquier tipo de energa y este se los va a quitar, entonces usted
tendr un equilibro pero que es dependiente de otro sistema, esto no es un
equilibrio pero electroqumico, es un estado estable, puede estar fuera del
equilibrio pero mantiene su estado estable. De esa forma nosotros tenemos un
sistema que aun estando fuera del equilibrio, mantenemos un estado estable.
Hay flujo en muchas direcciones pero el balance de esas direcciones es el
estado en el que estaremos. Aqu estamos hablando del equilibrio elctrico y
qumico para una sustancia cualquiera que esta cargada, porque por lo tanto,
si la valencia es cero, entonces esto tambin vale cero y solamente queda esto.
Y eso para que sirve? Fjense, cuando usted tiene una membrana y tiene una
sustancia cargada positivamente cuya concentracin es mayor en un lado que
en otro, por gradiente qumico las cargas positivas van a empezar a
desplazarse de aqu hasta ac, por gradiente de concentracin, sin embargo al
desplazarse las cargas, se va a generar un campo elctrico que se va a oponer
al desplazamiento qumico porque cargas positivas se repelen, entonces tendr
un campo qumico y un campo elctrico creciendo hasta que son iguales, y se
llega al equilibrio, ese es el principio para poder medir el potencial de
membrana, esto es para una sola sustancia cargada positiva o negativamente,
cuando se alcanza el equilibrio puedo reacomodar la formula y hacerme la
pregunta siguiente Que potencial elctrico es necesario para que una
diferencia de concentracin qumica llegue al equilibrio? Se acuerdan que
nosotros tenemos una diferencia de concentracin de sodio en la clula.
Cunto es el voltaje que yo necesito para que el flujo neto sea cero? Lo
averiguaremos con la formula. Esto es cero as que pasaremos el voltaje para
este lado. Y quedara como cf. por voltaje 1 menos voltaje 2 es igual a RT por el

logaritmo natural de la concentracin en el sitio 1 sobre la concentracin en el

sitio 2.

zF . ( V 1V 2 )=RT . ln

[ x1 ]
[ X2]

Siguiente paso. Fjense que hay un signo negativo, y ahora el sitio 1 l voy
a dar un nombre, el lado EXTRACELULAR y el sitio 2 el lado INTRACELULAR. Esto
lo puedo pasar para all y me queda, voltaje en el extracelular menos voltaje
en el intracelular, es igual a RT cf. Logaritmo natural de la sustancia, la que
sea, en el liquido extracelular sobre la sustancia en el liquido intracelular. Y
hacemos otro cambio que me interesa, menos, le cambio el signo, y que me
quede V + V, es que es lo mismo Vi Ve. Le quito el signo y cambio.

[x ]

RT
e
( V iV e ) = zF . ln [ X ]
i
Eso es exactamente lo que uno hace para medir el potencial de
membrana, usted tiene una clula, le clava un electrodo muy fino en una
solucin electroltica, aqu tiene un voltmetro y esto lo tienen a tierra que es el
LEC, usted mide la diferencia entre el voltaje intracelular y el voltaje
extracelular, y entonces yo me hago la pregunta. Qu voltaje necesito yo para
que se detenga el flujo neto de sodio? Bueno, voltaje intracelular menos voltaje
extracelular es igual a RT entre cf., logaritmo natural de la concentracin del
sodio en el lado extracelular, sobre la concentracin del sodio en el lado
intracelular. Hagamos unos cambios, este logaritmo natural lo cambiaremos a
logaritmo decimal, porque con ellos nos manejamos. El logaritmo natural de 10
es decir, de la base es 2,303, es decir, que esto es lo mismo a RT cf. por 2,303
que es la conversin, por el logaritmo decimal por la concentracin del sodio
en el lado extracelular sobre la concentracin del sodio en el lado intracelular.

+
Nae

+
Nai

RT
( V iV e ) = zF .2,303. log
Todo este alboroto tiene un valor, a 37C es 273 + 37, eso es 310 grados
K mas este valor, mas la valencia que es 1, mas multiplicado por esto, tiene un
numero, que es muy fcil, 60mV ya que esta es la unidad, esto debe dar mV,

Cunto es la concentracin del sodio en el LEC? 140, y en el LIC? 14.

Entonces, voltaje intracelular menos voltaje extra celular es igual a 60mV
multiplicado por los logaritmos, el logaritmo decimal de 140 entre 14.

[140 ]

( V iV e ) =60 mV . log [14 ]

140/14? Me da 10, entonces me queda

( V iV e ) =60 mV . log 10
El logaritmo decimal de 10 es igual a 1.

( V iV e ) =60 mV . 1
( V iV e ) =60 mV
Entendido? Es decir, que para un sodio de 14, un sodio de 140, l va a
ingresar, el sodio por su gradiente qumico ero se va a generar un potencial
elctrico de 60mV que va a hacer que el flujo neto sea cero, Por qu? Porque
cada vez que entra sodio va a ser repelido por el mismo sodio elctricamente y
se detendr. Esta ecuacin que tienen aqu no para el sodio sino para cualquier
ion, esta ecuacin se llama ecuacin de Nernst pero esos es solo para un ion,
vamos a hacerlo para el potasio, Cunto es el potasio afuera? Coloquemos 5,
y adentro 140. Entonces l debe salir pero a medida que sale l va produciendo
un campo elctrico, que va a producir una detencin de eso en que voltaje?
Saquemos la cuenta. Sustituyamos valores.

