CAPTULO 3

BASES

FISIOLGICAS DE LA SEXUALIDAD

RESPUESTA

(I).

SEXUAL

M. Mas Garca

La conducta sexual conlleva, junto

a una compleja interaccin de factores
intrapsquicos, interpersonales y sociales que intervienen en su iniciacin y
mantenimiento (discutidos en el Captulo 13), una expresin psicofisiolgica caracterstica manifestada en un
conjunto de cambios fsicos y mentales que constituyen lo que se viene llamando Respuesta Sexual (RS) desde
la obra pionera de William H. Masters
(1915-2001) y Virginia E. Johnson
(1925-) Human Sexual Response (1966)1.
Consiste sta en una serie de cambios
neurofisiolgicos, hemodinmicos y
hormonales que implican al conjunto
del organismo, ya que virtualmente
todos los rganos y sistemas del cuerpo modifican en alguna medida su
actividad durante ella. Por ello la RS
puede considerarse como paradigma
de respuesta integrada fisiolgica, al
reclutar la accin concertada de todos
los rganos y sistemas. No obstante,
los cambios ms conspicuos y especficos tienen lugar en los genitales, por
lo que se les dedica aqu una atencin
preferente.
La RS puede describirse esquemticamente como una secuencia cclica

de etapas o fases caractersticas que

se facilitan, refuerzan o inhiben entre
s. Los principales fenmenos fisiolgicos que las caracterizan se describen
brevemente a continuacin.

CAMBIOS FISIOLGICOS
ASOCIADOS A LA RESPUESTA
SEXUAL
Los cambios fisiolgicos que constituyen la RS, bastante similares en
realidad en el hombre y la mujer,
se suelen agrupar para su anlisis y
descripcin en tres fases principales:
Excitacin, Orgasmo y Resolucin,
cuyas manifestaciones ms destacadas
se resumen en la Tabla 1. sta trata
de poner de manifiesto la analoga
bsica entre las respuestas masculina
y femenina, aunque tambin se suelen
encontrar algunas diferencias estadsticas entre ambos sexos en cuanto al
desarrollo de la RS que se comentan
en los apartados correspondientes. Los
fenmenos que se describen se basan
en observaciones directas y mediante
diversos instrumentos, incluida la resonancia magntica (RM) en sus modalidades esttica2 y dinmica3.

RESOLUCIN

ORGASMO

Mujer

Tumescencia del cltoris y labios menores

rganos genitales

Ereccin de los pezones

Aumento de la frecuencia cardaca

Reacciones extragenitales
(ambos sexos)

Elevacin del cltoris

Espasmos musculares (cuello, abdomen,

etctera)

Aumento de tamao de las arolas mamarias

Aumento de tono muscular

Rubor sexual (eritema en cara, tronco y

nalgas) (inconstante)

Contracciones del esfnter anal

Alteracin del estado de consciencia

Secrecin de oxitocina

Perodo refractario

Posible retorno a la fase orgsmica (fre- Secrecin de prolactina

cuente)

Prdida de la tumescencia del cltoris y Descenso de la frecuencia cardaca

labios menores

Involucin rpida de la ereccin del pene Disminucin lenta de la congestin pl- Sudoracin
vica.
Descenso de la presin arterial

Contracciones del esfnter anal

Contraccin de los msculos bulbo- e Contracciones de la plataforma orgs- Aumento de la taquicardia

mica vaginal
Aumento de presin arterial
isquiocavernosos con salida del lquido
seminal (expulsin)

Contraccin de vesculas seminales, prsta- Contracciones uterinas (variable)

ta y conducto deferente (emisin seminal)

Secrecin mucoide (glndulas uretrales)

Gran tumescencia del glande, coloracin Estrechamiento del tercio externo de la Aumento de la ventilacin
prpura
vagina (plataforma orgsmica)

Aumento de tamao y elevacin de los Lubricacin vaginal

Aumento de la presin arterial
testculos
Alargamiento de los 2/3 internos de la
vagina, elevacin del tero (tenting)

Ereccin del pene

Varn

Resumen de los principales cambios genitales y extragenitales que tiene lugar durante el coito

EXCITACIN

Fase

Tabla 1.

