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AUTOTROFIA ED ETEROTROFIA

Tutti gli organismi viventi hanno il loro corpo costituito da un gran numero di molecole
organiche e, per poter costruire tali molecole, essi assumono dallesterno altre
molecole piuttosto semplici.
La suddivisione fondamentale degli organismi viventi possibile se si osserva come
essi assumono i loro nutrienti; da qui la divisione fondamentale in:
* organismi eterotrof (hteros = altro, differente) (animali, funghi e batteri): organismi che
devono assumere composti/sostanze/molecole organiche per costruire le proprie
molecole organiche. tipico il caso degli animali che si alimentano direttamente
(erbivori) o indirettamente (carnivori) di vegetali. Un caso importante di eterotrofismo
quello dei decompositori capaci di nutrirsi di detriti organici di animali e piante
presenti nel terreno.
* organismi autotrof (autos = da se stesso3 + trophos = alimentazione) (piante eucarioti,
cianobatteri e altri batteri fotosintetici e chemiosintetici procarioti): organismi in grado di
sintetizzare composti/sostanze/molecole organiche partendo da
composti/sostanze/molecole inorganiche disponibili in natura 1.
Tra gli organismi autotrofi, le piante risultano fotoautotrofe perch utilizzano il Sole
come fonte di energia; mentre, in casi molto pi rari come accade per alcuni batteri,
l'organismo ricava l'energia necessaria dall'ossidazione di sostanze inorganiche
(chemioautotrofia).
Tornando alle piante, la sintesi delle sostanze organiche viene svolta grazie alla loro
capacit di assorbire e utilizzare lenergia luminosa (energia di origine non biologica
quella solare) per trasformare due materie prime inorganiche (acqua e anidride
carbonica) in sostanza organica che successivamente verr consumata dagli organismi
eterotrofi (O e glucosio).
La caratteristica peculiare delle piante rispetto ad altri organismi viventi dunque la
via metabolica della fotosintesi, definita da Robert Mayer come via di sintesi delle
molecole organiche rappresentata da carboidrati a partire da HO e da CO utilizzando
lenergia luminosa.
Inoltre, attraverso vie metaboliche che prevedono limpiego di ioni inorganici quali NO3, PO3-3, SO2-4, disponibili in piccoli quantitativi nelle soluzioni circolanti nel
terreno o nelle acqua, le piante sono in grado di costruire tutte le molecole organiche
di cui hanno bisogno.

1 Le piante, pur avendo evidenti diversit, presentano tuttavia sostanziali somiglianze con gli altri
organismi viventi. Ad esempio hanno in comune un gran numero di molecole (es. acidi nucleici,
amminoacidi, proteine, zuccheri, lipidi, ), hanno bisogno di nutrimento e svolgono processi metabolici
(es. respirazione, sintesi proteica, ).

La capacit di costruire tramite fotosintesi le


sostanze inorganiche necessarie per la vita ha
condizionato lo sviluppo delle piante sia da un
punto di vista della morfologia che della loro
evoluzione. Per procurarsi acqua e Sali minerali in
maggior quantit possibili, la pianta ha sviluppato
ampie superfici per assorbire queste due
sostanze: un ampio apparato radicale per
assorbire HO e unampia superficie fogliare per
assorbire CO (e parte della radiazione solare).
Sia lacqua che i Sali minerali sono sostanze
ubiquitarie, facilmente reperibili, ed per questo
che le piante, a differenza degli animali, non
hanno sviluppato strutture idonee ad un loro
spostamento nellambiente (inoltre, possiedono
solo difese passive verso gli agenti esterni, come
ad esempio la riduzione dellattivit metabolica).
Gli unici rinnovamenti di cui necessitano sono i
rinnovamenti e gli ampliamenti delle superfici
assorbenti, indi per cui formano nuove foglie e
nuove radici per tutta la loro vita.
Inoltre le parti verdi della pianta sono dotate di grande autonomia: dunque, porzioni
cospicue della pianta possono essere perse, per tagli o danneggiamenti, senza che
lindividuo ne soffra (hanno unorganizzazione decentrata, a differenza degli animali i
quali la perdita di una parte dellorganismo comporta limpossibilit di rigenerare la
parte mancante).
A livello di impatto ambientale, le piante:
* producono ossigeno e sostanze organiche;
* assorbono acqua che viene riemessa sotto forma di vapore (fondamentale per il
mantenimento dellumidit atmosferica e delle nuvole);
* sono fonte di energia (la nostra fonte di energia principale il petrolio, sostanza
organica prevalentemente di origine vegetale, accumulata in ere geologiche molto
lontane);
* sono fonte di molecole da isolare, studiare e sperimentare al fine di introdurle in
ambito terapico e cosmetico;
* contengono elementi che servono per tenere lontano, distruggere o rendere
inoffensivi i parassiti o agenti nocivi per luomo;
* sono un elemento ricreativo che dona relax e placebo (costruzione parchi).
Riassuntino:
Organismi autotrofi = produttori della biosfera
Autonomi per la nutrizione.
Utilizzano composti inorganici.
6H2O + 6CO2 + ENERGIA C6H12O6 + O2
-------------------------------------Organismi eterotrofi = consumatori della biosfera
Dipendono da altre forme di vita per la propria
nutrizione.
Utilizzano composti organici.
C
H
O
6
12
IL METABOLISMO PRIMARIO6 + O2 6H2O + 6CO2 + ENERGIA

Il metabolismo primario l'insieme di processi e di reazioni necessarie per la


sopravvivenza della cellula, sia essa batterica o eucariotica. Il metabolismo primario
comprende i processi chimici che
quotidianamente ogni pianta supporta per sopravvivere e riprodursi; fra essi figurano:
la fotosintesi, la glicolisi, il ciclo dellacido citrico, la sintesi di proteine, la duplicazione
di materiale genetico, la riproduzione cellulare, lassorbimento di nutrienti, la sintesi di
amminoacidi.
Di conseguenza, i cosiddetti metaboliti primari rappresentano le molecole prodotte per
far fronte al metabolismo essenziale. Sono molecole strutturalmente relativamente
semplici, indispensabili per la vita dellorganismo.
Oltre ai metaboliti primari, tutti gli organismi utilizzano 2 sostanze inorganiche
fondamentali per la sopravvivenza: lacqua e i Sali inorganici.
SOSTANZE INORGANICHE
* acqua: essa ha una importanza enorme per tutti gli esseri viventi poich la maggior
parte delle reazioni chimiche del metabolismo avviene in soluzione acquosa; inoltre,
lacqua entra come reagente in importantissime reazioni chimiche, quali la fotosintesi
e la scissione di grandi polimeri. La quantit di acqua varia a seconda della porzione di
pianta che si va a considerare: nella foglia si aggira sull80-85%, nei semi secchi circa
sul 4-5%, nei frutti fino anche al 95%.
La molecola dellacqua ha carattere fortemente polare, ovvero ha delle cariche
elettriche parziali dovute alla diversa elettronegativit degli atomi che la compongono:
carica parziale negativa sullatomo di O e parziale positiva su ciascun atomo H. Per
questo motivo lHO forma facilmente legami ponte a idrogeno con altre molecole di
HO, con gli ioni inorganici e con un gran numero di sostanze organiche (sia positive
che negative). Le sostanze che formano legami idrogeno con l HO sono dette idrofile
(es. COOH, -CHO), mentre quelle che non li formano (es. i lipidi) sono dette idrofobe.
* ioni inorganici: i cationi pi importanti in particolar modo nelle piante sono K+,
Mg++, Ca++, Mn++, Nh+4; gli anioni principali sono HPO-4, HPO2-4, PO3-4, Cl-,
HCO-3, NO-3. Le piante assumono questi ioni inorganici principalmente dal terreno.
SOSTANZE ORGANICHE ovvero i METABOLITI PRIMARI
Gran parte delle sostanze organiche che si trovano nelle cellule sono polimeri, ovvero
molecole costituite dalla sintesi di un gran numero di molecole pi piccole (monomeri).
I polimeri possono essere costituiti da monomeri tutti uguali (es. amido) oppure da
monomeri diversi (es. proteine e acidi nucleici).
Il modo pi comune di universi dei vari monomeri la condensazione, cio lunione di
due molecole con eliminazione di una molecola di acqua. Essa una reazione
endoergonica e quindi richiede energia per poter essere effettuata dalla cellula (la sua
reazione opposta si chiama idrolisi e consiste nella rottura della catena di monomeri
con laggiunta di una molecola dacqua).
* glucidi: sono la principale fonte di energia per la maggior parte degli esseri viventi e
sono i primi prodotti della fotosintesi. Sono formati da C, O, H e per ogni atomo di
carbonio, ci sono due atomi di idrogeno e uno di ossigeno (formula bruta: C n H2n On
es./: C6 H12 O6). Dal momento che nella formula bruta H e O figurano nelle stesse
proporzioni dellacqua, i glucidi vengono chiamati anche idrati di carbonio o
carboidrati.

