12 NEUROCIENCIA COGNITIVA_Maquetacin 1 28/01/2014 9:32 Pgina 249

CAPTULO 12

Lateralizacin hemisfrica
Paloma Enrquez de Valenzuela

1. INTRODUCCIN
2. EL CUERPO CALLOSO Y LA INTEGRACIN INTERHEMISFRICA DE
INFORMACIN
3. ASIMETRAS ANATMICAS
4. ASIMETRAS FUNCIONALES: LATERALIZACIN HEMISFRICA
4.1. Estudio de pacientes con lesiones unilaterales
4.2. Estudio de pacientes con cerebro dividido
4.3. Estudio de sujetos normales
5. INTERPRETACIONES DE LA LATERALIZACIN HEMISFRICA
6. CONECTIVIDAD CEREBRAL, ESPECIALIZACIN FUNCIONAL E
INTEGRACIN HEMISFRICA
RESUMEN
PALABRAS CLAVE
LECTURAS RECOMENDADAS

12 NEUROCIENCIA COGNITIVA_Maquetacin 1 28/01/2014 9:32 Pgina 250

Neurociencia Cognitiva

1. INTRODUCCIN
Como en la mayora de los rganos corporales, una
caracterstica organizativa bsica del cerebro es que
est compuesto por dos partes anatmicamente simtricas, que forman imgenes en espejo la una de la
otra. Esto hace que las estructuras cerebrales sean
dobles y se localicen a cada uno de los lados, derecho
e izquierdo, de un eje central imaginario. En el nivel
ms alto de la estructura cerebral, esta organizacin
dual se corresponde con los hemisferios cerebrales.
Los hemisferios derecho e izquierdo forman la principal divisin de las regiones cerebrales superiores y
se asimilan generalmente a la parte de la corteza cerebral ms reciente filogenticamente, la neocorteza
(formada por los lbulos frontal, parietal, temporal y
occipital), aunque incluyen tambin estructuras del
sistema lmbico y los ganglios basales. En sentido
estricto, la corteza cerebral incluye no solo la neocorteza sino estructuras corticales filogenticamente ms
antiguas, que forman parte de la paleocorteza y la
arquicorteza. Sin embargo, en la prctica, generalmente el trmino corteza cerebral se asimila al de neocorteza, de modo que, a menos que se especifique expresamente, los dos se usan indistintamente.
La corteza cerebral es el nivel ms alto en la jerarqua
del procesamiento cerebral; sobre ella se proyectan, en
ltimo trmino, las seales sensoriales procedentes de
los rganos de los sentidos, y de ella parten las rdenes
motoras que llegarn finalmente a los msculos, produciendo las respuestas del organismo. En ella, por tanto, se integra la informacin procedente de los distintos
sistemas sensoriales y se programa la accin.
La simetra anatmica de las estructuras cerebrales
se corresponde en la mayora de los casos con una
simetra funcional: las estructuras pares de cada lado
(como el tlamo, la amgdala, el hipocampo, el cuerpo
estriado, el cerebelo, etc.) comparten funciones comunes. Incluso a nivel de la corteza cerebral, la organizacin funcional de las regiones sensoriales y motoras
primarias tambin es simtrica. Estas regiones reciben
la informacin sensorial y transmiten las rdenes
motoras principalmente de forma cruzada. Cada
hemisferio cerebral procesa, as, principalmente la
informacin sensorial y motora correspondiente a la
parte contralateral del cuerpo: el hemisferio derecho
la del lado izquierdo y el hemisferio izquierdo la del
derecho (Fig. 12.1).
Frente a esta simetra funcional bsica en las regiones corticales tempranas sensoriales y motoras, en
regiones ms avanzadas del procesamiento cortical,
en el cerebro humano se ha desarrollado una importante asimetra funcional entre los dos hemisferios.

250

Figura 12.1

Representacin de la simetra corporal y la transmisin cruzada de informacin sensorial y motora

al hemisferio contralateral.

Como no podra ser de otro modo, las asimetras

funcionales del cerebro tienen un origen evolutivo y
no son, por tanto, exclusivas de los seres humanos; as,
se observan tambin en otras especies, como pjaros,
ratas y primates (Hellige, 1990). Sin embargo, la
importancia y magnitud que han alcanzado en el ser
humano es realmente excepcional, haciendo imprescindible su estudio para comprender la organizacin
funcional particular del cerebro en nuestra especie.
Aunque no se conocen los mecanismos evolutivos
que pueden explicar el gran alcance que han tenido
las asimetras funcionales en el cerebro humano, se ha
especulado que el origen de su desarrollo puede estar
relacionado con el hecho de permitir un incremento
de las funciones corticales sin coste estructural; es
decir, sin requerir un incremento paralelo del tejido
nervioso, que est limitado por el crneo (Gazzaniga,

12 NEUROCIENCIA COGNITIVA_Maquetacin 1 28/01/2014 9:32 Pgina 251

Lateralizacin hemisfrica
Ivry y Mangun, 2009). As, reduciendo la redundancia
en el procesamiento de informacin de los dos hemisferios cerebrales, ha sido posible ampliar y optimizar
las capacidades funcionales de la corteza cerebral. Este
planteamiento coincide con la idea extendida de que
el impacto de la especializacin hemisfrica en la
especie humana pudo estar determinado por la aparicin del lenguaje articulado; ste emergi en el
hemisferio izquierdo, posiblemente al precio de limitar otras capacidades previas de ese hemisferio y esto
pudo estimular el desarrollo lateralizado de dichas
capacidades en el hemisferio derecho.
El concepto de lateralizacin hemisfrica es sinnimo de asimetra hemisfrica funcional y se refiere al
hecho bien conocido de que, en el cerebro humano, las
competencias funcionales de cada hemisferio son diferentes. Ya en los albores del siglo XIX y desde bases
puramente especulativas sin validez emprica, los frenlogos popularizaron la idea de que en cada hemisferio se localizaban puntualmente distintos rganos
cognoscitivos (mdulos funcionales en la terminologa actual) (Fig. 12.2). Pero fue en la segunda mitad
del siglo cuando Broca y Wernicke presentaron las primeras evidencias empricas del fenmeno de lateralizacin hemisfrica, al localizar (en estudios post mortem del cerebro de pacientes afsicos) en el hemisferio
izquierdo las reas del lenguaje que llevan sus nombres. Dada la relevancia del lenguaje en nuestra especie, estos descubrimientos tuvieron un gran impacto
y llevaron a pensar que el hemisferio izquierdo era el
responsable de las funciones superiores humanas,
mientras que el hemisferio derecho se limitaba a recibir la informacin sensorial contralateral, analizarla
en sus aspectos ms bsicos y controlar los movimientos del lado izquierdo del cuerpo, pero sin participar
en las funciones mentales caractersticas de los humanos. Esta visin extendi entre los investigadores la
idea de la dominancia del hemisferio izquierdo sobre
el derecho, que pas a considerarse durante dcadas
como un hemisferio menor, sin relevancia funcional
(Springer y Deutsch, 1993)
La hiptesis de la dominancia del hemisferio
izquierdo se mantuvo vigente hasta los aos 60, en
que se empezaron a hacer estudios sistemticos sobre
las especializaciones funcionales del hemisferio derecho, tanto en pacientes con lesiones unilaterales en ese
hemisferio, como en pacientes con cerebro dividido (a
los que se les haban seccionado las fibras del cuerpo
calloso, lo que permita estudiar las competencias funcionales de cada hemisferio aislado), y en sujetos normales con procedimientos experimentales adecuados.
Revisaremos cada una de estas aproximaciones al
estudio de la lateralizacin hemisfrica en apartados
posteriores.

Figura 12.2

Ejemplo de la concepcin frenolgica sobre la

organizacin cerebral de funciones psicolgicas.
Como se puede observar, los frenlogos (basndose en criterios puramente especulativos) situaron muchas ms funciones en el hemisferio
izquierdo que en el derecho.

2. EL CUERPO CALLOSO Y LA
INTEGRACIN INTERHEMISFRICA
DE INFORMACIN
A pesar de que el cerebro es un rgano dual formado dos mitades simtricas de las que los hemisferios cerebrales son la principal expresin (Fig. 12.3),
es obvio que funciona como un todo unitario. Esto
implica que tienen que existir mecanismos que integren la informacin que procesa cada uno de los
hemisferios; tales mecanismos seran necesarios incluso aunque no existieran diferencias funcionales entre
ellos, pero el fenmeno de la especializacin hemisfrica maximiza la importancia de los mecanismos de
integracin interhemisfrica. Esta funcin integradora
corre a cargo principalmente del cuerpo calloso.
Las dos partes del cerebro estn conectadas por
una serie de comisuras (conjuntos de fibras nerviosas
que conectan estructuras homlogas de los lados derecho e izquierdo), situadas a distintos niveles de la
organizacin anatmica cerebral; de este modo se
garantiza la integridad funcional del sistema. A nivel
subcortical se localizan la comisura anterior, la comisura hipocampal, la comisura habenular, la comisura

251

12 NEUROCIENCIA COGNITIVA_Maquetacin 1 28/01/2014 9:32 Pgina 252

Neurociencia Cognitiva

Figura 12.3

Imagen de la organizacin dual de las estructuras

cerebrales, con especial nfasis en los hemisferios cerebrales.

posterior, la masa intermedia del tlamo y las comisuras foliculares.

