El cloroplasto y otros plstidos

19.10. Los plstidos son los organoides ms caractersticos de la

clula vegetal.
Plstidos-> organoides como los cloroplastos y cromoplastos. Ambos poseen
pigmentos.
Los cromoplastos tienen en general menor contenido en clorofila y por
consiguiente, menor actividad fotosinttica. La ficoeritrina y la ficocianina son
cromoplastos, presentes en las algas. Licopeno, es un pigmento que da el color
rojo.
Existen tambin plstidos incoloros, leucoplastos. Se encuentran en clulas
embrionarias o plantas que no reciben luz. Algunos leucoplastos, los
amiloplastos, producen y acumulan grnulos de almidn. Carecen de
ribosomas, tilacoides y pigmentos. Abundantes en races y tubrculos.
Los cloroplastos gracias al proceso de fotosntesis producen oxgeno y la mayor
parte de la energa qumica que es utilizada por los organismos vivientes.
19.11. Las caractersticas de los cloroplastos varan en los distintos
tipos celulares.
Los cloroplastos se encuentran en forma considerable dentro de las plantas. Su
tamao vara. En general, en las plantas que crecen en la sombra, los
cloroplastos son ms grandes y ricos en clorofila. Si su nmero es insuficiente,
aumentan por divisin; cuando son excesivos, se reducen por degeneracin. El
volumen de stos disminuye cuando son iluminados (efecto reversible).
19.12. La estructura de los cloroplastos incluye la envoltura, la
estroma y los tilacoides.
Envoltura: Presenta dos membranas, interna y externa. En el cloroplasto
maduro no se observa continuidad de la membrana interna con tilacoides.
Ambas carecen de clorofila. Presentan color amarillo por la presencia de
pigmentos carotenoides.
Estroma: Representa la mayor parte del cloroplasto y en ella se encuentran
inmersos los tilacoides. Compuesta principalmente por protenas. Contiene
ADN y ARN. Es en la estroma donde se produce la fijacin del CO 2, como
tambin la sntesis de algunos cidos grasos y protenas.
Tilacoides: Sacos aplanados agrupados como pilas de monedas. Cada pila de
tilacoides se conoce como grana. La pared de los tilacoides (membrana
tilacoide) es una bicapa lipdica, poblada de protenas y otras molculas. Esta
pared, separa al tilacoide de la estroma.
Biognesis de los cloroplastos
19.13. Los plstidos se desarrollan a partir de proplstidos.

Los proplstidos se encuentran en las clulas vegetales no diferenciadas, stos

desarrollan plstidos (Cloroplastos, etc). Segn el tipo celular, los proplstidos
se convierten en leucoplastos (carentes de pigmento) o cromoplastos
(cloroplastos, entre otros). En presencia de luz, la membrana interna del
proplstido crece y emite vesculas en direccin de la estroma, que luego se
transforman en sacos aplanados (futuros tilacoides, que formarn la grana).
Etiolacin-> fenmeno que hace que las hojas pierdan su color verde y se
desorganicen las membranas de los tilacoides. Ocurre cuando se coloca la
planta en un medio poco iluminado. Luego de esta transformacin de
tilacoides, el cloroplasto se llamar etioplasto. Este fenmeno es reversible si la
planta se vuelve a exponer a la luz.

19.14. Los cloroplastos presentan caractersticas de organoides

semiautnomos.
Los cloroplastos se multiplican por fisin, crecen los proplstidos y cloroplastos
preexistentes. Crecen hasta duplicar sus tamaos y as dividirse. Los
cloroplastos contienen ADN, ARN y otros componentes que intervienen en la
sntesis de protenas, sin embargo, muchas protenas provienen del citosol. De
tal manera, estos organoides son semiautnomos y su funcionamiento
depende de la cooperacin entre dos sistemas genticos, uno propio y
exclusivo y otro perteneciente a toda la clula.
El cigoto espermatozoide contribuye con muy poco citoplasma y ningn
cloroplasto. Los cloroplastos poseen un sistema gentico definido. Los
cloroplastos contienen ribosomas pequeos que representan hasta un 50% de
los ribosomas totales de las clulas fotosintticas.
19.15. Los cloroplastos derivaran de una simbiosis.
El cloroplasto sera el resultado de una simbiosis entre un microorganismo
auttrofo (una bacteria) susceptible de capturar la energa lumnica y una
clula husped hetertrofa (Eucariota). La integracin de la mayor parte de los
componentes que forman el cloroplasto depende de los genes nucleares y, en
consecuencia, de la sntesis de protenas en el citosol (gracias a los ribosomas).
Fotosntesis
19.16. En la fotosntesis la energa lumnica se convierte en energa
qumica.
La fotosntesis es un proceso inverso al de la fosforilacin oxidativa, de modo
que los cloroplastos y las mitocondrias poseen michas semejanzas
estructurales y funcionales. En la fotosntesis la principal reaccin es:
nCO2 + nH2O (CH2O)n + n O2
Los hidratos de carbono formados por la fotosntesis son sacridos solubles, los
cuales circulan por los distintos tejidos de la planta o se acumulan como granos

de almidn en los cloroplastos o, ms frecuentemente, en el interior de los

amiloplastos.
19.17. La clorofila es un pigmento capaz de ser excitado por la luz.
Un fotn contiene un cuanto de energa, se expresa mediante la ecuacin
enunciada por Max Planck:

E=

hc

Donde h es la constante de Planck (1.585 x 10 34 cal/seg), c es la velocidad de la

luz y es la longitud de onda. Esta energa puede disiparse en forma de calor o
radiacin (fluorescencia), ser transferida de una molcula a otra por resonancia
o convertirse en energa qumica.
19.18. La fotosntesis comprende reacciones fotoqumicas y
reacciones que tienen lugar en la oscuridad.
En la fotosntesis, la formacin de ATP lleva el nombre de fotofosforilacin. Los
electrones fluyen desde el H2O (previamente disociado) hacia el NADPH,
proceso opuesto a la fosforilacin oxidativa de las mitocondrias.Las reacciones
en la oscuridad completa el ciclo fotosinttico, ya que en su curso la energa
contenida en los ATP y los NADPH es aprovechada para elaborar (usando el CO 2
tomado de la atmsfera), diversas molculas alimenticias.
19.19 Existen varias clases de clorofilas.
Las clorofilas contienen una cabeza hidroflica, integrada por cuatro anillos
pirrlicos unidos por un tomo de magnesio (Mg) y una cola hidroflica ligada a
uno de los anillos.
Existen dos tipos de clorofila: a y b.
En la clorofila b, un grupo CHO reemplaza a uno CH 3 de la clorofila a. Por otra
parte, hay varias clases de clorofila a, caracterizadas por sus composiciones
qumicas, sus espectros de absorcin de luz y sus funciones. Se destacan 3:
Una clorofila muy abundante, encargada de captar la energa lumnica y otras
dos especiales, menos numerosas, llamadas P 680 y P700 (P por pigmento y el
nmero es la longitud de onda absorbida ms eficientemente).
19.20 En la membrana de los tilacoides se encuentran los complejos
moleculares responsables de las reacciones fotosintticas.
En la membrana tilacoide de los cloroplastos existen cadenas de complejos
moleculares. Cada una de las cadenas est integrada por los siguientes
eslabones:
Fotosistema II (ocurre pimero). Posee dos sectores, la antena (Se encarga de
capturar la luz), da hacia el estroma, y otro llamado centro de reaccin, que da
hacia el espacio tilacoide. La antena posee pigmentos clorofila a, b y
carotenoides, aparte de protenas. El centro de reaccin posee clorofila P 680

Complejo b-f: Contiene una protena de 17 kDa asociada a los citocromos f y b,

y una protena con un centro Fe-S.
Fotosistema I. Es igual a la anterior pero posee clorofila del tipo P 700 en el
centro de reaccin.
NADP reductasa. Complejo enzimtico que reduce las molculas de NADP +
presentes en la estroma, con H+ tomados tambin de sta, para convertirla en
NADPH.
19.21. La ATP sintetasa se localiza en la membrana de los tilacoides.
Las ATP sintetasas poseen una porcin transmembranosa F 0, por la que pasan
los protones, y una porcin F1, que genera ATP a partir de ADP y fosfato. La
porcin F1 da hacia la estroma del cloroplasto.
19.22 Los fotones excitan a las clorofilas presentes en los
fotosistemas II y I.
Cuando un fotn excita a una molcula de clorofila, uno de los electrones de la
clorofila es sacado de su rbita molecular y transferido a otra de mayor
energa. En el caso de las clorofilas situadas en la antena del fotosistema II, la
energa del electrn energizado es transferida por resonancia a uno de los
electrones de la clorofila P680, localizada en el centro de reaccin del
fotosistema. El nuevo electrn energizado abandona el fotosistema II y pasa al
siguiente eslabn de la cadena responsable de las reacciones fotoqumicas y
es, por ende, aceptado por la plastoquinona.
A continuacin, el e- que estaba en la plastoquinona pasa al complejo b-f,
donde parte de su energa es utilizada para transportar (en contra del
gradiente electroqumico) un H+ desde la estroma al espacio tilacoide (este H +
se suma con a los H+ generados por la escisin del H2O). El e-, con un potencial
energtico menor, pasa del complejo b-f a la plastocianina y de sta al
fotosistema I. Antes de analizar su destino, veamos las reacciones acontecidas
en el fotosistema I.
Por accin de la luz ocurren procesos equivalentes a los sucedidos en el
fotosistema II, con las siguientes particularidades: 1) El e - energizado en el
centro de reaccin corresponde a la clorofila P700, no a la P680. 2) Este e- es
transferido a la ferredoxina (no a la plastoquinona), y 3) es reemplazado por el
e- de bajo potencial energtico proveniente de la plastocianina (no de la
escisin del H2O).
El nuevo e-, considerablemente revitalizado, deja la ferredoxina e ingresa en la
NADP reductasa, donde parte de su energa es utilizada para reducir un NADP +
a NADPH en el lado de la membrana tilacoide que da a la estroma. En este
proceso se utiliza un H+ tomado de la estroma.
El ltimo paso de las reacciones fotoqumicas corresponde a la
fotofosforilacin, es decir, la formacin de ATP a partir de ADP y fosfato. Esta
tiene lugar en la ATP sintetasa, que por su porcin F 0 permite el traslado pasivo
de los H+ desde el espacio tilacoide a la estroma. Durante ese pasaje la energa

