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O tema ’especia¸c˜ao e seus mecanismos’ busca responder quais teorias foram ela-

boradas ao longo do tempo sobre como surgiu a diversidade biol´ogica. Busca estabelecer associa¸c˜oes e elos entre as esp´ecies existentes e extintas e busca ainda explicar quais

fenˆomenos levaram ao surgimento e extin¸c˜ao das esp´ecies. Dois grandes desafios da especia¸c˜ao s˜ao identificar quando uma esp´ecie est´a ple- namente formada ou completamente extinta. A forma¸c˜ao de uma nova esp´ecie pode ser dada por dois processos: pela anagˆenese, que ´e quando uma esp´ecie adquire uma caracter´ıstica que posteriormente ´e repassada a todos os seus descendentes, sem que a nova esp´ecie mude de filo por conta disso e sem haver o isolamento geogr´afico das duas

esp´ecies. Ou pela cladogˆenese, que ´e quando ocorre o isolamento geogr´afico da esp´ecie

e

por conta de uma muta¸c˜ao adquirida, a nova esp´ecie e sua antecessora se dividem

e

passam a fazer parte de um novo filo, e esta e sua antecessora continuam evoluindo

independentemente, mas geograficamente isoladas. Pode ocorrer tamb´em a cladogˆenese reticulada, que ocorre de forma similar a cladogˆenese, mas ´e dada devido a hibridiza¸c˜ao de duas esp´ecies em uma. As primeiras ideias sobre a origem da biodiversidade est˜ao no livro Gˆenesis, na b´ıblia, e sugere que toda a biodiversidade surgiu de uma vez em um unico´ local es- pec´ıfico, e que ap´os o dil´uvio elas sa´ıram a partir do monte Aratat para povoar o resto do mundo. Por´em, com a descoberta dos europeus de que existem esp´ecies animais e popula¸c˜oes humanas em outros lugares do mundo, se tornou necess´ario explicar a origem das esp´ecies de outras formas.

Ent˜ao, entre os s´eculos XVII e XVIII, emergiram na Europa as bases da teoria da evolu¸c˜ao moderna biol´ogica, as quais come¸caram a apontar que os animais atuais sur- giram atrav´es da evolu¸c˜ao de seus antecessores. Os pensadores, cientistas e naturalistas da ´epoca apontaram que os animais modernos, incluindo o homem, tiveram ancestrais em comum, e que a evolu¸c˜ao se dava pelo aperfei¸coamento do animal atrav´es de ca- racter´ısticas adquiridas e mantidas pela sele¸c˜ao natural que eram passadas para seus descendentes. O trabalho desses cientistas posteriormente serviu de base para Darwin publicar ”A origem das Esp´ecies”.

A nova linha de pensamento evolutivo culminou a partir do trabalho de Charles

Darwin e de Alfred Russel Wallace, mas s´o se popularizaram um ano depois de serem divulgados pelo livro ”Sobre a Origem das esp´ecies por meio da sele¸c˜ao natural”, de

Darwin. Ele n˜ao foi o primeiro a lan¸car a ideia evolutiva, mas foi aquele que estabeleceu

a mudan¸ca das esp´ecies como um processo gradual que ocorre em popula¸c˜oes isoladas

ao decorrer do tempo. Ele n˜ao falou neste livro sobre como a especia¸c˜ao em si ´e dada, mas continuou estudando sobre isso a partir de novos fatos cient´ıficos que foram sendo revelados pela sistem´atica, ecologia, paleontologia, biogeografia e biologia molecular.

O processo gradual de mudan¸ca da frequˆencia gˆenica dentro de uma popula¸c˜ao ao

longo das gera¸c˜oes era direcionada pela sele¸c˜ao natural para a forma¸c˜ao diferenciada de subgrupos, subesp´ecies ´e estudada de duas formas: Atrav´es da micro e macro evolu¸c˜ao.

