Definicin

Todas las clulas estn rodeadas y separadas de su ambiente exterior por una
membrana con una permeabilidad selectiva llamada membrana plasmtica,
que define los lmites de la clula, su permetro celular, actuando como una
barrera que separa su contenido interno (el citoplasma y ncleo) del medio
externo.
El modelo actual que describe la organizacin estructural de la membrana
plasmtica fue propuesto en 1972 por los cientficos Garth Nicholson y S.
Jonathan Singer 1. Este modelo describe la membrana plasmtica como un
mosaico fluido que contiene diversas protenas embebidas en una matriz de
fosfolpidos.
Los fosfolpidos en la membrana forman una bicapa lipdica con las cabezas
polares dirigidas hacia el exterior y las colas hidrofbicas hacia el interior de
la bicapa. Esta tiene un grosor aproximado de 75 (ngstrom) o 7.5
nanmetros (nm), por ello no es posible visualizarla al microscopio ptico pero
s con el microscopio electrnico, ya que ste ofrece imgenes de la membrana
plasmtica en la que se pueden observar dos lneas oscuras laterales y una
central ms clara, imagen que recuerda a las vas del tren.

Estructura
El modelo de mosaico fluido es el que describe la estructura de capas de La
membrana plasmtica| membrana plasmtica.
La membrana plasmtica es un mosaico de diferentes tipos de protenas
(generalmente glicoprotenas) embebidas en una bicapa de fosfolpidos. El
conjunto se mueve en el plano de la membrana como si fuera un fluido, de ah
el nombre que recibe este modelo de estructura: mosaico fluido.
As pues, todas las membranas biolgicas son entidades dinmicas,
estructuras fluidas, pues la mayora de sus lpidos y protenas son capaces de
moverse en el plano de la membrana, adems de sufrir un continuo recambio
de componentes. Al igual que un mosaico, la membrana plasmtica es una
estructura compleja construida de diferentes elementos, protenas, fosfolpidos

y esteroides. Cuatro fosfolpidos, tres fosfoglicridos principales

fosfatidilcolina, fosfatidiletalonamina, y fosfatidilserina y la esfingomielina
constituyen ms del 50 % de los fosfolpidos de la mayora de las
biomembranas.
Los esteroides, como el colesterol, tienen un importante papel en la regulacin
de las propiedades fsico-qumicas de la membrana biolgicas regulando su
resistencia y fluidez. La cantidad relativa de estos componentes varan de
membrana en membrana, y los tipos de lpidos en la membrana tambin
pueden variar.
Las protenas integrales (llamadas tambin protenas transmembrana)
cruzan completamente la bicapa lipdica. Las protenas perifricas se asocian
con la membrana principalmente a travs de interacciones no covalentes
especficas con las protenas integrales o lpidos de membrana. Las cadenas
de oligosacridos se encuentran unidos covalentemente a muchas protenas
extracelulares y al dominio exoplasmtico de muchas protenas
transmembrana.

Funcin de la membrana plasmtica

La membrana plasmtica, tiene un doble papel fisiolgico en la clula, por una
parte asla y por lo tanto diferencia el medio interno celular del ambiente
exterior pero a su vez media la interaccin entre la clula y su entorno al
permitir intercambio selectivo de materia y energa e informacin (diferentes
tipos de seales fsicas y qumicas) entre ambos, intercambio que es necesario
para mantener una adecuada homeostasis del medio interno, clave en el
mantenimiento de la vida celular. Esta doble funcin de la membrana
plasmtica es posible por una parte gracias a la naturaleza aislante que en
medio acuoso proporciona la bicapa lipdica y por otra en las funciones de

transporte que desempean las protenas embebidas en la membrana. Es la

actividad especfica transportadora de dichas protenas la que determina
permeabilidad selectiva de las biomembranas y de ese modo desempean un
papel crucial en la funcin de la membrana.
La membrana plasmtica es una barrera selectivamente permeable que
permite el paso de unas sustancias pero no de otras. Determina pues qu
sustancias entran o salen de la clula. El interior hidrofbico de la bicapa de
fosfolpidos es una de las razones por las que la membrana es selectivamente
permeable.
As, la bicapa lipdica tiene un papel fisicoqumico dual, pues sirve por una
parte como un solvente de las protenas de la membrana y por otra acta como
una barrera a la permeabilidad. Mientras que las molculas hidrofbicas, que
son solubles en lpidos (e.g. etanol) pueden pasar fcilmente la membrana,
molculas pequeas como el oxgeno
, dixido de carbono
, Nitrgeno
pueden difundir entre los fosfolpidos de membrana, pero molculas
hidroflicas pequeas como agua, nutrientes como la glucosa e iones [
,
, protones
, etc] no pueden pasar directamente a travs de los
fosfolpidos de la membrana plasmtica. Estos compuestos deben pasar a
travs de protenas de transporte especfico situadas en la membrana.

