DIGESTION Y ABSORCION DIGESTIVA

ASPECTOS ANATMICOS DEL INTESTINO DELGADO

Las paredes del intestino delgado estn formadas por cuatro capas distintivas que
son: desde la luz hacia fuera.
La capa mucosa, para aumentar la eficacia de esta capa fisiolgicamente tan
importante, hay varias especializaciones estructurales que sirven para ampliar el rea de la
superficie que da a la luz, los pliegues circulares (vlvulas Kerckring) son pliegues con
forma de media luna, estructuras permanentes, formada por la mucosa y la submucosa. Los
pliegues mayores llegan a medir de 8 a 10 mm. de altura por 3 o 4 mm. de grosor y 5 cm.
de largo, alcanzan su mximo desarrollo en la ultima parte del duodeno y la parte proximal
del yeyuno, de ah en adelante, van disminuyendo poco a poco de tamao y en nmero.
Las vellosidades y las glndulas intestinales (criptas de Lieberkhn), junto con la lmina
propia, el GALT y la muscular de la mucosa constituye las caractersticas esenciales de la
mucosa; las vellosidades son proyecciones digitiformes o foliadas de la mucosa, que se
extienden hacia la luz intestinal, miden entre 0.5 1.5 mm. Cubren toda la superficie del
intestino delgado, y le dan un aspecto aterciopelado, en la observacin a simple vista. El
centro de la vellosidad consiste en una extensin de la lmina propia, con un reticulado de
capilares fenestrados inmediatamente por debajo de la lmina basal epitelial, la lmina
propia de las vellosidades tambin contiene un capilar linftico central ciego, el vaso
quilfero central. Los mofibroblastos parecen formar puentes a travs del dimetro de la
vellosidad, es posible que por la presencia de estos dos tipos celulares se deban las
comunicaciones publicadas sobre la contraccin y acortamiento intermitente de las
vellosidades. Las glndulas intestinales o criptas de Lieberkhn, son estructuras tubulares
simples que se extienden desde la mucosa a travs del espesor de la lamina propia, donde se
abre a la superficie luminar del intestino en la base de las vellosidades, estas glndulas se
componen de epitelio simple cilndrico que se continan con el epitelio luminar y el epitelio
de la vellosidad. La lamina propia al igual que en el estomago, rodea las glndulas y

contienen abundantes clulas del sistema inmune (linfocitos, plasmositos, macrfagos y

eosinofilos) especialmente en las vellosidades, tambin contiene abundantes ndulos de
tejido linfoide, particularmente grandes y numerosos en el ileon, donde se localiza sobre la
cara del intestino opuesta a la fijacin del mesenterio, esto agregados nodulares reciben el
nombre de ndulos agregados o placas de peyer. La muscular de la mucosa consiste en dos
capas delgadas de clulas submusculares lisas, una circular externa y una longitudinal
externa.
Las clulas del epitelio de la mucosa son; las clulas absorbentes o enterocitos cuya
funcin principal es la absorcin, son clulas cilndricas altas, con el ncleo basal, las
microvellosidades incrementan la superficie apical hasta 600 veces; se reconoce como
M.O. por formar la chapa estriada de la superficie luminal, cada microvellosidad tiene un
centro formado por microfilamentos de actina orientados verticalmente que estn anclados
a la membrana plasmtica del extremo de la vellosidad y tambin a la membrana plasmtica
de la base. Los enterositos presentan complejos de unin entre ellos, con las clulas
caliciformes, las enteroendocrinas y las dems clulas del epitelio, la unin establece una
barrera entre la luz y el compartimiento intercelular, Los mecanismos de transporte o
bombas, localizadas en la membrana plasmtica lateral, en especial la ATPasa Na+ y K+,
disminuye en forma transitoria la concentracin citoplasmtica de una sustancia que es
transportada contra un gradiente de concentracin a travs del epitelio, para que pueda
difundir desde la luz, a travs de la superficie apical, las membranas laterales de los
enterositos presentan un desarrollo elaborado de prolongaciones aplanadas (pliegues) que
se interdigitan con las prolongaciones de las clulas adyacentes, lo cual aumenta la cantidad
de membrana plasmtica que contiene enzimas transportadoras importantes para la
absorcin. La superficie luminar presenta un prominente borde en cepillo (borde estriado)
bajo el cual existe una zona clara que carece de organelos pero que contiene una ntida
trama terminal; la ultraestructura del borde en cepillo intestinal ha sido estudiada muy
concienzudamente. En la parte central de cada microvellosidad existe un haz formado por
aproximadamente 20 filamentos de actina dispuestos paralelamente. Estos filamentos de
actina de la parte central de la microvellosidad presentan enlaces cruzados formados por
dos protenas, la fibrina (68 kD) y la villina (95 kD), y el haz est sujetada a la membrana
por una matriz espiral de brazos o puentes laterales que se observan al microscopio

