Capitotul X TESUTURILE MUSCULARE Functia principala a tesuturilor musculare (textus muscularis) este de a asigura deplasarea in spatiu a organismului in ansamblu sia partilor lui, Aceasta se realizeaza prin faptul cd elementele acestor iesuturi au posibilitaten de a-si schimha forma sub influenta impul- sului declansator — de a se contracta. Proprietatea de a-si schimba forma o poseda si celulele altor tesuturi. Ins in {esuturile musculare aceasta posibilitate devine principala lor functie. Contracjiile muscu- lare sint insofite permanent de modificarile potentialelor membranice, inregistrarea carora joacé un rol important in diagnoza actual. CARACTERISTICA MORFOFUNCTIONALA St CLASIFICAREA TESUTURILOR MUSCULARE Structura elementelor {esuturilor musculare: forma alungita, mio fibrilele, situate longitudinal si care asigura contractia, corespunde functiei' lor principale. Modificarea formei elementelor contractile ale fesuturilor museulare depinde de interactiunea moleculelor de proteine contractile — actina si miozina, care se realizeaza cu parti- ciparea altor proteine si a ionilor de calciu. Elementele structurale ale tesuturilor musculare sint bogate in mitocondrii, deoarece pentru a se produce contractia este necesard o cantitate mare de ener} Citoplasma lor confine de asemenea mult glicogen si mioglobina. Clasiticarea morfofunctionala. Toate {esuturile musculare repre intd grupa morfofunctionala, iar in dependen{a de structura orga nitelor contractile ea se imparte in dowd subgrupe. Prima subgrupa — fesuturile musculare netede (nestriate) (tex- tus muscudarus nonstria(us)— se caracterizeaza prin {aptul c4 filamen- tele de actina (miolilamentele actinice) $i filamentele de miozina (miofilamentele miozinice), situate in citoplasma celulelor musculare netede — mioeite, formeazi miofibrilele contractile, la care lipseste striatia transversala. Colorate cu coloranti speciali, ele se observa si la microscopul optic sub forma de filamente (netede}, situate longitudinal si colorate uniform pe toata lungimea. ‘A doua subgrup’ — fesuturile musculare striate (textus muscula- ris striatus) — este format din elemente musculare, care in componen- {a organitelor speciale contin permanent si protofibrile actinice si mio- zinice; impreund ele formeaza miofibrilele. Aranjarea reciprocé a pro- tofibrilelor actinice gi miozinice creeaza sirialia transversala. Tesutu: rile musculare striate se contract mai repede decit cele neiede. ARE SURSELE DE DEZVOLTARE A TESUTURILOR MUSC Secunose 5 surse de dezvollare a tesuturilor musculare, iar ultime- le se impart in 5 tipuri histogenetice: mezenchimale, epider male, neurale, celomice si somatice (miotomice) 231Primele trei tipuri fac parte din subgrupa de {esuturi musculare netede, a patra sia cincea— din subgrupa de (esuluri striate. TESUTURILE MUSCULARE NETEDE Tesutul muscular de provenienta mezenchimala Histogeneza. In etapele de dezvoltare embrionara celulele-stem si celulele-precursori ale acestui fesut nu sint identificate deocamdata, Po- sibil, ele sint inrudite cu precursoarele fibroblastelor {esutului conjunc- tiv gi, find de acum determinate, sint localizate in componenta mezen- chimului Ca gi fibroblastele, ele sintetizeaza glicozaminoglicani gi molecule de colagen, din care in afara celulei se realizeaza tormarea matricei membranei bazale si a fibretor, La celulele definitive (miocite) posibilitatea de sintez’ e seazuta, insd nu dispare complet. Structura si particularitifile functionale, Miocitul neted reprezinta 6 celula fusiforma cu jungimea de 20—500 mem si grosimea de 5— 8 mem (des. 95). Nucleul digitiform este situat in partea lui centrala, Cind miccitul se contracta el se indoaie sau devine spiralat Organitele de tip general, printre care se afla numeroase mitocon- drii, sint