+
Ke

+
K i

( V iV e ) =60 mV . log

[5 ]

( V iV e ) =60 mV . log [140 ]

( V iV e ) =60 mV . log 0,0357

( V iV e ) =60 mV . log 0,0357
El logaritmo de una fraccin menor a 1, es un valor negativo, entonces,
el logaritmo decimal de ese valor es -1,45

( V iV e ) =60 mV .1,45
( V iV e ) =87 mV
Qu significa? Que aqu yo necesito 60mV para que se detenga, aqu
necesito -87mV para que se detenga, y el otro ms importante es el Cloro, que
si ustedes recuerdan, la concentracin del cloro afuera es 100 y a dentro es 10,
por lo tanto es por el logaritmo de 1, pero hay un problema Cul es la valencia
del cloro? Es -1, por lo tanto es por -60mV

Cle

Cli

V
V
=60
mV . log
( i e)
[ 100]

( V iV e ) =60 m V . log [10]

( V iV e ) =60 mV . log 1
( V iV e ) =60 mV

Entonces con 1 cloro, 10 adentro, 100 afuera, este cloro negativo, se detendr
cuando la diferencia de potencial es de -60mV. Y ese enredo? Para explicarle
una cosa, realmente la membrana no tiene 3 potencial es diferentes, tiene 1
solo, que es lo que ustedes han ledo, el potencial normal es -90mV ,
generalmente en una clula muscular o de algunas clulas nerviosas, con los
valores de concentracin que yo le s di no es eso, son otros valores y lo vamos
a demostrar, que una clula cada uno de los iones tienen un potencial de
equilibrio diferente, pero los 3 iones se van a combinar para generar un

potencial de membrana definitivo que es estable, cuando la membrana esta en

reposo, su potencial de membrana es una combinacin de esos tres
potenciales en equilibro Cmo? Con una ecuacin muy similar a la de Nernst,
cualquiera dice, vamos a sumarlos todos, NO, porque la permeabilidad que
tiene la membrana a los diferentes iones no es la misma. Por qu? Porque
existen canales inicos, y entonces, con sumar los 3 me dara, pero en
realidad, la membrana celular tiene diferente permeabilidad a los 3 iones ms
importantes, entonces uno combina, la ecuacin de Nernst con las
permeabilidades, yo no pretendo que ustedes se aprendan el mamotreto este,
ni las 2 formulas, ni saquen clculos, quiero que entiendan el efecto que tiene
el sodio, el potasio y el cloro en el potencial de membrana, ni en el examen ni
en el estudio. Entonces, obtendremos, el potencial de membrana en reposo,
que es la diferencia entre el Vi menos el Ve, es igual a RT cf., resulta que 2 de
los iones tienen valencia positiva y 1 negativa, entonces tendra que ponerles
por un lado positivas y por otro negativa, la solucin es que los elimino toditos
y los pongo positivos y acomodo despus, esto sigue valiendo 60mV por el
logaritmo decimal de, en cambio de 3 ecuaciones tenemos una sola pero
grandota. La permeabilidad relativa del potasio multiplicado por la
concentracin del potasio en el liquito extracelular, y aqu abajo es la
permeabilidad del potasio multiplicado por la concentracin del potasio en el
liquido intracelular MAS, la permeabilidad relativa al sodio por la concentracin
del sodio en el LEC sobre la permeabilidad relativa del sodio por la
concentracin del sodio en el LIC, MAS, para el cloro, como tiene valencia
negativa, lo cambiamos y el extracelular abajo y el intracelular arriba,
entonces, MAS, la permeabilidad relativa del cloro por la concentracin del
cloro en el LIC sobre la permeabilidad relativa del cloro por la concentracin del
cloro en el LEC.

+
K

+
Na

Cl

+
K

+
Na

Cl

+ .

+ .

+ .

+ .
P K
Em=60 mV . log
Y que saco con eso? Me interesa saber las permeabilidades relativas. Es
decir, si este es 100% el otro En cuanto esta? Yo siempre coloco al potasio de
primero, Por qu? Porque es el que tiene la mayor cantidad de canales inicos
abiertos en la mayor parte del tiempo cuando la clula esta en reposo, de
hecho la inmensa mayora de los canales de potasio, son canales
permanentemente abiertos, no son sensibles a nada, siempre abiertos.
Entonces, los canales de potasio son abundantes en toda la clula y
responsables de la mayor parte del potencial de membrana. Entonces, yo digo
que la permeabilidad del potasio es la mayor e todas, y digo que es 100%, yo
lo expreso en 1, el siguiente es el cloro, entonces su permeabilidad es de 45%
y lo expreso como 0,45 y en reposo, la permeabilidad del sodio es la mas bajita
es de a penas el 5%, es decir, 0,05. Es lo usual, entonces el potencial de esa
clula con esas permeabilidades y concentraciones es igual a:

Em=60 mV . log

1. [5]e +0,05.[140] e +0,45.[10]i

1.[140]i +0,05.[14] i+ 0,45.[100 ]e

Em=60 mV . log

5+7 +4,5
140+0,7 +45

Em=60 mV . log

16,5
185,7

Em=60 mV . log 0,0889

Em=60 mV .1,05
Em=63 mV
Con esas permeabilidades esta clula tiene un potencial de membrana en
reposo de -63mV, ese es el dichoso voltaje que ustedes saben, que depende de
las permeabilidades y de las concentraciones ahora, en funcin de eso voy a
preguntarles, debe saber que la permeabilidad a los iones y su concentracin
determinan el potencial de membrana en reposo, la otra cosa, que en la clula,
podemos ver el valor mas grande de los 3, el que corresponde el potasio, si yo
pusiera cero a todo esto, me dar un valor, esto seria 5 entre 140. 0,03 el
logaritmo -1,45 por 60mV, me dara -87mV que fue lo que calculamos en el
potencial del equilibrio para el potasio, entonces, l es el mas importante. La
mayor parte del potencial de membrana viene dado por los canales de potasio
permanentemente abiertos, y Qu sucede si yo cambio concentraciones
inicas por permeabilidad? Si yo cambio la concentracin del potasio, y lo subo,
por ejemplo, tengo una hiperpotasemia, entonces, si este valor es mas grande,
es decir, 20 sobre 185,7. Esto me va a dar un valor:

Em=60 mV . log

20
185,7

Em=60 mV .0,96
Em=58 mV
Si yo aumento la concentracin del potasio afuera, Qu la pasa a la
diferencia de concentracin? Gradiente es diferencia entre mas grande y el
mas chiquito, si yo le aumento al LEC, el gradiente va a disminuir, porque va a

pasar de 140 5 a 140 10, por decir algo, aqu el gradiente es 135 pero aqu
es 130, se reduce el gradiente. Qu sucede entonces Que la fuerza que
empuja el potasio de adentro hacia afuera, sale menos potasio Qu sucede?
Se quedan cargas positivas adentro y el potencial de membrana va ir haciendo
canales negativos, y la membrana lo va neutralizando, estas despolarizando la
membrana, si el potencial va desde el potencial de reposo hacia el cero o hacia
un valor negativo, eso se llama despolarizacin de la membrana, si el potencial
de membrana lo hace usted mas negativo se llama hiperpolarizacin. Habr
un potencial de membrana mayor o menor? No tiene sentido, Por qu que
significa mayor? Que fuera mas negativo, pero nosotros pensamos que un
potencial de membrana mayor es cero o lo sube, no podemos hablar de
aumento o disminucin, sino de valores ms positivos o menos negativos.
Entonces, si yo aumento el potasio afuera, como se reduce el gradiente,
quedan mas cargas positivas adentro, por lo tanto se despolariza la membrana,
Qu pasa si yo hago un aumento de la concentracin del sodio afuera? Lo que
voy a aumentar es el gradiente, porque acurdese 140 contra 14, si yo
aumento a 150, y dejo en 14, quiere decir que aumente el gradiente de sodio?
Entra ms fcil el sodio, entran cargas positivas, la clula se despolariza, eso
quiere decir que la hiperpotasemia y la hipernatremia tienen el mismo efecto,
Cmo va a ser? Uno va en una direccin pero hay mas adentro que afuera y el
otro va en otra direccin pero hay mas afuera que adentro. Si yo aumento el
gradiente de sodio, si la diferencia de concentracin, despolarizo la membrana,
en cambio, si yo aumento la concentracin del potasio adentro, aumenta el
gradiente, si yo aumento el gradiente Qu efecto tendr? Ms potasio
adentro, es decir, que va a salir. Hacindose mas negativo, es decir, se
hiperpolariza la membrana. Y e, cloro, aumentar el gradiente, es aumentar
afuera porque hay mas afuera o disminuyo adentro. Si yo aumento la diferencia
de concentracin de cloro Qu va a pasar con el cloro? El cloro va a entrar
mas, entran mas cargas negativas, entonces se hiperpolarizara la membrana.
Eso es cambios de concentraciones, tiene que ver cuando hay alteraciones
electrolticas, y tener trastornos neurolgicos, porque la despolarizacin e
hiperpolarizacion del potencial de membrana en reposo, cambia las
sensibilidad de las clulas excitables y pueden descargarse, si usted
hiperpolariza una membrana disminuye la posibilidad que descargue, si usted
despolariza una membrana usted permite que haya as probabilidad que la
membrana descargue potencial de accin. Ahora vemos que puede suceder si
yo cambio la permeabilidad, eso es exactamente lo que sucede en un potencial
de accin, es que en un momento determinado, gracias a un estimulo, usted
tiene una apertura brusca simultanea de canales de sodio que va a cambiar
entonces la permeabilidad del sodio y la va a pasar desde un valor desde 0,05
hasta un valor 400 veces mas, que es 20, de un solo zapatazo, no hay cambios
de concentracin, simplemente se abrieron los canales, y tienen que
comprender. Cuando se produce un potencial de accin usted lo que va a tener
es un cambio de concentraciones muy pequeo, luego les voy a mencionar que