De todas las comisuras cerebrales, la ms importante sin duda es el cuerpo calloso, que conecta regiones de la corteza cerebral derecha e izquierda; y lo es
tanto por su tamao (es con mucha diferencia la
mayor de las comisuras cerebrales, con ms de 200
millones de axones en humanos), como por la complejidad de las funciones corticales a las que sirve. El
cuerpo calloso conecta distintas regiones de la corteza
cerebral de cada hemisferio de un modo organizado
topogrficamente, que establece conexiones entre los
distintos lbulos corticales. Se divide en tres partes
principales: una zona anterior, denominada genu o
rodilla (en la zona ms ventral algunas clasificaciones
incluyen el rostro), una zona media denominada cuerpo o tronco y una zona posterior denominada esplenio (Fig. 12.4). En general, la parte ms anterior del
cuerpo calloso, el genu o rodilla, conecta regiones prefrontales de cada hemisferio, mientras que la parte
inmediatamente posterior al genu conecta reas fron-

!"#$%&'#($()*+,
!"#$%&$()*#+,

!"#$%&-(,&$.)/",%

456",%&'+#+$()*#+,
!"#$%&7"6'+#1(*+,
8#($")1%

01#%&-(,&$.)/",%

!"#$%&'+#1(*%9%$$1'1*+,

01#%&2#%)*+,&
3(-1+,

:";+
!"#$%&$+,$+#1)%
01#%&,1)/"+,
<7*3%&-(,&/1#%&
-(,&$.)/",%
=%-1,,+
=%7*#%
:"(#'%&
$+,,%7%

Figura 12.4

252

>#%)$%
?7',()1%

Imagen del cuerpo calloso, con sus divisiones.

12 NEUROCIENCIA COGNITIVA_Maquetacin 1 28/01/2014 9:32 Pgina 253

Lateralizacin hemisfrica
tales superiores. La parte ms anterior de la siguiente
seccin del cuerpo calloso (el cuerpo o tronco) conecta
la corteza motora y, ms posteriormente, la corteza
somatosensorial. Las zonas caudales del tronco del
calloso conectan regiones ms posteriores, especialmente la unin parieto-tmporo-occipital de los dos
hemisferios. Por ltimo, el esplenio tambin conecta
zonas de la unin parieto-tmporo-occipital, adems
de regiones parietales dorsales y de la corteza occipital
(Banich, 1997). La mayora de las conexiones callosas
son homotpicas, es decir, conectan regiones homlogas de cada hemisferio. Otras son heterotpicas y
conectan regiones corticales distintas de uno y otro
hemisferio. Las conexiones heterotpicas generalmente emulan a las conexiones intrahemisfricas; es decir,
si un rea de la corteza prefrontal enva proyecciones
a reas premotoras del mismo hemisferio, es frecuente
que enve tambin proyecciones a reas premotoras
del hemisferio contralateral (Gazzaniga y cols., 2009).
Las conexiones interhemisfricas que realiza el
cuerpo calloso permiten que la actividad de los dos
hemisferios se integre y unifique. Los estudios de
pacientes con cerebro dividido han permitido diferenciar el tipo de informacin que se transfiere a travs
del cuerpo calloso del que lo hace a travs de las comisuras subcorticales. Estos estudios han mostrado que
la informacin detallada que permite discriminar si
los estmulos que se le presentan a uno y otro hemisferio son iguales o diferentes (por ejemplo, si la cara
de un personaje conocido, como Picasso, presentada
a un hemisferio es la misma que se le ha presentado
al otro hemisferio) se transfiere a travs del cuerpo
calloso ya que los pacientes con cerebro dividido no
pueden realizar este tipo de discriminaciones. Sin
embargo, las comisuras subcorticales pueden transferir informacin ms bsica, como el tono emocional
producido por los estmulos y realizar discriminaciones generales sobre si las caras que se le presentan a
cada hemisferio son de una persona mayor o un nio,
un hombre o una mujer, etc. (Sergent, 1990)
En sujetos normales, la informacin sensorial que
se proyecta sobre un hemisferio se transfiere de inmediato al otro, lo que permite coordinar e integrar el
procesamiento de los dos hemisferios. Sin embargo,
no ocurre lo mismo con el procesamiento de orden
superior, que implica interacciones hemisfricas complejas, como veremos a continuacin, lo que ha puesto
de manifiesto que la comunicacin interhemisfrica
juega un papel crucial en la integracin cerebral de
informacin. Por ello, una cuestin que ha despertado
gran inters entre los investigadores del campo se
refiere a las formas de interaccin entre los hemisferios cerebrales que se realizan a travs del cuerpo
calloso. La estrategia para investigar las relaciones

interhemisfricas consiste en comparar la ejecucin en

tres condiciones experimentales distintas: cuando la
informacin se proyecta unilateralmente sobre un nico hemisferio (izquierdo versus derecho) y cuando se
presenta bilateralmente.
Una primera evidencia es que el cuerpo calloso no
se limita a transmitir de forma pasiva informacin de
un hemisferio al otro, sino que participa activamente
en el procesamiento interhemisfrico de informacin.
La especializacin hemisfrica de funciones no significa que cada hemisferio procesa de forma aislada e
independiente distintas funciones. Por el contrario, en
la mayora de los casos, la ejecucin ptima de tareas
de relativa complejidad como las que se dan habitualmente en condiciones naturales, requiere la participacin de algunos mdulos funcionales lateralizados en
el hemisferio izquierdo y de otros lateralizados en el
derecho. De ah la relevancia que adquiere el conocimiento de las formas de interaccin interhemisfrica
para comprender las funciones del cuerpo calloso y
los mecanismos que subyacen al procesamiento e integracin hemisfrica de informacin.
La investigacin en este tema ha mostrado que los
hemisferios no tienen una nica forma de interactuar
entre s sino que existen distintos tipos de interaccin,
dependiendo de la situacin, de modo que desde un
punto de vista funcional las conexiones interhemisfricas no son fijas y estticas sino flexibles y dinmicas.
Las interacciones interhemisfricas dependen bsicamente de dos factores: la especializacin hemisfrica
y la complejidad de la tarea. En funcin de estos parmetros, se han descrito los siguientes tipos bsicos de
interacciones y, por tanto, de integracin hemisfrica
de informacin (Banich, 1998; Hellige, 1990; Stephan
y cols., 2007):
1. Transferencia de informacin. Esta forma de
interaccin fue propuesta de forma pionera en
1912 por Poffenberger, y ha sido contrastada
empricamente por investigaciones recientes
(Endrass y cols., 2002). Cuando un hemisferio
est ms capacitado que el otro para la realizacin de una tarea, se incrementa la transferencia
de informacin del hemisferio no-dominante al
hemisferio dominante para la tarea, lo que maximiza la eficacia del procesamiento en el hemisferio especializado.
2. Cooperacin. Cuando en una situacin dada,
cada hemisferio es ms competente en el procesamiento de distintos subprocesos de la tarea, los
dos hemisferios pueden cooperar, procesando
cada uno de ellos los aspectos para los que est
ms especializado. En este caso, el cuerpo calloso
permite integrar la informacin procesada en los

253

12 NEUROCIENCIA COGNITIVA_Maquetacin 1 28/01/2014 9:32 Pgina 254

Neurociencia Cognitiva
dos hemisferios, cuyo resultado sera la suma del
procesamiento realizado por cada uno de ellos.
3. Inhibicin interhemisfrica. En algunas ocasiones,
la resolucin de procesos implementados en los
dos hemisferios produce una competencia entre
ellos por el control del procesamiento. Dicha competencia activa mecanismos recprocos de inhibicin interhemisfrica que se resuelven a favor de
alguno de los hemisferios, que domina al otro y
asume individualmente el procesamiento. Esta
forma de interaccin, propuesta inicialmente por
Kinsbourne (1970) y corroborada posteriormente
por otros autores (Chiarello y Maxfield, 1996) permite evitar interferencias interhemisfricas potencialmente conflictivas, produciendo una ejecucin unificada (de un hemisferio a expensas del
otro). Un trmino utilizado frecuentemente para
referirse a este tipo de interaccin basada en
mecanismos inhibitorios es el de metacontrol,
ya que un hemisferio domina al otro y asume el
control del procesamiento.
Una forma particular de cooperacin entre los
hemisferios es lo que Banich (1998) denomina interaccin emergente. Esta forma de interaccin se produce
en situaciones especialmente complejas, en las que colaboran los dos hemisferios, pero en la que la integracin
resultante no se puede explicar por las caractersticas
del procesamiento de cada hemisferio individual. De
ah la denominacin de interaccin emergente, ya
que el resultado de la interaccin en este caso es distinto
y superior al que se podra esperar de la suma del procesamiento que realiza cada hemisferio, como ocurre en
la cooperacin. Este tipo de interaccin es particularmente importante porque sugiere que, en algunos
casos, la integracin interhemisfrica que realiza el
cuerpo calloso implica algo ms que la suma de las
especializaciones funcionales que aporta cada hemisferio. De este tipo de evidencias se deduce que el cuerpo
calloso no es un mero transmisor pasivo de informacin, sino que al menos en algunas ocasiones participa
activamente en el procesamiento interhemisfrico.

