Interacciones entre especies:

Competencia interespecífica

• tipos de interacción
• formas de competencia
• demostración
• consecuencias demográficas y evolutivas
• modelos simples
 Bibliografía

• Ricklefs RE, Miller GL 2000. Ecology

• http://www.whfreeman.com/ricklefsmiller/
Ricklefs The Economy of Nature, 6th Edition. Chapter 16: Competition
http://bcs.whfreeman.com/ricklefs6e/default.asp?s=&n=&i=&v=&o=&ns=0&uid=0&rau=0

• Begon M, Townsend CR, Harper JL 2006. Ecology:

From Individuals to Ecosystems, 4th Edition
• http://eu.wiley.com/WileyCDA/WileyTitle/productCd-1405111178,descCd-
DOWNLOAD.html

• Morin PJ 1999. Community Ecology

 Interacciones entre especies

+ +
- +
Consumidores - +

Recursos
- - - -
Interacciones entre especies

Especie 2
+ - 0

Depredación
+ Mutualismo Comensalismo
Parasitismo
Especie 1

- Competencia Amensalismo

0 Neutralismo

Fusión de interacciones diversas

Ignora vínculos entre interacciones segregadas
Interferencia y explotación
Interferencia: un individuo interfiere
directamente en la utilización de un
recurso por parte de otro individuo
monopolización mediante comportamiento agresivo
comportamiento territorial
interferencia química
 -
Competencia por explotación -

Interacción indirecta mediante la reducción de la

disponibilidad de un recurso compartido

Interferencia ‘Contest’ interacción por vía agresiva o química

Explotación ‘Scramble’ utilización de un recurso

clasificación propuesta por Schoener 1983:

1. Consumo: el caso típico de competencia por explotación de recursos

2. Pre-vaciado o ‘consumo’ de espacios libres: competencia por espacio en organismos sésiles
3. Sobre-crecimiento: un organismo crece físicamente sobre otro (corales, plantas)
4. Interacción química: alelopatías
5. Territorialidad y monopolización: interferencia mediante comportamiento agresivo
6. Competencia por encuentros no agresivos: parasitoides
 Solapamiento y similaridad en el uso de recursos

Los individuos de una población monoespecífica usan los

mismos recursos (mismo nicho) y una situación de recursos
limitados genera competencia (-/-)

Los individuos de diferentes especies que comparten el uso de

un recurso común pueden llegar a una situación de
competencia (-/-)
 Teoría de nicho y comunidades en equilibrio

Exclusión de especies, organización de comunidades

Principio de Exclusión Competitiva y Modelo de Lokta-Volterra

¿de qué dependerá el resultado final a nivel demográfico y de

dinámica de las poblaciones de las diferentes especies?
 Evidencias de competencia interespecífica

?
Depredación Competencia Mutualismo

Aportar evidencias sobre la existencia de

competencia en comunidades naturales es mucho
más difícil que observar la ocurrencia de
depredación o mutualismo
Los experimentos de Gause: coexistencia y
exclusión en ambientes simplificados
 Demostración de exclusión y segregación espacial
en condiciones naturales
Chthamalus competencia interespecífica con Balanus

Balanus competencia intraespecífica y riesgo de desecación

Los efectos
competitivos en la
interacción entre
Balanus y
Chthamalus son
asimétricos
Detección de efectos de la competencia
interespecífica en poblaciones naturales

La exclusión experimental de cada especies

debe resultar en un aumento de la
supervivencia, la tasa reproductiva, o el
crecimiento individual, del resto de especies
competidores
 Detección de efectos de la competencia
interespecífica en poblaciones naturales

incremento del éxito

reproductivo (RS)
asociado a la
exclusión de
potenciales
competidores

Vermivora celata Vermivora virginiae

+ 78% RS sin Vv + 129% RS sin Vc

¿por qué entre las especies de páridos no se observa

este efecto?
 Consecuencias demográficas y
evolutivas

El beneficio o daño que experimentan los organismos individuales en sus

interacciones con otros organismos afecta a su eficacia biológica y en
consecuencia a su ‘trayectoria’ evolutiva

Depredación Competencia Mutualismo

 Ausencia de competencia entre especies similares
con nichos potenciales similares

• Evolución favoreciendo la segregación de nichos: ‘el fantasma de la competencia en

el pasado’

• Evolución independiente de especies no competidoras: ausencia histórica de

competencia

• Exclusión competitiva (extinción) de especies en el pasado

‘Ghost of competition past’

A term coined by J.H. Connell to stress that interspecific competition, acting
as an evolutionary force in the past, has often left its mark on the behaviour,
distribution or morphology of species, even when there is no present-day
competition between them.