la bomba sodio potasio restablece el sistema, y si usted bloque la bomba con

algn tipo de medicamento, todava usted puede producir mil potenciales de
accin sin que haya un cambio importante en la concentracin inica, es decir,
que en los potenciales de accin los cambios de concentracin son mnimos, y
usted necesita mil para que pueda ver algo mas o menos importante, como ver
que se detienen los potenciales de accin porque se alteran los canales de
sodio. Es absolutamente importante que sepan que cuando usted abre los
canales inicos y produce potencial de accin y viene una avalancha y cambia
la concentracin total del sodio intracelular. Por qu? Porque simplemente que
el tiempo de permanencia de los canales de sodio abiertos es muy pequeo,
entonces la cantidad de iones que entran en una velocidad brutal de
10.000.000/scm2 menos de un ms, entra una cantidad importante de iones
atravesando la membrana, si yo cambio la permeabilidad con un estimulo, esto
me pasa a ser 20 y esto pasa a ser 20, y saquemos la cuenta. Ya 20 por 140 es
2800 y aqu abajo es 20 por 14, 280. Entonces ahora, esto va a cambiar, va a
ser 2809,5 y abajo va a ser 140 + 280 + 45, es igual a 475 y esto da como 6.
Esto me da 60 por el log 6,042. Eso da 0,78. Y me da 60mV por 0,78. Y pasa a
47mV. Cunto era el potencial de reposo antes de que cambiara la
permeabilidad? -63mV. Entonces, cuando usted produce un estimulo que abre
suficiente cantidad de canales de forma brusca, va a tener un gran cambio
desde -63mV a 47mV para esa clula en esa condicin.
Si usted hiperpolariza una membrana disminuye la posibilidad de
descarga, si usted despolariza la membrana tendr mas probabilidad de que la
membrana descargue potenciales de accin, eso lo vamos a ver, eso lo vamos
a ver en potencial de accin.
Ahora hablamos de que vamos a ver si yo cambio la permeabilidad, eso
es exactamente lo que ocurre en un potencial de accin. En un potencial de
accin lo que sucede frente a un estimulo, usted lo que tiene es una apertura
brusca de los canales de sodio simultanea que va a cambiar la permeabilidad
del sodio y la va a pasar de 0,05 a un valor aproximadamente 400 veces mas
que 20, o sea va a pasar de 0,05 hasta 20 la permeabilidad de un solo golpe
simplemente porque se abrieron, hay cambia de concentracin? No, Todava
no, simplemente se abrieron los canales y esa es una cosas que tiene que
comprender cuando se produce un potencial de accin usted lo que va a tener
es cambios de concentracin muy pequeos, luego les voy a mencionar que la
bomba sodio potasio restablece el sistema al final y si usted bloquea la bomba
sodio potasio con amaina o digital cardiaco, sea cual se la bomba, porque las
bombas funcionan igual para todos los tejido, si usted la bloquea todava usted
puede producir mil potenciales de accin mas o menos sin que haya un cambio
importante en la concentracin inica, es decir, que en cada potencial de
accin los cambios de concentracin son mnimos. Usted necesita como mil
para que pueda ver algo importante, tan importante como para detener la
produccin de los potenciales de accin que se altera la sensibilidad de los

canales de sodio, es absolutamente importante que ustedes comprendan eso,

que cuando usted abre canales inicos y produce un potencial de accin no es
que es un avalancha y cambia la concentracin brutal del sodio intracelular y la
explicacin es muy sencilla por que es eso? Simplemente que porque el tiempo
de permanencia de los canales de sodio abiertos es muy pequeo y entonces
la cantidad de iones que entran en una velocidad brutal de diez millones por
segundo por centmetro cuadrado simplemente es tan poquito el tiempo,
porque es menos de un mini segundo, que no tiene una cantidad importante de
iones atravesando la membrana.
Veamos que sucede si yo cambio la permeabilidad, solamente cambie la
permeabilidad, el tipo de ngulo por un estimulo y cambie la permeabilidad al
sodio, si yo cambio la permeabilidad esto me pasa a ser 20 y esto pasa a ser
20, y saquemos la cuenta, ya 20 por 140 es 1800 y aqu abajo en 20 por 14,
280. Entonces ahora esto va a cambiar 2809,5 y abajo 465 y esto me da 60 por
el log decimal, le saco logaritmo y lo multiplico por 60, eso da 0,78, esto me da
60 por 0,78, fjense que cambio el signo porque este es ms grande que este, y
pasa a 47mV.
Cuanto era el potencial en reposo antes que cambiara la permeabilidad
-63mV; entonces cuando usted produce un estimulo que abre gran cantidad de
canales de sodio usted va atener un salto brusco de potencial de membrana
desde -63 hasta mas 47mv para esa clula, eso es lo que ocurre en un
potencial de membrana, esto cambia la permeabilidad de manera significativa,
no cambia la concentracin, esto es lo que quiero que entiendan con esta
sacadera de cuenta.
Fjense yo tengo una membrana en reposo pero hay algunos tejidos que
se llaman excitables que tiene la posibilidad de cambiar bruscamente la
permeabilidad cambiar la permeabilidad de algunos canales inicos,
abrindose los canales y produciendo cambios en el potencial de membrana.
Los principales tejido excitables son msculos y nervios, y de musculo tenemos
musculo estriado esqueltico, musculo estriado cardiaco y musculo liso; sin
embargo mucha de la informacin entre clulas depende de cambios en el
potencial de membrana que no tiene porque ser potencial de accin, los
potenciales de accin son cambios en el potencial de membrana muy
especficos que ahorita lo vamos aclarar. Pero en otras partes los cambios en el
potencial de membrana se producen pero no son potenciales de acciones,
porque los potenciales de accin requieren de canales de sodio sensibles a
voltaje e inactivados, si no tiene esas condiciones eso no es un potencial de
accin. Por qu? Porque la consecuencia de ese tipo de canales es lo que
vamos a ver.