12 SEXUALIDAD HUMANA. UNA APROXIMACIN INTEGRAL

BASES FISIOLGICAS DE LA SEXUALIDAD (I). RESPUESTA SEXUAL 13

CAMBIOS EN LOS GENITALES

Excitacin
La fase de excitacin es muy similar en ambos sexos, con diferencias
slo en sus aspectos temporales (su
desarrollo suele requerir ms tiempo
en las mujeres). Est caracterizada
por fenmenos de vasodilatacin, con
considerable aporte de sangre a los
rganos plvicos. Consecuencia de
ello son los fenmenos de ereccin
del pene y del cltoris y engrosamiento
de los labios menores y otros rganos como los testculos y los genitales internos. En la mujer, cuando la
fase de excitacin se encuentra muy
avanzada, la congestin del plexo
vascular perivaginal empuja hacia la
luz vaginal a las paredes del tercio
ms externo de la vagina, formando
lo que Masters y Johnson llamaron
plataforma orgsmica1, por cuanto
se explica debajo. Otro fenmeno de
la fase de excitacin de la mujer, bien
documentado tanto por visualizacin
endoscpica1 como por RM esttica2 es
el de la elevacin del tero, que tira
hacia arriba de la vagina alargndola
(tenting). Combinado con la mencionada ingurgitacin de la porcin ms
externa de las paredes confiere a la
vagina durante esta fase un aspecto
de botella invertida. Se discute actualmente en que medida dicha elevacin se deba a la contraccin de la
musculatura lisa de ligamentos que
por su disposicin anatmica tiraran
del cuello uterino y porcin superior
de la vagina hacia arriba y hacia los
lados, como los sacrouterinos, los

cervicales transversos de Mackenrodt,

y otras formaciones de la fascia endoplvica (o uterovaginal) o bien a la
contraccin tnica del msculo elevador del ano si bien se parece ms
plausible la primera interpretacin.
La respuesta de lubricacin vaginal,
manifestacin caracterstica de la excitacin sexual de la mujer, que ocurre
desde su inicio y aumenta con el progreso de la RS, es tambin resultado de
estos procesos. En otro tiempo se atribuy errneamente a secreciones de
las glndulas vestibulares de Bartholin
o del cuello uterino (que no existen).
De hecho, la eliminacin quirrgica
de las glndulas de Bartholin, realizada a veces para tratar la formacin
de quistes o abscesos en ellas, carece
de efectos sobre el funcionamiento
sexual. Tampoco la extirpacin del
tero, si no se acompaa de dficit
estrognico, deteriora la lubricacin
vaginal. Se sabe ahora positivamente
que el lquido de lubricacin vaginal
se forma por trasudacin a travs de
las paredes de la vagina (que carecen
de glndulas) de plasma sanguneo
procedente del plexo vascular perivaginal intensamente dilatado. Su utilidad fisiolgica, adems de facilitar la
penetracin y movimientos del pene
dentro de la vagina, es la de neutralizar el pH vaginal (que en ausencia de
excitacin se mantiene normalmente
cido como proteccin antisptica)
lo que facilitara la supervivencia de
eventuales espermatozoides visitantes.
Otras glndulas exocrinas del tracto
genital aumentan su secrecin durante
la fase de excitacin de modo ms

14 SEXUALIDAD HUMANA. UNA APROXIMACIN INTEGRAL

relevante. En el varn la prstata y

las vesculas seminales aumentan su
actividad secretoria, produciendo un
volumen apreciable de los lquidos
que, mezclados en su momento con el
contenido de los conductos deferentes, formarn el eyaculado. En la mujer
las glndulas parauretrales de Skene,
equivalentes a la prstata masculina,
aumentan tambin su secrecin lo
que, en aquellas que las tengan ms
desarrolladas y/o estimuladas, puede
llevar a que su expulsin sea perceptible durante el orgasmo (se tratara
de la clebre eyaculacin femenina).

