RESUMEN TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES

1.-INTRODUCCCIN A LA FISIOLOGIA DE LOS SENTIDOS

No cabe duda de que la informacin es poder. Los seres vivos recibimos informacin del
exterior, y la utilizamos para sobrevivir. Llamamos a toda fuente de energa susceptible de
influir en la conducta de un organismo: estmulo sensorial y a los sistemas a travs de los
cuales el organismo capta la informacin, sistemas sensoriales o sentidos. La seleccin natural
ha ido perfeccionando el diseo de estos sistemas a fin de que capten diferentes tipos de
energa relevantes para la supervivencia. Como sabemos por el capitulo anterior, a semejanza
de lo que sucede en un ordenador, en un cierto nivel, el neuronal, toda la informacin,
cualquiera que sea su naturaleza es codificada en forma de seales elctricas y/o qumicas.
Para que un sonido, un color un estimulo doloroso o un sabor, puedan influir sobre la conducta
de un organismo antes han tenido que ser transformados en cambios elctricos neuronales,
especialmente en impulsos nerviosos. En este captulo emprenderemos la apasionante tarea
de descubrir cmo pueden nuestros sistemas sensoriales traducir los distintos tipos de
energa: luz, sonido, presin, calor y transformarla en impulsos nerviosos. De qu modo
filtramos la informacin? Cmo la procesamos? De qu manera son adaptativos nuestros
sentidos? Iniciamos aqu nuestro viaje al familiar y al mismo tiempo ignoto mundo de nuestros
sentidos.
1.1.-TIPOS DE ENERGA ESTIMULAR: MODALIDADES SENSORIALES
Sucede una cosa muy curiosa con el mundo que llamamos real, y es que para determinar que
hay all fuera tenemos que tener claro que depender de qu sea relevante para quien est
mirando. El pez perro captura a sus presas gracias a que puede detectar las mnimas
distorsiones en el campo elctrico que ellas producen. Si encierras a un murcilago en una
habitacin oscura puedes estar seguro que no va a chocar con ningn objeto gracias a su
espectacular sentido de la audicin. Un cocodrilo es capaz de oler el miedo y nosotros, los
primates, tenemos una excelente visin.
A la transformacin de las diferentes modalidades energticas y qumicas (luz, sonido, tacto,
olor, sabor) en actividades elctricas, que llevan a cabo los receptores sensoriales, se le llama
transducccion sensorial. En esta tarea nuestro S.N se enfrenta a un problema, y no pequeo:
el hecho de que todos los impulsos nerviosos son iguales. Cuantitativa y cualitativamente un
potencial de accin producido en el nervio ptico es igual que uno desencadenado en el nervio
auditivo o en el bulbo olfatorio.
Entonces, Cmo es posible que los organismos respondamos adecuadamente a los estmulos,
siendo como son los impulsos nerviosos todos iguales? La explicacin a este enigma viene
propuesta por la llamada ley de las lneas marcadas: la cual hace referencia a que las vas
sensoriales siguen un trayecto predeterminado y genticamente programado, desde los
receptores a las reas de proyeccin sensorial, donde se interpreta o descodifica la
informacin recibida. Es decir que la modalidad sensorial depende de la zona del SNC a la que
llegan los impulsos nerviosos y no de cul haya sido la energa estimular. Por ejemplo si
estimulamos con calor los receptores cutneos que informan de la sensacin de frio
sentiremos frio. Pero no hay por qu preocuparse: en la naturaleza suele ser muy difcil

estimular vas sensoriales con estmulos no apropiados. En mayor o menor medida aquello que
recibimos por medio de los sentidos tiene que ver con lo que realmente hay all fuera si no
fuera as no estaramos aqu para contarlo! Lo que sucede es que cada receptor est
programado para responder a un estrecho margen de valores de un tipo determinado de
energa: el estmulo adecuado

1.2.-CUANTIFICACIN DE LA ENERGA ESTIMULAR: AMPLITUD DEL ESTIMULO

Nuestra experiencia nos dice que somos capaces de percibir unas sensaciones como ms
intensas que otras. Dos son los mecanismos que usan nuestras neuronas para informarnos de
esta intensidad diferencial:
-El cdigo de frecuencia: Este mecanismo consiste en que a medida que aumenta la intensidad
de la estimulacin, aumenta correlativamente la frecuencia de potenciales de accin que una
neurona sensorial transmite. Ahora bien, hay un valor mximo (debido al periodo refractario
del que hablamos en el captulo anterior).Una neurona no puede generar ms de unos 1.000
potenciales de accin por segundo. Cuando una determinada intensidad de estimulacin le
haga responder con esa frecuencia de disparo, cualquier aumento de esa intensidad pasar
desapercibido para esa neurona en concreto. Por suerte, los valores mnimos si son diferentes
ya que cada neurona sensorial tiene un determinado umbral de respuesta y mientras unas
responden a estimulaciones muy dbiles (son muy sensibles) otras slo lo hacen cuando la
estimulacin es intensa o muy intensa.
- Fraccionamiento segn el rango o cdigo poblacional: Este segundo mecanismo utiliza las
diferencias en el umbral de disparo: a medida que aumenta la intensidad de la estimulacin,
las neuronas con un umbral de disparo ms alto empiezan a disparar potenciales de accin. El
S.N ante este hecho, interpreta que est subiendo la intensidad del estmulo

1.3.-CUANTIFICACIN DE LA ENERGA ESTIMULAR: DURACIN DEL ESTIMULO

Un fenmeno bastante habitual es el de la disminucin o incluso desaparicin de la sensacin
aun cuando la estimulacin sensorial sigue teniendo la misma intensidad. Esta reduccin
puede explicarse bien por la fisiologa de los receptores sensoriales (adaptacin sensorial) o
bien por qu hay un aprendizaje (no asociativo) u otros procesos ms complejos que generan
cambios fisiolgicos en las sinapsis entre neuronas dentro del SNC (habituacin)
Si pensamos en un aparato de medida como un termmetro, por ejemplo, vemos que
transmite la misma informacin ante el mismo cambio en la energa estimular: la temperatura
sube un grado tanto de 0 a 1 como de 100 a 101. Nuestros receptores sensoriales no funcionan
exactamente as, no todos tiene el mismo grado de fidelidad.
Por ejemplo los receptores de presin tctil asociados a los corpsculos de Pacini, que son a
diferencia de otros, receptores neuronales, slo responden con potenciales de accin al
principio y al final de la estimulacin y dejan de hacerlo el resto del tiempo, es decir que
responden nicamente a los cambios en el estmulo (aqu vemos un ejemplo de adaptacin
sensorial).
Por supuesto no todos los receptores se adaptan de la misma forma, algunos lo hacen muy
rpidamente y otros no lo hacen en absoluto. Los receptores que se adaptan deprisa reciben el
nombre de receptores fsicos y estn enfocados a detectar los cambios, (pensemos que
rpido nos adaptamos cuando entramos a una habitacin oscura con respecto a la luz que
haba en el exterior). A los receptores que tardan mucho o no se adaptan se les denomina
receptores tnicos (si tenemos un fuerte dolor de muelas no nos adaptaremos tan
rpidamente sin embargo)
1.4.-LOCALIZACIN DE LA ENERGA ESTIMULAR: CAMPOS RECEPTIVOS E INHIBICIN
LATERAL
Por su parte la localizacin del estmulo se basa en la distribucin y densidad de los receptores
y en el modo en que estos se relacionan con las diferentes zonas centrales de procesamiento.
Esto explica que en algunas zonas dos estmulos muy prximos se sientan como uno solo
mientras en otras se distinguen perfectamente lo cual se debe a la diferente densidad de
receptores (por ejemplo en los dedos de la mano hay cuatro veces ms receptores que en la
palma). En el caso de los receptores cutneos, a la corteza de proyeccin sensorial se la conoce
como humunculo sensorial, que contiene un mapa, algo caricaturesco, de toda la superficie
corporal que demuestra la correspondencia entre cada zona de la piel y su respectiva zona de
recepcin cortical, si bien no todas estn representadas con la misma intensidad.

