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TPICO
AVES
Eleonora Trajano
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Objetivos
Espera-se que o aluno compreenda:
Reconhecer e caracterizar as Aves;
Entender a origem e evoluo desses grupos, suas relaes de parentesco e as bases para
as filogenias apresentadas;
Saber a classificao apresentada;
Compreender que Cincia dinmica, baseada em hipteses e que o que se apresenta o
consenso no momento, podendo mudar de acordo com novos dados e hipteses;
Conhecer a biologia e a morfologia desses grupos, no mnimo no nvel apresentado,
sendo capaz de pesquisar e ampliar esse conhecimento;
Ser capaz de repassar esse conhecimento aos estudantes de Ensino Fundamental, sem
desvirtuar os conceitos ou repassar informaes sem fundamento.
Aves
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Esse caso ilustra bem a necessidade do professor manter-se sempre atualizado, entendendo
que pode haver um lapso considervel de tempo entre a produo de novos conhecimentos e
sua incorporao nos livros didticos, o que geralmente s ocorre aps as novas hipteses terem
uma aceitao relativamente ampla. Por outro lado, isso no impede que o professor comente
novidades em sala de aula, sempre no intuito de mostrar que a cincia dinmica e que o
conhecimento est em constante evoluo.
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Diversas hipteses j foram propostas para explicar as relaes filogenticas das aves
com os demais grupos de vertebrados. As aves j foram consideradas at mesmo como
grupo-irmo dos mamferos, com base na homeotermia endotrmica. Hoje em dia aceita-se
que seu grupo-irmo atual sejam os Crocodylia, com os quais compartilham diversos caracteres osteolgicos. Aves, crocodilos e jacars so rpteis componentes do grande grupo
Archosauromorpha, que inclui tambm os pterosauros e outros dinossauros que no so aves.
A hiptese que atualmente conta com o maior suporte filogentico sugere que as aves so
rpteis pertencentes grande irradiao dos Dinosauria (Figuras 6.2 e 6.3) que, portanto,
no foram totalmente extintos, sendo as aves seus representantes atuais.
Figura 6.2: Relaes filogenticas dos Amniota, incluindo grupos fsseis. Destacado a posio das aves como Archosauromorpha
e Dinosauria./ Fonte: cortesia de L. F. Silveira; elaborado por USP/Univesp
Aves
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Figura 6.3: Relaes filogenticas das aves e dinossauros, mostrando a que as aves so apenas um dos muitos grupos de Dinosauria.
/ Fonte: UNM Biology Undergraduate Labs. (http://biology.unm.edu/ccouncil/Biology_203/Summaries/Phylogeny.htm) acesso em
21/06/2012; elaborado por USP/Univesp
A caracterstica mais notvel das aves atuais a presena de penas recobrindo o corpo. As
aves atuais apresentam um bico crneo, desprovido de dentes e o pescoo longo e fino, com
um nmero varivel de vrtebras (at 25, nos cisnes).
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partir da modificao das escamas presentes em alguns desses grupos, provavelmente com a
funo de isolante trmico. No se sabe, contudo, se as primeiras penas possuam cor, mas fato
o aparecimento das cores rapidamente em alguns dinossauros. Nas aves atuais so conhecidos
vrios tipos de penas, que realizam diversas funes, como a de auxiliar no voo, a de isolamento
trmico e de gua, no reconhecimento interespecfico, na camuflagem e na natao, na construo de ninhos, auxiliando na flutuao e repelindo a gua circundante.
Uma pena tpica consiste das seguintes estruturas: um eixo central e firme, composto pelo clamo
(que est em contato com o tegumento), cujos limites superior e inferior so marcados pelos umblicos
superior e inferior, respectivamente. Distal ao umblico superior observa-se, contnuo ao clamo, a
raque, que apresenta ramificaes laterais, os vexilos (interno e externo), formados pelas barbas,
que so ramificaes laterais da raque. As barbas prendem-se umas s outras atravs das brbulas, que
so providas de pequenos ganchos (Figura 6.4). As penas podem se distribuir em regies definidas
no corpo da ave, sendo essas regies (tratos) conhecidas como pterilas. As reas de pele onde no
se observam as penas so conhecidas como aptrias (Figura 6.5). Em algumas espcies, como
os pinguins, no se observam aptrias. As penas so usualmente trocadas uma vez por ano, em um
processo conhecido como muda, que pode variar entre as famlias.