electrnico. Estos puentes estn formados por miosina I del borde en cepillo, un complejo
constituido por la protena fijadora de Ca++ calmodulina y por una molcula de miosina de
una sola cabeza que se une a la membrana a travs de su corta cola, el retculo
endoplsmatico liso desempea un importante papel en la absorcin de grasas debido a que
su membrana contiene enzimas que son esenciales para la sntesis de triacilglicridos a
partir de cidos grasos y monoacilglicridos. Tambin se puede observar cisternas del
retculo endoplsmatico rugoso en el citoplasma supranuclear, el complejo de golgi esta
moderadamente desarrollado y muestra poca actividad, excepto durante la absorcin de
lpidos. La membrana luminar es rica en glucolpidos, en hidrolasas pptidicas, en
disacaridasas y en protenas transportadoras para los aminocidos y carbohidratos, estas
enzimas no se observan en la membrana basolateral, que contiene ATPasa Na + y K+ y
receptores para diferentes molculas captadas de la sangre. El borde en cepillo intestinal ha
sido muy estudiado con el objetivo de conocer la relacin que existe entre el citoesqueleto y
el plasmalema de las clulas en general. Cada microvellosidad tiene una longitud de 1 a 1.4
um. y un dimetro de 80 nn. Estas microvellosidades multiplican por 30 la superficie
intestinal que queda expuesta a la luz
Las clulas caliciformes se encuentran entre mezcladas con las dems clulas del
epitelio intestinal, aumenta en tamao desde la parte proximal del intestino delgado, hacia
la parte distal y son ms numerosas en el ileon terminal, producen mucus que es un liquido
viscoso o un gel fino, formado por macromolculas de glucoprotenas, muestra un
contenido aproximado del 20 % de pptidos y del 80% de carbohidratos, el cual se libera
normalmente mediante la exocitosis de un granulo cada vez. Al cabo de unos pocos
segundos de su liberacin el contenido de los grnulos sufre una expansin de varios
cientos de veces en su volumen debido a su rpida hidratacin. El gel resultante forma una
capa sobre la superficie que protege al epitelio de la abrasin y que impide la adherencia e
invasin de bacterias patgenas, las clulas caliciformes solo tienen microvellosidades en
un delgado borde de citoplasma (la teca), que rodea las porciones apical y lateral de la
acumulacin de grnulos de mucinogeno.
Las microvellosidades son ms obvias en las clulas caliciformes inmaduras de la
mitad profunda de la cripta.

Las clulas de Paneth se encuentran en la base de las glndulas mucosa, posee

grandes grnulos de secrecin que contienen la enzima antibacteriana lisozima, otras
glucoprotenas, una protena rica en arginina y zinc. Su accin antibacteriana y fagocitara
de determinadas bacterias y protozoos, sugieren que estas podran tener una actividad
reguladora de la flora bacteriana normal del intestino delgado. Sin embargo, esta supuesta
capacidad fagocitara es incompatible con su evidente especializacin estructural cono
clulas secretoras. Tambin es muy desconcertante la observacin de que existe una
subpoblacin de clulas de Paneth que contienen IgA lo que sugiere una cooperacin entre
ellas y las clulas productoras de anticuerpos que se localizan en la lmina propia. Lo que si
esta claro es que todava esta por descubrir cual es la principal funcin de estas clulas.
Las clulas enteroendocrinas son similares a las gstricas, se concentran en la
porcin inferior de las criptas intestinales, pero migran lentamente y se pueden encontrar en
todos los niveles de la unidad de las vellosidades, en estas clulas se encuentran casi todas
las hormonas y secreciones similares a hormonas identificadas en este tipo celular en el
estomago. Los reguladores ms activos de la fisiologa gastrointestinal, liberados en esta
porcin del intestino, son las colecistocinina (C.C.K) formada por las clulas I , la secretina
formada por las clulas S y el pptido inhibidor gstrico (GIP) formado por las clulas K.
Estas tres hormonas aumentan la actividad pancretica y vesicular e inhiben la funcin
secretora y la motilidad gstricas. Otras posibles hormonas y sustancias similares,
secretadas por las clulas enteroendocrinas, tienen efectos estimulantes o inhibitorios
parecidos en otras partes del tubo digestivo. La sustancias que han sido identificadas en las
clulas enteroendocrinas son las siguientes, serotonina formada por las clulas EC,
somatostatina formada por las clulas D, gastrina por las clulas G, neurotensina formada
por las clulas N y glucagon/glicentina formada por las clulas GLI.
Las clulas M (clulas de los micropliegues) las clulas epiteliales que recubren las
placas de peyer y otros grandes ndulos linfticos son diferentes de las clulas epiteliales
intestinales que la rodean. Son casi planas, en su superficie apical presentan micropliegues
en lugar de microvellosidades y captan macromolculas de la luz mediante vesculas de
endocitosis. Los antigenos que llegan hasta los linfticos, estimulan una respuesta del
GALT.