Permeabilidad de una bicapa de fosfolpidos a varias tipos de molculas

Las protenas embebidas en la membrana realizan varios tipos de funciones,
algunas de las cuales estn relacionadas con el mantenimiento de la
hemostasia celular (e.g. transporte, enzimas) y otras que son bsicas para
integrar una clula en un tejido (receptores, funciones de anclaje, de conexin y
reconocimiento intercelular).

Diferentes tipos de funcin adscritas a distintos tipos de protenas de

membrana transmembranales: transporte, de anclaje y conexin, receptores y
enzimas. Una misma protena transmembrana puede ms de una funcin por
ejemplo ser un receptor y tener actividad enzimtica.
Transporte especfico de molculas hacia el interior o hacia el exterior
celular
Esta funcin de las protenas de membrana es de vital importancia para la toma
de nutriente por la clula, la salida de productos de desecho de la clula; as
como el mantenimiento de diferentes tipos de gradientes electroqumicos (e.g.
potencial de membrana) y de concentracin de diferentes molculas a travs
de la membrana necesarios para mantener la vida celular.
Tipos de transporte: pasivo y activo.

Diferentes tipos de movimiento de las molculas a travs de las membranas

biolgicas. Difusin pasiva y la difusin facilitada no requieren el consumo
de energa, ya que se realiza a favor de gradiente de concentracin o
electroqumico; cuando las sustancias estn cargadas la direccin y magnitud
del flujo de iones a travs de una membrana depende tanto de la diferencia de
concentracin y de la diferencia elctrica a travs de ella, estas dos fuerzas son
por ello colectivamente conocidas como gradiente electroqumico. Algunas
sustancias entran directamente en la clula a travs de difusin pasiva pero
muchas sustancias de inters para la clula atraviesan la membrana mediante
difusin facilitada. El transporte activo se realiza con consumo de energa
(acoplando a la hidrlisis ATP) al realizarse enana direccin energticamente
desfavorable contra un gradiente electroqumico o de concentracin.
Diferentes tipos de protenas transportadoras de membrana
Se suelen distinguir dos clases de protenas que intervienen en la difusin
facilitada: Las protenas canales o de canal facilitan la difusin formando
poros (e.g porinas) abiertos en la membrana que permiten la libre difusin de
cualquier molcula de tamao y carga apropiados. Las protenas
transportadoras se unen especficamente en un lado de la membrana a las
molculas que van a ser transportadas, sufren entonces un cambio
conformacional que permite que la molcula pase a travs de la membrana y
sea finalmente liberada al otro lado. Se distinguen tres tipos de
transportadores, Uniportes, transportan un solo tipo de molcula a favor de
gradiente de concentracin y protenas de cotransporte (simportes y

antiportes), que catalizan el movimiento de una molcula en contra de su

gradiente de concentracin dirigido por el cotransporte (en la misma direccin o
en sentidos opuestos respectivamente) de otra molcula o in a favor de
gradiente. Existen tambin canales inicos (que transportan iones, molculas
cargadas) cuya apertura es regulada por la unin de un pequeo ligando (e.g.
un neurotransmisor, acetilcolina) o con una apertura regulada por cambios en el
voltaje elctrico (canales inicos regulados por voltaje para cationes
,
,
, etc). Las bombas potenciadas por ATP permiten a la clula el
transporte activo de ciertas molculas en contra de gradiente de concentracin
o electroqumico. Los tringulos sealan los gradientes con la punta indicando
hacia la zona de menor concentracin o de potencial elctrico.