Orgasmo
En la respuesta orgsmica se han
encontrado diferencias sexuales en
cuanto a su frecuencia de produccin.
As, la mayora de las encuestas indican que mientras que casi todos los
varones normales alcanzan el orgasmo tras la estimulacin sexual, en un
elevado porcentaje de mujeres, por lo
dems sanas, la respuesta orgsmica es
menos frecuente, sobre todo durante
el coito (es ms fcil inducirla mediante masturbacin u otras formas de
estimulacin tctil por la pareja). Ello
refleja una insuficiente estimulacin
fsica y/o psquica y es mejorable con
entrenamiento. Sin embargo, cuando
se produce la respuesta orgsmica, de
nuevo se dan grandes analogas entre
ambos sexos.
Esta fase se caracteriza por contracciones intermitentes tanto de la
musculatura lisa de los rganos genitales como de la esqueltica, en particu-

lar la de los msculos del suelo plvico, pero tambin de diversos grupos
musculares de otras partes del cuerpo;
las de cuello y abdomen suelen ser las
ms comunes.
En el hombre, el fenmeno ms caracterstico de la respuesta orgsmica
es la Eyaculacin, que consta, de dos
etapas: Emisin seminal y Expulsin.
La primera consiste en la contraccin
de la musculatura lisa del conducto
deferente, la prstata y las vesculas
seminales, lo que hace que inyecten
sus secreciones en el segmento posterior de la uretra (bulbo) donde, al
mezclarse, forman el lquido seminal.
Ello se acompaa de la sensacin de
inminencia, e inevitabilidad, eyaculatoria. Se debe a que la distensin
del bulbo uretral por el semen recin
formado all dispara automticamente
el reflejo de expulsin. Este conlleva
una secuencia coordinada de contracciones de los msculos del suelo
plvico. Incluye el cierre del esfnter
vesical, impidiendo el flujo retrgrado
del eyaculado hacia la vejiga urinaria,
y la contraccin intermitente de los
msculos isquiocavernosos y bulbocavernosos, que rodean a la base del
pene por debajo y por los lados. El
semen es bombeado as a lo largo de la
uretra. En adultos jvenes el eyaculado
se puede proyectar a una distancia
de 15 a 30 cm por delante del meato
uretral. Con el avance de la edad esta
distancia se reduce progresivamente,
lo que refleja la mayor debilidad de
los msculos propulsores. Simultneamente hay contracciones rtmicas de
los dems msculos del suelo plvico,
incluido el esfnter anal.

BASES FISIOLGICAS DE LA SEXUALIDAD (I). RESPUESTA SEXUAL 15

En la mujer, los fenmenos equivalentes son, respectivamente, las contracciones uterinas (que se suelen
corresponder con orgasmos percibidos
como muy intensos) y de la misma
musculatura perineal que en el varn.
La actividad contrctil rtmica de los
msculos del suelo de la pelvis, especialmente el pubococcgeo, es lo que
determina los movimientos intermitentes de la plataforma orgsmica
(formada, como se seal arriba, por la
vasocongestin en torno al tercio externo de la vagina a la que rodea). Estos
cambios fisiolgicos caractersticos de
la respuesta orgsmica femenina son
esencialmente similares cualquiera que
sea el modo de lograrla (estimulacin
del cltoris, penetracin vaginal, etc.).
La prdida de tono de la musculatura
del suelo plvico en las mujeres, que
suele ocurrir con la edad avanzada si
no se toman medidas para prevenirlo,
adems de acompaarse de diversos
problemas como incontinencia urinaria
y prolapsos, afecta tambin negativamente a la intensidad y placer de la RS.
Por el contrario, la rehabilitacin tonificante de dichos msculos (ejercicios
de Kegel), adems de ser eficaz para
prevenir los mencionados problemas
genitourinarios, puede mejorar significativamente la calidad e intensidad
de las sensaciones sexuales. Hay datos
indicativos de que la prctica de este
tipo de ejercicios favorezca tambin la
funcin sexual masculina.

Resolucin
La fase de resolucin consiste en
el retorno a los niveles funcionales

iniciales, con reduccin de la vasocongestin plvica y relajacin muscular.