Lo mismo sucede con otras modalidades sensoriales, cada una de las cuales posee su propio
mapa (recordemos la ley de lneas marcadas)
La actividad fisiolgica de una neurona sensorial resulta modificada por la estimulacin de los
receptores que contactan con ella, es lo que se conoce como campo receptivo. Hay que tener
en cuenta que el campo receptivo no incluye solo a las neuronas sensoriales y a sus receptores
vinculados, sino que tambin se habla de campo receptivo de neuronas de relevo sensorial de
segundo y tercer orden. Esto hace que los campos receptivos tctiles o por ejemplo de las
clulas ganglionares de la retina sean muy complejos, ya que adems de los receptores
sensoriales incluyen neuronas inhibitorias asociadas a receptores prximos.
Un ejemplo de la interaccin entre campos receptivos prximos es lo que se conoce como
inhibicin lateral. Determinados animales, como armios zorros u osos polares poseen un
pelaje blanco que hace que se fundan con el paisaje nevado y de ese modo puedan ver sin ser
vistos. Observemos esta figura:
Si no fijamos con atencin podemos ver una
estrecha banda ms obscura y otra ms clara cerca
de los bordes de contacto entre las bandas ms
anchas.

Las bandas de Mach son una ilusin ptica que parte de una imagen con dos bandas, una
iluminada y la otra oscura, separadas por una estrecha banda central coloreada con un
gradiente de iluminado a oscuro. El ojo humano percibe dos estrechas bandas de diferente
luminosidad, que no estn presentes en la imagen verdadera, a cada lado del gradiente. Esta
ilusin se denomina as debido a Ernst Mach.
La observacin de los omatidios o receptores visuales de los cangrejos en herradura nos
permiti comprobar que la estimulacin de un campo receptivo no solo excita a la neurona
sensorial sino que inhibe a las que tienen campos receptivos prximos, siendo en esa lnea de
contacto entre bandas donde se manifiesta el efecto de esta inhibicin lateral.
La codificacin de la intensidad de un estmulo es el resultado de la interaccin de ese
estmulo y dems estmulos que puedan estar incidiendo incluyendo neuronas inhibitorias, de
segundo tercer orden etcNo cabe duda de que la seleccin natural ha favorecido sistemas
sensoriales capaces de detectar cambios. En este sentido la inhibicin lateral no es ms que
un sistema de amplificacin.

2.-LOS RECEPTORES SENSORIALES Y LAS TRANSDUCCIN SENSORIAL

Entre los vertebrados los receptores sensoriales pueden ser:
NEURONALES
-Olfatorios
-Cutneos
-Propioceptivos e interoceptivos

CLULAS ESPECIALIZADAS
-Vista
-Odo
-Equilibrio
-Gusto

Por otra parte los receptores tambin pueden clasificarse en exteroreceptores (vista, odo,
olfato, gusto y tacto), interoreceptores, que informan de los cambios en las constantes
fisiolgicas del organismo, glucosa, oxigeno, CO2, saleso propioceptores que proporcionan
informacin sobre el estado msculo-esqueltico y la posicin corporal.
En cualquiera de los casos el estmulo produce cambios de tipo graduado (similares a los
potenciales postsinpticos) en el potencial de membrana del receptor, que se denominan
potencial de receptor o potencial generador si el receptor es una neurona. Normalmente este
potencial de receptor es una despolarizacin (exceptuando los receptores visuales donde se
producen hiperpolarizaciones). En cualquier caso, de manera directa o indirecta para que el
impulso se transmita es preciso que los cambios de potencial en los receptores generadores
alcancen el umbral de excitacin en las neuronas sensoriales y se produzca un potencial de
accin (en el caso de las neuronas ganglionares visuales, que estn siempre disparando, lo que
se producen son cambios en la frecuencia de disparo).
2.1.-QUIMIORECEPTORES Y TRANSDUCCIN
2.1.1. Receptores gustativos
Los receptores del gusto se encuentran en la lengua pero tambin en el paladar, laringe,
faringe, esfago y epiglotis. En los vertebrados, ests clulas receptoras se insertan en el
botn gustativo. Estos botones se concentran en las papilas gustativas, que a su vez poseen
distinta distribucin y morfologa
Las clulas gustativas propiamente dichas
proyectan vellosidades hasta el poro gustativo
en que termina el botn gustativo y en el otro
extremo hacen sinapsis con las neuronas
sensoriales (figura 11.7). A las cuatro
cualidades gustativas conocidas: dulce, salado,
cido y amargo, cabra aadir el glutamato
monosdico (el unami de los orientales).
Est claro que la seleccin natural ha
potenciado el desarrollo del sentido del gusto
porque para un organismo conocer que
sustancias le nutren y cuales le hacen dao es

un asunto de primersima necesidad. Que sintamos predileccin por alimentos como el

chocolate o las patatas fritas, no es fruto nicamente del gusto personal, sino que alguna vez
ha resultado adaptativo tener una reserva de energa.
Pero, qu pasa en la boca cuando comemos?, cmo se produce la transduccin?, el
mecanismo de los quimioreceptores gustativos no es muy diferente del de los
quimioreceptores bacterianos: al interactuar diferentes tipos de molculas orgnicas con las
microvellosidades, se desencadenan cambios en la permeabilidad de la membrana a
determinados iones. Los receptores gustativos funcionan de manera similar a las neuronas en
el sentido de que las sustancias estimulantes actan sobre los receptores de membrana, bien
abriendo canales inicos bien mediante la intermediacin de segundos mensajeros (diferentes
segn el tipo de sabor). En cualquiera de los casos se produce una despolarizacin debida a la
apertura o cierre de los canales de Na+, K+ o Ca2, que es de tipo graduado, generando la
liberacin de un neurotransmisor qumico en la sinapsis entre el receptor y la neurona
sensorial (figura 11.9)
2.1.2. Receptores olfatorios
En las especies que carecen de lenguaje hablado, la comunicacin con fines sexuales suele
iniciarse por va olfativa. En el caso de la especie humana la funcin del olfato es algo ms
imprecisa y sutil (aparte de que no somos una especie que nos caractericemos por un especial
desarrollo de este sentido) sin embargo podemos detectar, identificar y discriminar ms de
10.000 olores diferentes. Son las sustancias orgnicas, casi exclusivamente las que pueden
producir estimulacin olorosa. cidos, alcoholes, steres, aromas florales y aceites esenciales
sirven a plantas y animales en el establecimiento de cdigos olfativos. Especialmente
importantes son las sustancias que informan de la especie y el estado hormonal de los
individuos (feromonas, almizcle)
En el hombre, las neuronas receptoras olfatorias o receptores olfatorios, se encuentran en la
mucosa olfatoria, situada en la parte superior de la cavidad nasal. Respirando normalmente,
entre un 5% y un 10 % de aire pasa cerca de la mucosa. Los receptores olfatorios son neuronas
bipolares con una nica proyeccin dendrtica acabada en cilios (ramificaciones) que se dirigen
hacia la superficie de la mucosa y una proyeccin axnica en el lado opuesto, qu, atravesando
el hueso craneal conecta ipsilateralmente con el bulbo olfatorio. A diferencia de la mayor parte
de neuronas, los receptores olfatorios se regeneran por diferenciacin de clulas basales cada
60 das.
A diferencia del gusto, no ha sido posible determinar los olores bsicos, es decir, la estructura
molecular que determina las sensaciones olfativas bsicas. Se han propuesto 7 aromas
primarios de los que por combinacin se derivaran los dems: etreo, frutal, floral,
canforceo, menta, ptrido y acre.
Los receptores olfatorios, al interactuar con los estmulos apropiados, generan potenciales de
accin, que se difunden pasivamente por el soma celular hasta alcanzar el cono axnico donde
se genera un potencial de accin cada vez que se alcanza el umbral de disparo. Algunos de
estos disparos parecen ser consecuencia de la apertura de canales de Na+ mediada por el
segundo mensajero AMPc, en otros casos se produce la apertura de canales de Ca2. La

transduccin olfatoria se inicia en los cilios de las neuronas receptoras. La frecuencia de

disparo de potenciales de accin depende de la concentracin de la sustancia olorosa. Sin
embargo, ante una exposicin prolongada, se produce adaptacin sensorial, idntica a la que
ocurre en los receptores gustativos.