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Figura 6.5: Distribuio das penas no corpo das aves. Observar Pterlias e Aptrios / Fonte: del Hoyo et al., 1992.; elaborado por USP/Univesp
So descritos pelo menos cinco tipos diferentes de penas. As penas de contorno incluem as
penas que recobrem o corpo da ave e as penas de voo, conhecidas como rmiges (localizadas na asa)
e rectrizes (localizadas na cauda). As rectrizes e rmiges so mais desenvolvidas que as outras penas
de contorno e so modificadas para o voo. As rmiges ainda so divididas em primrias, que esto
implantadas no carpometacarpo e nos dedos; e secundrias, que esto implantadas na ulna. So
ainda descritas as plmulas, onde a raque pouco desenvolvida ou ausente, com pouca coeso
dos vexilos. Essas penas so encontradas tanto nos filhotes quanto nas aves adultas. As semiplumas
apresentam uma estrutura intermediria entre as penas de contorno e as plmulas. Nas semiplumas
pode-se observar uma raque distinta das barbas essas penas fornecem isolamento trmico. As
cerdas possuem uma raque rgida e as barbas so ausentes essas penas podem ser observadas mais
facilmente em volta do bico, sendo particularmente desenvolvidas nos representantes das famlias
Caprimulgidae (curiangos e bacuraus) e Tyrannidae (papa-moscas). As cerdas podem auxiliar na
captura dos insetos, agindo como uma rede, ampliando a rea para a coleta dos mesmos. O ltimo
tipo descrito corresponde s filoplumas, que so caracterizadas por possuir uma raque fina, com
barbas apenas na sua poro distal essas penas podem transmitir ave, por meio de terminaes
nervosas, informaes sobre a posio das penas de contorno, mantendo-as no lugar. (Figura 6.6)
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Figura 6.6: Diferentes tipos de penas encontrados nas aves. / Fonte: Handbook of Avian Anatomy/ del Hoyo et al, 1992; Baumel et
al. 1993; elaborado por USP/ Univesp
As vrias regies do corpo das aves recebem nomes especficos, que so importantes, sobretudo, para a correta identificao das espcies. (Figuras 6.7 e 6.8)
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O esqueleto das aves bastante modificado para permitir o voo. Os ossos so pneumatizados, tornando-os mais leves (Figura 6.9). Os ossos que compem o crnio so fusionados
precocemente, tornando-se indistinguveis nas aves adultas. Auxiliam tambm na diminuio
do peso da ave um conjunto de sacos areos que podem se conectar com os ossos pneumatizados. Contudo, as aves que voam e mergulham possuem uma pneumatizao menor
do que a encontrada nas aves somente voadoras. A cintura escapular e os
membros anteriores so transformados em asas. As aves apresentam um
esterno com uma quilha muito desenvolvida, onde se originam os msculos responsveis pelo voo. Com exceo das aves ratitas, todas as outras
aves apresentam esta quilha no esterno. As clavculas da maioria das espcies de aves so fundidas medialmente, formando uma estrutura conhecida
como frcula (osso da sorte), que serve como ponto de ancoragem para
a volumosa musculatura peitoral. O coracoide articula-se firmemente ao
esterno, e a escpula semelhante a uma fina lmina. Entre a articulao
da escpula, coracoide e mero nota-se um destacado formen, o formen
trisseo, por onde passam os tendes que se inserem no mero e que so
responsveis pelo levantar e abaixar de asas. Observa-se, nos membros
Figura 6.9: Corte longianteriores, a fuso dos carpometacarpos e a reduo do nmero de dedos. tudinal do mero de ave,
mostrando a pneumatiAs costelas apresentam um pequeno processo lateral, o processo uncinado, zao. / Fonte: del Hoyo
et al, 1992; elaborado por
que torna a caixa torcica mais resistente. Esse processo est ausente nas USP/Univesp
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Aves
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O desenvolvimento da musculatura das aves est relacionado ao modo primrio de locomoo, sendo a musculatura da regio peitoral mais desenvolvida nas aves consideradas boas
voadoras, j a musculatura dos membros posteriores mais desenvolvida nas espcies cursoriais.
Bicos e ps
As maxilas das aves so recobertas por um estojo de queratina, constituindo a ranfoteca. Essa
estrutura pode ser brilhantemente colorida, como no caso dos tucanos, ou pode ainda apresentar
pequenas projees semelhantes aos dentes, como observado nos patos-mergulhes (Mergus spp.). O
tarsometatarso tambm recoberto por escamas de queratina, que podem assumir vrios padres;
muitas vezes essas escamas podem ser coloridas, como no caso de algumas espcies de mutuns.
Observa-se uma grande variedade de formatos de bicos, cada um deles relacionado a
determinado hbito alimentar. Aves granvoras (que se alimentam de gros) possuem o bico
cnico, e as suas bordas cortantes descascam as sementes esse o tipo de bico encontrado,
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por exemplo, no canrio domstico (Figura 6.11). Outras aves, como os patos, possuem o
bico revestido internamente com numerosas lamelas crneas, que servem como filtro, separando as partculas alimentares da gua
(Figura 6.11). Os papagaios possuem o
bico bastante curvado e forte, tpico de
aves que quebram frutos e sementes
duras como o coco (Figura 6.11). Os
beija-flores so notveis pelo bico
longo, que penetra na corola das flores
em busca do nctar (Figura 6.11).
Algumas espcies de beija-flores como
o Ensifera ensifera, constituem-se em um
caso clssico de evoluo convergente,
sendo o longo bico dessa espcie adaptado perfeitamente ao comprimento da
corola da flor da qual ele retira o nctar.