Entonces yo tengo un potencial de membrana en reposo, supongamos

-90mv, lo vamos a ver luego, en algn momento se va a producir un cambio
elctrico, es decir, un estimulo elctrico sobre el potencial de membrana que lo
puede hacer usted elctricamente, estimulando elctricamente o generando un
mecanismo que termina produciendo al final aunque sea qumico originalmente
un cambio en el potencial de membrana que es la sinapsis qumica.
Cuando yo tengo un potencial de membrana y produzco un estimulo,
puedo tener dos tipos de estmulos, un estimulo despolarizante o un estimulo
hiperpolarizante, es decir hacia valores mas negativos y mas positivos. Que
sucede si yo produzco un estimulo aqu, despus de un tiempo usted va a
obtener un respuesta peor no es inmediata, eso se llama latencia, eso es
despus de un tiempo si es un estimulo despolarizante, hace lo siguiente sube
el potencial de membrana y baja el potencial de membrana; si yo lo hago
hiperpolarizante baja el potencial de membrana sube el potencial de
membrana; un estimulo mas intenso sube el potencial de membrana baja el
potencial de membrana, baja el potencial de membrana sube el potencial de
membrana es decir llega a 0 otra vez, o sea a -90 otra vez que es potencial en
reposo. Un estimulo mas grande baja el potencial de membrana sube el
potencial de membrana puff pasa se produce algo raro y cae el potencial de
membrana, esto es potencial de accin, esto de llama potenciales
electrotnicos, pero ustedes ven, este es mas o menos igual a este, este es
mas grande que este, pero no tanto como para producir una cosa extraa y
este en cambio es totalmente diferente a este, que sucede? Resulta que la
despolarizacin de la membrana abre canales de sodio sensibles al voltaje que
ellos estn cerrados y no pasa sodio pero cuando usted produce el estimulo
elctrico hay un pequeo cambio conformacional que permite el paso de sodio
de afuera hacia adentro y eso es responsable del potencial de accin.
El potencial de membrana fjense lo siguiente si despus de un valor
determinado de un cambio del potencial de membrana por el estimulo que se
llama UMBRAL que suele ser 15mv por encima de -90 es decir, -75, suele
producirse potencial de accin por debajo no se produce potencial de accin y
esto se debe a la apertura de los canales de sodio sensibles a voltaje pero
rpidamente vuelve a caer el potencial de membrana porque hay otra
compuerta del canal de sodio que ahora se cierra automticamente y no es
dependiente de tiempo aproximadamente un milisegundo despus o quizs
menos, el canal de sodio que estaba cerrado que por estimulo se abri ahora
se vuelve a cerrar, peor de una manera que por mucho cambios que usted
ingrese no va a volverse a abrir sino un tiempo despus, esto se llama canal
cerrado, canal abierto, canal inactivado. Es un canal de sodio cerrado pero
incapaz de volver a abrir por accin de un estimulo, entonces cuando usted
inactiva y no pasa mas sodio es obviamente el potencial de membrana cae
bruscamente.

Ahora en este proceso de subida hay unos canales de potasio que no son
los permanentemente abierto, canales de potasio dependiente dependiente de
voltaje que se abren, si se abren que va a suceder? va a salir mas potasio de la
clula del que ya esta saliendo normalmente, y si yo saco potasio que es lo que
le hago a la membrana? la hiperpolarizo. Entonces, en el potencial de accin si
este es el estimulo despus de un tiempo de retraso hay un potencial de accin
y luego hay un regreso peor no llega a -90 como les mostr aqu, sino que llega
a un valor aun mas negativo entonces esto se llama despolarizacin,
repolarizacion, cuando llega aqu y baja se llama hiperpolarizacin luego con el
tiempo suele haber otra pequea hiperpolarizacion, vamos a analizar esto, la
despolarizacin es causada por la corriente de sodio que sube y baja, sube
desde un valor el que sea, aqu esta corriente 0, sube la corriente y regresa a 0
otra vez, ahora va cayendo el potencial de membrana, pero a medida que cae
el potencial de membrana porque cayo a 0 la corriente, se abren canales de
potasio que permanecen abierto por un cierto tiempo mas all que la duracin
de la corriente de sodio, y esta es la corriente de potasio, entonces la
repolarizacion es por consecuencia del cierre de los canales de sodio y la
apertura de canales de potasio sensibles a voltaje.
Entonces despolarizacin es apertura de los canales de sodio sensibles a
V, repolarizacion cierre de los canales de sodio y el comienzo de la apertura de
los canales de potasio sensibles a voltaje, la hiperpolarizacion es la
persistencia de los canales de potasio sensibles a voltaje abiertos de tal
manera que el potencial de membrana se hace un poquito mas inactivo.
Cuando ellos se cierra el potencial de membrana regresa a su potencial de
membrana original, pero hay unos pequeos cambios de concentracin inicas
y esos pequeos cambios de concentracin inica, de estos cambios se da
cuenta la bomba sodio-potasio, y entonces esta bomba dentro de un rato mas
lentamente va a recuperar las concentraciones de sodio y potasio aunque los
cambios sean pequeitos, como lo hace? Aumentando su velocidad, pero que
es lo que hace la bomba? Mete potasio y saca sodio, pero adems como por
cada ciclo hay una salida de una carga positiva mas que, que le pasa a la
membrana se hiperpolariza un poquito, esto se llama poshiperpolarizacion,
esto nunca se ve, o sea hay que tener buena mano para ver eso porque es
muy pequeita. Estos valores son exagerados, esto llegan fjense, de -90 por
aqu estara el 0 y hasta donde va a llegar? Debera llegar hasta el 47mv que
yo les mencione all, pero no le da tiempo porque los canales comienzan a
cerrarse, entonces esto es alrededor de 40, le falta un poquito para llegar al
mximo posible; porque comienzan a cerrarse antes que llegue al tope mximo
del potencial.
Entonces tienen que tomar en cuenta 3 corrientes, la corriente de sodio,
la corriente de potasio y la corriente de la bomba, que pasa con el cloro, bueno
la importancia del cloro es pequea, el efecto del cloro es muy pequeo.