I carboidrati vengono classificati in:

monosaccaridi, o zuccheri semplici: fonti energetiche primarie;


disaccaridi, costituiti dall'unione chimica di due monosaccaridi;

polisaccaridi, costituiti dall'unione chimica di molti monosaccaridi: sono le


sostanze pi abbondanti nelle piante. La loro funzione di riserva (amido) e
anche strutturale, costituendo la maggior parte della parete cellulare dei
vegetali (cellulosa, emicellulose, sostanze pectiche).

In soluzione acquosa,
i monosaccaridi con pi di tre
atomi di C, oltre alla struttura
lineare, presentano una
struttura chiusa ad anello,
ciclica.

tramite legami
glicosidici

legami
glucosidici

* lipidi: sono
un gruppo di
sostanze che,
pur avendo strutture diverse, hanno in comune la derivazione da acidi grassi e sono
insolubili in H2O ma solubili in solventi organici (etere, cloroformio, alcool, ). Si
dividono in 3 classi:

trigliceridi (riserva): sono pi energetici dei carboidrati. Sono costituiti da 3


molecole/catene di acidi grassi + 1 molecola di glicerolo. A seconda della
presenza o no di uno o pi doppi legami di molecola, a loro volta i trigliceridi si
dividono in acidi grassi insaturi e acidi grassi saturi: nel primo caso otteniamo
molecole con poca capacit di addensarsi (oli, grassi vegetali acido oleico,
linoleico, linolenico), nel secondo caso otteniamo molecole rigide e lineari
(burro, grassi animali acido palmitico, acido stearico).
lipidi complessi: i pi abbondanti sono i fosfolipidi (struttura), formati da 1
molecola di glicerolo + 2 molecole di acidi grassi + 1 gruppo fosfato (anione
dellacido fosforico): hanno la testa idrofila e compongono le membrane
cellulari. Nelle piante sono abbondanti anche i glicolipidi (interazione fra
cellule), in cui uno degli ossidrili del glicerolo si lega ad uno zucchero, anzich
allacido fosforico. Infine vi sono gli steroli (struttura e regolazione metabolica)
dalla struttura diversa: hanno 4 anelli carboniosi.
cere, cutina, suberina (struttura, protezione): sono i 3 metodi di difesa
presenti su tutte le superfici esposte delle piante per limitare la perdita di H 2O e
lingresso di agenti patogeni/nocivi e funghi.
La cutina (zone epigee) una macromolecola idrofobica formata da esteri di
acidi grassi a lunga catena. La cutina forma una struttura multistratificata che
riveste la parete cellulare dell'epidermide delle piante
La suberina (parti ipogee, radici, fusto, corteccia e tessuti di cicatrizzazione)
anch'essa formata da esteri di acidi grassi complessi che danno
impermeabilizzazione e non lasciano passare la luce. Nella suberina compaiono
anche componenti polifenolici (= metaboliti secondari).
Le cere (associate sia alla cutina che alla suberina) sono miscele complesse di
lipidi a lunga catena (struttura alifatica satura) e sono depositate sotto forma di
goccioline attraverso pori della parete. Sulla superficie della cuticola
cristallizzano formando intricate strutture a bastoncino, tubo o a placca.

* proteine: sono molecole ad alto


peso molecolare, polimeri di
amminoacidi (gruppo amminico,
carattere basico
+ gruppo carbossilico, carattere
acido).
Gli amminoacidi si legano assieme
per formare la molecola proteica attraverso la condensazione dei due gruppi si
forma un legame peptidico. Una catena di amminoacidi detta catena peptidica e,
rimanendo liberi 1 gruppo amminico e 1 gruppo carbossilico, si pu verificare un
ulteriore allungamento della catena.
In ogni essere vivente esistono moltissime proteine, ognuna delle quali
caratterizzata da una sequenza particolare di amminoacidi. Tra le varie funzioni
(struttura della membrana, regolazione, trasporto, riserva, ) una delle principali
sicuramente quella di essere catalizzatori, ovvero acceleratori di reazioni chimiche.
Una proteina che funziona da catalizzatore viene detta enzima.
Fra le proteine ad attivit enzimatica vi sono la papaina (per attivit gastrointestinali)
e la bromelina (antiinfiammatoria).
* acidi nucleici: sono molecole altamente polimeriche la cui unit base il
nucleotide, costituito da 1 gruppo fosfato/acido fosforico (che permette anche il
legame fra i vari nucleotidi), 1 zucchero a 5 atomi di carbonio (ribosio o deossiribosio)
e base azotata (adenina, guanina, citosina, timina, uracile). Negli organismi viventi
esistono 2 tipi di acidi nucleici, dalla struttura simile ma con funzioni differenti:

DNA (acido deossiribonucleico):


- lo zucchero il deossiribosio;
- ha una struttura con doppi filamenti di nucleotidi avvolti in spirale, legati con
legami H tra le basi azotate (doppia elica);
- si trova nei cromosomi contenuti nel nucleo e nei mitocondri;
- sede del messaggio genetico, contenuto in unit dette geni.

RNA (acido ribonucleico):


- lo zucchero il ribosio;
- ha una struttura con catena singola/singolo filamento di nucleotidi;
- si trova nel nucleo e (soprattutto) nel citoplasma;
- contiene copia del messaggio genetico e trascrive le informazioni identiche
del DNA tramite lmRNA che escono dal nucleo, vanno nel citoplasma, si
legano alltRNA il quale trasporta le info fino ai ribosomi, fatti da RNA e
proteine. Da l la costruzione di catene polipeptidiche.

Oltre al ruolo di mattoni degli acidi nucleici, i nucleotidi hanno funzioni indipendenti,
fra cui quella di diventare i trasportatori di energia per le reazioni chimiche. Ci
possibile quando vi reazione con 3 gruppi fosfato (e non solo 1 come nel caso di DNA
e RNA).
In questo caso, la molecola che si forma ladenosintrifosfato (ATP), composta da 3
gruppi fosfato, 1 zucchero (ribosio) e 1 base azotata (adenina).

Importanti metaboliti primari sono anche gli acidi organici (2-6 atomi di carbonio e
1+ gruppi carbossilici), che sono composti di partenza per la sintesi di molecole quali
gli amminoacidi, e le porfrine (derivati del pirrolo), dalle molteplici funzioni (trasporto
O ed elettroni, fra tutte).
I prodotti del metabolismo primario usati in Farmacia non sono moltissimi; si tratta
soprattutto di glucidi in particolare monosaccaridi (glucosio, fruttosio, sorbitolo,
mannitolo), disaccaridi (saccarosio), oligosaccaridi (ciclodestrine derivate dalla
degradazione enzimatica dellamido) e polisaccaridi (eterogenei: amido per la
preparazione di compresse, le fibre per limpiego nelle diete alimentari; omogenei: le
gomme e le mucillaggini per le propriet emollienti ed emulsionanti, pectine come
anoressizzanti e per laumento della massa fecale).

Vengono infine utilizzati anche alcuni enzimi (es./ papaina), alcuni acidi organici (es./
acido citrico) e lipidi (es./ olio di oliva, burro di cacao, olio di mandorle).
METABOLISMO SECONDARIO
I metaboliti secondari sono
molecole non indispensabili
prodotte dalle cellule vegetali e
non hanno un ruolo diretto nei
processi di accrescimento
cellulare, nello sviluppo o nel
metabolismo in genere (non
intervengono infatti nella
fotosintesi, nel trasporto e nella
conservazione di molecole o nella
respirazione cellulare). Un altro
punto che distanzia i metaboliti
secondari da quelli primari
determinato dalla presenza nelle
varie specie di vegetali. I
metaboliti primari sono,
generalmente, ubiquitari
trovandosi nella maggior parte dei
gruppi vegetali.
I secondari, a differenza, vengono sintetizzati in un confinato insieme appartenente a
piccoli taxon, ad esempio famiglie o generi e sono dunque molecole altamente
specializzate.
In ogni caso, fino a non molti anni fa si pensava che i metaboliti secondari fossero
semplicemente dei prodotti terminali del metabolismo, senza alcuna funzione oppure
dei semplici prodotti di rifiuto.
Recentemente stato dimostrato che tali metaboliti hanno importanti funzioni
ecologiche e rappresentano il linguaggio di adattamento e il vantaggio competitivo
di ogni singola pianta con il mondo circostante (alcuni si trovano nei tessuti e altri si
attivano ogni qualvolta sopraggiunga stress).
Rappresentano linterazione della pianta con lambiente.
Ecco gli obiettivi dei metaboliti secondari:
1. attrazione per gli animali impollinatori per la distribuzione dei frutti/semi
(sopravvivenza): in particolare, per il colore agiscono i carotenoidi (rosso-blu-viola), i
flavonoidi (giallo-arancio), le betalaine (giallo-arancio) e le clorofille (verde).
2. difesa dalle infezioni da microbi, da erbivori e allelopatica (competizione piantapianta):
- contro insetti: sistema tritrofico, ovvero la pianta produce sostanze volatili per
richiamare gli insetti, i quali si nutrono della pianta e depongono le uova. La pianta
rilascia una nuova sostanza che attragga il parassita delle uova non ancora schiuse!
- contro erbivori: agiscono sostanze amare, come i tannini e gli alcaloidi.
- contro altre piante: si parla di allelopatia, ovvero la somma degli effetti di una pianta
su crescita e germinazione di unaltra, attraverso il rilascio di composti chimici
nellambiente. Consiste nellemissione, da parte delle radici (prodotti radicali diffusi nel
terreno) o delle foglie (prodotti volatili, spesso in foglie cadute), di sostanze che
impediscono la nascita di altre piante della stessa specie in un raggio di alcuni metri
dalla pianta preesistente. Fra le pi note piante allelopatiche, il noce e la salvia, che
crescono solitamente in singoli esemplari isolati, proprio perch le loro radici
producono sostanze che inibiscono la germinazione di semi della medesima specie nel