concentrate la polii nucleului (in. endoplasma). Complexul Golgi si reticulul endoplasmatic, in special granular, sint slab dez- voltate, deoarece functiile sintetice sint putin pronunjate. Ribozomii in majoritatea cazurilor sint situali liber. Citolema formeaza numeroase incizuri — vezicule de pinocitozd $i caveole. Prin intermediul lor in ci- toplasma patrund ionii de caleiu. Miofilamentele actinice sint situate in citoplasma cel mai des lon: gitudinal sau sub un unghi {a axul lung al celulei, formind 0 retea tri- dimensionala. Pe electronomicrografi locurile de insertie a lor la cito- Jem, sau una la alta se observa ca corpusculi electrondensi. Ei sint formati din proteina a-actina. In acei corpusculi, care se inser la plas- malema, s-a evidentiat vinculina, Uneori ei se observa ca pete intune- cate si la studierea celulelor cu microscopul optic. Miofilamentele miozinice sint asezate in citoplasma miocitului longitudinal. La con- tractie se observa redistribuirea filamentelor actinice gi miozinice in raport unele cu altele. Filamentele actinice paralele, datorita actiunilor intermoleculare cu miozina, se deplaseaza intru intimpinarea altora, gnergia tractiuni se transmitecitolemei si configuralia celulel se mo- ified Fiecare miocit este inconjurat de membrana bazald. In ea se afl orificti, in regiunea carora intre doua miocite vecine se formeaza jonc- fiuni in forma de janta (nexusuri), care asigura interactiunile functio- hale ale miocitelor. In membrana bazala sint intercalate numeroase fr brile reticulare. La capetele celulelor citolema formeaza incizuri inguste si subliri, in ele patrund aceste fibrile gi lor li se transmite efortul, care se dezvolta in timpul contractiei. Fibrele reticulare, elastice si de co- lagen formeaza in jurul celulelor musculare o retea tridimensional — endomisiu care intruneste miocitele adiacente (des. 96} jologica a fesutului muscular neted de Regenerarea. Regenerarea fi 232 |Des. 95. Siructura miocitulul neted (nestriaty (schema) ee omglae niet Imarnice(grome) C.D-2 — imoginea mints obicei se manifesta in conditi ile de eforturi functionale ma- xime sub forma de hipertrofie vicarianta. Aceasta se observa mai evident in- tunica muscu lard a uterului In timpul ges- tatiei. In miocite se intensitie’ procesele sintetice, se activea 2a nucleii, creste numarul ele- mentelor reticulului_ endo: plasmatic, numarul ribozomi- lor si complexul Golgi. Unele miocite incep a se divide Nu este exclusa nici posibili- tatea transformarii__miofib: roblastelor in miocite. La regenerarea reparativa este posibila restabilirea {esulului pe contul acestor dowd surse. Tesutul muscular de prove- nienta epidermala Elementele acestui tesut sint celulele mioepiteliate, care se dezvolta din ectoder mul cutanat. Ele se localizea- za in glandele sudoripare, salivare, mamare si lacrimale si se diferentiazd concomitent Cu celulele lor epiteliale se cretoare din precursori_ co: muni, Celulele mivepiteliale aderd nemijlocit la celulele epiteliale, de aceea de la tesu: tul conjunctiy pe ele le separa membrana bazala _comuna. Celulele mioepiteliale au 0 forma stelata gi cuprind cu prelungirile lor portiunile secretori* si ducturile excretorii mici ale glandelor ; Te mai numese celule in cosu- lef (des. 97}. In partea centrald a celulel este situat nucleul gi organite- 233Des. 98. Schems structuril fesutulu muscular neted (nestriat) 1a nivela 8 Des. 97. Celule mioepteliae in portiunea secretoare a glandelsalivare (des, luiG. S. C= tinas) ee ae eas eae iene ae emer em re le de tip general, iar in prelungiri— aparatul contractil, organizat + identic ca gi in miocitele nestriate de provenienta mezenchimals. Con- tractindu-se prelungirile contribuie la eliminarea secretiei din glande. In procesul regenerarii si celulele