Las clulas intermedias tienen caractersticas de clulas absortivas y de clulas

caliciformes inmaduras, constituyen la mayora de las clulas de la mitad inferior de la
cripta intestinal, an son capaces de dividirse y suelen sufrir una o dos divisiones antes de
comprometerse, por diferenciacin a clulas absortivas o caliciformes.
Existe tejido linfoide asociado con el intestino (GALT, gut assosiated lynphatic
tissue), son ndulos linfoides agregados, aunque puede existir alguna en el yeyuno, en el
ileon se observa de forma constante 30 o 40 placas de peyer estn constituidas por un
nmero variable de linfoides que poseen una gran zona central plida formada por
linfoblastos proliferados que se diferencian hacia linfocitos B productores de IgA, tambin
se pueden observar en su interior linfocitos T facilitadores, macrfagos presentadores de
antgeno y clulas dendrticas, mientras que los linfocitos T citotxicos son abundantes en
la mucosa adyacente. Junto con las clulas epiteliales de revestimiento, en particular las
clulas M, el tejido linfoide capta los antigenos en los espacios Intercelulares epiteliales
sirviendo como barrera inmunolgica del tracto gastrointestinal.
Sistema Inmunosecretor del intestino, las defensas inmunitarias generales del
organismo dependen de las inmunoglobulinas de clase IgG presentes en la sangre y lquidos
corporales, el sistema inmunosecretor es un componente importante de estas defensas, que
produce inmunoglobulinas de clase IgA. Los linfocitos que han presentado interaccin con
el antgeno en los ndulos linfoides no empiezan a producir anticuerpos en la lmina
propia, sino que emigran hasta los ganglios linfticos mesentricos, y tras una fase de
maduracin, son transportados por la linfa a travs del conjunto torcico y hasta la
circulacin general. La IgA producida por las clulas plasmticas se unen a receptores
localizados en la base de las clulas epiteliales es captada mediante endocitosis,
transportada a travs de la clula en combinacin con una protena transportadora
denominada componente secretor, y eliminada en la superficie luminar, solo una parte de la
IgA destinada a la luz intestinal sigue la va directa desde la lamina propia y a travs del
epitelio. La mayor parte de los anticuerpos producidos por las clulas plasmticas de la
mucosa y en los ganglios linfticos mesentricos es transportados a travs del conducto
torcico hasta la circulacin general. El misterio que ha rodeado a la posible funcin de las
clulas libres y los agregados linfoides en la lamina propia ha desvelado por los avances

que se han efectuado en las tcnicas inmunolgicas, que han permitido demostrar que estas
clulas constituyen un sistema inmunitario local muy eficaz que complementa al epitelio en
su funcin de barrera frente a la penetracin de toxinas y microorganismos patgenos
prudentes del medio externo.
La capa submucosa presenta el plexo de meissner y consiste en tejido conectivo
denso y de sitios localizados que contienen agregados de tejido adiposo. Una de las
caractersticas ms conspicuas del duodeno es la presencia de glndulas submucosa (de
Brunner) las glndulas submucosas tubuloalbeolares ramificadas del duodeno poseen
clulas con caractersticas de secretoras de cimgeno y de mucus. La secrecin de estas
glndulas tiene un pH 8.1-9.3 y contienen glucoprotenas neutras y bsicas e iones de
bicarbonato para proteger al intestino delgado proximal al neutralizar en quimo cido que
recibe y para llevar el pH de los contenidos intestinal a un valor cercano al ptimo
necesario para la accin de las enzimas pancreticas que ingresan al duodeno. En los
ultimos aos, se ha propuesto otra posible funcin para esta secrecin tras el
descubrimiento de que las glndulas de Brunner sintetizan y secretan un polipptido de bajo
peso molecular, que se denomino inicialmente urogastrona, que tiene capacidad de
estimular la divisin celular e inhibir la secrecin gstrica de cido. Desde entonces, se ha
demostrado que corresponde a la forma humana de factor de crecimiento epidrmico
(EGF), este factor esta implicado en la regulacin de diversos procesos fisiolgicos como el
crecimiento, la reparacin tisular y la regeneracin. Este polipptido resiste la accin de la
tripsina, quimiotripsina y de la pepsina. No se sabe todava cuales son los mecanismos
implicados en la estimulacin que la EGF produce sobre la sntesis de ADN y sobre la
divisin celular.
La capa muscular propia consiste en una capa interna de clulas musculares lisas en
disposicin circular y una capa externa de clulas musculares lisas en disposicin
longitudinal. Los principales componentes del plexo mienterico (Auerbach), se localiza
entre estas dos capas musculares. En el intestino delgado se producen dos tipos de
contracciones musculares que se explicaran ms adelante. Las muscular intestinal es la
responsable de la peristalsis, que consiste en la contraccin en forma de oleada que viaja a
lo largo del intestino y que empuja el contenido luminal hacia delante, adems de estas