terreno limitrofo. Nel caso del noce il glicoside in questione lo juglone (composto
fenolico semplice).
3. protezione da effetti fisici e adattamento chimico dagli stress ambientali (mancanza
di H2O, esposizione ai metalli, ): la pianta risponde ad uno stress esterno
incrementando la produzione di fitoalessine. Una fitoalessina una sostanza
fungitossica, in genere di natura fenolica, che viene prodotta dalle piante
normalmente dopo una infezione. Va tuttavia sottolineato che la sintesi e l'accumulo di
fitoalessine e di altri composti fenolici non indotta solo da patogeni, ma pu essere
stimolata anche da cause abiotiche (non viventi, alterazioni non provocate da
parassiti), quali lesioni chimiche e meccaniche. Le piante manifestano una potenziale
capacit di sintetizzare tali sostanze e le infezioni fungine; in pratica, ne stimolano un
pi attivo ritmo di sintesi ed il loro accumulo. La condizione necessaria perch una
pianta possa risultare resistente ad una infezione, pertanto quella di produrre una
quantit tale di fitoalessina da superare la soglia di tollerabilit del fungo. Per contro,
la suscettibilit alla infezione viene attribuita sia alla incapacit da parte della pianta a
produrre fitoalessine, sia alla tolleranza del fungo nei riguardi di quella particolare
fitoalessina prodotta dalla pianta stessa. Infine, se la produzione va oltre un certa
soglia di tolleranza, la pianta non resiste e va incontro alla morte.
Inoltre, i metaboliti costituiscono una riserva vastissima di composti con varie tipologie
di attivit biologiche; da qui linteresse per la loro identificazione e purificazione, che si
rendono indispensabili per il loro uso come principi attivi nella produzione di
fitofarmaci. La produzione in larga scala di metaboliti secondari delle piante oggi
orientata verso luso di culture in vitro di tessuti e organi.

1.

COMPOSTI FENOLICI o FENOLI:


dove si trovano: si trovano tendenzialmente nei tessuti vegetali.

chimica: molto comuni, numerose forme chimiche, diversi ruoli.


Gruppo fenolico (uno o pi anelli aromatici/benzenico + uno o pi gruppi ossidrilici
-OH).
C6H5OH
esso generalmente
sintetizzato primariamente da
prodotti sulla via biosintetica
dellacido scichimico.
Essa converte semplici precursori carboidrati derivanti dalla glicolisi e dalla via
ossidativa dei pentosi fosfati per formare amminoacidi aromatici (fenilalanina, tiroxina,
triptofano) e, da questi, in particolar modo dalla fenilalanina, gli acidi cinnamici e i loro
numerosi derivati: acidi benzoici, lignani, lignine, cumarine. Laltra via quella
dellacido malonico, che riveste minore importanza nelle piante superiori, mentre
fondamentale per funghi e batteri. Da questa via derivano i cromoni, le isocumarine,

Negli organismi vegetali si presentano sotto forma di


fenoli semplici/liberi quando l'anello aromatico del
fenolo monosostituito, ad esempio da un ossidrile,
oppure complessi/polifenoli quando si aggiungono
catene
carboniose e
(lignani, i
e i tannini).

altri fenoli
flavonoidi

listarella:
Fenoli semplici: vi appartengono gli acidi fenolici, gli acetofenoni, le cumarine e gli
acidi benzoici.
Il pi comune l'Idrochinone. Primariamente, sono responsabili dei fenomeni
allelopatici, allelochimici e difensivi. Nel gruppo dei fenoli semplici fanno parte anche
le cumarine, fra le quali figurano alcune fitoalessine (sostanze prodotte per difendersi
dagli agenti patogeni) e veleni molto potenti. A livello terapeutico i fenoli semplici
vengono utilizzati come antisettici o come antinfiammatori (es./ derivati salicilati) e
altri sono ampiamente distribuiti in alimenti e bevande (es./ lacido caffeico o lacido
ferulico, entrambi fenilpropanoidi). Per quanto riguarda il gruppo delle cumarine, la
maggior parte di esse fotosensibilizzante e, a livello cosmetico, cancerogena.
Assieme alle warfarine provocano emorragie negli erbivori.
Chinoni e antrachinoni (a se stante): i chinoni naturali sono caratterizzati da un
sistema aromatico policiclico condensato (es./naftalene naftochinoni). Dal punto di
vista biologico, le loro principali attivit di essere antibatterici e fungicidi; la loro
presenza in legni tropicali, come il teak, responsabile della resistenza e difficile
attaccabilit da parte dei microrganismi che distruggono il legno. Le droghe ad
antrachinoni (senna, rabarbaro, cascara, aloe) sono dotate di propriet lassative. Altre
droghe ad antrachinoni, come la robbia e lalcanna, sono coloranti.

Lignani e neolignani: derivano dalla condensazione di


due unit fenilpropaniche; svolgono funzione difensiva
poich hanno propriet antibatteriche e antifungine.
Le loro propriet terapeutiche sono legate allattivit
antimicotica, antiossidante e, di recente scoperta,
anche antitumorale.
Flavonoidi: vi partecipazione simultanea di entrambe
le vie biosintetiche (origine mista). I flavonoidi
possiedono infatti struttura C6-C3-C6 (2 anelli aromatici
+ 3 atomi di C). Il braccio C6-C3 deriva dalla via dello
shikimato, mentre l'altro anello aromatico dalla via
dell'acido malonico.
Accertati 4500, presenti in molto tessuti e stipati nei vacuoli.
una classe di
metaboliti secondari molto diffusi nel regno vegetale, di norma sottoforma di glicosidi.
In base allossidazione degli atomi di carbonio essi possono essere suddivisi in almeno
12 sottoclassi (flavoni, flavanoni, flavonoli, diidroflavonoli, catechine, leucoantocianidine,
antocianidine, isoflafoni, isoflavononi, calconi, diidrocalconi e aironi ).
I pi abbondanti sono i flavoni, flavonoli e antocianidine.
Alcuni composti sono fortemente colorati e han funzione cromofora (antociani, i cui
colori riscontriamo nei fiori e nei frutti sostituite talvolta dalle betalaine), altri incolori
(flavonoli e catechine, incolori solo allocchio umano mentre disegnano sui fiori
particolari forme di segnale per gli insetti). La maggior parte di esse svolge anche una
funzione di protezione da radiazioni ultraviolette. Queste ultime sono le pi importanti
dal punto di vista farmacologico. Il loro ruolo generalmente di protezione oppure di
dissuasione/attrazione e si esplica nei confronti di patogeni o di erbivori. Le propriet
biologiche dei flavonoidi sono molteplici e sicuramente la principale quella di essere
dei forti antiossidanti, utilizzati per ridurre lincidenza di malattie croniche. Sono
particolarmente usati per diminuire la permeabilit dei capillari sanguigni e aumentare
la loro resistenza: ergo, utilizzati nella cura dellinsufficienza cronica venosa e in casi di
fragilit capillare.
Tannini: sono composti polifenolici in grado di formare complessi stabili e forti con le
proteine ed zuccheri: i tannini infatti si legano alle proteine della pelle degli animali
(collagene) aumentando la loro resistenza al calore all'acqua ed ai microbi.
Sono molto diffusi nel regno vegetale, localizzati nei vacuoli, nella cera superficiale dei
germogli, foglie, radici e frutti non maturi (difesa). I tannini non interferiscono con il
metabolismo della pianta se non dopo la rottura della cellula, procurando in questo
caso anche danni metabolici. Svolgono funzione di difesa contro gli agenti patogeni:
producono astringenza, sapore amaro ritardando la risposta nutrizionale, ed a volte si
comportano da elementi tossici. Tuttavia, hanno anche benefici sia sugli animali che
sull'uomo, perch alcuni di essi sono dotati di propriet astringenti ed antidiarroiche
oltre a quelle antiossidanti, antibatteriche, antivirali, antitumorali, antinfiammatorie ed
antiallergiche.
Nel caso dei tannini si distinguono: tannini e tannini
condensati
- tannini idrolizzabili, derivanti dall'acido gallico (C6-C1), di utilizzo in cosmesi. Questi
composti sono presenti in piccole quantit nelle piante ed hanno propriet di
idrolizzarsi in ambienti acidi o debolmente basici e quindi di liberare lo zucchero e gli
acidi fenolici (es./ acido gallico).
- tannini condensati, derivanti dai flavonoidi, forti agenti di difesa passiva delle piante.
Questi tannini, di trattamenti con acidi, danno luogo prodotti insolubili, fortemente
colorati, chiamati flobafeni, o anche proantocianidine.