Ensamblaje de una membrana

La formacin de una bicapa lipdica es un proceso espontneo en el que
fuerzas intermoleculares como interacciones de van der Waals, e
interacciones hidrofobicas (mediada por el efecto hidrofbico) favorecen
que las colas de los lpidos se autoasocien y autoensamblen espontneamente
en una bicapa lipdica con las capaces polares orientadas hacia el agua, y las
colas hidrofbicas hacia el interior. As, cuando los fosfolpidos se disuelven
en agua forman espontneamente una micela o una bicapa lipdica en forma de
liposomas.
Estructura qumica de un fosfolpido

Estructura de la fosfatidilcolina unos de los fosfolpidos (fosfoglicerido) ms

comunes en las membranas biolgicas. Estructura qumica y representacin de
modelos de bolas de su estructura atmica, que da una idea aproximada de la
forma de la molcula.
Ensamblajes de fosfolpidos anfipticos en soluciones acuosas
Micela

Unidades con forma de cua (cabeza ms grande que la cadena). En las

micelas, las cadenas hidrofbicas de los cidos grasos estn secuestradas en
el ncleo de la esfera. No hay agua en el interior hidrofbico.
Bicapa

Unidades con forma de cilindro (cabeza de igual tamao que la cadena) . En

una bicapa abierta todas las cadenas hidrofbicas estn protegidas del agua,
excepto las situadas en los bordes. Representacin abreviada tpica de la
estructura anfiptica de los fosfolpidos, con una cabeza polar hidroflica y una
cola apolar hidrofbica
Liposoma
Estructuras esfricas huecas con una pared en forma de bicapa lipdica y una
cavidad interior acuosa

Bicapa lipdica

La imagen muestra los distintos niveles de organizacin membrana biolgica

(biomembrana) tpica que se ensambla con fosfolpidos (fosfogliceridos,
esfingolipidos) y esteroides (principalmente colesterol). Aunque todos los
lpidos de membrana tienen su carcter antiptico en comn (con cabezas
polares-hidroflicas y colas apolares-hidrofbicas) difieren en su estructura
qumica, abundancia y funciones en las membranas biolgicas.
Asimetra en la membrana
La membrana plasmtica es una estructura asimtrica. Las dos monocapas
que forman la bicapa lipdica, la monocapa o cara externa que mira al medio
extracelular y la otra que mira al citosol (el medio interno de la clula), la cara
citoslica tienen distinta composicin, y distribucin de fosofolpidos, as como
de colesterol como tambin en la organizacin de las protenas embebidas o
asociadas a la membrana.
La cara externa de la membrana plasmtica est compuesta principalmente de
fosfatidilcolina y esfingomielina, mientras que la fosfatidietalonamina y
fosfatidilserina son los fosfolpidos predominantes de la cara interna o
citoslica. Otro fosfolpido, el fosfatidilinositol, tambin se encuentra en la cara
interna de la membrana Los oligosacridos unidos a lpidos (gicolpidos) y a las
protenas integrales de membrana (glicoprotenas) miran siempre hacia el
exterior celular.

Todas las biomembranas conocidas muestran una asimetra en la disposicin y

distribucin de los componentes lipdicos y proteicos en ambas monocapas u
hojas que componen la bicapa lipdica, la cara citoslica (que mira al citosol) y
la cara extracelular (que mira hacia el exterior). Tal asimetra en la distribucin
confiere distintas propiedades funcionales a las dos caras de la membrana.
Esta asimetra es tanto una asimetra lateral como transversal. En la
asimetra lateral los lpidos o protenas de un tipo particular se agrupan en un
plano o zona concreto de la membrana, mientras que la asimetra transversal
es la que existe a travs de la membrana desde el lado exterior al lado
citoslico. Los lpidos se distribuyen asimtricamente tanto lateral como
transversalmente, su asimetra transversal se observa claramente en la
membrana de los eritrocitos (glbulos rojos) donde la fosfatidilcolina comprende
el 30% de los fosfolipidos totales, pero de este porcentaje el 30 % se encuentra
en la monocapa exterior y el 70% en la hoja que mira hacia el interior. La
asimetra lateral de los lpidos es requerida en formacin de ciertas estructuras
especializadas de la membrana, por ejemplo para llevar a cabo diferentes
mecanismos de endocitosis, y tambin es importante para el correcto
funcionamiento de protenas integrales de membrana (e.g. canales inicos).
Por otra parte, las protenas embebidas integralmente en la membrana tienen
una orientacin definida asimtrica dentro de la bicapa mostrando una nica
orientacin polarizada debido a que se sintetizan y se insertan en la membrana
de una manera asimtrica. Adems los restos oligosacridos de los
glicolpidos y las glicoprotenas de la membrana plasmtica slo se orientan
hacia el medio extracelular donde participan en los fenmenos de
reconocimiento celular.
Entre las propiedades funcionales de la membrana que son una consecuencia
de la asimetra de orientacin y composicin de su componente proteico se
incluye el transporte vectorial de membrana, el cual est dirigido en una sola
direccin, la unin a receptores situados en la superficie de las clulas (con su
consiguiente efecto fisiolgico) de multitud de hormonas (u otras molculas de
sealizacin qumica), diversos tipos de procesos de reconocimiento molecular
entre clulas que necesariamente involucra ciertas estructuras de la superficie
exterior de las clulas (e.g. oligosacridos), y otro largo etctera de procesos.