2.1.3. Receptores nocioceptivos

Ahora nos centraremos en el proceso de transduccin de la informacin nociceotiva (es decir
en como determinados procesos qumicos afectan a los receptores sensoriales que informan
sobre el dolor) dejando de lado, por el momento todo lo relativo al dolor cuya transduccin se
lleva a cabo por otros mecanismos (mecanoreceptores, termoreceptores.)
Los nociceptores son terminaciones nerviosas libres de neuronas sensitivas primarias, cuyos
cuerpos neuronales se encuentran en los ganglios raqudeos. Esto quiere decir que los
nociceptores no estn rodeados de estructuras especiales, como es el caso de otros receptores
sensoriales de la piel, como los corpsculos de Pacini que detectan las vibraciones, o los discos
de Merkel, que detectan la presin. Hay tres grandes clases de nociceptores: trmicos,
mecnicos y polimodales. Todos ellos tienen en comn la existencia de umbrales de excitacin
elevados, en comparacin con otros receptores como los del tacto y la temperatura. Esto
implica que normalmente no se activan en ausencia de estimulaciones nocivas.
Dado que se trata de terminaciones nerviosas sin estructuras especiales, el trmino nociceptor
se refiere tanto a la fibra nerviosa aferente como a su receptor. Los nociceptores se
encuentran en muchos tejidos corporales como la piel, vsceras, vasos sanguneos, msculo,
tejido conectivo, periostio y meninges.
Son muchsimas las sustancias, tanto exgenas como endgenas, que afectan a las
terminaciones sensoriales nocioceptivas. Algunas de estas sustancias actan directamente
sobre las neuronas sensoriales, otras actan como moduladoras modificando el umbral de
respuesta de los terminales libres.
Entre las sustancias endgenas se encuentran las prostaglandinas, la serotonina, la histamina,
la acetilcolina, aminocidos, xido ntrico, opiodes etcMuchas de estas sustancias son
liberadas como parte del proceso de lesin/inflamacin en respuesta a un estmulo doloroso y

o bien producen o bien modulan el proceso de transduccin generando potenciales de accin

en estas neuronas sensoriales. Sabiendo esto podemos comprender como funcionan algunos
frmacos, como los antihistamnicos. Como ejemplo curioso est la capsaicina, que da el sabor
picante a la guindilla, de modo que al comer una guindilla no nos pica nos duele!

2.2.-MECANORECEPTORES Y TRANSDUCCIN
2.2.1. Receptores cutneos
Un mecanorreceptor es un receptor sensorial que reacciona ante la presin mecnica o las
distorsiones. Existen cuatro tipos principales en la piel humana: los corpsculos de Pacini, los
corpsculos de Meissner, las terminaciones nerviosas de Merkel y los Corpsculos de Ruffini. A
modo de ejemplo, y porque son de gran tamao, por lo que mucha informacin de las
propiedades de los mecanoreceptores se ha obtenido a partir de ellos, vamos a describir la
fisiologa de la transduccin de los corpsculos de pacini
Los Corpsculos de Pacini poseen una cpsula compuesta por numerosas capas de clulas de
tejido conectivo (a semejanza de una cebolla) que rodean la fibra nerviosa. Responden muy
deprisa a cambios en la presin y tienden a reunirse cerca de las articulaciones, en algunos
tejidos profundos, as como en las glndulas genitales y mamarias. Informan al cerebro qu
algo est ejerciendo presin. Sin embargo aunque responden de forma intensa unos segundos
al inicio de la presin, en seguida se produce adaptacin sensorial y no responden de nuevo
hasta que cesa la presin, se dice por tanto que responden a toques transitorios, en lugar de
presin sostenida. Esto es porque un corpsculo de Pacini es capaz de adaptarse rpidamente
de manera que informa de cuando se produce el estmulo y cuando desaparece. A este tipo de
receptores se les denomina receptores fsicos.
En las zonas de la piel ms sensibles al tacto, como las yemas de los dedos o la lengua, el
nmero de corpsculos de Pacini es mayor que en reas menos sensibles, sus campos
receptivos son pequeos y existe una elevada densidad de inervacin. Es decir hay ms
neuronas en el S.N.C. que procesan la informacin procedente de las yemas de los dedos en
comparacin con la procedente de otras zonas.

La tranduccin de la energa mecnica en potenciales generadores por parte de los

corpsculos de Pacini sigue los siguientes pasos:
1-El estimulo que incide sobre la piel es modificado y transmitido por las clulas adyacentes
2-Posteriormente incide sobre la membrana de la neurona sensorial para producir un cambio
en su potencial de membrana. Si la membrana es deformada por esta estimulacin mecnica
los canales mecanosensibles al Na+ y al K+ se abren (debido a que estn unidos al
citoesqueleto de la clula) provocando la despolarizacin del canal axnico (ver figura 11.16)
3- Si la despolarizacin es suficiente para alcanzar el umbral, se genera un potencial de accin.
2.2.2. Receptores auditivos
El odo conforma los rganos de equilibrio y audicin. Tambin se le denomina rgano
vestibulococlear. El odo es un rgano que se encuentra muy desarrollado, principalmente en
mamferos como los flidos y los grandes cetceos y de manera espectacular en los
murcilagos, en los cuales cumple una misin semejante a la de la visin en nuestra especie.
En el caso del ser humano esta evolucin del sentido auditivo no est tan desarrollada.
Originariamente el odo era una estructura especializada en recoger las vibraciones del medio
lquido, pero posteriormente algunos rganos como el tmpano y la cadena de huesecillos se
adaptaron para amplificar las ondas sonoras areas (ya que las vibraciones del aire por si solas

no son capaces de afectar al liquido coclear, porque se reflejan en gran medida en los medios
lquidos).
Quiz nos parezca algo extrao pero el sonido es en realidad un fenmeno mecnico de
naturaleza vibratoria. Las molculas de aire vibrante transmiten ondas mecnicas, que son lo
que el cerebro interpreta como sonidos.
El proceso de audicin podemos dividirlo en dos etapas:
1. la fisiolgica, de la que se encarga el sistema auditivo perferico.
2. la psicolgica (percepcin) de la que se encarga el sistema auditivo central.
El Sistema auditivo perifrico es el responsable de los procesos fisiolgicos de la audicin.
Estos procesos que permiten captar el sonido y transformarlo en impulsos elctricos
susceptibles de ser enviados al cerebro a travs de los nervios auditivos.
El sistema auditivo perifrico lo constituye el odo.
El odo humano se divide en tres partes:
1. el odo externo, que canaliza la energa acstica.
2. el odo medio, que transforma la energa acstica en energa mecnica,
transmitindola - y amplificndola- hasta el odo interno.
3. el odo interno, donde se realiza la definitiva transformacin de la energa mecnica
en impulsos elctricos.
Cuando el sonido llega al odo, las ondas sonoras son recogidas por el pabelln auricular (o
aurcula). El pabelln auricular, por su forma helicoidal, funciona como una especie de
"embudo" que ayuda a dirigir el sonido hacia el interior del odo.
Una vez que ha sido recogido el sonido, las vibraciones provocadas por la variacin de presin
del aire cruzan el canal auditivo externo y llegan a la membrana del tmpano, ya en el odo
medio, golpeando esta membrana como un tambor.
En el odo medio, se produce la transformacin la energa acstica en energa mecnica. En
este sentido, el odo medio es un transductor mecnico-acstico.
Adems de transformar la seal, antes de que sta llegue al odo interno, el odo medio la
habr amplificado.
La presin de las ondas sonoras hace que el tmpano vibre empujando a los osculos (martillo,
yunque y estribo) que, a su vez, transmiten el movimiento del tmpano al odo interno. Cada
osculo empuja a su adyacente y, finalmente el movimiento se trasmite a la ventana oval. Es
un proceso mecnico, el pie del estribo empuja a la ventana oval, ya en el odo interno.
Esta fuerza empuja a la ventana oval es unas 20 veces mayor que la que empujaba a la
membrana del tmpano, lo que se debe a la diferencia de tamao entre ambas.