Entonces, esto es el mecanismo bsico del potencial de accin, pngaselo en

la cabeza que yo se lo voy a preguntar.
Estimulo para que se abran los canales de sodio sensibles a voltaje que
son los responsables de la despolarizacin, como los canales de sodio sensibles
a voltaje se inactivan se produce entonces la repolarizacion, pero como hubo
un cambio de membrana que era un despolarizacin hay unos canales de
potasio sensibles a voltaje que comienzan a abrirse entonces en la
repolarizacion solo se cierra el canal de sodio, pero luego tambin tiene una
parte importante los canales de potasio que se estn abriendo en la
repolarizacion, pero como los canales de potasio sensibles a voltaje que se
abren tardan un tiempo en volverse a cerrar da tiempo entonces de que el
potencial de membrana se hiperpolarize un poco, entonces la hiperpolarizacion
es responsabilidad de los canales de potasio sensibles a voltaje porque se
abren y luego se estn cerrando; cuando ellos se cierran regresa el potencial
de membrana a su reposo pero como hubo un pequeo cambio de
concentracin inica ese pequeo cambios es censado por la bomba sodio
potasio que restablece el equilibrio de las concentraciones inicas por muy
chiquititas que sean, pero ellas se retrasan y adems tiene un velocidad que
incrementa y se pasa aun poquito de la raya, o sea no compensa
inmediatamente o totalmente, se tarda un poquito mas, al tardarse un poquito
mas de lo debido entonces es posible que se produzca una segunda
hiperpolarizacion que se llama poshiperpolarizacion que es a causa de la
diferenciacin de corriente en la bomba que saca mas sodio que potasio que
los mete y como salen cargas positivas, lo que sucede es que se esta
hiperpolarizando la membrana, eso es el potencial de accin.
Fjense que es muy especifico necesita de canales de sodio sensibles a
voltajes y canales de potasio sensibles a voltaje, all es donde se establece el
potencial de accin. Otras caractersticas muy importantes del potencial de
accin tiene siempre la misma forma y casi siempre el mismo tamao, porque
al ser un mecanismo de retroalimentacin positiva en donde l va a funcionar,
el mecanismo, es decir, hasta que todo este ocupado, hasta que todos los
canales estn despolarizados se produce un efecto de todo o nada, si se supera
el umbral todos los canales que estn en la zona se van a despolarizar si no se
supera el umbral no se van a despolarizar, sin embargo, alguno que otros se
logra abrir temporalmente peor no lo suficiente para un potencial de accin y
es la causa del porque si usted hiperpolariza con el valor que despolariza a
medida que se va acerando al potencial de umbral usted tiene un poquito mas
de cambio de voltaje en la despolarizacin que el hiperpolarizacion, la razn es
que comienzan a abrirse canales de sodio pero no lo suficiente como para
desarrollar la avalancha del mecanismo de retroalimentacin positiva.
Ahora esto es importante, fjense lo siguiente si yo hiperpolarizo la
membrana produzco un estimulo la membrana se va a hiperpolarizar y despus

de un tiempo es decir estrictamente hablando es as mientras yo despolarizo

voy a producir despus de un tiempo comienza a cambiar el potencial de
membrana, si es hiperpolarizante pues se hiperpolariza la membrana. Cuando
dejo de estimular el potencial de membrana que llego a un mximo comienza a
bajar decaer, a regresar a su valor original, cuanto tiempo dura eso? depende
por supuesto del estimulo, pero depende de las caractersticas especificas de
esa membrana.
Mas aun los estmulos elctricos como un cable se propagan hasta una
distancia determinada porque esto sube y luego baja, as como en el tiempo
tambin ocurre en el espacio o sea a lo largo en este caso de un axn, si yo
estimulo aqu, en el axn el estimulo se va a desplazar en esta direccin y en
esta direccin por una cierta distancia, y lo va hacer por cierto tiempo.
Entonces esto se ha medido y se ha calculado, resulta que eso se llama
propiedades pasivas o de cable o tambin conduccin electrotnicos y se
debe a las propiedades de resistencia y capacitancia que tiene el axn. Se
supone que ustedes saben que es un condensador, es un dispositivo elctrico
que tiene la capacidad de separar cargas, si yo tengo un pila y yo tengo dos
placas metlicas unidas por un cable y conectado a una pilas las cargas
negativas se van a dirigir hacia una de las placas y las positivas hacia la otra
placa y se genera una diferencia de voltaje entre ambas placas, si esto usted
se lo imagina en la bicapa lipdica usted tiene aqu cargas positivas afuera y
carga negativas adentro, donde la bicapa lipdica es el condensador.
Ahora la forma del condensador, el rea del condensador, y las
caractersticas de las sustancias que estn colocadas entre las dos placas del
condensador que se llama dielctrico son importantes para las caractersticas
de cuanta carga puede separa ese condensador, en este caso se trata de un
condensador cilndrico con un dimetro determinado que tiene dos placas que
finalmente son en realidad el liquido intracelular y extracelular como un
dielctrico que es la membrana celular, la membrana celular es el dielctrico y
las placas es el liquido que esta ah pero estn cargadas, el liquido intra y
extracelular, entonces yo puedo considerar que un axn, una fibra muscular o
una clula que puede ser considerada un condensador esfrico que tiene
algunas propiedades diferentes a esta pero esencialmente son las mismas, las
mas importantes es la capacidad de separar cargar y de generar entonces un
campo elctrico entre ambas capas entre el intracelular y extracelular, este
condensador tiene una serie de propiedades una de ellas es que cuando yo
cargo el condensador el tarda un tiempo en cargarse el cargar condensador, es
decir, el pegar aqu, el switch este para pegarlo para que cargue es lo mismo
que hacer el estimulo y cuando yo lo quite el estmulo pero resulta que esta
carga no es instantnea sino que se tarda un tiempo y si yo desconecto, estoy
despolarizando, va a caer hasta el valor original.