Connell JH 1980. Diversity and the coevolution of competitors, or the ghost of

competition past. Oikos 35: 131-138
 Divergencia y evolutiva: desplazamiento ecológico de caracteres

Poblaciones alopátricas: tamaño y morfología similares

Poblaciones simpátricas: tamaño y morfología diferentes

Plethodon cinereus Plethodon hoffmani

Losos JB 2000 Ecological character displacement and the study of adaptation. PNAS 97:5693-5695
Adams DC, Rohlf FJ 2000 Ecological character displacement in Plethodon: biomechanical differences found from a geometric morphometric study. PNAS
97: 4106-4111
 Cambios en la amplitud de nichos y efectos evolutivos
de la competencia interespecífica

Desplazamiento de caracteres
Cambios en rasgos morfológicos, fisiológicos o de comportamiento, asociados a la
diferenciación del nicho realizado de las especies en condiciones de simpatría

Liberación competitiva
Expansión de nicho asociada a la eliminación o desaparición de una especies
competidora

especiación alopátrida especiación simpátrida

expansión de rangos expansión y colonización

reducción del nicho expansión del nicho

Introducciones y colonización de áreas sin competidores

‘Character release’ …

… or local adaptation?

Geospiza
 Introducciones y colonización de áreas sin competidores
‘Character release’
Herpestes javanicus
En poblaciones alopátricas (VII) mayor
tamaño de los caninos superior y mayor
dimorfismo sexual

Introducciones desde región III en

islas del Indico y Pacífico (Hawai,
Okinawa, Oahu, Mauricio)

Poblaciones introducidas en islas (100-200

generaciones): se observa aumento del tamaño de
Herpestes smithii los caninos superior y mayor dimorfismo sexual,
Herpestes edwardsii similar a región VII
 Modelo de Lokta-Volterra

dN1
r1N1
dt

dN2
r2 N2
dt
 Modelo de Lokta-Volterra

dN1 K1 N1
r1N1
dt K1

dN2 K2 N2
r2 N2
dt K2
 Modelo de Lokta-Volterra

dN1 K1 N1
r1N1
dt K1

dN2 K2 N2
r2 N2
dt K2
 Modelo de Lokta-Volterra

dN1 K1 N1 12 N2
r1N1
dt K1

dN2 K2 N2 21 N1
r2 N2
dt K2

Coeficientes de competencia:

Efecto per cápita de Sp1 sobre Sp2

Efecto per cápita de Sp2 sobre Sp1
 Modelo de Lokta-Volterra
‘Equivalentes-N1’

dN1 K1 N1 12 N2
r1N1
dt K1

= 0,5  cada individuo Sp2 equivale a 0,5 individuos Sp1

= 1,3  cada individuo Sp1 equivale a 1,3 individuos Sp1

‘Equivalentes-N2’

dN2 K2 N2 21 N1
r2 N2
dt K2
 Modelo de Lokta-Volterra

dN1 K1 N1 12 N2
r1N1
dt K1

dN2 K2 N2 21 N1
r2 N2
dt K2

¿Qué resultados predice este modelo?

 Modelo de Lokta-Volterra

dN1
0 N1 0
dt
dN1
0 K1 N1 12 N2 0
dt

Se puede hallar un punto de equilibrio no trivial en donde las

dos poblaciones presentan crecimiento cero y N1 y N2 >0
 Modelo de Lokta-Volterra

dN1
0 N1 0
dt
dN1
0 K1 N1 12 N2 0
dt

N2 0 N1 K1

K1
N1 0 N2
12
 Modelo de Lokta-Volterra

dN2
0 N2 0
dt
dN2
0 K2 N2 21 N1 0
dt

N1 0 N2 K2

K2
N2 0 N1
21
 Modelo de Lokta-Volterra

N2 0 N1 K1
dN1 K1 N1
r1N1
dt K1
K1
N1 0 N2
12

dN2 K2 N2
r2 N2
N1 0 N2 K2 dt K2

K2
N2 0 N1
21
 Modelo de Lokta-Volterra
dN1 K1 N1
r1N1
dt K1

(0, K1)
N2 0 N1 K1

K1
N1 0 N2
12

(K1/α12, 0)
 Modelo de Lokta-Volterra
dN1 K1 N1
r1N1
dt K1

N2 0 N1 K1
K1 ≈ K2
K1 ≈ 0, 65
N1 0 N2 12

12
 Modelo de Lokta-Volterra
dN1 K1 N1
r1N1
dt K1

N2 0 N1 K1
K1 ≈ K2
K1 ≈ 0, 65
N1 0 N2 12

12
 21 ≈ 0, 50

dN2 K2 N2
r2 N2
dt K2

N1 0 N2 K2

K2
N2 0 N1
21
 21 ≈ 0, 50

dN1 K N1 K1 ≈ K2
r1N1 1
dt K1 ≈ 0, 65
12

dN2 K2 N2
r2 N2
dt K2
 21 ≈ 0, 50

dN1 K N1 K1 ≈ K2
r1N1 1
dt K1 ≈ 0, 65
12

dN2 K2 N2
r2 N2
dt K2
Caso 1 21 ≈ 0, 50

dN1 K N1 K1 ≈ K2
r1N1 1
dt K1 ≈ 0, 65
12

dN2 K2 N2
r2 N2
dt K2
Equilibrio estable
Coexistencia
 Modelo de Lokta-Volterra

¿de qué parámetros depende el resultado?