Esta presin ejercida sobre la ventana oval, gracias a la helicotrema (pequea abertura cerca
del pice de la cclea mediante la que se comunican las rampas vestibular y timpnica )
penetra en el interior de la cclea (caracol) y pone en movimiento el lquido linftico que sta
contiene.

En la coclea hay tres canales: las rampas vestibular y timpnica, rellenas de perilinfa y entre
ellas la rampa media o conducto coclear, relleno de endolinfa. El lquido linftico se mueve
como una especie de ola y, transmite las vibraciones a las dos membranas que conforman la
cclea (membrana tectorial, la superior, y la membrana basilar, la inferior).
Entre ambas membranas se encuentra el rgano de Corti, que es el transductor propiamente
dicho. En el rgano de Corti se encuentran las clulas receptoras llamadas clulas ciliadas

Existen aproximadamente 24 000 de estas fibras pilosas, dispuestas en 4 largas filas que son
las que recogen la vibracin de la membrana basilar.
Como la membrana basilar vara en masa y rigidez a lo largo de su longitud su frecuencia de
resonancia no es la misma en todos los puntos:

En el extremo ms prximo a la ventana oval y al tmpano, la membrana es rgida y

ligera, por lo que su frecuencia de resonancia es alta.

Por el contrario, en el extremo ms distante, la membrana basilar es pesada y suave,

con lo que su resonancia es de baja frecuencia.

Veamos ahora paso a paso el proceso de transduccin:

1.-la membrana basilar se curva como consecuencia de la presin que ejerce sobre ella la
perilinfa
2.-Los esterocilios (clulas ciliadas de la membrana tectorial) se inclinan lo que provoca
cambios en la conductancia inica abrindose los canales de K+ (todo esto se comprende
perfectamente mirando la figura 11.20)
3.-La endolinfa posee mucha mayor concentracin de K+ que la perilinfa (entre ellas hay una
diferencia de -80mv, el llamado potencial endocloquear) y ms que en el interior celular.
Cuando se abren los canales el K+ entra movilizado por el flujo a favor del gradiente. La
despolarizacin activa los canales de Ca2+ que entran producindose una hiperpolarizacin.
4.- En los laterales de las clulas ciliadas se encuentran canales de K+ sensibles al Ca2+. En
determinado momento se abren estos canales y se produce una repolarizacin
5.-La clulas ciliadas ms internas se despolarizan e hiperpolarizan de manera diferente, ya
que ms al interior hay menos esterocilios y estos no estn en contacto con la membrana
tectorial. Lo ms probable es que sus cilios se vean afectados principalmente pos la endolinfa
6.-Las clulas ciliadas hacen sinapsis con las neuronas del nervio auditivo. Parece ser que
liberan glutamato, responsable de la despolarizacin de las neuronas auditivas
Aunque su funcin es muy distinta, los receptores sensoriales del sistema vestibular o del
equilibrio, son igualmente clulas ciliadas que se despolarizan o hiperpolarizan por la presin
de la endolinfa al desplazarse esta por los canales semicirculares.

3.-FOTORECEPTORES Y TRANSDUCCIN VISUAL

El ojo es el rgano de la visin en los seres humanos y en los animales. Los ojos de las
diferentes especies varan desde las estructuras ms simples, capaces de diferenciar slo entre
la luz y la oscuridad, hasta los rganos complejos que presentan los seres humanos y otros
mamferos, que pueden distinguir variaciones muy pequeas de forma, color, luminosidad y
distancia. En realidad, el rgano que efecta el proceso de la visin es el cerebro; la funcin del
ojo es traducir las vibraciones electromagnticas de la luz en un determinado tipo de impulsos
nerviosos que se transmiten al cerebro
Para alcanzar la Retina, un haz de luz debe atravesar los medios refringentes del ojo humano,
que son cuatro:
1. La Crnea.
2. El Humor acuoso.
3. La lente o cristalino.
4. El humor vtreo.
La superficie curva de la retina es muy importante, ya que permite compensar el cambio de
trayectoria que sufre un haz luminoso, al pasar por medios con ndices de difraccin tan
distintos. Ya dentro del ojo, los ndices de refraccin del cristalino, humor acuoso y humor
vtreo, son tan parecidos, que el haz de luz no sufre mucho cambio, slo la inversin que
mencionamos anteriormente
Adems de los elementos nombrados anteriormente, el ojo presenta una estructura no
refringente muy importante, cuya funcin es la de regular la entrada de luz. Nos referimos al
Iris, parte pigmentada a la cual le debemos el color de nuestros ojos. Esta posee fibras
musculares que de forma involuntaria se contraen o expanden, limitando o facilitando la
incidencia lumnica al rgano. El Iris regula el rea de la pupila que quedar expuesta a la
radiacin luminosa

Para permitir que la luz llegue a las clulas fotorreceptoras de la retina sin ser dispersada o
absorbida las capas celulares de la retina ms prximas al cristalino no tienen mielina y son
relativamente transparentes
Adems La retina tiene una pequea invaginacin en forma de surco, situada
aproximadamente, en su punto central denominada fvea en la que los cuerpos neuronales de
las clulas retinianas se disponen desplazados hacia los laterales para dejar paso libre a la luz
con el fin de que no haya distorsin y la luz llegue con menos dificultad
En la parte central de la fvea, llamada
foveola, prcticamente slo hay clulas
fotorreceptoras en alta concentracin que
permite que la agudeza visual sea mxima
all.
Ahora veamos cmo se produce la
transduccin. Existen 2 tipos de clulas
fotorreceptoras llamadas conos y
bastones (en los humanos hay unas 20
veces ms cantidad de bastones que
conos)

Estos fotorreceptores al ser estimulados por la luz responden con cambios en el potencial de
membrana, (ojo que no producen directamente potenciales de accin). En ambos
fotorreceptores existen molculas sensibles a la luz llamadas pigmentos visuales o
fotopigmentos. Los bastones contienen un tipo de pigmento especfico, mientras que hay 3
tipos de pigmentos en los conos que determinan 3 tipos de conos segn el pigmento que usan

El pigmento visual de los bastones es ms sensible a la luz que los de los conos. Un nico fotn
puede producir una seal elctrica detectable en los bastones, mientras que se necesitan
cientos para que un cono pueda generar la misma respuesta. Los bastones estn
especializados en la visin en condiciones de baja luminosidad. Presentan una elevada
sensibilidad a la luz aunque se saturan en condiciones de mucha luz y no detectan los colores.
Los conos, por su parte, estn especializados en la visin diurna y son son responsables de la
visin en colores porque como ya hemos dicho, en los primates existen tres tipos diferentes de