Os microevolucionistas avaliam mudan¸cas discretas e herd´aveis na morfologia de popula¸c˜oes e em escala gen´etica. Tais mudan¸cas ocorrem numa escala vari´avel de tempo

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e levam a altera¸c˜oes na biologia, ecologia e comportamento de popula¸c˜oes. Contudo a va- ria¸c˜ao temporal microevolutiva da microevolu¸c˜ao ´e considerada muito modesta quando comparada com a da macroevolu¸c˜ao. J´a os macroevolucionistas lidam com grandes mu- dan¸cas em escala morfol´ogica e em escalas muito mais amplas de tempo. Tais mudan¸cas s˜ao as que podem ser identificadas atrav´es de f´osseis. Houveram muitos embates dos defensores de cada linha de pesquisa, mas ´e impor- tante compreender que nem a micro nem a macro evolu¸c˜ao s˜ao completamente corretas ou absolutamente erradas. Elas apenas avaliam o processo evolutivo a partir de escalas diferentes. Ambas se complementam e s˜ao imprescind´ıveis para entender a origem e forma¸c˜ao de novas esp´ecies.

O conceito utilizado atualmente foi proposto por Wiley em 1981, que prop˜oe

esp´ecie como uma unica´ linhagem de popula¸c˜ao ancestral-descendente que mant´em sua identidade em rela¸c˜ao a outras linhagens que evoluem independentementes.

O evento crucial para a origem de uma nova esp´ecie ´e o isolamento reprodutivo.

Muitas esp´ecies se distinguem por serem reprodutivamente isoladas. O isolamento por barreira pode levar origem de novas esp´ecies, a especia¸c˜ao alop´atrica. Mas o isolamento

por si s´o n˜ao representa um mecanismo de especia¸c˜ao.

A teoria da especia¸c˜ao alop´atrica sugere que, em consequˆencia do isolamento

geogr´afico, o fluxo gˆenico ´e interrompido, e as duas popula¸c˜oes desenvolver˜ao alguma caracter´ıstica nova que atuar´a como uma barreira de isolamento reprodutivo.

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E

chamado de ’dispers˜ao fundadora’ ou ’efeito fundador’ o evento descrito por

Mayr em 1954, no qual alguns indiv´ıduos se dispersam atrav´es de uma barreira pree- xistente colonizando uma regi˜ao inabitada. Em pouco tempo a popula¸c˜ao sofre uma varia¸c˜ao gen´etica consider´avel e mudan¸cas adaptativas radicais em compara¸c˜ao `a po- pula¸c˜ao ancestral devido ao isolamento geogr´afico e a endogamia de pequenos grupos. Os eventos vicariantes tamb´em promovem o isolamento de popula¸c˜ao, e ocorrem quando uma mudan¸ca ambiental cria uma barreira que fragmenta e isola uma popula¸c˜ao j´a existente em duas ou mais, as quais realizam a endogamia e podem gerar novas esp´ecies no futuro. Antigamente acreditava-se que a biota havia se diversificado unicamente pelo dispersionismo. Ele pressup˜oes que uma esp´ecie se origina em um ponto e se dispersa para lugares onde, pela radia¸c˜ao adaptativa, gera novas esp´ecies. Por´em, esse processo n˜ao consegue explicar o padr˜ao de distribui¸c˜ao de milhares de organismos filogenetica- mente distantes e endˆemicos, que apresentam distribui¸c˜ao disjunta. L´eo Croizat demonstrou em 1958 que se biotas inteiras tinham distribui¸c˜oes con- gruentes, n˜ao era porque os organismos se moviam entre os continentes, mas porque os continentes se moviam carregando as biotas. Tal fenˆomeno recebeu o nome de Panbi- ogeografia e marcou uma grande mudan¸ca na perspectiva evolutiva, e seu trabalho foi corroborado em 1967 com a comprova¸c˜ao da tectˆonica de placas. Posteriormente outras teorias foram sendo consolidadas para explicar a origem, distribui¸c˜ao hist´orica e extin¸c˜ao das esp´ecies, como a biogeografia clad´ıstica e de vicariˆancia e a filogeografia. Para determinar se uma especia¸c˜ao foi alop´atrica ou n˜ao, existem quatro crit´erios as serem seguidos: as novas esp´ecies devem se distribuir por ´areas sobrepostas; a espe-

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cia¸c˜ao deve ser completa; necessariamente devem ser esp´ecies irm˜as ou monofil´eticas; e a hist´oria evolutiva biogeograficamente deve evidenciar que a especia¸c˜ao alop´atrica ´e im- prov´avel. Caso algum desses crit´erios n˜ao seja cumprido, a especia¸c˜ao foi n˜ao alop´atrica. Na natureza, dois eventos de especia¸c˜ao simp´atrica que atendem esses crit´erios s˜ao ’sele¸c˜ao disruptiva’ e ’altera¸c˜oes cromossˆomicas’.