3. ASIMETRAS ANATMICAS
Es importante distinguir los conceptos de asimetras anatmicas y asimetras funcionales. Como
hemos visto, el trmino de asimetras funcionales es
sinnimo de lateralizacin hemisfrica y se refiere al
hecho bien conocido de que el nivel de competencia
de cada hemisferio en distintas funciones psicolgicas
difiere, siendo mayor la competencia del hemisferio
derecho en unas funciones y la del hemisferio izquier-

254

do en otras. Es decir, que existen diferencias en la

especializacin funcional de cada hemisferio. As, los
trminos de lateralizacin hemisfrica, especializacin
hemisfrica y asimetras funcionales hemisfricas se
utilizan como sinnimos.
Por su parte, el concepto de asimetras anatmicas
se refiere a diferencias estructurales en el tejido nervioso entre los dos hemisferios cerebrales. Tales diferencias
anatmicas se pueden producir a nivel macroscpico,
observando el cerebro al natural; o a nivel microscpico, en la citoaquitectura neuronal o en la organizacin
fina de las conexiones sinpticas.
Al tratar el fenmeno de lateralizacin hemisfrica
es importante distinguir estos dos tipos de asimetras,
teniendo en cuenta que la lateralizacin se refiere a
diferencias funcionales entre los hemisferios y no a
diferencias anatmicas. Parece sensato asumir que las
diferencias funcionales entre los hemisferios se deben
corresponder de algn modo con diferencias estructurales. Siguiendo esta lgica, a partir de los aos 60
se empezaron a hacer estudios morfolgicos sistemticos con el objetivo de buscar diferencias anatmicas
entre los hemisferios cerebrales que pudieran dar
cuenta de la riqueza y variedad de las diferencias funcionales observadas.
Se han encontrado algunas diferencias anatmicas
entre los dos hemisferios cerebrales, tanto a nivel
macroscpico como en la morfologa de las neuronas
y la organizacin de agrupaciones neuronales en algunas regiones corticales.
A nivel macroscpico, el lbulo frontal derecho
tiende a ser ms largo y sobresale ms hacia delante
que el lbulo frontal izquierdo, y tambin es ms
ancho que ste. En el lbulo occipital se observa un
patrn opuesto, el izquierdo tiende a ser ms largo y
sobresale ms hacia atrs que el derecho, y es tambin
ms ancho (Galaburda y cols., 1978) (Fig. 12.5). La
fisura lateral tambin es asimtrica, en la mayora de
las personas es ms larga en el hemisferio izquierdo
pero se curva ms hacia arriba en el derecho (Rubens
y cols., 1976). Todava no se conoce la posible implicacin funcional de estas asimetras anatmicas.
Sin embargo, se han encontrado algunas asimetras
anatmicas en reas del lenguaje que se han relacionado con asimetras en el procesamiento lingstico.
La principal de ellas se ha observado en el planum
temporal, que se localiza al final de la fisura lateral o
de Silvio. Normalmente, el planum temporal del
hemisferio izquierdo es mayor que el del derecho, llegando a ser en algunas personas incluso hasta 10
veces ms grande (Geschwind y Levinsky, 1968). Esta
asimetra anatmica puede tener relevancia funcional
porque en esa regin se localiza el rea de Wernicke,
implicada en la comprensin del lenguaje. Algunos

12 NEUROCIENCIA COGNITIVA_Maquetacin 1 28/01/2014 9:32 Pgina 255

Lateralizacin hemisfrica
Polo
frontal

Anterior

Hemisferio
derecho

Hemisferio
izquierdo

Posterior

Figura 12.5

Polo
occipital

Representacin de los hemisferios cerebrales que

muestra las asimetras macroscpicas en los lbulos frontal y occipital entre los hemisferios derecho
e izquierdo. Ver explicacin en el texto.

estudios de resonancia magntica apoyan esta idea,

indicando que el mayor tamao del planum temporal
del hemisferio izquierdo correlaciona con la lateralizacin del lenguaje (Foundas y cols., 1994). Sin embargo, a pesar de la aparente relacin entre esta asimetra
del planum temporal y la lateralizacin del lenguaje,
como sealan Gazzaniga, Ivry y Mangun (2009) esta
relacin no est del todo clara ya que hay datos paradjicos que cuestionan esta interpretacin, como el
hecho de que el planum temporal del hemisferio
izquierdo es mayor que el del derecho en el 65% de
los diestros, mientras que en el 95% de ellos el hemisferio izquierdo es dominante para el lenguaje. Esta
observacin debe prevenir contra la tentacin de realizar interpretaciones simplistas sobre la relacin entre
diferencias anatmicas groseras (como el tamao
entre ciertas regiones de uno y otro hemisferio) y diferencias funcionales.
Otras asimetras anatmicas que pueden estar relacionadas de algn modo con asimetras funcionales
se han encontrado en el lbulo parietal. El giro angular, que se localiza en la regin ventral del lbulo
parietal, justo encima de la fisura lateral, y es una
regin implicada en la lectura, suele ser mayor en el
hemisferio izquierdo que en el derecho. Sin embargo,

un rea parietal ms dorsal, de la que se postula que

puede estar implicada en el procesamiento espacial,
es mayor en el hemisferio derecho que en el izquierdo
(Eidelberg y Galaburda, 1984)
A nivel microscpico tambin se han encontrado
algunas diferencias morfolgicas entre los hemisferios. Por ejemplo, la organizacin columnar de la corteza cerebral est ms claramente definida en el
hemisferio izquierdo que en el derecho y la arborizacin dendrtica de las neuronas piramidales corticales
es mayor tambin en el hemisferio izquierdo (Toga y
Thompson, 2003). Estas diferencias hemisfricas en la
microestructura del tejido nervioso resultan especialmente interesantes, ya que apuntan (de un modo ms
refinado que las diferencias en el tamao de determinadas regiones) a que existen diferencias en el modo
en que cada hemisferio procesa informacin, tendiendo puentes con la variedad de diferencias funcionales
observadas entre los hemisferios, como veremos ms
tarde. Las diferencias entre los hemisferios cerebrales
a nivel microscpico sugieren que la organizacin
neuronal es ms precisa y ordenada en el hemisferio
izquierdo y ms difusa en el derecho, aunque an no
se ha conseguido establecer en detalle las bases computacionales de tales diferencias. Esto parece coherente con la idea de que la representacin de funciones es
ms focal en el hemisferio izquierdo y est ms extendida en el hemisferio derecho, basada en la comparacin del efecto de las lesiones unilaterales en uno u
otro hemisferio. As, las alteraciones en el procesamiento espacial que se derivan de lesiones en el
hemisferio derecho se pueden producir por dao local
en distintas zonas de una amplia extensin de territorio cortical, mientras que dependen de daos focales
mucho ms restringidos en el hemisferio izquierdo.
La bsqueda de asimetras anatmicas entre regiones homlogas de cada hemisferio, como las que
hemos comentado, est basada en la tradicin de considerar que las funciones psicolgicas dependen del
procesamiento en regiones cerebrales especficas; desde esta perspectiva, la especializacin hemisfrica se
debera por tanto corresponder con asimetras hemisfricas en la estructura cerebral local o en las propiedades funcionales de poblaciones neuronales locales.
La estrategia experimental ha consistido en realizar
estudios postmortem enfocados a identificar diferencias microestructurales entre regiones homotpicas de
los dos hemisferios.
A pesar de los esfuerzos invertidos en encontrar
diferencias anatmicas entre los hemisferios que puedan corresponderse con diferencias funcionales, lo
cierto es que los resultados obtenidos hasta la fecha
son realmente pobres: no se ha conseguido reunir un
cuerpo de evidencias relevante que permita explicar

255

12 NEUROCIENCIA COGNITIVA_Maquetacin 1 28/01/2014 9:32 Pgina 256

Neurociencia Cognitiva
la riqueza y variedad de las diferencias funcionales
encontradas entre los hemisferios (que describiremos
en apartados posteriores) a partir de las diferencias
anatmicas observadas. Probablemente esto de deba
a que la tradicin, imperante todava, de establecer
relaciones lineales y directas entre estructura y funcin en el cerebro sea demasiado simplista y deba ser
reemplazada en un futuro prximo por una perspectiva ms flexible, compleja y dinmica. Ya hay indicios
que apuntan hacia ese cambio de perspectiva, como
veremos a continuacin.
En lnea con lo anterior, actualmente se est promoviendo una aproximacin alternativa, que consiste
en estudiar la especializacin hemisfrica en trminos
de asimetras en la conectividad estructural y funcional intra- e inter-hemisfrica, tanto en microcircuitos
dentro de un rea como en las conexiones entre distintas regiones. La lgica de esta nueva perspectiva se
basa en las evidencias que indican que la implementacin neural de las funciones mentales no se realiza
en regiones aisladas sino en sistemas funcionales que
incluyen muchas estructuras altamente interconectadas. A partir de estas evidencias, se asume que las
diferencias hemisfricas en la conectividad pueden ser
el sustrato de distintos principios funcionales del procesamiento de informacin en los dos hemisferios,
ms que las diferencias morfolgicas locales entre las
reas de uno y otro hemisferio per se (Stephan y cols.,
2007). En el ltimo apartado comentaremos esta nueva aproximacin al estudio de las asimetras hemisfricas.