ondas de contraccin que se desplazan, el intestino delgado muestra movimientos

segmentatorios que consisten en la constriccin y relajacin alternada de segmentos cortos
cuya funcin es la de agitar y mezclar el material del interior de la luz.
La capa serosa, consiste en una cubierta continua formada por clulas planas, el
mesotelio, y esta separada de la capa muscular subyacente por una fina capa de tejido
conectivo laxo. En la mayor parte de su longitud el sistema digestivo esta suspendido de la
pared posterior del abdomen mediante un mesenterio, que consiste en una fina lamina doble
de mesotelio a travs de la cual los vasos sanguneos alcanzan el intestino

Funciones del intestino Delgado.

1.-Secrecin.
Secrecin de moco por las glndulas de brunner y clulas mucosas del epitelio; al
principio del duodeno, sobre todo entre ploro y ampolla de vater se encuentran muchas
glndulas mucosas compuestas, las cuales producen grandes cantidades de moco en
repuesta a:
a). Estmulos directos, tctiles o irritantes de la mucosa adyacente; b). Estimulo Vagal, que
desencadena al mismo tiempo secreciones de estomago y glndulas de brunner; c).
Hormonas intestinales cuya naturaleza exacta se ignora todava. La funcin principal de las
glndulas de brunner es proteger la mucosa duodenal contra el jugo gstrico; para ello
resulta muy adecuada la respuesta intensa y rpida a estmulos irritantes, tambin secretan
grandes cantidades de moco las clulas caliciformes que cubren la superficie de la mucosa
intestinal, esta secrecin se debe sobre todo a estmulos qumicos o tctiles provocados
directamente por el quimo. Toda la superficie de la mucosa intestinal que no vienen
glndulas de brunner presenta pequeas glndulas tubulares llamadas criptas de lieberknh.
Las secreciones intestinales se cree que son producidas por las clulas epiteliales de estas
criptas, en proporcin de unos 2000 ml. por da. Las secreciones intestinales son casi
lquidos extracelular puro con pH neutral del orden de 6.5 a 7.5. Las secreciones son

resorbidas rpidamente por las vellosidades, esta circulacin del lquido desde las criptas a
las vellosidades evidentemente proporciona un vehculo acuoso para la absorcin de
sustancias procedentes del intestino delgado, lo cual constituye la funcin primaria de este
rgano.
Las enzimas presentes en el intestino delgado sin resto celulares, casi carecen de
acciones enzimticas las dos nicas enzimas que contiene son la enterocinasa que activa la
tripsina y una pequea cantidad de amilasa, las clulas epiteliales de la mucosa contienen
grandes cantidades de enzimas digestivas, y probablemente digieran sustancias alimenticias
mientras son absorbidas a travs del epitelio. Estas enzimas son las siguientes, pptidasas,
sacarasas, maltasa, isomaltasa, lactasa y lipasa intestinal. La mayor parte o quizs todas
estas enzimas estn en el borde ciliado de las clulas epiteliales. Por tanto probablemente
catalizen la hidrlisis de los alimentos en la superficies externas de las microvellosidades,
antes de tener lugar la absorcin de los productos finales de la digestin. Las clulas
epiteliales de la profundidad de las criptas de lieberknh sufren mitosis continuamente; las
clulas nuevas emigran gradualmente a lo largo de la membrana basal hacia arriba, saliendo
de las criptas hacia las puntas de las vellosidades, donde finalmente son descamadas,
perdindose en las secreciones intestinales, el ciclo vital de una clula epitelial intestinal
suele ser de aproximadamente 5 das, lo cual favorece la rpida reparacin de cualquier
excoriacin que se produzca en la mucosa. Adems producen dos hormonas que regulan la
secrecin gstrica; la colecistoquinina y la secretina
2.-Digestin.
La digestin es el proceso que permite transformar los nutrimentos, que son
molculas grandes, en molculas ms pequeas para facilitar el proceso de absorcin, por
accin de enzimas que se encuentran en los jugos digestivos.
La Digestin en el intestino delgado se produce gracias a dos funciones, la funcin
mecnica, en el intestino se producen los movimientos de segmentacin o anulares con una
frecuencia de 8 por min. Y la funcin de propulsin o peristltica que se alternan con los
anteriores. Los primeros mezclan el contenido intestinal y los segundos hacen progresar el