Esse mesmo fenmeno pode ser observado em outras aves de diferentes famlias, como os pssaros havaianos da
famlia Drepanididae.
O bico de muitas espcies de aves
insetvoras achatado e largo na sua
base. Alm disso, observa-se em volta
6.11: Diferentes formatos dos bicos das aves, refletindo as suas
dele um grande nmero de vibrissas, Figura
especializaes alimentares. / Fonte: Proctor & Lynch, 1993; elaborado
que podem atuar como uma rede, por USP/Univesp
auxiliando na captura de insetos
(Figura 6.11). Outras espcies insetvoras possuem um pequeno gancho na ponta do bico,
que serve para quebrar a resistente carapaa quitinosa dos insetos e outros artrpodes. As
aves carnvoras, como os gavies e falces, possuem o bico adunco, prprio para rasgar e
dilacerar a carne de suas presas (Figura 6.11).
Os ps tambm apresentam vrias modificaes. O prprio arranjo dos dedos, sendo o primeiro (correspondente ao nosso dedo) voltado para trs e os outros trs voltados para a frente,
Aves
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pode variar esse tipo de p, chamado de anisodctilo, o mais encontrado entre as espcies
de aves, mas ainda existem tipos de arranjo de dedos conhecidos como zigodctilos, quando
o quarto dedo (e ltimo, remanescente nos ps) tambm se volta para trs, tpico dos papagaios
e anus; sindctilo, quando uma membrana une os dedos II e III na sua base, que observado,
por exemplo, nos martins-pescadores; pamprodctilo, quando tanto o dedo I quanto o dedo
IV podem ser revertidos, orientando-se cranialmente, encontrado nos andorinhes; e o heterodctilo, semelhante ao zigodctilo, mas com os dedos I e II voltados caudalmente, e os dedos
III e IV voltados cranialmente, tpico dos surucus (Figura 6.12).
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Aves aquticas podem apresentar uma membrana que une os dedos do p, a membrana
interdigital, permitindo uma propulso mais eficiente no ambiente aqutico, como ocorre nos
Pelecaniformes (pelicanos e bigus) e Anseriformes (patos e marrecos). Outras espcies de aves
aquticas apresentam os dedos dos ps muito longos, que auxiliam na locomoo sobre as plantas
aquticas, como o caso da jaan (Jacana jacana). As grandes aves ratitas (emas e avestruzes, entre
outros), que so corredoras, sofreram reduo do nmero de dedos do p, sendo que a avestruz
possui apenas dois e a ema trs.
Biologia
A maioria das espcies de aves ativa durante o dia. Dessa forma, muitas e detalhadas
observaes puderam ser feitas sobre a biologia das mesmas. O conhecimento acumulado sobre
este tpico, nas aves, suplanta, em muito, o que se sabe sobre os outros grupos de vertebrados.
Talvez um dos aspectos mais peculiares sobre a biologia das aves seja o fenmeno da migrao. A
migrao pode ser definida como o movimento sazonal de uma determinada populao ou espcie,
periodicamente, entre uma rea de alimentao e uma rea de reproduo. Mais de 400 espcies
migram do Hemisfrio Norte para o Hemisfrio Sul, e, dessas, cerca de 200 deixam a Amrica do
Norte em direo s Amricas Central e do Sul. Para que as longas viagens possam ser realizadas com
sucesso, uma srie de adaptaes fisiolgicas so necessrias. Um bom exemplo pode ser encontrado
em uma espcie de andorinha-do-mar que voa cerca de 25.000 km (ida e volta) entre o Oceano
rtico e os Pampas Argentinos.As aves migratrias geralmente apresentam, em determinadas regies
do corpo, um grande acmulo de gordura, que serve de reserva para os longos voos entre as duas
reas. Outra caracterstica das aves migratrias o seu preciso senso de orientao, que as permite
traar rotas precisas.Tal preciso permite tambm o voo at mesmo em noites escuras.
Migraes so mais facilmente observadas em regies onde h uma marcada diferena entre
as estaes do ano, como observado em boa parte do Hemisfrio Norte. Na regio Neotropical,
onde o Brasil est inserido, esse fenmeno notado em poucas espcies, como a tesourinha
(Muscivora tyrannus) e o suiriri (Tyrannus melancholicus). Outro tipo de migrao, mais frequente
na regio Neotropical, conhecido por migrao altitudinal - espcies que vivem em uma
determinada altitude, em pocas mais frias, podem descer at as altitudes menores (algumas
vezes, at prximo ao nvel do mar). Contudo, ainda so escassos os estudos sobre esse assunto.
O comportamento social das aves tambm apresenta alguns pontos interessantes, algumas espcies, especialmente na Amrica do Sul, agrupam-se em bandos mistos, que vagueiam pelas diversas
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formaes vegetais em busca de alimento. As aves que compem esses bandos podem, dessa
maneira, otimizar a busca de alimento e conseguir uma proteo adicional contra os predadores,
j que a chance de ser predado diminui consideravelmente, e um nmero maior de indivduos
pode detectar o predador com antecedncia. Muitos bandos mistos de aves seguem formigas de
correio, que, viajando pelo solo da floresta, espantam todos os insetos e pequenos vertebrados
que esto sua frente. Estes animais que fogem das formigas so, ento, consumidos pelas aves.