2. TERPENOIDI/TERPENOIDI: costituiscono il pi grande gruppo di metaboliti


secondari presenti nei vegetali e hanno caratteristiche idrofobiche.
dove si trovano: sono molto diffusi nel regno vegetale ed entrano nella composizione
dei carotenoidi, tocoferoli e vitamina K. I terpeni sono presenti negli oli essenziali dei
vegetali, nei composti volatili, ma anche in altre sostanze come gli acidi resinici,
caroteni, ecc. che non sono volatili.
chimica: dal punto di vista chimico i terpeni sono formati da pi unit isopreniche
condensate tra loro. Il numero di unit isopreniche, che presentano 5 atomi di
carbonio, determina la classificazione dei terpeni. Tuttavia in natura non avviene una
condensazione di molecole di isoprene ma di unaltra molecola, lisopentenil
pirofosfato (IPP). I monoterpeni, i diterpeni e i tetraterpeni sono biosintetizzati nei
plastidi a partire dalla gliceraldeide3-fosfato e dal piruvato, gli altri
terpeni sembrano essere sintetizzati
nel citoplasma e hanno come
precursore
comune
l'acido
mevalonico.

listarella:
Monoterpeni: (2 unit isoprene) sono
i principali costituenti degli oli
essenziali che spesso impartiscono
alla pianta un odore caratteristico.
Tendono ad accumularsi in alcune
famiglie di piante delle Liminaceae,
Pinaceae, Rutaceae ed Umbilliferae. Sono prodotti da specializzate strutture

secretorie, come le cellule oleifere, i peli ghiandolari ed i dotti resiniferi. La loro


funzione quella di attrarre con il loro odore gli insetti impollinatori (linalolo) o di
proteggere i tessuti verdi dagli erbivori e dalle infezioni microbiche con funzione
deterrente (canfora).
Sesquiterpenici: sono molto comuni in natura e spesso si trovano insieme ai
monoterpeni nelle piante appartenenti alle Liminaceae, Myrtaceae, Pinaceae, e
Rutaceae. Hanno attivit antibiotica nella e sono responsabili di dermatiti allergiche
(soprattutto i lattoni) e repellenza per alcuni insetti ed erbivori; caratteristica peculiare
certamente il loro sapore amaro.
Diterpeni: (4 unit isoprene) particolarmente presenti nelle conifere (acido abietico
nella resina), sembrano avere funzione protettiva contro le infezioni (vanno a curare
la zona attaccata) e gli attacchi degli insetti (effetto antifeedant). In altre piante
stimolano la crescita, e si ritrovano anche nei funghi. Tuttavia, risultano di poco
interesse a livello terapeutico.
Triterpeni: (6 unit isoprene) comprendono una variet di composti strutturalmente
diversi e derivano fondamentalmente dalla fusione di due sesquiterpeni (il
precursore biochimico lo squalene). Fra essi figurano anche gli steroidi, modificati in
modo tale da avere un numero inferiore di atomi di carbonio (no unit isoprenica). Di
grandissimo interesse terapeutico. Interessanti due categorie di triterpeni: le saponine
(glicosidi che prendono il nome dalla Saponaria Officinalis, sono in grado di abbassare
la tensione superficiale in soluzioni acquose, formano soluzioni colloidali schiumose,
hanno propriet emolitiche se la molecola rimane intatta, si ricavano di ormoni
steroidei) e i cardenolidi (glicosidi cardiotonici, primi fra tutti digitossina e digossina
estratti dalla Digitalis purpurea).
Carotenoidi: (8 unit isopreniche) divisibili in due classi: le xantofille, costituite da
catene contenenti atomi di ossigeno e i caroteni, costituiti invece da molecole prive di
ossigeno e formate solo da idrogeno, oltre che da carbonio(es./ licopene e carotene)
3. COMPOSTI AZOTATI / ALCALOIDI: sono composti principalmente di origine
vegetale, farmacologicamente attivi. Primi farmaci dellumanit.
dove: sono compartimentalizzati nel vacuolo, in particolare nelle Amarillidaceae,
Compositae, Lauraceae, Leguminosae, Liliaceae, Papaveraceae, Rutaceae e
Solanaceae.
chimica: (al quali, arabo per soda) composti azotati nei quali lazoto molto
spesso fa parte di un anello eterociclico (anello con C e N), ovvero di un anello in cui
presente almeno un atomo di azoto. Normalmente vengono sintetizzati da
amminoacidi e hanno caratteristiche alcaline. Di norma nelle piante si presentano
sotto forma di Sali (citrati, tartarati, benzoati, ).
In
natura, tuttavia, troviamo:
-

veri alcaloidi: basi azotate eterocicliche elaborate da amminoacidi (ornitina,


lisina, );
pseudoalcaloidi: che non derivano da amminoacidi (alcaloidi steroidei e
terpenici);
protoalcaloidi: struttura semplice, non contengono azoto in un anello
eterociclico; fra di essi figurano mescalina (allucinogeno contenuto in diverse
Cactaceae messicane, dette peyotl), efedrina(nelle gimnosperme del genere
Ephedra), colchicina (nel Colchicum).

funzioni: sono sostanze pi o meno tossiche (per gli animali molto tossiche
composti con funzione difensiva), particolarmente attive a livello di sistema nervoso
centrale (possono deprimerlo come leroina o morfina ma anche eccitarlo come la
cocaina o la caffeina).

LA CELLULA VEGETALE
Il fatto che gli organismi viventi siano formati da cellule stato per la prima volta
enunciato nella teoria cellulare, formulata nel 1938-1939 dal botanico Matthias
Schleiden e dallo zoologo Theodore Schwann. Questa teoria stabiliva che tutti gli
organismi eucaristici sono composti da cellule (considerate le pi piccole unit
indipendenti della vita) o da prodotti dellattivit di esse (tuttavia, vi sono nuove teorie
che sostengono che sia lintero organismo e non la cellula lunit primaria della pianta)
e sono in grado di presiedere a tutte le funzioni vitali.
Gli organismi viventi (per essere tali vi devono essere degli scambi con lesterno) si
dividono in procarioti ed eucarioti. Le procarioti sono i pi semplici ed addirittura
stato ipotizzato che essi siano le forme cellulari pi arcaiche dalle quali sono derivate
le cellule eucariote. Le differenze fondamentali tra i due tipi di cellule sono la presenza
nelle cellule eucariotiche di una compartimentazione cellulare (dovuta allo sviluppo di
un complesso sistema di membrane delimitanti vari compartimenti ed organelli), di
una grandezza maggiore (procariote 10 volte pi piccola) e la presenza del nucleo
(procariote non ha nucleo definito, DNA e RNA liberi in un cromosoma circolare nel
nucleotide).
Gli organismi costituiti da cellule procariote sono stati lunica forma di vita sul nostro
pianeta prima della comparsa di quelli formati da cellule eucariote. Vi sono molte
teorie sul modo in cui questo passaggio potrebbe essere avvenuto. Una delle pi
accreditate la teoria endosimbiontica (letteralmente: vita-insieme-dentro), che
prevede la convivenza tra due specie di cui una vive allinterno dellaltra senza
arrecare danno. Lo scopo di questa particolare interazione ovviamente , per
entrambe le specie coinvolte, quello di ottenere vantaggi in termini di sopravvivenza.

Secondo questo modello, i mitocondri e i


cloroplasti deriverebbero da antichi
procarioti (in particolare, batteri foto
sintetici) che si sono introdotti in cellule pi
grandi.
Qui i procarioti avrebbero dato origine ad un
rapporto di simbiosi, ovvero uno scambio
reciproco di favori e rapporto vantaggioso: i
batteri inglobati divennero completamente
dipendenti dalla cellula (che forniva Sali
minerali e biomolecole in un ambiente
protetto) e analogamente questultima
otteneva in cambio una fornitura extra di
energia (attraverso i processi di produzione
di ATP propri della respirazione). Un grosso
vantaggio evolutivo per entrambi. Inoltre,
l'introduzione di un batterio fototrofo
ossigenico (capace cio di convertire
lenergia solare in energia chimica
producendo ossigeno gassoso) confer propriet fotosintetiche a una primitiva cellula
eucariotica.
Tale teoria avanzata dalla genetista Lynn Margulis ritenuta attendibile anche grazie a
importanti conferme sperimentali riguardanti i due organelli, come ad esempio: la
presenza del materiale genetico proprio al loro interno, in forme circolari di DNA
(tipiche dei procarioti); la presenza sulle membrane dei ribosomi di tipo procariotico
con sequenze di RNA specifiche di alcuni batteri; il DNA in grado di auto replicarsi
ed essi si dividono indipendentemente dalla cellula; la struttura degli organuli,
entrambi circondati da due membrane, la pi interna delle quali mostra una
composizione simile a quella di una membrana cellulare procariotica; linibizione delle
funzioni che subiscono gli organuli se trattati con gli stessi antibiotici che inibiscono (in
vivo) la funzionalit dei batteri.
STRUTTURA
forma: poliedrica rispetto alla cellula animale (unicamente sferica); possono
essere infatti ovoidali, tubulose, allungate, - la sua forma principalmente
data dalla parete cellulare. A scopo sperimentale, una cellula vegetale private
della parete cellulare detta protoplasto;
dimensione: in genere sono superiori a quelle animali; infatti una cellula
animale ha un diametro medio di circa 20 micrometri, mentre una cellula
vegetale di base 50 micrometri fino a raggiungere i 100 micrometri;
organelli: possiede tutti gli organuli della cellula animale (membrana cellulare,
citoplasma, mitocondri, reticolo endoplasmatico, apparato di Golgi, lisosomi,
ribosomi, nucleo) ma, in pi, manca di centrioli e rivendica lunicit di 3
strutture: i plastidi (cloroplasti, cromoplasti e leucoplasti), la parete cellulare
(che protegge la membrana cellulare e circonda il protoplasto, il contenuto del
lume cellulare, ovvero nucleo + citoplasma) e i vacuoli (utili luoghi di
immagazzinamento presenti talvolta nelle cellule animali ma in dimensioni
ridottissime).