bolo. Y la funcin qumica se produce gracias a las secreciones pancreticas biliares e

intestinales.
La digestin de las protenas comienza en el estomago por accin de la pepsina, la
de hidratos de carbono comienza en la boca por accin de la amilasa salival y la de lpidos
por accin de la lipasa lingual y finaliza en el intestino. Las secreciones del pncreas y del
hgado desembocan en el duodeno a nivel de la ampolla de Vater. De esta forma las
enzimas liberadas por el pncreas y las paredes intestinales hacen posible la digestin
intestinal.
La bilis producida por el hgado en los hepatocitos, desde donde se canaliza por
diferentes conductos hasta la vescula biliar en la cual se almacena para ser vertida, en una
fase posterior, al intestino a nivel del duodeno. La bilis sale de la vescula biliar por accin
de la hormona colecistoquinina (CCK), que se secreta en el intestino delgado. La bilis
contiene una sustancia que hace disminuir la tensin superficial de los triacilglicridos, lo
cual junto con la accin de la lipasa pancretica, favorece la absorcin. Esta sustancia
denominada agentes tensioactivos; son colesterol, musina, cidos biliares y lecitina Esto
facilita que los lpidos sean digeridos por el organismo.
Las secreciones pancreticas contienen enzimas que participan en la digestin de
polipptidos, disacridos, y cidos nucleicos. Las enzimas digestivas producidas por el
pncreas son; la amilasa pancretica, que degrada hidratos de carbono hidrolizando los
enlaces -1,4 produciendo -dextrinas limitantes, maltotriosa y maltosa con excepcin de
celulosa; la lipasa pancretica, que participa en la digestin de grasas hidrolizando los
triacilglicridos y forma monoacilglicridos y cidos grasos; la co-lipasa que degrada las
gotas de grasa activando a la lipasa pancretica; la colesterol ester hidroliza que hidroliza el
colesterol eterificado en colesterol libre estearasas, que degradan compuestos relacionados
con el colesterol; ribonucleasa y desoxirribonucleasas, que degradan ADN y ARN, en
nucletidos respectivamente, y las enzimas proteolticas tripsina, quimiotripsina y
carboxipptidasa, las cuales degradan las protenas y polipptidos rompiendo los enlaces
pptidicos adyacentes a la arginina o la lisina. Todas las enzimas que actan sobre protenas
son liberadas en su forma inactiva o proenzimas.

Esto constituye un mecanismo de

defensa, el cual evita que digieran la glndula que la produce. Para ser activadas luego en
las vas gastrointestinales.
La secrecin intestinal se compone principalmente de moco, pero tambin una parte
de esa secrecin la constituye las enzimas que se encargan de reforzar y continuar las
acciones de digestin iniciadas a otros niveles. Estas enzimas son las enzimas glucolticas
como la maltasa, lactasa y sacarasa, que transforma los disacridos en monosacridos, listos
para ser absorbidos; peptidasas que transforma los polipptidos en aminocidos; lipasas,
que se encuentran en poca proporcin en la secrecin intestinal.
La capacidad cataltica de las enzimas proteolticas se recupera por la accin de otra
enzima: la enteroquinasa, producida por glndulas intestinales. Algunos aminocidos que
no estn ligados se liberan en la luz intestinal, pero otros lo son en la superficie celular por
accin de las aminopptidasas y de las dipptidasas en el borde en cepillo de las clulas de
la mucosa, algunos se transportan al interior de las clulas intestinales se hidrolizan por
pptidasas intracelulares, con lo cual los aminocidos penetran a la corriente sangunea. Por
tanto la digestin final de los aminocidos acontece en tres sitios; luz intestinal, el borde en
cepillo y el citoplasma de las clulas mucosas.
Algunas de las enzimas intestinales son: carboxipptidasa que degrada protenas y
polipptidos separando los carboxiaminocidos terminales de cadenas laterales bsicas y
ramificadas, dipptidasa que degrada los dipptido en dos aminocidos y aminopptidasa
que degrada polipptidos separando el aminocido terminal N del pptido. Estas completan
la digestin de protenas; y la maltasa que degrada la maltosa y maltotriosa en glucosa,
sacarasa que degrada la sacarosa en fructosa y glucosa; y lactasa que degrada la lactosa en
galactosa y glucosa, que provienen de los hidratos de carbono.
3.-Absorcin.
La absorcin viene siendo el paso de los constituyentes nutritivos, de la luz
intestinal hacia el torrente circulatorio, para cumplir las funciones necesarias en los tejidos
y rganos de la economa. La absorcin de los productos de la digestin a travs de la pared
del intestino delgado puede ser pasiva o activa.