conos, cada uno de ellos es sensible de forma selectiva a la luz de una longitud de onda
determinada, verde, roja o azul
Tanto conos como bastones establecen sinapsis con neuronas bipolares, pero hay muchos
bastones que establecen contacto con la misma clula bipolar, reforzando as la seal elctrica
que se genera en ella, pero esta mayor convergencia es una limitacin para ganar en
resolucin espacial porque en la neurona bipolar los efectos de cada bastn se promedian.
Por su parte Los conos presentan mejor resolucin espacial porque muestran menos
convergencia (slo unos pocos establecen sinapsis con cada clula bipolar) y ello facilita que la
imagen pueda transmitirse de forma ms fidedigna manteniendo las diferencias espaciales.
Adems en la fvea, donde se concentran, la imagen sufre menor distorsin y no hay
convergencia de ningn tipo: cada clula bipolar recibe informacin de un nico cono
Otra diferencia entre ambos fotoreceptores es que los conos presentan mayor resolucin
temporal que los bastones. Los bastones disparan lentamente sumndose el efecto de los
fotones que absorben cada 100milisegundos lo que les permite detectar bajas iluminaciones,
pero no determinadas frecuencias de luz. En cambio la respuesta de los conos es mucho ms
rpida, lo que les permite detectar mejor los cambios de la iluminacin en el tiempo
Tambin se diferencian en las conexiones que establecen con otras clulas de la retina. Por lo
tanto, En el ojo de los vertebrados hay dos sistemas funcionales diferentes captadores de luz:
el sistema de los conos y el sistema de los bastones. O dicho en trminos ms tcnicos,
disponemos de visin fotpica (conos) y de visin escotpica (bastones).
Los mecanismos de la transduccin son muy similares en ambos fotorreceptores y se llevan a
cabo de manera similar a otras formas de transduccin basadas en procesos de activacin e
inactivacin de protenas G y de segundos mensajeros.
En la transduccin visual el potencial de receptor constituye una excepcin a la regla general
ya que no se trata de una despolarizacin sino de una hiperpolarizacin.
1.-En ausencia de luz, los iones Na+ estn entrando masivamente a travs de los segmentos
externos de los fotorreceptores lo que les mantiene despolarizados, dando como resultado la
liberacin del neurotransmisor glutamato.
2.-En presencia de luz, los canales de Na+ se cierran y el potencial de membrana se
hiperpolariza al no entrar Na+, por lo que deja de liberarse glutamato.
Los canales de Na+ se cierran porque cuando los fotones de luz son absorbidos por los
fotopigmentos, se produce la descomposicin de stos en diversos compuestos a travs de
una cadena de reacciones moleculares. Uno de estos compuestos activa una protena G que a
su vez activa la degradacin del segundo mensajero GMPC.
Este segundo mensajero mantena abiertos los canales de Na+, lo que mantena despolarizado
al fotorreceptor y al ser degradado el mensajero los canales de Na+ no pueden mantenerse
abiertos y los fotorreceptores sufren una hiperpolarizacin

Es decir, que los fotoreceptores estn normalmente despolarizados, al hiperpolarizarse

reducen proporcionalmente la cantidad de neurotransmisor liberado. Esto produce cambios en
los potenciales de membrana de las neuronas bipolares con las que estos receptores sinaptan.
Finalmente las neuronas ganglionares respondern modificando la frecuencia de potenciales
de accin, que sern conducidos hacia diversas regiones cerebrales para el procesamiento
superior de la informacin visual.

3.-LA TRANSMISIN DE LA INFORMACIN SENSORIAL AL SISTEMA

NERVIOSO CENTRAL
Una de las caractersticas fundamentales del procesamiento de la informacin sensorial en el
SNC es su organizacin jerrquica que supone la intervencin de diversos ncleos y regiones
enceflicos que funcionan de forma integrada. Cada regin est especializada en determinadas
funciones, de modo que las seales sensoriales fluyen desde niveles inferiores a niveles
superiores, establecindose una jerarqua en el procesamiento sensorial.
Adems de esta organizacin jerrquica existe tambin una organizacin espacial. La
informacin procedente de los receptores sensoriales llega principalmente a la mdula espinal
y a regiones situadas en el tronco del encfalo y en el diencfalo para alcanzar finalmente la
corteza cerebral (excepto la informacin olfativa que llega en primer lugar a los hemisferios
cerebrales).
Las reas corticales se sitan en el nivel superior (jerrquico y espacial) y son las responsables
del procesamiento ms complejo de la informacin sensorial, as como de su integracin e
interpretacin.
La informacin relevante sobre los estmulos sensoriales es recogida por receptores
especializados situados en los rganos de los sentidos. Esta informacin es recibida por el SNC
a travs de vas aferentes que estn constituidas por los axones de neuronas sensoriales que
generalmente se encuentran a grupadas en los ganglios del sistema somtico, que como
sabemos forman parte del S.N.P, y pueden ser ganglios espinales o ganglios craneales. Las
neuronas que constituyen estos ganglios son las neuronas sensoriales de primer orden o
primarias.
Los axones de estas neuronas sensoriales primarias (races dorsales de la mdula y fibras
aferentes de los nervios craneales) establecen sinapsis con neuronas situadas en diferentes
divisiones del SNC, que constituyen las neuronas sensoriales de segundo orden.
Finalmente los axones de estas neuronas secundarias alcanzan el tlamo, donde establecen
sinapsis con neuronas situadas en los diversos ncleos (neuronas sensoriales de tercer orden)
especializados como sabemos en el procesamiento de seales procedentes de las diferentes
modalidades sensoriales.
Desde estos ncleos especializados del tlamo se envan las seales de cada modalidad hacia
reas especficas de la corteza cerebral.

En algunos casos, como la recepcin de la informacin olfativa, visual o algunos tractos

nocioceptivos, no se producen estos relevos sucesivos. Por ejemplo, la informacin visual, a
travs del quiasma ptico, llega directamente al tlamo y la olfatoria al bulbo olfatorio cortical.
La organizacin jerrquica de los circuitos sensoriales implica un procesamiento en serie, que
no consiste solo en la simple transmisin de informacin ya que en cada relevo tiene lugar una
integracin de las seales sensoriales que se va haciendo cada vez ms compleja a medida que
se alcanzan niveles superiores de procesamiento.
Por otro lado, nuestro S.N. desarrolla tambin un procesamiento en paralelo de la
informacin sensorial: las seales se transmiten a travs de diferentes vas para ser analizadas
en circuitos paralelos que desempean distintas funciones. Veamos algn ejemplo: el sistema
somatosensorial est constituido por 2 circuitos diferentes:
1.- El sistema lemniscal: es el responsable de la transmisin de la informacin tctil ms
compleja y precisa, y de las seales propioceptivas.
2.- el sistema anterolateral: que transmite fundamentalmente las seales nociceptivas y la
informacin sobre la temperatura.
Aunque desempean funciones diferentes, en ocasiones hay un cierto grado de solapamiento
y ambos sistemas comparten informacin, por ejemplo, el sistema lemniscal participa en la
localizacin del estmulo doloroso.
Tambin en el sistema visual parecen estar implicados circuitos en paralelo en lo que se refiere
a la forma de un objeto por un lado y su localizacin espacial por otra.
Lo interesante de estas vas paralelas es que en ocasiones pueden ofrecer cierta posibilidad
procesamiento alternativo en caso de lesin
Otra de las caractersticas de la organizacin de estas va sensoriales es la decusacin o cruce
contralateral que tiene lugar a diferentes niveles segn el tipo de seal sensorial.
Por ejemplo, en referencia a los sistemas somatosensoriales descritos ms arriba: las fibras
aferentes primarias del sistema lemniscal forman las columnas dorsales, axones mielinizados
de gran tamao que se disponen ordenadamente para representar con precisin el mapa de la
superficie corporal y que ascienden hacia el encfalo estableciendo sinapsis con neuronas
situadas en los ncleos de las columnas dorsales del bulbo raqudeo (neuronas secundarias) de
ah que al sistema lemniscal tambin se le denomine sistema de las columnas dorsales.
Como puede verse en la figura de ms abajo, los axones de estas neuronas cruzan al lado
contrario del cuerpo a nivel bulbar y forman un tracto ascendente denominado lemnisco
medial que alcanza en su mayor parte el tlamo y desde donde envan proyecciones a la
corteza somatosensorial.
Por su parte las fibras aferentes del sistema anterolateral estn constituidas por axones ms
finos que los del sistema lemniscal, transportan la informacin ms lentamente con menor
precisin en cuanto a la localizacin estimular.

Estas fibras establecen sinapsis en el asta dorsal de la mdula espinal con las neuronas
secundarias cuyos axones cruzan al lado opuesto y ascienden a lo largo de la mdula espinal
alcanzando el tlamo y diversas regiones del tronco del encfalo.
Desde el tlamo la informacin es enviada, al igual que ocurra con el sistema lemniscal, hasta
la corteza somatosensorial (tambin aqu la corteza cerebral de cada hemisferio recibe la
informacin procedente del lado contralateral del cuerpo)
Vemos claramente aqu el patrn general de organizacin jerrquica en el que intervienen los
3 tipos de neuronas (primarias, secundarias, terciarias).

