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  • Embriologia Del Sistema Urogenital

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    Funcionalmente, el sistema urogenital puede divi- dirse en dos componentes completamente diferen- tes: el sistema urinario y él sistema genital. No obstante, embrionaria y anatémicamente se hallan intimamente entrelazados, Ambos se desarrollan a partir de una cresta mesodérmica conrin (meso- dermo intermedio) a lo largo de la pared pos- terior de la cavidad abdominal e, inicialmente, los conductos excretores de los dos sistemas se introdu- cen en una cavidad comin, la cloaca. SISTEMA URINARIO Sistemas renales En Jos hurmanos, durante la vida intrauterina, se for man tres Organos renales que se superponen lige~ ramente en una secuencia de eraneal a caudal: el pronefros, cl mesonefros y cl metanefros. El primero de estos Srganos es rudimentario y no es funcional el segundo puede actuar durante un com to periodo de tiempo durante el primer periodo fe~ tal; cl tercero forma el rifién permanente. ‘Mesodermo paravial Masodermo intermedio, Mesodermo somético Cavidad Mesodermo visceral A Pronetros Al comienzo de la cuarta semana, el pronefios esta representado por entre 7 y 10 grupos celulares com= pactos en la regién cervical (Ags. 15-1 y 15-2). B= tos grupos forman unidades excretoras vestigiales, nefrotomas, que retroceden antes de que se formen otros miis caudales. Hacia finales de la cuarta serna~ nna, todos los indicios del sistema pronéfrico han desaparecido, Mesonefros El mesonefios y los conductos mesonéfiicos proce- den del mesodermo intermedio de los segmentos toracico superior y lumbar superior (L3) (fig. 15-2) Al comienzo de la cuarta semana de desarrollo, du- rante la regresion del sistema pronéfrico, aparecen’ Jos primeros tibulos excretores del mesonefios. Se alargan ripidamente, forman un bucle en forma de Sy crean un red de capilares que formar un glo~ meérulo en su extremidad medial (fig. 15-3). Alre~ dedor del glomérulo, los tiibelos forman la edipsala Glomérulo interno Gloméruto externa Endocermo Figura 15-1, Secciones transversales del embrién en diversas etapas de desarrollo que muestran la formacién de ti bulos nefriticos. A. 21 dias. B. 25 dias. Obsérvese la formacién de glomérulos extemnos e internos y la conexién abierta entre la cavidad intraembrionaria y el tioullo nefrtico. 235 236 —_Partelll| Embriologia basada en aparatos y sistemas Mesodermo intermedio segmentado (sistema pronéfrico) Sistema pronétrico vestigial Conducto vitelino: ‘Mesodermo intermedio Unidades excretoras Alantoides sin segmentar mesondtrica (Gistema mesonéttico) Cloaca ‘Conducto Connie mesonétrico mesonéfrico aR Mesodermo sin segmoniar cern A (sistema metanétrico) = B. Figura 15-2. A. Relacién del mesodermo intermedio en los sistemas pronéfrico, mesonéfrico y metanéfrico. En las regiones cervical y toracica superior, el mesodermg intermedio es segmentado; en las regiones toracica inferior, lumbar yy sacra, forma una masa solida de tejido sin segmentar, el cord {6n nefrogénico, Obsérvese el conducto colector longitu dinal, formado Iniclalmente por el pronefros, pero mas tarde por el mesonefros. B. Tabulos excretores de los sistemas pronéfrico y mesonéfrico en un embrion de 5 semanas. de Bowman y, juntas, estas estructuras constituyen un eorptiscolo renal. Literalmente, el tibulo se introduce en el eonducto colector longitudinal co- nocido como conducto mesonéfrico o de Wolf (igs. 15-2 y 15-3), ‘A mitad del segundo mes, el mesonefios forma un drgano ovaide grande a cada lado de la Hinea media (fig. 15-3). Puesto que la génada en desarro- Ilo se halla en su lado medial, la cresta formada por ambos érganos se Conoce como cresta urogenital (fig. 15-3). Aunque fos nibulos caudales todavia se estin diferenciando, los tibulos craneales y los glo~ mérulos muestran cambios degenerativos y. hacia el final del segundo mes, la mayoria han desaparecido. En el sexo masculino, algunos tibulos caudales y el condncto mesonéfrico persisten y participan en la formaci6n del sistemaa genital, pero en el sexo feme- rhino desaparecen, Metanefros: el riidn definitivo