Mecanismos de absorcin, la absorcin de las sustancias puede producirse de

diferentes maneras, ya que en las membranas celulares solo permiten el paso libre a los
compuestos hidrosolubles; directamente, si las sustancias son solubles en lquidos; cuando
las sustancias no son solubles en lquidos pueden atravesar la membrana por tres
mecanismos: atravesando los poros de las membranas, cuando sus dimensiones lo permiten.
Mediante enzimas transportadoras, que activamente facilitan el paso de sustancias
especficas. Por un fenmeno denominado pinocitosis, mediante el cual las sustancias es
englobada por la membrana celular, pasndola al interior de la clula. Segn al gasto de
energa, la absorcin puede producirse por dos mecanismos fundamentales, que lo son la
absorcin activa requiere gasto de energa. En este caso las sustancias son transportadas al
interior de la clula por medio de enzimas especficas. La absorcin pasiva no requiere
gasto de energa. Depende bsicamente de la solubilidad de la sustancia y de la
concentracin de la misma. Aqu intervienen los fenmenos propios de la presin osmtica
de los solutos.
Absorcin de carbohidratos y fibras, los carbohidratos se consumen en forma de
almidones, disacridos y monosacridos. Por lo general constituye la mayor proporcin de
carbohidratos los almidones, y existen como dos tipos principales de polisacridos. Estos
son molculas grandes, que constan de cadenas rectas o ramificadas de molculas de
azcares unidas entre si, principalmente alfa 1-4 y 1-6. Casi todos ellos son amilopeptinas,
es decir, polisacridos ramificados, y amilosa que son polmeros de tipo de cadena recta. En
la boca la enzima salival amilasa (ptialina), opera a un pH neutral y comienza la digestin
sobre el almidn al hidrolizarlo en molculas ms pequeas. La actividad de la amilasa se
detiene por el contacto con cido. En el estomago no ocurre digestin importante, y la
digestin de carbohidratos se efecta casi por completo en la parte proximal del intestino
delgado, en donde acta las enzimas amilasa pancretica, que desdobla las grandes
molculas de almidn a la altura de los enlaces alfa 1-4 para crear maltosa, maltotriosa, y
las dextrinas limitantes remanentes de las ramas de la amilopeptina; las enzimas del borde
en cepillo de los enterocitos degradan ms los disacridos y oligosacridos, para formar
monosacridos. La maltasa de las clulas de la mucosa, por ejemplo, reduce disacrido
maltosa en dos molculas de glucosa. Estas membranas de la clula externa tambin
contienen las enzimas sacarasa, lactasa y alfa dextrinasa que acta sobre la sacarosa, la

lactosa y dextrinasa respectivamente. Los monosacridos resultantes (glucosa, galactosa y