A sele¸c˜ao disruptiva pode ocorrer quando fortes press˜oes seletivas fazem com

que uma determinada popula¸c˜ao se adapte a dois ou mais regimes ambientais diferentes (ou nichos), gerando isolamento progressivo das subpopula¸c˜oes e, por fim, resultando em especia¸c˜ao. Um exemplo claro desse efeito ´e observado em platelmintes, que re´unem mais de quatrocentas esp´ecies ectoparasitas de peixes altamente especializados para seus

hospedeiros. As altera¸c˜oes cromossˆomicas s˜ao observadas com menos frequˆencia na natureza

e podem conduzir ao rearranjo do material gen´etico do progenitor durante a meiose ou

de um embri˜ao durante a fertiliza¸c˜ao ou no in´ıcio do desenvolvimento. Em animais elas podem reduzir a fertilidade em h´ıbridos heterozigotos.

A maior raz˜ao para duvidar da importˆancia do papel da altera¸c˜ao do cari´otipo

na especia¸c˜ao inclui quatro quest˜oes que s˜ao mais facilmente encontradas na literatura.

Primeira, a observa¸c˜ao de in´umeros casos de rearranjos demonstra pouco efeito sobre

a fertilidade; segunda, dificilmente essas altera¸c˜oes s˜ao fixadas na popula¸c˜ao, pois ge- ralmente est˜ao associadas a cromossomos recessivos; terceira, a inefic´acia das supostas diferen¸cas cromossˆomicas de atuar como uma barreira ao fluxo gˆenico; quarta, a per- cep¸c˜ao de que os eventos, pr´e-reprodutivo e isolamento por barreira, devem preceder

o rearranjo cromossˆomico no processo de especia¸c˜ao e, portanto, s˜ao mais propensos a desencade´a-la.

O segundo modo pelo qual se reconhece a diferencia¸c˜ao de esp´ecies ´e denomi-

nado ‘especia¸c˜ao fil´etica’ ou ‘evolu¸c˜ao fil´etica’. A ˆenfase do processo se d´a por uma transforma¸c˜ao lenta, cont´ınua e gradual da esp´ecie ancestral em outra descendente. Seus atributos gen´eticos e fenot´ıpicos se alteram ao ponto que sua popula¸c˜ao seja diferenciada como uma nova esp´ecie com o tempo, mas sem ramifica¸c˜ao da linhagem. Por´em, esse

processo n˜ao transforma uma esp´ecie indiscriminadamente em outra e ´e bastante criti- cada devido a uma varia¸c˜ao fenot´ıpica n˜ao necessariamente representar o surgimento de uma nova esp´ecie. As evidˆencias que a corroboram s˜ao muito escassas ao se analisar o registro f´ossil. Mesmo com s´eculos de pesquisa sobre o processo de especia¸c˜ao, as teorias elabo- radas para explicar e entender este fenˆomeno ainda s˜ao repletas de falhas e equ´ıvocos. Isso nos d´a uma ideia do n´ıvel de complexidade do processo de especia¸c˜ao. Mas deve- se levar em conta tamb´em que, com a quantidade de conhecimento e tecnologia atual,

´e imposs´ıvel descrever todo esse processo atrav´es de uma unica´ teoria. Deve-se ter

no¸c˜ao quando uma teoria pode ser usada ou descartada para descrever um determinado

fenˆomeno.

E necess´ario reconhecer que elas ainda s˜ao incompletas e, por isso, limitadas,

e por enquanto precisam ser aperfei¸coadas a fim de descrever a especia¸c˜ao com mais exatid˜ao.

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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARA IBA

Fichamento de: Especia¸c˜ao e seus mecanismos: avan¸cos Hist´orico recentes conceitual e

Aluno: Rubens de Almeida Medeiros - Matr´ıcula n o : 2016001100

Professora: Maria Regina de Vasconcelos Barbosa

Jo˜ao Pessoa

13 de Agosto de 2016