mioepiteliale, si celulele epiteliale secretorii se dezvolta din celulele slab diferentiate comune de-prove- nien{’ epidermala. Tesutul muscular de provenienta neural Miocitele acestui fesul se dezvoltd dint celulele primor diului neural in componenta peretelui globului ocular. Conform structurii, ele pre zinté miocite nestriate cu aparatul contractil organizat corespunzator. Ele intra in componenta 8 doi mugchi ai irisului ocular-dilatator gi constrictor al pupilel Tesuturile musculare netede in componenta organelor In componenta organelor miocitele netede (nestriate) se asociaza in fascicule, intre care se afl septuri fine de tesut conjunctiv fibros lax (perimisiu), iar totalitatea de fascicule formeaza mugchiul, care este inconjurat de septuri mai groase de tesut conjunetiv Tibros’ (epi- misiu). Tn ele patrund vasele sanguine, ce alimenteazé mugchiul neted si fibrele nervoase, care se termina nu direct pe miocite, ci intre ele. De aceea porliile de mediator eliminate de centrii nervosi, care dis jeaza impulsurile, se raspindesc difuz intre celule si imediat excita multe din ele. Muschi netezi se intilnese in peretii multor organe inter- ne, formind in ei straturi gi tunici (de exemplu in organele respiratorii in tractul gastrointestinal, in vasele sanguine 5. a.) 25 edTESUTURILE MUSCULARE STRIATE Tesutul muscular striat cardiac Histogeneza. Sursele de dezvoltare ale fesutului muscular striat cardiac (iextus muscularis striatus cardiacus) sint portiunile simetrice ale foitei viscerale a splancnotomului (invelisul celomic), in partea cervicala a corpului embrionului, numite placd mioepicardiald. Majo- ritatea celulelor ei se diferentiaz in miocitele cardiace (cardiomioci- te}, cele ramase — in celulele mezoteliului epicardului (vezi cap. XV) Probabil cf si unele, si altele au celule precursoare comune. In proce- sul histogenezei se diferentiaz citeva tipuri de cardiomiocite: conérac- ile, conductoare, tranzitoare (intermediare} si secretoare (vezi cap. XV) et. 98 Mioiteeardiace (cardiomiosite} (des, tui G.S. Katinas) cates (eh 7 neat boa a sii 3 nist 7 ratea acon ce lamp condocor 8 jonctigne to conecoses 7 ui rayesa organ de ip Fe otra (ine 2); 2-matomenie aaj Tactinee) 3 S'mbhiamen prone senor 236Structura cardiomiocitetor contractile. Celulele au o forma alungita (100—150 mem) aproximatiy cilindrica. Extremitatile lor contacteaz’ unele cu altele si astfel de lanturi de cardiomiocite constituie aga- nummitele fibre functionale cu grosimea de 10—20 mem, iar regiunile de contact formeaza discurile intercalare (vezi mai jos). Cardiomio- citele se pot ramifica si formeaza o retea spatiald (vezi cap. XV} Suprafetele lor laterale sint acoperite de membrana bazala, in care Ia exterior se impletese fibrele reticulare si de colagen fine. Nucleul (sau nuclei in caz cA sint doi) ce are o forma ovala este situat in partea central a celulei (des. 98). Majoritatea nucleilor sint poliploizi. Tn citoplasma la polii nucleilor sint concentrate organitele de tip general. inclusiv centrul celular, complexul Golgi, retieulul endo- plasmatic granular slab dezvoltat, lizozomi izolafi. Reticulul endoplas- matic agranular este bine dezvoltat. El formeaza cisterne subsarcole- male, care aderd la sistemele T si constituie tubii sistemelor L, anasto- intre ei. Tot aici se afla incluziuné de glicogen si lipide. ineluziu- nile de mioglobina sint repartizate uniform in citoplasma. Mitocon- driile formeaza lanturi in jurul organitelor speciale — miofibrilelor. Miolibrilele sint constituite din filamente de actind si méozing — proteine contractile situate in permanen{é normalizat. Pentru fixa- rea lor exist structuri speciale — telofragmele si mezofragmele, for- mate din alte proteine. Telofragmele reprezint retele din_molecule proteice,intinse transversal