4. ASIMETRAS FUNCIONALES:
LATERALIZACIN HEMISFRICA
El estudio de la lateralizacin hemisfrica de funciones se ha realizado principalmente desde tres aproximaciones. La perspectiva ms antigua y tradicional
se basa en el estudio de pacientes con lesiones hemisfricas unilaterales y sigue siendo una de las fuentes
fundamentales de conocimiento sobre las asimetras
hemisfricas funcionales. Mediante el anlisis de las
lesiones hemisfricas unilaterales, la lateralizacin no
se estudia directamente sino que se infiere a partir de
los dficit en funciones especficas que se producen
por el dao selectivo en uno u otro hemisferio. El
mtodo de la doble disociacin de sntomas tras lesiones de regiones homlogas (equivalentes) en uno y
otro hemisferio ha aportado informacin relevante
sobre el fenmeno de la lateralizacin. Otra aproximacin es la del estudio de pacientes con cerebro dividido o pacientes comisurotomizados, a los que se les ha
seccionado el cuerpo calloso parcial o totalmente; en

256

ocasiones la operacin tambin incluye la seccin de

otras comisuras cerebrales como la comisura anterior,
que conecta el sistema olfatorio y la parte anterior de
los lbulos temporales. La contribucin de los estudios de cerebro dividido a la lateralizacin es doble,
ya que por una parte permite evaluar la especializacin funcional de cada hemisferio aislado y por otra
ayuda a determinar la importancia de las comisuras
cerebrales para la transferencia interhemisfrica de
informacin. La tercera aproximacin se basa en el
estudio de sujetos normales, utilizando tcnicas experimentales para restringir la llegada inicial del estmulo a uno u otro hemisferio. Generalmente se han utilizado en estos estudios las tcnicas de campo visual
dividido y de escucha dictica.

4.1. Estudio de pacientes con lesiones

unilaterales
Como hemos visto en apartados anteriores, histricamente la primera fuente de conocimiento sobre el
fenmeno de lateralizacin hemisfrica se produjo en
la segunda mitad del siglo XIX, a partir del anlisis post
morten del cerebro de pacientes afsicos, lo que llev
al descubrimiento de las reas de Broca y de Wernicke.
Desde entonces, el estudio sistemtico de las alteraciones funcionales asociadas a lesiones unilaterales en
uno y otro hemisferio cerebral ha aportado una informacin fundamental sobre la especializacin funcional de cada hemisferio. Es un hecho demostrado que
las lesiones en el hemisferio derecho producen alteraciones distintas de las lesiones en el hemisferio
izquierdo. Como es bien conocido, stas ltimas afectan fundamentalmente al procesamiento lingstico,
dando lugar a los distintos tipos de afasia segn su
localizacin (Feinberg y Farra, 2003). Pero no solo existe especializacin del hemisferio izquierdo en el lenguaje, sino tambin en otras capacidades de orden
superior, como la aritmtica y el control motor voluntario fino, como lo demuestra el hecho de que las apraxias y la acalculia estn asociadas principalmente a
lesiones en el hemisferio izquierdo (Lezak, 2004).
Por su parte, las lesiones en el hemisferio derecho
afectan principalmente al procesamiento espacial y
visoespacial, produciendo dficit en los pacientes en
la copia de dibujos, la orientacin espacial y la reproduccin de patrones tridimensionales. Asimismo, los
pacientes con lesiones en el hemisferio derecho tienen
problemas en el reconocimiento de objetos, incluidas
las caras, y en el de la comprensin emocional de las
expresiones faciales (Bowers y cols., 1993).
Los estudios de lesiones han puesto tambin de
manifiesto que cada hemisferio procesa la misma

12 NEUROCIENCIA COGNITIVA_Maquetacin 1 28/01/2014 9:32 Pgina 257

Lateralizacin hemisfrica
informacin de un modo distinto. En este sentido, en
los pacientes con lesiones unilaterales en el hemisferio
derecho o izquierdo se ha observado una disociacin
interesante en la capacidad para procesar los aspectos
globales y locales de los estmulos. La estrategia experimental usual que se utiliza para estudiar el procesamiento global/local es la tarea de Navon (1977), en la
que los estmulos (generalmente letras) se pueden percibir a dos niveles, uno global y otro local. As por
ejemplo, pueden consistir en letras grandes (nivel global) cuya forma est compuesta de letras pequeas
(nivel local); por ejemplo, una H grande en la que las
lneas que configuran la letra estn formadas por la
misma letra o cualquier otra pero de tamao pequeo,
de modo que cada letra se puede percibir en el nivel
global y en el local (Fig. 12.6). En sujetos normales lo
primero que se percibe es la forma global. Sin embargo, los estudios realizados en pacientes con lesiones
hemisfricas unilaterales han mostrado que cada
hemisferio procesa preferentemente una de las dos
formas (Robertson y Rafal, 2000). As, los pacientes
con lesiones en el hemisferio izquierdo tienden a percibir la forma global y a ignorar la local, mientras que
los que tienen lesiones en el hemisferio derecho presentan el patrn contrario, perciben preferentemente
la forma local e ignoran la global. Esto se ha interpretado como una superioridad del hemisferio izquierdo
en el procesamiento de los detalles de los estmulos y
una superioridad del hemisferio derecho en el procesamiento de las configuraciones globales. Estos resultados y la interpretacin que se ha hecho de ellos son
acordes con la idea tradicional de que cada hemisferio
tiene un estilo de procesamiento distinto y comple-

F
F
F
F
F

F
F
F
F
F

F
F
F
F
F

L
L
L
L
L

HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH

Figura 12.6

L
L
L
L
L

L
L
L
L
L

H
H
H
H
H

H
H
H
H
H

H
H
H
H
H

TTTT
TTTT
TTTT
TTTT
TTTT

Tarea de Navon para comparar el procesamiento

global y local.

mentario, estando especializado el hemisferio izquierdo en un procesamiento de tipo analtico y secuencial,

centrado en los detalles; y el hemisferio derecho en un
procesamiento configuracional, holstico y global.
Tambin los estudios de lesiones han puesto de
manifiesto diferencias interhemisfricas importantes
en el procesamiento emocional. Los pacientes con
lesiones en el hemisferio derecho tienen dificultades
para discriminar las caractersticas emocionales de los
estmulos visuales y auditivos y presentan en general
una menor reactividad emocional (Adolphs y Damasio, 2000); paralelamente, sus respuestas autnomas
automticas a los estmulos emocionales tambin se
encuentra disminuidas (Gainotti, 1997). En contraste
con estas alteraciones, los pacientes con lesiones en el
hemisferio izquierdo no presentan estos problemas en
el procesamiento de informacin emocional, pero en
cambio, ligado a sus capacidades lingsticas, tienen
dificultades para comprender el contenido emocional
de las frases. En lnea con esto, los que presentan lesiones unilaterales en el hemisferio derecho tienen problemas para comprender la entonacin en el lenguaje
hablado y paralelamente su manera de hablar carece
de inflexiones en el tono y es aprosdica (Ross, 2003).
En relacin con esto, ms recientemente tambin se ha
observado que tiene una implicacin mayor en la percepcin de seales sociales, que generalmente tienen
un componente emocional importante (Greene y Zaidel, 2011)

4.2. Estudio de pacientes con cerebro

dividido
La operacin de cerebro dividido consiste en seccionar las fibras del cuerpo calloso (ocasionalmente se
incluye tambin la de algunas otras fibras comisurales, generalmente la comisura anterior). Esta intervencin se realiza en pacientes que sufren epilepsias graves con focos localizados en un hemisferio pero que
se propagan al otro a travs de las fibras del cuerpo
calloso, y que no responden al tratamiento farmacolgico. En estos casos, la comisurotoma evita la propagacin interhemisfrica de los ataques, reduciendo
significativamente su magnitud y gravedad. Las primeras comisurotomas en humanos se realizaron en
las dcadas de los aos 30 y 40 del siglo pasado, sin
que se observaran cambios en la vida diaria de los
pacientes, lo que llev a pensar que la lesin del cuerpo calloso podra quizs reducir las capacidades funcionales en general pero sin producir dficit especficos. Esta falta de consecuencias aparentes de la
comisurotoma resultaba paradjica teniendo en cuenta que la operacin de cerebro dividido impide la