Os diversos tipos de sons emitidos pelas aves sempre chamaram a ateno, tanto do pblico
leigo quanto dos cientistas. A maioria dos sons emitidos pelas aves tem a sua origem em um
rgo situado na bifurcao dos brnquios, a siringe (Figura 6.13). Na maioria das vezes,
os machos cantam mais que as fmeas, e o fazem tambm de uma maneira mais elaborada.
Normalmente as aves cantam para delimitar o seu territrio, defendido com mais rigor durante
o perodo reprodutivo.
a
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Habitat
As aves ocupam praticamente todos os habitats disponveis. Merecem destaque as espcies que
vivem em ambientes bastante inspitos, como os albatrozes, que vivem em ambientes marinhos.
Essas aves bebem gua salgada e possuem uma bem desenvolvida glndula de sal, situada acima
das rbitas, glndula que excreta eficientemente o excesso de sal ingerido. Por outro lado, as
aves que vivem em ambientes ridos, como os representantes da famlia Pteroclidae, somente
encontradas no Velho Mundo, voam longas distncias (s vezes, mais de 30 km) para obter gua;
essas aves tambm possuem modificaes nas penas da regio ventral, que permitem que a gua
seja armazenada e transportada at o ninho, para matar a sede dos filhotes.
A maior diversidade de espcies de aves encontrada nas regies tropicais da frica, na
sia e especialmente na Amrica do Sul. O clima mais favorvel, aliado grande diversidade e
abundncia de alimentos (frutas e insetos) permite a existncia de muitos nichos ecolgicos que
foram prontamente preenchidos pelas aves. De fato, muitas espcies so encontradas somente
em determinado tipo de habitat, e muitas vezes so consideradas como indicadoras de boa
qualidade ambiental. Essas espcies indicadoras (como os grandes mutuns, araras, anambs,
macucos etc.) podem dar respostas bastante rpidas s alteraes ambientais, desaparecendo dos
seus habitats em funo de qualquer alterao mais drstica.
Alimentao
As aves, graas a especializaes morfolgicas e comportamentais, so capazes de explorar os
mais diversos tipos de alimento (veja Figura 6.11).
Urubus e abutres consomem carne em decomposio, j outros membros da Ordem
Falconiformes caam ativamente as suas presas. Para isso, possuem bicos e garras fortes, prprios para
apreender e dilacerar a carne dos animais dos quais se alimentam. As corujas (Ordem Strigiformes)
caam as suas presas, que consistem principalmente de pequenos vertebrados, durante a noite,
graas a uma audio e viso bem desenvolvidas. Diferentemente dos Falconiformes, as corujas no
tm a capacidade de digerir ossos e outras partes mais duras do esqueleto, por isso, algumas horas
aps ter ingerido a presa, as corujas regurgitam uma pequena pelota contendo vrios ossos, bem
como pelos e penas. Muitos estudos sobre a dieta das corujas so baseados apenas nessas pelotas
regurgitadas. Algumas espcies de falces, gavies e corujas tambm consomem insetos e outros
invertebrados, muitas vezes capturados quando os mesmos esto acompanhando as formigas de
correio. A guia pescadora e algumas espcies de gavies e corujas tambm caam peixes.
Aves
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a gua sai pelas lamelas. Os patos e os flamingos so os representantes das aves mais conhecidos
dentre os que possuem esse sistema para obter os alimentos.
Representantes de vrias famlias, tais como Emberizidae (papa-capins), Estrildidae
(bicos-de-lacre) e Passeridae (pardais) alimentam-se principalmente de sementes. A proporo de sementes diminui apenas durante o perodo de reproduo, em que a necessidade de protena de origem animal maior, para assegurar o crescimento dos filhotes.
O bico dessas espcies adaptado para separar a casca das sementes fazendo movimentos
laterais. Algumas espcies de Emberizidae, na Amrica do Sul, apresentam uma preferncia pelas sementes das taquaras, sendo possvel encontrar grandes concentraes desses
pssaros durantes o perodo de frutificao dessa planta. Outras se adaptam presena de
gramneas exticas introduzidas no Brasil, como o caso dos papa-capins.
Os papagaios (Psittacidae), graas a uma articulao especial entre a maxila superior e a caixa
craniana, que garante grande mobilidade e fora, conseguem se alimentar de sementes duras,
como as do coco. Essas espcies tambm se alimentam de frutos, folhas e brotos. Os psitacdeos
so considerados predadores de sementes, contribuindo pouco para a sua disperso na floresta.