in celula si fixate de citolemd. In cardio~ miocitele sectionate longitudinal ele apar ca linii cu grosimea de circa 100 nm si poarté denumirea de linii Z. Segmentul miofibrilei dintre dowd telofragme se numeste sarcomer (des. 98). In mijlocul lui se situeaza mezofragma (linia M in sectiune longitudinal). De la mezo- fragma in directia telofragmei pleacd filamentele de miozind, iar de ia telofragma in intimpinarea lor —filamentele de actiné. Ele se intilnese gi 0 oarecare distanta merg paralel, insa fiecare filament gros e insolit de 6 miofilamente subtiri (actinice) Tn sectiune segmentul sarcomerului, ocupat de linia M si de zonele « aderente, in care sint situate numai filamentele miozinice, poarté de- numirea de banda H (zona clara), iar segmentul in care sint situate filamentele de miozind si partial de actina — banda A (discul A} Segmentele a doud sarcomere vecine, bisectate de linia Z, care contin numai filamente de actina, alcdtuiese impreuna banda I (discul 1). De- numirea benzilor a aparut datorita organizarii moleculare diferite; in regiunea benzii 1 refractia razelor luminii polarizate este iz ot r o- pa, iar in regiunea benzii A—anizotrop4. Intre miofibre se localizeazis mitucondriile yi reliculul endoplasmalic agi anular. Mito- condriile care separa miofibrilele sint foarte mari gi formeaza o rejea tridimensionala (des. 99, III) cu localizares mai densa in regiunea discului 1 Citolema a nivelul telofragmelor formeaza impresiuni canaliforme profunde, numite fubii transversali (tubulus transversus) sau fubii 7; in ei patrunde si membrana bazala. Acest sistem are o important {unetionalé enorma, deoarece asigur transmiterea rapida a potentia- lului de actiune la fiecare miofibrila. In citoplasma canaliculele re- 237 a7 ee ticulului endoplasmatic agranutar se situeaza de cele mai multe ori longitudinal intre miofibrile gi, anastomozind unele cu altele, ajung tubit T i parcurg paralel cu ei o anumita distanta. In regiunea discurilor intercalare diverse portiuni ale extremitatilor cardiomiocitelor nu se termina la acelasi nivel. Partea proeminenta a unui cardiomiocit intra in partea adincita a celuilalt. Supraietele de contact ale celulelor formeaza conexiuni digitiforme (interdigitatii) si numerosi desmozomi. In ei se impletesc filamentele actinice ale brilei din cel mai apropiat sarcume. Suprafefele laterale ale proeminentelor (paralele cu axul lung al celulei) aderd intre ele gi se aso- ciaza prin numeroase _nexusuri. In regiunea interdigitatiilor si desmo- zomilor cardiomiocitele se unesc strins unele cu altele si aceasta asigura dezvoltarea unui efort unic la contractia multor celule vecine. In re- giunea nexusurilor se realizeaza interactiunile ionice si chimice, care contribuie la sincronizarea contractiei cardiomiccitelor. Histofiziologia contractiel. Atunci cind cardiomiocitul ¢ relaxat, in canaliculele reticulului endoplasmatic agranular se acum uleaza ionii de calciu. Sub influenta potentialului de actiune, care se réspindeste pe citolema si pe tubii T, se elimina ionii de calciu, ei se leaga cu mi fibrilele gi initiaz’ eontractia. lonii de caleiu acfionesza reciproe cu proteinele de reglare — troponina si tropomiozina, dup’ aceasta miofi- lamentele actinice si miozinice pot interactiona cu ajutorul lanturilor laterale specializate si se pot deplasa una spre alta. Deoarece ca- petele filamentelor actinice se apropie de linia M, banda H se ingustea- 24, concomitent devine mai ingusta si banda 1, deoarece capetele fi lamentelor miozinice se apropie de telofragme. In acelasi timp latimea benaii A nu se schimba. In_urma deplasarii reciproce de intim- pinare a filamentelor de actina si miozina telofragmele se apropie, insa, deoarece ele sint fixate de citolema, se scurteaza si tot cardiomio- citul Particularitatile