257

12 NEUROCIENCIA COGNITIVA_Maquetacin 1 28/01/2014 9:32 Pgina 258

Neurociencia Cognitiva
transferencia de informacin entre las cortezas cerebrales de los dos hemisferios, dejndolos aislados. La
idea de que la comisurotoma no afectaba al funcionamiento del cerebro qued definitivamente refutada
con las investigaciones de Sperry en los aos 50, en las
que demostr dficit especficos en el aprendizaje producidos por la desconexin hemisfrica en gatos y
monos. En estos experimentos, adems de seccionar
el cuerpo calloso y la comisura anterior para evitar la
transferencia de informacin entre los hemisferios, se
seccionaba tambin el quiasma ptico para impedir el
cruce de fibras del nervio ptico de cada ojo al hemisferio contralateral. En estas condiciones, al tapar un
ojo al animal se garantizaba que los estmulos que se
le presentaban al ojo abierto se proyectaban exclusivamente en la corteza ipsilateral. Cuando se entrenaba
de este modo a un hemisferio en una tarea de discriminacin visual, el aprendizaje quedaba confinado en
ese hemisferio y no se transfera al otro, lo que indicaba que en estas condiciones experimentales cada uno
de los hemisferios aislados funcionaba de una forma
independiente del otro, disponiendo de sus propios
mecanismos de aprendizaje y memoria (Gazzaniga y
Sperry, 1967)
Estos hallazgos estimularon la investigacin en
sujetos humanos, que cobr un gran impulso a partir
de los aos 60, en los que se desarrollaron tcnicas para
garantizar la presentacin lateralizada de los estmulos. La principal estrategia experimental para el estudio de las competencias funcionales de cada hemisferio es la de campo visual dividido. En ella, se le pide
al sujeto que fije la mirada en un punto central de la
pantalla de un ordenador y se le presentan estmulos
visuales en un nico hemicampo visual (el derecho o
el izquierdo) durante un tiempo muy breve, inferior a
200 milisegundos, lo que impide realizar movimientos
oculares. Aunque cada ojo recibe informacin de los
dos campos visuales, la que procede de cada campo
visual se proyecta sobre el hemisferio contralateral, de
modo que al presentar brevemente un estmulo en el
campo visual derecho, por ejemplo, ste se proyecta
exclusivamente sobre el hemisferio izquierdo, y viceversa (Fig. 12.7). En sujetos normales, el hemisferio que
recibe la informacin por este procedimiento la transfiere automticamente al otro a travs de las fibras del
cuerpo calloso, pero en pacientes con cerebro dividido
la informacin que se presenta en un nico campo
visual queda confinada en el hemisferio contralateral
y solo se procesa en ese hemisferio, sin que el otro pueda acceder a ella.
Los primeros estudios de pacientes con cerebro
dividido confirmaron de un modo contundente lo que
ya se conoca de la especializacin hemisfrica a partir
de los estudios de pacientes con lesiones unilaterales.

258

Figura 12.7

Representacin de la proyeccin al hemisferio

contralateral de los estmulos presentados en los
hemicampos visuales derecho e izquierdo.

El hemisferio izquierdo est especializado en el lenguaje y el habla y el hemisferio derecho en el procesamiento visoespacial, siendo superior en pruebas como
el dibujo de objetos y la construccin de configuraciones espaciales como los rompecabezas.
Las limitaciones del hemisferio derecho afectan a
todos los procesos del lenguaje menos a la identificacin de los aspectos prosdicos del tono en el lenguaje
hablado, que transmite informacin emocional de gran
importancia en la comunicacin social, en la que su
competencia es superior a la del hemisferio izquierdo.
Tambin tiene una cierta capacidad para comprender
el lenguaje, aunque sta es bastante limitada. Su principal limitacin, sin embargo, se da en los aspectos
expresivos del lenguaje ya que, salvo raras excepciones,
en los pacientes con cerebro dividido el hemisferio derecho es mudo, no tiene capacidad para hablar (Gazzaniga y cols., 2009). Por este motivo, cuando a estos pacientes se les presenta un estmulo en el campo visual
izquierdo (que recibe el hemisferio derecho) y se les
pide una respuesta verbal para indicar lo que han visto,
responden no haber visto nada puesto que, como su
hemisferio derecho no puede hablar, quien responde
verbalmente es el hemisferio izquierdo. Esto demuestra
que en estas condiciones no se produce transferencia de
informacin desde el hemisferio derecho al izquierdo.
Por tanto, mientras que las capacidades del hemisferio izquierdo se pueden valorar mediante respuestas

12 NEUROCIENCIA COGNITIVA_Maquetacin 1 28/01/2014 9:32 Pgina 259

Lateralizacin hemisfrica
verbales, las capacidades del hemisferio derecho no se
pueden evaluar verbalmente sino mediante respuestas
manipulativas, pidindole a los sujetos que seleccionen con la mano izquierda (controlada por el hemisferio derecho) el objeto que han visto de entre varios;
en este caso seleccionan el objeto correcto, lo que indica que, a pesar de su incapacidad para expresarse verbalmente, el hemisferio derecho tiene la capacidad
cognitiva de reconocer los estmulos que se le presentan y responder mediante respuestas manipulativas.
Como una prueba ms de que no existe transferencia
de informacin entre los hemisferios desconectados,
si al presentarle al hemisferio derecho un estmulo se
le pide al sujeto que lo seleccione de entre varios con
la mano derecha (controlada por el hemisferio izquierdo), elige un objeto al azar, lo que demuestra que el
hemisferio izquierdo no dispone de informacin sobre
el estmulo.
Se puede crear una situacin de conflicto entre los
dos hemisferios divididos presentando simultneamente objetos distintos en cada campo visual (por
ejemplo, una manzana en el campo visual derecho y
un pltano en el campo visual izquierdo) y pidindole
al sujeto que seleccione con cada mano el objeto que
ha visto. En este caso se produce una competencia
entre las dos manos, ya que cada una trata de coger el
objeto que ha visto el hemisferio que la controla e
impedir que la otra mano coja el otro objeto (la mano
derecha intenta coger el pltano y la mano izquierda
la manzana). En ocasiones, este conflicto intermanual
se da de forma espontnea en los pacientes con cerebro dividido, sobre todo cuando se destruye la parte
anterior del cuerpo calloso (el genu o rodilla), dando
lugar al sndrome de la mano ajena (Parkin y Barry,
1991). En estos casos, la mano izquierda interfiere con
lo que hace la derecha, por ejemplo, la mano izquierda
puede abrir cajones cuando los cierra la mano derecha
o desabrochar los botones que la mano derecha acaba
de abrochar. El conflicto intermanual es, sin embargo,
un sntoma agudo del sndrome de desconexin, que
desaparece con el tiempo. No hay acuerdo sobre si
para que el sndrome de la mano ajena se manifieste
de forma crnica tiene que estar daada la zona anterior del cuerpo calloso necesariamente porque tambin se ha asociado a lesiones en la corteza frontal
mesial, donde se localiza el rea motora suplementaria (AMS) (Leiguardia y cols., 1993).
En cuanto a las capacidades especficas de cada
hemisferio, la ms notoria del hemisferio izquierdo es
sin duda la del lenguaje, y no solo en la produccin del
habla que como hemos comentado es competencia
exclusiva del hemisferio izquierdo en la prctica totalidad de los pacientes con cerebro dividido, sino tambin en el procesamiento gramatical. Aunque el hemis-

ferio derecho puede comprender el lenguaje, esta comprensin se limita a frases gramaticalmente sencillas
(Zaidel, 1990).
Por su parte, el hemisferio derecho est especializado en el procesamiento visoespacial, siendo superior al izquierdo en tareas de construccin de bloques
a partir de un modelo. La superioridad visoespacial
del hemisferio derecho concuerda con los datos de
lesiones unilaterales, que muestran que la apraxia
constructiva est asociada preferentemente a lesiones
en el hemisferio derecho. Tambin este hemisferio es
superior en la percepcin de caras y otros objetos. En
un estudio ya clsico, se les presentaban a pacientes
con cerebro dividido caras quimricas (compuestas
por dos mitades de distintas personas) y se le peda a
cada uno de los hemisferios que identificara la cara
que haba visto presentndole en un segundo momento las imgenes completas de las caras que se haban
utilizado para formar las figuras quimricas. Hay que
tener en cuenta que en la primera presentacin cada
hemisferio haba recibido informacin solo de media
cara de una persona, distinta de la media cara que
haba recibido el otro hemisferio. Cuando se presentaron las caras completas, el hemisferio derecho identific mejor las que se correspondan con las medias
imgenes que haba recibido antes, reconocindolas
de un modo ms rpido y preciso de lo que lo hizo el
hemisferio izquierdo con las que se le haban presentado a l (Levy y cols., 1972).

4.3. Estudio de sujetos normales

Los estudios sobre lateralizacin de funciones en
personas normales sin dao cerebral se basan en la
organizacin cruzada de la transmisin de informacin sensorial desde la periferia hasta la corteza cerebral. En la mayora de los sistemas sensoriales, la
informacin que procede de un lado del espacio se
proyecta en las reas sensoriales de la corteza del
hemisferio contralateral. La estrategia de estudio consiste en presentar estmulos de forma lateralizada (a
uno u otro lado) y ver si se producen diferencias en la
eficacia con que se realiza la tarea en funcin del tipo
de estmulos que se utilicen y el hemisferio que recibe
en primer lugar la informacin. Obviamente, en sujetos normales esta informacin se transfiere inmediatamente al otro hemisferio a travs de las fibras del
cuerpo calloso. No obstante, se han encontrado diferencias sistemticas en la eficacia con que se identifican distintos tipos de estmulos cuando se proyectan
inicialmente sobre uno u otro hemisferio. La lateralizacin de funciones en personas normales se ha estudiado principalmente en las modalidades visual y

259

12 NEUROCIENCIA COGNITIVA_Maquetacin 1 28/01/2014 9:32 Pgina 260

Neurociencia Cognitiva
auditiva, por lo que nos vamos a centrar en esas investigaciones.
La tcnica que se utiliza para estudiar la lateralizacin hemisfrica de estmulos visuales es la de campo
visual dividido, que ya hemos comentado al hablar
del estudio de pacientes con cerebro dividido. Como
ya vimos, con esta tcnica se garantiza que la informacin que se presenta en el campo visual derecho se
proyecta sobre el hemisferio izquierdo, y la que se presenta en el campo visual izquierdo se proyecta sobre
el hemisferio derecho. De forma general, los resultados experimentales obtenidos en los estudios de campo visual dividido con sujetos normales muestran que
la respuesta de los sujetos es ms rpida y precisa
(cometen menos errores) cuando el hemisferio que
recibe el estmulo est especializado en el procesamiento de ese tipo de informacin. Estos resultados
han confirmado los obtenidos en los estudios de lesiones hemisfricas unilaterales y de cerebro dividido
respecto a la lateralizacin de funciones. As, se produce una ventaja en la identificacin de palabras
cuando se presentan al campo visual derecho (hemisferio izquierdo), y una ventaja en la identificacin de
caras cuando se presentan al campo visual izquierdo
(hemisferio derecho) (Levine y Banich, 1982; Levine y
cols., 1988).
En el estudio de la lateralizacin hemisfrica de
estmulos auditivos se utiliza una estrategia experimental ms complicada, ya que en este caso la informacin que recibe cada odo se proyecta tanto a la corteza ipsilateral como a la contralateral, aunque las vas
contralaterales prevalecen en caso de conflicto interaural, es decir, cuando los mensajes que recibe cada
odo son diferentes. En esto se basa el uso de la tcnica

/ba/

/ta/

de escucha dictica en los estudios de lateralizacin.