Organi e strutture in
comune
1. membrana plasmatica /plasmalemma: un barriera chimica dalla permeabilit
selettiva che ha la funzione di presiedere a tutti gli scambi, interno-esterno e
viceversa,
con lambiente circostante.
Secondo il modello a mosaico fluido, la membrana appare costituita da 3 strati, due
esterni elettrodensi che ne contengono uno interno elettrotrasparente.
costituita da un doppio strato fosfolipidico che presenta code/poli idrofobi (catene di
acidi grassi) che si guardano e la parte idrofila (gruppo fosfato) a contatto col mezzo
acquoso (presente internamente ed esternamente).
In questo doppio strato fosfolipidico sono inserite numerose proteine, anchesse con
una parte idrofoba e una parte idrofila e con funzioni sia di struttura che di
ricezione/trasporto
e il colesterolo, dalla grande importanza strutturale.
2. citoplasma: occupa circa la met del volume totale di una cellula; linsieme
costituito da un 75-85% di citosol (porzione del protoplasto contenuta allinterno della
membrana plasmatica, soluzione colloidale costituita da acqua, ioni, lipidi, proteine,
enzimi nella quale sono presenti anche l a maggior parte dellRNA, i ribosomi e gli
elementi del citoscheletro - a seconda della densit pu essere chiamato anche citogel
o citosol) e circa 25-15% di organelli cellulari (escluso il nucleo e i vacuoli). Esso ha
una struttura fibrillare costituita da polimeri proteici filamentosi (i pi importanti sono i
microtubuli) che, con le loro fibrille, collegano fra loro tutti gli organuli citoplasmatici,
costituendo unintelaiatura detta citoscheletro. Il citoscheletro conferisce alla cellula la
sua forma caratteristica, rende possibili gli spostamenti degli organuli cellulari (i
microtubuli costituiscono inolre ciglia e flagelli, due organi responsabili del movimento
cellulare) e coordina funzioni biologiche fondamentali (i microtubuli proteici sono per
esempio implicati nella divisione cellulare).

Nel citoplasma si svolgono le principali attivit della vita cellulare


(metabolismo, respirazione cellulare, movimenti della cellula, assorbimento, glicolisi,
processi di sintesi, modificazioni della forma della cellula, fagocitosi, apoptosi).
3. reticolo endoplasmatico: un sistema di canali allineati a membrane e forzate tra
loro, situato all'interno del citoplasma. Questi canali assumono varie forme, tra cui
quelle di cisterne (sacchi appiattiti), tubuli e vescicole. Le membrane dividono il
citoplasma in due compartimenti principali:
- il compartimento intramembranoso, che comprende lo spazio in cui i prodotti
secretori vengono immagazzinati o trasportati al complesso di Golgi e quindi
all'esterno della cellula;
- il compartimento extramembranoso, formato da proteine colloidali
come enzimi, carboidrati e piccole molecole proteiche, insieme ai ribosomi, acidi
ribonucleici ed elementi del citoscheletro.
Dal punto di vista strutturale, il sistema di canali pu essere suddiviso:
- in reticolo endoplasmatico rugoso (RER) o ruvido, con ribosomi attaccati sulla sua
superficie esterna e con la funzione principale di sintesi proteica;
- in reticolo endoplasmatico liscio (REL) o agranulare, privo di ribosomi e implicato
nella sintesi e/o assemblaggio di lipidi (fosfolipidi in primis) e in trasporto di materiali
in diverse zone della cellula.
4. mitocondri: dalla forma spesso ovoidale, sono organuli abbondanti nel citoplasma
che possiedono DNA e ribosomi propri. Sono formati da due membrane, la membrana
interna e la membrane esterna e lo spazio fra queste due membrane detto spazio
intermembrana. Lo spazio delimitato dalla membrana interna detto matrice
mitocondriale; la membrana interna si estende nella matrice formando delle pieghe
dette creste mitocondriali che contengono molecole cruciali per la produzione di ATP a
partire da altre molecole. I mitocondri sono la sede del metabolismo ossidativo con la
respirazione cellulare.
5. lisosomi e perossisomi: detti anche microcorpi, sono organuli pi piccoli dei
mitocondri e delimitati da una sola membrana. I primi contengono enzimi capaci di
idrolizzare/demolire la maggior parte delle macromolecole biologiche, mentre i secondi
sono in genere associati a cisterne del reticolo endoplasmatico e catalizzano varie
reazioni ossidative alle quali non associata la produzione di ATP.
6. dittiosomi o apparto del Golgi: essi sono organuli con aspetto di sacchetti
membranosi, appiattiti ed impilati in piccoli gruppi; essi ricevono vescicole dal reticolo
endoplasmatico, rielaborano il contenuto (per esempio smistando le proteine o
assemblando/sintetizzando molecole complesse non cellulosiche come i polisaccaridi
amorfi ) e fanno partire nuove vescicole (prodotte dai dittiosomi stessi) in altre zone
della cellula.
7. ribosomi: possono essere associati al reticolo endoplasmatico o liberi nel
citoplasma. Sono implicati nella sintesi proteica, i particolare allassemblaggio di
diversi amminoacidi. Essi sono formati da 2 subunit di differenti dimensioni che si
originano dal nucleolo, una regione del nucleo.

8. nucleo: ha in genere forma rotondeggiante e nella cellula vegetale spesso occupa


una posizione periferica in quanto la parte centrale del citoplasma occupata da un
grosso vacuolo. costituito da una grossa membrana o lamina nucleare costituita a
sua volta da due membrane, ognun delle quali formata da un doppio strato di
fosfolipidi. Le due membrane sono fuse assieme in diversi punti, creando piccoli pori
nucleari attraverso i quali pu avvenire il passaggio di sostanze tra il nucleo e il
citoplasma. Il nucleo contiene DNA (portatore di informazioni genetiche) sottoforma di
cromatina, una massa di sottili filamenti . Quando la cellula in fase di divisione,
allinterno del nucleo i filamenti si avvolgono strettamente su se stessi, spiralizzandosi
e compattandosi nei cromosomi.
Organi e strutture non in comune
1. plastidi: sono organuli caratteristici, coinvolti nei processi di fotosintesi ed
accumulo.
Nelle cellule giovani, poco differenziate, sono presenti i protoplastidi, plastidi piccoli,
incolori (o max verde pallido), delimitati da una doppia membrana. Quando avviene la
differenziazione del tessuto meristematico in un tessuto adulto, avviene anche la
differenziazione dei protoplastidi che diventeranno:
- nelle parti verdi della pianta, con funzione di svolgere la fotosintesi,
cloroplasti;
- negli organi di riserva come radici, semi, , con funzione di riserva,
leucoplasti/amiloplasti;
- nei frutti o nei fiori, con funzione di pigmentazione, cromoplasti.
Uno dei fattori che, influenza la differenziazione dei protoplastidio,oltre alla posizione
nei diversi organi della pianta, la presenza o assenza di luce: la sua presenza induce
la formazione di cloroplasti (verdi), la sua assenza di leucoplasti (che infatti sono
incolori). Grazie al fattore posizione e al fattore luce possibile che i cloroplasti e i
leucoplasti possano trasformarsi luno nellaltra, a differenza dei cromoplasti il cui
stadio irreversibile.
cloroplasti: sono piccoli, numerosi, ellissoidali, quasi convessi. Sono delimitati da un
involucro a doppia membrana lipoproteina che racchiude una matrice amorfa detta
stroma, fortemente idrofila e ricca di proteine enzimatiche (fondamentale lenzima
rubisco composto da16 subunit: 8 grandi codificate dai cloroplasti, 8 piccole
codificate da DNA nucleare), di grande importanze durante la fase oscura), DNA di tipo
batterico, numerosi ribosomi e granuli damido (primario).