Los ingenieros especialmente los elctricos por razones practicas ellos

no miden el tiempo hasta el mximo porque la mayora de las veces tarda
mucho tiempo en llegar al mximo, pero no sabes exactamente en que
momento llego al mximo, entonces lo que hacen es que lo cargan mucho
tiempo que estn seguro que llego al mximo y lo que hacen es revisar a
cuanto tiempo llego y cuanto tiempo tarde para llegar de aqu hasta esta cosa.
Yo se cuanto vale aqu y aqu y a mi lo que e interesa es conocer este pedacito
de la curva y ellos lo que averiguan es cuanto tiempo tarda en llegar este, que
es un valor determinado entre este y este, se entiendo mejor cuando baja, ya
que yo empiezo con un puntaje elevado lo dejo y comienza a caer, pero otra
vez tardara mutismo tiempo en llegar finalmente al valor de 0, yo se cuanto
vale 0 y este valor mximo pero como no se exactamente en cuanto tiempo
me llega hasta aqu lo mido muy prolongadamente en tiempo para estar
seguro de la altura y luego decido y como ellos trabajan con logaritmo ellos
utilizaban la base del logaritmo natural y dijeron yo llamo constante de tiempo
la cantidad de tiempo que se necesita para descargar un condensador uno
sobre el respecto al valor original (y eso es 1 sobre 20% no me acuerdo eso es
2.8) aproximadamente es el 30%, uno sobre un valor determinado que da
como 0,3, que significa eso? que un condensador en el tiempo que la constante
de tiempo que yo decida, se habr alargado el 30%, en dos 30% mas 30%, en
tres 30% mas 30% mas 30% y ah va subiendo igualito cuando descarga,
cuando descarga en una constante de tiempo se descargo 30%, en dos 30%
del 30% y ah va progresivamente hasta llegar a 0.
Entonces eso en biologa quiere decir que si usted estimula
hiperpolarizando la membrana en una constante de tiempo el cambio de
voltaje se habr reducido el 30% en dos el 30% del 30%, y as sucesivamente
hasta llega a 5 constantes de tiempo, el resultado final es que en 5 constantes
de tiempo se ha reducido a 0, que es el valor original hasta 0, y quiere decir
que mas o menos en 5 constantes de tiempo un estimulo desapareci. Cuando
han pasado entre 4 a 5 constantes de tiempo en una conduccin de tipo
electrotnicos como en una despolarizacin usted lo que va a obtener es que
se desapareci el estimulo o la respuesta al estimulo, ahora vamos a darle
valor a la constante de tiempo, la constante de tiempo para la mayora de los
axones y de los msculos es un milisegundo que significa que en 5
milisegundos despus de que usted termino un estimulo se acab la respuesta,
es decir que la respuesta de una hiperpolarizacion en 5 milisegundo se acaba,
pero apliquemos esto mismo a la distancia, y ocurre lo mismo y se llame
constante de distancia, es aproximadamente 3 mm entre uno, la constante de
distancia para este axn es de 3 mm que significa que 3 por 5 3 mm por 5
constante de distancia en 15 mm se desapareci la respuesta a un estimulo.
Cuantas neuronas hay desde la corteza cerebral que me ordena que
mueva la punta del dedo gordo del pie hasta all abajo, pueden haber entre 5 o
6 desde la corteza hasta el nivel de la medula espinal donde en la medula