Mediante la presentacin simultnea de estmulos distintos a cada odo, se consigue maximizar las proyecciones contralaterales de cada odo y minimizar las
proyecciones ipsilaterales, lo que permite estudiar la
eficacia relativa de cada hemisferio en el procesamiento de estmulos auditivos verbales y no verbales. Con
esta tcnica se han confirmado de nuevo los hallazgos
bsicos sobre el fenmeno de lateralizacin hemisfrica de funciones obtenidos desde otras aproximaciones. Se produce una caracterstica ventaja del odo
derecho (hemisferio izquierdo) en la identificacin de
palabras y una ventaja del odo izquierdo (hemisferio
derecho) en la identificacin de tonos musicales y
emocionales (Bryden y cols., 1991; Gordon, 1980).
Las diferencias entre los hemisferios en la eficacia
del procesamiento de distintos tipos de estmulos en
personas normales con el cerebro intacto resultan sorprendentes teniendo en cuenta que se produce una
transferencia masiva de informacin de un hemisferio
a otro a travs del cuerpo calloso. No hay acuerdo
sobre los mecanismos que pueden dar cuenta de las
diferencias funcionales interhemisfricas en el cerebro
normal y se han presentado distintos modelos tericos
para tratar de explicarlas. Zaidel (1983) se ha preocupado por este problema y ha propuesto lo que se
conoce como modelo del relevo calloso. Segn este
modelo, cuando el hemisferio que recibe primero la
informacin es el ms capacitado para su procesamiento (lo que ocurre cuando el hemisferio izquierdo
recibe estmulos verbales o el hemisferio derecho recibe estmulos visoespaciales, por ejemplo), ese hemisferio se encarga directamente de su procesamiento,
produciendo las ventajas caractersticas en el reconocimiento de esos estmulos que se observan en los
estudios de campo visual dividido y de escucha dictica. En cambio, cuando la informacin se proyecta
sobre el hemisferio menos capacitado para su procesamiento, esta informacin se transfiere al otro hemisferio y se procesa en l; se asume que esta transferencia a travs del cuerpo calloso degrada de algn modo
la informacin, haciendo que la eficacia en la ejecucin
de la tarea disminuya. Entre las formas de interaccin
interhemisfrica que hemos tratado anteriormente, el
modelo de relevo calloso pertenece a la denominada
transferencia de informacin.

5. INTERPRETACIONES DE LA
LATERALIZACIN HEMISFRICA
Figura 12.8

260

Esquema de la transmisin de informacin en

condiciones de escucha dictica, ver explicacin
en el texto.

Los estudios de lateralizacin de funciones han

puesto claramente de manifiesto que los dos hemisferios tienen diferencias importantes en el procesamien-

12 NEUROCIENCIA COGNITIVA_Maquetacin 1 28/01/2014 9:32 Pgina 261

Lateralizacin hemisfrica
9(,0&8(%0-2N(%(:T-

9(,0&8(%0-2JRS40(%1I6EJKG
LM*>JG*<'

!"#"$%"&
'()%"&

*+,(%-&
.-/01-&21(#2#(/34"5(

6-70,0(/)-&280/-&

Figura 12.9

>G*LJFMH<>JG*;.
;.!;>ULJ><.

<MNJ>JO*

!")%-/(&
3(-,=)%0:-&
>"%"&
;?@%(&0A/2(,-:0-/"#
.-/01-&2/#0/3BC&)0:-&
6+&0:"

K<>KG

!")%-/(&2)D:)0#(&
E%"0##(

6GPJ6J;*KG

6-70,0(/)-2(/2(#
(&@":0-

6(,-%0"27(%$"#

6;6GHJ<

6(,-%0"2/-27(%$"#

9"$#"
'(:)4%"
;&:%0)4%"
<%0),=)0:"

';*FM<Q;

!%-&-10"

><!<>JN<N
;.!<>J<'

F(-,()%C"
G%0(/)":0A/2(&@":0"#
H-)":0A/2,(/)"#
1(28-%,"&

Esquema de las principales especializaciones funcionales de cada hemisferio cerebral.

to de la informacin que realizan. En la figura 12.9 se

esquematizan las principales especializaciones funcionales de cada hemisferio. Inicialmente se pens que
las asimetras funcionales reflejaban un reparto de
funciones entre los hemisferios, de modo que cada
uno de ellos se encargaba del procesamiento de unas
funciones y no de otras; as, se caracteriz al hemisferio izquierdo como verbal y al hemisferio derecho
como espacial. Esta simple dicotoma, sin embargo,
no se pudo mantener por mucho tiempo ya que los
datos experimentales mostraban que, con la excepcin
de la capacidad para el habla, que parece depender
casi en exclusiva del hemisferio izquierdo en la prctica totalidad de los sujetos, las diferencias entre los
hemisferios en otras capacidades funcionales son relativas y no absolutas. Los dos hemisferios participan
en el procesamiento de todas las funciones, aunque la
eficacia con que cada uno lo hace difiere. Esto sugiere
que las principales diferencias funcionales que se dan
entre los hemisferios no dependen del tipo de informacin que cada uno de ellos procesa puesto que los
dos participan en el procesamiento de todas las funciones, sino en que lo hacen de un modo distinto. Esta

evidencia ha centrado el problema de la lateralizacin

en tratar de determinar el modo en que cada hemisferio procesa la informacin.
En este contexto, se han hecho esfuerzos por identificar el estilo de procesamiento de cada hemisferio,
asumiendo que los dos colaboran en el procesamiento
general de los distintos dominios funcionales, pero
contribuyendo en distintos aspectos. Desde esta extendida perspectiva, la forma ms usual de referirse a los
estilos de procesamiento de cada hemisferio ha sido la
de caracterizar al hemisferio izquierdo como especializado en un procesamiento de tipo analtico y secuencial, en el que la organizacin temporal es fundamental; y al hemisferio derecho como especializado en un
procesamiento holstico (gestltico) y paralelo, basado
en el anlisis de las relaciones espaciales entre los elementos. Esta dicotoma trata de captar las diferencias
esenciales que subyacen entre el procesamiento lingstico y el visoespacial. El anlisis del lenguaje incluye procesos secuenciales, en los que el orden temporal
de los elementos lingsticos es fundamental; y se rige,
adems, por unas reglas gramaticales que aaden un
componente lgico a la estructura de las frases y que

261

12 NEUROCIENCIA COGNITIVA_Maquetacin 1 28/01/2014 9:32 Pgina 262

Neurociencia Cognitiva
hay que aplicar para que tanto la comprensin del
mensaje como la organizacin del habla sean correctas.
En cambio, la percepcin visoespacial es un proceso
global, en el que las relaciones entre los elementos producen configuraciones o gestalts que se perciben
como un todo de manera inmediata.
A pesar del indudable atractivo que tiene el intento
de caracterizar las diferencias fundamentales en el estilo
de procesamiento de cada hemisferio en trminos de
dicotomas bsicas como la de analtico-sinttico, de
modo que puedan explicar el abanico de asimetras funcionales que se dan entre los hemisferios, como sealan
Gazzaniga y cols. (2009), con estas hiptesis se asume
que una nica dicotoma fundamental puede explicar
el conjunto de diferencias interhemisfricas en el procesamiento y es muy improbable que la diversidad de
asimetras funcionales que se observan entre los hemisferios se pueda reducir a una nica diferencia general
en el modo de procesamiento de cada hemisferio.
Sin embargo, es evidente que los dos hemisferios
procesan y representan la misma informacin de forma diferente. Las asimetras hemisfricas en la representacin de los aspectos globales y locales de estmulos jerrquicos lo han puesto de manifiesto de un
modo muy claro, como vimos al tratar los efectos de
las lesiones unilaterales en la ejecucin de la tarea de
Navon. Sergent (1982) adapt esta tarea para estudiar
la asimetra hemisfrica global/local en pacientes con
cerebro dividido y obtuvo resultados acordes con los
que comentamos al referirnos a los estudios de lesin.
El hemisferio derecho realizaba mejor la tarea, con
menores tiempos de reaccin (de forma ms rpida),
cuando tena que identificar estmulos-diana globales