de structura a cardiomiocitelor conduetoare. Ce- lulele sint considerabil mai mari decit cardiomiccitele contractile (lungimea de circa 100 mem, iar grosimes de-cirea 50 mem), fapt ce permite a le deosebi usor in’ preparate. Citoplasma confine toate organitele de tip general: mitocondriile miei sint repartizate uniform. Miofibrilele sint pufine si amplasate La periferia celulei, Citolema nu formeazd sisteme T. Cardiomiocitele conductoare se unesc unele cu altele in fibre nu numai cu capetele, i cu suprafetele laterale. Intre cardiomiocite se formeaza discurile intercalare cu o structur’ mai simpla decit intre cardiomiocitele contractile. In ele se observa mai rar inferdigitafi, desmozomi si mexusuri. Functia principala a acestor cardiomiocite este de a percepe semna: lul conduetor de la elementele pacemaker si de a-l transmite cardio- miocitelor contractile. Fibrele constituite din cardiomiocite conductoare se ramified intre cardiomiocitele contractile gi le furnizeazé cu im- pulsuri excitante Posibilitatile de regenerare a {esutului muscular cardiac. In stare definitiva fesutul muscular cardiac nu contine nici celule-stem, nici 238celule precursoare, de aceea, cind cardiomiocitete se distrug (infarct) in urma traumei sau cind inceteaz’ p&trunderea prin vasele sanguine a substantelor nutritive si a oxigenului, ele nu se restabilese. ‘Tesutul muscular striat scheletal Histogeneza. Sursa de dezvoltare a elementelor {esutului muscular striat schelelal (textus muscularis striatus sceletalis) sint celulele miotomilor. Unele din ele se diferentiaz’ imediat, altele migreaza din miotomi in mezenchim. Ele de acum sint determinate in directia dez- voltarii elementelor jesutului muscular, desi 1a exterior nul se deose- bese de alte celule ale mezenchimului. Biferentierea lor continua in lo- curile primordiilor viitorilor mugchi. Diferentierea celulelor-precur- soare este aseménatoare atit in regiunea miotomilor, cit si dupa migra- tie Totodata apar dowd linii de diferenjiere. Celulele uneia din ele se contopesc, formind strueturi simplastice — tubit musculari (miotu- bii). In ei are loc diferentierea organitelor speciale — miofibrilelor, ca- re la inceput se localizeaza sub plasmalemé, iar apoi umple aproape tot miotubul. Nucleii, din contra, din regiunile centrale se deplaseaza la periferie, deci apare starea’ definitiva —formarea_miosimplastulwi. Celulele altei inii rdmin independente, se diferentiaza in miosatelitocite Elementele structurale ale fesutului muscular scheletal (des. 99, 1, II, HIT, TV; 100). Elementul principal este fibra musculard, format din miosimplast si din miosatelitocite. Fibra este inconjurata de sar- colema. Ea este formata din membrana bazataé in care sint intercalate fibrele retieulare si de colagen fine, care se prelungese in {esutul con- junetiv ambiant, si din plasmalema simptastului Miosimplastele sint acoperite de plasmalema. Pe ea se raspindeste potentialul membranic de actiune, care trece pe membrana tubilor T Sub plasmalema sint situafi nucleii. In miosimplast numarul nuclei lor poate ajunge {a citeva zeci de mii. Ei au o forma alungita. Deoarece simplastul nu e celula, termenul ,citoplasma* nu se aplica, ins& se spu- ne »Sarcoplasma” (grec. sarcos — carne). La polii nucleilor sint situate organitele de tip general: complexul Golgi, portiuni ale reticulului endoplasmatic agranular, mitocondriile. Reticulul endoplasmatic granular este siab dezvoltat, deoarece in sim- plastul definitiv sinteza proteinelor asigura numai cerintele plasti- ce, Organitele speciale sint reprezentate de miofibrile. In lungul miofibrilei si pe parcursul telofragmelor s-au evidentiat proteine (iti na sinebulina), care se caracterizeaza prin elasticitate. De ele, posibil, depinde tensiunea rezidualé in timpul relaxarii Mecanismul contractiei fibrei musculare este acelasi ca si in cardio- miocite (vezi mai sus) Miofibrilele sint sit uate separat, fiecare dintre ele fiind incon. jurati de reticulul endoplasmatic agranular specializat (reticul sarco- plasmatic) in forma de anse intinse longitudinal i anastomozate intre ele. Printre miofibrile sint localizate numeroase mitocondrii mari de 0 forma alungita (des. 99, I11). La nivelul telofragmelor, in ambele partiDes. 