El tercer dugano urinario, el metanefros, o rifién’ permanente, aparece en la quinta semana, Sus uni- dades excretoras se desarrollan a partir del mesoder- mo metanéfrico (fig. 15-4), del miso modo que en el Sstema mesonéitico. El desarrollo del sistema de conductos difiere del de otras estructuras renales, Sistema colector Los conductos colectores del rinén permanente’ se desarrollan a partir de la yema ureteral, una excrecencia del conducto mesonétiice verea de sa entrada en la cloaca (fig. 15-4). La yema penetra en. el tejido metanéftico, que adquiere en su extremo distal la forma de un casquete (fig. 15-4). Por consi- uiente, la yema se dilata formando la pelvis renal primitiva, y se divide en las partes craneeal y caudal, los futuros cdlices mayores (fig. 15-54,B). ‘Al penetrar en el tejide metanéfico, cada ciliz forma dos yemas nuevas. Estas siguen subdividién- dose hasta que se han formado 12 0 mis generacio~ nes de tibulos (fig. 15-5). Mientras, en la periferia, se forman mas tabulos hasta finales del quinto mes. Los tibulos del segundo onden se agrandan y ab- sorbent los de In tercera y cuarta generacign, dan- do lugar a los eélices menores de la pelvis renal Durante el desarrollo posterior, los tibulos colecto~ res de la quintz y sucesivas generaciones se alangin considerablemente y convergen en el ciliz menor, donde forman la pirdmide renal (fig, 15-5D). La yema ureteral origina el uréter, la pelvis renal, los célices mayores y menores y, aproxima- damente, de 1. 3 millones de tibulos colec- tores. Capitulo 15| Sistema urogenital 237 Tobulo exeretor del mesonefros, Mesenterio g : urogenital. ‘Condusto mesonéfrico Conducto paramesonétrico Mesenterio Intestino Mesonefros Conducto vitelino Conducta mesonéfrico Condueto paramesonéitrico Gonada Jura 15-3. A, Seccion transversal de la cresta urogenital en la regién tordcica inferior de un embrién de 5 semanas que muestralla formacién de un tibulo excretor del sistema mesonéfrico, Obsérvese el aspecto dela capsula de Bowman ya Cresta gonadal. E1 mesoneffos y la génada estén unidos a la pared abdominal posterior por un amplio mesenterio Urogenital. B. Aelacién de In qénada y el mesonefros. Obsérvese el tamano del mesonefros. E] conducto mesonéfrico (condlucto de Wolff) discurre a lo largo det extremo lateral del mesonefros. Intestino Tojido —Conducto Posterior mesonétrico mesonéfrico Alantoides Tabique urorrectal Cloaca ‘Yema ureteral metanéfrico Figura 15-4. Relacién entre el intestino posterior y I cloaca al final de la quinta semana, La yema ureteral penetra en el mesoderma metanéfrica (blastema), 238 Parte ll|Embriologia basada en aparatos y sistemas Formacion de tibulos colectores: por evaginacion Figura 15-5. Desarrollo dela pelvis renal, los calices ylos tibulos colectores del metanefros. A.6 semanas. Tubulos colectores de la sexta semana, €. 7 semanas, D. Recién nacido. Obsérvese la forma de pirémide de los tubulos colectores que se intreducen en el caliz menor. Sistema excretor Cath tabulo coleetor formado de nuevo esti cu Dierto en su extreme distal por un casquete de tejido metanéfrico (fig. 15-6:1). Bajo Ja influen a inductiva del cibulo, las células del casquese de sejido forman pequeias vesfculas, as vesieulas re- nales, que a su vez originan pequefios tébulos en forma de § (fig. 15-6B,C).Los capilares crecen den- tro del espacio delimitado en un extremo de la Sy Casquetes tisulares metanéfrico: Agrupaciones celulares, Tabulo A colecior B Tabulo cantorneado distal A ‘ Asa de Henle “Tabulos Cépsula de Bowman Na Asa de Henle D E se diferencian en glomérulos. Estos tibulos, junto con sus glomérulos, forman nefronas o unidades excretoras. E] extremo proximal de cada neftona formu la cdpsula de Bowman, que se halla profin- damente hendida por un glomérulo (fig. 15-6C,D), Ed extremo distal forma una conexién abierta con uno de los tabutes colectores, por Io que estable- ce un paso desde Ia capsula de Bowntan hasta la unidad colectora. E! alargamiento continue del tti- AA Netrona Vesicula “=X renal ‘Capsula c de Bowman Tiibulo contoneado fistal Glomérulo Tabulo contoeado’ Capsula proximal ‘Box de Bowman Rama ascendente ‘odescendonto de asa de Henle Figura 15-6, Desarrollo de una unidad excretora metanéfrica. Flechas, et lugar donde la unidad excretora (azul) esta- blece una comunicacién abierta con el sistema colector famarifo}, io que permite el flujo de la orina desde el glomérulo hasta los conductos colectores. bulo excretor termina en la formacién del téibu- lo contorneado proximal, cl asa de Henle y el tibulo contorneado distal (fig. 15-64,F). Bn consecuencia, el rifién se desarrolla a partir de dos fuentes: 1) ¢l mesodermo metanéfiico, que propor- ciona tnidades excretoras, y 2) a yerna ureteral, que origina el sistema colector. Se forman nefronas hasta el nacimiento, momen to en el que hay aproximadamente | millén en cada riféa. La produceién de orina empieza al principio dela gestacidn, poco después de la diferenciacién de Jos capilares glomerulares, que empiezan a formarse hacia la décima semana. Bn el momento del naci- miento, los rifiones tienen un aspecto lobulado pero Ih lobulaci6n desaparece durante la infancia como resultado del posterior crecimiento de las nefionas, aungue éstas no aumentan en ntimero, Regulacién molecular del desarrotlo del rifién ‘Como ocurre con la mayor parte de érganos, en hh diferenciacién del rifion intervienen interac~ ciones epiteliales mesenquimatosas. En este ejem- plo, el epitelio de la yema ureteral del mesonefros interactita con el mesénquima del blastema meta niéfrico (fig. 15-7). El mesénquima expresa WT, un factor de transcripcién que hace que este tejido sea competente part responder a la induccién por parte de la yema ureteral. WTI también regula Ja produccién del factor neurotréfico derivado de células gliales (GDNF) y cl factor de cre- Casquotes de tejido metanétrico, A "Tabulo eolector Capitulo 15 | Sistema urogenital 239 cimiento de los hepatocitos (HGF 0 factor de dispersién) por parte del mesénquima, y estas proteinas estimulan la ramificacién y el erecimiento de las yemas ureterales (fig. 15-74}. Los recepto= res de la tirosina cinasa RET, para el GDNE, y MET, para cl HGR se sintetizan en el epitelio de las yemas ureterales, de manera que establecen vias de sefializacién entre los dos tejidos. A su ver, las yemas inducen el mesénguima a través del fac tor de crecimiento de fibroblastos 2 (FGF-2) y de la proteina morfogénica ésea 7 (BMP-7) (fig. 13-74). Ambos factores de crecimiento blo- quean la apoptosis y estimmlan la proliferacion en al mesénquima metanéftico y, al mismo tiempo, mantienen la produccién de WTI, En el proceso de conversién del mesénquima en epitelio para a formacién de nefionas tumbign intervienen las ye~ ‘mas ureterales a través de la expresion de WNT9B y WNT6, que regulan al alza PAX2 y WNT# en el mesénquima metanéfrico, PAX? favorece la con densacién del mesénguima previa a la formacién de tibulos, mientras que WNT hace que el me sénquima condensado se epitelice y forme tibulos (ig. 15-78). causa de estas interacciones, también se producen moditicaciones en la matriz extraceh~ lar. De este modo, la fibronectina, el coligeno I y el colégeno III son sustituides por laminina y colageno de tipo IV, caracteristicos de una mina basal epitelial (fig, 15~7B). Ademés, se sintetizan las moléculas de adhesién celular sindeedn y cadhe- rina B, que son esenciales para la condensacion del ‘mesénquima en un epitelio. Figura 15-7. Genes que intervienen en la diferenciaciGn del rin. A. WTI, expresado por el mesénquima, permite a este tefido responder ala induccién por parte dela yema ureteral. GDNF y HGF, también producidos por el mesénquima, interactan a través de sus receptores, RET y MET respectivamente, en el eptelio de la yema ureteral para estimular el crecimiento dela yea y mantener las interacciones. Los factores de crecimiento FGF-2 y BMP-7 estimulan proliferacién del mesénquima y mantienen la expr in de WT?. B. WNT9B y WNT6 sectetados por ramas del epitelio de la yerna treteral regulan por increment a PAX2y WNTA en el mesénquima circundante, A su vez, estos genes hacen que el me- sénquima se epitelice (PAX2) y, a continuacién, forme tUbulos (WNT). También se producen cambios en la matriz extra- celular, de manera que la laminina y el colageno de tipo IV forman una membrana basal para las células epiteliales. 