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ARTCULO DE REVISIN
D.R. TIP Revista Especializada en Ciencias Qumico-Biolgicas, 17(1):77-91, 2014
RESUMEN
Fusarium verticillioides es el principal hongo patgeno que afecta la productividad del maz en el
mundo. Este hongo penetra a la planta por distintas rutas e infecta races, tallo y mazorca. El patgeno
produce varias toxinas en el tejido y en los granos del maz, lo que disminuye su calidad. Las fumonisinas
son las toxinas mayoritarias excretadas por el hongo. Un grupo de genes forma el locus FUM en el
cromosoma 1 de F. verticillioides"{"eqfkec"ncu"gp|kocu"tgurqpucdngu"fg"nc"u pvguku"fg"ncu"hwoqpkukpcu0"
Ukp"godctiq."nc"ecpvkfcf"fg"hwoqpkukpc"rtqfwekfc"gu"cnvcogpvg"xctkcdng"gpvtg"egrcu"fgn"jqpiq0"
Nc"tgiwncekp"fg"nc"u pvguku"gu"ow{"eqornglc"{"fgrgpfg"fg"hcevqtgu"codkgpvcngu"{"pwvtkekqpcngu."cu "
como de mltiples vas de sealizacin que ejercen tanto regulacin positiva como negativa. Las
fumonisinas son consideradas factores de virulencia, ya que su produccin se asocia con una mayor
capacidad de infeccin de F. verticillioides"gp"rn pvwncu"fg"oc |0"Ukp"godctiq."guvg"rcrgn"pq"gu"enctq"
gp"nc"kphgeekp"{"rwftkekp"fg"nc"oc|qtec0"Gp"oc |."ncu"hwoqpkukpcu"vkgpgp"vtgu"dncpequ"oqngewnctgu"
swg" uqp" nc" gupicpkpc" N/cekn" vtcpuhgtcuc." nc" CVRcuc" fg" rtqvqpgu" fg" ogodtcpc" rncuo vkec" {" ncu"
/3.5/inwecpcucu"d ukecu0"Ncu"vtgu"gp|kocu"vkgpgp"hwpekqpgu"ukqnikecu"tgngxcpvgu"{"rctvkekrcp"gp"nc"
respuesta de defensa de la planta.
ABSTRACT
Fusarium verticillioides is the main fungal pathogen that affects the productivity of maize worldwide. The
hwpiwu"rgpgvtcvgu"vjg"rncpv"d{"fkhhgtgpv"tqwvgu"cpf"kphgevu"tqqvu."uvgo"cpf"eqd0"Vjg"rcvjqigp"rtqfwegu"
several toxins in tissue and corn kernels, which affect their quality. Fumonisins are the major toxins produced
d{"vjku"hwpiwu0"Vjg"cdknkv{"vq"rtqfweg"vjgo"fgrgpfu"qp"vjg"rtgugpeg"qh"ugxgtcn"igpgu"gpeqfkpi"vjg"
gp|{ogu"tgurqpukdng"hqt"dkqu{pvjguku0"Vjg"tgiwncvkqp"qh"vjg"u{pvjguku"ku"xgt{"eqorngz"cpf"fgrgpfu"qp"
gpxktqpogpvcn"cpf"pwvtkvkqpcn"hcevqtu."cu"ygnn"cu"ownvkrng"ukipcnkpi"rcvjyc{u0"Vjku"ku"tggevgf"d{"vjg"jkij"
xctkcdknkv{"kp"hwoqpkukp"rtqfwevkqp"coqpi"F. verticillioides"uvtckpu0"Hwoqpkukpu"ctg"xktwngpeg"hcevqtu"dgecwug"
their production is associated with a greater capacity to infect maize seedlings. However, this role is not
clear for ear infection and rotting. In maize, fumonisins have three molecular targets: sphinganine N-acylvtcpuhgtcug." rncuoc" ogodtcpg" rtqvqp" CVRcug" cpf" vjg" dcuke" /3.5/inwecpcugu0" Vjgug" vjtgg" gp|{ogu"
have important physiological functions and also participate in the plant defense response against fungal
pathogens.
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TIP Rev.Esp.Cienc.Qum.Biol.