Se acompaa de un perodo refractario, durante el que es difcil producir
una nueva RS. Dura varios minutos y
se alarga progresivamente con la edad.
Este fenmeno es ms caracterstico
del varn. En la mujer se pueden
producir estados similares de refractariedad, especialmente tras orgasmos
muy intensos. Sin embargo, tras el
orgasmo femenino, con frecuencia se
regresa a un nivel todava alto de excitacin sobre el que se pueden superponer sucesivamente algunos otros
orgasmos si persiste la estimulacin
(respuesta multiorgsmica).

CAMBIOS EXTRAGENITALES
La actividad sexual se acompaa
tambin de cambios somticos generales y psquicos a veces muy intensos.
Muchos de ellos son bastante inespecficos y se combinan los propios
del ejercicio con los de activacin
neurovegetativa asociados a las respuestas de estrs (probablemente
por las condiciones de registro en el
laboratorio).
Tienen especial inters clnico las
respuestas cardiovasculares por la frecuencia de enfermedades de este sistema (cardiopata isqumica, hipertensin, etc.) y sus posibles repercusiones
sobre la funcin sexual. Los primeros
registros de funcin cardiovascular
durante la actividad sexual obtenidos
en el laboratorio mostraban unas elevaciones considerables de frecuencia
cardaca (FC) y presin arterial (PA)

16 SEXUALIDAD HUMANA. UNA APROXIMACIN INTEGRAL

durante la excitacin sexual, alcanzndose durante el orgasmo subidas

de hasta casi el doble los valores
basales1. Sin embargo, con el uso de
monitores porttiles que permiten el
registro en un contexto ms ntimo
y familiar, los aumentos que se han
encontrado en estos parmetros son
bastante ms discretos y de menor
duracin, con valores en la fase orgsmica, de 110-130 latidos/min y de
150-180 mmHg de PA sistlica. La
medicin del consumo de oxgeno
(VO2) durante la actividad sexual ha
permitido calcular su coste energtico.
As, en varones sanos se ha determinado que el gasto energtico asociado
a la actividad sexual con su pareja
habitual es de unos 2-3 METs durante la fase preorgsmica y 3-4 METs
durante el orgasmo, si bien hay una
notable variacin interindividual. Los
valores de FC varan paralelamente,
Se han descrito tambin diferencias
en dichos cambios en relacin con el
tipo de actividad sexual y la postura
en que se realice. El gasto energtico
parece algo mayor durante el coito,
sobre todo con el sujeto en posicin
superior, y menor cuando el orgasmo
se obtiene por estimulacin manual,
propia o por la pareja. En todo caso,
los valores medios registrados en el
pico de una actividad sexual vigorosa
no suelen sobrepasar los 5-6 METs4
(equivalentes metablicos) Todos estos
valores de gasto energtico estn dentro del intervalo comprendido entre
los correspondientes a una marcha
lenta (3 km/h, 2-3 METs) y una marcha rpida (8 km/h, 6-7 METs), y son
ciertamente inferiores a los empleados

en correr a 13 km/h (10-12 METs).

El equivalente en pruebas clnicas de
esfuerzo estimado para la actividad
coital sera de 4 min del protocolo
de Bruce5. Las elevaciones de presin
arterial y frecuencia cardaca se hacen
todava menores cuando los sujetos se
han sometido a programas de rehabilitacin cardaca.
Se han encontrado tambin cambios en los niveles plasmticos de
varias hormonas, siendo los ms documentados los aumentos de vasopresina durante la excitacin, de oxitocina
durante el orgasmo6 y de prolactina
tras el mismo, especulndose con
la posibilidad de que esta hormona
pueda inducir el estado de refractariedad post-orgsmica7-8. Se han descrito
tambin aumentos ms difusos y sostenidos (no confirmados en todos los
estudios) de adrenalina, gonadotropinas y esteroides gonadales asociados
a la actividad sexual.
Hay importantes cambios psquicos y sensaciones somticas, de gran
variabilidad entre los distintos individuos y segn las situaciones, que
se suelen percibir como sumamente
placenteras. Dichas sensaciones, aunque focalizadas especialmente en los
genitales, pueden extenderse a otras
partes del cuerpo. Se producen alteraciones de la percepcin sensorial,
siendo caracterstica la elevacin de
los umbrales de percepcin dolorosa que ocurre durante la excitacin
sexual intensa y, especialmente, en el
orgasmo. La experiencia orgsmica
se puede describir tambin como un
estado de conciencia alterada, que