240 Parte! Embriologia basada en aparatos y sistemas Or eer sehy "Tumares y anomalias renales £| tumor de Wilms es un cancer de ridn que habi- "tualmente afecta a nifios de unos 5 anos pero que ‘también puede tener lugar en el feto. El tumor de ‘Wilms se debe a mutaciones en al gen WT7 en 11p13 ¥y puede asociarse a otras anomalias y sindromes. - Por ejemplo, el sindrome WAGR se caracteriza pot " anomalias genitales, aniridia, hemihipertrofia y tu- "mor de Wilms. El conjunto de alteracianes se debe a ‘una microdielecion en el cromosoma 11 que incluye tanto al gen PAX6 (aniridia) como al gen WT, que se - hallan tan s6lo separados por 700 kb. Asimismo, el sindrome de Denys-Drash consiste en insuficiencia renal, saudohermafroditismo y tumor de Wilms. ‘Las displasias renales y la agenesia son un es- pectro de malformaciones graves y, de las enferme- dades que requieren didlisis y trasplante durante los primeros ahos de vida, éstas son las principales. Et 1ifién displasico multiquistico 2s un ejemplo de este grupo de anomalias en las cuales numerosos ‘conductos se hallan circundados por células indife~ Yenciadas. Las nefronas no pueden desarrollarse y la yema ureteral no se ramifica, de manera que nunca se fotman los conductos colectores. En algunos ca~ S05, estas alteraciones causan involucién de los 1i- fones y agenesia renal. La agenesia renal también puede originarse sino tiene Iugar la interaccion entre el mesodermo metansfrico y la yema urete- ral. Normalmente, durante la interaccién, el GDNF producido por él mesodermo metanéfrico provoca la ramificacién y el crecimiento de la yema ureteral. Por io tanto, las mutaciones en los genes que regu “lan la expresién de GDNF de sefalizacion pueden ‘causar agenesia renal. Algunos ejemplos son el gen SALLI, responsable det sindrome de Townes-Brock; PAXZ, que provoca sindrome renal-coloboma, y EYAI, que produce sindrome branquio-otorrenal, La agenesia renal bilateral, que tiene lugar en 1 de cada 10,000 nacimientos, causa insuficiencia renal. El bebé presenta secuencia de Potter, caracteriza- a por anuria, oligehidramnios (volumen reducido: de liquido amniético) y pulmones hipoplasicos de- hides al oligohidraminios. En el 85% de los casos, esta enfermedad se acompafia de otras alteraciones ‘graves, entre ellas, ausencia de vagina y ttero, de contlucto deferente 0 de vesiculas seminales, 0 ano- ‘alias en los mismos. Entre las anomalias asociadas ‘abservadas ton frecuencia en otros sistemas des- tacan los defectos cardiacos, las atresias traqueales y duodenales, el labio leporino y la fsura palatina, y las anomalias cerebrales. Debido al oligahidram- nos, la cavidad uterina se halla comprimida, lo que confiere al feto.un aspecto caracteristico.con un ros- tro achatado (facies de Potter), nariz aguilenia y pies zambos. En [a enfermedad renal poliquistica congéni- ta (fig. 15-8) se forman numerosos quistes, Puede heredarse como un trastorno autos6mico recesivo ‘9 autosémico dominante, © puede ser debido a ottos factores, La enfermedad renal poliquistica autosémica recesiva, que aparece en 1 de cada 55,000. nacimientos, es un trastornio prograsivo en “el que los quistes se forman a partir de los condue- ‘tos colectores. Los riniones se agrandan mucho y se produce insuficiencla renal durante ¢! primer aio de vida o Ia infancie. En la enfermedad renal po- liquistica autos6mica dominante, los quistes se forman en todos los seqmentos de la nefrana y por Jo general no provocan insuficiencia renal hasta le ‘edad adulta. a enfermedad autosémica dominante es més frecuente (de 1/500 a 1/1.000 nacimientos) pero menos progresiva que la enfermedad autoso- mica recesiva. a : La duplicacién del uréter se debe a la division precoz de la yema ureteral (fig. 15-9). La division puede ser parcial o completa, y el tejido metanéfrico puede dividirse en dos partes, cada una con su pelvis Yyluréter renales. No obstante, con mayor frecuencia, las dos partes tienen un niimero de lobulos en co- min debido al entrelazado de los tibulos colécto- res, Sedan algunos casos, aunquees poco