fructosa) pasan a travs de la clula de la mucosa, por medio de los capilares de la
vellosidad hacia el torrente sanguneo, donde se transportan por la vena porta al hgado. La
glucosa y la galactosa se absorben mediante transporte activo, principalmente por portador
que depende del sodio, la fructosa se absorbe con ms lentitud mediante difusin facilitada,
que probablemente tambin depende del sodio. La celulosa, las hemicelulosas, las peptinas,
las gomas y otras formas de fibra pasan relativamente sin cambio al colon donde son
parcialmente fermentadas por las bacterias en este rgano. Ni la amilasa salival ni la
pancretica tienen capacidades de desdoblar la celulosa.
Absorcin de protenas, el contacto del quimo con la mucosa intestinal estimula la
liberacin de enterocinasa, una enzima que transforma el tripsinogeno pancretico inactivo
en la tripsina activa, la cual a su vez activa, a las otras enzimas proteolticas secretadas por
el pncreas. La tripsina, la quimiotripsina y la carboxipolipeptidasa del pncreas degrada la
protena intacta y continua la degradacin iniciada en el estomago hasta que se forma
pequeos polipptidos y aminocidos. Las pptidasas proteolticas localizadas en el borde
en cepillo tambin actan sobre los polipptidos, modificndolos en aminocidos
dipeptidos y tripeptidos. Por lo general muchos pptidos pequeos se absorben
eficientemente intactos, la fase final de la digestin de protenas ocurre en el borde en
cepillo, donde los dipptidos y tripeptidos son hidrolizados en sus aminocidos
componentes por las hidrolasas pptidicas. Los aminocidos se absorben a travs de cuatro
sistemas de transporte activo distinto; uno para cada uno de los aminocidos neutrales,
bsicos, cidos y uno para la prolina e hidroxiprolina. El transporte de aminocidos es
controlado por el mismo tipo de mecanismo de co-transporte de sodio que se ha
identificado para la glucosa. Los pptidos y los aminocidos absorbidos son transportados
al hgado a travs de la vena porta para liberarse hacia la circulacin general.
Absorcin de lpidos, la mayor porcin de la digestin de las grasas se produce en el
intestino delgado bajo la accin de la lipasa pancretica. La entrada de grasa estimula la
liberacin de enterogastrona, la cual inhibe la secrecin y la motilidad del estomago,
disminuyendo as la rapidez con que se descargan los lpidos, una porcin de comida
grasosa grande puede permanecer en el estomago hasta 4 horas o ms. La presencia de

grasa y de protena en el intestino delgado tambin estimula la secrecin de

colocistoquinina (C.C.K), la cual estimula las secreciones pancreticas y biliares. La accin
peristltica del intestino delgado desdobla los grandes glbulos de grasas en partculas ms
pequeas, y la accin emulsificante de la bilis las mantiene separada y por tanto, ms
accesible a la digestin por la lipasa pancretica. Los cidos grasos libres y los
monoacilglicridos producidos por la digestin forman complejos colosales biliares
denominados micelas. Estas facilitan el paso de los lpidos a travs del medio acuoso de la
luz intestinal hacia el borde en cepillo. Las sales biliares luego son liberadas de sus
componentes lpidos y devuelta a la luz intestinal. La mayor parte de las sales biliares se
reabsorben de manera activa en la parte terminal del ileon. En la clula de la mucosa, los
cidos grasos y los monoacilglicridos de nuevo para formar nuevos triacilglicridos.
Algunos se digieren ms para formar cidos grasos libres y glicerol y luego se vuelven a
ensamblar para formar triacilglicridos. Estos junto con el colesterol y los fosfolpidos,
estn rodeados por una capa de lipoprotena beta para formar quilomicrones, los
quilomicrones son transportados por los vasos linfticos hacia el conducto torcico y
desemboca en el torrente sanguneo en la unin de la vena yugular interna izquierda y la
vena subclavia izquierda, despus los quilomicrones son transportados al hgado, donde los
triacilglicridos se empacan de nuevo en lipoprotenas y se transportan principalmente al
tejido adiposo para su metabolismo y almacenamiento.
Absorcin de colesterol y vitaminas, se absorbe de manera similar despus que es
hidrolizado desde la forma ster por la esterasa de colesterol pancretica. Las vitaminas
liposolubles A, D, E y K tambin se absorben en una forma micelar aunque las formas
hidrosolubles de la vitamina A, E y K y el caroteno se absorben aunque no aya cidos
biliares, se absorben simultneamente a travs de la mucosa intestinal. La mayor parte de
las vitaminas y del agua pasan sin cambio desde el intestino delgado hasta la sangre
mediante la difusin pasiva. Las vitaminas hidrosolubles mediante difusin pasiva. En
particular la vitamina B12 solo se absorbe si va ligada al factor intrnseco, sustancia
secretada por las clulas parietales del estomago, que se una a la vitamina y permite su
absorcin, interactuando con un receptor especifico presente en las clulas mucosas del
intestino delgado, especficamente en el ileon terminal.

La absorcin del calcio, se da principalmente en la porcin proximal del intestino

delgado por transporte activo y en menor proporcin por difusin pasiva; el transporte
activo es facilitado por el 1,25 dihidroxicolecalciferol y por una protena captadora del
calcio localizada en el citosol de la clula que recibe el nombre de calmodulina. Su
absorcin se ajusta a las necesidades del organismo.

BIBLIOGRAFA

Applegate E. The Anatomy and Physiology Learning System. W B Saunders. Londres,

2000.

Berne R M, Levy M N. Fisiologa. Hartcourt Brace. Madrid, 2001.

Berne R M, Levy M N. Principes of Physiology. Mosby-Times Mirro Int. Publishers Ltd.

Londres, 1995.

Boron W, Boulpaep E. Medical Physiology. W B Saunders. Londres, 2002.