Figura 12.10

262

que locales. En cambio, como era de esperar, el hemisferio izquierdo presentaba el patrn opuesto, identificaba mejor los estmulos-diana locales que globales.
Este experimento ilustra el hecho de que, incluso en
el caso extremo de cerebro dividido en el que cada
hemisferio est aislado del otro, los dos hemisferios
tienen competencias para realizar las dos tareas
correctamente (los dos son capaces de identificar el
nivel global y el nivel local de los estmulos) y lo que
les diferencia es el grado de eficacia con que lo hacen,
que se pone de manifiesto registrando el tiempo que
tardan en dar la respuesta correcta.
Sergent trat de darle una base computacional a la
asimetra hemisfrica en el procesamiento de la informacin global/local y para ello postul la hiptesis de
la frecuencia espacial, que pretende ofrecer un mecanismo explicativo de las diferencias interhemisfricas
en la percepcin visual. La hiptesis propone que el
hemisferio izquierdo est ms capacitado para filtrar
y representar las frecuencias espaciales altas, que proporcionan alta definicin a las imgenes, permitiendo
detectar los detalles; y que el hemisferio derecho est
ms capacitado para filtrar y representar las frecuencias espaciales bajas, que reducen la definicin de las
imgenes y permiten percibir las formas generales
pero no los detalles (Fig. 12.10). Pese al atractivo de
esta hiptesis y la explicacin que permite dar sobre
la forma en que cada hemisferio procesa la informacin visual, los resultados experimentales no han sido
del todo consistentes, en unos casos han dado apoyo
a la hiptesis y en otros no (Christman, 1989).
Otra aproximacin a las asimetras hemisfricas en
el procesamiento de informacin postula diferencias

Ejemplo de las diferencias entre hemisferios en la representacin de las imgenes segn la hiptesis de las frecuencias
espaciales de Sergent. Ver explicacin en el texto.

12 NEUROCIENCIA COGNITIVA_Maquetacin 1 28/01/2014 9:32 Pgina 263

Lateralizacin hemisfrica
entre los hemisferios en la forma de representar las
relaciones espaciales. La hiptesis distingue entre
representaciones basadas en categoras y representaciones basadas en coordenadas. Se propone que las
primeras establecen relaciones entre los objetos segn
su posicin relativa respecto a algn punto de referencia utilizando categoras abstractas (como estar a la
derecha o la izquierda, encima o debajo, dentro o fuera), mientras que las representaciones basadas en
coordenadas determinan la localizacin precisa de los
objetos en trminos concretos, segn su posicin y distancia con respecto a otros (Kosslyn, 1987). La hiptesis postula que el hemisferio izquierdo est especializado en representar la informacin espacial segn
categoras abstractas asociadas a conceptos lingsticos y el hemisferio derecho est especializado en
representarla segn sus coordenadas espaciales.
La distincin entre representaciones basadas en categoras y basadas en coordenadas se ha aplicado tambin a la forma en que cada hemisferio representa informacin en la memoria. Laeng (1994) ha propuesto que
en el hemisferio izquierdo las representaciones de la
memoria se realizan en trminos abstractos basados en
categoras semnticas, segn las caractersticas generales que permiten clasificar los estmulos por su pertenencia a una categora, como perro o gato, sin tener en
cuenta los rasgos especficos que los distinguen como
individuos particulares dentro de esa categora; y que
las representaciones de la memoria en el hemisferio
derecho se basan en las caractersticas individuales que
permiten identificar las caractersticas semnticas que
definen a distintos miembros dentro de una categora
(no un perro en abstracto sino una raza particular o el
perro de un amigo, por ejemplo). Esta propuesta puede
ayudar a resolver el debate planteado en el estudio de
la memoria acerca de si las representaciones se hacen
sobre prototipos (categoras generales asociadas a la
memoria semntica) o sobre ejemplares (individuos
particulares dentro de una categora). Los estudios de
lateralizacin hemisfrica sugieren que estas dos formas
de representaciones en la memoria pueden coexistir,
correspondiendo al hemisferio izquierdo la representacin por categoras y al hemisferio derecho la representacin por ejemplares (Gazzaniga y cols, 2009).
Una aproximacin alternativa a la de buscar diferencias especficas en el modo en que cada hemisferio
cerebral procesa y representa la informacin dentro
de un dominio funcional dado, ha sido la de extrapolar los hallazgos de los estudios de lateralizacin y
aplicarlos al funcionamiento global del cerebro con el
fin de poder extraer principios generales que ayuden
a entender cmo funciona el cerebro normal.
Esta ha sido la perspectiva que ha adoptado Gazzaniga (1995), quien a partir de sus trabajos en pacien-

tes con cerebro dividido, defiende una visin modular

del funcionamiento cerebral, en la que asigna un papel
central al hemisferio izquierdo en nuestra experiencia
consciente, que se expresa en su hiptesis del cerebro
intrprete. Gazzaniga considera que el cerebro tiene
una organizacin modular, compuesta de muchos sistemas que pueden producir cambios emocionales, operaciones cognitivas y respuestas de un modo autnomo. En esta organizacin funcional descentralizada
tiene que haber un sistema que d coherencia a las salidas que pueden producir los distintos sistemas modulares que componen el cerebro. Esta funcin la cumple
el hemisferio izquierdo, que acta de cerebro intrprete
y se encarga de elaborar interpretaciones para explicar
los acontecimientos internos y externos, estableciendo
relaciones causales que le den orden y coherencia a la
experiencia. Para ello, construye teoras sobre la realidad y sobre nosotros mismos a travs de historias
narrativas que nos proporcionan un sentido de unidad
personal (interpretando nuestra historia pasada de un
modo organizado) y nos ayudan a entender el mundo.
Esta teora se fundamenta en algunos hallazgos
sorprendentes obtenidos en los estudios de pacientes
con cerebro dividido. En un experimento ya clsico,
que sirvi de base para desarrollar la teora, se le presentaron simultneamente a un paciente dos imgenes distintas a cada uno de los campos visuales, en un
caso una escena de una casa nevada con un mueco
de nieve en el campo visual derecho (que vea el
hemisferio izquierdo) y la pata de un pollo en el campo visual izquierdo (que vea el hemisferio derecho).
El paciente tena que seleccionar despus de entre
varias imgenes las que se relacionaran con las que
haba visto cada uno de sus hemisferios cerebrales. La
mano derecha seleccion una pala de acuerdo con la
escena nevada que se le haba presentado al hemisferio izquierdo, mientras que la mano izquierda seleccion la cabeza de un pollo, que se corresponda con
la pata de pollo que se le haba presentado al hemisferio derecho. Los dos hemisferios realizaron, por tanto, la tarea correctamente (Fig. 12.11). El resultado fundamental y sorprendente del experimento se produjo
cuando se le pregunt al paciente porqu haba elegido esos estmulos. Entonces, el sujeto respondi (es
decir, su hemisferio izquierdo) dando una respuesta
coherente con el conocimiento que ese hemisferio tena
de la situacin, que se limitaba a la pata de pollo que
se le haba presentado inicialmente; pero adems de
eso, su respuesta incluy tambin una razn extra
para justificar la eleccin de la pala que haba hecho
con la mano izquierda ante la imagen nevada que se
le haba presentado al hemisferio derecho (que el
hemisferio izquierdo no conoca), y dijo que haba elegido la cabeza de pollo porque se corresponda con la

263

12 NEUROCIENCIA COGNITIVA_Maquetacin 1 28/01/2014 9:32 Pgina 264

Neurociencia Cognitiva

Figura 12.11

Experimento prototpico que dio origen a la teora

del cerebro intrprete de Gazzaniga. Ver explicacin en el texto.

pata y que haba elegido la pala (y esto es lo significativo) para limpiar el gallinero (lo cual era evidentemente errneo). Por tanto, ante la respuesta de la mano
izquierda, cuya razn el hemisferio izquierdo no conoca, hizo una interpretacin errnea pero coherente con
la informacin de que dispona. En los estudios de
cerebro dividido, esta tendencia del hemisferio izquierdo a interpretar las acciones que se derivan de rdenes
transmitidas al hemisferio derecho (y que l no conoce)
se ha demostrado en numerosos experimentos.
Muy interesante es, en este contexto, el hecho de
que cuando se le presentan escenas emocionales al
hemisferio derecho, el hemisferio izquierdo siente
tambin la emocin correspondiente y aunque no sabe
a qu se debe su estado emocional puesto que no ha
visto la imagen, cuando se le pregunta por ello da una
explicacin coherente pero que no se relaciona con la
causa real que lo ha originado. Esto demuestra que,
en los pacientes con cerebro dividido, los estados
emocionales se transmiten subcorticalmente y los
comparten los dos hemisferios, aunque el izquierdo
no tenga conocimiento del estmulo que los provoca
(Gazzaniga y cols., 2009). Esta observacin es particularmente relevante y hasta la fecha no se le ha prestado la atencin que merece, porque implica una diferencia fundamental de base entre el procesamiento