BASES FISIOLGICAS DE LA SEXUALIDAD (I). RESPUESTA SEXUAL 17

puede variar desde una sensacin

de bienestar hasta una experiencia
mstica.
La utilidad de muchos de tales
cambios es evidente. As, el aumento
de actividad cardaca y ventilatoria
permite el aporte suplementario de
sangre y oxgeno a los genitales y la
disipacin del calor cuya produccin
se ve aumentada por la actividad
neuromuscular y del sistema nervioso
simptico. Otro ejemplo lo proporcionan las alteraciones del funcionamiento cerebral que se traducen en
la disminucin de la percepcin del
dolor, lo que permite una friccin ms
vigorosa de los genitales, o el aumento de sensaciones placenteras que
refuerzan la motivacin para repetir
esta actividad.
La complejidad de los cambios
fisiolgicos propios de la RS apuntados arriba (para una descripcin
ms amplia de sus mecanismos y
referencias adicionales vase 9) hace
que sta requiera, para su desarrollo efectivo y gratificante, un cuerpo
esencialmente sano. Por ello, muchos trastornos y enfermedades de
diverso tipo pueden afectar negativamente la produccin de una RS
satisfactoria.

Mecanismos celulares
y moleculares de la reaccin
de excitacin sexual
Lo descrito arriba pone de manifiesto que la ereccin del pene, y su
equivalente en la mujer (ereccin
del cltoris, ingurgitacin de los bul-

bos vestibulares y el plexo vascular

perivaginal) son los fenmenos ms
caractersticos, de hecho definitorios,
de la fase de Excitacin del ciclo de
la RS. En las dos ltimas dcadas
se ha producido un considerable
avance en el conocimiento de la fisiologa de estos fenmenos, especialmente de la ereccin peniana. Dicho
conocimiento es necesario para comprender mejor la fisiopatologa de la
disfuncin erctil (DE), el priapismo y
los trastornos de la excitacin sexual
femenina. Tambin para entender el
mecanismo de accin de los diversos frmacos con los que se ha logrado un xito considerable en el tratamiento de la DE y disear nuevas
estrategias teraputicas. Seguidamente se resumen los aspectos esenciales
de la fisiologa celular de los tejidos
erctiles y sus principales implicaciones fisiopatolgicas y teraputicas.
Una revisin actualizada de los mecanismos moleculares puede encontrarse en10.

Arquitectura funcional
del tejido erctil
Todos los rganos erctiles consisten en un entramado de espacios
vasculares intercomunicados (sinusoides o lagunas) cuyas paredes o trabculas estn formadas por msculo
liso, fibras colgenas y elsticas y
tienen un revestimiento endotelial.
El fenmeno de su ereccin se debe
a la entrada de sangre a los espacios lacunares produciendo su dilatacin, con el consiguiente aumento de

