SEGUNDA UNIDAD

Elementos de Gentica Cuantitativa

I. FASES GENERALES DEL MEJORAMIENTO GENTICO
El mejoramiento gentico se realiza con la finalidad de alcanzar objetivos
fenotpicos significativos en una nueva lnea o variedad del cultivo
mejorado, que redunde en beneficios a los productores y consumidores
del producto, sostenible y sustentable en el tiempo.
De esta manera existe una fase de planeamiento, en la cual se
determinan los caracteres deseados en funcin a su importancia y
factibilidad tcnico-econmica de ser alcanzados, y una fase de ejecucin
del programa de mejoramiento propiamente dicho.

Fase I: Planeamiento
El mejoramiento gentico vegetal puede hacerse para aprovechar una
oportunidad de mercado, superar una debilidad de la eficiencia
productiva o enfrentar una amenaza a la viabilidad y productividad del
cultivo.
El anlisis FODA es una buena herramienta para una primera seleccin de
la orientacin del programa de mejoramiento gentico, por ejemplo en la
produccin de caf en Amazonas, una matriz FODA sera como sigue:
FORTALEZAS
Condiciones
medioambiental
es apropiadas
para el cultivo
del caf
Existencia de
genotipos
adaptados de
produccin de
alta calidad en
taza
Existencia de
genotipos
mejorados
resistentes a
plagas y
enfermedades

OPORTUNIDADES
+50% diferencial
del precio para
microlotes de caf
con rendimiento
superior a 85
puntos SCAA

DEBILIDADES
Rendimiento
en taza menor
a 84 puntos
SCAA en
promedio
Limitada
resiliencia de
la produccin
de caf ante
plagas y
enfermedades

AMENAZAS
Plagas y
enfermedades
que afectan a
variedades de
alta calidad en
taza
Plagas y
enfermedades
que afectan a
variedades
resistentes

Segn esta matriz, el planeador del mejoramiento gentico apreciara

que:
1 Existe un mercado que puede pagar hasta 100 (50%) dlares ms por
saco si el rendimiento en taza es superior a 85 puntos SCAA

2 La calidad en taza superior a 85 puntos SCAA se obtiene de variedades

arbigas a una altura determinada y bajo un adecuado beneficio hmedo
3 Las variedades de la especie arbiga (Criollo) son muy susceptibles a
enfermedades endmicas de gran impacto econmico como la roya,
adems de presentar menor productividad
4 Existen genotipos mejorados por hibridacin interespecfica con
robustas (Canephora), resistentes a la roya pero con menor calidad en
taza (Catimor)
5 Las variedades mejoradas no manifiestan una adecuada adaptacin a
alturas mayor de 1500 msnm
5 Hay incidencia de plagas y enfermedades que afectan por igual a
variedades arbigas y robustas (Antracnosis u ojo de pollo, el pie negro,
nematodos y la broca)
En sntesis, el fitomejorador quiere aprovechar una oportunidad del
mercado de los microlotes y tiene el material gentico y las condiciones
ambientales para tal efecto, pero la productividad y resistencia de estas
variedades es menor al de variedades de menor calidad en taza ms
resistentes a enfermedades.

El fitomejorador se plantea entonces que caractersticas busca en una

nueva variedad (Suponiendo que no existan otras en el mundo que
pueden simplemente adaptadas), con la finalidad de aprovechar la
oportunidad de mercado y enfrentar las amenazas.
Objetivo de largo alcance: Desarrollar una o ms variedades que
manifiesten calidad en taza superior a 85 puntos SCAA, resistente a
plagas y enfermedades de origen fngico (Roya, pie negro, antracnosis)

Una vez definido el planeamiento se define la metodologa que se va a

seguir con la finalidad de alcanzar los objetivos, de tal manera que
cumpla con los siguientes atributos:
1. Se alcancen los resultados esperados
2. Sea posible de ejecutar con los recursos disponibles y en el tiempo
disponible
3. Pueda ser adoptado por los agricultores
Una matriz de planeamiento operativo previo que permita planificar el
programa de mejoramiento de tal manera que se alcance el objetivo
dentro de las restricciones, podra ser la siguiente:
ATRIBUTO
Resultados
alcanzados
cumplen con
el objetivo
planteado