Otras vas sensoriales, como las auditivas o las vestibulares, decusan a nivel troncoenceflico.
Tambin en el sistema visual encontramos una decusacin de las fibras que transmiten la
informacin sobre los estmulos luminosos.
Los axones de las clulas ganglionares de la retina, que constituyen el nervio ptico, se dividen
en 2 grupos en el quiasma ptico: los que provienen de la mitad de la retina ms cercana a la
nariz (hemirretina nasal) cruzan hacia el lado contralateral, mientras que la otra mitad de la
retina (hemirretina temporal) proyecta sus axones ipsilateralmente. En consecuencia la

informacin proveniente de la parte derecha del campo visual se proyecta en la parte

izquierda de cada retina, mientras que la informacin proveniente de la parte izquierda del
campo visual se recibe en la mitad derecha de cada retina.

A partir del quiasma ptico los axones constituyen el tracto ptico que transmite la
informacin visual en su mayor parte al ncleo geniculado lateral del tlamo, del que parten
distintas vas que constituyen la radiacin ptica que alcanzan la corteza visual primaria.
Los sistemas sensoriales presentan una disposicin ordenada de sus aferencias que se
mantiene en los diferentes niveles de relevo de la informacin sensorial, desde los inferiores a
los superiores.
1. Organizacin Somatotpica: Algunas estructuras del SNC como el sistema somatosensoral,
tienen una organizacin topogrfica de sus partes (organizacin somatotpica); esto significa
que porciones determinadas de estas estructuras se asocian a determinadas reas
topogrficas del cuerpo. La organizacin somatotpica da lugar a un mapa de la superficie
corporal que no guarda una relacin directa con el tamao de cada zona, sino que depende de
la importancia funcional de esa regin.
Esta organizacin topogrfica es posible gracias a los dermatomas: reas especficas de la
superficie cutnea inervadas por las fibras de cada raz dorsal. La organizacin segmentaria de
las races dorsales de la mdula espinal se mantiene en los diferentes sistemas ascendentes:
las fibras se organizan en una disposicin ordenada que mantiene las relaciones de la
superficie corporal segn su origen somtico.

Por su parte en el sistema visual existe un mapa retinotpico que permite localizar la situacin
de los objetos en el campo visual. Cada punto del campo visual se proyecta en un punto
determinado de la retina de forma invertida. La informacin procedente de cada punto del
campo visual es codificada y transmitida por los axones de las clulas ganglionares de la retina,
que se disponen de forma ordenada para representar el campo visual completo.
Esta disposicin ordenada de los axones se mantiene tambin en los niveles superiores del
procesamiento visual a nivel talmico y cortical.
Al igual que suceda con el sistema somatosensorial, la representacin es mayor cuanto mayor
es la importancia de la regin, (como es el caso de la fvea)
En el sistema auditivo tambin se da una disposicin ordenada de los axones aferentes
primarios, que nos permite distinguir las distintas frecuencias de los sonidos, como explicamos
al hablar de la transduccin auditiva.
3.1 UN EJEMPLO DEL PROCESAMIENTO
NIVELES: EL PROCESAMIENTO VISUAL

A DISTINTOS

3.1.1. PROCESAMIENTO VISUAL PRIMARIO

Cuando llega la luz a los receptores visuales estos se
hiperpolarizan y liberan menos glutamato y estos cambios
afectan al potencial de membrana de las clulas bipolares
y a travs de estas a las ganglionares. Al conjunto de
fotoreceptores que envan informacin de un rea
concreta a estas clulas se le llama campo receptivo .Pues
bien, sucede algo muy interesante: Los campos receptivos del sistema visual son de forma ms
o menos circular y antagnicos. Esto ltimo se debe a que en las primeras etapas del
procesamiento de la informacin visual, los campos tienen una organizacin centro-periferia

concntrica. Los estmulos que caen sobre la periferia del campo producen una respuesta
contraria a la respuesta del centro al ser estimulado.
Las primeras neuronas que poseen esta conformacin son las clulas bipolares. Segn su
respuesta funcional existen dos tipos: las clulas bipolares de centro "on" o "depolarizantes"
s despolarizan como respuesta un estmulo luminoso en el centro del campo. Por otra parte,
las clulas bipolares de centro "off" o "hiperpolarizantes" responden contrariamente ante
una estimulacin de su centro. Adems, se dividen en clulas bipolares para bastones y
bipolares para conos

Los terminales de los fotorreceptores pueden establecer contactos sinpticos

simultneamente con clulas bipolares de Centro ON y de Centro OFF de modo que existen
dos modos de anlisis de la informacin visual que se mantendrn en niveles superiores de
procesamiento
Los cambios en el potencial de membrana de las clulas bipolares producen una mayor o
menor liberacin de glutamato en las sinapsis que stas establecen con las correspondientes
clulas ganglionares. Las clulas ganglionares son anlogas a las bipolares: tambin existen dos
tipos:
Las clulas ganglionares de Centro ON sealan los aumentos de la iluminacin que incide en el
centro de su campo receptivo, mientras que las de Centro OFF codifican los decrementos en la
iluminacin (al responder despolarizndose en la periferia). Por ello se denominan clulas
sensibles al contraste

Como vemos en la imagen las clulas

ganglionares responden de forma dbil cuando
la iluminacin es difusa y afecta tanto al centro
como a la periferia y de forma marcada si se
ilumina el centro (centro on) o la periferia
(centro off) por eso parece que su funcin sera
informar de los contrastes de iluminacin e
informarnos de los contornos de los objetos
(pues los bordes implican diferencias de
contraste de iluminacin). Es decir que lo
significativo y lo que recogen estas clulas es el
contraste entre la iluminacin de la figura y el
fondo.
Hemos hablado de los contrastes de iluminacin
pero tambin existen clulas ganglionares
sensibles a la direccin del movimiento (es decir
que responder a un punto de luz que se mueve
en una direccin concreta, independientemente
de que se localice en el centro o en la periferia) respondiendo a cambios en la iluminacin en
funcin del tiempo en lugar de a cambios espaciales.
Otras clulas ganglionares presentan tambin campos antagnicos, pero esta vez referidos al
color, se las llama clulas oponentes al color

3.1.2. PROCESAMIENTO VISUAL EN EL TALAMO

El tlamo es una especie de antesala a la cual llega la informacin sensorial procedente de la
mdula y el tronco del encfalo (si bien la informacin visual llega directamente al tlamo y la
olfatoria, pasa primero por la corteza y llega al tlamo en segundo lugar)
El tlamo est organizado en diferentes grupos nucleares, entre los que se encuentran los
ncleos de relevo sensorial, los que se encuentran en el grupo ventral no son simples
estaciones de relevo sino que tambin interviene en el procesamiento de la informacin: cada
ncleo en el de una modalidad sensorial diferente. Estos ncleos envan tambin de forma
especfica proyecciones a reas concretas de la corteza cerebral, recibiendo tambin una
retroalimentacin por parte de estas reas corticales.