INTRODUCCIN
usarium verticillioides es un ascomiceto perteneciente
a la subdivisin Deuteromycota, que agrupa a aquellos
hongos en los que no hay descrita una fase sexual o,
bien, sta es muy rara1. F. verticillioides cae en esta
ltima categora, porque s presenta una fase sexual llamada
teleomorfo, o forma perfecta, muy difcil de encontrar en la
naturaleza y se requieren condiciones especiales para observarla
in vitro0"Nc"hqtoc"vgngqotec"tgekdg"qvtq"pqodtg"fg"ipgtq"{"
especie: para F. verticillioides es Gibberella moniliformis, que
es heterotlico, ya que el apareamiento ocurre entre colonias
de distintos grupos. En el estado anamorfo, o de reproduccin
asexual, hay abundante produccin de microconidias; stas son
clulas ovaladas con la base aplanada y agrupadas en cadenas
(Fig. 1A y 1B). Algunas cepas tambin generan macroconidias
con apariencia larga y delgada, y con cinco o seis septos.
Muestran dos clulas: una apical, que es curva, y otra basal, en
forma de pie. Este tipo de conidias se producen con estructuras
que aparentan racimos denominados esporodoquios. La especie
no produce clamidoconidias, pero con frecuencia las clulas
contenidas en una hifa engrosada son confundidas como tales.
Las caractersticas y la morfologa de la colonia de esta especie
Figura 1. Fusarium verticillioides. Microconidias de F. verticillioides producidas en esporodoquios (A) y en cadenas (B). Cultivos
de F. verticillioides en agar papa-dextrosa (C-D).
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BIOSNTESIS DE FUMONISINAS
La capacidad de sintetizar fumonisinas depende de la presencia
fg"wpc"ugtkg"fg"igpgu."citwrcfqu"gp"wpc"tgikp"fg"68"mrd"gp"
el cromosoma 1 de F. verticillioides y que forman el locus
FUM 29-310"Nqu"igpgu"eqfkecp"ncu"gp|kocu"kpxqnwetcfcu"gp"
la sntesis de las micotoxinas y de otras protenas que median
la secrecin y la resistencia a las mismas.
El anlisis de la secuencia de los productos de los genes del
locus FUM permiti predecir las funciones de estos ltimos.
Tambin facilit el diseo de experimentos para comprobar
dichas funciones mediante el anlisis funcional y la generacin de
egrcu"eqp"owvcekp"gp"cniwpq"fg"nqu"igpgu0"Gn"vtcdclq"htwevke"
en la dilucidacin de la ruta biosinttica de las fumonisinas32.
Estas ltimas se sintetizan a partir de unidades de acetato para
formar un polictido lineal dimetilado, que se condensa con el
aminocido L-alanina, seguido de hasta cinco reacciones de
qzkigpcekp"{"fqu"guvgtkecekqpgu0"Gn"rtkogt"rcuq"gu"ecvcnk|cfq"
rqt"wpc"rqnkevkfq"ukpvcuc"*RMU+."eqfkecfc"rqt"gn"igp"FUM1
(Figura 4). Se trata de una enzima modular que tiene varios
dominios catalticos: /egvqcekn"ukpvcuc."ceknvtcpuhgtcuc"{"rtqvg pc"
acarreadora de acilos, responsables de la extensin de la cadena
del polictido33. Hacia abajo del gen FUM1 se ubican otros genes
swg"eqfkecp"gp|kocu"rctvkekrcpvgu"gp"nc"u pvguku"fg"hwoqpkukpcu0"
El producto del gen FUM8 es una aminotranferasa que acarrea
el grupo amino de la alanina al polictido de 18 carbonos, por
medio de la condensacin descarboxilativa. Despus ocurren
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No. de cepas
Medio de produccin de
fumonisinas
81
Rango de produccin
de fumonisinas
40
Embriones de maz
20 - 7100 mg/g
34
Maz quebrado
10 - 5810 mg/g
51
Maz quebrado
3;9"/";883"oi1i
89
Arroz estril
79
Morogo, Sudfrica38
No reportan
336"/"5::82"pi1i
12
Semillas de cereales39
30;4"/"8027"oi1i
38
Esprragos, China40
Maz quebrado
25 - 3850 mg/g
84
Maz quebrado
Hasta 21 mg/g
43
355"/"3839"oi1i
38
Maz quebrado
4063"/"5;;8"oi1i
35
Ogfkq"fg"eqorqukekp"fgpkfc
100
Arroz estril
204"/"984"oi1i
48
Harina de maz
0.11 - 82 mg/kg
25
19 - 100 mg/kg
Tabla I. Comparacin de los niveles de produccin de fumonisinas entre diferentes cepas de F. verticillioides aisladas de
diversas fuentes.