Factibilidad de
ser
implementado

Aceptacin de

INDICADOR
Calidad en taza
> a 85 puntos
SCAA
Productividad
por hectrea
mayor a 80 qq
Resistencia a
enfermedades
de origen
fngico superior
al testigo
Tiempo
requerido vs.
disponible
Presupuesto
requerido vs.
Disponible
Requerimiento
de recursos vs.
disponibilidad
ndice de

CONSIDERACIONES
Aspectos tcnicos del mejoramiento:
Tipo planta por su fisiologa, tipo de
accin gnica del carcter deseado,
heredabilidad del carcter deseado,
mtodos de mejoramiento gentico
(Seleccin masal, individual,
pedigree, transgnesis)

Anlisis de factibilidad tcnica y

presupuestal, elaboracin de planes
subsidiarios de gestin del tiempo y
recursos

Anlisis de mercado, preferencias del

los
productores

preferencias del
consumidor de
semilla
(Productor)

consumidor

En la evaluacin tcnica vamos a encontrar que en el mejoramiento

gentico del caf (Especie autgama) se emplean los mtodos:
genealgico, hibridacin y retrocruzamiento

Fase II: Implementacin del programa

Se implementa el programa segn el plan, manteniendo una presin de
seleccin baja al comienzo, en la cual se descartan las plantas que no se
ajustan al tipo buscado. En las ltimas fases, se incrementa la presin de
seleccin, en la que solo se seleccionan las plantas que ms se ajustan al
fenotipo deseado.
Finalmente, se realizan las pruebas estadsticas de varianza a un nivel de
significacin del 0.05, respecto al testigo (Lneas progenitoras y otras

lneas con caracteres similares) con la finalidad de determinar si se ha

alcanzado el objetivo del mejoramiento o no.

II. TIPOS DE ACCIN GNICA

a. Herencia mendeliana
Teora propuesta por Gregor Mendel en 1866, consiste en las
siguientes leyes:
Primera Ley de Mendel.- El principio de Uniformidad, que postula
que cuando se aparean lneas puras diferentes para una caracterstica
la descendencia presenta en forma uniforme el fenotipo del progenitor
que posee el fenotipo dominante, independientemente de si ste es
macho o hembra; es decir, de la direccin del apareamiento.
El fenotipo dominante se produce como la expresin de un alelo
dominante en un individuo heterocigoto (Que presenta un alelo
dominante y otro recesivo). El carcter recesivo solo se expresa en
condicin de homocigocis.
La notacin de los alelos se hace utilizando letras maysculas para el
alelo dominante y minsculas para el recesivo.
Por ejemplo en el cruce de plantas altas por bajas, Mendel encontr
que el alelo D=Alto, era dominante.

Toda la F1 manifiesta el carcter dominante (Alto), aunque es

heterocigota para el par de alelos.

Segunda Ley de Mendel.- El principio de segregacin, establece que

Los dos miembros de una pareja gnica se distribuyen separadamente

entre los gametos (segregan), de modo que cada miembro de la

pareja gnica es portado por la mitad de los gametos.
Mendel cruz guisantes con dos caractersticas diferentes (dos pares
de alelos) para la forma y color:
Cruzamiento Parental: semilla amarilla, redonda x semilla verde,
arrugada
Generacin F1: Toda la descendencia con semilla amarilla y redonda
Generacin F2: 9 amarilla, redonda: 3 amarilla, arrugada: 3 verde,
redonda: 1 verde,
Arrugada
La proporcin que se encontr en la F2 es de 3:1 para el alelo
dominante, independientemente si para el otro alelo es recesivo.
Si, R es la notacin del alelo para el color dominante (Verde), Y la
notacin del alelo dominante de la forma rugosa; entonces
Genotipos
parentales
Gametos
parentales
Genotipos de
la F1
Gametos de
la F1

RR YY

rryy

RY

ry
RrYy

RY

Ry

rY

ry

Tercera Ley de Mendel.- Durante la formacin de los gametos, la

segregacin de los alelos de un gen se produce de forma
independiente de la segregacin de los alelos del otro gen.
Es aplicable cuando el otro gen se encuentra en un cromosoma no
homlogo.
RY
Gametos
Masculin
os

Gametos femeninos
Ry
rY

ry

RY
Ry
rY
ry

Entonces, los fenotipos y genotipos formados son los siguientes:

FENOTIPO
___ semillas verdes y rugosas
___ Semillas verdes y lisas
___ Semillas amarillas y rugosas

GENOTIPO GENERAL

___ Semillas amarillas y lisas

Se manifiestan caracteres que no se manifestaron en la F1 por su
carcter recesivo y la heterocigocis, se manifiestan en la segunda en
condicin homocigota.