Las protenas integrales de membrana (PIM) tienen diferentes modos de

anclarse a la membrana plasmtica : a travs de uno o varios segmentos
-helicoidales hidrofbicos con distinta orientacin topolgica [amino NCarboxilo terminal] (a,b,c). Existen tambin PIM que se anclas por medio de
lminas
(e.g. porinas, protenas con estructura en forma de barril

construido de 8 a 22 lminas
que forman un poro, presentes en la
membrana exterior de las bacterias Gram negativas y en la membrana exterior
de las mitocondrias). Por otra parte, existen protenas que se encuentran
ancladas exclusivamente a una de las hojas de la bicapa (monocapa) por un
larga cadena lipdica hidrofbica de diferente composicin de cido graso (e.g.
cido mirstico, cido palmtico) o de grupos prenilo (d) . Otras protenas se
anclan exclusivamente a la monocapa exterior de la memebrana plasmtica
travs de un anclaje de glicosilfosfatidilinositol (un glicolpido
abreviadamente GPI), llamadas por ello protenas GPI (e) .

El colesterol se inserta dentro de la bicapa de fosfolpidos con sus grupos

polares hidrfilo (-OH) prximos a las cabezas de los fosfolpidos.
Funciones de la membrana plasmtica
La membrana plasmtica, tiene un doble papel fisiolgico en la clula, por una
parte asla y por lo tanto diferencia el medio interno celular del ambiente
exterior pero a su vez media la interaccin entre la clula y su entorno exterior
al permitir intercambio selectivo de materia y energa e informacin (diferentes
tipos de seales fsicas y qumicas) entre ambos, intercambio que es necesario
para mantener una adecuada homeostasis del medio interno, clave en el
mantenimiento de la vida celular. Esta doble funcin de la membrana
plasmtica es posible por una parte gracias a la naturaleza aislante que en
medio acuoso proporciona la bicapa lipdica hidrofbica y por otra en las
funciones de transporte que desempean las protenas embebidas en la

membrana. Es la actividad especfica transportadora de dichas protenas la que

determina permeabilidad selectiva de las biomembranas y de ese modo
desempean un papel crucial en la funcin de la membrana.
La membrana plasmtica es una barrera selectivamente permeable que
permite el paso de unas sustancias pero no de otras. Determina pues que
sustancias entran o salen de la clula. El interior hidrofbico de la bicapa de
fosfolpidos es una de las razones por las que la membrana es selectivamente
permeable. As, la bicapa lipdica tiene un papel fisicoqumico dual pues sirve
por una parte como un solvente de las protenas de la membrana y por otra
acta como una barrera a la permeabilidad. Mientras que las molculas
hidrofbicas, que son solubles en lpidos (e.g etanol) pueden pasar fcilmente
la membrana, molculas pequeas como el oxgeno (O2), dixido de carbono
(CO2), Nitrgeno (N2) pueden difundir entre los fosfolpidos de membrana,
pero molculas hidroflicas pequeas como agua, nutrientes como la glucosa e
ines [Na+, K+, protones (H+), etc] no pueden pasar directamente a travs
de los fosfolpidos de la membrana plasmtica. Estos compuestos deben pasar
a travs de protenas de transporte especfico situadas en la membrana.
Las protenas embebidas en la membrana realizan varios tipos de funciones
algunas de las cuales estn relacionadas con el mantenimiento de la
hemostasia celular (e.g. transporte, enzimas) y otras que son bsicas para
integrar una clula en un tejido (receptores, funciones de anclaje, de conexin y
reconocimiento intercelular)
Transporte
Transporte especfico de molculas hacia el interior o hacia el exterior celular.
Esta funcin de las protenas de membrana es de vital importancia para la toma
de nutriente por la clula, la salida de productos de desecho de la clula; as
como para el mantenimiento de diferentes tipos de gradientes electroqumicos
(e.g. potencial de membrana) y de concentracin de diferentes molculas a
travs de la membrana necesarios para mantener la vida celular.
Diferentes tipos de movimiento de las molculas a travs de las membranas
biolgicas. Difusin pasiva y la difusin facilitada no requieren el consumo
de energa, ya que se realiza a favor de gradiente de concentracin o
electroqumico; cuando las sustancias estn cargadas la direccin y magnitud
del flujo de iones a travs de una membrana depende tanto de la diferencia de
concentracin y de la diferencia elctrica a travs de ella, estas dos fuerzas son
por ello colectivamente conocidas como gradiente electroqumico. Algunas
sustancias entran directamente en la clula a travs de difusin pasiva pero
muchas sustancias de inters para la clula atraviesan la membrana mediante
difusin facilitada. El transporte activo se realiza con consumo de energa
(acoplando a la hidrlisis ATP) al realizarse en una direccin energticamente
desfavorable contra un gradiente electroqumico o de concentracin.
Protenas transportadoras de membrana
Se suelen distinguir dos clases de protenas que intervienen en la difusin
facilitada: Las protenas canales o de canal facilitan la difusin formando
poros (e.g porinas) abiertos en la membrana que permiten la libre difusin de
cualquier molcula de tamao y carga apropiados. Las protenas