Aparte de diferir en su funcin

los ncleos talmicos difieren en
su citoarquitectura. Algunos
tienen poblaciones celulares
muy uniformes y otros se
organizan en capas.
En el caso del sistema visual,las
seales llegan al ncleo
geniculado lateral, cuyas clulas
se agrupan en funcin de su
tamao y de las proyecciones
que reciben de la retina, en
capas parvocelulares (clulas de pequeo tamao) y capas magnocelulares (clulas de gran
tamao) de manera que se forman dos sistemas diferentes, aunque a veces comparten
informacin: el sistema parvocelular y el sistema magnocelular que proyectan la informacin
a distintas zonas de la corteza. Parece ser que las neuronas de este ncleo son similares a las
clulas bipolares y ganglionares y se organizan concntricamente con clulas centro on y off
Las neuronas magnocelulares poseen campos receptivos ms grandes, responden a grandes
objetos y son sensibles al movimiento, contribuyendo a la percepcin de las caractersticas
generales del estmulo
Las neuronas parvocelulares por su parte, tienen campos receptivos ms pequeos y son
responsables del anlisis de los detalles finos de la imagen e intervienen en la percepcin de la
forma y del color.
Una vez que las seales visuales han sido procesadas en el tlamo, la informacin es enviada a
la corteza visual y a otras regiones enceflicas a travs de las radiaciones pticas

3.1.3. PROCESAMIENTO VISUAL A NIVEL CORTICAL

Como hemos visto la informacin que llega al ncleo geniculado lateral del tlamo, es enviada
mediante las radiaciones pticas a un rea concreta de la corteza cerebral situada en el lbulo
occipital, la corteza visual primaria (V1), aunque existen tambin otras reas de la corteza
visual denominadas V2, V3, V4 y V5 que procesan tambin diversos aspectos de la informacin
visual, con funciones menos conocidas, por lo que nos centraremos en el rea visual primaria

Celulas simples y complejas

En la corteza visual, al igual que otras reas de la neocorteza, est constituida por seis capas,
cuya organizacin es compleja y jerarquizada, de modo que mientras algunas de sus neuronas
responden a estmulos relativamente simples, otras necesitan estmulos cada vez ms
complejos.
Se distinguen dos tipos de clulas:
1.- Clulas simples: al igual que las bipolares y ganglionares, presentan campos receptivos con
una zona central y una zona perifrica, pero los estmulos que son ptimos para la activacin
de las clulas simples no son puntos o anillos de luz, sino ms bien tienen forma de barras
alargadas.
Cada clula simple responde a una orientacin caracterstica del estmulo en su campo
receptivo y, al mismo tiempo, todas las orientaciones posibles del estmulo estn presentes en
el conjunto global de la poblacin de las clulas simples.
Por otra parte no todas las neuronas presentan zonas excitadoras e inhibidoras del tipo un
centro rodeado por una periferia. Algunas tienen una zona excitadora que ocupa la mayor
parte de la neurona, con una pequea zona perifrica en un lateral. Otras tienen campos
receptivos con una zona excitadora ocupando exactamente la mitad del mismo y una zona
inhibidora ocupando la otra mitad

2.- Clulas complejas: Existen diferentes tipos de clulas complejas que estn organizadas
jerrquicamente dependiendo de las caractersticas de los estmulos que son capaces de
desencadenar su activacin. Son las ms abundantes de la corteza visual y a diferencia de las
clulas simples que estn agrupadas en su mayor parte en el rea V1, se localizan tambin en
la V2 y en otras reas de la corteza visual. Este tipo de neuronas son estimuladas por el
movimiento brusco de un hilo o una barra de luz alargada que recorre su campo receptivo,
pero con una orientacin determinada. Las clulas complejas tienen unos campos receptivos
ms grandes que los de las clulas simples, lo que sugiere que estos campos receptivos son el
resultado de aferencias provenientes de diversas clulas simples, que estn organizadas
espacialmente de una forma caracterstica.
De manera que cada nivel superior de complejidad va integrando informacin de los niveles
inferiores (ver fig.11.43)
A esta propiedad que tienen las clulas
complejas
de
responder
ante
movimientos del estmulo luminoso en
una direccin y no hacerlo cuando el
estmulo se presenta en otras
direcciones se le llama selectividad de
la direccin.
Otra propiedad de estas clulas
corticales es la finalizacin del campo
receptivo, por la que la mayora de
estas clulas responden mejor ante un
estmulo cuyo tamao se ajusta a su campo receptivo, y su respuesta es ms dbil s la barra
de luz es ms corta que el propio campo receptivo
El movimiento tiene gran importancia en la percepcin visual, se ha comprobado que si las
imgenes fueran perfectamente fijas, al cabo de poco tiempo no se percibiran. Que sea un
factor tan importante a la hora de percibir nuestro medio ambiente explica que la mayora de
las clulas complejas del rea V2 respondan selectivamente al movimiento y que las clulas
simples (que no detectan movimiento) disminuyan en los centros superiores de anlisis de la
informacin visual
Columnas y mdulos corticales
En la corteza visual primaria de los mamferos se ha comprobado que la mayora de las
neuronas, simples o complejas, reciben informacin procedente de los 2 ojos, son binoculares.
Sin embargo, la mayora de ellas reciben ms aferencias desde un ojo que desde el otro, lo que
se conoce como dominancia ocular.
Las clulas con la misma dominancia ocular, estn organizadas en columnas de 1mm de ancho
llamadas columnas de dominancia ocular.
Tambin existen columnas de orientacin ya que las neuronas (simples o complejas) que
responden a la misma orientacin del estmulo se sitan en la misma columna.

Las clulas de las columnas corticales responden ordenadamente a cambios sucesivos de 10

grados cubriendo as una rotacin de 180 grados. Al conjunto de las columnas que cubren
todos los posibles ngulos de orientacin se les llama hipercolumnas
Las agrupaciones neuronales sensibles al color se denominan estacas o manchas (blobs) y se
disponen exactamente alineadas en las columnas de dominancia ocular atravesando las capas
de la corteza primaria.

Muchas de las clulas de las estacas son oponentes al color (por ejemplo centro Rojo+,
periferia Verde-). Pero tambin hay clulas corticales del tipo: centro R+V- periferia R-V+, a
este tipo de clulas se les llama doblemente oponentes al color
Las columnas de dominancia ocular y las de orientacin se disponen formando ngulos entre
s, de forma que pueden hacerse bloques de corteza que contienen todos los elementos
neurales necesarios para el procesamiento de la informacin visual procedente de la retina. A
estos bloques de corteza se les denomina mdulos corticales. Los mdulos serian las
entidades mnimas capaces de procesar todos los aspectos de los estmulos que llegan a una
zona determinada de la retina: forma, contornos, orientacin, colorMiles de estos mdulos
procesaran en conjunto y en paralelo la imagen que se recoge en la retina
Nos queda hablar de las dos tipos ms de clulas las responsables de la percepcin de la
profundidad (que requieren un alineamiento binocular exacto del estmulo para responder) y
las clulas moduladoras de la disparidad, que detectan las pequeas diferencias en la
percepcin posicin de la imagen derivadas de que la separacin de los ojos.
Como hemos ido viendo en este apasionante viaje a travs del sentido de la vista, en todos los
niveles se mantiene una segregacin de funciones: el color, el movimiento, la forma o la
profundidad se analizan de forma separada. Por otra parte no hay ningn rea privilegiada del
cerebro que se encargue de unificar esta imagen, son todas las reas implicadas las que
generan la imagen integrada Cmo realizan semejante azaa ? eso es algo que, aun, continua
siendo un misterio.

3.2. OTRO EJEMPLO DE PROCESAMIENTO CORTICAL: EL PROCESAMIENTO SOMATOSENSORIAL

La corteza somatosensorial est estructurada por zonas, todas dentro del lbulo parietal.
S1 o corteza somatosesnsorial primaria, compuesta por tres reas de Brodmann (1, 2, 3a, 3b)
S2 corteza somatosensorial
secundaria (situada lateral y
debajo del rea primaria)
Corteza parietal posterior,
compuesta por otras dos
reas de Brodmann (5 y 7). En
ella se producen procesos
complejos que relacionan
distintas sensaciones para la
identificacin de objetos (por
ej. diferenciar una llave de
una cuchara)
El Mapa somatosensorial: El
crtex tiene el equivalente a
un mapa de todo el cuerpo,
reflejndose en este mapa la
procedencia original de cada
sensacin.La correspondencia
entre sensaciones superficiales y corteza cerebral se denomina somatotopia cortical. La
superficie dedicada a cada rgano depende del nmero de terminaciones nerviosas en el
mismo, siendo muy distinta para unas partes del cuerpo que para otras y especialmente
grande para la boca, lengua y dedos de las manos.