Variaciones a las Leyes de Mendel

Variacin a la Primera Ley.- La primera Ley establece la
dominancia de un gen sobre otro; pero puede suceder que esta no
exista, y la F1 que debera expresar el carcter de uno de los padres
(del que tiene el alelo dominante) no expresa ni el de un padre ni el de
otro si no una combinacin de ambos.
A esta falta de dominancia, o expresin mixta entre los extremos que
representan los padres homocigotas, se le denomina codominancia.
Se produce cuando cruzamos plantas de flores rojas por plantas de
flores blancas y en la F1 se obtienen flores rosadas, mientras que en la
F2 por autofecundacin, se obtiene una proporcin 1.2:1 para rojas,
rosadas y blancas, respectivamente.

Si la desviacin en el fenotipo de la F1 tiene un sesgo hacia uno de los

padres, pero sin llegar a ser igual, se le denomina dominancia
incompleta.

Alelos mltiples.- Para un solo gen pueden existir ms de un alelo en

un solo individuo diploide. Los heterocigotas manifiestan una
combinacin al azar de los alelos (Porque siempre habr un par en un
individuo haploide), y cualquier alteracin generar una mutacin, un
nuevo genotipo silvestre o puro.
En las angiospermas, el mecanismo de autopolinizacin est
controlado por alelos mltiples del mismo gen S, en la cual el ARN
del pistilo reconoce los genotipos del polen que pueden fecundar a la
oosfera.

En mejoramiento gentico, para deducir el nmero de alelos que

intervienen en un carcter, se ha hace la prueba operacional de

alelismo, que consiste en observar la proporcin de distribucin del

carcter observado en la F2, en la que si se observa que no
corresponde a una distribucin mendeliana, entonces tenemos un
caso de alelismo mltiple.
Por ejemplo considrese los fenotipos de tres lneas puras de una
planta hipottica. La lnea 1 produce manchas redondas en los
ptalos, la lnea 2 tiene manchas ovales y la lnea 3 no tiene manchas
en los ptalos. Suponga que los cruzamientos de las tres lneas puras
dan los siguientes resultados:
Por ejemplo considrese los fenotipos de tres lneas puras de una
planta hipottica. La lnea 1 produce manchas redondas en los
ptalos, la lnea 2 tiene manchas ovales y la lnea 3 no tiene manchas
en los ptalos. Suponga que los cruzamientos de las tres lneas puras
dan los siguientes resultados:
CRUZAMIENTO
1x2
1x3
2x3

FENOTIPO F1
Todas las manchas
redondas
Todas las manchas
redondas
Todas las manchas
ovales

FENOTIPO F2
redondas
oval
redondas
sin manchas
oval
sin manchas

Existiran 3 alelos para las manchas en los ptalos.

Pruebas estadsticas para determinar si la distribucin en la

F2 es mendeliana
La prueba estadstica que se puede usar es la de Xi 2, o prueba de
bondad de ajuste entre una distribucin observada de los datos
respecto a una distribucin esperada.
La frmula de la prueba de Xi2 es:

Donde se busca en la tabla de Xi 2, el valor calculado con n-1 grados de

libertad. Los grados de libertad se calculan respecto a las clases
evaluadas.
El valor lmite o crtico (Margen de confianza) de la prueba de Xi es de
0.95, por lo tanto el error que se acepta es el de 0.05, si Xi2 es mayor
al de la tabla a una probabilidad de 0.05, entonces se rechaza la
hiptesis nula (H0=La distribucin es mendeliana)
Ejemplo:
Si en el recuento de una F2 para guisantes en los que se ha evaluado
el carcter del color y la forma, se encuentran las siguientes
proporciones en la F2:

Calcular el valor de Xi 2 y decidir si el valor encontrado indica que las

frecuencias encontradas corresponden a una distribucin mendeliana.