Lo stroma attraversato da un
sistema di lamelle dette tilacoidi,
che vengono distinte in:
- tilacoidi stromatici (o intergrana)
che percorrono il cloroplasto in tutta
la sua lunghezza;
- tilacoidi granari, pi brevi.
Le cavit dei tilacoidi intergrana e
dei tilacoidi granari sono tutte
comunicanti.
I cloroplasti sono organuli in cui
avviene la fotosintesi grazie alla presenza di pigmenti fotosintetici (clorofilla a come
pigmento fondamentale, tuttavia sono presenti anche carotenoidi), accumulano
temporaneamente in forma di amido gli zuccheri derivanti dalla fotosintesi; inoltre,
sembrano coinvolti anche con la sintesi degli amminoacidi e degli acidi grassi.
Riguardo la fotosintesi, sulle membrane dei tilacoidi sono ancorati le clorofille e gli altri
pigmenti che sono raggruppati in unit fotosintetiche (fotosistemi PS1 e PS2). Qui si
svolge la fase luminosa della fotosintesi, che corrisponde alla cattura e conversione
dell'energia luminosa in energia chimica. Nello stroma, invece, avviene la fase oscura,
che coincide con la vera e propria organicazione della CO 2.
leucoplasti/amiloplasti: sono plastidi incolori poich presentano assenza di pigmenti.
Sono organelli particolarmente abbondanti nelle parti della pianta specializzate per
laccumulo, come radici, tuberi, rizomi, semi, fusto. A livello strutturale presentano due
membrane esterne e un ridotto sistema di membrane interne. Per quanto riguarda la
funzione svolta, essi sono adibiti alla riserva di amido. Lamido che si accumula nei
cloroplasti, come risultato del processo foto sintetico (amido primario), deve essere
rimosso poich il suo accumulo ostacolerebbe il processo foto sintetico. Viene quindi
idrolizzato, trasferito ed utilizzato dalla pianta per le necessit energetiche. Tuttavia,
quando viene prodotto pi amido del necessario, leccesso viene stipato nei
leucoplasti come riserva e prende io nome di amido secondario (iniziale deposizione in
un punto centrale detto ilo).
cromoplasti: simili per forma ai cloroplasti. Come al solito, han doppia membrana e
internamente hanno un sistema di membrane ben organizzato. Nei cromoplasti
mancano le clorofilla; sono presenti solo carotenoidi che conferiscono al
cromoplastidio un colore giallo, rosso o arancio. Nel loro stroma si trovano gocce di
plastoglobuli, lipidiche, che conferiscono la colorazioni di frutti e fiori ( bene ricordare
che le colorazioni sono possibili grazie a attivi presenti nei vacuoli).
2. vacuoli: si presenta come una grossa vescicola delimitata da una sola membrana
semipermeabile lipoproteica, detta tonoplasto. A differenza delle cellule embrionali,
nelle quali i vacuoli sono estremamente piccoli/inesistenti, nelle cellule vegetali adulte
(quindi nel corso della differenziazione), di norma, si trova un unico grande vacuolo
centrale che pu arrivare ad occupare anche pi del 90% del volume citoplasmatico. In
particolare, i vacuoli prendono origine dal GERL (insieme di parti comuni al reticolo
endoplasmatico e apparato del Golgi).
Al suo interno contiene sostanze di diversa composizione chimica, sia organiche che
inorganiche, che nellinsieme prendo io nome di succo cellulare o succo vacuolare, dal
carattere acquoso (quindi un vacuolo formato da membrana tonoplasto + succo
cellulare).
A livello di sostanze, contiene: acqua, ioni inorganici (in particolare, nitrati e fosfati),
acidi organici (acido ossalico, citrico, malico, tartarico sotto forma di Sali, quindi
precipitano, con formazione di cristalli come ad es./ acido ossalico che crea lossalato
di calcio il quale precipita in forma cristallina originando druse, rafidi, stiloide sabbi
cristiallina), zuccheri (monosaccaridi come glucosio e fruttosio, disaccaridi come

saccarosio e maltosio, polisaccaridi come inulina), proteine (diffuse generalmente nei


semi quando laccumulo intenso, si creano i granuli di aleurone, vescicole che
racchiudono le riserve proteiche), amminoacidi (arginina, lisina) e lipidi. Oltre a questi
metaboliti primari, i vacuoli possono contenere metaboliti secondari (flavonoidi,
alcaloidi, tannini, resine, gomme, oli essenziali, ): i vacuoli rappresentano, infatti,
una delle pi comuni sedi citologiche per questi prodotti.
Che funzioni svolge?
- grazie alla concentrazione ci sostanze, esso risulta osmoticamente attivo, ovvero
esercita un richiamo di acqua dallesterno verso linterno della cellula, mantenendo in
questo modo la cellula sempre in turgore (pressione vacuolo = pressione dalla parete);
- aumenta la superficie relativa della cellula e spinge il citoplasma (senza variarne
lampiezza) verso lesterno della cellula facilitandone cos gli scambi metabolici (nelle
cellule fotosintetiche fa s che i cloroplasti siano disposti a ridosso della parete,
favorendo lattivit fotosintetica);
- favorisce i processi di detossificazione;
- regola lomeostasi (tramite variazioni di concentrazione del succo vacuolare).
- poi, a seconda dei tipi di soluti contenuti: funzione di riserva (per quei vacuoli che
contengono zuccheri, grassi o proteine), di accumulo delle sostanze dannose,
digestiva/lisosomica, di accumulo di metaboliti secondari.
3. parete cellulare: essa costituisce il rivestimento esterno della cellula e rappresenta
una sorta di involucro rigido formato soprattutto da cellulosa.
La parete varia nella sua composizione e nella sua architettura, a seconda della
tipologia, dellet, delle condizioni ambientali della cellula e della specie in esame.
La costruzione complessa della parete intorno al protoplasto progressiva, pu essere
scandita in tre fasi e il suo inspessimento avviene in maniera centripeta, ovvero
dallinterno verso il plasmolemma.
A - cellule meristematiche: quando la mitosi arriva allo stadio finale della telofase, il
fuso mitotico non sparisce, persiste e da esso si origina il setto di separazione, una
piastra cellulare che tender ad allargarsi dal centro verso la periferia fino alla
formazione finale delle due cellule figlie. Inoltre, le vescicole provenienti dallapparato
di Golgi si portano nella zona equatoriale del fuso, dove fondendosi forniscono
materiale per la costruzione della piastra.
La porzione centrale del setto di separazione costituir la lamella mediana.
B - fase giovanile di accrescimento (distensione): in questa fase la cellula costituisce a
ridosso della lamella mediana con le sue forze una sottile parete pectocellulosica alla
quale si da il nome di parete primaria (materiali di costruzione: polisaccaridi non
cellulosici e glicoproteine da Golgi, cellulosa da plasmalemma/membrana cellulare
tramite il complesso della cellulosa-sintetasi). Fase di distensione.
C - inizio della fase adulta (differenziazione + inspessimento): una volta terminato
laccrescimento per distensione (non si rompe nulla grazie a turgore del vacuolo e
allentamento da parte degli xiloglucani), la cellula provvede ad irrobustire e inspessire
la sua parete esterna; si forma cos uno strato interno alla parete primaria che va a
costituire la parete secondaria (pi rigida).
Essa costituita prevalentemente da una matrice acquosa, con
Lamella mediana
pectine e pectati (sostanze pectiche, ovvero polisaccaridi costituiti
(LM)
principalmente da polimeri dellacido galatturonico). Sono presenti
A
anche proteine.
Essa responsabile delladesione cellula-cellula.

Appena sotto la lamella mediana. costituita da una matrice


acquosa di sostanze pectiche, emicellulose (di entit variabile)
prodotte dallapparato di Golgi e da una componente fibrillare di
cellulosa (polimero di residui del glucosio collegati fra loro tramite
legami creano catene di polisaccaridi fino a costituire le
microfibrille) sintetizzata da complessi enzimatici localizzati sulla
superficie esterna della membrana cellulare. Le % sono piuttosto
eguali. Le macrofibrille di cellulosa presentano un andamento
casuale (a tessitura dispersa).
Sono presenti anche proteine strutturali (estensina) e glicolipidi.
costituita prevalentemente da una componente fibrillare (60%
parete secondaria
circa di cellulosa) immersa in una matrice acquosa con poca
(P2)
pectina ed emicellulosa; essa risulta dunque meno gelatinosa e
C
pi rigida rispetto alla parete primaria.
Si deposita all'interno della parete primaria e pu avere spessore
variabile (3-5 m). Le fibrille di cellulosa sono orientate
parallelamente tra loro e in ordine (a tessitura parallela); ci
aumenta la robustezza della parete.
Talvolta stata messa in evidenza lesistenza di una parete
terziaria, a contatto con il citoplasma.
A livello strutturale, la parete composta da:
parete
primaria (P1)
B

La parete cellulare non continua: esistono zone


in cui fra due cellule non viene deposto
materiale, pertanto le due cellule vicine possono
comunicare mediante passaggio di citoplasma e
di molecole.
Questi canali si chiamano plasmodesmi, perforazioni sottilissime isolate o
raggruppate in punteggiature/procanali (interruzioni di parete) che, tramite filamenti
protoplasmatici sottilissimi, attraversano le pareti cellulari, connettendo il citoplasma
di cellule limitrofe. Praticamente sono interruzioni evolute. Essi costituiscono una via
di trasporto di determinate sostanze da una cellula all'altra: attraverso di essi possono
infatti passare ioni, zuccheri e molecole segnale e altre piccole molecole. Queste
giunzioni sono anche dette giunzioni gap e collegano il citoplasma di due cellule
adiacenti permettendo il passaggio di soluti.