264

cognitivo y el emocional, que enlaza con los aspectos

relativos a la corporalidad de las emociones comentados en el captulo 8. Y los resultados obtenidos en
pacientes con cerebro divido son una muestra excepcional de ello. En estos sujetos, la presentacin de escenas emocionales al hemisferio derecho produce una
disociacin entre el conocimiento cognitivo de la
situacin (la casa ardiendo en el experimento descrito), al que no accede el hemisferio izquierdo, y el estado emocional de intranquilidad que produce, que
comparten sin embargo ambos hemisferios escindidos. Sera interesante investigar en el futuro los mecanismos implicados en esta manifestacin global de los
estados emocionales en pacientes con cerebro dividido.
Una prueba ms de la tendencia del hemisferio
izquierdo a hacer inferencias para tratar de encontrar
un orden lgico en las cosas la proporciona la tarea de
clculo de probabilidades. En la tarea se presentan dos
estmulos con diferente probabilidad (por ejemplo,
uno rojo el 75% de las veces y uno verde el 25% de las
veces). Los estmulos se presentan en un orden al azar
y los sujetos tienen que responder estimando cual ser
el siguiente estmulo de la serie. Hay dos posibles
estrategias de respuesta, una consiste en tratar de calcular la probabilidad con que aparece cada estmulo
y responder en funcin de sus distintas probabilidades; la otra estrategia consiste en maximizar la respuesta, estimando siempre que el siguiente estmulo
de la serie ser el de ms probabilidad. Esta estrategia
es ms efectiva porque garantiza el 75% de respuestas
correctas, mientras que la estrategia de calcular las
probabilidades de cada estmulo lleva a ms respuestas errneas dado que la presentacin de los estmulos
se hace al azar. En los pacientes con cerebro dividido,
cada hemisferio utiliza una estrategia diferente. El
hemisferio izquierdo trata de calcular las distintas
probabilidades de los estmulos y ajustar sus respuestas a ese clculo, mientras que el hemisferio derecho
resuelve el problema de un modo ms simple, maximizando las respuestas y respondiendo siempre al
estmulo de mayor probabilidad. De este modo, su
ejecucin en esta tarea es mejor que la del hemisferio
izquierdo. Estos resultados se han interpretado en el
contexto de la teora del cerebro intrprete, como
prueba de la tendencia del hemisferio izquierdo a buscar un orden lgico y establecer relaciones causales
entre los fenmenos (Wolford y cols., 2000). Es conveniente sealar, por tanto, que las estrategias que sigue
el hemisferio izquierdo como cerebro intrprete para
resolver problemas y construir elaboraciones tericas
coherentes para entender la realidad no siempre son
adecuadas y eficaces.

12 NEUROCIENCIA COGNITIVA_Maquetacin 1 28/01/2014 9:32 Pgina 265

Lateralizacin hemisfrica

6. CONECTIVIDAD CEREBRAL,
ESPECIALIZACIN FUNCIONAL
E INTEGRACIN HEMISFRICA
Como hemos visto en apartados anteriores, en el
cerebro humano el alcance de la especializacin
hemisfrica funcional es enorme y afecta a la prctica
totalidad de las funciones psicolgicas superiores. Los
hemisferios cerebrales procesan la misma informacin
de un modo distinto y complementario, baste citar
como ejemplo las diferencias interhemisfricas entre
el procesamiento global (implementado en el hemisferio derecho) y local (implementado en el hemisferio
izquierdo); obviamente, en nuestra experiencia perceptiva final ambos niveles estn integrados y percibimos tanto los aspectos globales o contextuales como
los detalles locales. De un modo similar, la mayora de
las tareas requieren la participacin de mdulos funcionales lateralizados en uno y otro hemisferio. Esto
resalta la importancia de la conectividad, tanto intrahemisfrica como interhemisfrica (a travs de las
fibras del cuerpo calloso) para entender los mecanismos que subyacen a la especializacin hemisfrica y
a la integracin interhemisfrica de informacin.
La aproximacin tradicional a la especializacin
hemisfrica, como en otros campos de la neurociencia
cognitiva, ha partido de una perspectiva localizacionista, centrada en la bsqueda de asimetras anatmicas locales o en las propiedades funcionales tambin
locales.
Actualmente est adquiriendo ms fuerza una
aproximacin alternativa, basada en el anlisis de los
patrones de conectividad estructural y funcional para
entender la implementacin neural de funciones concretas. Si esto es as para los procesos psicolgicos en
general, es evidente que adquiere una especial importancia en el estudio de la lateralizacin hemisfrica y
los mecanismos de integracin interhemisfrica de
informacin, mbito en el que se manifiesta la relevancia de la conectividad cerebral por excelencia.
Desde esta nueva perspectiva, se pueden caracterizar mejor los mecanismos de especializacin hemisfrica en trminos de asimetras en las conexiones
estructurales y funcionales entre los hemisferios, ms
que en trminos de asimetras en la estructura local o
en las funciones intrnsecas de regiones homotpicas
de cada hemisferio (Stephan y cols., 2009). Por una
parte, esta perspectiva es complementaria de la anterior, en el sentido de que puesto que el sistema nervioso es un rgano especialmente diseado para procesar informacin y cada sistema funcional especfico
est compuesto de muchos mdulos interconectados,

es de esperar que las asimetras anatmicas observadas en regiones homotpicas de cada hemisferio se
acompaen tambin de asimetras en la conectividad
anatmica que mantienen tales regiones. Y esto es
exactamente lo que se ha observado. El desarrollo
reciente de tcnicas que permiten visualizar el trazado
de vas nerviosas, como la tractografa por tensor de
difusin, han permitido detectar asimetras en la
conectividad estructural de los dos hemisferios. As,
por ejemplo, han demostrado que existe mayor densidad de fibras en el fascculo arqueado del hemisferio
izquierdo (que conecta las reas de Wernicke y Broca)
que en el del hemisferio derecho (Nucifora y cols.,
2005), mientras que en el fascculo uncinado la densidad de fibras es mayor en el hemisferio derecho que
en el izquierdo (Highley y cols., 2002)
Por otra parte, el anlisis de la conectividad funcional permite realizar observaciones dinmicas sobre
las conexiones intrahemisfricas de funciones lateralizadas, identificando cambios temporales en la fuerza
de las conexiones dependientes de la tarea. El concepto de conectividad funcional se define operacionalmente como la correlacin temporal entre procesos
neurofisiolgicos que estn segregados espacialmente
(Friston, 1994) y se puede estimar realizando clculos
sobre la correlacin entre la actividad de distintas
regiones cerebrales a partir de los datos que proporcionan las tcnicas de neuroimagen funcional, como
el PET y la fMRI. Los mecanismos atencionales proporcionan una oportunidad excepcional de observar
cambios dinmicos en la conectividad funcional,
puesto que es bien conocido que la atencin selectiva
favorece el procesamiento de los estmulos atendidos
y se acompaa de cambios en la fuerza de las conexiones entre regiones cerebrales (Friston y cols., 2003).
Utilizando paradigmas de atencin selectiva al estudio de la lateralizacin hemisfricia, se ha observado
que produce cambios en la conectividad funcional
tanto en circuitos intrahemisfricos como interhemisfricos (Haynes y cols., 2005).
Como vimos en el apartado 2 del captulo, las relaciones entre los hemisferios, fundamentales para
entender la lateralizacin de funciones y la integracin
interhemisfrica de informacin, son variadas y responden a mecanismos dinmicos. Es muy probable
que cada una de las formas de interaccin entre los
hemisferios cerebrales descritas en la literatura se
corresponda con cambios dinmicos en la conectividad funcional interhemisfrica. Por ello, los mtodos
actuales para estudiar la conectividad pueden permitir en el futuro identificar principios funcionales sobre
los mecanismos implicados en la integracin interhemisfrica y estimular con ello un avance significativo
en la comprensin del fenmeno de lateralizacin.

265

12 NEUROCIENCIA COGNITIVA_Maquetacin 1 28/01/2014 9:32 Pgina 266

Neurociencia Cognitiva

RESUMEN En este captulo hemos tratado del fenmeno de lateralizacin hemisfrica en sujetos humanos,
analizando los distintos aspectos implicados implicados en su estudio y la complejidad que
comporta. Con tal fin, se han tratado los mecanismos de integracin interhemisfrica realizada
por el cuerpo calloso, las asimetras anatmicas entre los hemisferios y su posible relacin con
las asimetras funcionales observadas. El alcance de las asimetras funcionales en humanos se
hace patente en los tres mbitos de investigacin del campo: pacientes con lesiones unilaterales,
pacientes con cerebro dividido y sujetos normales, describiendo los paradigmas experimentales
utilizados en su estudio. A continuacin se describen las principales interpretaciones tericas
del fenmeno de lateralizacin, para finalizar el captulo comentando una nueva aproximacin
centrada en el anlisis de la conectividad hemisfrica, que abre nuevas vas para su comprensin.

PALABRAS CLAVE

LECTURAS
RECOMENDADAS

Lateralizacin hemisfrica

Asimetras anatmicas

Cuerpo calloso

Integracin interhemisfrica

Teora del cerebro intrprete

Cerebro dividido

Conectividad hemisfrica

Campo visual dividido

Banich, M.T. (1997). Neuropsychology. New York: Houghton Mifflin Company.

Davidson, R.J. y Hugdahl, K. (1998). Brain Asymmetry. Cambridge: MIT Press.

266

Escucha dictica
Asimetras hemisfricas en el
procesamiento

Gazzaniga, M. S. (2000). Cerebral specialization and interhemispheric communication: Does the corpus callosum enable the human condition? Brain, 123: 1293-1326
Gazzaniga, M.S., Ivry, R.B. y Mangun, G.R. (2009). Cognitive Neuroscience. New York:
Norton and Company.