Cordova A, Ferrer R, Muoz M E, Villaverde Gutirrez C. Compendio de Fisiologa para

Ciencias de Salud. Interamericana McGraw-Hill. Madrid, 1994.

Costanzo L S. Fisiologa. McGraw-Hill Interamericana. Mjico, 1999.

Davies A, Blakeley A G H, Kidd C. Human Physiology. Churchill Livingstone. Filadelfia,

2005.
Despopoulos A, Silbernagl S. Texto y Atlas de Fisiologa. Mosby/Doyma Libros. Madrid,
1994.
Elliott W H, Elliott D C. Biochemistry and Molecular Biology. Oxford University Press.
Oxford, 1997.
Escolar Izquierdo A, et al. Fundamentos de Fisiologa y Bases Anatmicas. Everest
Ediciones y Distribucin, S.L. Barcelona, 1996.
Escudero B, et al. Estructura y funcin del cuerpo humano. Interamericana McGraw-Hill.
Madrid, 1995.

Fox S J. Human Physiology. McGraw-Hill. Boston, 2002.

Ganong W F. Fisiologa Mdica. El Manual Moderno. Mjico, 2003.

Ganong W F. Review of Medical Physiology. Appleton & Lange. Nueva York, 1995.

Greger R, Windhorst U. Comprehensive Human Physiology. Springer-Verlag. Berln, 1996.

Guyton A C, Hall J E. Human Physiology and Mechanisms of Disease. W B Saunders.
Londres, 1997.

Guyton A C, Hall J E. Textbook of Medical Physiology. W B Saunders. Filadelfia, 1996.

Guyton A C, Hall J.E. Compendio de Fisiologa Mdica. Interamericana. McGraw-Hill.
Madrid, 1998.

Guyton A C. Fisiologa y Fisiopatologa. McGraw-Hill Interamericana. Madrid, 2004.

Guyton A C. Tratado de Fisiologa mdica. McGraw-Hill Interamericana. Madrid, 2004.

Jacob S W. Elements of Anatomy and Physiology. Harcourt. Nueva York, 2002.

Johnson L R. Essential Medical Physiology. Lippincott-Raven Publishers. Hagerstown,
1998.
Kandel E R, Schwartz J H, Jessel T M. Neurociencia y Conducta. Prentice Hall. Madrid,
1998.

Mackenna B R, Callander R. Illustrated Physiology. Churchill Livingstone. Londres, 1997.

Martini F H. Fundamentals of Anatomy and Physiology. Prentice Hall. Londres, 1998.

McGeown J G. Master Medicine: Physiology. Churchill Livingstone. Londres, 2002.

Medvedev V, Ferodov B M. Human Physiology. Plenum Publishing Corporation. Nueva

York, 1996.
Pocock G, Richards C D. Fisiologa Humana. La Base de la Medicina. Masson. Madrid,
2002.

Rang D L, Dale M M, Ritter J M. Pharmacology. Churchill-Livingstone. Edimburgo, 1995.

Rhoades A R, Tanner G A. Fisiologa Mdica. MassonLitte Brown & Co. Barcelona, 1997.

Rhoades R, Pflanzer R. Human Physiology. W B Saunders College Publishing. Londres,

1996.

Scratcherd T, Gillespie J I. Aids to Physiology. Churchill Livingstone, Londres, 1997.

Selkurt E E. Fisiologa. El Ateneo. Buenos Aires, 1986.

Shier D, Butler J, Lewis R. Holes Human Anatomy and Physiology. McGraw-Hill. Nueva
York, 1999.

Silverthorn D U. Human Physiology. An Integrated Approach. Prentice Hall, Londres, 1998.

Sperelakis N, Banks R O. Essentials of Physiology. Lippincott-Raven Publishers.
Hagerstown, 1996.

Thibodeau G A, Patton K T. Anatomy & Physiology. Mosby. Londres, 1999.

Tresguerres J A F, Aguilar E, Devesa J, Moreno B. Tratado de Endocrinologa Bsica y
Clnica Editorial Sntesis. Madrid, 2001.
Tresguerres J A F. Forma y Funcin del Organismo Humano. McGraw-Hill Interamericana.
Madrid, 1996.

Tresguerres, J A F. Fisiologa Humana. McGraw-Hill Interamericana. Madrid, 1999.

Van de Graaf K M, Fox S I. Concepts of Human Anatomy and Physiology. McGraw-Hill.

Nueva York, 2003.
Vander A, Sherman J, Luciano D. Human Physiology. The Mechanisms of Body Function.
McGraw-Hill. Nueva York, 2001