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Economadeenergaenlosecosistemas
Por:MichaelJ.Beman(FacultaddeCienciasNaturales,UniversidaddeCaliforniaenMerced)2010
NatureEducation
Cita:Beman,J.(2010)Economadeenergaenlosecosistemas.Nature
EducationConocimiento3(10):13

Loquelavidapotencias?Enlamayoradelosecosistemas,laluzsolaresabsorbiday
convertidaenformastilesdeenergaatravsdelafotosntesis.Estasformasdeenerga
utilizablessonabasedecarbono.

Lasleyesdelafsicadescribenlasinteraccionesentreenergaymasa:laenergaenunsistemacerradose
conserva,ylamaterianopuedesernicreanisedestruye.Lafsicamodernahademostradoquelarealidades
mscomplejaaescalasmuygrandesymuypequeos(porejemplo,lafamosaecuacindeEinstein,E=mc2
demostrquelamasasepuedeconvertirenenergaenelsoloreactoresnucleares),peroenelcontextodelos
ecosistemasdelaTierra,seconservalaenergaylamaterianopuedesercreadanidestruida.Estaafirmacin
aparentementesimplistatieneconsecuenciasprofundascuandoestudiamoscmofuncionanlosecosistemas.
Enparticular,laenergapresenteenunecosistemaesrecogidaycompartidaporlosorganismosdemuchas
manerasdiferenteseste"intercambio"sellevaacaboatravsdeinteraccionesecolgicas,talescomola
dinmicadepredadorpresaysimbiosis.Cuandonosmovemosaniveldelosecosistemas,sinembargo,
tenemosencuentalasinteraccionesentrelosorganismos,poblaciones,comunidades,ysuambientefsicoyqumico.
Estasinteraccionestienenunainfluenciaimportanteenlaestructuradelosorganismos,losecosistemas,y,con
eltiempogeolgico,elplanetamismo.Unejemploimportantedeestoimplicalamonedadeenergaenlos
ecosistemas,queescarbono.Lacantidadylaformadecarbonopresenteendiferentespiscinasdelos
ecosistemastalescomoplantas,animales,aire,sueloyaguaescontroladopororganismos,yenltima
instanciaafectaasuxitoecolgico.Lacantidaddedixidodecarbono(CO2)estpresenteenlaatmsfera
esunimportantereguladordelclimadelaTierrahastaqueloshumanoscomenzaronaquemarcombustibles
fsilesengrandescantidades,enescalasdetiempodeaosasiglos,CO2concentracionesfueroncontrolados
ensutotalidadporlasplantasylosmicroorganismos(conpequeascontribucionesdelosanimales,y
peridicamente,importantesfuentesgeolgicas,comolosvolcanes).Cmofuncionaesteintercambiode
carbonoentrelosorganismosypiscinasinorgnicosdentrodelosecosistemas?Larespuestatienedospartes
importantesdeella:laprimeratienequeverconcmosegeneralaenergaenlosecosistemas,yelsegundo
consisteencmoseutilizalaenerga.

Produccindeenerga
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Enlamayoradelosecosistemas,lafuenteltimadetodalaenergaeselsol.Lasplantasylos
microorganismosenlatierrayenelusodelmarfotosntesisparaproducirbiomasa(materiaviva):absorben
determinadaslongitudesdeondadelaluzsolarutilizandoelpigmentoclorofila,paraconvertirlaluzsolaren
energaqumica,y"fijar"(esdecir,convertir)CO2delaambienteencompuestosorgnicoscomoazcares,
lpidos,yprotenas.Muchosotrosorganismosincluyendoaloshumanosconsumirestosazcares,lpidosy
protenasyutilizarlaenergaalmacenadaparaalimentarsusactividades.Dehecho,laenergaquealimenta
nuestraslucesycombustiblesdenuestrosautomvilesestambin"laluzdelsolfosilizado"quesederivade
materialorgnicoquehasidoenterradoenelfondodelocanoounpantano,yconvertidoporelcaloryla
presindeaceite,carbnogasnaturalatravsdeltiempogeolgico.Estollevaalaconclusinmenudo
sorprendentequelagranmayoradelaenergautilizadaenlaTierraprovieneenltimainstanciadelaluzsolar.
Haytresimportantesexcepcionesaesta,queessignificativoenlosecosistemas,ydosquetienenpoca
influenciaenlaecologa.Tantoelcalorgeotrmicoylaenerganuclearhansidoaprovechadosporlosseres
humanos,peronosonutilizadosporotrosorganismosestospuedenserunafuenteimportantedeenergaen
nuestrasciudades,peronoenlosecosistemasnaturales.Porelcontrario,muchosmicroorganismospueden
generarenergamediantelarealizacindereaccionesqumicasqueconviertenloscompuestosadiferentes
formasqumicas,yliberarenergaenelproceso.Estossonconocidoscomooxidacinreduccin(oredox)
reacciones.AlgunosdeestosmicrobiospuedenutilizarlaenergaqumicaparafijarCO2aligualquelos
organismosfotosintticos,peroutilizandoreaccionesredoxqumicaenlugardelaluzsolar.Estonoesun
procesoimportanteaescalamundial,peropuedesermuyimportanteenciertascircunstancias.Porejemplo,la
nitrificacinesunprocesoesencialbiogeoqumicosquesellevaacaboporestos"quimioauttrofos"anivel
mundial.Entrelosejemplosmsconocidossonlosecosistemasnotablesqueflorecenenlosrespiraderosde
aguasprofundas.Ventcomunidadesnosoncompatiblesconelcalorquesaledeestosorificiosdeventilacin,
sinoquesonsostenidosporloscompuestosqumicos(porejemplo,metanoysulfurodehidrgeno)quese
descargadesdelosorificiosdeventilacinyseconviertequmicamentepormicroorganismos,generandoas
energa.Estaenergaqumicaeslaprincipalfuentedeenergadeapoyoaestosecosistemasensutotalidad,y
antesdelafotosntesisevolucion,todalavidaenlaTierrasemantuvodemanerasimilarporelusodela
energaqumica.