transportadoras se unen especficamente en un lado de la membrana a las

molculas que van a ser transportadas, sufren entonces un cambio
conformacional que permite que la molcula pase a travs de la membrana y
sea finalmente liberada al otro lado. Se distinguen tres tipos de
transportadores, Uniportes, transportan un solo tipo de molcula a favor de
gradiente de concentracin y protenas de cotransporte (Simportes y
Antiportes), que median el movimiento de una molcula en contra de su
gradiente de concentracin dirigido por el cotransporte (en la misma direccin o
en sentidos opuestos respectivamente) de otra molcula o in a favor de
gradiente. Existen tambin canales inicos (que transportan iones, molculas
cargadas) cuya apertura es regulada por la unin de un pequeo ligando (e.g.
un neurotransmisor, acetilcolina) o con una apertura regulada por cambios en el
voltaje elctrico (canales inicos regulados por voltaje para cationes Na+, K+,
Ca2+, etc).
Por otra parte, las bombas potenciadas por ATP o bombas ATPasas como
tambin se las denomina, que permiten a la clula el transporte activo de
ciertas molculas en contra de gradiente de concentracin o electroqumico. Se
han descrito diferentes tipos de bombas ATPasas que median el transporte
activo dependiente de la hidrlisis de ATP. La familia de transportadores de tipo
ABC (acrnimo de ATP-binding Cassete en ingls) es una de la ms numerosa.

Las clulas producen y mantienen diferentes tipos de gradientes

electroqumicos, que son importantes para diferentes aspectos de la fisiologa
celular. Las bombas inicas, son unas protenas integrales de membrana
responsables de mantener los diferentes gradientes inicos a travs de la
membrana plasmtica, siendo un buen ejemplo de transporte activo acoplado
directamente a hidrlisis de ATP. Por ejemplo, la concentracin de cationes Na+
es aproximadamente diez veces superior fuera que dentro de las clulas,
mientras que concentracin K+ de es mayor dentro que fuera. La bomba de
Na+- K+ llamada tambin ATPasa de Na+- K+ es la responsable del
mantenimiento de diferencias de concentracin inica (gradientes) Na+ y K+ a
ambos lado de la membrana. La bomba de Na+- K+ utiliza la energa derivada