18 SEXUALIDAD HUMANA. UNA APROXIMACIN INTEGRAL

volumen del rgano. En el caso de los

cuerpos cavernosos ello se completa
con la compresin hidrosttica de las
venas subtunicales contra la tnica
albugnea semirrgida; su colapso
anula el flujo venoso producindose
la rigidez.
Dicho aumento de aporte sanguneo a los sinusoides es el resultado fisiolgico de la relajacin de las
clulas musculares lisas presentes en
las trabculas y las arteriolas que las
irrigan (se referirn, conjuntamente,
como msculo liso erctil, MLE). El
estado de relajacin o de contraccin
de este MLE es por tanto el determinante ltimo de que, respectivamente, se produzca o no la tumescencia de estos rganos propia de la
fase de excitacin. La regulacin de su
actividad contrctil se hace mediante fibras nerviosas postganglionares
parasimpticas y simpticas, presentes
en las trabculas y paredes de las arteriolas que actan coordinadamente
con las clulas endoteliales adyacentes
(Fig. 1). La inervacin vasomotora
y seales endoteliales slo alcanzan
directamente a una fraccin de las
clulas musculares. Sin embargo, entre
stas hay canales intercelulares (gap
junctions) que permiten la transmisin de corrientes inicas (K+, Ca2+)
y mensajeros intracelulares (AMPc,
GMPc, IP3) entre clulas prximas.
Ello permite la relajacin o contraccin coordinadas de gran nmero de
clulas, funcionando el MLE como un
sincitio. El deterioro de estos canales
de comunicacin intercelular puede
contribuir a la fisiopatologa de la
ereccin.

Regulacin de la actividad
contrctil del Msculo Liso Erctil
La contraccin del MLE, como en
todos los dems msculos, depende
de que se produzca el entrecruzamiento de dos tipos de filamentos,
formados esencialmente por las protenas actina y miosina, de lo que
resulta el acortamiento de las clulas
musculares. Tal interaccin (y contraccin) requiere de determinados niveles de Ca2+ en el citosol circundante,
en el caso del msculo liso unido a
la protena reguladora calmodulina.
El complejo calmodulina-Ca2+ activa
una enzima que fosforila las molculas de miosina (sus cadenas ligeras) y
ello permite su interaccin con las de
actina. Los diversos mecanismos reguladores de la contractilidad del MLE
lo hacen, en gran medida, influyendo
en la concentracin de Ca2+ citoslico
en las clulas musculares. Dicho in
puede proceder del medio extracelular,
de depsitos intracelulares, o de otras
clulas vecinas (a travs de las gap
junctions). Por el contrario, la reduccin
de la concentracin de Ca2+ citoslico
(mediante su expulsin por bombeo
a otros compartimentos celulares o
al exterior, o impidiendo su entrada)
impide la interaccin actina-miosina,
relajndose el msculo.
El MLE est sometido a la influencia
de numerosos mediadores qumicos
de origen neural, paracrino y autocrino. Su balance determina el de
mensajeros intracelulares del que, a
su vez, depende el nivel de Ca2+ en el
citosol de las clulas musculares y, por
consiguiente, su estado de contraccin

BASES FISIOLGICAS DE LA SEXUALIDAD (I). RESPUESTA SEXUAL 19

o relajacin. La figura 1 ofrece un

resumen de las ms documentadas. La
concentracin intracitoslica de Ca2+
aumenta en respuesta a la estimulacin de diversos receptores como los
a-adrenrgicos (por la noradrenalina
secretada por los nervios simpticos),
o los receptores de molculas secretadas por el endotelio como endotelina1 o angiotensina II; todos ellos se traducen en contraccin del MLE y, por
tanto detumescencia. Por el contrario

la concentracin intracitoslica de Ca2+

disminuye cuando aumentan los niveles intracelulares de nucletidos cclicos, como los de guanosina (GMPC)
y adenosina (AMPC), actuando por
medio de proten-quinasas especficas
para cada uno de ellos; el resultado es
la relajacin del MLE y produccin de
tumescencia. La generacin de tales
nucletidos cclicos se estimula de
modo fisiolgico, respectivamente, por
el xido ntrico (NO), liberado por los