Genes pleiotrpicos y letales

Cuando un gen controla ms de una manifestacin fenotpica, se
denomina un gen pleitrpico. En animales el color o la presencia de
pelo en algunas partes del cuerpo suele estar asociado a la
testosterona; se asume que el mismo efecto est asociado a la
floracin en vegetales y al color de los granos. Asimismo, se presenta
en caracteres asociados como el consumo de agua y la produccin de
biomasa.

Los genes letales se manifiestan en condicin de homocigosis

normalmente,
o
de
heterorosis
cuando hay dominancia, y causan la
muerte del individuo antes de
alcanzar la madurez.
Los genes letales suelen estar
relacionados con la temperatura, con
la cantidad de luz, requerimientos
nutricionales,
etc.
Es
frecuente
cuando un individuo tiene un
problema para desarrollarse en una
temperatura externa. Por ello el gen
letal se estimula y produce la muerte
prematura del individuo. Lo de la luz
es muy tpico en las plantas. Si un
individuo va a salir con una clorofila
pobre, en unas condiciones lumnicas
pobres la planta se muere (Albinismo
en plantas que les impide generar clorofila)
El albinismo suele presentarse en el Maz en condiciones de
homcigocis o por la accin de herbicidas que inhiben la sntesis de
clorofila.
Interaccin gnica
Los genes suelen combinar su influencia en el fenotipo, para producir
fenotipos diferentes al de los padres, ms all de un trmino medio.
Esta interaccin puede darse entre genes no allicos, y entonces se
denomina eptasis (Uno de los alelos del gen interacta con los alelos
de otro gen)
Por ejemplo cuando una variante enzimtica (Codificada por un gen no
allico) produce diferentes fenotipos (productos) a partir de un solo
precursor, o bien puede favorecer la expresin de uno de los alelos en
proporcin no mendeliana.

Esta interaccin se da por ejemplo en la codificacin del grano de

trigo, donde la cruza entre una lnea pura de grano coloreado de
genotipo AABB (Alelo dominante) con una lnea pura homocigota
recesiva aabb, y la F2 tiene una proporcin de 15:1 para grano
coloreado. En este caso la variante enzimtica A y B, estn induciendo
la manifestacin del alelo dominante. Solo el genotipo completamente

recesivo para ambos genes, en la que no se genera la enzima, resulta

tener color blanco (A este tipo se le denomina accin gnica
duplicada)

En el zapallo, donde el color blanco del fruto es dominante, el alelo

recesivo w (coloreado), tiene que estar en homocigosis para que se
manifieste el alelo del otro gen aunque sea dominante sobre su propio
alelo (W=blanco, w= coloreado; G= Amarillo, g=verde), la F2 es
12:3:1

Genes modificadores
Hay genes cuya interaccin modifica la expresin de otros genes,
influenciando la manifestacin de uno u otro alelo en cuanto a su
intensidad.
Penetrancia y expresividad
No obstante estar presentes, algunos genes pueden manifestarse en
determinada intensidad, sin estar sujetos a modificacin o epstasis.
En algunos casos, solo algunos individuos portadores del gen lo
manifiestan, mientras que otros no (Penetrancia)
Los caracteres productivos son controlados por varios genes de accin
aditiva a los que se les denomina Poligenes.

CARACTERES CUANTITATIVOS
Mientras que los caracteres cualitativos son de medicin discreta
(Categoras nicas de fenotipos que se corresponden a un genotipo),
los caracteres cuantitativos tienen medicin continua. Los valores de
una F2 por autofecundacin tienen una distribucin normal bajo la
curva, en la que se cumplen las estadsticas de tendencia central
como la media, la varianza y la desviacin estndar.
Los caracteres mersticos (Enteros pero con amplia variacin, como los
granos de maz en una mazorca) tambin son cuantitativos a pesar de
no ser numricamente continuos (No decimales). De igual manera,
son caracteres cuantitativos, los denominados umbrales, los cuales
estn controlados por varios genes y que mantienen una probabilidad
de expresarse, la cual puede depender del ambiente (En animales la
partenognesis en las aves, los partos mellizos en humanos, o
pulgones parsitos de los cultivos)
http://link.springer.com/search?query=coffee&searchwithin=Journal&facet-journal-id=122