Consumodeenerga
Ennuestromundo"verde"dominadaporplantasyotrosorganismosfotosintticos(colectivamenteconocidos
comoFotoauttrofos),respiraderosdeaguasprofundassonlaexcepcin:lagranmayoradelosecosistemas
delaTierrasonenltimainstancia,apoyadaporlaluzsolar.Losazcares,lpidosyprotenasgeneradasporlas
plantasylosmicrobiosalmacenarlaenergadelsolenenlacescarbonohidrgeno(CH)stosse
descomponenenlasclulasparaliberarenergaatravsdelarespiracin,ytambindescomponerlasde
nuestrostanquesdecombustibleparaobtenerenergaatravsdelacombustin.Aunquelarespiracinydela
combustinsonmuydiferentesprocesos,queenltimainstanciaproducenelmismoresultado,queeselusode
oxgenoparaconvertircompuestosorgnicosquecontienenenlacesCHnuevoenCO2.Esteprocesoes
altamentefavorableenergticamente,porloquelosorganismosqueutilizanenlacesCHgamadeenergaa
partirdepequeasbacteriasaanimalesgrandesycasitodolodems.Algunosorganismosutilizanlaenerga
producidaporlasplantasdirectamente,algunoscomenorganismosquesealimentabandeplantas,algunos
comenorganismosquesealimentabandelosorganismosquesealimentabandeplantas,yassucesivamente
algunosorganismosutilizanunamezcladefuentesdecarbonoyalgunosproductosdedesechodeuso,peroen
ltimainstancia,lasredesdealimentosconducendenuevoalaenergaproducidaporlasplantasylos
microbios.Comoresultado,lasecuacionesnetasparalafotosntesisylarespiracinsonincreblemente
importanteenlaecologadeecosistemas:Lafotosntesis:6CO2+6H2O+energadelaluzC6H12O6
(glucosa)+6O2Respiracin:C6H12O6+6O26CO2+6H2O+energaqumicaDebidoaquemuchos
organismosdiferentes(desdelasbacteriashastalosanimales)puedenhacerusodelmaterialque
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fotoauttrofosproducen,casitodaellaseacostumbra,ylafotosntesisylarespiracinsonamenudo
estrechamenteequilibradaconeltiempo.Estoconduceavariasideasclave.Enprimerlugar,CO2quesefija
porFotoauttrofosesfinalmentedevueltoalaatmsferaestopuedenoserexactamenteigualesenparticular
comoresultadodelamodificacinhumanadelosecosistemas,ytambinenescalasdetiempogeolgicas
peroesporlogeneralcercadelamisma.Ensegundolugar,estosecompensaconcasiigualdeliberacinyel
consumodeoxgeno,yelconsumoylaliberacindeagua.Debidoaqueestostrminosdeproducciny
consumotiendenaequilibrarseentres,seanulansicombinamoslasecuacionesanteriores:elCO2yelagua
queseconsumeporlafotosntesissonregeneradosporlarespiracineloxgenoproducidoporfotosntesises
consumidoporlarespiracin.Elefectonetodelafotosntesisylarespiracineslaenergaquelaluzse
convierteenenergaqumica.Estaeslaconservacindelaenergaenlosecosistemas:laluzsolarabsorbida
porlasplantasylosmicrobiosenltimainstanciavaaalimentaratodoelecosistema.