 Modelo de Lokta-Volterra

¿de qué parámetros depende el resultado?

si K1=K2  α12 <1 y α21 <1 es condición para coexistencia …

Si la competencia interespecífica es menos intensa que la

competencia intraespecífica las poblaciones pueden coexistir
 Modelo de Lokta-Volterra

¿de qué parámetros depende el resultado?

si K1=K2  α12 <1 y α21 <1 es condición para coexistencia …

… pero ¿qué pasa con K?

21 ≈ 1, 95

K1 ≈ K2
12 ≈ 0, 65
Casos 2 (3) ≈ 1, 95
21

K1 ≈ K2
12 ≈ 0, 65
Exclusión competitiva
de Sp2 por Sp1
(o Sp1 por Sp2)
Diferente K ≈ 1, 95
21

2K 1 ≈ K2
≈ 0, 65
Exclusión competitiva 12

de Sp1 por Sp2

(caso particular)
Caso 4: equilibrio inestable
21 ≈ 1, 50

dN1 K N1 K1 ≈ K2
r1N1 1
dt K1 ≈ 1, 50
12

dN2 K2 N2
r2 N2
dt K2
Caso 4: equilibrio inestable
21 1 12 1 21 ≈ 1, 50
K1 K2 12 K2 K1 21 K1 ≈ K2
dN1 K N1
r1N1 1
dt K1 ≈ 1, 50
12

dN2 K2 N2
r2 N2 Antagonismo mutuo
dt K2
Alelopatías
Depredación recíproca
 Lokta-Volterra: exclusión y coexistencia

1. El efecto de cada especie sobre si misma es MAYOR que el efecto que ejerce sobre
la otra especie: equilibrio estable y coexistencia
12 21 1,
K1 K2 12 K2 K1 21

2. El efecto de una especie (1) sobre si misma es mayor que el efecto que ejerce sobre
la otra especie (2). El efecto de la segunda especie sobre la primera es mayor que el
que ejerce sobre si misma: exclusión de especie 1
21 1 12 1
K1 K2 12 K2 K1 21

4. El efecto de cada especie sobre si misma es MENOR que el efecto que ejerce sobre
la otra especie (p.e. alelopatías): equilibrio inestable y exclusión
21 1 12 1
K1 K2 12 K2 K1 21
Extensión de Lokta-Volterra a más de dos
especies

n
K1 N1 1j Nj
dN1 j=2
r1 N1
dt K1
Extensión de Lokta-Volterra a más de dos
especies

n
Ki ij Nj
dN1 j=1
r1 N1
dt Ki

n
K1 N1 1j Nj
dN1 j=2
r1 N1
dt K1
 Principio de exclusión competitiva

• Si dos especies competidoras coexisten en un ambiente estable, lo

harán como resultado de la diferenciación de su nicho ‘efectivo’.

• Si esta diferenciación no existe o es posible debido a limitaciones del

hábitat, alguna de las especies competidores será eliminada o
excluirá a otra.

• La exclusión se produce cuando el nicho efectivo del competidor

superior abarca por completo aquellas partes del nicho fundamental
del competidor inferior que este encuentra en su hábitat
 Principio de exclusión competitiva

Si dos especies competidoras coexisten en un ambiente estable, lo harán

como resultado de la diferenciación de su nicho ‘efectivo’.

DIFERENCIACIÓN del Nicho Efectivo Balanus y Chthamalus

Competencia actual Efectos ecológicos

Competencia pasada

Divergencia Efectos evolutivos

Extinción Efectos ecológicos

Currucas
 Principio de exclusión competitiva

Si dos especies competidoras coexisten en un ambiente estable, lo harán

como resultado de la diferenciación de su nicho ‘efectivo’.

1. Evidencias empíricas
a favor  2. Intuitivamente aceptable
3. Soporte teórico (L-V)
en contra:

1. Dificultad para observar/demostrar diferenciación de nichos

2. Imposible demostrar que no se ha producido diferenciación de nichos
3. No aplicable en muchas situaciones: dinámicas alejadas del equilibrio
 Principio de exclusión competitiva

La competencia interespecífica es un proceso que se suele asociar,

ecológica y evolutivamente, a un patrón particular (diferenciación de
nicho), pero competencia y diferenciación de nicho no están
estrictamente o necesariamente ligados

La diferenciación de los nichos puede ser el resultado de otros procesos (p.e.,

adaptación a condiciones locales), y la competencia interespecífica no
necesariamente ha de conducir a segregación de nichos
Competencia aparente
 Competencia aparente efecto positivo
efecto negativo
efecto negativo ‘aparente’
interacción directa
interacción indirecta
Enemigos naturales:
depredadores, E
parásitos, patógenos

Consumidores c1 c2 c1 c2 c1 c2 c1 c3
c2

R
Recursos limitados R R
 Competencia aparente efecto positivo
efecto negativo
efecto negativo ‘aparente’
interacción directa
interacción indirecta
Enemigos naturales:
depredadores, E
parásitos, patógenos
Efectos indirectos:
mutualismo y
competencia aparente

Interferencia Explotación
Consumidores c1 c2 c1 c2 c1 c2 c1 c3
c2

Recursos limitados
Efectos indirectos
derivados de la
existencia de un
enemigo común: R
R R competencia aparente

‘competencia’ por
‘espacio SIN
enemigos’