99, Fibra. musculara (cniosimplast) 4 metre” 5 — decal ano fence Ay: 8 “nal eo Bhim) 9 lamer came) ale fiecarela din ele, in profunzimea miosimplastulul patrund tubii T. Ei sint mai subfiri decit {a cardiomiocite gi in ei nu patrunde membrana bazala. Portiuni ale reticulului sarcoplasmatic se contopese una cu alta si formeaza cisterne terminate, care se situeaza paralel cu tubii T si insotese pe fiecare din ei din ambele parti, formind astfel friade. Rolul functional al reticulului sarcoplasmatic ¢ acelasi ca si la structurile corespunzatoare ale cardiomiocitelor. Un rol important in activitatea fibrelor musculare fl au incluziu- nile, in primul rind mioglobina si glicogenul. Glicogenul serveste ca sursé principal de energie, necesard atit pentru indeplinirea eforturi: Jor musculare, cit gi pentru intrefinerea bilan{ului termie al organismu- Ini Miosatelitocitele adera la suptafata simplastului, asa ca plasmale- mele lor contacfeaza. Cu un simplast sint in legatura un numar enorm de satelitocite. Fiecare satelitocit este o celul8 uninuclear’. Nucleul este mai mic si mai rotund decit nucleul miosimplastului. Mitocondriile si reticulul endoplasmatie sint repartizate in citoplasma uniform. Com- plexul Golgi si centrul celular sint localizate linga nucleu. Organitele 240Des. 100. Porjiunes superficial a fibrei musculare (micsimplastului) gla miosatelitoc tului, Electronomicrografie (preparatul Iul V. L. Goreacichina si a Iui'S. L. Kuzne(ov) ‘horden f= caolcte aie fescoeteendoplesmute tateoplemaie| agrancat 7 mitoconel #~ ece speciale lipsese. Miosatelitocitele reprezinta elementele cambiale ale fesutului muscular scheletal. Tipurile de fibre musculare. Diferite fibre musculare, dator conditiilor functionale specifice (biomecanice) ale activitatii lor, poseda forte inegale, este inegala viteza si durata contractiei, fatigabilitatea sin legatura cu aceasta se deosebese dupa structura. La nivelul micro- Scopului optic se deosebese fibre musculare rosii (tipul 1). fibre muscu- lare albe (tipul II) si forme de tranzitie. Fiecare din aceste tipuri de fibre se caracterizeaza prin particularitati de structura si de metabolism Particularitatile de ultrastructuré se manifesta prin gradul de dez- yoltare a reticulului sarcoplasmatic, intinderea contactului dintre tubii T si acest reticul, structura telofragmelor, gruparea filamentelor acti- nice si miozinice in miofibrile, numarul de mitocondrii 5. a, In tibrele musculare difera si cantitatea de incluziuni: mioglobina, glicogenul, lipidele. Este diferi ele si activitatea fermenfilor. Procedeele dé evidentiere a diferitelor fibre musculare se bazeaza pe determinarea ei cu metodete histochimice (des. 101). Cea mai rispindita este deter- minarea activitatii adenozintrifosfatazei (A. T. F-azei) miozinei si a succinatdchidrogenazei (S.D.G). Aga-numitele fibre de tipul I contin A.T. F--aza de tip lent, lor lise atribuie activitatea inalta a S.D.G. (fer- mentul oxidarii aerobe) gi o cantitate tnalta a mioglobinei gi a glicoge- nului. Fibrele de tipul II contin A. T. F.