de la hidrlisis de ATP para transportar Na+ y K+ contra sus gradientes

electroqumicos. El proceso de transporte es el resultado de una serie de
cambios conformacionales de la bomba, dirigidos por el ATP. Por cada tres
iones Na+ transportados al exterior por la bomba se transportan dos ines K+
al interior celular. Este bombeo desigual de iones positivos hace ms negativo
el interior celular lo que causa una separacin de cargas a travs de la
membrana plasmtica contribuyendo a originar el potencial de membrana (con
un voltaje elctrico negativo en la clula) que proporciona una fuerza elctrica
que influencia el movimiento de iones a travs de la membrana. El potencial
de membrana y gradiente electroqumico de Na+ y K+ mantenido por la
ATPasa de Na+ y K+ tiene un papel crtico en la propagacin de seales
elctrica en los nervios y msculos, as como en el mantenimiento de un
equilibrio osmtico y volumen celular adecuado. Adems la energa potencial
almacenada en el gradiente de Na+ establecido por la ATPasa de Na+- K+
tambin se utiliza para el transporte activo de otras molculas en contra de su
gradiente de concentracin, (e.g.glucosa), un proceso llamado cotransporte o
transporte activo secundario.
A modo de ejemplo, la clula emplea diferentes tipos de transporte (facilitado y
activo) y de transportadores: bombas ATPasa de calcio, canales inicos,
cotransportadores (antiporter) para controlar la concentracin del in Ca2+
entre diferentes compartimentos interiores de la clula y el exterior celular.
.- Enzimas que catalizan reacciones qumicas asociadas a la membrana
plasmtica La ATPasa de Na+- K+ es un ejemplo de protenas que adems de
tener una funcin transportadora son tambin una enzima (hidroliza ATP).
Multitud de protenas asociadas y embebidas en las membrana plasmtica
tiene actividad enzimtica.
Sealizacin molecular
Ciertas protenas integrales de membrana sirven tambin como receptores
para recibir y transducir seales qumicas o fsicas del ambiente externo al
interior celular. Permiten por ello la comunicacin de la clula con su entorno
exterior.
Protenas receptores de membrana sirven para sentir estmulos externos
(generalmente una pequea molculas sealizadora, e.g. hormona o un
estmulo fsico, luz por ejemplo) y poner en marcha una cascada de
sealizacin interna que conduce a la generacin finalmente una respuesta
fisiolgica adecuada. En muchos casos los receptores tienen tambin actividad
enzimtica.

Por ejemplo, el receptor de insulina, una hormona pptidica que controla los
niveles de glucosa en sangre es una protena integral de membrana que tiene
tambin actividad enzimtica (quinasa).

Unin intercelular. Las protenas de membranas adyacentes pueden actuar

como puentes de unin entre clulas. Permiten la comunicacin intercelular.
Las uniones comunicantes (gap junctions en ingls) un ejemplo de
estructuras para la comunicacin intercelular construidas con protenas
integrales de membrana llamadas conexinas.
Reconocimiento clula-clula
Los oligosacridos que se encuentra unidos covalentemente a glicoprotenas y
glicolpidos de la membrana plasmtica se dirigen hacia el espacio extracelular
formando el glicocalix, una especie de manto de carbohidratos que recubre la
superficie celular. El glicocalix sirve para proteger la superficie celular de
diferentes tipos de agresiones mecnica y qumicas, adems de estar
implicado en diferentes tipos de interaccin clula-clula al servir como puntos
de reconocimiento (marcadores) de la superficie celular que son identificados
por receptores especficos encontrados en otras clulas (reconocimiento
intercelular). Por ejemplo los grupos sanguneos humanos A, B, AB y O reflejan
variaciones en la estructura de los oligosacridos unidos a protenas o lpidos
en la superficie de los eritrocitos o glbulos rojos [[1]].

Los distintos grupos sanguneos humanos son una consecuencia de la

diferente estructura de los oligosacardos unidos covalentemente a lpidos y
protenas de la membrana de los eritrocitos o glbulos rojos. Los glbulos
blancos (leucocitos,e.g neutrfilos, macrfagos) son capaces de adherirse a las
clulas endoteliales gracias a los restos de oligosacarios que expone en su
superficie y que son reconocidos por receptores especficos (selectinas) de la
superficie de las clulas endoteliales.
.- Protenas receptoras, forman enlaces estructurales entre las protenas del
citoesqueleto celular y la matriz extracelular. De importancia fundamental en la
construccin de tejidos y en el movimiento celular.

Por ejemplo, en las estructura celulares de adhesin denominadas contacto

focales, las clulas se adhieren a un sustrato(e.g. matriz extracelular), las
protenas integrales de membranaintegrinas, (un heterodimero de alfa y beta
subunidades) constituyen el principal receptor para la interaccin entre
protenas del citoesqueleto (en el citoplasma de la clula) y las protenas de la
matriz extracelular.
Referencias
1. The Fluid Mosaic Model of Biological Membranes, por William C.
Wimley, profesor de Bioqumica en la Universidad de Tulane en
Nueva Orleans, Estados Unidos. (Consultado por ltima vez el 10-112008)