frecuente, en que un uréter se abre hacia la vejiga y €l otro es ectépico, introduciéndose en la vagina, a uretra o el vvestibulo (fig, 15-9C). Esta alteracion se debe al de- sarrollo de des yeras ureterales. Una de las yernas habitualmente tiene una posicién normal, mientras _que la yema andmala se desplaza hacia abajo junto con el conducto metanéfrico. Por fo tanto, tiene una entrada baja anomala en le vejiga,la uretra, la vagina ola regién del epididimo. Figura 15-8, A. Vista superficial de un rinén feral con _nailtiples quistes caracteristicos de una nefropatia poli~ quistica. B. Seccion del rinen de A que muestra malti- ples quistes. {c5ontinga) Consideraciones dlinicas (continuacién) Capitulo 15 | Sistema urogenital 241 Uréter normal Vojiga urinaria, Figura 15-8, A,B. Uréterdoble completo yparcial. €. Posibles sitios de aberturas ureterales ectépicasen|a vagina, lava yl westbulo, DB, Mioftogafas de duplcadones completa arial delosurteres(U Hechs lo ~ duplicado: ¥,vejiga: A. rfiones: LM, figamento umbilical medio. : Posicién del rifién El rifén, inicialmente en la regién pélvica, se des- plaza después hacia una posicién mis craneal en el abdomen. Este ascenso del rifién se debe a ‘una dismimicién de la curvatura del cuerpo y al crecimiento del cuerpo en las regiones lumbar y sacra (fig. 15 (0). En la pelvis, el metancfros recibe su itrigacién arterial 2 partir de una rama pélvica de la aorta. Durante ef ascenso a nivel abdominal, es vascularizado por arterias que se originan en la aorta a niveles continuamente mis altos. Los vasos| inferiores suelen degenerar, pero pueden quedar algunos, 242 Partell |Embriologia basade en aparatos y sistemas metanétrico Metanefros: Gonada y restos. de mesonefros Falo. Seno urogenital Hass Ureter Figura 15-10. A-C. Ascenso de los rifones. Obsérvese el cambio de posicion entre los sistemias mesonéfrico y meta- néftico, El sistema mesonéfrica degenera casi por completo, y solo persisten algunos restos en contacto Intima con la génada, Tanto en el embrion masculino como en el femenino, las génadas desclenden desde el nivel inicia! hasta una posicion mas baja. Giéndula suprarrenal Funcién del rifién El riftén definitivo formado a partir del metanefios pasa a ser funcional hacia la duodécima semana. La ‘rina pasa a la cavidad amnidtica y se mezcla con el liquido aniniético. Fl liquido es ingerido por el feto y se recicla a través de los rifiones. Durante la vida fetal, los rifiones no se encargan de la excrecién de productos de desecho, ya que es la placenta la que lleva a cabo esta funci6n. Vejiga y uretra De la cuarta a la séptima semanas de desarrollo, la cloaca se divide anteriormente en el seno uro- genital y, posteriormente, en el conducto anal (fig. 15-12) (v, cap. 14, pag, 231), El tabique uro- rectal es uma capa de mesodermo entre el conduc to anal primitivo y el seno urogenital. La punta del tabique formari el euerpo perineal (fig. 15-12C) En el seno urogenital pueden diferenciarse tres par- tessa parte superior y mnds grande es la vejiga uri naria (fig. 15-144). Al principio, la vejiga es conti- nua con el alantoides, pero cuando la luz del alan toides se oblitera, el wraco, un cordén grueso del alantoides, se mantiene y une el Spice de la vejiga con el ombligo (fig, 15-13B). En el adulto, forma el igamento umbilical medio. La siguiente parte Capitulo 15| Sistema urogenital 243 es un conducto mas bien estrecho, la parte pélvica del seo urogenital, que en el sexo masculino origina las partes prostatica y membranosa de la uretra, La tltima parte es la parte fitfiea del seno urogenital, Esti aplanada de un extremo a otro ya medida que el tubérculo genital crece, esta parce del seno se estirara ventralmente (fig, 15-134). (El de- sarrollo de la parte filica del seno urogenital difiere enormemente entre los dos sexos.) Durante la diferenciacién de la cloaca, las partes caudales de los conductos mesonéfricos son absor- bidas en Is pared de la vejiga urinaria (6g. 15-14) Por consiguiente, los uréteres, en un inicio excre- cencias de los conductos mesonéfrices, se introdu- cen et la vejiga por separado (Sg, 15-148). Como resultado del ascenso