-aza miozinei de tip rapid, activi- tatea S.D.G. este mai joas4, sint mai numeroase incluziunile de glico- gen: mioglobina — mai putina. Intre formele extremale de fibre, dupa gradul de activitate a fermentilor respiratori, se intilnese si fibre de 2Des. 101. Activitates _succinatde Nidrogenare: in Hibrele mineulare de dilert pin fenutul muscular schele prepara lull P. Rehaceovs) tranzitie: dupa aceste proprie- tati ele formeaza ca si cum un speetru continu, asema- nator cu lumina, in care sint unde de orice lungime posibila intre semnificatiile extreme. Tn fesutul muscular astiel de fibre sint aranjate ,in moza- ie* (des. 101}. Proprietitile fibrelor mus- culare sé schimba la modifi- Cirile eforturilor (actiunile sportive, profesionale, extre- male). Aceste modificari sint reversibile, dacd se restabi- ese condifille obignuite de activitate. In timpul unor afectiuni (atrofia musculara, distrofia, urmarile dupa de nervare §. a.) fibrele musc lare eu diverse _proprietati inifiale se modifica inegal, cea ce permite precizarea diagnozei, iar pentru aceasta se studiaza biopsiile muschilor scheletali_) Regenerarea fesutului muscular scheletal. In miosimplast lipsese citocentrii, nucleii Iui nu se divid, Elementele cambiale sint reprezen: tate de miosatelitocite. In timpul sectionarii fibrei musculare, la 0 oare care distanta de locul traumat are loc distrugerea completa a sarcole- mei, sarcoplasmei si a miosatelitocitelor, Insd dupa limita acestei zone fibra pastreaza vitalitatea. Macrofagele fagociteaza fragmentele ne- crotizate. Restabilirea structurii fibrei musculare se realizeaza prin dou’ mecanisme: modificarile reactive ale partil persistente @ miosim- plastului gi dividerea miosatelitocitelor. Tn miosimplast datorité activitatii complexului Golgi creste mon. tarea structurilor membranoase, la extremitatile lezate se restabileste integritatea plasmalemei, se activeaza sinteza substantelor de catre reliculul endoplasmatic, necesare pentru formarea sarcoplasmel. Ca petele miosimplastelor se ingroasa sicresc intru intimpinarea reciproc: se formeazé asa-numitii muguri musculari. Miosatelitocitele, care se pastteard lings leziune, se divid, Unele din ele migreaza 1a capetcle ibrelor lezate si se includ in mugurii musculari. Altele se contopesc (tot asa ca si mioblastele in cursul histogenezeij si formeaza fubii musculari, care apoi se diferentiazé in méiosimplaste. Astiel in timpul regenerarii nu numai se restabileste integritatea fibrelor musculare traumate, dar apar si allele noi, Regenerarea e cu atit mai intensa cu cit mai multe miosatelitocite se elibereaza de sub membrana bazala cr 243— AWN. Studitskii a ardtat ci dacé muschiul este férimitat pind lao masa de consisten{a pastoasé si aceasta mas este introdusd Intr-o loja fasciald, are loc regener area atit la nivel tisular, cit si organic. La o ase- menea lezare fiecare fibrd se dezintegreazé in numeroase fragmente izolate si, in mod corespunzator, in zona de lezare se aflé un numar enorm de miosatelitocite — sursa principala de regenerare. Regenerarea la nivel tisular, pind la formarea fibrelor musculare, se realizeaz datorita mecanismelor de reglare intratisulare locale si externe (hormonale). In caz c@ nu are loc reinervarea fibrelor, nu va fi restabilire 1a nivel organic, dar daca apare legatura fibrei musculare cu ramificarile terminale ale prelungirilor celulelor nervoase, incepe acti- vitatea contractilé concordaté a multor fibre musculare (contractiile neconcordate sint posibile in simplast imediat dupa regenerarea mio- fibrilelor) si dupa aceasta se restabileste structura mugchiului ca organ. E necesar ase fine cont, c& regenerarea {esutului muscular gi a tesutului conjunetiv parcurge paralel, ins regenerarea ultimului are loc mai ra- pid. Teritoriul dintre capetele fibrelor musculare traumate se umple cu tun regenerat de {esut conjunctiv mai rapid decit se apropie capetele fibrelor musculare si apare cicatricea Muschiul ca organ Intre fibrele musculare se gasesc septuri fine de fesut conjunctiv fibros lax — endomisiu. Fibrele lui reticulare