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FU
19
M
FU
18
17
16
FU
FU
15
14
M
FU
FU
M
FU
FU
13
20
M
12
FU
FU
11
10
M
9
M
FU
FU
8
M
FU
FU
FU
1
M
FU
FU
21
46 kpb
Acetato
HO
Fum1
O
O
OH
NH2
(CH2 )7
HO
L-Alanina
Fum8
O
(CH2 )7
O
FB1
NH 2
Fum6
OH
OH
OH
O
OH
OH
OH
NH 2
(CH2 )7
OH
NH 2
OH
OH
Fum13
OH
OH
(CH2 )7
Fum3
O
OH
NH 2
Fum14
Fum2
OH
OH
NH 2
OH
O
OH
Fum10
(CH2 )5
OH
OH
OH
FB3
NH 2
OH
OH
OH
O
O
O
HO
OH
OH
Figura 4. Biosntesis de fumonisinas. A. Estructura genmica del locus FUM en el cromosoma 1 de F. verticillioides. B. Ruta
biosinttica de las fumonisinas. Se indican los pasos en los que participan los productos de los genes del locus FUM.
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Hkiwtc"70"Tgiwncekp"fg"nc"u pvguku"fg"hwoqpkukpcu0"Nc"iwtc"tguwog"nqu"tgiwncfqtgu"rqukvkxqu"{"pgicvkxqu"fg"nc"gzrtgukp"fg"nqu"
genes FUM"{"nc"u pvguku"fg"hwoqpkukpcu"g"kpfkec"uw"rqukdng"nqecnk|cekp"gp"nc"enwnc0"Ncu"gejcu"eqpvkpwcu"kpfkecp"wp"ghgevq"
rqukvkxq"okgpvtcu"swg"ncu"n pgcu"vtwpecfcu"wp"ghgevq"pgicvkxq0"Ncu"n pgcu"{"gejcu"fkueqpvkpwcu"kpfkecp"wpc"x c"swg"pq"ug"jc"
caracterizado completamente. (Ver detalles en el texto).
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TIP Rev.Esp.Cienc.Qum.Biol.
tgceekp"fg"eqpfgpucekp"gpvtg"nc"dcug"gupiqkfgc"fg"ecfgpc"
nctic"*DEN+"gupicpkpc"*GUP+"{"rcnokvqkn"Eq/C."rctc"igpgtct"
ceramida; de ah que su inhibicin desencadena la acumulacin
fg"gupicpkpc"{"qvtcu"DEN85. El incremento y el desbalance
de estos lpidos bioactivos explican muchos de los efectos de
la FB1 en clulas animales:8.:9. En plantas, la FB1 tambin
kpjkdg"nc"gupicpkpc"N-acil transferasa y causa acumulacin
de BCL88-90. Adems, en maz la FB1 tiene otros dos blancos
moleculares: la ATPasa de protones de membrana plasmtica91 y
las /3.5/inwecpcucu"d ukecu75. A continuacin se muestran con
mayor detalle estos efectos y su posible papel en la virulencia
de F. verticillioides en maz.
30" Nc" gupicpkpc" P/cekn" vtcpuhgtcuc" eqoq" dncpeq"
celular de la FB1
Nqu" gupiqn rkfqu" uqp" oqnewncu" cph nkecu" ew{c" guvtwevwtc"
fundamental se conforma con una base de cadena larga (BCL), la
cual es un aminoalcohol de cadena hidrocarbonada (2-amino-1,3hidroxialcano). Hay gran diversidad en la estructura de BCLs,
ya que pueden contener insaturaciones en las posiciones C4-C5
q"E:/E;"{1q"jkftqzkncekp"gp"nc"rqukekp"E60"Nqu"gupiqn rkfqu"
son componentes esenciales del sistema de endomembranas en
plantas y otros eucariontes, pues constituyen ms del 40% de los
lpidos de la membrana plasmtica92,93. Adems de proporcionar
integridad estructural, la evidencia reciente revela que los
gupiqn rkfqu"owguvtcp"hwpekqpgu"ownvkhcevkecu0"Rqt"glgornq."
se hallan enriquecidos en las balsas lipdicas o microdominios
membranales regiones de membrana altamente ordenadas,
importantes para la organizacin y funcin de las protenas de
ugcnk|cekp"gp"nc"uwrgtekg"fg"ncu"enwncu"xgigvcngu."rctc"gn"
vt eq"vtcpuogodtcpcn"{"vt eq"kpvtcegnwnct94,95. Asimismo, los
gupiqn rkfqu"{"uwu"kpvgtogfkctkqu"dkqukpvvkequ"uqp"ogfkcfqtgu"
de procesos celulares en plantas, por ejemplo, la muerte celular
programada y la transduccin de seales dependientes del cido
abscsico (ABA);8/322.