Vrias espcies de aves alimentam-se de frutos, especialmente na Amrica do Sul. Os frugvoros
possuem um papel extremamente importante em seu ambiente, pois as sementes ingeridas junto
com o fruto so geralmente defecadas ou regurgitadas longe da planta-me, contribuindo para a
disperso das espcies vegetais, bem como para a regenerao dos ambientes. As aves frugvoras
exploram todos os microhabitats dentro dos seus ambientes, sendo encontradas desde o solo at
as copas das rvores. De fato, muitas espcies podem exibir especializaes morfolgicas que as
auxiliam a obter o seu alimento.Talvez uma das mais conhecidas pode ser encontrada nos tucanos
(Ramphastidae), cujo bico descomunal (embora muito leve) usado com muita eficincia para
coletar frutos nas pontas dos galhos, que no suportariam o peso da ave. importante lembrar que
os tucanos podem se alimentar tambm de pequenos vertebrados. Outras aves, como os tangars
e os anambs (Pipridae e Cotingidae, respectivamente) que tm um bico relativamente fraco,
possuem uma grande boca, que os permite engolir os frutos inteiros ou em grandes pedaos.
Outro recurso alimentar bastante explorado o nctar. Rico em acares, que so muito
energticos, o nctar utilizado principalmente por representantes da famlia Trochilidae
(beija-flores). O seu bico longo, que age como uma bomba de suco, permite que essas aves
alcancem o interior das flores, onde est localizado o nectrio. Muitas vezes, ao inserir o bico
nesses locais, os beija-flores ficam com o bico ou a cabea impregnados de plen e, ao atingir
Aves
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outra flor, acabam contribuindo para a polinizao. Contudo, alimentar-se de nctar no privilgio apenas dos beija-flores. Na Amrica do Sul algumas espcies de emberizdeos (sanhaos,
saras e mariquitas, entre outros) tambm podem se aproveitar deste recurso, enquanto nas reas
tropicais do Velho Mundo os representantes da famlia Nectariniidae (sunbirds, nectarinas)
tambm se alimentam de nctar. Em todos os casos, o nctar um recurso sazonal, e que
defendido com vigor principalmente pelas espcies de beija-flores.
A onivoria conhecida em um grande nmero de espcies de aves. Pode-se citar as grandes
aves ratitas (emas, avestruzes), os inhambus, perdizes, codornas e macucos (Famlia Tinamidae),
os galiformes (galinhas, faises, mutuns, jacus e aracus) e as saracuras (Famlia Rallidae) consomem uma gama variada de alimentos, que inclui desde folhas e brotos, sementes e frutos, at
pequenos vertebrados, como ratos, apanhados oportunisticamente.
Reproduo
Este um dos aspectos mais fascinantes da biologia das aves. Existe uma enorme variao, que
vai desde a escolha do nmero de parceiros ou parceiras at o modo de construo do ninho e
cuidados com os filhotes. A monogamia o sistema mais encontrado entre as aves. Nesse sistema
o macho e a fmea formam par pelo menos durante o perodo reprodutivo. Algumas espcies,
inclusive, podem formar um par por toda a vida, independentemente do perodo reprodutivo,
como os papagaios e alguns anseriformes. A poligamia, encontrada em cerca de 3% das espcies
de aves, praticada por alguns maaricos, por exemplo. Neste sistema tanto os machos quanto as
fmeas podem ter vrios parceiros durante a reproduo. No sistema conhecido como poliginia,
que ocorre em cerca de 2% das espcies de aves, o macho pode ter duas ou mais parceiras durante o
perodo reprodutivo. Algumas espcies de corruras e pssaros-pretos so conhecidas por possurem
esse sistema de acasalamento. Na poliandria ocorre o contrrio so as fmeas que possuem dois
ou mais parceiros durante o perodo reprodutivo. Esse sistema, embora raro (ocorre em menos de
1% das espcies), conhecido em representantes de diferentes famlias, muitas das quais no so relacionadas filogeneticamente, como algumas espcies de gavies (Accipitridae), pica-paus (Picidae)
e frangos dgua (Rallidae). A poliginandria (encontrada em menos de 1% das espcies de aves)
ocorre quando uma fmea acasala-se com vrios machos, que, por sua vez, acasalam-se com outras
diferentes fmeas. Este sistema est presente nas aves ratitas (emas, avestruzes etc.) e nos tinamdeos
(inhambus, macucos, perdizes e codornas). Neste sistema so os machos que incubam os ovos e
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cuidam dos filhotes. Por ltimo, mas no em ltimo lugar, a promiscuidade (6% das espcies),
onde as relaes so indiscriminadas e de curta durao, e qualquer fmea receptiva pode se acasalar
com qualquer macho. Os tangars (Famlia Pipridae) e os beija-flores (Trochilidae) esto entre os
representantes das aves mais conhecidos que praticam esse sistema de acasalamento. Os machos de
muitos representantes dessas famlias costumam se apresentar em arenas (leks, em ingls) coletivas,
onde os machos apresentam danas e cantos caractersticos de cada espcie, sendo feita pelas fmeas
a escolha dos melhores machos.
Outro aspecto interessante da biologia reprodutiva das aves diz respeito construo dos
ninhos. Pode-se dividir os ninhos em dois grandes grupos, que consistem de ninhos abertos,
geralmente com forma de taa, e os ninhos fechados, geralmente encontrados em cavidades.