Inoltre, la parete cellulare sopra descritta rappresenta la parete tipica di gran parte
delle cellule vegetali; esistono per esigenze particolari da parte di alcuni tipi di
cellule, che comportano modifiche alla parete (= metaboliti secondari, per
adattamento) come:
- la necessit di una maggiore rigidit della parete (lignificazione): una
modificazione che avviene per impregnazione con lignina (polimero del
fenilpropano, pi diffuso dopo la cellulosa, fa parte dei composti fenolici) del
materiale amorfo della parete. La lignina una sostanza poco elastica, dura,
che rende le cellule resistenti alla pressione, ad esempio come avviene nel
legno (la cellulosa, invece, le rende invece resistenti alla trazione);
- impermeabilizzazione (cutinizzazione e suberificazione anche
cerificazione): avviene per opera della cutina e della suberina (entrambi
polimeri di acidi grassi esterificati).
Nel caso della cutinizzazione, la cutina interessa tutta la parte non
cellulosica della parete ma pu essere secreta anche allesterno dove forma
un sottile strato detto cuticola, sostanza idrofoba. In ambienti aridi la cutina
spessa e limpermeabilizzazione elevata; ci non vale per negli ambienti
umidi, nei quali limpermeabilizzazione limitata.
Nel caso della suberificazione, si tratta di una modificazione secondaria della
parete che avviene per apposizione di lamelle di suberina che, essendo
impermeabile, impedisce il passaggio delle sostanze nutritive (occlude le
punteggiature) provocando la morte delle cellule e la loro trasformazione in
sughero.
Nel caso della cerificazione, essa rinforza limpermeabilizzazione di alcune
epidermidi, depositandosi sopra la cuticola sotto forma di scagliette,
bastoncelli o granuli. Le secrezioni cerose (miscele complesse di lipidi a
lunga catena) impartiscono agli organi un aspetto vellutato e biancastro (es./
foglie di cavolo, tulipano, iris, ).
Una ulteriore impermeabilizzazione offerta dalla sporopollenina che non
consiste in una modificazione della parete, bens di una sua parte
aggiuntiva.
- mineralizzazione: una impregnazione di Sali minerali che conferiscono alla
parete una particolare rigidit e resistenza che funziona da deterrente per gli
erbivori. Le pi frequenti sono dovute a depositi di silice (silicizzazione, come
negli equiseti) o di carbonato di Ca (calcificazione, come in alcune alghe).
Concludendo, che funzioni ha la parete cellulare?
- permette alla cellula di acquisire e mantenere una forma definita;
- responsabile dellarchitettura della pianta, determinando la struttura degli organi;
- Fornisce supporto, resistenza meccanica e solidita;
- Previene lo scoppio di cellule poste in una soluzione ipotonica e determina la genesi
della pressione di turgore (protegge da shock omeostatici, regolando la quantit di
acqua che la cellula pu assumere dallesterno);

- controlla la velocit e la direzione daccrescimento;


- ha una funzione di difesa come una barriera fisica contro i patogeni (produzione di
fitoalessine);
- riduce la perdita di H2O dai tessuti con opportune modificazioni secondarie (cuticola,
cellule suberificate, ecc.) e interviene attivamente in molti processi fisiologici
(assorbimento, diffusione trasporto di acqua, traspirazione, ).
Infine, una sguardo alle differenze fra i due tipi di membrane pi famose

La formazione di tessuti il carattere fondamentale che distingue le piante a tallo


dalle piante a cromo. La struttura vegetativa a tallo una semplice e presenta
filamenti semplici e/o ramificati (e non tessuti si tratta degli pseudotessuti che non
presentano lamella mediana e plasmodesmi!) poco differenziati che non portano alla
formazione di veri e propri organi (alghe, funghi); la struttura a cromo invece
complessa e presenta tessuti specializzati, organizzati a formare organi distinti (radici,
fusto, foglie delle piante superiori).
Un tessuto unaggregazione di cellule simili in forma che svolgono la medesima
funzione allinterno di un organismo. I tessuti vegetali si originano dalla divisione di
una o pi cellule secondo le tre direzioni spaziali e sono caratteristici in quanto
conservano numerose comunicazioni plasmatiche tra le cellule, i plasmodesmi, che si
insinuano in minuscoli canalicoli della parete. Tutte le cellule restano poi unite tra loro
per mezzo della lamella mediana che si forma alla fine della divisione cellulare dopo la
mitosi.
Per la loro relativa semplicit morfo-strutturale, le piante, rispetto agli animali,
possiedono un minor numero di tessuti. Questi, a seconda della derivazione e della
specializzazione delle loro cellule, possono essere raggruppati in due grandi categorie:
Tessuti meristematici o embrionali (detti anche meristemi): sono formati da cellule
indifferenziate (embrionali) in grado di dividersi. Dalle loro divisioni si formano nuove
cellule, delle quali una parte rimarr meristematica (le cellule iniziali), laltra parte di
cellule derivate andr incontro a cambiamenti chimici, fisiologici e morfologici che le
porter a differenziarsi e specializzarsi (diventando parte di tessuti adulti). I meristemi
sono i tessuti responsabili della crescita di tutta la pianta e vengono distinti in base
allorigine/ontogenesi e al periodo di attivit:
- meristemi primari: permettono laccrescimento indefinito in lunghezza (primario) e
derivano direttamente dalle cellule meristematiche dellembrione (dallo zigote).
Queste cellule sono piccole, isodiametriche, si mantengono del tutto appressate tra
loro (spazi intercellulari assenti o ridotti), il citoplasma generalmente molto denso,
normalmente mancano di vacuoli (o siamo in presenza di pro-vacuoli) e sono corredate
di nuclei molto grandi. Completa il quadro la presenza di molti organuli.
1. apicali: si trovano in zone ristrette degli apici di fusto (apice vegetativo) e radice
(apice radicale).

2. intercalari: si trovano in zone distanti ai meristemi apicali, in particolare appena


sopra linserzione delle foglie (a livello dei nodi).
3. cambio intrafasciale.
- meristemi secondari: permettono laccrescimento in spessore/di diametro
(secondario) della parte aerea della pianta e dellapparato radicale in piante che
hanno gi diversi anni. Entrano in funzione a partire dal secondo anno di vita
vegetativa, sempre dopo la stasi invernale, originando da cellule non differenziate
prodotte da meristemi primari e rimaste inglobate nel resto dei tessuti di
differenziazione, oppure pi spesso da cellule parenchimali, gi adulte e differenziate,
che ricominciano a dividersi, riacquistando propriet meristematiche mai perse
Sono diversi dai meristemi primari per le dimensioni (maggiori), forma (non
isodiametrica ma allungata secondo l'asse longitudinale dell'organo e appiattite),
pareti (di diverso spessore), composizione (ampiamente vacuolizzate + meno organuli
+ citoplasma meno denso), nucleo (non molto voluminoso), per il grado di
specializzazione (maggiore).
1. laterali o cambiali: si trovano paralleli alla superficie degli organi in cui si
vengono a trovare (dove determinano laccrescimento in larghezza/spessore
della pianta,nelle Gimnosperme e nelle Dicotiledoni, creando delle
circonferenze a livello di fusto e radice). I principali meristemi secondari sono
il cambio cribro-vascolare e il fellogeno (o cambio subero-fellodermico) ed
entrambi danno origine a tessuti differenziati sia verso linterno sia verso
lesterno della pianta: il cambio cribro-legnoso porta alla formazione di tessuti
adatti alla conduzione (il cribro e il legno/xilema) e il cambio suberofellodermico che d origine al periderma (formato da sughero e fello-derma) con
funzione di protezione.
2. avventizi: essi non rientrano nel programma di crescita della pianta e si
osservano, per esempio, in caso di lesioni.
3. meristemoidi: sono tessuti che danno origine a stomi, peli e tricomi.
Tessuti definitivi o adulti: sono tessuti vegetali derivanti dalla differenziazione dei
tessuti meristematici. Essi sono costituiti da cellule adulte che hanno perso la loro
capacit di dividersi, si differenziano e si specializzano per lo svolgimento di una
particolare funzione (a seguito dellaccrescimento trasformano la loro morfologia e
funzionalit). Le cellule adulte si accrescono per distensione, preferibilmente lungo
lasse longitudinale.
A livello di struttura, esse hanno delle dimensioni maggiori rispetto alle cellule
meristematiche, presentano un grosso vacuolo (centrale), cosicch il citoplasma
risulta addossato alla parete in uno strato che spesso risulta molto sottile (addirittura
in alcuni tessuti, come il legno e il sughero il citoplasma viene riassorbito post
differenziazione). Vi sia la parete primaria che quella secondaria, entrambe
inspessite.
Esistono 5 tipologie di tessuti definitivi:
1. tessuti tegumentali: rivestono esternamente la pianta e sono a contatto con
lambiente esterno. Presentano cellule a stretto contratto fra loro, senza spazi
intercellulari e hanno pareti parzialmente impregnate da cere, cutine o suberina tali da
rendere la pianta impermeabile. La loro principale funzione dunque la protezione
contro uneccessiva perdita dacqua per evaporazione e relativa morte dei tessuti
interni: difendono quindi lacqua dallessiccamento, dallazione degli agenti atmosferici
o patogeni.
- epidermide (parti non legnose): rappresenta il tessuto tegumentale che
riveste le parti non legnose delle piante (fusti erbacei, foglie, fiori, frutti). Le
cellule epidermiche sono di solito disposte in un solo strato, sempre a stretto