espinal esta la neurona motora, desde all llega hasta all abajo, tengo muchas
neuronas aqu encargadas de mover ese musculito pero cada neurona manda
un solo axn hasta all abajo y ese axn puede ser 1 metro y quizs mas,
seores a los 15 mm l se desapareci como va a llegar al metro nunca usted
va a producir informacin para que el musculo se contraiga entonces la
conduccin electrotonica no es el mecanismo de informacin para el
movimiento de los msculos ni tampoco cuando me pinche el dedo y quiero
saber aqu arriba que me pinche el dedo, tambin hay una neurona que es
sensorial una esta en posicin anterior y la otra posterior. No hay un montn de
neuronas en todo el nervio hay una solita en cuanto a longitud, a ancho si son
muchas pero eso si cada una son largas, entonces este no es el mecanismo de
informacin por qu? Porque la conduccin electrotonica se desaparece en muy
corto tiempo y muy corta distancia, entonces claro la conduccin eletrotonica
puede funcionar en clulas de tejidos muy cercanos eso si, que es lo que ocurre
por ejemplo los cambios de potencial en la clula animal de las clulas beta
secrete insulina se ha demostrado que la secrecin de insulina es dependiente
del potencial de membrana peor all funcin porque eso cuando mucho 400 o
500 micras que eso es mucho menos que la constante de distancia o tiempo,
nos interesa mas distancia que tiempo. Pero no sirve para transmitir la
conduccin de informacin muy importante para enviar motilidad o recibir
sensibilidad y por eso es que los seres vivos desarrollaron los mecanismos de
conduccin por potenciales de accin porque en vez de hacer una
hiperpolarizacion, hago una despolarizacin, cuando yo despolarizo pero es
chiquito tengo otra vez el efecto tipo conduccin electrotnicos sigo pero
todava no he llegado al umbral, un poquito mas grande y cae aqu hay unas
aperturas de unos canales de sodio pero no lo suficiente para generar un
potencial de accin, aqu en cambio pum y desarrolla el potencial de accin.
Que es lo que pasa con el potencial de accin? que el potencial de
accin hay un cambio brusco del potencial de membrana y ese cambio brusco
se va a propagar a lo largo regenerndose continuamente el potencial de
accin, porque esto funciona como parches de membrana que esta positivo
afuera negativos adentro y que es lo que hago con la despolarizacin le cambio
negativo afuera positivo adentro, peor con el potencial de accin este estimula
el que esta al lado y este al que esta al lado y as sucesivamente ponindose
este positivo, este positivo, este negativo y este negativo, pero no reconocen
que el de al lado es en de adelante hacen lo mismo con este se pone positivo,
positivo todo y esto negativo, negativo y entonces el potencial de accin salta
movindose de un lado a otro en las dos direcciones a partir de puntos
distintos es decir, un estimulo se conduce en un axn en una clula de forma
bidireccional. Entonces con el potencial de accin el continuamente se
regenera porque los canales de sodio que se abren aqu producen un cambo
importante del potencial de membrana tan importante que es lo suficiente para
despolarizar el siguiente parche de membrana uno detrs de otro y la direccin

es en ambos sentido, sin embargo en el sistema nervioso la transmisin es

unidireccional porque los dos extremos de esto no son iguales, es decir l va a
llegar aqu al final y l va a llegar aqu al final pero en la parte presinaptica no
hay un mecanismo para quechar la seal desde la postsinptica hacia la
presinaptica mientras que si hay un mecanismo para convertir esta seal que
llego aqu en una nueva seal que es la que sigue.
Entonces la conduccin electrotnica solamente es para unos
mecanismos importantes pero no es para la comunicacin e informacin a
distancia que son solo los potenciales de accin y estos son fenmeno con
retroalimentacin positiva se convierten en fenmenos de todo o nada por lo
tanto siempre tienen la misma forma y la misma duracin en ese axn porque
en otro axn es diferente. Entonces tiene una altura determinada la diferencia
de voltaje es entre -90 y mas 40 y otra vez a -10 y as y esa forma y duracin
es prcticamente igual, siempre.
Periodo refractario: los canales de sodio que estn en la membrana se
van a inactivar se inactivan por un cierto tiempo pero al rato vuelven a estar
listos, cerrados pero listos para volver a responder; ahora si usted tiene un
estimulo y va haber una respuesta, despus de un rato cuando todos los
canales de sodio particularmente han regresado a su condicin inicial usted
tiene un nuevo estimulo y un nuevo potencial de accin pero si ahora usted
tiene un estimulo y produce un potencial de accin pero acorta el tiempo frente
a la segunda respuesta a veces la 2da respuesta es mas chiquita que la otra y
si usted acorta tanto el tiempo produce el segundo y no tiene respuesta, a que
se debe eso? Cuando usted produce un segundo estimulo mientras los canales
inicos de sodio sensibles a voltaje estn casi todos inactivados no hay poder
dios que le permita hacer un segundo potencial de accin, eso se llama periodo
refractario absoluto. Cuando la gran mayora pueden ser todos, pero el punto
es que no tienen que ser absolutamente todos cuando la gran mayora de los
canales de sodio de ese axn de esa clula muscular estn inactivos. Cuando
muchos de ellos estn inactivos pero no todos es posible obtener una
respuesta pero el estimulo que le sigue siempre tiene que ser mas grande que
el anterior, aqu puede ser todo lo grande que usted quiere pero nunca
obtendr respuesta, aqu en cambio si va a obtener respuesta pero disminuida
respecto a la inicial porque no todos los canales de sodio sensibles a voltaje
estn disponibles para el producir potencial de accin, yo les dije los
potenciales de accin son todos iguales mientras usted cumpla la condicin de
que vuelvan a regresar y a estar todos en condicin porque si no todos estn
obviamente solamente aquellos que se pueden abrir van a generar corriente y
el potencial de accin ser proporcional a los que se pueden abrir, si se abre
menos la corriente es menos y el potencial de accin ser mas chiquito.
Entonces en un periodo refractario relativo los canales de sodio estn
parcialmente inactivados y un estimulo mas intenso que el primero es capaz de

producir respuesta, en este periodo refractario absoluto por muy intenso que
sea el segundo estimulo no se va a producir respuesta porque no hay canales
de sodio sensibles a voltaje suficientemente abiertos para que se produzca
potencial de accin y cuando usted logra que todos los canales ya estn
reactivados pues simplemente los potenciales tendrn siempre la misma
duracin, siempre la misma intensidad y corte.