La biosntesis de novo"fg"nqu"gupiqn rkfqu"eqornglqu"eqokgp|c"
con la formacin de la BCL en el retculo endoplsmico a partir
de la condensacin de la serina con palmitoil-CoA, para formar
nc"5/egvqgupicpkpc0"Guvc"oqnewnc"uwhtg"wpc"tgfweekp"{"nc"
gupicpkpc"igpgtcfc"ug"ceknc"eqp"wp" ekfq"itcuq"cevkxcfq"rqt"
EqC"rctc"rtqfwekt"egtcokfc0"Nc"gupicpkpc"N-aciltransferasa,
enzima blanco de la toxina FB1, cataliza la reaccin. La
inhibicin causa la acumulacin de BCL, principalmente
gupicpkpc"{"vqgupiqukpc"*RUP+."swg"uqp"ncu"o u"cdwpfcpvgu"
gp"enwncu"xgigvcngu"*Hkiwtc"8+0"Nc"crnkecekp"fg"HD3"32" O"gp"
embriones de maz ocasiona el incremento de hasta seis veces en
los niveles de ESN y PSN a las 48 horas, que es el mismo lapso
en el que ocurren la degradacin del ADN genmico, la muerte
del tejido y la produccin de cido saliclico (AS). Esta ltima
gu"wpc"vqjqtoqpc"swg"cevkxc"fkhgtgpvgu"x cu"fg"ugcnk|cekp."
mismas que pueden desembocar en muerte celular, como aquella
que se observa en la reaccin de hipersensibilidad, caracterstica
de las reacciones de defensa en las plantas. Tanto la FB1 como
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Figura 6. Blancos moleculares de la fumonisina en clulas de maz. La FB1 secretada por el hongo durante la infeccin ejerce
accin inhibitoria en tres blancos moleculares en la planta hospedera: la ATPasa de H+."nc"gupicpkpc"P/cekn"vtcpuhgtcuc"{"ncu"
/3.5/inwecpcucu"d ukecu0"Nc"kpjkdkekp"gp"nc"gupicpkpc"N-acil transferasa causa acumulacin de BCLs que activa la va del
UC0"Gn"UC"kpfweg"c"uw"xg|"nc"cevkxkfcf"fg"wpc"kuqhqtoc" ekfc"fg" /3.5/inwecpcuc."rtqdcdngogpvg"tgurqpucdng"fg"nc"igpgtcekp"
de elicitores derivados del glucano. Tambin el SA induce la actividad de nucleasas que contribuyen a la degradacin del
CFP"igpokeq"{"owgtvg"egnwnct0"Hkpcnogpvg."nc"HD3"rqft c"kpjkdkt"fktgevcogpvg"nc"cevkxkfcf"fg"ncu"kuqhqtocu"d ukecu"fg" /3.5"
glucanasas en el espacio extracelular facilitando la colonizacin. Flechas slidas: indican activacin, induccin o acumulacin
de compuestos o transcritos, mientras que la gejcu"pq"eqpvkpwcu representan interacciones hipotticas.
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TIP Rev.Esp.Cienc.Qum.Biol.
CONCLUSIONES
De acuerdo con la evidencia generada hasta ahora, es razonable
deducir que la FB1 es un factor de virulencia de F. verticillioides:
existe una relacin positiva entre el desarrollo de sntomas en
plntulas de maz, la presencia de la toxina y la acumulacin
de BCL. La FB1 inhibe la biosntesis de novo"fg"gupiqn rkfqu"
y genera el desbalance en los niveles endgenos de estos
korqtvcpvgu"ogvcdqnkvqu."gurge ecogpvg."gp"nc"cewowncekp"
fg"dcugu"gupiqkfgcu"fg"ecfgpc"nctic0"Nq"cpvgtkqt"eqpfweg"c"
cascadas de sealizacin que derivan en muerte celular, por lo
que F. verticillioides puede tomar ventaja para proliferar en un
estado parastico. La FB1 tiene blancos moleculares en diferentes
eqorctvkogpvqu"egnwnctgu."jgejq"swg"rqft c"ugt"uwekgpvg"rctc"
generar un escenario en el cual las respuestas de defensa de la
planta son suprimidas o evadidas, facilitando la colonizacin
del hongo necrtrofo.
AGRADECIMIENTOS
El trabajo de investigacin del autor responsable Javier Plasencia
est apoyado por el Centro Internacional de Mejoramiento de
Maz y Trigo (Convenio IMIC). Asimismo, se agradece el apoyo
de los proyectos CONACYT (50503-Z) y DGAPA-PAPIIT
(IN220010). Se agradece al Mtro. Felipe de la Torre por la
elaboracin de la Figura 2.
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