Dentre os ninhos abertos, existem tipos bem simples, encontrados entre as ratitas, tinamdeos,
aves marinhas e alguns maaricos e narcejas, onde o ninho apenas uma ligeira depresso no solo,
onde as fmeas realizam a postura. Outras espcies que constroem ninhos no solo podem incluir
uma maior quantidade de material, como o observado nos Anseriformes (patos, cisnes e marrecos), onde penas so arrancadas da regio peitoral e depositadas no ninho, funcionando como um
bom isolante trmico e auxiliando na manuteno da temperatura ideal para a incubao.
As aves aproveitam diversos substratos para construir os seus ninhos. Muitas espcies da ordem
Falconiformes (urubus, gavies e falces) procuram locais altos e com escarpas, onde podem construir os ninhos longe do alcance dos predadores. Contudo, a maioria das espcies de aves constri
os seus ninhos em rvores ou arbustos, utilizando diversos materiais e modos de construo.
Dentre os ninhos construdos em rvores, os mais simples esto certamente entre os representantes
das espcies da famlia Columbidae (pombos e rolinhas). Esse ninho consiste em um grupo de
gravetos amontoado e mal-arranjado, onde, algumas vezes, pode-se observar at mesmo o nmero
de ovos postos. Ninhos mais elaborados podem ser encontrados entre os membros da famlia
Cracidae (mutuns, jacus, aracus e jacutingas), onde o par constri uma grande cesta tranada com
os galhos e ramos prximos, o que confere uma grande resistncia a esse tipo de construo. Entre
os Apodiformes (beija-flores e andorinhes) observa-se uma grande diversidade de formas de
ninhos. Muitas espcies de andorinhes constroem o ninho apenas com saliva, que endurece em
contato com o ar. Esses ninhos so considerados como uma iguaria gastronmica em alguns pases
da sia, causando um srio impacto nas populaes dessas espcies. Os beija-flores aproveitam
diversos materiais, como paina, pedaos de liquens e teias de aranha, construindo ninhos delicados. Contudo, os ninhos mais elaborados esto entre os representantes da Ordem Passeriformes.
Estas espcies utilizam os mais diversos materiais, como razes, gravetos, folhas e barro. Dentre
Aves
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os passeriformes, os mais hbeis construtores esto entre os representantes das famlias Ploceidae
(teceles) e Icteridae (pssaros-pretos, japus e corrupies).
Outro grande grupo de espcies constri um ninho fechado, muitas vezes em cavidades.
Essas espcies podem utilizar vrios tipos de cavidades, que vo desde um oco em uma
rvore, at utenslios abandonados, como latas e canos. Dentre os ninhos fechados mais notveis pode-se citar o dos representantes da famlia Furnariidae (joo-de-barro e afins). De fato,
o joo-de-barro constri um grande e pesado ninho com barro, pequenos pedaos de capim
e gravetos. Esse ninho composto por duas salas, sendo a mais interna o local onde a fmea
realiza a postura e cuida dos filhotes. O ninho dessa espcie utilizado tambm por outras aves,
como os tuins e os canrios da terra. O joo-graveto outra espcie dessa famlia que bem
conhecida. Os seus ninhos, construdos em rvores isoladas, chamam a ateno pela enorme
quantidade de gravetos, chegando a alcanar mais de um metro de comprimento. Essa espcie
escolhe gravetos com espinhos, uma forma eficiente de se proteger dos predadores. Mas, na
verdade, o ninho dessa espcie bem pequeno, estando localizado em uma pequena cmara
no interior do emaranhado de gravetos, sendo forrado com folhas macias e penas. As espcies
de pica-paus abrem cavidades nas rvores, que so utilizadas posteriormente por outras aves
como tucanos, corujas e papagaios. Os papagaios podem ainda alargar as cavidades, graas ao
seu bico forte. Ocos naturais nas rvores so tambm utilizados por muitas outras espcies, de
diversas famlias, que no esto relacionadas filogeneticamente, como em algumas espcies de
Anatidae (patos) e de papa-moscas (Tyrannidae).
Tanto as espcies que constroem ninho aberto quanto as que o fazem fechado podem
formar colnias. Esta estratgia reduz o risco de predao do prprio ninho, e, em algumas
espcies, todos os membros da colnia ajudam a criar os filhotes, aumentando as suas chances
de sobrevivncia. So bem conhecidas as colnias de garas (ninhais), que podem congregar
vrias espcies de diferentes famlias. Outras espcies que nidificam e criam os seus filhotes em
colnias incluem os flamingos e muitas espcies de aves marinhas.
Outro aspecto interessante da biologia reprodutiva das aves diz respeito ao parasitismo.
Algumas espcies, principalmente aquelas pertencentes s famlias Cuculidae (almas-de-gato,
anus e cucos) e Icteridae (chupim) apresentam este comportamento. As fmeas destas espcies
colocam os seus ovos nos ninhos de outras espcies, que os chocam juntamente com os seus. Os
filhotes das espcies parasitas podem nascer mais cedo ou, como normalmente so maiores que
os seus irmos, pedem comida com mais energia do que eles, que acabam morrendo de fome.