ConservacindelaEnerga:equilibrarelpresupuesto
Decarbonoactacomounamonedadeenergaenlosecosistemasporquelaluzseconviertenencompuestos
orgnicosdecarbono(azcares,grasas,protenas),ycompuestosorgnicosdecarbonoluegosonconvertidos
enenergaqumica.Porlotanto,lacantidadtotaldematerialorgnicoqueesproducidoporlasplantasest
directamenterelacionadaconlacantidaddeenergadelaluzqueseabsorbe.Setratadelaproduccin
primaria,untrminoqueserefierealcrecimientodelasplantasocambioensubiomasatotal.Sehace
referenciaalaproduccin"primaria",yaqueeslabiomasaqueseproducedirectamenteapartirdeCO2,
mientrasquelaproduccinsecundariaseproduceapartirdematerialorgnicoyaexistente.Laproduccin
primariaseexpresaentrminosdecarbonofijoporunidaddetiempoyporunidaddeespacio,yrepresentauna
propiedadfundamentaldeunecosistema,queeslatasadelaenergageneradaeneltiempo.

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Figura1:ImagendesatlitedelaNASAdelabiosferamundialen2008
Elsombreadoverdeentierramuestraelndicedevegetacindediferencianormalizada(NDVI),queestfuertementecorrelacionadaconlaproduccin
delaplantaprincipal.sombreadoazulenlosocanosrepresentalasconcentracionesdeclorofilasuperficiallasconcentracionesdeclorofilaestn
directamenterelacionadosconlaabundanciadeplantasmarinasmicroscpicas,odefitoplancton,ysepuedenutilizarparacuantificarlaproduccin
primariamarina.(CortesadelaNASAEarthObservatory)

Comopuedeimaginarse,lamedicindetodoelcrecimientodelaplantaenunbosqueotodoelcrecimientodel
fitoplanctonenunmaresextremadamentedifcil.Sinembargo,yaqueestaltimainstanciaserelacionaconla
cantidaddeenergadelaluzqueesabsorbida,ypodemosmedirabsorbidayemitidalaluzutilizandosatlites
enelespacio,loscientficoshandescubiertomanerasinteligentesparamedirlaproduccinprimariaapartirde
datosdesatlite.Estofuncionaporquelosecosistemasparecentenerunaeficienciadeusodelaluz
relativamenteconstante(LOR)querepresentalaproporcindeluzabsorbidaqueseconvierteenbiomasa.
Curiosamente,estaesunapequeaproporcindelaenergatotalquellegaalaTierradesdeelSolunagran
cantidaddeluzsolaresreflejadaoabsorbidayreirradiadadevueltaalespacioysimirasatualrededoryver
cmoseproducemuchocrecimientodelasplantasodelaproduccinprimaria,seobtieneunaideadela
cantidaddeenergaqueelsolpuedeproporcionar.Losdatosdesatlitenoshandadograndesimgenesdela
biosferavivientedequesepuedeutilizarparadeterminarlacantidadtotaldelaproduccin,decarbonoy
energaquegiraatravsdelosecosistemas(Figura1).
Elusodemapascomoestos,podemoscomparardiferenteslugares,omedirlaproduccinprimariadeestacin
aestacinounaoaotro.Cuandoestoselogrporprimeravezporcampoycol.,En1998,loscientficosse
sorprendieronalencontrarquelamismacantidaddelaproduccinprimariatotalseproduceenelmarcomoen
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tierra,apesardelasdiferentesdinmicasfsicas
queseleccionandiferentesproductoresprimarios
(fitoplanctonmarinoydelatierraplantas).Los
ocanoscubrenunreamuchomsgrandeque
latierra,asqueporlazonadelastasasson
msbajasdeloquesonenlatierra.Comoera
deesperar,lasdiferentesregionestienen
diferentesnivelesdeproduccin,conbosques
tropicalesdesersumamenteproductivay
desiertosylatundrapolar,siendomuchomenos
productiva.Losocanostambinmuestranuna
fuertevariacindelosgirosenmediodelocano
quesonesencialmentedesiertosmarinos.A
losocanostropicalesypolaresproductivos
Cmoproduccinprimaria,laenergayel
carbonoseutilizanposteriormentevaraanms
ampliamentedeunecosistemaaecosistema.
Granpartedeellaesconsumidaporlos
herbvoros,peroalgunosdeelloscaealsueloo
alfondodelocanoprofundoalgunosdeloque
comenlosherbvorosseconvierteenbiomasa,
peromuchoesrespirado,yalgunosseconvierte
enresiduo.Estasproporcionesrelativasvaran
espacialytemporalmente,peroconeltiempo,de
carbonoproducidoporlasplantasesutilizado
Figura2:Laeconomadelaenergayelcarbonodeunecosistema
porladiversidaddelosorganismospresentesen
Plantasquerealizanlafotosntesisconvierteneldixidodecarbonopara
undeterminadoecosistema.Inclusolos
loscompuestosdecarbonoorgnicosutilizandolaluzsolarcomofuentede
productosdedesecho''sonunaricafuentede
energaestoscompuestosvanaalimentarcasitodoslosotrosorganismos
energayotrosnutrientesparalos
delecosistema,desdelasbacteriashastalosanimales.Lasflechas
microorganismostalescomobacteriasyhongos,
representanlosflujosdecarbonoyenergaentrelosdiferentes
porloquelosresiduosseconsumeconel
componentesdelecosistema.
tiempo.Algunosdecarbonosiguesiendo
resistentealataque,o'recalcitrante,'(por
ejemplo,muchoscompuestosorgnicosenelsuelosonrecalcitrantes),perolamayoradelcarbonofijose
puedeutilizarcomounafuentedeenerga,yluegosedevuelvealaatmsferaenformadeCO2.Todosestos
flujosdecarbonoamenudosedividenenunasopadeletrasdelaproduccinprimariabruta(PPB),la
produccinprimarianeta(NPP),respiracindelasplantas(Rplanta),larespiracinhetertrofa(Rhetertrofos),
laproduccinnetadelecosistema(NEP),ynetadelosecosistemasintercambio(NEE)estossonconceptos
queseexploranenlaecologadelosecosistemasyexhibenpatronesnotables.Porejemplo,NPP,respiracin
delasplantas,ylarespiracinheterotrophtodosparecenseraproximadamenteigualatravsdemuchos
ecosistemas(Figura2).Pero,quocurresiestepresupuestodecarbonosedesequilibra?Qupasaracon
eltiempo,porejemplo,silarespiracinheterotrficaeranunpocomenosdelacentralnuclear?Elresultadoes
ecosistemastalescomoturberas,dondelamateriaorgnicaseacumulaenlossuelos.Cuandosedrenanyse
utilizanenotrasformasaquellasturberas(porejemplo,comolasplantacionesdepalmadeaceiteenelsureste
deAsia),queelcarbonoterminadenuevoenlaatmsfera.Hayotrasexcepcionesimportanteseinteresantesa
laregladelbalancedecarbono,ycomosereshumanoscontinanproduciendoenergaylosalimentos,que
siguenalterandoelbalancedecarbonodelosecosistemas.