gi de colagen se impletese cu fibrele sarcolemei, ce contribuie la intrunirea eforturilor in timpul coittractiei (des. 99, 1V). La extremitatea fiecdrei fibre musculare plas- malema formeaza infundari inguste si profunde in care patrund fibrele de colagen si reticulate. Ultimele penetreaza membrana bazala si for- meaz 0 ansé, care se fixeaza de plasmalema cu legaturl intermolecula- rein acel loc, unde contacleaza cu ea la interior Tilamentele actinice ale sarcomerului, Pérasind membrana bazala, fibrele reticulare se imple- tese cu fibrele de colagen, iar ultimele, la rindul lor, trec in tendoane. Fibrele musculare de divers tip se grupeazé intr-o anumita aso- ciere in fascicule, intre care se situeazs septuri mai groase de tesut conjunetiv fibros’ lax — perimisiu. In el se gasesc si fibre elastice. Tesutul conjunetiv, care inconjoara muschiul in intregime, poarta denumirea de epimisiu. Vascularizatia. Arterele, intrind in muschi, se ramifica in perimisiu. Lingé ele se afla numeroase bazofile tisulare, care regleaza permeabi- litatea peretelui vascular. Capilarele se situeaza in endomisiu. In ma- joritate ele merg in lungul fibrelor musculare, anastomozind unele cu altele. Venulele si venele, sint situate in perimisiu alaturi de arteriole si artere. Tot aici trec si vasele limfatice. Inervatia. Nervii, intrind in mugchi, contin atit fibre eferente (mo- torii), cit si aferente (senzitive). Preiungirea celulei nervoase, adu- cind impulsul nervos eferent, patrunde prin membrana bazalé si se ramified intre ea si plasmalema simplastului, participind la formarea aga-numitei pldci motorii (mai detailat structura ei este data in oaDes. 102. Schema constructiel fibrelor musculare feu anf nuclear (A) gi cu burss nuclears. (B) {0ss, Iai GS: Catinas) cap. XIII). Impulsul nervos elibereaz’ substante chimice — mediatori, care pro- voacd excitatia (potential de actiune}, ce se raspindeste pe plasmalema sim- plastului Astfel, fiecare fibré muscularé se ineryeaza independent si este inconju- rata de o refea de hemocapilare. Acest complex formeaza unitatea morfofunctio- nala_a mugchiului scheletal — mionul; tuneori mion este numita o fibra museula- Ta, ce nu corespunde nomenclaturii histo- logice internationale. Terminatiile nervoase senzitive nu se situeazd pe fibrele musculare lucrdtoare ce sint in conexiune cu fibrele musculare specializate in aga-numitele fusuri musculare, care sint localizate in perimisiu (vezi cap. XI}. Fibrele musculare specializate ale fusurilor sint mult mai subtiri decit cele lueratoare. Ele se impart in doua tipuri: fibre cw bursd nucle- ard si fibre cu lan{ nuclear (des. 102). In primele nucleii simplastului formeaza aglomerari in portiunea medie, ingrosata a fibrei. In fibrele cu lant nuclear, nuclei simplastutul sin situalt de_asemenea in por- tiunea ei medie, dar in centrul fibrei sint amplasati unul dupa altul Linga aglomerarile de nuclei se localizeaza organitele de tip general Miofibrilele se afla la extremitatile fibrei. Sarcolema fibrei se uneste cu capsula conjunetivé a fusului neuromuscular. Pe fibrele musculare ale fusurilor, ca gi pe fibrele lucratoare, se formeaza terminaliuni nervoase motorii (plici motorii), eu ele se con- tractd sub iniluenja impulsurilor nervoase dirijate (controlate) Contractia lor nu dezvolta forts mare si practic nu se sum eforturile dezvoltate de fibrele musculare lucratoare, ele numa capsula din interior. Structura fusurilor musculare si rolul lor in re larea activitatii musculare sint descrise mai detaliat in capitolul urma tor. Capitolul xt TESUTUL NERVOS Rolul fesutului neryos in organism este determinat de proprieté- {ile principale ale celulelor nervoase (neuronilor, neurocitelor) de a receptiona excitatiile, de a trece in stare excitabila, a genera gi transmite 25