Os filhotes do cuco tambm possuem o instinto de expulsar qualquer coisa que compartilhe
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o ninho no qual ele nasceu, seja um ovo ou um filhote de poucos dias, ficando sozinho e com
todo o alimento trazido pelos pais.
Os filhotes de aves podem ser divididos em dois grandes grupos ao nascer. Filhotes que
nascem com pouca ou nenhuma cobertura de penas, com os olhos ainda fechados e que dependem ainda de serem alimentados pelos pais por um grande perodo, so conhecidos como
nidcolas. A maioria das espcies de aves possui filhotes desse tipo, sendo exemplificados pelos
passeriformes e por grande parte das aves que nidificam em cavidades. Os filhotes da maioria
das aves que nidificam no solo nascem com uma densa camada de plumas (algumas vezes at
mesmo penas), com os olhos abertos e so capazes de seguir os seus pais, sendo chamados de
nidfugos. A galinha, o pato, a codorna e a ema so exemplos de espcies de aves cujos filhotes
so nidfugos. A nica famlia de ave que no incuba os seus ovos e no cuida dos seus filhotes
Megapodiidae (Ordem Galliformes), da regio Australiana. Os pais constroem um grande
amontoado de folhas e terra, onde a fmea deposita os seus ovos e os enterra. Por meio de
um sofisticado esquema de controle de temperatura realizado pelos pais, que aumentam ou
diminuem a quantidade de material sobre os ovos, os filhotes nascem e so independentes
desde ento, j com penas nas asas.
Aves
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As aves possuem um sistema respiratrio sem paralelos dentre os outros grupos de vertebrados, com a presena de sacos areos (Figura 6.15A e 6.15B). Existe um sistema de
parabrnquios conectado aos sacos areos, e o ar possui um sentido nico, diferente do que
ocorre nos mamferos (Figura 6.15A). O corao possui quatro cavidades, dois trios e dois
ventrculos, completamente separados.
A audio e a viso so os rgos dos sentidos mais desenvolvidos nas aves. Esses dois sentidos permitem o reconhecimento interespecfico e so muito importantes para a localizao
do alimento para a maioria das espcies de aves. O olfato, contudo, mais desenvolvido apenas
179
Figura 6.15: a. Esquema do fluxo respiratrio em Aves; b. Sacos areos craniais e caudais
nas aves./ Fonte: Proctor & Lynch, 1993; elaborado por USP/Univesp
Aves
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As fmeas das espcies de aves apresentam apenas o ovrio esquerdo bem desenvolvido, sendo o
direito muito reduzido ou atrofiado. Contudo, algumas fmeas de gavies podem apresentar ambos
desenvolvidos. J os machos possuem um par de testculos funcionais. As gnadas dos machos e das
fmeas ficam maiores e mais desenvolvidas durante o perodo reprodutivo (Figura 6.16).
a
Figura 6.16: Representao do aparelho genito-urinrio em aves. Esquerda, macho, direita, fmea. / Fonte: del Hoyo et al., 1992;
elaborado por USP/Univesp
6.5 Classificao
Vrias foram as tentativas de se classificar as aves. Foram usados diversos tipos de caracteres, incluindo a os oriundos da osteologia, miologia, das vsceras, etologia e fisiologia.
Recentemente, com os avanos das tcnicas de biologia molecular, alguns novos arranjos foram
propostos. Entretanto, muitas das classificaes que foram propostas acabaram no sendo aceitas
181
por muitos dos especialistas, no havendo consenso entre eles. O que se observa que ainda
estamos longe de uma classificao que reflita as relaes entre as ordens de aves e que seja aceita
por uma grande parte dos ornitlogos.
A classificao apresentada aqui a mais tradicional, encontrada nas principais obras referenciais.
Nesta seo, sero apresentadas apenas algumas das ordens mais conhecidas, selecionadas dentre as
cerca de 26 ordens e 187 famlias reconhecidas, e com especial nfase nas aves encontradas no Brasil.
As aves atuais podem ser divididas em duas grandes superordens, as Palaeognathae e as Neognathae.A
superordem Palaeognathae compreende apenas a Ordem Struthioniformes e a Ordem Tinamiformes.
A Ordem Struthioniformes inclui cinco famlias atuais de grandes aves no voadoras e que
no possuem quilha no esterno. Nos representantes dessa ordem os machos assumem a incubao e o cuidado com os filhotes. Essas aves se alimentam principalmente de material vegetal,
mas podem consumir pequenos vertebrados oportunamente. A avestruz a maior ave atual, e
encontrada naturalmente no continente africano. As outras espcies da ordem so encontradas
na regio australiana e apenas a famlia Rheidae ocorre na Amrica do Sul, sendo representada,
no Brasil, pela ema (Rhea americana). A ema a maior ave brasileira, com os machos podendo
pesar at 50 kg, e vivem em bandos pelas regies abertas do Brasil. Existe uma outra espcie
(Pterocnemia pennata), de menor porte, que encontrada no Peru, Chile, Bolvia e Argentina.