de los riftones, los orificios de los uréteres se desplazan alejandose hacia una pos cid més craneal; los de los conductos mesonéfricos se desplizan muy juntos para inteoducirse en la ure~ tra prostitica y, en el sexo masculino, se convierten en los conductos eyaculadores (fig. 15-14C,D). Pnesto que tanto los conductos mesonéfricos como los uréteres se originan en el mesodermo, la mu- cosa de la vejiga formada por la incorporacién de los conductos (el teigono de la vefiga) también es mesodérmica, Con el tiempo, el revestimiento mes odérmico del eigono es sustituido por epitelio en 244° Parteli| Embriologia basada en aparatos y sistemas Conducto Alantoides Figura 15-12. mesonéfrico visiones de la cloaca en el seno urogenital y el conducto anorrectal. El conducto mesonéfrico es absor- bido gradualmente en la pared del seno urogenital y los uréteres entran por separado. A. Al final de la quinta semana. B. 7 semanas, C.8 semanas. dodérmico, de modo que al final el interior de la ‘vejiga se halla completamente revestido con epitelio endodérmico, Uretra El epitelio de la uretra se origina cn el endoder- ino en ambos sexos el tejido conjuntvo ¥ el tejido Vejiga urinaria Alantoides. Uréter Parte pélvica del seno 2 urogenital ‘Vesicula seminal Seno urogenital dotinitivo 5 ‘Conducto anorrectal muscular liso circundantes proceden del mesoder- mo visceral. Al final del tercer mes, el epitelio de vuretra prostitica empieza a profiferar y forma nu- rmerosis exerecencias que se introducen en el me sénquima circundante, En el sexo masculino, estas yeas forman la préstata (fig. 15-13B). En el sexo femenino, la parte craneal de la uretra origina las glindulas uretrales y parauretrales. Vesicula ‘seminal Prostata Uretra peniana deterente Uretra prostatica ymembranosa Figura 15-13. A. Conversion del seno urogenital en la vejiga urinatis y elseno urogenital definitive, B.Enel sexo mas- culino, el seno urogenital definitive se convierte en la uretra peniana, La préstata esté formada por yeas procedentes de la uretra y las vesiculas seminales estén formadas por gemacién del conducto deferente, Capitulo 15) Sistema urogenital 245, Pared posterior uurinaria dela vejiga. Conducto- mesonétrico py Figura 15-14. Vistas dorsales de la vejiga que muestran la relacién de los uréteres y los conductos mesonéfricos du: rante el desarrollo, En un inicio, los uréteres estén formados por una excrecencia del conducto mesonéftico (A), pero con el tiempo adoptan una entrada separada en la vejiga urinaria (B-D). Obsérvese el trigono dela vejiga formado por incorporacién de los conductos mesonéiricos (C, D). eT re (ey Anomalias de la vejiga Cuando |a luz de la parte embrionaria det alantoides persiste, una fistula uracal puede hacer que la orina drene desde el ombligo (fig. 15-154). Si solo persiste tun dtea local del alantoides, la actividad secretora de _ surevestimiento produce una dilatacion quistica, un quiste uracal (fig. 15-158). Cuando la luz de la parte superior persste, forma un seno uracal. Este seno suele ser continuo con la vejiga urinaria (fig. 15-150). ~_La‘extrofia de ta vejiga (fig, 15-16A) es una alte- racién de la pared del cuerpo ventral en la que la mu- cosa de la veliga queda expuesta. E! epispadias es un tasgo constante (fig. 15-35), y el tracto urinario abier- tose extiende a lo largo de la cara dorsal del pene a través de la vejiga hasta el ombligo. La extrofia de la ‘veliga probablemente se debe 2 la imposibilidad de Jos plieques de la pared del cuerpo lateral de cerrar- Fistula uracal Ligamento umbilical medio A B foure 15-15. A. Fistula uracal. 8. ~ cone vejiga urinaria, s¢ en la linea media de la regién pélvica (v. cap. 11, pag. 159). Esta anomalia es poco frecuente, tiene hi- gar en 2 de cada 100,000 recién nacidos vivos. La extrofia de la cloaca (fig. 15-168) es una ano- ‘malia mas grave de la pared del cuerpo ventral ent que [a alteracion de la progresién y el cierre de los. plieques de} cuerno lateral es mayor que la observa- da en la extrofia de vejiga (v. cap. 11, pag. 159). Ade- més de la anomalia en el cierre, el desarrollo normal

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