contatto le une con le altre, sono vive, hanno grandi vacuoli e assenza di
cloroplasti (se non nelle cellule di guardia). La grandezza del vacuolo le
rende trasparenti alla luce, carattere questo molto utile dato che
lepidermide spesso ricopre tessuti fotosintetici. La parete cellulare (interna)
che guarda verso lesterno impregnata con cutina, quindi
impermeabilizzata. Limpermeabilizzazione resa ancora maggiore da uno
strato rinforzato di cutina (la cuticola) che riveste esternamente tutte le
cellule dellepidermide o in alcuni casi esternamente alla cutina la presenza
di un rivestimento fatto di cere ( facile riconoscere un organo rivestito di
cere (per esempio un chicco di uva, una prugna, la foglia di una pianta
grassa) perch non si bagna se immerso nellacqua).
Lepidermide non tuttavia uno strato impermeabile continuo (non
sarebbero possibili fotosintesi, respirazione e scambi con lesterno) ma
interrotta da aperture che permettono lentrata dellaria e di sostanze
fisiologicamente utili negli spazi intercellulari: queste aperture regolabili simil
valvole vengono chiamate stomi e si aprono e chiudono a seconda delle
esigenze della pianta; esse fanno uscire H2O come vapore acqueo,
assorbono CO2 e liberano O2 e contengono cloroplasti + granuli di amido.
Ogni stoma costituito da due cellule di guardia, generalmente reniformi,
che delimitano il poro stomatico (o rima stomatica). Grazie allo spessore non
uniforme della parete cellulare e all'orientamento delle microfibrille di
cellulosa, quando le cellule di guardia assorbono acqua, si allungano e
divaricano aprendo il poro stomatico, viceversa quando perdono acqua lo
richiudono. Segnali quali la luce e la carenza di anidride carbonica nei tessuti
fotosintetici danno il via ad un processo che si conclude con l'apertura dello
stoma, mentre il buio, la carenza d'acqua, il calore troppo elevato ne
determinano la chiusura.
Spesso lepidermide comprende anche delle strutture che si proiettano fuori
dal piano dellepidermide; sono i peli o tricomi, possono essere unicellulari o
pluricellulari, formati da cellule vive o morte. Le loro funzioni sono numerose,
fra cui funzione protettiva anti-evaporazione (peli di rivestimento) (cellule
morte dove laria il loro unico contenuto che funge da filtro), secrezione di
sostanze urticanti (es/ ortica) o collose per la catture di insetti (piante
carnivore) (peli urticanti e peli ghiandolari formati da cellule vive).
-

rizoderma (parte apicale della radice): con questo termine si intende


lepidermide con funzione assorbente di una radice (giovane) formata da uno
strato di cellule a stretto contatto luna con laltra. La zona assorbente
corrisponde in gran parte alla zona pilifera dei peli radicali i quali provvedono
allassorbimento di acqua e soluti in piante di dimensioni ridotte. Dopo la
morte e la disgregazione (caduta) del rizoderma, lo strato di cellule corticali
sottostanti suberifica e si trasforma in un tessuto tegumentale, sempre di
origine primaria, lesoderma.

esoderma (radice): si forma dopo latrofizzazione e morte dei peli radicali ed


p un tipo di tessuto tipico di radici che mantengono la struttura primaria per
tutta la vita (o comunque molto a lungo). In particolare, protegge la radice
primaria nel passaggio alla secondaria mentre si forma il sughero.

endoderma (radice): un tessuto tegumentale interno caratteristico della


radice, ma presente anche nel rizoma e in alcuni fusti di piante acquatiche.
Le soluzioni acquose che vengono assorbite dai peli radicali devono poi
essere trasportate fino alle foglie. Mentre le soluzioni possono liberamente
fluire nell'ambito del cilindro corticale della radice, vi uno stretto controllo
di ci che entra nel cilindro centrale che ospita il sistema vascolare. Tale

controllo esercitato dall'endoderma, uno strato di cellule appressate che


formano l'ultimo strato del cilindro corticale. Le pareti tangenziali e radiali di
queste cellule presentano una banda di materiale impermeabile, detta "del
Caspary", che costituisce un ostacolo al movimento dei liquidi che fluiscono
attraverso le pareti cellulari verso il cilindro centrale, e permette il passaggio
di sali inorganici secondo la legge del minimo. La banda del Caspary viene
tradizionalmente considerata come formata da un'impregnazione di sostanze
tipo suberina e lignina. Indipendentemente da ci, le soluzioni sono
"obbligate" ad entrare nelle cellule per proseguire il loro cammino verso il
cilindro centrale. Quindi le cellule dell'endodermide funzionano come filtro
per le sostanze in entrata nel sistema di conduzione. L'endoderma soggetta
ad un'evoluzione nel tempo come conseguenza della crescita della radice.
Questa evoluzione consiste nell'aumento delle porzioni impermeabili delle
pareti. Alcune cellule che non vanno incontro a questo processo
rappresentano i "punti di permeazione", che assicurano una maggiore
continuit di scambio col cilindro corticale.
-

sughero (radice): il tessuto che ricopre le parti legnose della radice e del
fusto (anche fusti sotterranei come tuberi e rizomi) e va a sostituire
lepidermide quando viene lacerata dalla crescita in spessore del fusto e
della radice. Il sughero formato da multistrati di cellule morte a maturit
(per impermeabilizzazione completa), con pareti cellulari impregnate di
suberina ed altre sostanze impermeabili sia ad acqua che a gas che aiutano
a ridurre l'evaporazione. La struttura compatta e impermeabile rallenta gli
scambi gassosi fra esterno e strati profondi del fusto ma sono presenti delle
strutture dette lenticelle (non regolabili come gli stomi) il cui tessuto non
suberificato/continuo e avvengono i passaggi di gas. Il sughero un ottimo
isolante termico.

Schematizzando, possiamo dire che nella riduzione della perdita d'acqua per diffusione
agiscono 3 adattamenti:

2.
3.
4.
5.

cutinizzazione delle pareti cellulari

assenza di spazi intercellulari

presenza di peli epidermici che rallentano la diffusione nell'atmosfera del


vapore acqueo fuoriuscito dalle aperture stomatiche: ci avviene perch i peli
provocano la formazione, intorno alla foglia o al fusto, di uno strato d'aria
("strato limite") con un tasso di umidit superiore rispetto all'atmosfera
circostante.

tessuti
tessuti
tessuti
tessuti

parenchimatici
conduttori
meccanici
secretori.

I tessuti tegumentali rappresentano l'interfaccia della pianta con l'ambiente esterno e perci
le loro funzioni sono di protezione. Si suddividono in primari, derivati da meristemi primari, e
secondari quando originati dal cambio sughero fellodermico.
I tessuti parenchimatici sono i pi diffusi nella pianta ed esplicano funzioni diverse (mesofillo
fogliare, tessuto midollare nel fusto, l'endosperma del seme, etc.) riconducibili a quattro
categorie:
funzione
fotosintetica
funzione
di
areazione
funzione
di
riserva
funzione
di
protezione
Le cellule parenchimatiche possono assumere varie forme ma sono vive fino alla loro maturit.
I tessuti conduttori hanno il compito di trasportare all'interno della pianta le soluzioni atte a
mantenere lo stato fisiologico dell'organismo. Distinguiamo due tessuti il floema e lo xilema. Lo
xilema permette il circolo della soluzione detta linfa grezza dalla periferia al centro (radicifoglie), il floema l'inverso, permettendo alla linfa elaborata di giungere a tutte le altre parti
della
pianta
partendo
dalle
foglie.
Lo xilema formato da cellule tubolari morte dette tracheidi, mentre il floema da cellule,
sempre tubolari, ma vive, chiamate vasi cribrosi.
I tessuti meccanici riescono, attraverso un ispessimento della parete cellulare, a opporre una
forza contraria a sollecitazioni esterne provocanti fenomeni di piegamento, torsione e trazione.
Sono stati individuati due tipi di tessuti meccanici il collenchima e lo sclerenchima.
I tessuti secretori sono atti alla produzione di sostanze capaci di difendere la pianta da
attacchi di patogeni attenuandone gli effetti o prevenendone l'azione. Si riconoscono tre
strutture dei tessuti secretori: vasi laticiferi, canali secretori e peli secretori.

- Tessuti definitivi primari: derivano dallattivit dei meristemi primari


- Tessuti definitivi secondari: derivano dallattivit dei meristemi secondari
Tessuti tegumentali (protezione esterna)
Tessuti secretori (sintetizzano vari prodotti secondari)

Tessuti parenchimatici o fondamentali (p. clorofilliano, p. di riserva, acquifero,


aerifero) Tessuti meccanici o di sostegno (collenchima, sclerenchima)
Tessuti conduttori (trasporto di acqua, ioni e sostanze organiche)