ENDOTELIO

eNOS

ColM-R
ACol
NERVIO ERECTOR
CAVERNOUS
(parasimptico)
NERVE
2-R
NA

nNOS

K+
Na+

PGE

VIP-R

PGE-R

Endotelina-1

Angiotensina II

GMPc

ET-R

AII-R

AC

sGC

K+
GMP

VIP

NO

AMPc

PDE-5

AMP

PDE -3
Contraccin

Relajacin
TUMESCENCIA
TUMESCENCIA
ACol

DETUMESCENCIA
DETUMESCENCIA

CLULA MUSCULAR LISA

1-R
2-R

ColM-R
NERVIO SIMPTICO

Ca2+

NA

NA

Figura 1. Esquema de las principales seales inter- e intracelulares que intervienen en el control de
la actividad contrctil del msculo liso de los tejidos erctiles. Neurotransmisores: ACol: acetilcolina;
NA: noradrenalina; NO: xido ntrico, VIP: pptido intestinal vasoactivo. Los receptores se representan
como rectngulos: por ejemplo: ColM-R: colinrgico muscarnico; a1-R, a2-R: receptores adrenrgicos,
AII-R: receptor de angiotensina II, etc.). Las enzimas se representan como elipses. nNOS: NO sintasa
neuronal; eNOS: NO sintasa endotelial; sGC: guanilato ciclasa soluble; AC: adenilato ciclasa; PDE-5:
fosfodiesterasa tipo 5; PDE-3: fosfodiesterasa tipo 3.
En el lado izquierdo de la figura se ha esquematizado la interaccin presinptica, recprocamente
inhibitoria, existente entre las terminaciones nerviosas parasimpticos y simpticas. En la parte
izquierda de la clula muscular lisa se apuntan algunas acciones adicionales relevantes del NO y
el CMPc: aumento de la actividad de la bomba sodio-potasio y apertura de canales de K+.

20 SEXUALIDAD HUMANA. UNA APROXIMACIN INTEGRAL

nervios erectores y el endotelio, que

activa una guanilato ciclasa soluble y
por la activacin de diversos receptores acoplados a la adenilato ciclasa,
como los del pptido intestinal vasoactivo (VIP), secretado tambin por
los nervios erectores, y de prostaglandina E (PGE) de produccin paracrina
por el propio tejido erctil. Es por ello
que la administracin de PGE1 por va
intracavernosa, intrauretral, o sobre la
superficie del cltoris, tiene un eficaz
efecto erectognico.
Los mencionados nucletidos vasodilatadores son eliminados por diversas fosfodiesterasas (PDE). Las PDE3
y PDE5, relativamente abundantes en
el tejido cavernoso, hidrolizan respectivamente al AMPc y al GMPc. La inhibicin farmacolgica de estas enzimas
mantiene elevados los niveles intracelulares de dicho nucletidos cclicos y
facilita y prolonga las respuestas erctiles. Uno de los primeros frmacos
utilizados por va intracavernosa para
la induccin de la ereccin, la papaverina, acta como inhibidor inespecfico
y no muy potente de ambos tipos de
PDE. Recientemente se ha impuesto,
por su eficacia y seguridad, el tratamiento con inhibidores potentes y
selectivos de la PDE5 efectivos por va
oral, como sildenafilo, tadalafilo y vardenafilo. Su accin proerctil se debe,
por tanto, a que prolongan la vida del
GMPc, al inhibir su degradacin, que
se haya producido fisiolgicamente
por la va NO-guanilato ciclasa. Tal
mecanismo de accin, indirecto, explica el que para que los inhibidores de
la PDE5 sean efectivos se requiera una
estimulacin sexual que provoque la

liberacin de NO hacia el MLE. Por

el contrario, sta no es imprescindible
para el efecto erectognico de frmacos de accin directa como PGE1.
La contractilidad del MLE tambin
se puede influir por cambios en el
potencial de membrana. La hiperpolarizacin producida por la apertura de
canales de potasio y por el aumento de
la actividad de la bomba sodio-potasio (Na+-K+ ATPasa) lleva al cierre de
canales de Ca2+ dependientes del voltaje, favoreciendo la relajacin muscular. Tales fenmenos son tambin
facilitados por los nucletidos cclicos
(CMPC y AMPc) y el NO, respectivamente. Se est estudiando, a nivel
experimental, la terapia gnica para la
induccin de canales de K+ (tambin
para le de enzimas formadoras de NO)
como tratamiento de la DE.
La actividad contrctil del MLE y
por tanto la produccin de tumescencia o detumescencia de los rganos
erctiles est finamente regulada por
su inervacin parasimptica y simptica, como se discute en el captulo
siguiente.

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