protomotriz contenida en los H+ es cedida a la porcin F1 de la ATP sintetasa,

que la utiliza para la sntesis de ATP.
Se requieren 8 fotones para liberar 2 molculas de O 2 (ms 8 e- y 8 H+) del H2O.
La energa de esos fotones, transferida a los e -, al alcanzar stos la NADP
reductasa genera 2 NADPH, mientras que el gradiente de H +, consecuencia
tambin de la energa cedida por los electrones, posibilita la sntesis de 3 ATP.
19.23. Las reacciones en la oscuridad tienen lugar en la estroma del
cloroplasto.
Las molculas de ATP y NADPH proporcionan la energa necesaria para
sintetizar hidratos de carbono a partir de CO 2 y H2O. Se produce en la estroma
del cloroplasto mediante una serie de reacciones qumicas que reciben el
nombre de Ciclo de Calvin o del C3. La reaccin inicial por la cual ingresan el
CO2 y el H2O al ciclo de Calvin es catalizada por la enzima ribulosa 1,5-difosfato
carboxilasa, la cual representa casi la mitad de las protenas de la estroma.
19.24. La fotosntesis genera hidratos de carbono, agua y oxgeno
El balance qumico de la fotosntesis es el siguiente:
6 CO2 + 12 H2 C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
Representa la acumulacin de 686.000 caloras por mol. Esta energa es
proporcionada por 12 molculas de NADPH y 18 de ATP, que contienen 750.000
caloras.
En resumen, los fotones absorbidos por la clorofila y otros pigmentos primero
son convertidos en energa qumica bajo la forma de ATP y NADPH. Durante
esta fase fotoqumica, el H2O pierde su O2, el cual libera hacia la atmsfera
como producto secundario. La reduccin del CO 2 se produce en la oscuridad (no
necesariamente), siempre que haya ATP y NADPH. Los productos de esta fase
son hexosas.

19.25. El ciclo de C4 tiene lugar en las angiospermas.

El ciclo de Calvin se produce en los vegetales superiores pero se descubri que
en las clulas de algunos tejidos de las angiospermas, el producto inicial del
ciclo es una molcula de cuatro carbonos. La primera reaccin del ciclo
consiste en la reduccin del CO2.
Reproduccin de las plantas y multiplicacin de las clulas vegetales.
19.26. La divisin de las clulas vegetales es parecida a la de las
clulas animales, pero la reproduccin de las plantas es muy diferente
de la reproduccin sexual de los animales.
19.27. La mitosis en las clulas vegetales presentan algunas
peculiaridades.

En los vegetales superiores (como las angiospermas), las mitosis son

anastrales, es decir, carecen de centrolos y de las fibras del ster.
Para dar lugar a la citocinesis, la regin intermedia del huso mittico se
transforma en el fragmentoplasto, que equivale al cuerpo intermedio de las
clulas animales. El framentoplasto comienza a formarse al promediar la
anafase.
En el plano ecuatorial de la clula, los microtbulos de las fibras polares del
huso se han asociado a un material denso y a vesculas derivadas del complejo
de Golgi. Al principio, el fragmentoplasto se dispone como un anillo en la
periferia de la clula, pero luego, por el agregado de nuevos microtbulos y
vesculas, crece centrpetamente hasta extenderse por todo el plano ecuatorial.
Las vesculas aumentan de tamao y luego se fusionan entre s para dar lugar
a membranas plasmticas relativamente continuas. Fenmeno que coincide
con la transformacin del fragmentoplasto en una estructura llamada placa
celular.
La formacin de la placa celular concuce a la formacin de la pared celular.
19.28 Los mecanismos celulares vinculados con la reproduccin de
las plantas son diferentes de los mecanismos que usan los animales.
Los rganos reproductores masculino (antera) y femenino (ovario o pistilo)
generan respectivamente, microsporos y megasporos. Al dividirse por meiosis,
cada microsporocito (forma microsporos) forma 4 megasporos haploides, tres
de los cuales degeneran. El restante se convertir en un gametofito femenino,
que dar lugar a la clula huevo o cigoto.
Antes de la fecundacin, los microsporos sufren dos divisiones mitticas de la
antera y los megasporos 3 divisiones en el pistilo, que producen,
respectivamente, los gametofitos masculinos y femeninos.
Cada grano de polen (microsporos) lleva dos ncleos. Uno de ellos fecunda al
megasporo; se forma as la clula huevo o cigoto (diploide).
El otro ncleo del microsporo se une a dos ncleos polares y constituye un
ncleo endosprmico (triploide), el cual, por divisiones mitticas, generar el
endosperma, que contiene el material para nutrir al embrin.
La semilla es un mosaico de tejidos, en el que el embrin es diploide, el
endosperma es triploide y los tegumentos son diploides de origen materno.