A Ordem Tinamiformes inclui apenas uma famlia, Tinamidae, cujos representantes so
conhecidos popularmente como inhambus, macucos, perdizes e codornas, esses possuem uma
grande quilha no esterno, mas voam mal. Essa famlia s encontrada na regio Neotropical,
as fmeas botam ovos brilhantemente coloridos, que so incubados pelo macho, que tambm
cuida dos filhotes aps o nascimento. So aves muito apreciadas pelo sabor da sua carne, o que
faz com que algumas espcies sejam hoje consideradas como ameaadas de extino.
A Ordem Anseriformes inclui cerca de quatro famlias, cujos representantes so encontrados
em todos os continentes. Os patos, gansos, cisnes e marrecos so os mais conhecidos, mas a
ordem conta com cerca de 170 espcies. Possuem apenas os trs dedos que so voltados anteriormente unidos por membrana, que auxilia na propulso dentro dgua. Filtram partculas
alimentares na gua, com o auxlio de pequenas lamelas situadas na face lateral do interior do
bico. No Brasil podem ser encontradas 28 espcies pertencentes a essa ordem.
Outra ordem bastante importante a Ordem Galliformes, composta por sete famlias, duas
das quais ocorrem no Brasil. A galinha domstica, a codorna, o faiso e o pavo so os representantes mais conhecidos e pertencem famlia Phasianidae. So aves de pequeno a mdio
Aves
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porte, que habitam tanto as florestas quanto as formaes abertas de todos os continentes. A
famlia Cracidae s encontrada na regio neotropical, e entre os seus membros encontram-se
os mutuns, jacus, aracus e jacutingas. O Brasil o segundo pas com a maior diversidade de
espcies dessa famlia (24 espcies), ficando atrs apenas da Colmbia. Muitos cracdeos, por
possurem uma massa considervel (algumas espcies podem chegar a pesar 3 kg), so severamente caados nas matas, e muitas espcies correm o risco de serem extintas.
Os gavies e falces so os representantes mais conhecidos da Ordem Falconiformes. Podem nidificar tanto em ninhos abertos quanto em cavidades, e os filhotes so nidcolas. A maior ave de rapina
conhecida o gavio-real (Harpia harpyja), que antigamente podia ser encontrado em todo o Brasil.
A forma do bico e dos ps permite a qualquer um identificar rapidamente um representante da Ordem Psittaciformes. Atualmente, duas famlias so reconhecidas dentro dessa
ordem, que engloba as araras, cacatuas, lris, periquitos, papagaios e tuins, entre outros. A
famlia Cacatuidae s encontrada na regio Australiana, j a famlia Psittacidae encontrada
em todas as regies tropicais do planeta, com algumas espcies sendo encontradas at mesmo
em regies temperadas. Os representantes dessa ordem alimentam-se de brotos, folhas, frutos
e sementes, e algumas espcies podem incluir alimentos de origem animal na sua dieta. Os
psitacdeos nidificam em cavidades, e os filhotes so nidcolas. O Brasil o pas que possui
o maior nmero de espcies dessa ordem; j foram registradas aqui cerca de 75 espcies. Por
possurem uma plumagem colorida e por terem a capacidade de imitar sons, os representantes
dessa ordem so muito procurados como aves de estimao. De fato, muitas espcies, devido
procura, esto hoje ameaadas de extino.
As corujas esto entre as aves mais conhecidas e populares. Duas famlias so correntemente
consideradas como pertencentes Ordem Strigiformes,Tytonidae e Strigidae, num total de 178
espcies. As corujas so facilmente reconhecveis por possurem uma cabea grande e arredondada, com grandes olhos e ps bastante fortes. A maioria das espcies possui hbitos noturnos e
contam com uma audio e viso muito desenvolvidas. As corujas nidificam em cavidades e no
Brasil so registradas cerca de 20 espcies.
A Ordem Passeriformes, em que so includos os representantes de cerca de 55 famlias,
a ordem que abriga o maior nmero de espcies. Alguns caracteres so comuns a todos os
representantes dessa ordem, como o arranjo dos ossos que formam o palato e a musculatura
dos membros posteriores. Como esperado, existe uma enorme variao quanto ao tamanho
e a massa dos diversos representantes da ordem, que vo desde o corvo, que pode atingir
cerca de 70 cm de comprimento at pequenos tirandeos, que possuem apenas 6 cm de
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Aves
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Fechamento do Tpico
Estudamos aqui o grupo das Aves, com suas adaptaes exclusivas ao voo, capacidade de
canto, nidificao, migrao, organizao em colnias e interao com o ambiente. Vimos a
eficincia fisiolgica relacionada tanto ao voo quanto homeotermia endotrmica, com circulao dupla completamente separada e utilizao otimizada do oxignio. Discutimos ainda seu
sucesso ecolgico, resultando no grupo de tetrpodes atuais com maior nmero de espcies.
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