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Resumen
Alfinal,yaquelaenergaseconservaenlosecosistemas,laenergaqumicautilizadaporbfalosybacterias
debesermenorquelaenergaqumicageneradaatravsdelaproduccinprimaria,debidoalasineficiencias
inevitablesenlacaptacindeenerga.Lafotosntesiseslaprincipalfuentedeenergaenlamayoradelos
ecosistemasatravsdelaconversindelaluzenCHbonosenmateriaorgnica,porloqueelflujoyeldestino
oelcarbonoestestrechamentevinculadaalflujodeenerga.Lacomprensindecmoelcarbonoyelflujode
energaestnrelacionadosconotroselementosynutrientes,lospatronesdeapoyodelabiodiversidad,yse
conectanloscarnvoros,herbvorosyplantas,sebasarentodoestehechofundamental.

Referenciasylecturasrecomendadas

Chapin,FS,Matson,PAetal.PrincipiosdeEcologaTerrestredelEcosistema.NuevaYork,NuevaYork:Springer,2002.
delGiorgio,PAyDuarte,CMLarespiracinenelocanoabierto.Naturaleza420,379384(2002).
Elcampo,CB,Behrenfeld,MJetal.ProduccinprimariadelaBiosfera:LaintegracindecomponentesterrestresyOcenica.Ciencia281,237240
(1998).
Harte,J.,yKinzig,APMutualismoycompetenciaentrelasplantasydescomponedores:ImplicacionesparalaAsignacindenutrientesenlos
ecosistemas.AmNat141,829(1993).
Raich,JWySchlesinger,WHElflujodedixidodecarbonoglobalenlarespiracindelsueloysurelacinconlavegetacinyelclima.TellusB44,
8199(1992).
Raven,JAAportesdeanoxignicayfototrofaoxignicayquimiolitotrofaalosflujosdecarbonoyoxgenoenambientesacuticos.AquatMicrobial
Ecol56,177192(2009).

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