Organizacin en columnas de la corteza

El cortx somatosensorial, al igual que el crtex visual y auditivo, est organizado en columnas,
cada una de ellas especializada en las diferentes sensaciones procedentes de una misma zona
del cuerpo. Sin embargo no percibimos las caractersticas de los objetos en listas sino que
percibimos objetos completos. Esto es porque hay zonas donde convergen aferencias. Por
ejemplo en las capas 3 y 3b se procesa la informacin que llega de los dedos centrales de la
mano por separado. En las capas siguientes del crtex (1 y 2) la informacin se integra de
manera que se perciban objetos, ms que caractersticas separadas. El nivel de procesamiento
ms elaborado se produce en la corteza parietal posterior, que integra tambin la informacin
de otros sistemas, como el visual, en la que las sensaciones de textura, tamao, forma se
entienden como caractersticas de un mismo objeto. Las lesiones en esta rea provocan
sndromes muy complejos como la astereognosia o la hemineglicencia.
Existen muchos paralelismos con la percepcin visual. Las sensaciones se transmiten pasando
por el tlamo haca el crtex. En ste se analizan inicialmente las caractersticas
independientes que son proyectadas en mdulos corticales y que posteriormente se van a ir
integrando hasta tener percepcin de los objetos del entorno.

3.3.- VIAS DE MODULACIN SENSORIAL: LA MODULACIN DE LA PERCEPCIN DEL DOLOR

Las investigaciones han puesto de manifiesto la existencia de mecanismos neurales que
reducen la sensibilidad al dolor, de modo que la informacin nociceptiva puede ser modulada
tanto por las aferencias sensoriales nociceptivas que recibe la mdula espinal como por la
activacin de vas descendentes procedentes de diferentes estructuras del encfalo que
alcanzan la mdula espinal y el tronco del encfalo.
Las fibras nociceptivas llegan al asta dorsal de la mdula espinal donde establecen sinapsis con
diferentes tipos de neuronas, parte de cuyos axones constituyen las vas ascendentes que
transmiten la informacin nociceptiva a centros superiores del SNC. Especialmente importante

en este sentido es el tracto espinotalamico si bien otros sistemas somatosensoriales

intervienen tambin (por ejemplo el sistema lemniscal interviene en la localizacin del
estmulo doloroso). No obstante los ncleos talmicos que reciben informacin nociceptiva la
proyectan de manera difusa, es decir que no parece existir un mapa nociceptivo similar a los
mapas somatotopicos de las aferencias tctiles.
Todos hemos odo hablar de situaciones: soldados en la batalla, competiciones deportivas,
momentos de alto estrs en que se reduce la percepcin al dolor y esto es un hecho
comprobado, aunque sorprendente. Pero tambin en situaciones cotidianas se puede producir
analgesia. Pensemos por ejemplo en lo comn que es frotar o masajear la parte dolorida
reduciendo as el dolor. Esta reduccin se produce porque En la mdula espinal, la actividad de
las neuronas que reciben informacin nociceptiva es modulada por otras aferencias
sensoriales que convergen sobre ellas as la estimulacin de las fibras procedentes de los
mecanorreceptores hace disminuir la respuesta de las neuronas del asta doral a la informacin
que llega a travs de las fibras nociceptivas (de forma semejante a lo que ocurra con la
inhibicin lateral)
En este sentido se ha se ha propuesto la existencia de circuitos neurales especficos que
modulan la transmisin de la informacin nociceptiva y que se conoce como Teora del control
de entrada del dolor como vemos en la imagen:
Especial importancia tienen las llamadas vas
descendentes de la informacin nocioceptiva. Se
ha comprobado con animales que la estimulacin
de la sustancia gris periacuedutal produce una
analgesia lo suficientemente profunda como para
servir de anestsico en una operacin.
Especialmente importantes son en estas vas
descendentes, la sustancia gris periacueductal
(GPA), el ncleo magno del rafe (NMR) y el ncleo
reticular paragigantocelular (NRPG) Los axones que parten de estos ncleos se dirigen hacia la
mdula espinal formando parte del fascculo dorsolateral y alcanzando el asta dorsal a
diferentes niveles medulares, donde
modulan la transmisin de la
informacin nociceptiva.
Cmo inhiben estas vas el dolor? Pues
a travs de la intermediacin de los
pptidos opioides endgenos que se
unen
a
receptores
especficos
ampliamente distribuidos por todo el
SNC, los receptores opioides
Las neuronas de la GPA reciben a su vez
proyecciones
descendentes
que
proceden de distintas zonas enceflicas

como el hipotlamo, diferentes ncleos del tlamo, la amgdala y la corteza frontal lo que
podra estar implicado en el hecho de que en determinadas situaciones de estrs se suprime el
dolor
Por otra parte la seleccin natural habra primado este sistema ya que cuando un animal tiene
una herida el dolor le lleva a generar respuestas de descanso destinadas a recuperarse pero
este tipo de respuestas podra interferir con conductas ms adaptativas como buscar comida
o cuidar a las cras. A este tipo de activacin de los sistemas analgsicos endgenos se le ha
llamado analgesia inducida por el estrs.

4.- ALGUNOS EJEMPLOS SOBRE LAS FUNCIONES BIOLOGICAS DE LOS

SENTIDOS
En todas las culturas humanas una buena comida se asocia al placer. Y no nos pasa solo a
nosotros, las porciones de sabroso alimento son utilizadas por los investigadores como
refuerzo para conseguir motivar a las ratas a realizar tareas que requieren aprendizaje.
La llamada fase ceflica es la responsable del aspecto placentero de la digestin y consiste en
un conjunto de reflejos (secrecin de saliva, secreciones gstricas) que se ponen en marcha
al ser estimulados los receptores sensoriales del olfato y el gusto, junto con otras reas de la
boca y el encfalo. Son hechos demostrados que a mejor calidad de la comida ms activacin
de los reflejos ceflicos y que si se eliminan farmacolgicamente o mediante lesin estos
reflejos la ingesta deja de proporcionar placer.
El sentido del gusto tambin ha evolucionado para ayudar a los animales a escoger
adecuadamente la dieta como demuestran:
- Las hambres especificas: Como el hambre de sal en el ganado ya que el sodio es un elemento
esencial o el general gusto por los dulces y el chocolate ya que la glucosa tambin es esencial
-La aversin gustativa: consiste en que un animal aprende a evitar una comida determinada si
en alguna ocasin su ingestin vino seguida al cabo de minutos o incluso horas, de sensaciones
desagradables (mareos, vmitos).
La aversin gustativa es un tipo de asociacin entre el sabor de la comida ingerida (EC), sea el
que sea, con el malestar posterior (EI) que se da en un lapso de tiempo mucho mayor de lo que
las teoras conductistas postulaban por lo que se conoce como aprendizaje biolgicamente
preparado.
Por su parte el olfato juega un papel muy importante en el despliegue de la conducta sexual de
casi todos los mamferos, incluido el hombre, as como en otro tipo de conductas esenciales:
marcacin del territorio, conductas agresivas, conducta maternal
No es extrao pues que (pese a que la especie humana no es muy ducha en el sentido del
olfato) que algunos aromas como el almizcle o la algalia, nos resulten cautivadores, ya que sus
principios esenciales proceden de glndulas secretoras de algunos animales, que utilizan estos
componentes como reclamo sexual. Las sustancias odorferas o feromonas son mensajeros

qumicos que interactan con receptores especficos desencadenando determinados procesos

fisiolgicos o promoviendo conductas especficas.
Las feromonas afectan directamente a la secrecin de hormonas hipotalmicas e hipofisarias y
provocan efectos muy caractersticos:
-Efecto Bruce: ha sido estudiado fundamentalmente en roedores. En esta situacin, un macho
que se encuentra con una hembra embarazada por otro macho, puede emitir feromonas de tal
intensidad que la hembra pierde el embarazo y queda en poco tiempo con capacidad de
aparearse nuevamente
-Efecto Vandenberg: tambin ha sido comprobado que el inicio de la pubertad tambin puede
acelerarse por el olor de un macho
En cuanto a nuestra especie, todas las mujeres sabemos que cuando convivimos con otra
mujer, nuestros periodos tienden a sincronizarse.
Estos son solo algunos ejemplos de los cientos que hay, para hacernos una idea de lo tiles que
son nuestros sentidos para adaptarnos al ambiente.